Ecofisiologia de MangueirasTommy Atkinssubmetida
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Ecofisiologia de MangueirasTommy Atkinssubmetida
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bombas de prótons de membrana plasmática e de tonoplasto View project
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Resumo: A interação entre o déficit hídrico e o mau aproveitamento de radiação luminosa pelas plantas pode
ocasionar redução nas trocas gasosas e, consequentemente, diminuir o seu crescimento e sua produção.
Em mangueira ‘Tommy Atkins’, os estudos sobre essa interação são escassos. Diante do exposto, objetivou-
se avaliar variáveis ecofisiológicas em folhas de mangueiras ‘Tommy Atkins’ submetidas a variações
de luminosidade e de regime hídrico na copa, em diferentes horários. Os dados foram analisados em
delineamento inteiramente casualizado, arranjado em parcela subsubdividida 3x3x4, com três repetições. Os
regimes hídricos comporam as parcelas, posições da folha na copa, as subparcelas e horários de avaliação,
as subsubparcelas. As variáveis de assimilação líquida do carbono (A), condutância estomática ao vapor de
água (gs), transpiração (E), temperatura foliar (Tf) e temperatura do ar (Ta), bem como déficit de pressão de
vapor do ar (VPD) foram medidas em sistema aberto, sob luz artificial e concentração de CO2 ambiente, por
meio do IRGA. Os resultados indicaram que a interação entre o regime hídrico, posições da folha na copa
e horários de avaliação interferem na ecofisiologia de mangueira ‘Tommy Atkins’. As folhas posicionadas no
centro da copa (com menor luminosidade) apresentam reduzida capacidade produtiva, comparativamente
às demais. As plantas cultivadas em regime hídrico de 50% apresentam maior eficiência de uso da água,
especialmente durante o período de condições ambientais mais adversas (09:00 às 13:00 horas).O eficiente
manejo das condições hídricas e das posições das folhas na copa afetam positivamente as trocas gasosas
e, consequentemente, seu crescimento e sua produção.
Palavras-chave: Arquitetura da planta. Eficiência de uso da água. Estresse hídrico. Mangifera indica.
Abstract: The interaction between water deficit and the poor use of light radiation by plants can result in
a reduction in gas exchange with a consequent reduction in growth and production. In the ‘Tommy Atkins’
mango, studies of this interaction are rare. Given the above, the aim was to evaluate ecophysiological
variables in leaves of the ‘Tommy Atkins’ mango subjected to varying conditions of lighting and water regime
in the canopy, at different times and under semi-arid conditions. The data were analysed in a completely
randomised design, arranged in 3x3x4 split lots, with three replications. The first, second and third lots were
represented by the water regime, position in the canopy and time of evaluation respectively. The variables for
net carbon assimilation (A), stomatal conductance to water vapour (gs), transpiration (E), leaf temperature (Tf),
air temperature (Ta) and vapour pressure deficit (VPD) were all measured in an open system, under artificial
light and ambient CO2 concentrations, using the IRGA. The results showed that the interaction between water
regime, position in the canopy and time of evaluation affect ecophysiology in the ‘Tommy Atkins’ mango.
Leaves in the centre of the canopy (with less light) show reduced capacity for production compared to the
other leaves. Plants grown under a water regime of 50% display greater water use efficiency, especially during
the most adverse environmental conditions (0900 to 1300). The efficient management of water conditions and
leaf position in the canopy can positively affect gas exchange and consequently, growth and production.
Key words: Plant architecture. Water use efficiency. Water stress. Mangifera indica.
bom aspecto fitossanitário. Em relação ao manejo do pomar, Todos os dados, à exceção dos teores de umidade do
não há relatos de nenhuma adubação de produção nos meses solo, foram submetidos à análise de variância (p≤0,05).
anteriores à pesquisa, sendo a irrigação realizada apenas Para os casos em que a hipótese de nulidade foi rejeitada,
para manutenção, isto é, sem interesse econômico, pois se procedeu-se a comparação das médias da interação
tratava de um pomar para uso didático. tripla, através de gráficos de dispersão, compostos pelas
O experimento foi disposto em delineamento médias e pelos erros padrões de cada tratamento. Para a
inteiramente casualizado, arranjado em esquema de parcela interação dupla de tratamentos quali-quantitativos, fez-se
subsubdividida, com três repetições. Nas parcelas, foram o desdobramento e as médias separadas pelo teste de Tukey
aleatorizados os três regimes hídricos: não irrigado (plantas (p≤0,05). Utilizaram-se os programas computacionais
submetidas à condição de estresse hídrico, pela supressão Sisvar 5.3 (FERREIRA, 2010) e Sigma Plot 11.0 (2008).
de irrigação por 15 dias), irrigado em 50% da projeção da
copa e em 100% da projeção da copa; consideraram-se
as seguintes posições das folhas na planta: leste (pleno RESULTADOS E DISCUSSÃO
sol), oeste (pleno sol) e centro da copa (sombreado) como
subparcelas; e os horários de avaliação em subsubparcela, A interação entre o regime hídrico, posição da folha na
sendo: 07:00;09:00; 13:00 e 16:00 horas. copa e horário de avaliação ocasionou efeito significativo
Cada unidade experimental consistiu de uma planta, (p≤0,05) sobre PAR, temperatura do ar, A, gs, E, temperatura
sendo avaliadas duas folhas por posição na copa. As foliar, VPD, A/gs e A/E. Não obstante, o teor de clorofila
medições foram realizadas em folhas completamente a foi influenciado (p≤0,05), apenas pela interação entre o
expandidas, em bom estado fitossanitário. regime hídrico e a posição da folha na copa.
As plantas que tiveram irrigação em 100% da projeção da Nas Figuras 1A e 1B, apresentam-se os valores de
copa receberam água nos quatros pontos cardeais; enquanto radiação fotossinteticamente ativa (PAR) e de temperatura
as que tiveram em 50% da projeção da copa receberam do ar em função da hora de avaliação para o período em
irrigação apenas na posição leste-sul. Com a finalidade de estudo.
caracterizar o regime hídrico em cada tratamento hídrico, Os maiores valores de PAR foram constatados na posição
determinou-se o teor de umidade do solo pelo método leste e oeste, atingindo o pico às 13:00 horas. Nesse horário,
gravimétrico (EMBRAPA, 1997; KLEIN, 2008). a PAR para folhas posicionadas na parte central da copa
As amostras de solo foram coletadas a 30 cm de foi cerca de cinco vezes inferior às demais (Figura 1A). A
profundidade, em posições opostas da projeção da copa temperatura do ar aumentou independentemente da posição
(Lado a e Lado B) de cada planta, e armazenadas em latas da folha na copa, registrando um incremento, em torno de
de alumínio, sendo posteriormente pesadas em balança 8°C, entre 07:00 e 13:00 horas.
analítica para a determinação da massa do solo úmido. Conforme a Figura 2 pode-se observar que as plantas com
Em seguida, o material foi acondicionado em estufa com 100% da projeção da copa irrigada apresentaram umidade
circulação forçada de ar, a 105 °C, durante 48 horas, em mais expressiva em ambos os lados (A e B), ao passo que
que se determinou a massa de solo seco com balança para o tratamento 50%, apenas um dos lados exprimiu essa
analítica. característica. Para o tratamento 0%, os dois lados da copa
As variáveis avaliadas foram:assimilação líquida do apresentaram baixos percentuais de umidade do solo.
carbono (A), condutância estomática ao vapor de água (gs), A atividade fotossintética (A) e condutância estomática
transpiração (E), temperatura foliar (Tf), temperatura do (gs) das folhas de mangueira variaram conforme a posição
ar (Ta), radiação fotossinteticamente ativa (PAR) e déficit na copa e dos níveis de umidade do solo (Figura 3). Para
de pressão de vapor do ar (VPD). Essas variáveis foram as folhas situadas na posição leste, as maiores médias de
medidas em sistema aberto, em condições de luz artificial A e gs foram obtidas nas primeiras horas da manhã (07:00
e concentração de CO2 ambiente, utilizando analisador às 09:00 horas), havendo declínio com odecorrer do dia,
portátil de gás no infravermelho – IRGA – Infrared Gas independentemente da condição hídrica (Figuras 3A e 3D).
Analyser (Li 6400XT, Li-Cor, Lincoln, EUA). As folhas posicionadas no centro e a oeste da copa, com
A luz artificial foi estimada por meio de medições 100% da projeção da copa irrigada, apresentaram as maiores
realizadas com luxímetros. De posse dos dados de trocas médias de A e gs entre 09:00 e 13:00 horas; o que pode
gasosas, a eficiência de uso da água foi expressa de duas estar relacionado à posição do sol e, consequentemente, aos
maneiras: eficiência intrínseca do uso da água (A/gs), níveis de radiação fotossinteticamente ativa (PAR) (Figuras
calculada pela razão entre A e gs, bem como eficiência 1A, 3B, 3C, 3E, 3F).
instantânea no uso da água (A/E), calculada pela razão entre Esses ajustes de A e gs sob déficit hídrico corroboraram
A e E. Para determinação do teor de clorofila nas folhas, com Martinazzo et al. (2012) e Oukarroum et al. (2007),
utilizou-se medidor portátil de clorofila SPAD-502 (Minolta os quais evidenciaram progressiva redução da capacidade
Camera Co. Ltd.). fotossintética sob essas condições.
AA BB
Temperatura do ar (oC)
PAR (mmol m-2s-1)
Horário Horário
Figura 1 – Curso diurno da taxa de radiação fotossinteticamente ativa – PAR (1A) e temperatura do ar – Ta
(1B), em pomar de mangueira ‘Tommy Atkins’. Valores representam a média ± erro-padrão. Quando não
visível, a barra do erro-padrão é menor que o símbolo. Pentecoste (CE), 2013.
Figure 1 – Daily course of the Rate of active photosynthetic radiation – PAR (1A) and air temperature – Ta
(1B), in an orchard of the ‘Tommy Atkins’ mango. When not visible, the bar for standard error is smaller than
its symbol. Pentecoste, CE, 2013.
Umidade do solo (%)
As folhas posicionadas no centro da copa que as folhas centrais exibiram menor teor de clorofila a
apresentaram os menores valores de A e gs que as demais (Tabela 1). De acordo com Engel (1989),
comparativamente às demais posições, provavelmente o teor de clorofila a das lâminas foliares posicionadas
em virtude da baixa PAR disponível nessa porção da na sombra é diminuído, concomitantemente à redução
copa (Figuras 1A, 3B e 3E). Somado a isso, constatou-se da intensidade luminosa.
A A D D
gs (mmol m-2s-1)
A (µmol m-2s-1)
B B E E
gs (mmol m-2s-1)
A (µmol m-2s-1)
C C F F
gs (mmol m-2s-1)
A (µmol m-2s-1)
Horário Horário
Figura 3 – Curso diurno da taxa de assimilação líquida de carbono (A) e condutância estomática (gs) nas
posições leste (3A e 3D), centro (3B e 3E) e oeste (3C e 3F) da copa, sob diferentes regimes hídricose horários
de avaliação, em mangueiras ‘Tommy Atkins’ cultivadas em condições de campo.Valores representam a média
± erro-padrão. Quando não visível, a barra do erro-padrão é menor que o símbolo. Pentecoste (CE), 2013.
Figure 3 – Daily course of the assimilation rate of liquid carbon (A) and stomatal conductance (gs) at the
eastern (3A and 3D), centre (3B and 3E) and western (3C and 3F) points of the canopy, under different water
regimes and evaluation times, in the ‘Tommy Atkins’ mango grown under field conditions. Values represent
the mean ± standard error. When not visible, the bar for standard error is smaller than its symbol. Pentecoste,
CE, 2013.
Tabela 1 – Valores médios diários de clorofila a em mangueiras submetidas a diferentes regimes hídricos e
posições da folha na copa. Pentecoste (CE), 2013
Table 1 – Daily mean values for chlorophyll a in the mango under different water regimes and leaf positions in
the canopy. Pentecoste, CE, 2013
Irrigação Clorofila a
Leste Oeste Centro
0% 46,0 ± 0,26 aA 45,7 ± 0,27 aA 37,6 ± 0,27 aB
50% 43,4 ± 0,30 aA 45,0 ± 0,20 aA 41,9 ± 0,21 aA
100% 48,9 ± 0,23 aA 47,9 ± 0,08 aA 45,8 ± 0,15 aA
Médias seguidas de mesma letra, maiúscula na coluna e minúscula na linha, não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Tukey
(p≤0,05).
Mean values followed by the same uppercase letter in a column, and lowercase letter on a line, do not differ by Tukey’s test (p≤0.05).
As folhas localizadas no lado leste da copa, de tempo, constataram-se as condições ambientais mais
possivelmente,exibiram vantagem em relação às demais severas (Figuras 1A e 1B), que resultaram em aumento da
em virtude do movimento do sol (leste-oeste). Com isso, as temperatura foliar e do déficit de pressão de vapor do ar
folhas da porção leste tiveram a oportunidade de aproveitar (VPD) (Figura 5).
a PAR durante os horários mais amenos do dia (07:00 e De acordo com Chaves et al. (2009), em condições
09:00 horas), resultando em maiores valores de A e gs, adversas, as plantas reduzem a utilização de energia
até mesmo em condições de menor suprimento hídrico luminosa e fixação de carbono, com consequente queda
(0 e 50% da projeção da copa irrigada) (Figuras 1A, 3A na síntese de ATP, NADPH e fotoassimilados. Em alguns
e 3D). Segundo Angelocci et al. (2008) e Habermann et casos mais severos, pode-se acentuar, ainda, a fotoinibição.
al. (2003), a arquitetura da planta determina a quantidade As folhas posicionadas a oeste da copa de plantas com
de luz interceptada por unidade de área foliar, resultando toda a projeção da copa irrigada apresentaram elevada
em baixos índices fotossintéticos em condições de transpiração às 13:00 horas (Figura 4C). Para esse horário,
sombreamento. o aumento da transpiração coincidiu com o incremento da
No que se refere à transpiração, os maiores valores fotossíntese (A) e da condutância estomática (gs) (Figuras
foram verificados entre 09:00 e 13:00 horas, independente 3C e 3E). Conforme Shimazaki et al. (2007), o aumento
da posição da folha na copa (Figura 4). Nesse intervalo em gs pode implicar em maior influxo de CO2 no mesófilo
E (mmol m-2s-1)
A
E (mmol m-2s-1)
B
E (mmol m-2s-1)
Horário
Figura 4 – Curso diurno da transpiração (E) nas posições leste (4A), centro (4B) e oeste da copa (4C), sob
diferentes regimes hídricos e horários de avaliação, em mangueiras ‘Tommy Atkins’ cultivadas em condições
de campo. Valores representam a média ± erro-padrão. Quando não visível, a barra do erro-padrão é menor
que o símbolo. Pentecoste (CE), 2013.
Figure 4 – Daily course of transpiration (E) at the eastern (4A), centre (4B) and western (4C) points of the
canopy, under different water regimes and evaluation times, in the ‘Tommy Atkins’ mango grown under field
conditions. Values represent the mean ± standard error. When not visible, the bar for standard error is smaller
than its symbol. Pentecoste, CE, 2013.
AA DD
Temperatura foliar (oC)
VPD (kPa)
BB EE
Temperatura foliar (oC)
VPD (kPa)
CC F F
Temperatura foliar (oC)
VPD (kPa)
Horário Horário
Figura 5 – Curso diurno da temperatura foliar (Tf) e déficit de pressão de vapor do ar (VPD) nas posições
leste (5A e 5D), centro (5B e 5E) e oeste da copa (5C e 5F), sob diferentes regimes hídricos e horários de
avaliação, em mangueiras ‘Tommy Atkins’ cultivadas em condições campo. Valores representam a média
± erro-padrão. Quando não visível, a barra do erro-padrão é menor que o símbolo. Pentecoste (CE), 2013.
Figure 5 – Daily course of leaf temperature (Tf) and vapour pressure deficit (VPD) at the eastern (5A and
5D), centre (5B and 5E) and western (5C and 5F) points of the canopy, under different water regimes and
evaluation times, in the ‘Tommy Atkins’ mango grown under field conditions. Values represent the mean ±
standard error. When not visible, the bar for standard error is smaller than its symbol. Pentecoste, CE, 2013.
foliar, possibilitando incremento nas taxas de fotossíntese por transpiração, mas depreciam o suprimento de CO2 e,
(SHIMAZAKI et al., 2007). Portanto, é possível que, consequentemente, a produção de biomassa das plantas é
em condições de melhor suprimento hídrico, as folhas afetada (PAIVA et al., 2005; SILVA et al., 2013).
posicionadas a oeste da copa sejam capazes de intensificar De modo geral, os maiores valores transpiratórios
sua capacidade produtiva, até mesmo em horários com coincidiram com as maiores temperaturas foliares (Figuras
maiores temperaturas do ar. 4, 5A, 5B e 5C). Certamente, a melhor condição hídrica, em
Por sua vez, para essa mesma posição da copa (oeste), relação aos demais tratamentos, favoreceu a perda de água
mas em condições de déficit hídrico (0% de irrigação), pelas folhas. De acordo com Tribuzy (2005) e Agelocci
as folhas exprimiram redução de gs entre 09:00 e 13:00 (2004), o aumento da temperatura foliar pode alterar a
horas, culminando em redução de A e E (Figuras 3C e estrutura de enzimas envolvidas na etapa de carboxilação,
3E). Esses resultados corroboraram com os resultados bem como incrementar a fluidez das membranas do
obtidos por Lima et al. (2010) e Santos et al. (2013) para cloroplasto e reduzir a condutância estomática (gs), o que
as trocas gasosas de plantas de mangueira e cajueiro anão, afeta diretamente a assimilação líquida de carbono (A).
respectivamente, submetidos a diferentes regimes hídricos. Sendo assim, tanto o processo bioquímico quanto a fixação
Em condições de escassez hídrica, as taxas de assimilação do CO2 são prejudicados pelo aumento da temperatura
de CO2 são negativamente afetadas,principalmente, em foliar.
virtude do fechamento estomático. Com a diminuição da O VPD do ar atmosférico se intensificou de acordo com
condutância estomática, as folhas reduzem a perda de água o incremento da temperatura foliar (Figura 5). As plantas
com 100% da projeção da copa irrigada, diferentemente das corroboram com os obtidos por Lima et al. (2010) e
demais, expressaram aumento de gs e E, simultaneamente Machado Filho et al. (2006), os quais evidenciaram que
ao incremento do VPD e da temperatura foliar. Esses folhas sombreadas de plantas de cajueiro anão e mamoeiro,
resultados corroboram com Gholipoor et al. (2010) e respectivamente, exibiram redução da relação A/gs durante
Kholová et al. (2010), segundo os quais, em situação de os períodos mais secos do ano.
alta demanda evaporativa, as plantas têm maior perda de No que se refere à eficiência instantânea de uso da água
água, requerendo aumento do fluxo de água do solo para (A/E), os melhores resultados foram constatados às 07:00
suprir a transpiração. horas para as folhas posicionadas no lado leste da copa de
A redução da condutância estomática, induzida pelas plantas com 50% da projeção da copa irrigada, ao passo
limitações hídricas, culminou em alterações na eficiência que a menor média foi obtida às 13:00 horas para as folhas
de uso da água, sendo que, de maneira geral, as folhas de posicionadas no lado oeste da copa de plantas não irrigadas
plantas com 50% da projeção da copa irrigada apresentaram (Figuras 6C e 6E).
as maiores relações A/gs (Figura 6). Esses resultados demonstram uma boa eficiência de uso
Quanto à posição na copa, as folhas posicionadas a da água pelas plantas supridas com irrigação parcial (50%
leste e a oeste apresentaram expressiva eficiência intrínseca da projeção da copa irrigada). Além disso, corroboram uma
de uso da água (A/gs)(Figuras 6A e 6C).Esses resultados provável vantagem das folhas posicionadas ao leste, tendo
A A D D
A/gs (µmol mmol-1)
B B E E
A/E (µmol mmol-1)
A/gs (µmol mmol-1)
C C F F
A/E (µmol mmol-1)
Horário Horário
Figura 6 – Curso diurno da eficiência intrínseca de uso da água (A/gs) e da eficiência instantânea de uso da
água (A/E) nas posições leste (6A e 6D), centro (6B e 6E) e oeste (6C e 6F) sob diferentes regimes hídricos e
horários de avaliação, em mangueiras ‘Tommy Atkins’ cultivadas em condições campo. Valores representam
a média ± erro-padrão. Quando não visível, a barra do erro-padrão é menor que o símbolo. Pentecoste (CE),
2013.
Figure 6 – Daily course of intrinsic water use efficiency (A/gs) and instantaneous water use efficiency (A/E) at
the eastern (6A and 6D), centre (6B and 6E) and western (6C and 6F) points of the canopy, under different
water regimes and evaluation times, in the ‘Tommy Atkins’ mango grown under field conditions. Values
represent the mean ± standard error. When not visible, the bar for standard error is smaller than its symbol.
Pentecoste, CE, 2013.
em vistaa eficiência em aproveitar a PAR nas primeiras da copa irrigada) e folhas sombreadas apresentam alterações
horas da manhã, quando as condições ambientais são mais fisiológicas que podem resultar em uma indesejável redução
amenas. do crescimento vegetativo e/ou da capacidade produtiva da
Para Ryan (2011), a restrição da transpiração por mangueira ‘Tommy Atkins’.
intermédio do fechamento estomático e o aumento da
absorção de água pelas raízes são mecanismos essenciais
para a sobrevivência de plantas cultivadas sob condições de CONCLUSÕES
déficit hídrico. Ferraz et al. (2012) acrescentaram que esse
mecanismo conservativo propicia aumento da eficiência As folhas posicionadas no centro da copa apresentam
do uso da água, embora a fotossíntese seja inevitavelmente reduzida capacidade produtiva, comparativamente às
reduzida. situadas a leste e a oeste da copa;
Em resumo, as trocas gasosas de mangueira foram As plantas cultivadas sob regime hídrico de 50% da
afetadas pelo regime hídrico e pela posição das folhas na projeção da copa irrigada apresentam maior eficiência de
copa. Esses resultados permitem enfatizar a necessidade de uso da água durante entre 09:00 às 13:00 horas;
eficiência no manejo da irrigação e da arquitetura da copa O eficiente manejo das condições hídricas e as posições
nos diferentes sistemas de produção de mangueira, haja da folha na copa em mangueiras ‘Tommy Atkins’ afetam
vista que plantas mal supridas em água (0 e 50% da projeção positivamente o crescimento e produção.
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