Ebook Fisiologia Exercicio

Leonardo Lima
CONCEITOS PRÁTICOS E APLICÁVEIS EM

FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Conceitos práticos e aplicáveis
em fisiologia do exercício
1ª edição
1ª edição
LEONARDO LIMA
Fisiologia do Exercício passo a passo: abordagem didática e prática – 1ª. Edição Copyright 2016
by CreateSpace
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Como citar:
Lima, L. Fisiologia do Exercício passo a passo: abordagem didática e prática.1ª. Edição.

CreateSpace, 2016.
Inclui bibliografia
ISBN-13: 978-1536854930
2 Conceitos práticos e aplicáveis em fisiologia do exercício

Dedico esta obra primeiramente a Deus e à minha família, que em todos os
momentos tem me apoiado, e também a todos esportistas e atletas que tive a
oportunidade de treinar e me inspiraram a escrever este livro.
Conceitos práticos e aplicáveis em fisiologia do exercício 3

Prefácio
1. Introdução
2. Homeostase e estado estável
3. Fontes de energia e exercício
3.1. Origem das fontes de energia
3.2. Produção de energia pela atividade celular
3.2.1. Metabolismo anaeróbio alático: sistema ATP-CP (fosfagênio)
3.2.2. Metabolismo anaeróbio lático: sistema glicolítico
3.2.3. Produção de ácido lático e de lactato
3.2.4. Metabolismo aeróbio: sistema oxidativo
3.3. Funcionamento integrado dos sistemas energéticos
4. Adaptações neuromusculares e exercício
4.1. Composição do sistema neuromuscular e seus mecanismos
4.2. Ações musculares.
4.2.1. Ações musculares concêntricas
4.2.2. Ações musculares excêntricas
4.2.3. Ações musculares isométricas
4.3. Hipertrofia
4.4. Adaptações neuromusculares e efeitos do treinamento
5. Sistema respiratório e exercício.
5.1. Regulação da ventilação durante o exercício
5.2. Mensuração da taxa de energia por método respiratório: calorimetria direta
5.3. Mensuração do metabolismo aeróbio por meio da análise de gases: integração
dos sistemas
5.3.1. Consumo máximo de oxigênio (VO2max) .
5.3.2. Limiar anaeróbio (LAn)
6. Sistema cardiovascular e exercício
6.1. Frequência cardíaca
6.2. Volume sistólico
6.3. Pressão arterial sistólica e diastólica
6.4. Débito cardíaco (Q)
7. Respostas endócrinas e exercício
7.1. Respostas hormonais e exercício
7.2. Regulação hormonal e exercício progressivo, intenso e prolongado
8. Considerações finais

Introdução
A fisiologia do exercício consiste no estudo dos músculos envolvidos nos

movimentos, dos hormônios liberados, do estado emocional da pessoa, da ativação
neuromuscular e de uma série de mecanismos que são ativados no organismo
durante a atividade física, em especial, o gasto energético, e como ele é reposto, ou
seja, por meio do repouso e da alimentação correta e equilibrada.
Assim, surge a necessidade da compreensão sobre como o organismo sintetiza

os nutrientes extraídos dos alimentos ingeridos, como esses nutrientes são
transformados em energia química utilizável para atuar na síntese-ressíntese
de outros substratos durante a contração muscular, e como esse processo pode
influenciar as ações dos demais órgãos e tecidos.
2. Homeostase e estado estável

HOMEOSTASE: Condição das funções corporais quando mantidas constantes
ou inalteradas, fenômeno que se refere ao estado de equilíbrio dos líquidos e dos
tecidos do organismo em relação às suas funções e composições químicas básicas,
utilizadas para manter o funcionamento do corpo em perfeito equilíbrio.
ESTADO ESTÁVEL: É um comportamento oposto à homeostase, que diz respeito

à estabilidade que é provocada em alguns órgãos, músculos e tecidos, e que pode manter o
equilíbrio da produção de substratos energéticos e a manutenção da frequência cardíaca para a realização
do exercício.
O estado estável é atingido de acordo com a intensidade e a duração do exercício.

Na medida em que se eleva o grau de dificuldade, o organismo se ajusta,
demandando maior custo energético.

3. Fontes de energia e exercício
O dispêndio energético depende de vários fatores, entre os quais se pode
fazer referência ao tipo de exercício, à sua frequência, duração, intensidade, às
condições climáticas, à condição física geral e específica do indivíduo, à relação da
composição corporal e muscular em termos de fibras musculares do tipo I, IIa e IIx,
assim como os aspectos nutricionais.
Em relação ao desempenho, as atividades esportivas são classificadas em dois ou

três grupos.
Assim, considerando-se a demanda energética em relação ao desempenho,
as atividades esportivas podem ser cíclicas, acíclicas ou, ainda, semicíclicas
(combinação de cíclicas e acíclicas):
1. As modalidades cíclicas são caracterizadas pela repetição contínua e

prolongada de um determinado gesto esportivo; corrida, ciclismo, natação e
remo são alguns de seus
exemplos.
2. As modalidades acíclicas são aquelas que não têm repetição contínua do
movimento, e em que a naturalidade e a espontaneidade dos gestos técnicos
são
marcantes; esportes de equipe como futebol, voleibol, basquetebol e
handebol então entre as modalidades mais populares dessa caracterização.
3. As modalidades semicíclicas integram simultaneamente atividades repetitivas
e espontâneas, o que pode ocorrer durante a prática de várias modalidades,
inclusive aquelas mencionadas anteriormente, como a natação.
Embora as requisições específicas de cada modalidade, que podem ser adquiridas e

treinadas, sejam variáveis, existem componentes funcionais que são comuns para o
desenvolvimento do desempenho do aluno: força, resistência, velocidade e coordenação.

Nesse sentido, o desempenho dos alunos e o treinamento esportivo são
construídos com base nessas diferentes variáveis (força, resistência, velocidade e
coordenação) e nos tipos de atividades (cíclicas, acíclicas e semicíclicas) que se
inter-relacionam nos
diferentes grupos de exercícios (de iniciação, competitivos, preparatórios especiais
e preparatórios gerais).
Referenciando essas breves classificações do movimento e do esporte, pode-se

observar características específicas:
1. Associadas aos sistemas energéticos específicos da cadeia de fosfatos de alta

energia, à glicólise aeróbia-anaeróbia e ao sistema oxidativo.
2. Relacionado às respostas fisiológicas durante o exercício é a diferença entre os

meios.
Relembrando
A fisiologia do exercício é o conjunto de transformações que tem início na

conversão e na liberação de energia, para a realização das atividades musculares,
que resultam na contração muscular e nas mudanças nos mecanismos reguladores
dos órgãos e tecidos visando a garantir a manutenção da capacidade vital do
organismo humano.
3.1 Origem das fontes de energia

Todo organismo é capaz de converter os substratos absorvidos nos alimentos em
energia utilizável para as ações relacionadas aos movimentos.
As fontes de energia dos alimentos ingeridos encontram-se sob a forma de

carboidratos, gorduras e proteínas que são armazenadas no organismo em
estoques necessários para utilização, renovação e transformação da energia
química em energia mecânica, o que permite ao organismo humano executar suas
tarefas diárias, em específico os movimentos propriamente ditos.

Assim como os processos do meio ambiente que transformam calor em energia
para garantir a sobrevivência e a saúde das plantas, o organismo humano também
necessita de calor para a produção de energia, fundamental à sua existência.
Como a energia é dissipada em forma de calor, a quantidade de energia produzida
é o resultado de um conjunto de reações biológicas mensurado em quilocalorias
(kcal ou kcalorias).
Entende-se que uma quilocaloria (1kcal) corresponde à quantidade de energia
térmica (calor) necessária para aumentar a temperatura de um quilograma (1kg)
ou um litro (1l) de água em um grau Celsius (1ºC). Assim, a oxidação de um
grama de gordura é responsável pela produção de 9kcal de energia, enquanto a
mesma quantidade de carboidratos e proteínas é responsável pela produção de
aproximadamente 4,1kcal de energia.
Por meio dessa reação, é liberada energia utilizável para os movimentos e também
energia livre. A energia livre é utilizada para o crescimento e para a reparação
do organismo, sendo esses os processos responsáveis pelo aumento da massa
muscular, pelo reparo de lesões, pelo transporte ativo de substâncias e pela
manutenção da homeostasia.
Fonte: WILMORE; COSTILL, 2001, p.118.
Os carboidratos
São a principal fonte de energia extraída dos alimentos, mas parte da ingestão dos
carboidratos, quando o corpo se encontra em repouso, é convertida diretamente
em moléculas de glicogênio, que são armazenadas no fígado e nos músculos para
sua conversão em moléculas de energia utilizável. Ressalta-se que essa produção
e liberação de energia ocorre em velocidade diferenciada nas crianças, quando
comparado aos adultos.

As gorduras
São responsáveis pelo fornecimento de energia em exercícios de longa duração

e baixa intensidade, como, por exemplo, a maratona ou provas de 800 ou 1.500
metros na natação.
No entanto, esses estoques de triglicerídeos (forma de armazenamento da
gordura no organismo) são transformados em sua composição básica, constituída
de glicerol e ácidos graxos, por meio do processo denominado lipólise. A lipólise
é realizada por meio do transporte do glicerol ao fígado para a transformação
da glicose em glicogênio e sua utilização para liberar a energia necessária aos
exercícios. A lipólise predomina principalmente em exercícios de intensidade baixa
e moderada, em circunstâncias de estresse causado por mudanças climáticas,
especificamente em condições de tempo frio e de exercício prolongado, capazes de
exaurir as reservas corporais de glicogênio.
As proteínas
São os nutrientes que fornecem menos substrato para se converter em energia
utilizável: são responsáveis por apenas de 5% a 10% da energia utilizável para
manter os exercícios por um tempo prolongado, sendo utilizada apenas sua
unidade mais básica, os aminoácidos. Para que isso ocorra, é necessário que as
proteínas sejam convertidas em glicose, e somente em condições severas e de
depleção dos demais substratos.
ATP: adenosina trifosfato

Apesar de os alimentos fornecerem energia na forma de substratos constituídos
por elementos químicos que atuam na produção de energia para a realização
dos movimentos, seu fornecimento não ocorre diretamente para a atuação nos
processos celulares: eles são convertidos em um composto altamente energético,
conhecido como adenosina trifosfato (ATP)
O ATP é produzido a partir das moléculas de glicose, bem como do glicogênio
muscular e hepático que foi estocado durante a síntese dos alimentos.
Componentes da molécula de ATP hidrolisada pela enzima ATPase
Fonte: Adaptado de WILMORE e COSTILL, 2001, p. 120.

3.2. Produção de energia pela atividade celular
Adenosina trifosfato, popularmente conhecida como ATP, é uma molécula de alta
energia produzida pelo organismo, presente em todas as células, que consiste
em uma molécula de adenosina (adenina) unida a uma molécula de nucleosídeo
(ribose) e a três radicais fosfato (composto de fósforo unidos a oxigênios),
conectados em cadeia, onde a energia é armazenada nas ligações entre os
fosfatos.
A quebra de uma molécula do grupo fosfato libera uma grande quantidade de
energia, aproximadamente entre 7,3 e 7,6kcal/mol* de ATP, reduzindo o ATP a uma
molécula de adenosina difosfato (ADP) e uma molécula de fosfato inorgânico (Pi).
Componentes da molécula de ATP
Essa reação ocorre por causa de uma enzima específica conhecida como
adenosina trifosfatase (ATPase). A energia livre liberada nessas reações é
responsável pelos processos de contração muscular e pelos estímulos elétricos
neurais que controlam os movimentos corporais e a regulação hormonal.
Portanto, quando se pensa em qualquer atividade que utilize movimentos ou

mesmo o repouso, é possível compreender que se está liberando energia pela
quebra de moléculas de ATP, que estão sendo utilizadas para a realização de tal
atividade.
*A unidade kcal/mol significa quilocaloria por mol. Mol é a unidade de medida da grandeza físico-química quantidade de matéria
de um sistema que contém tantas entidades elementares (átomos, moléculas, elétrons, ou outras partículas ou agrupamentos
especiais de tais partículas) quanto são os átomos contidos em 0,012kg de carbono-12. Assim como o quilograma (kg) é uma
quantidade padrão da grandeza massa, o mol é umaquantidade padrão da grandeza quantidade de matéria (SILVA, 1995).

ATP, pode-se fazer uma analogia com o funcionamento de uma bateria
recarregável, uma vez que essa substância pode acumular a energia liberada por
compostos de nível energético mais elevado e, posteriormente, cedê-la para formar
compostos de menor nível energético.
Esses fenômenos são conhecidos, respectivamente, como reações endergônicas e

reações exergônicas.
- As reações endergônicas (anabolismo) são reações que absorvem a energia

utilizada no funcionamento das células, produzindo novos componentes.
- As reações exergônicas (catabolismo) são reações que liberam energia para o

trabalho celular a partir do potencial de degradação dos nutrientes orgânicos.
RESUMO
Essas reações produzem um mecanismo sensível de manutenção e de
regulação do metabolismo energético que, por sua vez, estimula imediatamente a
decomposição dos nutrientes armazenados para fornecer energia para a ressíntese
de ATP (anabolismo), aumentando, assim, a velocidade do metabolismo energético
nos estágios iniciais dos exercícios de alto desempenho ou apenas para suprir as
demandas das atividades da vida diária, em esforços de mais longa duração e de
baixa intensidade.
Porém, ressalta-se que, tanto na síntese como na ressíntese, é necessário
que ocorra a liberação de energia para que tais ações sejam mantidas em
funcionamento.
O fluxo dessas ações é contínuo e simultâneo, e sempre produz energia livre.
Vê-se que a própria ressíntese de ADP em ATP ocorre por meio do substrato
fosfocreatina (PCr) e da enzima creatina quinase (CK), utilizando-se energia livre
para a síntese de uma nova molécula de ATP. Quando ocorre de quantidades extras
de ATP estarem disponíveis nas células, grande parte da sua energia é utilizada
para sintetizar PCr, formando com isso um reservatório de energia.
Desse modo, quando o ATP passa a ser utilizado na contração muscular, a energia
da PCr é transferida rapidamente de volta à ATP, e daí para os sistemas funcionais
das células. Essa relação reversível entre o ATP e a PCr.
Ressíntese de ADP em ATP pela

creatina-fosfato (PCr) e pela creatina quinase (CK)

No entanto, nem toda a energia liberada pela hidrólise* do ATP é utilizada na
contração muscular. Apenas uma pequena parte dessa energia é utilizada no
deslizamento dos miofilamentos.
A maior parte se dissipa na forma de calor. Aliás, cerca de 35% da energia total
produzida no corpo humano é liberada sob a forma de calor. No entanto, esse
aparente desperdício é fundamental para um organismo homeotérmico, ou seja,
um organismo com temperatura constante, de modo a permitir seu funcionamento
24 horas por dia, considerando que esse funcionamento é em grande parte
dependente da temperatura corporal.
Um exemplo clássico desse processo é o aumento da temperatura corporal que

ocorre nos indivíduos que realizam exercícios, o que gera uma maior utilização do
ATP.
Isso conduz à ativação dos mecanismos de regulação homeotérmica localizados no

hipotálamo, como a vasodilatação, o relaxamento dos músculos eretores dos pelos
e a sudorese, o que resulta em ajustes do organismo para a regulação da produção
de calor, bem como para a prática de exercícios.
Diante de tal necessidade do metabolismo quanto à produção de mais energia,

conforme o exercício se prolonga, mais ATP é necessário para a realização da
atividade muscular.
A maneira como a ressíntese ocorre depende da intensidade e da duração total dos

exercícios, podendo ela ser proveniente de fontes anaeróbias, por meio do sistema
fosfagênio, do sistema glicolítico, do glicogênio intramuscular e hepático, e de forma
aeróbia, por meio ciclo de Krebs, também conhecido como ciclo do ácido cítrico ou
sistema oxidativo.
O sistema oxidativo ocorre no nível mitocondrial, sendo possível a produção de ATP

mediante a utilizaçãode oxigênio, razão pela qual tal sistema se denomina aeróbio.
Resumo
Diversas reações químicas que ocorrem no organismo necessitam de energia, e

a célula obtém essa energia através de um processo de conversão de nutrientes
alimentares (carboidratos, gorduras e proteínas) em uma moeda energética que é a
Adenosina Trifosfato (ATP).
Esse processo metabólico é chamado de Bioenergética.

* Hidrólise é a reação química de quebra da molécula de ATP pela molécula de água (H2O).
O ATP é necessário para diversas reações, como por exemplo, a contração do

músculo cardíaco, transporte ativo de membrana, digestão dos alimentos, síntese
de proteínas e contração dos músculos esqueléticos.
A contração do músculo esquelético é um processo complexo que envolve a

interação das miofibrilas (actina e miosina). No músculo em repouso temos a
proteína tropomiosina bloqueando os sítios ativos da actina, sendo assim, as pontes
cruzadas de miosina não podem se acoplar e produzir a contração muscular.
Contudo, quando ocorre o impulso nervoso gerado pelo córtex motor primário
(contração muscular voluntária) temos a liberação do cálcio do retículo
sarcoplasmático, que agora vai e se liga à troponina, levando a mudança de
posição da tropomiosina, e assim, o descobrimento do sítio ativo da actina.
O sítio ativo da actina descoberto permite o acoplamento miosina e actina. Agora,

o ATP chega à ponte cruzada e a enzima ATPase degrada o ATP em ADP + Pi, e
assim, a energia liberada permite o deslizamento da actina sobre a miosina.
O problema é que temos pouca quantidade de ATP intracelular, sendo assim, esse
ATP precisa ser a todo momento ressíntetizado, e isso ocorre através das vias
metabólicas Anaeróbia Alática, Anaeróbia Lática e Aeróbia.
O sucesso e a operacionalidade de cada um dos grupos das atividades em questão
dependem predominantemente do funcionamento do sistema energético utilizado,
razão pela qual serão detalhadas as características de cada um desses sistemas,
bem como sua predominância metabólica.
A principal função dos referidos sistemas energéticos é precisamente

ressintetizar e reutilizar ATP para a contração muscular, uma vez que o sistema
musculoesquelético é incapaz de utilizar diretamente a energia produzida pela
degradação dos grandes compostos energéticos provenientes da alimentação,
como a glicose, os ácidos graxos ou mesmo os aminoácidos.
Por isso, todas as outras moléculas energéticas devem de ser previamente
convertidas em ATP de modo a disponibilizar essa energia para a contração
muscular.

3.2.1. Metabolismo anaeróbio alático: sistema ATP-CP (fosfagênio)
O sistema fosfagênio representa a fonte de ATP de disponibilidade mais rápida para

ser usada pelo músculo como fonte de energia.
A associação da creatina a ele, ou seja, o sistema ATP-CP, creatina-fosfato, fornece

essa reserva de energia para a mais rápida e eficiente regeneração do ATP, se
comportando como importante reservatório de energia utilizado na prática de
exercícios de curta duração e alta intensidade.
A quantidade de ATP disponibilizada pelo sistema fosfagênio equivale entre 5,7 e

6,9kcal, o que não representa muita energia disponível para o exercício.
Os sistemas ATP e PCr podem proporcionar uma potência muscular máxima por
um período aproximado de 8 a 10 segundos, o que é suficiente para um chute a
gol, um lançamento longo, uma cobrança de falta ou lateral no futebol; uma corrida
de 100m, um arremesso de peso ou martelo, um lançamento de dardo ou disco no
atletismo; ou um golpe de judô, este último utilizando-se predominantemente da
capacidade física chamada força explosiva ou força explosiva máxima.
O ATP necessário para a contração dos músculos nessas atividades estará tão
prontamente disponível porque esse processo de produção de energia requer
poucas reações químicas, e não requer, teoricamente, a presença de moléculas de
oxigênio (O2), estando o ATP e a PCr armazenados e disponíveis nos músculos
para
tal finalidade.
A PCr apresenta uma cadeia de fosfato de alta energia, metabólito que libera
grande quantidade de energia livre durante a sua desfosforilação17 e, como o ATP,
decompõe-se na presença da enzima creatina quinase (CK), processo em que a

energia é liberada para formar outra molécula de ATP a partir da molécula de ADP,
atuando diretamente no sistema muscular contrátil.
Com isso, as ligações de alta energia da PCr liberam consideravelmente mais

energia se comparadas às moléculas de ATP, aproximadamente de 11 a 13kcal/mol
em músculos ativos.
As fibras musculares de contração rápida (tipo II), armazenam de 4 a 6 vezes mais

fosfocreatina (PCr).
Nesse sentido, no processo de contração muscular, a PCr tem o papel de servir
como um “reservatório energético” das células musculares para oferecer energia
rápida, resultante da quebra das ligações fosfatos para ressíntese do ATP.
O sistema ATP-CP pode ser considerado um sistema-tampão de ATP, entendendo-

se aqui o “tampão” como a mistura de um ácido com a sua base conjugada (salina)
que, quando presente em uma solução, reduz qualquer alteração de pH que
poderia ocorrer na solução quando se adiciona a ela um ácido ou um composto
alcalino.
Particularmente, no caso das atividades físicas e ou do esporte, a contração

muscular é totalmente dependente do nível constante das concentrações
intracelulares de ATP, porque essa é a única molécula que pode ser utilizada para
provocar o deslizamento dos miofilamentos contráteis de actina e
miosina, responsáveis por esse processo.
Quando finalmente ocorre a exaustão, os níveis de ambos os substratos (ATP e

PCr), estão baixos, e eles então são incapazes de fornecer energia suficiente para
assegurar posteriores contrações e relaxamentos das fibras ativas.
Desse modo, a capacidade dos indivíduos de manter os níveis de ATP durante os

exercícios de alta intensidade, à custa da energia obtida pela PCr, é limitada no
intervalo de tempo.

Convém salientar que, em situações de forte depleção energética, o ATP muscular
pode ainda ser ressintetizado, exclusivamente a partir de moléculas de ADP, por
meio de uma reação catalisada pela enzima mioquinase (MK). No entanto, na
maioria das reações energéticas celulares, ocorre apenas a hidrólise do último
fosfato do ATP.
Portanto, é necessário planejar o estímulo das sessões de treinamento para que,

diante da exigência motora das atividades em questão, não se transforme somente
em uma atividade que esgote todo o estoque de ATP sem o devido período de
recuperação, necessário para a realização com eficiência de um novo estímulo.
RESUMO
Adenosina Trifosfato (ATP) é essencial para diversas reações químicas, como a
contração do músculo esquelético, contração do músculo cardíaco, digestão dos
alimentos, síntese de proteínas e transporte ativo de membrana.
Sendo assim, precisamos de vias metabólicas para a todo o momento ressintetizar

o ATP, onde temos a Via Anaeróbia Alática como importante via para produção
muito rápida desse ATP.
O substrato energético utilizado pela via anaeróbia alática para ressintetizar o ATP é
a creatina fosfato.
Essa é uma via que forma ATP rapidamente, por isso, muito utilizada em exercício
de altíssima intensidade, pois, envolve apenas uma reação química, onde a enzima
creatina quinase quebra a creatina fosfato e libera o fosfato para formar novamente
o ATP.
Apesar de ser uma via utilizada em exercícios de altíssima intensidade, é uma

via que propicia exercícios de curta duração, pois, logo o estoque de creatina
fosfato é depletado, impossibilitando assim, que a via anaeróbia alática continue a
ressintetize do ATP.
Portanto, temos que ter outras vias para ressintetizar o ATP, e com isso, continuar a
contração muscular.
Para isso contamos com a Via Anaeróbia Lática e Via Aeróbia.

3.2.2. Metabolismo anaeróbio lático: sistema glicolítico
O processo de glicólise anaeróbia envolve a degradação incompleta de uma das
substâncias alimentares mais presentes nesse processo, que são os carboidratos,
com a sua transformação em compostos de açúcares simples, monossacarídeos,
nesse caso, a glicose, capazes de atuar na ressíntese de ATP, produzindo
energia livre para a realização da contração muscular e, consequentemente, os
movimentos.
A glicose representa aproximadamente 99% de todos os açúcares circulantes no

sangue, sendo originária da digestão e da síntese dos carboidratos, que também
podem ser convertidos na forma de moléculas de glicogênio e armazenados no
fígado e nos músculos.
O glicogênio armazenado no fígado é sintetizado a partir da glicose, por meio de

um processo denominado glicogênese, sendo que o catabolismo desse glicogênio
para a utilização na via anaeróbia é denominado de glicogenólise.
O processo de glicólise anaeróbia é mais complexo do que a formação de ATP do

sistema do fosfagênio; ele é composto por 12 reações enzimáticas que contribuem
para a formação do lactato, contribuindo ainda para a formação do ácido pirúvico,
que, associado a uma molécula de coenzima-A (Co-A), terá atuação no sistema
aeróbio.
A glicólise anaeróbia representa também um dos principais fornecedores de ATP
durante atividades de alta intensidade e de curta duração, como corridas de 400 e
800 metros, e provas de 50 e 100 metros na natação. Essas atividades dependem

maciçamente do sistema do fosfagênio e da glicólise anaeróbia, e são denominadas
atividades anaeróbias.
Na glicólise aeróbia, o piruvato adentra a mitocôndria por meio dos transportadores

monocarboxílicos (MCT), ao passo que, na glicólise anaeróbia, o piruvato é
convertido em lactato pela ação da enzima lactato desidrogenase (LDH).
Na realidade, esse sistema pode ser extremamente eficaz, porque os músculos

apresentam uma alta capacidade de degradar rapidamente a glicose e de produzir
grandes quantidades de ATP durante curtos períodos de tempo.
Na glicólise aeróbia, o piruvato adentra a mitocôndria por meio dos transportadores

monocarboxílicos (MCT), ao passo que, na glicólise anaeróbia, o piruvato é
convertido em lactato pela ação da enzima lactato desidrogenase (LDH).
Na realidade, esse sistema pode ser extremamente eficaz, porque os músculos

apresentam uma alta
capacidade de degradar rapidamente a glicose e de produzir grandes quantidades
de ATP durante curtos períodos de tempo.
Esse sistema energético proporciona a rápida formação de uma molécula de ATP
por cada molécula de lactato, ou seja, esses compostos são produzidos em uma
relação de 1:1.
Na musculatura esquelética ativa, a glicose entra em ação a partir da glicogenólise,

na formação da glicose-6-fosfato, facilitada pela entrada no processo de moléculas
de proteínas transportadoras (GLUT-4), localizadas no sarcolema.
3.2.3. Produção de ácido lático e de lactato

Primeiramente, deve-se esclarecer as definições de ácido lático e de lactato.
Porém, quando se trata de detalhamentos de todo o processo glicolítico com ênfase
na via anaeróbia, deve-se ter em mente que o produto final com a interrupção da
atividade será sempre o lactato, e não o ácido lático.
O lactato e o ácido lático são substâncias parecidas, tendo como referencial
bioquímico o fato de que os ácidos são capazes de doar prótons, enquanto as
bases são substâncias capazes de recebê-los.
A diferença entre o lactato e o ácido lático está na presença de um átomo de
hidrogênio (H+) a mais na estrutura desse último.
O fato de o hidrogênio se ligar ou não à estrutura da molécula depende do pH – se
mais ou menos ácido – em que ele se encontra.
Nesse caso, para que a molécula de ácido lático se forme, ou seja, para que o
hidrogênio se ligue à estrutura da molécula formando um ácido, a musculatura
humana teria de apresentar um pH igual a 3,2, ou seja, muito ácido.
Isso se torna praticamente impossível, pois as proteínas contidas nos músculos e
nas enzimas existem apenas no pH igual a 7,4.

Por esse motivo, a musculatura produz lactato como produto final, e não
ácido lático, como é apresentado em diferentes situações, inclusive na mídia
especializada em esportes.
RESUMO
A Via Anaeróbia Lática é uma das vias metabólicas utilizadas para formar o ATP.
Nessa via, a formação do ATP ocorre através da degradação da glicose e/ou
glicogênio.
A via anaeróbia lática ocorre no sarcoplasma da célula muscular através de 10

reações controladas por enzimas, dentre as principais podemos citar a enzima da
terceira reação que é a Fosfofrutoquinase, uma enzima alostérica, ou seja, enzima
que controla a velocidade das reações químicas.
Na quinta reação, no processo de conversão de gliceraldeído-3-fosfato a 1,3
difosfoglicerato temos a formação de hidrogênio.
Como o hidrogênio não pode ficar livre na célula muscular para não ocorrer a fadiga
por acidose metabólica temos o transportador de hidrogênio NAD que aceita o
hidrogênio se convertendo em NADH.
Contudo, se a via quiser continuar a formar o ATP, o NADH precisa liberar o

hidrogênio para que se tenha a restauração do NAD, e isso é feito através do
piruvato que aceita o hidrogênio se convertendo em lactato.
O benefício disso é que a célula tem receptores de lactato, chamado de MCTs, que
agora levam o hidrogênio para o sangue.
É importante ressaltar que é o hidrogênio que leva a fadiga muscular por acidose
metabólica e não o lactato.
No final da via teremos a formação de 2 ou 3 ATPs, isso vai depender se o

substrato energético será a glicose ou glicogênio.
Sistema Oxidativo
A Via Aeróbia ocorre no interior das mitocôndrias através do Ciclo de Krebs e da
Cadeia Transportadora de Elétrons.
Na presença de oxigênio, o ácido pirúvico formado pela glicose vai até Acetil-
coenzima A, que por meio das etapas do ciclo de Krebs, ou do ácido cítrico, dará
origem a 38 moléculas de ATP, água e gás carbônico.
*Lactacidemia é a dosagem do nível de ácido lático no sangue.

Por utilizar oxigênio, esta via é denominada aeróbica (ou metabolismo aeróbio).
Esse sistema é de capacidade ilimitada e, em termos de potência, produz 18 vezes
mais ATP que o sistema anaeróbico lático, antes comentado.
Em condições de repouso, o organismo exige um certo nível de consumo de

oxigênio para manter suas reações vitais que poderiam ser chamadas de nível X.
Iniciada uma atividade física qualquer, como, por exemplo, subir e descer um
degrau, as necessidades do organismo aumentam, exigindo um nível de oxigênio
maior, que poderia ser chamado de nível Y.
No entanto, entre o início do exercício até o momento em que se atinge o consumo

de oxigênio (VO2) de nível Y, decorre um intervalo de 3 a 5 minutos em que o
organismo contrai uma dívida de oxigênio denominada déficit de oxigênio.
Terminado o exercício, as necessidades energéticas do organismo voltam

praticamente ao nível de repouso, mas, o organismo mantém índices metabólicos
superiores necessários para que pague aquela dívida (déficit em O2) contraída,
fase esta chamada também de “Débito de oxigênio”.
O Débito de oxigênio é, no entanto, maior que o déficit, uma vez que nesta fase de
recuperação o organismo ainda deve arcar com a energia para ventilação e para
eliminação de calor, entre outros fatores.
Resumo
Então, quando um atleta está envolvido em uma atividade física de curtíssima
duração, como corridas de 50 a 100m, tem como fonte principal de energia o
sistema ATP-CP ou o metabolismo anaeróbico alático. Já em provas curtas como
corridas de 250 a 300m, com duração aproximada de 40 segundos, a energia
produzida é função principalmente do sistema do ácido lático.
Já nas competições que possuem uma duração superior a 3 minutos, como as
maratonas e corridas de fundo, a energia provém principalmente do sistema
aeróbico.
A função do Ciclo de Krebs é oxidar, ou seja, remover os hidrogênios do Acetil-Coa

que foi formado através da Glicose/Glicogênio, Ácidos Graxos ou Aminoácidos e
utilizar os transportadores de hidrogênio NAD (Nicotinamida Adenina Dinucleotídeo)
e FAD (Flavina Adenina Dinucleotíde) para levar os hidrogênios para a Cadeia
Transportadora de Elétrons.
É importante salientar que os hidrogênios contêm os prótons e os elétrons

(possuem a energia que será utilizada na Cadeia Transportadora de Elétrons para
produzir o ATP). As reações do Ciclo de Krebs são controladas por enzimas, onde

umas das principais são a Citrato Sintetase e Isocitrato Desidrogenase.
Na Cadeia Transportadora de Elétrons, os transportadores NADH e FADH (estão

na forma reduzida, pois, pegaram os hidrogênios produzidos no Ciclo de Krebs)
liberam os elétrons para passarem pelos Citocromos (proteínas transportadoras de
elétrons). Os elétrons passam pelos Citocromos até chegar na enzima ATP sintase
que será a responsável pela produção do ATP.
No final da Cadeia Transportadora de Elétrons o oxigênio aceita dois prótons

H+ para formar água e permitir que a Via Aeróbia continue a acontecer, ou seja,
continue a formar ATP.
Se o último Citocromo (COX IV) permanecer em seu estado reduzido, ele será
incapaz de aceitar mais elétrons e a Cadeia Transportadora de Elétrons será
interrompida, ou seja, morreremos.
Contudo, quando há presença de oxigênio, o último Citocromo pode ser oxidado

pelo oxigênio (lembre-se que oxidação é perder elétrons), e assim, a Via Aeróbia
pode continuar seu papel de produzir o ATP.

3.3. Funcionamento integrado dos sistemas energéticos
Ação desses sistemas ocorre simultaneamente, embora sempre exista a
predominância de um determinado sistema sobre o(s) outro(s), dependendo de
fatores como a intensidade e a duração do exercício, a quantidade de reservas
disponíveis em cada sistema para produção ou utilização imediata, a predominância
e as proporções entre os tipos de fibras musculares, e a presença das enzimas
específicas que atuam em cada um dos sistemas.
Exemplos: uma corrida de 100 metros rasos, em que 80% do ATP produzida
provém da degradação da
creatina fosfato, 15% da glicólise anaeróbia e 5% do sistema oxidativo.

Exemplos: uma corrida de 800 metros rasos, em que a produção de energia é
assegurada em proporções ou percentuais iguais pelos sistemas glicolíticos (33,3%
cada).
Exemplos: uma corrida de 1.500 metros, em que a participação aeróbia responde

por 67% da energia necessária, com participação de 23% da glicólise e 10% do
sistema fosfagênio.
Portanto, independentemente da predominância do sistema energético, de acordo

com a tipologia de fibras e as características das provas, todos os sistemas
estão ativados durante a fase inicial do exercício, sendo a sua predominância
determinada por sua duração e intensidade.
Fonte: ROBERGS; ROBERTS, 2002, p. 111.

4.Adaptações neuromusculares e exercício
A realização dos movimentos do corpo humano é controlada e regulada pelo
sistema nervoso central (SNC).
A reação do processo de contração das fibras musculares ocorre pela combinação

de impulsos neurais inibitórios e excitatórios, que transmitem estímulos
continuamente aos neurônios e determinam seu potencial de ação para a excitação.
Assim, os impulsos excitatórios excedem os impulsos inibitórios das fibras

musculares, dando início à contração e estimulando o recrutamento de unidades
motoras.
A chamada unidade motora, constituída por nervos motores e por todas as fibras
musculares ligadas a eles, é considerada como a unidade funcional básica dos
músculos esqueléticos, que estabelece a conexão entre os músculos e o sistema
nervoso, estimulando o recrutamento das fibras para a realização da contração.
O motoneurônio é um neurônio capaz de fazer um determinado músculo entrar em

atividade motora.

O aumento da solicitação muscular durante os exercícios está relacionado à
melhora
da sincronização das unidades motoras, pelos fatos de se obter maior velocidade
de contração e de se aumentar a capacidade dos músculos durante a contração.
Porém, o recrutamento das unidades motoras depende do exercício que está sendo
executado, pois nem todas as unidades motoras são solicitadas ao mesmo tempo.
Geralmente, o recrutamento das unidades motoras é determinado pelo tamanho

do seu motoneurônio, que se destaca por agrupar e estimular as fibras musculares
de acordo com suas características (fibras do tipo I, IIa e IIb) para a realização da
contração.
Quanto maior for o impulso nervoso produzido por esses estímulos, maior será a
quantidade de unidades motoras solicitadas para a contração muscular, de acordo
com o tipo de fibras.

Se todas as unidades motoras de um músculo são ativadas, a força máxima
produzida por esse músculo corresponde à soma de unidades motoras múltiplas,
podendo apresentar ganhos de força sem a presença de modificações na área de
secção transversa da musculatura, como, por exemplo a hipertrofia do músculo e o
aumento do seu tamanho.
Tipos de fibras e solicitação de unidades motoras de acordo

com o aumento da intensidade do exercício e a utilização dos sistemas anaeróbio
(fosfocreatina e glicolítico) e aeróbio (oxidativo)
Fonte: Adaptado dos slides “Neuromuscular adaptations to training”, de BAECHLE, c. 4, p. 143-151;

POWERS e HOWLEY, 2010, p. 253 e 255.

4.1. Composição do sistema neuromuscular e seus mecanismos
Órgão tendinoso de Golgi (OTG)
O OTG localiza-se na junção entre os tendões e as fibras musculares, e consiste

em terminações nervosas livres e entrelaçadas entre fibras de colágeno que
respondem rapidamente a estímulos de variação do comprimento muscular e ao
aumento de tensão, principalmente provocando um relaxamento reflexo.
Quando a tensão nos tendões atinge o seu limiar, os receptores dos OTG disparam
um potencial de ação para as fibras aferentes do seu nervo sensorial e daí para
a membrana plasmática da célula muscular, produzindo um efeito inibitório nos
motoneurônios, responsáveis por relaxar a musculatura, aliviando assim a tensão
excessiva, ou seja, esse
mecanismo protetor reflexo inibe a ação muscular, limitando a contração.
Sistema neuromuscular: musculatura esquelética,

medula espinhal e órgão tendinoso de Golgi
Fonte: Adaptado de McARDLE, KATCH e KATCH, 2011, p. 417.

Fuso muscular
É acionado por qualquer alteração no músculo quanto a ultrapassar os limites
da sua extensão, fornecendo informações sensoriais à medula e respondendo
imediatamente
(resposta reflexa).
Os fusos musculares são os receptores de flexibilidade tonicamente ativos.
Sua resposta é traduzida em excitação tônica das fibras musculares extrafusais
pelos neurônios motores alfa ou tipo alfa. Essa atividade tônica é que permite que
um músculo em repouso permaneça com certo nível de tensão, o que é conhecido
como tônus muscular.
Composição do fuso muscular
Fonte: Adaptado de ROBERGS e ROBERTS, 2002, p. 98.
Cada fuso muscular é composto:
a) cápsula – bainha de tecido conjuntivo que recobre as fibras intrafusais;

b) fibras musculares intrafusais de cadeia nuclear e de saco nuclear, conforme sua
estrutura;
c) fibras aferentes (sensoriais);
d) fibras eferentes (motoras).
As fibras intrafusais, localizadas no interior do fuso muscular, não são contráteis

e não apresentam miofibrilas na sua porção central, e suas extremidades contêm
fibras que se contraem quando estimuladas pelos neurônios motores gama.

As fibras eferentes motoras tipo gama têm a função de inervar as extremidades
contráteis das fibras intrafusais, permitindo o “monitoramento” do comprimento do
músculo, independentemente de ele estar alongado ou encurtado.
O encurtamento ocorre somente nas suas extremidades, onde estão presentes os

filamentos de actina e de miosina que, por sua vez, são responsáveis pela ação de
encurtamento ou aproximação da linha M durante a contração.
Os neurônios sensitivos se entrelaçam entre as fibras intrafusais e se projetam
para a medula espinhal, sendo acionados toda vez que as fibras intrafusais são
estiradas.
A ativação das fibras aferentes transmite informações para a medula,

desencadeando uma ação reflexa dos motoneurônios, que conduz à contração com
maior força, reduzindo o estímulo de distensão.
Essa contração tem o objetivo de impedir danos causados pelo superestiramento.

Essa via é conhecida como reflexo do estiramento, ou seja, quando um músculo se
contrai, a coativação dos motoneurônios alfa-gama assegura que o fuso muscular
permaneça ativo.
4.2. Ações musculares

A resistência externa oferecida aos músculos durante o exercício impõe que eles
demandem informações ao cérebro e recrutem as unidades motoras para produzir
tensão muscular de acordo com a atividade.
A consequência diante de tais resistências externas é a produção de um torque

(força muscular) sobre as articulações, que leva à realização ou não de um
movimento para suportar a sobrecarga.
Assim, as ações musculares dependem do grau de estimulação e da força
desenvolvida pelo músculo diante da resistência externa a ele imposta.
As ações musculares podem ser divididas em três tipos: concêntricas, excêntricas e
isométricas.
4.2.1. Ações musculares concêntricas
As ações musculares concêntricas ocorrem quando o músculo produz um

torque maior do que o da resistência externa, levando, consequentemente, ao
seu encurtamento, observando-se com isso a formação de pontes cruzadas e
o deslizamento das moléculas de actina sobre as de miosina, que ocorrem em
direção à linha M, podendo haver o estreitamento ou até o desaparecimento da
zona H, variando de acordo com a magnitude do encurtamento dos sarcômeros.
A linha M faz parte do sarcômero e está localizada na região chamada zona H,
em sua porção central, que contém enzimas, como a creatinofosfoquinase (CK),
importantes no metabolismo energético relacionado à contração muscular.

A zona H é composta exclusivamente por filamentos de miosina (filamentos
grossos), que se encontram entre os filamentos de actina (filamentos finos).
Ações musculares: movimentos concêntricos

(estrutura do sarcômero)
Fonte: IDE; LOPES; SARRAIPA, 2010, p. 29.
4.2.2. Ações musculares excêntricas

As ações musculares excêntricas, denominadas também como alongamento ativo,
ocorrem quando o torque produzido pelo músculo é menor do que o da resistência
externa, levando ao seu alongamento.
Nas ações excêntricas, observa-se a formação de pontes cruzadas e o

deslizamento das moléculas de actina sobre as de miosina que ocorre no sentido
do alongamento do sarcômero, ou seja, ocorre o alargamento da zona H, variando
com a magnitude do alongamento dos sarcômeros.

Ações musculares: movimentos excêntricos
Fonte: IDE; LOPES; SARRAIPA, 2010, p. 30.
4.2.3. Ações musculares isométricas

As ações musculares isométricas ou estáticas ocorrem quando o torque produzido
pelo músculo é igual ao da resistência externa, produzindo com isso uma tensão
sem que ocorra o deslocamento angular das articulações.
Nas ações isométricas, observa-se a formação de pontes cruzadas, mas não

o deslizamento das moléculas de actina sobre as de miosina, ou seja, ocorre a
tensão, mas não o movimento.

Ações musculares: movimentos isométricos
Fonte: IDE; LOPES; SARRAIPA, 2010.
4.3. Hipertrofia
A principal adaptação que ocorre em resposta ao efeito permanente do treinamento
de força e que proporciona o aumento da área de secção transversal dos músculos,
observado visualmente pelo aumento do volume muscular, é denominada
hipertrofia.
A hipertrofia muscular conduz ao aumento da capacidade máxima de produzir força,
em função do aumento das dimensões das fibras musculares existentes.
No caso do aumento por área de secção transversa, a hipertrofia das fibras é
causada provavelmente pelo aumento do número de miofibrilas e de filamentos de
actina e miosina, os quais forneceriam mais pontes cruzadas para a produção de
força durante a contração máxima do músculo.
Miofibrilas são organelas cilíndricas dispostas em feixes longitudinais que
preenchem quase totalmente o citoplasma das células musculares. Em contato com
as extremidades do sarcolema (a membrana dessas células), são responsáveis
pelo processo de contração muscular.

Pode ainda ser resultante de um aumento da síntese de proteínas musculares,
quando o conteúdo proteico no músculo encontra-se em um estado de fluxo
contínuo e as proteínas estão sendo continuamente sintetizadas e degradadas,
o que varia de acordo com as demandas impostas ao corpo para a realização do
exercício ou do esporte.
É comum observar rápidos ganhos de força, principalmente em indivíduos não
treinados, nos quais esses aumentos podem ser atribuídos à melhora nos padrões
de recrutamento das unidades motoras musculares causada pelo aumento das
atividades neurológicas.
A hipertrofia muscular é definida como uma adaptação morfológica ao treinamento,
ou seja, relacionada ao tamanho e constituição do músculo.
Ela é caracterizada por um aumento na área das fibras musculares , decorrente

do balanço positivo na razão síntese/degradação proteica (Campos, Luecke et al.
2002, Charge and Rudnicki 2004, Bassel-Duby and Olson 2006).
A hipertrofia é uma das adaptações mais notáveis e estudadas nos ramos da
bioquímica, fisiologia, e treinamento esportivo.
Entretanto, as vias de sinalização através da qual a síntese proteica o ocorre ainda
estão em constante investigação.
O processo hipertrófico é multifatorial e modulado através de inúmeros sinais
extracelulares que interagem com receptores na superfície das células (Bassel-
Duby and Olson 2006).
O estímulo proporcionado pelo exercício físico é um dos principais geradores do
distúrbio da homeostase celular que ativa esses sinais.
Para que hipertrofia ocorra, é necessário que a taxa de síntese proteica supere a
taxa de degradação (Kumar, Atherton et al. 2009).
Assim, seria esperado que o exercício ativasse as vias de síntese de proteínas

contráteis e ao mesmo tempo inibisse as vias intracelulares que sinalizam atrofia
muscular (degradação proteica).

A ativação e a inibição destas vias, aliadas a alimentação adequada, produzem um
balanço nitrogenado positivo, necessário para que ocorra o anabolismo (Jones, Hill
et al. 2004).
As principais vias envolvidas nestes processos são as cascatas desencadeadas
pela insulina e fatores de crescimento como o fator de crescimento semelhante a
insulina tipo 1 (IGF-1).
Hipertrofia mais síntese (acúmulo de proteínas musculares) do que degradação

(deterioração de proteínas musculares), atrofia mais degradação do que síntese de
proteínas musculares.
A literatura aponta para vários estímulos como responsáveis pela resposta

hipertrófica.
Dentre eles destacam-se:
1) os mecânicos promovidos pela contração muscular. (Goldspink 2005, Tidball

2005, Hornberger, Chu et al. 2006, Hornberger, Sukhija et al. 2006);
2) a alteração no estado energético celular (Hawley 2002, Fluck, Dapp et al. 2005,
Fluck 2006);
3) as ações e interações entre hormônios, fatores de crescimento e determinados

nutrientes (Goldspink and Yang 2004, Spriet and Gibala 2004, Kraemer and
Ratamess 2005);
4) a ativação de células satélite – cuja ação permite a inserção de novos

mionúcleos (Hill, Wernig et al. 2003, Zammit, Golding et al. 2004, Hawke 2005,
Kadi, Charifi et al. 2005).
4.4. Adaptações neuromusculares e efeitos do treinamento

Por meio do treinamento, o esportista adquire a capacidade de acionar,
simultaneamente e em maior número, as unidades motoras de um músculo, assim
como de contraí-las.

Fala-se de uma melhoria da coordenação muscular. Ao contrário da pessoa não
treinada, que só pode colocar em ação ao mesmo tempo uma certa porcentagem
de suas fibras musculares ativáveis, a cota de fibras musculares contraídas
sincronicamente pelas pessoas treinadas e portanto, a força total do músculo.
É nitidamente mais alta e pode atingir até 100% das possibilidades prefixadas.
Essas características são ativadas por meio do sistema nervoso central (SNC), que
pode se adequar para a melhora em sua função, para o recrutamento de grandes
quantidades de unidades motoras, o que afeta diretamente o número de fibras.
Em exercícios musculares que visam à melhora da força pura ou da potência
muscular ocorrem alterações na expressão gênica da ATPase, em componentes
estruturais das moléculas de miosina e na função contrátil da miosina em fibras
musculares específicas (tipos IIa e IIx).
Essas alterações resultam na alteração da função contrátil (velocidade da
contração), o que favorece a demanda específica para cada modalidade ou
estímulo externo, não se alterando, contudo, a proporção básica de requerimento
de fibras musculares rápidas dos tipos IIa e IIx.
A expressão gênica consiste na conversão da informação codificada de um gene,
por transcrição (cópia) e por tradução (translação), em estruturas celulares; os
genes expressos incluem aqueles transcritos (copiados), a partir das sequências
de nucleotídeos do DNA, em mRNA (RNA mensageiro) e, a seguir, traduzidos pelos
ribossomos em sequências de nucleotídeos específicos para formar uma proteína.
Por outro lado, em exercícios de resistência muscular, ocorre o aumento do número
de vasos capilares por área de secção transversa do músculo, o que aumenta a
densidade capilar ao redor das fibras oxidativas.
No treinamento de resistência aeróbia, a densidade capilar também é aumentada,
o que promove maior potencial no fluxo sanguíneo das fibras musculares em
atividade e, como esses novos capilares não podem estar associados somente às
fibras musculares do tipo I, em função da sistemática das vias metabólicas estarem
em plena integração, essa adaptação também fornece mais oxigênio para as fibras
do tipo IIa, que serve como substrato para aumentar a capacidade da respiração
mitocondrial desse tipo de fibra.

5.Sistema respiratório e exercício
A análise dos gases expirados durante o exercício é um procedimento sensível para

a caracterização da produção de energia muscular.
Porém, os fatores que compõem o processo inspiração-expiração-inspiração são

determinados por meio de volumes e da capacidade das funções pulmonares
denominados volumes e capacidades respiratórias , que podem variar de acordo
com a idade, o sexo, a atividade esportiva e as dimensões corporais, e são
classificados em estáticos e dinâmicos.
O volume e a capacidade pulmonar estática são constituídos pelos seguintes
elementos:
1.volume de ar corrente (VAC),

2.volume de reserva inspiratório (VRI), 3.volume de reserva expiratório (VRE),
4.capacidade vital forçada (CVF),
5.volume pulmonar residual (VPR),
6.capacidade pulmonar total (CPT),
7.capacidade residual funcional (CRF).
O volume e a capacidade pulmonar dinâmica estão relacionados ao
volume de ejeção máximo dos pulmões, ou seja, à capacidade vital e também à
velocidade com que esse volume pode ser movimentado (frequência respiratória).
O volume e a capacidade pulmonares podem ser verificados por meio do:
1. volume expiratório forçado (VEF);

2. capacidade vital forçada (CVF).
Visto que a relação VEF/CVF mostra a dimensão dinâmica desses volumes e

capacidades pulmonares, tanto para indivíduos sadios como para portadores de
deficiências pulmonares.
A relação entre o VEF e a CVF é determinada pelo percentual da CVF que pode ser
expirado em 1 segundo, e que é simbolizado por VEF1/CVF.
De maneira geral, cerca de 85% do volume corrente (VC) pode ser expelido em 1
segundo.
Porém, verifica-se que esses dois métodos não podem representar a estimativa
do metabolismo e do desempenho, e são utilizados somente para diagnosticar
obstrução ou restrição das vias aéreas.
Entretanto, por meio da análise da ventilação (VE), pode-se predizer de maneira
indireta o comportamento da produção energética intracelular.
A quantificação das trocas gasosas nos alvéolos permite mensurar a respiração

(troca O2-CO2), e o estado de equilíbrio entre a respiração e a respiração celular
pode fornecer valores referenciais do funcionamento integrado dos sistemas
cardiovascular e respiratório, por meio da quantificação da produção de energia
aeróbia-anaeróbia e cinética desses sistemas.

O aumento da VE pode ocorrer tanto por aumentos da frequência respiratória,
quanto por aumentos da profundidade da respiração (VC).
A regulação da ventilação pulmonar ocorre de tal maneira que a frequência e a

profundidade da VE ajustam-se simultaneamente em função das necessidades
metabólicas individuais.
Esse controle ventilatório abrange tanto fatores neurais como químicos e humorais.
Mecanismos para o controle da ventilação

Fonte: Adaptado de McARDLE, KATCH e KATCH, 2011, p. 295.
O ciclo respiratório normal é resultado da atividade dos neurônios do bulbo.
Com o indivíduo em repouso, fatores químicos agem diretamente sobre o

centro respiratório, ou modificam sua atividade de maneira reflexa, por meio dos
quimiorreceptores para controlar a ventilação alveolar.
Dentre esses fatores, um dos mais determinantes é o

nível arterial da pressão de CO2 e de PCO2, e a acidez.
Uma queda da pressão arterial de oxigênio também modifica o padrão respiratório.

Os fatores humorais referem-se ao estímulo dos neurônios respiratórios no bulbo.
Um aumento da temperatura corporal exerce um efeito estimulante direto sobre

os neurônios do centro respiratório, exercendo também algum controle sobre a

ventilação durante o exercício.
Os quimiorreceptores são células sensíveis à variação da composição química do
sangue ou do líquido em seu redor.
Eles monitoram o oxigênio, o dióxido de carbono e a concentração de íons

hidrogênio em vários locais do corpo.
De acordo com a sua localização, podem ser centrais (localizados no bulbo) ou

periféricos (localizados nos corpos carotídeos e aórticos).
Ventilação é o volume de ar mobilizado pelos pulmões em uma unidade de tempo.
É o produto do volume corrente pela frequência respiratória.
A ventilação é controlada por vários circuitos neurais que recebem
informações provenientes dos centros cerebrais superiores (córtex motor), dos
pulmões e de outros sensores em todo o organismo.
5.1. Regulação da ventilação durante o exercício

O exercício é um estímulo que provoca desequilíbrios no sistema respiratório,
levando em consideração sua intensidade, duração e volume, e que também
provoca transformações nas características basais da respiração pulmonar e do
nível de respiração celular, modificando com isso as características da produção de
energia aeróbia em repouso.
O aumento da intensidade do exercício provoca o incremento das trocas gasosas
de
O2 e de CO2.
Em resposta a esse estímulo, os sistemas de transporte de O2 e de CO2 também

aumentam o seu nível de funcionamento, procurando ajustar-se para restabelecer o
suprimento de O2 e de CO2 entre as respirações celular e pulmonar.
Caso esse aumento seja abrupto, ao ponto de os sistemas não suprirem
a demanda de produção momentânea de energia, ocorrerá o aumento da
participação da produção anaeróbia, com tendência ao desenvolvimento da acidose
lática até a interrupção do exercício.
Os ajustes da VE durante o exercício não são resultados de um único fator, mas
sim da combinação de vários estímulos químicos e neurais que podem agir até
mesmo simultaneamente.
O controle da VE durante o exercício pressupõe a integração de fatores

neurogênicos, químicos e da temperatura corporal.
Segundo esse modelo, estímulos neurogênicos, sejam eles corticais (córtex
cerebral) ou periféricos (músculos esqueléticos), são responsáveis pelo aumento
abrupto da VE no início do exercício.
Após essa alteração inicial, a ventilação-minuto tende a se elevar gradualmente até
um nível estável, suficiente para atender às demandas metabólicas.

A partir de então, a regulação da ventilação é mantida por estímulos centrais e
químicos reflexos, fundamentalmente por aqueles realizados pela temperatura
corporal, pelo CO2 e pelos íons hidrogênio (H+).
Durante o exercício intenso, a frequência respiratória e o volume corrente
aumentam significativamente, de forma que a VE pode alcançar valores superiores
a 100 l/min.
Outro ponto importante é que o volume corrente raramente ultrapassa a faixa entre
55% e 65% da capacidade vital dos indivíduos, quer sejam treinados ou não.
5.2. Mensuração da taxa de energia por método respiratório:

calorimetria direta
Aproximadamente 65% da energia liberada na oxidação do substrato (carboidratos,
lipídios e proteínas) é transformada em energia química armazenada no ATP,
enquanto 35% da energia é liberada sob a forma de calor, o que possibilita uma
forma de se calcular tanto a taxa como a quantidade de energia utilizada em uma
determinada tarefa motora.
O cálculo do dispêndio energético por meio da técnica de medição da produção de
calor corporal é realizado pelo processo de calorimetria direta.
Esse método, pode-se mensurar aspectos respiratórios, de produção de calor, de

liberação de CO2 e nitrogênio (N), e do próprio O2 consumido durante a respiração.
Calorímetro específico para mensuração direta

Fonte: ROBERGS;

Ele não consegue detectar as alterações rápidas na liberação de energia.
Por essa razão, o metabolismo energético durante o exercício intenso não pode
ser mensurado por meio desse tipo de equipamento e, por isso, são necessárias
investigações alternativas em relação às trocas gasosas de O2 e CO2 que ocorrem
durante o processo no sistema oxidativo.
Calorimetria indireta, e é similar ao método supracitado, considerando que a
produção de calor não é avaliada diretamente, mas sim calculada com base nas
trocas respiratórias de CO2 e O2, recorrendo-se para isso a analisadores de gases,
habitualmente chamados de espirômetros.
Utilizações do espirômetro: sistema de medida aberto e portátil
Para se calcular a quantidade de energia utilizada pelo organismo, é necessário

saber que tipos de alimentos estão sendo oxidados. De fato, o conteúdo de carbono
(C) e de O2 da glicose, assim como dos ácidos graxos e dos aminoácidos, diferem
substancialmente entre si.
Como consequência disso, a quantidade de O2 necessária para o catabolismo

desses compostos vai depender, naturalmente, tipo de substrato oxidado.
Diante desse fato, a calorimetria indireta mede a quantidade de CO2 liberado
(VCO2) e de O2 consumido (VO2). A proporção entre esses dois valores é
denominada de taxa de troca respiratória (RER).
Desse modo, uma vez determinada a RER por meio da análise de gases, o valor
encontrado pode ser comparado aos valores da tabela referencial, de forma a
determinar a oxidação dos nutrientes alimentares.
Por exemplo, se a RER = 1, isso significa que as células estão utilizando glicose
e glicogênio provenientes dos carboidratos como substrato energético, e que, por
cada litro de O2 consumido, são produzidos 5,05kcal de energia.
Em situação inversa, caso uma RER = 0,71 surja durante a análise, entende-se que
as células estão utilizando gorduras como substrato energético, e que, por litro de
O2 consumido, são produzidos 4,69kcal de energia.
5.3. Mensuração do metabolismo aeróbio por meio da análise de

gases: integração dos sistemas
Para que se possa avaliar as condições aeróbias, tanto de potência quanto a

capacidade aeróbia, o padrão ouro utilizado para ambas é o chamado consumo
máximo de oxigênio (VO2max) e o limiar anaeróbio (LAn), respectivamente.
Consumo máximo de oxigênio (VO2max)

A unidade VO2max é um parâmetro de avaliação da potência aeróbia máxima
e corresponde à taxa máxima de captação, transporte e utilização de O2 pelo

organismo (LEVINE, 2008;
BASSET; HOWLEY, 2000).
Pesquisas consideram o VO2max como o melhor indicador da

capacidade do sistema cardiovascular, uma vez que ele está diretamente
relacionado com o débito cardíaco (Q) e com a diferença arteriovenosa de O2, ou
seja, o conteúdo arterial
de O2 menos o conteúdo venoso de O2.
Limiar Aneróbio
Apesar de o VO2max ser sugerido como padrão ouro para quantificar a potência
aeróbia, e como um bom preditor nos esportes que envolvam o metabolismo
aeróbio, não se tem a garantia de que o vencedor de uma maratona, ou de uma
prova de longa distância na natação, ou mesmo que o jogador de futebol capaz de
suportar minutos em campo, submetido a diferentes intensidades de corrida, seja o
atleta que apresenta o maior VO2max.
Além disso, ao se comparar dois atletas com o mesmo VO2max

em termos relativos, entende-se que, pela composição corpórea, eles têm a mesma
chance de sucesso em determinada prova.
LAn corresponde à intensidade máxima de exercício em que se verifica o equilíbrio
entre a produção e a remoção de lactato.
Em outras palavras, o Lan corresponde a uma intensidade de exercício em que

o incremento de carga, por menor que seja, provoca a transição do metabolismo
predominantemente oxidativo para o anaeróbio (glicólise anaeróbia), com o
simultâneo e progressivo aumento dos valores de lactato.
Existem duas maneiras de se determinar a velocidade do limiar anaeróbio:
a) por concentrações fixas do lactato sanguíneo e/ou plasmático normalmente com

o valor atribuído de 4mmol/l;
b) por concentrações variadas do lactato sanguíneo e/ou plasmático considerando

as especificidades da modalidade esportiva em questão e os estímulos dados.
Atletas com baixos valores de LAn, comparados a outros com valores mais
elevados,tendem a obter melhores resultados entre aqueles que apresentam
VO2max similar.
Considerando os conceitos abordados para se atingir uma intensidade ótima da
produção de energia pela via do metabolismo oxidativo, a máxima fase estável
do lactato sanguíneo é definida como a carga mais elevada em que se verifica o
steady state do lactato no sangue.
A máxima fase estável de lactato (maximal steady state to

lactate – MSSL) é atingida quando a concentração sanguínea de lactato não
aumenta mais do que 1mmol/l nos últimos minutos ou estágios de exercício
constante realizado entre 25 e 30 minutos, ou mesmo em séries específicas de
natação.

Do ponto de vista metabólico, até uma determinada intensidade de esforço, que
é altamente dependente do condicionamento prévio do indivíduo, os substratos
energéticos utilizados pelos músculos em atividade são os ácidos graxos e o
glicogênio muscular.
Esses dois elementos ressintetizam a molécula de adenosina trifosfato (ATP) nas
mitocôndrias com consumo simultâneo de O2 e de H+.
O gás carbônico (CO2) produzido na musculatura em movimento (CO2 metabólico),
difunde-se na corrente sanguínea e daí dirige-se para as hemácias. Dentro das
hemácias, o CO2 reage com a água (H2O), transformando-se em bicarbonato
(HCO3–), em uma reação catalisada pela enzima anidrase carbônica (enzima que
tem um papel importante no transporte do CO2 e no controle do ph do sangue.
O aumento sucessivo da intensidade de esforço em condições ainda
predominantemente aeróbias aumenta a concentração de H+ no citosol muscular
(parte líquida da célula muscular), em consequência da hidrólise acentuada de ATP.
Para não permitir que a célula muscular entre em acidose, são ativados
mecanismos de remoção desses H+, chamados de sistemas tampão. Com
relação a esses mecanismos, os mais importantes durante a atividade física são
os transportadores de lactato, chamados de transportadores de monocarboxilatos
(MCTs).
Uma alta concentração de MCTs permite que o lactato formado na musculatura
durante o exercício seja transportado para a o sangue, e que daí se dirija para
outras células, sempre em cotransporte com o H+.
Os H+ que saem em cotransporte com o lactato são neutralizados no plasma pelo
HCO3 -.
Essa reação produz uma quantidade extra de CO2, conhecido como CO2 não
metabólico, que se junta ao CO2 produzido no ciclo de Krebs, pela via aeróbia,
chamado CO2 metabólico.
Dessa maneira, o ponto caracterizado pelo aumento abrupto na concentração
de CO2, juntamente com o aumento nas concentrações de lactato sanguíneo,
é chamado de limiar ventilatório (LV) ou limiar anaeróbio. O LV ou LA, indica a
intensidade de exercício com o predomínio do sistema aeróbio no fornecimento de
energia.
A análise da ventilação (VE), pode-se predizer de maneira indireta o
comportamento da produção energética intracelular.
A quantificação das trocas gasosas nos alvéolos permite mensurar a respiração

(troca O2-CO2), e o estado de equilíbrio entre a respiração e a respiração celular
pode fornecer valores referenciais do funcionamento integrado dos sistemas
cardiovascular e respiratório, por meio da quantificação da produção de energia
aeróbia-anaeróbia e cinética desses sistemas.

CONSUMO MÁXIMO DE O2
Consumo Máximo de Oxigênio (VO2máx), que é uma variável fisiológica que
informa sobre a saúde cardiovascular e a capacidade máxima de trabalho.
O aumento do VO2máx está associado a menores riscos de doenças

cardiovasculares (hipertensão arterial, infarto agudo do miocárdio, acidente vascular
cerebral) e doenças metabólicas (diabetes, dislipidemia, síndrome metabólica).
Para se aumentar o VO2máx é necessário que o treinamento físico promova
adaptações sobre as duas variáveis fisiológicas que influenciam o VO2máx, que
são:
- Débito Cardíaco Máximo (quantidade de sangue que o coração ejeta por minuto);

- Diferença Arteriovenosa Máxima de Oxigênio (extração de oxigênio).
O Débito Cardíaco máximo é determinado pela Frequência Cardíaca máxima
e Volume Sistólico máximo, sendo assim, para se aumentar o Débito Cardíaco
Máximo é preciso aumentar essas duas variáveis fisiológicas.
Frequência Cardíaca máxima não aumenta com o treinamento físico, ao contrário, a
partir dos 30-35 anos devido ao processo de senescência (envelhecimento) ela vai
diminuindo devido à redução dos receptores beta-1-adrenérgicos no coração.
Portanto, o aumento do Débito Cardíaco máximo será dependente do aumento do
Volume Sistólico máximo (quantidade de sangue que o coração ejeta por sístole).
O aumento do Volume Sistólico máximo é dependente da Hipertrofia Excêntrica

cardíaca (aumento da cavidade do ventrículo esquerdo). Para se promover essa
importante adaptação é necessário que o treino promova stress fisiológico de
enchimento cardíaco, que determinará cronicamente o aumento da cavidade do
ventrículo esquerdo e aumento do volume sistólico.
É essencial destacar que a hipertrofia fisiológica cardíaca advinda do treinamento
físico é diferente da hipertrofia patológica.
A hipertrofia patológica cardíaca, que ocorre por exemplo na hipertensão
arterial, a síntese de actina e miosina em paralelo é acompanhado de aumento
dos componentes do estroma (tecido conectivo de sustentação de um órgão),
aumentando o conteúdo de colágeno, podendo levar à deficiência no processo de
relaxamento cardíaco e consequentemente diminuição da eficiência cardíaca.
Na hipertrofia fisiológica o aumento da síntese de actina e miosina em paralelo
advindo do treinamento de musculação não proporciona grandes alterações nas
características do estroma, portanto, sem prejuízo ao coração

6. Sistema cardiovascular e exercício
Pode-se dividir o sistema cardiovascular, considerando de forma sucinta suas
principais funções, em cinco diferentes categorias: disponibilização, remoção,
transporte, manutenção e prevenção.
Sistema cardiovascular disponibiliza oxigênio (O2) e nutrientes para os diversos

órgãos, remove dióxido de carbono (CO2) e metabólitos do metabolismo celular
todas as células do organismo, transporta hormônios das glândulas endócrinas para
os receptores-alvo e, por fim, participa da manutenção da temperatura corporal e do
equilíbrio acidobásico.
É de fundamental importância para se entender as bases fisiológicas do exercício,
como também para se entender as adaptações agudas e crônicas que o exercício
provoca nesse sistema.
Essas adaptações são aquelas mudanças que ocorrem em resposta ao estresse
crônico do treinamento.
Mediante isso, observam-se as respostas agudas em relação às seguintes

variáveis:
1- a frequência cardíaca (FC);

2- o volume de ejeção;
3- o débito cardíaco (Q);
4- e a pressão arterial.

6.1. Frequência cardíaca
A frequência cardíaca (FC) ou ritmo cardíaco corresponde ao número de batimentos
cardíacos por unidade de tempo (batimentos por minuto = bpm).
Esses batimentos podem ser divididos em ciclos cardíacos, que consistem em um

período de relaxamento (diástole), no qual o coração capta o sangue, seguido por
um período de contração
(sístole), no qual o sangue é ejetado para as artérias.
A FC de repouso (FCR) varia, em média, de 60 a 80bpm, e sofre influências de
acordo com a idade, o nível de condicionamento físico e as diferentes condições
ambientais em que o indivíduo se encontra.
Essa frequência também é menor em indivíduos mais bem condicionados aerobiamente.
Resposta antecipatória ao estímulo
Antes mesmo de iniciar uma sessão de exercícios, a FC pré-exercício se eleva a

níveis significativamente mais altos do que os de repouso.
O tônus parassimpático tem como função permitir que um único ramo do sistema
nervoso (o sistema nervoso parassimpático) reduza a atividade de um órgão
estimulado, favorecendo funções relacionadas com a conservação e com a
restauração da energia corporal durante períodos de repouso ou em situações de
calma, como, por exemplo, praticar ioga, relaxar e dormir.
As principais ações do sistema parassimpático são: a desaceleração dos

batimentos cardíacos, a redução da pressão arterial, a redução da adrenalina e a
redução do açúcar no sangue.
Quando o exercício é iniciado, a FC aumenta rapidamente, em função do aumento
da intensidade do esforço, a qual também pode ser representada pelo consumo de
oxigênio ou até que o indivíduo esteja próximo dos limites da exaustão.
À medida que esses limites se aproximam, a FC tende a se estabilizar, indicando

que a FC máxima70 (FCmax) está sendo alcançada.
FCmax (frequência cardíaca máxima) é considerada a maior frequência cardíaca
atingida durante a realização de um esforço máximo, antes da exaustão.
Essa frequência permanece praticamente constante para cada pessoa, variando

ligeiramente a cada ano, em função da idade.
FCmax = 220 – idade

A fórmula de Karvonen é a mais precisa, por considerar os valores da frequência
cardíaca de reserva (diferença entre a frequência cardíaca máxima e a frequência
cardíaca de repouso) (KARVONEN apud MARQUES, 2010):
FC treino = FCR + intensidade (%) x (FC máx – FCR)

Em ambiente aquático sugerem que o ideal seria a aplicação de um teste de
esforço máximo a ser conduzido em condições de temperatura, profundidade de
imersão e gesto motor específicos ao tipo de exercício utilizado.
Havendo impossibilidade de se realizar o teste de esforço, aceita-se a predição

da Fcmax no meio líquido por meio da subtração da bradicardia aquática do valor
de FCmax no meio terrestre (GRAEF; KRUEL, 2006), como demonstrado pela
seguinte equação:
FCmax na água = Fcmax em terra – ΔFC*
A bradicardia aquática pode ser compreendida como a alteração cardiocirculatória

(redução da frequência cardíaca, de batimentos cardíacos) decorrente da imersão
no meio aquático, como, por exemplo, o ato de molhar a face, a imersão do corpo
com a cabeça mantida fora d’água e a imersão total com apneia.
* Considera-se que a FC seja igual à bradicardia decorrente da imersão em profundidade, temperatura e posição corporal utilizadas durante a
realização do exercício.

6.2. Volume sistólico
Assim como ocorre com a FC, o volume de ejeção ou volume sistólico (VS) também
se modifica durante o exercício, de modo a permitir que o coração trabalhe de
forma mais eficiente.
A unidade VS é determinada por quatro fatores:
a) o volume de sangue venoso que retorna ao coração;

b) a distensibilidade ventricular;
c) a contratilidade ventricular;
d) a pressão nas artérias aorta e pulmonar.
Os dois primeiros fatores determinam a capacidade de enchimento do ventrículo.
Os dois últimos fatores influenciam a capacidade de esvaziamento do ventrículo,

determinando a força com a qual o sangue é ejetado e a pressão com que deve fluir
nas artérias.
Esses quatro fatores controlam diretamente a resposta do volume de ejeção,
relacionada à intensidade de esforço durante o exercício.
Durante o exercício, o VS aumenta para valores superiores aos de repouso.

Quando a intensidade de esforço se encontra na faixa entre 40% e 60% da
capacidade individual máxima, o VS tende a se estabilizar.
Essencialmente, pode-se considerar que o volume de ejeção é controlado por dois
mecanismos fisiológicos:
a) o primeiro, intrínseco ao miocárdio, requer um aumento no enchimento cardíaco,

o que resultaria em maior força de contração no coração;
b) o segundo estaria sob influência neuro-hormonal (o hormônio relacionado a esse

processo é a adrenalina / noradrenalina) envolvendo um enchimento ventricular
normal, porém acompanhado por uma ejeção mais forte, gerando um maior
esvaziamento cardíaco.
6.3. Pressão arterial sistólica e diastólica

A pressão arterial pode ser entendida como o produto do débito cardíaco (Q) pela
resistência periférica total (refere-se à soma das resistências que todos os vasos do
sistema circulatório opõem ao fluxo sanguíneo)
Essa pressão representa a força exercida pelo sangue contra as paredes das
artérias durante o ciclo cardíaco, sendo classificada de acordo com a fase do ciclo
cardíaco, como pressão arterial sistólica (PAS) e pressão arterial diastólica (PAD).
Durante o exercício, as respostas da pressão arterial sistólica e diastólica são
bastante
distintas.

Em exercícios mais dinâmicos, envolvendo grandes grupos musculares, a PAS
aumenta em proporção direta ao aumento da intensidade do esforço, podendo
exceder 200mmHg no pico da sístole e no momento da exaustão.
PAD praticamente não se altera durante o exercício – mais especificamente durante
os exercícios dinâmicos aeróbios, independentemente de sua intensidade.
A pressão arterial diastólica reflete a pressão nas artérias quando o coração está
em diástole, e não se espera que qualquer fator altere a pressão arterial durante a
fase de relaxamento do exercício, ou seja, durante a diástole.
Durante o exercício, aumentos de cerca de 15mmHg ou mais na PAD são
considerados respostas anormais, e podem ser entendidos como um dos sinais
para se interromper, por exemplo, uma avaliação ergométrica, uma corrida durante
uma partida de futebol, entre outros.
Sabe-se atualmente que uma única sessão de treinamento aeróbio ou de força
é capaz de reduzir a resistência vascular periférica, causando assim um efeito
hipotensor transitório.
No exercício físico crônico, por sua vez, ocorre a reversão completa da rarefação
capilar (redução da vascularização) e da hipertensão arterial.
Os mecanismos pelos quais o exercício físico reduz a PA ainda não foram
completamente elucidados.
No entanto, sabe-se que diferentes componentes têm grande participação na

manutenção da homeostase pressórica:
a) redução da hiper-reatividade simpática;

b) redução dos depósitos de gordura visceral;
c) redução do estado inflamatório crônico;
d) aumento da circulação de substâncias vasodilatadoras (adenosina, dióxido de
carbono, etc.);
e) redução da hiperinsulinemia;
f ) melhoria da função renal.
6.4. Débito cardíaco (Q)

O débito cardíaco (Q) é a quantidade de sangue, em litros, bombeada pelo coração
a cada minuto, e pode ser alterado modificando-se tanto a FC, quanto o volume
ejetado a cada contração cardíaca.
Dessa maneira, pode-se definir o Q como o produto da
frequência cardíaca (FC) pelo volume de ejeção (VS):
Q (l/min) = FC x VS
O débito cardíaco, é influenciado tanto pela FC quanto pelo volume de ejeção
sanguíneos, torna-se evidente que, durante o exercício, o Q aumenta em função
do aumento da intensidade do exercício, na tentativa de atender ao acréscimo das

demandas de oxigênio pelos músculos em atividade.
Em repouso, o Q é de aproximadamente 5l/min, aumentando com a intensidade do
esforço para valores entre 20 e 40l/min.
Esses valores variam em função da dimensão corporal e do nível de

condicionamento aeróbio do indivíduo.
Nas fases iniciais do exercício, o aumento do Q ocorre em função do aumento tanto
da FC quanto do VS.
Entretanto, quando a intensidade do exercício supera a faixa dos 40% a 60% da

capacidade individual máxima, o aumento do Q deve-se principalmente ao aumento
da FC, uma vez que nessas intensidades de esforço espera-se que o VS já tenha
se estabilizado, ou aumentado apenas discretamente.
A distribuição do fluxo sanguíneo modifica-se significativamente quando um
indivíduo sai de uma situação de repouso para um estado de exercício.
Nesse processo, ocorre uma redistribuição do Q, sob a ação do sistema nervoso

simpático, com o
redirecionamento de um maior volume sanguíneo para áreas mais ativas durante o
exercício, em detrimento de um menor volume para as áreas menos essenciais.
Durante o repouso, somente cerca de 15% a 20% do Q vão para a musculatura

esquelética, contrastando com os períodos de exercício exaustivo, durante os quais
cerca de 80% a 85% do Q são direcionados para os músculos ativos.

Essa redistribuição ocorre predominantemente em função da redução do aporte
sanguíneo para os rins, fígado, estômago e intestinos durante exercício.
A dissipação do calor realizada pelo organismo em ambientes quentes depende
principalmente da evaporação do suor pela pele, bem como da circulação cutânea,
pois o sangue é responsável pelo transporte de calor dos músculos até a superfície
do corpo.
Durante o exercício, além de participar dos processos de transferência de calor, o

sistema cardiovascular humano deve responder adequadamente à demanda de
oxigênio (O2) para a musculatura ativa.
A ideia de existir uma “competição” entre o fluxo sanguíneo para a pele e o fluxo
para os músculos ativos durante o exercício, principalmente quando o exercício
é realizado em ambientes quentes, o que impõe uma sobrecarga ao sistema
cardiovascular.
A demanda termorregulatória do fluxo sanguíneo para a pele, durante o exercício
em ambientes quentes, é alcançada devido a uma redistribuição desse fluxo nas
diferentes regiões corporais (tronco, membros inferiores, membros superiores etc).
7. Respostas endócrinas e exercício

O sistema endócrino integra e regula as funções corporais, proporcionando
estabilidade ao organismo em estados de repouso e de exercício.
Os hormônios produzidos pelas glândulas endócrinas ativam os sistemas
enzimáticos, de maneira a alterar a permeabilidade das membranas celulares,
modificar o transporte através da membrana citoplasmática e alterar o ritmo
da atividade enzimática, induzindo a atividade secretória, contribuindo para a
contração e o relaxamento dos músculos, e estimulando a síntese das proteínas
e das gorduras, bem como a capacidade do organismo de responder aos
estresses físico e fisiológico que compõem o treinamento (efeitos agudo e crônico,
respectivamente).
A integração dos sistemas nervoso e hormonal auxilia para que o controle neural
regule o controle hormonal em respostas aos estímulos externos e internos,
fazendo que esses hormônios atuem nos órgãos-alvo e em seus respectivos
receptores, para de forma a garantir a síntese proteica no metabolismo.
A ligação desses hormônios aos receptores depende totalmente dos níveis de
concentração hormonal no sangue, da quantidade de receptores e da sensibilidade
dos receptores ao hormônio, que atuam como reguladores fisiológicos responsáveis
pela aceleração ou diminuição da velocidade das reações e das funções biológicas
que acontecem e que são fundamentais para o funcionamento do corpo durante o
exercício.

7.1. Respostas hormonais e exercício
As respostas hormonais no estado de exercício servem de estímulo para a
secreção de determinados hormônios ou de fatores inibitórios responsáveis pela
secreção, podendo ocorrer em situações de feedback negativo ou positivo.
O feedback negativo, conhecido também como retroalimentação negativa, consiste
no estímulo de um determinado hormônio para a secreção de outro, que será
inibido quando sua concentração estiver alta.
O feedback positivo ocorre quando há um aumento da velocidade de produção de
determinado hormônio, que estimula a produção de uma substância necessária ao
organismo para a realização de suas tarefas.
Um exemplo disso é a lactação: a sucção do bebê provoca a secreção de mais

prolactina, que estimula a produção de mais leite.
Esse feedback é positivo porque o produto (leite) produz mais sucção e mais
hormônio.
Por outro lado, quando a criança deixa de ser amamentada, diminuem a produção
de prolactina e de leite.
Observa-se que diferentes hormônios (ver Quadro) , representam funções
específicas no organismo, mas o principal deles é a tiroxina, com receptores
presentes em todas as células.
A tiroxina é responsável por acelerar o metabolismo da glicose, das gorduras e das

proteínas, regulando o crescimento corporal, assim como o desenvolvimento e as
características relacionadas à fertilidade.
Outro hormônio muito importante no metabolismo é o do crescimento humano ou
GH, cuja liberação é controlada por um hormônio hipotalâmico (GHRH).
Esse hormônio GH atua no aumento da captação de aminoácidos, na síntese
proteica pelas células, na redução da quebra das proteínas, no aumento da
utilização de lipídios, na diminuição da utilização de glicose para obtenção
de energia, na estimulação da reprodução celular (crescimento tecidual) e na
estimulação do crescimento das cartilagens e dos ossos.
Ele estimula o fígado a secretar pequenas proteínas semelhantes à insulina
(insulin-like growth factor – IGF-I e IGF-II), que atuam em conjunto e acentuam
mutuamente seus efeitos, que, em relação ao exercício, são aumentados em
função da intensidade.
Qualquer aparecimento dos hormônios IGF, durante ou imediatamente após o

exercício, sugere que sua liberação resultou da ruptura de células que já continham
IGF.
Aparentemente, as concentrações aumentadas do GH durante o exercício auxiliam
na recuperação após o exercício, o que permitiria a economia de glicose, a síntese
aumentada de glicogênio muscular e rápidos aumentos no catabolismo lipídico dos
músculos esqueléticos.

7.2. Regulação hormonal e exercício progressivo, intenso e
prolongado
A regulação hormonal do metabolismo energético depende da intensidade e da
duração do exercício. Cada secreção hormonal responde de uma forma, mais
especificamente, aumenta de forma exponencial de acordo com o aumento da
intensidade.
Por exemplo, o aumento dos hormônios catecolaminas, que possuem efeitos
positivos, estimula a lipólise dentro dos músculos esqueléticos e do tecido
adiposo, aumentando assim a atividade da fosforilase, que catalisa a degradação
do glicogênio (glicogenólise), verificando-se o mesmo efeito de aumento nas
concentrações de adrenalina, noradrenalina, glucagon, cortisol e GH.
Esse aumento exponencial ocorre devido à modificação nas concentrações da
glicose sanguínea e à estimulação do sistema
nervoso simpático.
A concentração de insulina durante o exercício progressivo tem padrão definido,
com tendência a ficar inalterada ou reduzida. Mesmo exercícios de intensidade
moderada tendem a causar diminuição nos níveis sanguíneos de insulina.
Essa diminuição parece estar associada à maior liberação do hormônio adrenalina,

o qual diminui a secreção pancreática de insulina.
Com o aumento progressivo da frequência ou intensidade do exercício, induz-se
ao aumento da intensidade do percentual do VO2max, em função do aumento do
consumo de glicose nos/pelos músculos, aumentando a sensibilidade à insulina,
bem como aumentando as concentrações de lactato sanguíneo e da
acidose, que, por sua vez, inibem a liberação de insulina.
Efeito inibitório da insulina e alterações nos hormônios de

crescimento (GH), cortisol e glucagon durante exercício progressivo
Fonte: ROBERGS

Em exercícios intensos, representados pelas provas de velocidade no atletismo
ou natação, até mesmo pelos estímulos de corrida de curta distância e de alta
intensidade no futebol, o aumento das concentrações de catecolaminas no sangue
é mais intenso,
influenciando com isso o metabolismo celular nos músculos esqueléticos, nos
músculos lisos, no músculo cardíaco, no tecido adiposo e no fígado.
Esses efeitos ocorrem em função das concentrações aumentadas de catecolaminas
e produzem uma dependência quase total do catabolismo de carboidratos
nos músculos, aumentando com isso o consumo de glicose pelo aumento da
glicogenólise hepática induzido pela ação da adrenalina.
No exercício prolongado, ocorrem reduções nos estoques do glicogênio hepático
e muscular. Com as concentrações de glicogênio muscular reduzidas, ocorre o
aumento ou aceleração do metabolismo da glicose, provocando reduções do
açúcar sanguíneo e causando hipoglicemia.
Essa reação ocorre com o exercício, que estimula a liberação de glucagon, sendo
que esse hormônio atua de forma antagônica à insulina, que tem sua liberação
diminuída quando ocorre trabalho muscular, principalmente como forma de tornar a
glicose mais disponível para essa atividade.


8. Considerações finais
Os processos fisiológicos que ocorrem a partir da síntese dos alimentos (produção
de energia, compreensão das respostas cardíacas, neuromusculares e hormonais)
compõem um conjunto integrado de reações do organismo, que são responsáveis
pela contração muscular, pelo transporte de oxigênio e pela regulação cardíaca.
Ocorre situação semelhante com a regulação das atividades enzimáticas
responsáveis pela excitação ou inibição de outras enzimas para a ressíntese
e a utilização da energia, atuando diretamente na contração muscular e, por
consequência, no movimento humano.

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74

Sobre o autor
Leonardo Lima
Corintiano, pai do Vitor Hugo e do Nicolas, marido da Camila, apaixonado por treinamento e desde sempre
por pessoas, já tendo inclusive feito uma graduação em Teologia e Filosofia.
Graduação plena em Educação Física com Mestrado em Ciências da Reabilitação, pós-graduação em

Treinamento Desportivo, pós-graduação em Fisiologia do Exercício, pós-graduação em Biomecânica
e Avaliações Físicas, pós-graduação em Treinamento de Força e pós-graduação em Musculação e
Condicionamento Físico. Professor acadêmico de graduação e pós-graduação e palestrante em congressos
e simpósios. Preparador físico de rendimento de esportes coletivos/individuais e consultor técnico de fitness.

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CONCEITOS PRÁTICOS E APLICÁVEIS EM

Lima, L. Fisiologia do Exercício passo a passo: abordagem didática e prática.1ª. Edição.

2 Conceitos práticos e aplicáveis em fisiologia do exercício

momentos tem me apoiado, e também a todos esportistas e atletas que tive a

oportunidade de treinar e me inspiraram a escrever este livro.

Conceitos práticos e aplicáveis em fisiologia do exercício 3

4 Conceitos práticos e aplicáveis em fisiologia do exercício

A fisiologia do exercício consiste no estudo dos músculos envolvidos nos

Assim, surge a necessidade da compreensão sobre como o organismo sintetiza

2. Homeostase e estado estável

ESTADO ESTÁVEL: É um comportamento oposto à homeostase, que diz respeito

O estado estável é atingido de acordo com a intensidade e a duração do exercício.

Conceitos práticos e aplicáveis em fisiologia do exercício 5

Em relação ao desempenho, as atividades esportivas são classificadas em dois ou

1. As modalidades cíclicas são caracterizadas pela repetição contínua e

Embora as requisições específicas de cada modalidade, que podem ser adquiridas e

6 Conceitos práticos e aplicáveis em fisiologia do exercício

Referenciando essas breves classificações do movimento e do esporte, pode-se

1. Associadas aos sistemas energéticos específicos da cadeia de fosfatos de alta

2. Relacionado às respostas fisiológicas durante o exercício é a diferença entre os

A fisiologia do exercício é o conjunto de transformações que tem início na

3.1 Origem das fontes de energia

As fontes de energia dos alimentos ingeridos encontram-se sob a forma de

Conceitos práticos e aplicáveis em fisiologia do exercício 7

Fonte: WILMORE; COSTILL, 2001, p.118.

8 Conceitos práticos e aplicáveis em fisiologia do exercício

São responsáveis pelo fornecimento de energia em exercícios de longa duração

ATP: adenosina trifosfato

Componentes da molécula de ATP hidrolisada pela enzima ATPase

Fonte: Adaptado de WILMORE e COSTILL, 2001, p. 120.

Conceitos práticos e aplicáveis em fisiologia do exercício 9

Componentes da molécula de ATP

Fonte: Adaptado de WILMORE e COSTILL, 2001, p. 120.

Portanto, quando se pensa em qualquer atividade que utilize movimentos ou

10 Conceitos práticos e aplicáveis em fisiologia do exercício

Esses fenômenos são conhecidos, respectivamente, como reações endergônicas e

- As reações endergônicas (anabolismo) são reações que absorvem a energia

- As reações exergônicas (catabolismo) são reações que liberam energia para o

Ressíntese de ADP em ATP pela

Fonte: Adaptado de WILMORE e COSTILL, 2001, p. 121.

Conceitos práticos e aplicáveis em fisiologia do exercício 11

Um exemplo clássico desse processo é o aumento da temperatura corporal que

Isso conduz à ativação dos mecanismos de regulação homeotérmica localizados no

Diante de tal necessidade do metabolismo quanto à produção de mais energia,

A maneira como a ressíntese ocorre depende da intensidade e da duração total dos

O sistema oxidativo ocorre no nível mitocondrial, sendo possível a produção de ATP

Diversas reações químicas que ocorrem no organismo necessitam de energia, e

Esse processo metabólico é chamado de Bioenergética.

O ATP é necessário para diversas reações, como por exemplo, a contração do

12 Conceitos práticos e aplicáveis em fisiologia do exercício

A contração do músculo esquelético é um processo complexo que envolve a

O sítio ativo da actina descoberto permite o acoplamento miosina e actina. Agora,

A principal função dos referidos sistemas energéticos é precisamente

Conceitos práticos e aplicáveis em fisiologia do exercício 13

O sistema fosfagênio representa a fonte de ATP de disponibilidade mais rápida para

A associação da creatina a ele, ou seja, o sistema ATP-CP, creatina-fosfato, fornece

A quantidade de ATP disponibilizada pelo sistema fosfagênio equivale entre 5,7 e

14 Conceitos práticos e aplicáveis em fisiologia do exercício