Bioquímica Cervejeira: Me. Maycon Vinícius de Senna Ribeiro

GRADUAÇÃO
Bioquímica
Cervejeira
ME. MAYCON VINÍCIUS DE SENNA RIBEIRO
GRADUAÇÃO
Bioquímica
Cervejeira
Me. Maycon Vinícius de Senna Ribeiro
DIREÇÃO UNICESUMAR
Reitor Wilson de Matos Silva, Vice-Reitor e
Pró-Reitor de Administração Wilson de Matos
Silva Filho, Pró-Reitor Executivo de EAD William
Victor Kendrick de Matos Silva, Pró-Reitor de
Ensino de EAD Janes Fidélis Tomelin, Presidente
da Mantenedora Cláudio Ferdinandi.
C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE MARINGÁ. Núcleo de Educação a
Distância; RIBEIRO, Maycon.
NEAD - NÚCLEO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA
Bioquímica Cervejeira. Maycon Vinícius de Senna Ribeiro.
Maringá-PR.: Cesumar, 2020.
Diretoria Executiva Chrystiano Mincoff, James
168 p. Prestes e Tiago Stachon; Diretoria de Graduação
“Graduação - Híbridos”. e Pós-graduação Kátia Coelho; Diretoria de

1. Bioquímica. 2. Cervejeira. 3. Industial 4. EaD. I. Título. Permanência Leonardo Spaine; Diretoria de
Design Educacional Débora Leite;Fukushima;
ISBN 978-65-5615-016-1 Gerência de Projetos Especiais Daniel F. Hey;
CDD - 22 ed. 663.4
CIP - NBR 12899 - AACR/2 Gerência de Produção de Conteúdos Diogo
Ribeiro Garcia; Gerência de Curadoria
Carolina Abdalla Normann de Freitas;
Supervisão de Projetos Especiais Yasminn
Talyta Tavares Zagonel; Projeto
Gráfico José Jhonny Coelho e Thayla
Guimarães Cripaldi; Fotos Shutterstock
Coordenador de Conteúdo Diogo Henrique Hendges.

Designer Educacional Janaína de Souza Pontes.
Revisão Textual Cintia Prezoto Ferreira e Erica Fer-
nanda Orteg.
NEAD - Núcleo de Educação a Distância
Editoração André Morais de Freitas.
Av. Guedner, 1610, Bloco 4 - Jardim Aclimação
Ilustração Natalia de Souza Scalassara e Welington
CEP 87050-900 - Maringá - Paraná
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Realidade Aumentada Matheus Alexander de Oli-
veira Guandalini e Maicon Douglas Curriel.
PALAVRA DO REITOR
Em um mundo global e dinâmico, nós trabalha-

mos com princípios éticos e profissionalismo, não
somente para oferecer uma educação de qualida-
de, mas, acima de tudo, para gerar uma conversão
integral das pessoas ao conhecimento. Baseamo-
-nos em 4 pilares: intelectual, profissional, emo-
cional e espiritual.
Iniciamos a Unicesumar em 1990, com dois
cursos de graduação e 180 alunos. Hoje, temos
mais de 100 mil estudantes espalhados em todo
o Brasil: nos quatro campi presenciais (Maringá,
Curitiba, Ponta Grossa e Londrina) e em mais de
300 polos EAD no país, com dezenas de cursos de
graduação e pós-graduação. Produzimos e revi-
samos 500 livros e distribuímos mais de 500 mil
exemplares por ano. Somos reconhecidos pelo
MEC como uma instituição de excelência, com
IGC 4 em 7 anos consecutivos. Estamos entre os
10 maiores grupos educacionais do Brasil.
A rapidez do mundo moderno exige dos
educadores soluções inteligentes para as ne-
cessidades de todos. Para continuar relevante, a
instituição de educação precisa ter pelo menos
três virtudes: inovação, coragem e compromisso
com a qualidade.
Tudo isso para honrarmos a nossa missão que é
promover a educação de qualidade nas diferentes
áreas do conhecimento, formando profissionais
cidadãos que contribuam para o desenvolvimento
de uma sociedade justa e solidária.
Vamos juntos!
BOAS-VINDAS
Prezado(a) Acadêmico(a), bem-vindo(a) à Co-

munidade do Conhecimento.
Essa é a característica principal pela qual a
Unicesumar tem sido conhecida pelos nossos alu-
nos, professores e pela nossa sociedade. Porém, é
importante destacar aqui que não estamos falando
mais daquele conhecimento estático, repetitivo,
local e elitizado, mas de um conhecimento dinâ-
mico, renovável em minutos, atemporal, global,
democratizado, transformado pelas tecnologias
digitais e virtuais.
De fato, as tecnologias de informação e comu-
nicação têm nos aproximado cada vez mais de
pessoas, lugares, informações, da educação por
meio da conectividade via internet, do acesso
wireless em diferentes lugares e da mobilidade
dos celulares.
As redes sociais, os sites, blogs e os tablets ace-
leraram a informação e a produção do conheci-
mento, que não reconhece mais fuso horário e
atravessa oceanos em segundos.
A apropriação dessa nova forma de conhecer
transformou-se hoje em um dos principais fatores de
agregação de valor, de superação das desigualdades,
propagação de trabalho qualificado e de bem-estar.
Logo, como agente social, convido você a saber
cada vez mais, a conhecer, entender, selecionar e
usar a tecnologia que temos e que está disponível.
Da mesma forma que a imprensa de Gutenberg
modificou toda uma cultura e forma de conhecer,
as tecnologias atuais e suas novas ferramentas,
equipamentos e aplicações estão mudando a nossa
cultura e transformando a todos nós. Então, prio-
rizar o conhecimento hoje, por meio da Educação
a Distância (EAD), significa possibilitar o contato
com ambientes cativantes, ricos em informações
e interatividade. É um processo desafiador, que
ao mesmo tempo abrirá as portas para melhores
oportunidades. Como já disse Sócrates, “a vida
sem desafios não vale a pena ser vivida”. É isso que
a EAD da Unicesumar se propõe a fazer.
Seja bem-vindo(a), caro(a) acadêmico(a)! Você
está iniciando um processo de transformação,
pois quando investimos em nossa formação, seja
ela pessoal ou profissional, nos transformamos e,
consequentemente, transformamos também a so-
ciedade na qual estamos inseridos. De que forma
o fazemos? Criando oportunidades e/ou estabe-
lecendo mudanças capazes de alcançar um nível
de desenvolvimento compatível com os desafios
que surgem no mundo contemporâneo.
O Centro Universitário Cesumar mediante o
Núcleo de Educação a Distância, o(a) acompa-
nhará durante todo este processo, pois conforme
Freire (1996): “Os homens se educam juntos, na
transformação do mundo”.
Os materiais produzidos oferecem linguagem
dialógica e encontram-se integrados à proposta
pedagógica, contribuindo no processo educa-
cional, complementando sua formação profis-
sional, desenvolvendo competências e habilida-
des, e aplicando conceitos teóricos em situação
de realidade, de maneira a inseri-lo no mercado
de trabalho. Ou seja, estes materiais têm como
principal objetivo “provocar uma aproximação
entre você e o conteúdo”, desta forma possibilita
o desenvolvimento da autonomia em busca dos
conhecimentos necessários para a sua formação
pessoal e profissional.
Portanto, nossa distância nesse processo de
crescimento e construção do conhecimento deve
ser apenas geográfica. Utilize os diversos recursos
pedagógicos que o Centro Universitário Cesumar
lhe possibilita. Ou seja, acesse regularmente o Stu-
deo, que é o seu Ambiente Virtual de Aprendiza-
gem, interaja nos fóruns e enquetes, assista às aulas
ao vivo e participe das discussões. Além disso,
lembre-se que existe uma equipe de professores e
tutores que se encontra disponível para sanar suas
dúvidas e auxiliá-lo(a) em seu processo de apren-
dizagem, possibilitando-lhe trilhar com tranquili-
dade e segurança sua trajetória acadêmica.
APRESENTAÇÃO
Conhecer a produção cervejeira a nível molecular é de extrema importância

para o profissional Tecnólogo em Produção Cervejeira. Aqui, entenderemos
como a Bioquímica é no seu nível mais básico e contextualizaremos com
todos os insumos e processos da produção de cervejas. Conheceremos
cada etapa, da produção do malte até a cerveja engarrafada e como cada
etapa exige conhecimentos bioquímicos. Iremos estudar quais são as ma-
cromoléculas cervejeiras (carboidratos, proteínas e lipídeos) e em que mo-
mento elas se fazem presentes. Veremos do amido do malte à fermentação
da maltose, das proteínas estruturais à retenção de espuma, nutrição das
leveduras e as enzimas cervejeiras. Amilases, proteases e glucanases, sua
importância para o resultado final da cerveja, corpo, dulçor, álcool e demais
consequências da atuação das enzimas cervejeiras. Suas faixas ótimas serão
conhecidas aqui, e como utilizar cada rampa de temperatura a seu favor
na produção das cervejas. Depois disso, teremos bagagem suficiente para
entender como a levedura transforma os açúcares do mosto em etanol e
outras tantas substâncias que compõe o aroma e o sabor das cervejas, como
tudo isso faz parte da sobrevivência da levedura, e poderemos prever as
mudanças no metabolismo, baseando-se na forma que a fermentação é
conduzida. Como o malte produz o amido e como o lúpulo produz seus
óleos essenciais também será abordado aqui. Finalmente, entenderemos
como a genética está presente no processo de produção cervejeira e como
os insumos, principalmente as leveduras, são selecionados para produzir
cervejas com aromas e sabores diferentes. A bioética da manipulação de ge-
nes de seres vivos será abordada de forma sucinta para que compreendamos
como os genes regulam o metabolismo dos seres vivos e até onde podemos
atuar nos processos de manipulação. Será visto, ainda, como as leveduras
e bactérias podem cruzar material genético e produzir microrganismos
mais resistentes a condições de estresse e até produzirem metabólitos de
interesse. A produção cervejeira exige do profissional essa vasta quantidade
de conhecimento bioquímico. No entanto, tenho certeza de que você será
muito bem guiado. Aproveite!
CURRÍCULO DOS PROFESSORES

Mestre em Engenharia Química pela Universidade Estadual de Maringá (UEM) e Engenheiro
Químico pela Universidade Estadual do Oeste do Paraná (UNIOESTE). Atualmente é Dou-
torando em Engenharia Química, com ênfase em Bioprocessos e Biocatálise também pela
Universidade Estadual de Maringá (UEM). Atua na pesquisa desde 2013 na área de alimentos
e bebidas fermentadas, com ênfase na produção de hidromel, cervejas e kombucha.
Currículo Lattes disponível em: http://lattes.cnpq.br/5538576381987603
Introdução à
Bioquímica Cervejeira
13
Macromoléculas
Cervejeiras
45
Enzimas Cervejeiras
83
Processos de
Obtenção de Energia
pelos Organismos
111
Biotecnologia
Cervejeira
143
19 Transporte passivo na célula
do fermento cervejeiro
93 Cinética Enzimática
Utilize o aplicativo
Unicesumar Experience
para visualizar a
Realidade Aumentada.
Introdução à
Bioquímica Cervejeira
PLANO DE ESTUDOS
Células Cervejeiras Água Cervejeira
A Vida e a Cerveja O que Há no Mosto Produção Cervejeira

Cervejeiro
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
• Conhecer a unidade básica da vida, as células envolvidas • Compreender a composição das biomoléculas cervejeiras.
nos processos cervejeiros. • Entender como a água influenciou no surgimento da vida
• Analisar as características da estrutura celular e sua in- e nos processos cervejeiros.
fluência nos processos cervejeiros. • Introduzir os conceitos da bioquímica cervejeira.
A Vida e
a Cerveja
Saudações, aspirante profissional da Produção

Cervejeira! É com enorme satisfação que te apre-
sento a Bioquímica Cervejeira. Esse é o momento
de compreender quais são as principais diferenças
entre o que é vivo e o que não é, e como essas
características influenciam em todas as etapas da
produção de cervejas. Desde o fermento que se se-
dimenta ao fundo do fermentador até as proteínas
estabilizadoras das espumas nos copos, você terá
a capacidade de manipular as biomoléculas a seu
favor, aumentando a qualidade do produto final.
Embarquemos nesta confraria, vamos lá!
14 Introdução à Bioquímica Cervejeira

Quando fermentamos nossa cerveja, assim como nosso aluno
na Figura 1, seja em casa ou na indústria, utilizamos uma suspensão
líquida ou granulada, geralmente de cor bege, que chamamos de
fermento. O fermento é adicionado no nosso mosto, fermenta nossa
cerveja e, ao final do processo sedimenta-se, acumulando-se no fun-
do dos fermentadores. O fermento é um ser vivo, assim como nós,
que tem como objetivo sobreviver no mosto cervejeiro, realizando
diversos processos para se manter e se replicar. A cevada é um grão
originário de uma planta viva, e durante a malteação tudo o que
uma semente tenta fazer é germinar, para sobreviver e se replicar.
Agora te faço um desafio: como pode o granulado ou uma sus-
pensão líquida ser algo vivo? Como pode um grão germinar e se
multiplicar? O que os diferencia dos grãos de areia, por exemplo? É
nesta unidade que entenderemos como esses processos funcionam.
Figura 1 - Fermento em suspensão adicionado ao fermentador
O fermento, como o conhecemos, nem sempre foi conhecido e

manipulado como é hoje. Na promulgação da Lei da Pureza alemã,
em 1516, a cerveja só poderia ser produzida a partir de três ingre-
dientes: água, malte de cevada e lúpulo. Não havia conhecimento
para compreender que quem transformava o mosto em cerveja
era um ser vivo, e que este também era um ingrediente. Apenas
misturavam-se os ingredientes, processos de cozimento e infusão
eram aplicados e aquela mistura “estragava” para se tornar cerveja.
Nessa época, era também expressamente proibida a produção de
cervejas no verão, devido à sua baixa qualidade durante essa época
(DANIELS, 1998). Você consegue dizer por que a qualidade das
cervejas produzidas no verão era ruim?
UNIDADE 1 15
Em temperaturas maiores, a velocidade de reações químicas
que acontecem pelos seres vivos é muito maior. Alguns, inclusive,
se multiplicam muito mais rapidamente em altas temperaturas.
Por isso, em temperaturas maiores, sem os controles que possuí-
mos hoje, as cervejas eram habitadas por leveduras e bactérias, em
uma guerra bioquímica pelos nutrientes do mosto cervejeiro. As
bactérias, apesar de mais poderosas no quesito de se multiplicar,
são seres vivos menos complexos que as leveduras, forma que são
chamados os nossos fermentos. No entanto, todas elas têm algo em
comum: são formadas por uma unidade chamada de célula, que
nada mais é do que um conjunto de biomoléculas delimitado por
uma membrana, caracterizando um organismo unicelular, ou seja,
ser vivo de uma única célula (Figura 2).
Figura 2 - Células de leveduras observadas a microscópio

A célula é a estrutura básica da vida. Todos os seres vivos são com-
postos por células, umas maiores, outras menores. As leveduras
são constituídas por células, o malte é formado por células e nós
também somos um amontoado de células vivas, trabalhando em
conjunto. A célula, por sua vez, é formada de muitas biomoléculas,
que nada mais são do que muitos átomos, bem organizados para
formar uma estrutura funcional. Por exemplo, durante a malteação,
o grão de cevada inicia o processo de germinação; nesse momento,
biomoléculas formam as radículas, que são as primeiras raízes do
grão para formar uma nova planta, como podemos observar na
Figura 3 (MALLETT, 2014). Para evitar a germinação e produzir
o malte, o grão é seco e suas radículas são retiradas, porém fica o
entendimento que a vida sempre luta pela sobrevivência. A Bioquí-
mica Cervejeira é a ciência que estuda as biomoléculas envolvidas
na produção cervejeira.
Figura 3 - Cevada germinando e radículas aparentes antes da secagem
UNIDADE 1 17
Células
Cervejeiras
O fermento cervejeiro, que são as leveduras cer-

vejeiras, são enxergados por nós quando estão em
suspensão, como no caso de uma turva cerveja
de trigo ou quando aguardamos as leveduras de-
cantarem ao fundo do fermentador para que as
retiremos. Se elas não chegassem ao fundo ou se
não fossem visíveis por nós, seria muito difícil re-
tirá-las de nossa cerveja pronta e até de manipular
nosso fermento para uma nova fermentação. A
levedura se sedimenta por diversas razões, mas a
principal delas é que ela possui uma parede celu-
lar, que se une à parede celular de outras células,
formando flocos maiores, que pelo peso chegam
ao fundo. A parede celular e a membrana celular
das células são as estruturas que delimitam a uni-
dade da vida, separando o que é ambiente e o que
é o ser vivo (Figura 4).

CÉLULA DE LEVEDURA
Cicatriz do Broto Mitocôndria
Citoplasma Parede Celular
Núcleo Membrana
Celular
Complexo
Vacúolo
de Golgi
Grânulo de lipídio
Figura 4 - Desenho esquemático de uma célula de levedura
A membrana celular é a estrutura mais importante da célula. Ela

é responsável por permitir o que entra e o que sai, o que impacta
diretamente nas reações químicas que ocorrem pelas leveduras.
Nosso mosto cervejeiro é basicamente composto de água.
A célula dos seres vivos também, e para poder delimitá-las, é
necessária uma membrana que não se dissolva na água, ou seja,
que mantenha sua estrutura íntegra e fechada, sendo aberta
(permeável) quando for da necessidade do ser vivo. Por isso, a
membrana plasmática é formada por uma camada bilipídica, ou
seja, duas camadas de lipídios, que são biomoléculas com uma
parte hidrofóbica (que não se liga com a água) e uma hidrofí-
lica (que se liga com a água). Algumas proteínas também estão
presentes na membrana, atuando como sinalizadores. Afinal,
a célula precisa saber o que há dentro e o que há fora antes de
permitir a entrada de algum composto. A levedura, especifica-
mente, consegue reconhecer rapidamente a presença de açúcar
no mosto cervejeiro e permite que ele entre sem esforços. Esse Transporte passivo na célula
transporte na membrana chamamos de transporte passivo. do fermento cervejeiro
UNIDADE 1 19
Por vezes, alguns açúcares maiores e outras biomoléculas do mosto cervejeiro precisam de uma
avaliação mais criteriosa por parte das células. As dextrinas, por exemplo, que são os açúcares com-
plexos do mosto cervejeiro não são utilizados pelas leveduras. Seus sensores reconhecem que ela não
consegue quebrá-los. Por outro lado, a maltose pode ser quebrada. Nesse caso, os sensores da mem-
brana reconhecem que o açúcar pode ser quebrado, realizando o transporte interno da molécula para
posterior quebra. A esse tipo de transporte, denominados de transporte ativo.
Célula Eucariótica Célula Procariótica
Núcleo Cápsula
Ribossomos
Ribossomo
Complexo DNA
de Golgi
Parede
Retículo celular
endoplasmático
Membrana
Membrana plasmática
plasmática
Mitocôndria
Citoplasma Citoplasma
Lisossomo
Figura 5 - Diferenças esquemáticas entre células eucarióticas (leveduras) e procarióticas (bactérias)
Muitas vezes, em cervejas muito alcoólicas, observamos as chamadas “lágrimas” ou “pernas” nas
taças e copos. Esse aspecto é relacionado a um composto chamado de glicerol e é produzido quando
a levedura sente que está perdendo água para o meio ambiente, principalmente em mostos de alta
gravidade, com elevadas concentrações de açúcar. A produção de glicerol é uma forma de proteger a
membrana plasmática do rompimento celular. Para saber mais acesse: https://blog.famigliavalduga.
com.br/lagrimas-do-vinho-saiba-o-que-sao-e-como-identifica-las.
Fonte: adaptado de Beronia (2017, on-line)1.

Indo mais adentro na nossa célula, observamos que o conteúdo aquoso interno da unidade da vida
é chamado de citoplasma. É um grande conjunto organizado de biomoléculas, desempenhando as
funções necessárias para a manutenção da vida. Ali, o açúcar e outros nutrientes são transportados
para os locais adequados, produzindo outras biomoléculas e energia. As células em meios ricos em
nutrientes percebem que podem construir uma outra célula usando os materiais disponíveis. Essa
capacidade permite a replicação, que nada mais é do que a reprodução celular (Figura 6), a forma que
uma célula produz outra e se divide. Caro(a) aluno(a), como a célula “sabe” como produzir uma nova?
Será que ela possui um script?
Figura 6 - Esquema de duplicação de uma célula de levedura
Sim, a célula possui um script. Quando ela vai se duplicar, uma biomolécula muito importante entra
em cena: o DNA. Este é uma molécula carregadora de informação, mais especificamente, o DNA car-
rega todas as informações da célula. É conhecido como ácido desoxirribonucleico e é formado pelos
grupos fosfato, desoxirribose e bases nitrogenadas. Em sua totalidade, ele é uma fita dupla, formado
por repetições desses conjuntos. Entretanto, as bases nitrogenadas se alternam, formando sequências
diferentes por toda a biomolécula. Essas sequências diferentes são o coração da informação. Assim
como os computadores possuem sequências de 1 e 0, o DNA possui sequências em bases nitrogenadas,
T, G, C e A (Figura 7) (CHAUDHURI, 2015).
UNIDADE 1 21
ESTRUTURA DO DNA
Ligação de hidrogênio
Timina Adenina
Citosina Guanina
Desoxirribose
Base Base
nitrogenada nitrogenada
Grupo fosfato
Figura 7 - Estrutura em dupla hélice do DNA
Já percebeu a vasta quantidade de fermentos disponíveis para produzir cervejas? Cada um deles com
um comportamento diferente, uns produzindo mais aromas, outros com maior neutralidade. Isso
acontece porque o DNA desses fermentos é diferente. Cada célula segue o script do seu DNA para
sobreviver, e nele está gravado alguns comportamentos que observamos na produção de nossa cer-
veja. Os fermentos de trigo, por exemplo, têm a capacidade de produzir aroma de banana. Para saber
mais, acesse: https://www.hominilupulo.com.br/cervejas-caseiras/guia-basico/escolher-fermento/.
Fonte: adaptado de White e Zainasheff (2010).

Na guerra bioquímica que citamos anteriormente, as bactérias com-
petem com as leveduras nos dias quentes e sem sanitização. Por esse
motivo, em tempos remotos, era muito difícil produzir cervejas no
verão, sem métodos de sanitização e esterilização. Entretanto, as
células das bactérias são diferentes das células das leveduras, em
tamanho e em estrutura interna (como vistona Figura 5).
As bactérias são menores, muitas vezes possuindo estruturas
externas, como cílios e flagelos. Essas estruturas permitem que elas
se movam pelo mosto cervejeiro, produzindo aromas desagradá-
veis, como vinagre, por exemplo. Internamente, o seu DNA está
disperso no citoplasma, no meio de todas as outras biomoléculas
fundamentais da vida.
Nas leveduras, as coisas são um pouco diferentes. Elas possuem
células maiores, com parede celular rígida e com seu DNA encap-
sulado dentro da célula, em uma estrutura que denominamos de
núcleo. Por isso, as bactérias são classificadas como procariontes
(pro-antes, karyon-núcleo), enquanto as leveduras são eucariontes
(eu-verdadeiro, karyon-núcleo). Por essa razão, o nível de comple-
xidade das leveduras em comparação às bactérias é muito maior,
originando fermentos das mais diversas variedades para produzir-
mos nossas cervejas.
UNIDADE 1 23
O que Há no
Mosto Cervejeiro
As biomoléculas são formadas unicamente dentro

das células. O extrato de malte (DME) é composto
por biomoléculas. Os floculantes de cerveja, como
a gelatina, são biomoléculas. De alguma maneira,
essas moléculas foram retiradas de alguma célula,
seja animal ou vegetal.
As biomoléculas desempenham diversos pa-
péis no desenvolvimento celular e, quando na nos-
sa cerveja, conferem características únicas. As pro-
teínas, quando quebradas em porções menores,
auxiliam a espuma da cerveja a ser mais estável. Os
ésteres produzidos pelos fermentos dão aromas
de banana, abacaxi e frutas vermelhas nas nossas
cervejas (Figura 8). Conhecê-las e compreender
sua estrutura nos permite manipular melhor a
cerveja pronta.

composição. Os açúcares, por
exemplo, são denominados de
hidratados de carbono ou car-
boidratos, que são formados por
carbono, oxigênio e hidrogênio.
De acordo com as disposições
da cadeia, tamanho e arranjo
espacial, um fermento conse-
gue ou não quebrar e usar esse
açúcar como energia.
Na mosturação, o amido, que
é um grande arranjo de açúcares,
dissolve-se na água e é quebra-
do, produzindo açúcares meno-
Figura 8 - O aroma de banana das cervejas de trigo advém das leveduras durante
a fermentação res e menos complexos, que ser-
virão tanto como corpo quanto
Quimicamente, o que muda nos seres vivos para os não vivos? São, como fonte de açúcares para os
de fato, formados pelas mesmas coisas? Aproximadamente 99% da fermentos transformarem-se
matéria viva é formada por, basicamente, quatro elementos: car- em álcool. Essa capacidade de
bono, hidrogênio, oxigênio e nitrogênio (CHON). O que muda é a aumento de complexidade só é
incrível capacidade que o carbono tem de formar quatro ligações. possível nas biomoléculas, e se
Dessa maneira, compostos a base de carbono podem ter tamanhos não fosse pelo carbono, a vida
variados, além da complexidade, alternando-se os elementos de sua não seria tão diversa como é.
AMIDO
Figura 9 - Estrutura esquemática do amido
UNIDADE 1 25
Os compostos formados majoritariamente por
carbono são chamados de compostos orgânicos.
A casca do malte é formada por celuloses. As As biomoléculas são compostos orgânicos, porém
celuloses nada mais são do que açúcares arran- de complexidade elevada, sendo formados por
jados e ligados de forma diferente do amido do grupos diversos. O aumento da complexidade dos
interior do grão. Uma única diferença de liga- compostos orgânicos cria moléculas maiores, com
ção permite que um tipo de açúcar se dissolva e maior número de átomos e com estrutura tridi-
seja quebrado, enquanto o outro permanece no mensional. Isso possibilita que uma molécula de-
mosto durante todo o processo de mosturação. sempenhe funções específicas. A quebra do amido
Tudo isso tem como objetivo proteger o grão da em açúcares menores só é possível devido a uma
umidade, do calor e do frio durante o plantio. macromolécula que se encaixa aos filamentos do
Para saber mais, acesse: http://cti.ufpel.edu.br/ amido e rompe as ligações (Figura 10). Essa ma-
siepe/arquivos/2014/CA_01770.pdf. cromolécula é chamada de enzima, e por ser tão
Fonte: adaptado de Study ([2020], on-line)2. grande e complexa cria um espaço com o único
objetivo de quebrar ligações (MALCATA, 2020).
Figura 10 - A complexa estrutura de uma enzima

Água
Cervejeira
Aproximadamente 95% da cerveja é água, e essa

alta composição de água também é observada em
todos os seres vivos. A água é fundamental para
a vida da forma que conhecemos, pois permite
a dissolução dos nutrientes, sendo palco para as
mais diversas reações químicas, pois permite os
balanços iônicos necessários à formação das li-
gações químicas.
Os conceitos de pH, acidez, salinidade e con-
centração de íons, que fazem tanta diferença na
produção de cervejas, só fazem sentido quando
há água envolvida. Como a água possui tantas
características interessantes, a vida provavelmente
surgiu nela, possibilitando a mistura e disponibi-
lidade dos mais variados compostos necessários
à vida. Contudo, a vida precisa de limites, o que
torna a membrana celular fundamental para a
estruturação das células. Dessa maneira, o balanço
de forças envolvidas entre as biomoléculas e água
disponível é o que cria os processos de entrada
e saída das células e o que promove as reações
químicas de manutenção e crescimento celular.
E afinal, por que a água é tão especial?
UNIDADE 1 27
A água é uma molécula pequena, polar e com características específicas para interagir com outras
moléculas, por exemplo sua angulação e capacidade de dissociação natural (Figura 11). A diferença
de eletronegatividade entre os átomos de hidrogênio e do oxigênio criam um ângulo de 104,5º, com
uma nuvem eletrônica no ângulo maior, responsável por deslocar um dipolo negativo para a nuvem
(CK12, [2020], on-line)3.
Figura 11 - Desenho esquemático da molécula de água
O arranjo espacial e a polaridade da molécula permitem que a água seja líquida em temperaturas
medianas, o que aumenta sua interação com diversos componentes nas temperaturas médias do nos-
so planeta. Além disso, a água no estado sólido possui menor densidade em relação ao estado líquido,
o que permite deslocamento de componentes conforme a temperatura da água varia. Essa capacidade
permitiu que nutrientes da superfície dos oceanos fossem levados ao fundo, garantindo a formação
da vida em condições submersas.
O processo de fervura na produção cervejeira permite que biomoléculas oriundas do malte e do lúpulo
se agreguem e precipitem (trub), devido à energia transferida para a água. Previamente ao processo,
essas moléculas estão dissolvidas em água, devido à grande capacidade da molécula de água em
solubilizar substâncias. Para saber mais, acesse: https://www.youtube.com/watch?v=G21aF7OsEZM.
Fonte: adaptado de Palmer (2017).

Um exemplo muito interessante de como a água interage com as biomoléculas é a formação do “chill
haze” ou “turbidez a frio”, fenômeno causado pela interação da água da cerveja com os polifenóis do
lúpulo. Quando a cerveja possui polifenóis em suspensão, como no caso de cervejas muito lupuladas,
eles se agregam em baixas temperaturas, causando uma turbidez da cerveja resfriada. Conforme a
cerveja esquenta, a turbidez desaparece. Esse fenômeno demonstra como a ordenação da molécula
de água em baixas temperaturas diminui a interação com as biomoléculas, deixando os polifenóis se
agregarem e turvarem o líquido. Ao receber energia, a molécula de água se desorganiza e solubiliza
os polifenóis, atacando os pontos polares da molécula (HIERONYMUS, 2012).
Figura 12 - Fenômeno de Chill Haze (da esquerda para a direita)
As principais interações da molécula de água com outros componentes são as interações hidrofílicas e
as interações hidrofóbicas. A primeira se refere a interações maiores, com as cargas positivas e negativas
parciais da água interagindo com as opostas de determinado composto. Podemos utilizar como exemplo
as interações dos sais com a água. Os sais se dissociam na água, formando íons positivos e negativos. A
região positiva da molécula de água se liga ao íon negativo, enquanto a região negativa da água se liga
ao íon positivo. Essas interações permitem que substâncias polares se dissolvam facilmente na água.
UNIDADE 1 29
δ-
δ+ δ+
O
H H
H H
O δ+ δ+
δ+ δ+
H H
H δ- H δ+ δ+
O δ- Na+ δ- O
δ- O Cl- O δ-
δ+
δ+
H H
H δ- H δ+ δ+
δ+ δ+ H H
O
O
H H
δ+ δ+ δ-
Figura 13 - Estrutura do cloreto de sódio, quando dissociado em água, formando íons
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
As interações hidrofóbicas se referem a substâncias com baixa polaridade, por exemplo, os componen-
tes da parede celular. A água interage muito mais fracamente com essas substâncias do que as polares.
Por esse motivo, biomoléculas apolares são de interesse para a vida, pois permitem a transferência de
componentes, regulando a força das interações. Elas garantem a integridade da membrana celular e a
movimentação interna dos nutrientes na célula.
Figura 14 - Estrutura de transporte de nutrientes da célula

As forças hidrofóbicas permitem a formação de micelas, que são aglomerados de moléculas com
cauda apolar e cabeça polar. Esse mecanismo permite que a célula absorva ou possa expelir subs-
tâncias do meio aquoso sem dissolver a parede celular na água (Figura 14). As micelas também são
observadas quando o detergente, também de cauda apolar e cabeça polar, interage com as sujeiras
apolares e com a água polar, removendo sujidades.
Fonte: Borges ([2020], on-line)4.
Outro fenômeno comum do meio cervejeiro é observar como o malte se encharca ao entrar em con-
tato com a água. Ao adicionar o malte seco na panela de mostura, observa-se o rápido aumento do
volume do grão pela água que entra. Essa capacidade de absorver água está diretamente relacionada
a um conceito chamado de pressão osmótica.
A pressão osmótica é definida como a pressão exercida pelo solvente, do meio menos concentrado
para o mais concentrado, através de uma membrana semipermeável. Ela demonstra que os dois siste-
mas tendem a equilibrar suas concentrações por meio do fluxo do solvente, que atravessa a membrana
(Figura 15). O malte está com uma concentração alta de amido, proteínas e outros constituintes, en-
quanto a água de mostura está com baixo ou quase nada desses componentes no início do processo.
A água naturalmente tende a atravessar a membrana das células, com o objetivo de solubilizar os
componentes do malte.
Figura 15 - Transporte de água através da membrana celular
UNIDADE 1 31
A osmose não é totalmente controlada pela célula.
Como a molécula de água é pequena, ela atravessa
a membrana de forma passiva. Por isso, se uma
célula se situa em um meio muito concentrado de
sais, as células murcham, perdendo água para o
meio. Se estiverem em um meio muito pouco con-
centrado, a água entra nas células, inchando-as. Se
as condições não forem favoráveis, esses processos
podem, inclusive, causar morte celular. Por isso
sempre devemos estar atentos às condições de
fermentação que não exerçam pressões osmóticas
altas para as células de leveduras. Por mais que al-
gumas espécies tenham capacidade de se proteger
dos estresses osmóticos, alguns choques podem
ser fatais, prejudicando a fermentação por baixo
número de células viáveis.
Você se lembra do glicerol? Ele é uma molécula

produzida para que a levedura se proteja da per-
da da água para o meio. Por esse motivo, fermen-
tações em mostos concentrados tendem a for-
mar maior concentração de glicerol. A levedura o
produz para que ele retenha o fluxo de água de
dentro para fora. Quando as condições do meio
se tornam favoráveis novamente, como o con-
sumo dos açúcares, a levedura expele o glicerol
para o meio. Para saber mais, acesse: https://aca-
demic.oup.com/femsre/article/21/3/231/571796.
Fonte: adaptado de Hohmann e Mager (2010).

Produção
Cervejeira
Caro(a) aluno(a), observamos muitos fenôme-

nos bioquímicos em contexto com o dia a dia
da produção cervejeira. Agora, porém, é hora
de olharmos a produção cervejeira e compreen-
der sucintamente como os conhecimentos bio-
químicos irão auxiliá-lo(a) em cada etapa do
processo, da obtenção das matérias-primas até
a cerveja pronta.
Registros datando de até 10.000 anos atrás
apresentam evidências de que fermentados de
cereais já eram produzidos por chineses, sumérios
e egípcios (Figura 16). Contudo, cerveja como
conhecemos é muito mais recente, e surgiu apenas
com o advento das tecnologias de refrigeração
industriais. Desde então, maltes, leveduras e lú-
pulos são cada vez mais selecionados genetica-
mente para conferirem características agradáveis
e facilitadoras de controle de processo. Em todo
o processo de produção cervejeira (inclusive de
malteação dos grãos), os conhecimentos bioquí-
micos são aplicados (KUNZE, 2004).
UNIDADE 1 33
Figura 16 - Nativos de Uganda preparando e bebendo cervejas antigas
Malteação
Primeiro processo de produção de cerveja, a malteação é a transformação dos cereais em malte, por
meio da germinação controlada e posterior secagem (Figura 17). O principal malte é o malte de ce-
vada, devido às características únicas da cevada, mas também pode ser obtido de grãos, como sorgo,
milho, trigo e outros. O processo de malteação é necessário por diversos motivos, porém devemos nos
atentar a alguns descritos a seguir:

Tenha sua dose extra de
conhecimento assistindo ao
vídeo. Para acessar, use seu
leitor de QR Code.
• Quebra das proteínas que compõem a ca-

mada vítrea das células de amido.
• Produção das enzimas amilolíticas, que
serão responsáveis pela hidrólise do amido.
• Produção das enzimas proteolíticas, que
serão responsáveis pela quebra de outras
proteínas contidas no malte.
A malteação torna o grão pronto para conferir os

atributos necessários às leveduras para transfor-
Figura 17 - Processo de malteação de grãos de cevada marem o mosto cervejeiro em cerveja.
Mosturação
Durante a mosturação, como o próprio nome

já sugere, a mistura das substâncias do interior
do malte e da água se tornam o mosto cervejei-
ro, ocorrendo reações bioquímicas importantes
para os atributos finais da bebida. As enzimas
presentes no malte irão realizar a quebra das
moléculas de amido, de proteínas e demais subs-
tâncias, tornando os nutrientes disponíveis para
a fermentação (Figura 18). Cada enzima tra-
balha em determinadas faixas de temperatura,
por isso o cervejeiro mantém a temperatura de
mosturação em rampas, favorecendo enzimas e
desfavorecendo outras, de acordo com o dese-
jado. Mais adiante, falaremos sobre enzimas e
entraremos em maiores detalhes a respeito da
mosturação. Figura 18 - Processo de mosturação
UNIDADE 1 35
Fervura
A fervura do mosto cervejeiro tem como fun-

ção esterilizar e impedir microrganismos não
desejados de adentrarem a fermentação, além de
conferir amargor por meio da isomerização dos
compostos do lúpulo, bem como a eliminação de
compostos indesejáveis pela volatilização (Figura
19). O lúpulo pode ser adicionado em momentos
distintos do processo de fervura, e o tempo de Figura 19 - O lúpulo é
contato com a fervura irá determinar o amargor adicionado no processo
final. Ao fim da fervura, o mosto é resfriado e desde fervura do mosto
tinado à fermentação.
Fermentação
O mosto resfriado recebe as leveduras e se inicia sendo intermediada por diversas reações no in-
o processo de fermentação. Aqui, a temperatura é terior das células de leveduras, podendo conferir
controlada de acordo com o estilo de cerveja a ser subprodutos que impactam sensorialmente na
produzido e o fermento realiza a transformação cerveja (Figura 20). A genética do fermento, as
bioquímica do mosto em cerveja. As principais características do mosto resfriado e a temperatura
reações que ocorrem são a conversão de açúcares de fermentação são os principais atributos que
fermentescíveis em gás carbônico e álcool etílico, impactam no processo fermentativo.
Figura 20 - O processo de fermentação ocorre geralmente em tanques cilindro cônicos

Maturação
Ao fim do processo fermentativo, a cerveja ainda

não está pronta para o consumo. Células de fer-
mento estão em suspensão e subprodutos inde-
sejáveis foram produzidos, necessitando de um
tempo para que sejam reincorporados pelas leve-
duras. Normalmente, a maturação é dividida em
uma etapa quente, também chamada de “descanso
de diacetil”, e outra fria, prévia ao envase (Figura
21). A primeira é responsável por transformar
um composto chamado de diacetil, produzido
pela levedura e que pode ser reincorporado por
ela, dado tempo e temperatura correta. A segunda
tem como objetivo estabilizar a bebida, prevenir
Figura 21 - Maturação em barris
oxidações e polir a bebida final.
Não há um consenso referente à maturação de cervejas. Alguns autores consideram a maturação

apenas como sendo o descanso de diacetil, enquanto outros acreditam que a cerveja melhore com
algum tempo em maturação fria.
Fonte: adaptado de Kunze (2004).
Quanto conhecimento assimilamos até aqui! Percebemos que produzir cervejas está muito mais
relacionado à bioquímica do que imaginávamos. Essas bases nos darão sustentação para todo o co-
nhecimento que ainda está por vir. Do processo de produção do malte até a seleção de linhagens de
leveduras, as bases da vida estão totalmente presentes, assim como a influência da água. Seguimos,
então, na caminhada do aprendizado.
UNIDADE 1 37
Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução.
1. A unidade básica dos seres vivos é a célula. Qual é a composição de sua camada?
a) Unicamente proteínas de alto peso molecular.
b) Uma mistura de ácidos graxos e RNA.
c) Unicamente de proteínas de baixo peso molecular.
d) Camada bilipídica.
e) Camada biproteica.
2. Os fermentos cervejeiros são utilizados para transformar o mosto produzido

por nós em cerveja.
Sobre as leveduras:
I) O fermento cervejeiro é composto de microrganismos unicelulares, como
as leveduras.
II) As leveduras são todas iguais, afinal são da mesma espécie.
III) A informação genética das leveduras não é diferente em cepas da mesma
espécie.
IV) É impossível um fermento cervejeiro conferir ésteres provindos da levedura.
Assinale a alternativa correta.

a) Apenas I e II estão corretas.
b) Apenas I e III estão corretas.
c) Apenas I está correta.
d) Apenas II, III e IV estão corretas.
e) Apenas I, II e III estão corretas.
38
3. A produção de cervejas envolve quatro processos básicos: mosturação, fervura,
fermentação e maturação. Sobre os processos de produção das cervejas, assinale
Verdadeiro (V) ou Falso (F):
( ) Na malteação, o grão germina e se torna uma nova planta, para só assim uti-
lizarmos a planta para extrair o líquido cervejeiro.
( ) Na mosturação, as enzimas presentes no malte atuam quebrando moléculas
grandes em menores.
( ) Na maturação, ocorre a incorporação de algumas substâncias geradas pela
própria levedura.

a) V-V-V.
b) V-F-F.
c) F-F-F.
d) F-V-V.
e) V-F-V.
4. Descreva sucintamente por que a célula das bactérias é diferente das leveduras.
39
LIVRO
Guia Mangá - Bioquímica

Autor: Masaharu Takemura, Kikuyaro e Office Sawa
Editora: Novatec
Sinopse: ciência, romance e robô-gatos! Kumi adora comer, mas está preocu-
pada que sua paixão por alimentos pouco saudáveis esteja afetando sua saúde.
Determinada a desvendar os segredos do regime perfeito, ela decide buscar a
ajuda de seu estudioso amigo, Nemoto, e de sua bela professora de Bioquímica,
dra. Kurosaka. Assim tem início nossa aventura... Acompanhe essa viagem no
Guia Mangá Bioquímica enquanto Kumi explora os mistérios do funcionamento
de seu corpo. Com o auxílio do robô-gato, o simpático robô endoscópico da
professora, você conhecerá a incrível máquina química que nos mantém vivos e
verá de perto biopolímeros, como o DNA e as proteínas, processos metabólicos
que transformam os alimentos em energia e enzimas que catalisam as reações
químicas do nosso corpo. Ao pesquisar células animais e vegetais, você aprende-
rá sobre: o metabolismo de substâncias como carboidratos, lipídeos, proteínas
e álcool; de que forma a usina energética conhecida como mitocôndria produz
ATP; a transcrição do DNA e os três tipos de RNA que trabalham juntos para
traduzir nosso código genético em proteínas; e o modo de medir a cinética das
enzimas e como funciona a inibição enzimática. Se você é um cientista amador,
um estudante de Medicina ou apenas alguém curioso e que deseja descobrir
como nosso corpo transforma bolinhos (cupcakes) em energia, o Guia Mangá
Bioquímica é a chave para entender a ciência da vida.
Comentário: Masaharu Takemura, PhD, é professor adjunto da Universidade
de Ciências de Tóquio. Suas especialidades são biologia molecular e educação
biológica. Criada em 2006, a Office Sawa já produziu inúmeros textos práticos e
materiais publicitários nos campos da medicina, informática e educação. A Office
Sawa se especializa em manuais, guias de referência e materiais promocionais
que frequentemente utilizam textos educativos e mangá.
40
WEB
Brewer’s Association
O Brewer’s Association é a maior associação de cervejeiros dos Estados Unidos,
inclusive sendo responsável pela elaboração de um dos mais utilizados guias de
estilos no mundo. O site da BAs apresenta notícias do meio cervejeiro, mapas
interativos e diversos conteúdos gratuitos.
Para acessar, use seu leitor de QR Code.
WEB
Crisp Malting Group - The Process of Making Barley into Malt

No vídeo Crisp Malting Group - The Process of Making Barley into Malt, a Brewd.com
apresenta o processo de produção do malte, nas maltearias inglesas. Mostra a
escolha da cevada nas plantações, até os processos de germinação e secagem.
Ative as legendas para aproveitar ao máximo essa experiência.
41
CHAUDHURI, K. Microbial Genetics. The Energy and Resources Institute (e-Book), 2015.
DANIELS, R. Designing Great Beers: The Ultimate Guide to Brewing Classic Beer Styles. Brewer’s Publica-
tions, 1998.
HIERONYMUS, S. For the Love of Hops: The Practical Guide to Aroma, Bitterness and the Culture of Hops.
Boulder: Brewer’s Publications, 2012.
HOHMANN, S.; MAGER, W. H. Yeast Stress Responses. New York: Springer, 2010.
KUNZE, W. Technology Brewing and Malting. 6. ed. Berlin: VLB, 2004.
MALCATA, F. X. Mathematics or Enzyme Reaction Kinetics and Reactor Performance. Vol. 2. 1. ed.
Wiley-Blackwell, 2020.
MALLETT, J. Malt: A Practical Guide from Field to Brewhouse, Boulder: Brewer’s Publications, 2014.
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014.
PALMER, J. How to Brew: Everything You Need to Know to Brew Great Beer Every Time. 4th Edition. Boulder:
Brewer’s Publications, 2017.
WHITE, C.; ZAINASHEFF, J. Yeast: The Practical Guide to Beer Fermentation. Boulder: Brewer’s Publications,
2010.
REFERÊNCIAS ON-LINE
Em: https://www.beronia.com/blog/en/what-are-the-legs-in-a-wine/. Acesso em: 08 fev. 2020.

1
Em: https://study.com/academy/lesson/the-biological-function-of-cellulose.html. Acesso em: 08 fev. 2020.

2
Em: https://www.ck12.org/biology/structure-and-properties-of-water/lesson/Biochemical-Properties-of-
3
Water-Advanced-BIO-ADV/. Acesso em: 08 fev. 2020.
Em: https://edisciplinas.usp.br/pluginfile.php/1202527/mod_resource/content/1/Aula13BioqAvan_
4
Membranas.pdf. Acesso em: 08 fev. 2020.
42
1. D.
2. B.
3. D.
4. As bactérias são microrganismos procariontes, ou seja, não possuem um núcleo definido que guarde o
material genético. Seu DNA está inserido no citoplasma. As leveduras são microrganismos eucariontes, ou
seja, possuem um núcleo definido, que guarda o material genético.
43
44
Macromoléculas
Cervejeiras
PLANO DE ESTUDOS
Proteínas Carboidratos
Aminoácidos e Peptídeos Lipídeos Insumos, Mosto e Cerveja
• Conceituar a estrutura e importância dos aminoácidos e desempenho celular.

de seus aglomerados peptídeos. • Conhecer os carboidratos presentes na produção de
• Compreender as formas estruturais das proteínas e suas cervejas.
funções na produção cervejeira. • Analisar os insumos, mostos e cerveja em relação às bio-
• Contextualizar os lipídeos e suas respectivas funções no moléculas cervejeiras.
Aminoácidos
e Peptídeos
Caro(a) aluno(a), chegamos à segunda unidade

deste livro com o objetivo de compreender a im-
portância das macromoléculas na produção de
cervejas. Nosso querido malte confere diversas
moléculas ao mosto cervejeiro que desempenha-
rão importantes funções ao decorrer da mostura-
ção e para a qualidade da cerveja final. Uma dessas
funções, por exemplo, é a estabilidade da espuma
cervejeira. Observamos que a espuma é extre-
mamente importante para a estética da cerveja,
além de reter a transferência de calor do ambiente,
dando cremosidade ao paladar. Você sabia que
uma classe de macromoléculas está diretamente
ligada à estabilidade da espuma? A partir de agora
desvendaremos os segredos de cada molécula e
suas características. Vamos lá!
46 Macromoléculas Cervejeiras
Aminoácidos
A palavra aminoácido pode soar um tanto quanto estranha para você, porém fica mais fácil compreen-
der o que é um aminoácido quando falamos em proteínas. De senso comum, sabemos que as proteínas
são moléculas presentes em alimentos como as carnes e alguns grãos e fazem parte dos músculos nos
dando força. Mais à frente, falaremos sobre proteínas, entretanto o que devemos compreender aqui
é que os aminoácidos são os blocos de construção das proteínas. Pequenas unidades que, juntas, tor-
nam-se proteínas. Para conhecer o todo, devemos conhecer suas parcelas e, principalmente, a função
que desempenham.
O malte por si só possui uma quantidade de proteínas, que serão conferidas ao mosto, durante o
processo de mosturação. Essas proteínas serão quebradas pela ação de enzimas e, assim, seus blocos de
construção estarão mais presentes no mosto cervejeiro. Quando as proteínas se quebram, elas podem
se tornar aminoácidos livres ou o que chamamos de peptídeos, que são alguns aminoácidos ligados,
mas que não são uma proteína.
Aminoácido Peptídeo Proteína
Figura 1 - Aminoácidos são os blocos de construção das proteínas
Se as proteínas são feitas de aminoácidos, então do que são feitos aminoácidos? Eles possuem esse
nome, pois são ácidos orgânicos ligados a um grupo amina. O que difere um aminoácido de outro é a
ligação com o radical, que é variável.
UNIDADE 2 47
Radical apenas utilizar aminoácidos livres. Um mosto
R cervejeiro sem aminoácidos pode trazer sérios
problemas de fermentação, como odores e sabores
O desagradáveis, fermentação lenta e travada, e até
H
N C C turbidez indesejada pela quantidade de proteínas
inteiras. Por isso, é importante que o cervejeiro
H OH siga uma rampa de proteases, enzimas responsá-
H veis pela quebra das proteínas.
Grupo amino Grupo carboxílico Desde a descoberta dos aminoácidos até o
(ácido) descobrimento do último e vigésimo – treonina
– passaram-se mais de 130 anos. Os aminoácidos,
Figura 2 - Fórmula genérica dos aminoácidos
hoje, são compostos por 20 unidades diferentes,
A maioria dos seres vivos utiliza os aminoácidos com seu radical sendo o ponto de mudança. Re-
para formar proteínas e, assim, auxiliar o orga- cebem seus nomes como sendo uma referência à
nismo em todas as suas tarefas. Todos necessitam sua fonte: a asparagina foi isolada primeiramente
produzir proteínas, porém nem todos conseguem do aspargo, por isso recebeu esse nome (BELLÉ;
absorver a proteína (como nós fazemos), quebrá- SANDRI, 2014). Perceba, caro(a) aluno(a), que
-la internamente e produzir proteínas à própria todas as proteínas e peptídeos são compostos por
maneira. É por esse motivo que o cervejeiro deve apenas 20 aminoácidos. No entanto, imagine a in-
manter aminoácidos no seu mosto. As leveduras finidade de combinações que 20 unidades podem
não conseguem quebrar as proteínas do mosto, gerar, produzindo proteínas diferentes.
O quinto e último gosto básico, chamado de umami, nada mais é do que a percepção humana
para aminoácidos. Geralmente, quando é utilizado ácido glutâmico nos alimentos, ou é reali-
zado algum tipo de cocção em carnes e alimentos proteicos, o umami se torna muito evidente.
Fonte: Wash (2019, on-line)1.
H
O H
C C N
O H H H
HO H O H H
H CH2 C C N O H
O H C C N
CH2 HO H H C C N
C C N CH2 HO CH2 HO H
HO H CH2 CH2
CH3 NH C C
H2N O HO O SH
C
H2N NH
Alanina Arginina Asparagina Ácido aspártico Cisteina
O H H H
O H H
C C N C C N O H
HO H H
CH2 O O O H HO H C C N
CH2
C C N H HO H
CH2 H2N OH N C
CH
HO H
NH2 H H C H3C CH2
C
HO O N C H CH3
Ácido glutâmico Glutamina Glicina Histidina Isoleucina
H H
O H O H H
H C C N O H
O H C C N O
HO H C C N
C C N CH2 HO H H
CH2 HO H
HO H CH2 CH2
CH2 CH2 OH
CH2
CH S NH
CH2
H3C CH3
NH2 CH3
Leucina Lisina Metionina Fenilanina Prolina
H H
O H O H
H H C C N H
O H O H C C N O H
HO H HO H
C C N C C N CH2 CH2 C C N
HO H HO H HO H
CH2 CH CH
OH HO CH3 H3C CH3
HN
OH
Serina Treonina Triptofano Tirosina Valina
Figura 3 - Os 20 aminoácidos essenciais

Fonte: adaptada de Bellé e Sandri (2014).
Peptídeos
Quando os aminoácidos se ligam, formam-se peptídeos. Estes são cadeias de aminoácidos, com ta-
manhos variados, sem função específica. Quando um peptídeo começa a exercer alguma função, é
denominado proteína. Eles formados pelo que chamamos de ligações peptídicas. Os aminoácidos se
unem pela ligação do grupo amino de um deles com o grupo carboxílico (ou grupo ácido) de outro,
liberando uma água como produto final. Dessa maneira, os organismos vivos conseguem desempenhar
diversas funções, unindo aminoácidos para formar peptídeos e proteínas (BARACAT-PEREIRA, 2014).
UNIDADE 2 49
As proteases quebram as proteínas do malte, gerando aminoácidos
e peptídeos menores. Como vimos anteriormente, os aminoácidos
são nutrientes para a levedura, mas qual a função dos peptídeos no
seu mosto?
AMINOÁCIDO 1 AMINOÁCIDO 2
Aminoácido 1 Aminoácido 2 Peptídeo Água
PEPTÍDEO
ÁGUA
Ligação peptídica
Figura 4 - Formação dos peptídeos por ligações peptídicas
Os peptídeos desempenham uma importante função na nossa cer-

veja: a formação e a estabilidade da espuma. Devido às suas forças
polares, eles impedem a dispersão do gás carbônico, formando
uma camada de transição mais estável, a que chamamos de espu-
ma (KUNZE, 2004). É muito importante que uma cerveja que se
deseja possuir uma espuma cremosa, elegante e persistente possua
peptídeos de menor peso molecular em suspensão. Como podemos
garantir isso? Contribuindo com a ação das proteases durante a
mosturação.
Proteínas
Prezado(a) estudante, já compreendemos as bases

formadoras das proteínas e a função dos aminoá-
cidos e dos peptídeos no nosso mosto e na nossa
cerveja. Agora é a hora de entendermos as proteí-
nas, ou seja, longas cadeias formadas por milhares
de aminoácidos em ligações peptídicas, com im-
portantes funções no funcionamento dos orga-
nismos vivos. Por mais que não seja conveniente
proteínas em nosso mosto ou em nossa cerveja
final, há uma classe de proteínas na produção de
cervejas que nos faz entender mais ainda como a
bioquímica está presente no processo: as enzimas.
UNIDADE 2 51
Enzimas
As enzimas são uma classe de proteínas com uma importante função: catalisar reações biológicas. E afinal,
o que é catalisar? Veremos a seguir.
Figura 5 - Enzimas são grandes cadeias proteicas tridimensionais
Os organismos biológicos necessitam desempenhar reações químicas para produzirem energia, seja
para manutenção ou movimento. Essa energia vem dos alimentos, seja qual for. Para transformar esse
alimento em energia, são necessárias diversas reações químicas de quebra de moléculas, e para isso as
enzimas entram em cena: aceleram as reações biológicas, tornando-as possíveis em poucos segundos
(MALCATA, 2020).
Para que uma mistura de água e malte se torne um mosto cervejeiro, muitas enzimas precisam que-
brar as moléculas de amido, de proteínas do malte, entre outros compostos e, assim, liberar moléculas
menores, as quais podem ser absorvidas pelas leveduras.
O amido é uma imensa molécula de açúcares que, com a ação das enzimas amilolíticas, fornece ao
mosto dextrinas (cadeias complexas de açúcares que dão corpo à nossa cerveja) e açúcares fermen-
tescíveis (pequenos aglomerados de maltose, glicose e maltotriose, que serão transformados em álcool
pelas leveduras). Além disso, vimos, anteriormente, a importância da enzima protease, que quebra as
proteínas do malte liberando peptídeos e aminoácidos.
Devemos sempre lembrar que as enzimas são proteínas responsáveis pela catálise das reações bioló-
gicas. Por esse motivo, as proteases são proteínas responsáveis por quebrar outras proteínas. Quando
se fala em conteúdo proteico do malte, fala-se também em proteínas e em enzimas importantes.
Uma reação química ocorre quando se tem três situações favoráveis:
• Deve haver uma concentração de substratos razoável no meio.
• A reação deve ser termodinamicamente possível.
• A energia de ativação deve ser alcançada.
Quando nos atentamos para o terceiro item, percebemos que o sistema deve conter energia suficiente
para que a reação ocorra. Vamos exemplificar no nosso dia a dia. O cervejeiro pretende brassar uma
cerveja no fim de semana e, para isso, arruma seu fogareiro, conectando a um botijão de gás. Para
dar a ignição, ele acende um fósforo e abre a válvula. Perceba, caro(a) aluno(a), a ignição é a energia
necessária para que a reação do gás com o oxigênio do ar se inicie. Sem o fogo (energia na forma de
calor), a reação não ocorre tão facilmente. Dizemos, então, que a energia de ativação da reação gás e
oxigênio é fornecida com uma ignição, uma chama inicial.
Sem enzima
Energia fornecida
Energia fornecida
Energia de
ativação
Com enzima
Energia de
ativação
Reagentes Reagentes
Energia liberada
Energia liberada
Produtos Produtos
Progresso de uma reação sem enzimas Progresso de uma reação com enzimas
Figura 6 - Esquema de diminuição da energia de ativação da reação química sem e com enzimas
Com as enzimas, a energia de ativação das reações é reduzida, possibilitando que a reação ocorra
sem muita energia inicial. Afinal, seria muito difícil para uma célula controlar uma ignição, por isso
as reações biológicas podem ocorrer em temperaturas amenas. As enzimas se ligam aos substratos
(ou reagentes), ativam determinadas regiões responsáveis pela diminuição da energia de ativação,
porém sem a modificação da enzima. Ao final da reação, a enzima não é consumida ou modificada,
ela está pronta para participar de outra reação. Os mecanismos mais conhecidos e aceitos são o do
sistema chave-fechadura e de encaixe induzido, para enzimas. As enzimas são específicas, ligam-se ao
substrato ao qual foram criadas para atuar, com uma imensa seletividade. Por exemplo, as proteases só
podem quebrar proteínas, não conseguirão quebrar moléculas de açúcar devido à sua especificidade
(MALCATA, 2020).
UNIDADE 2 53
Como compreendemos, as en-
zimas são muito específicas. As
amilases só atuam quebrando
Complexo
cadeias de amido, as glucanases enzima-substrato
só atuam quebrando glucanos
e assim por diante. E para que
Substratos
isso ocorra, as enzimas atuam
em faixas específicas de tem-
peratura e pH, pois mínimas
variações no ambiente podem Produtos Complexo
Enzima enzima-produto
danificar regiões importantes
das enzimas.
Na mosturação, cada pata-
mar de temperatura favorece
uma enzima específica, mes-
mo que outras estejam atuan- Enzima
do simultaneamente, porém
de maneira mais lenta. Entre-
Figura 7 - Esquema chave-fechadura para a atuação das enzimas
tanto, quando as temperaturas
aumentam muito, pode ocorrer a desnaturação da enzima, ou seja, irreversivelmente sua estrutura
se rompe, danifica-se, e a enzima passa apenas a ser uma proteína inativa em suspensão. Na fervura,
muitas proteínas se coagulam pela desnaturação pelo calor, sendo retiradas por decantação (KUNZE,
2004). No entanto, as enzimas são apenas um tipo de proteína e estão por toda a parte, em alimentos,
produtos de limpeza, entre outros.
Estrutura das Proteínas
As proteínas podem ter outras funções além de serem enzimas. Muitas proteínas são fundamentais para
a manutenção da vida, por exemplo, as hemoglobinas presentes no nosso sangue e a clorofila nas plan-
tas. Sem elas, não poderíamos viver da forma como vivemos. Elas têm a importante função de auxiliar
na troca gasosa para nós respirarmos e para as plantas realizarem a fotossíntese. Por isso, aluno(a), as
proteínas são a base das funções de todos os seres vivos.
Facilmente confundimos os termos enzimas e proteínas no dia a dia, porém devemos deixar claro
que as enzimas são um tipo de proteína, ou seja, todas as enzimas são proteínas, mas nem todas
as proteínas são enzimas.
Conforme os aminoácidos se ligam, formam-se peptídeos, depois polipeptídeos e, por fim, proteínas.
Quando as cadeias de ligações crescem, outras forças intermoleculares atuam, criando estruturas es-
paciais. Dessa maneira, dividimos as estruturas das proteínas em quatro classes: proteínas de estrutura
primária, secundária, terciária e quaternária (BARACAT-PEREIRA, 2014). Veremos, a seguir, como
funcionam cada uma delas.
• Estrutura primária: é a ligação dos aminoácidos formando peptídeos. Dizemos que essa estrutura
é linear, geralmente representa peptídeos de baixo peso molecular.
• Estrutura secundária: os resíduos dos aminoácidos começam a exercer forças intermoleculares,
causando a torção da cadeia, que começa a se dispor em hélice. Dessa forma, estruturas como
alfa-hélice e beta pregueada são possíveis.
• Estrutura terciária: as hélices, conforme ficam maiores, começam a se enrolar sobre si, como se
fossem novelos de lã. A molécula possui alto peso molecular e começa a produzir regiões fun-
cionais em escala tridimensional.
• Estrutura quaternária: a disposição tridimensional da proteína começa a desempenhar funções
específicas em cada região dela, que podem ser chamadas de subunidades.
Estrutura terciária:
Estrutura primária: Estrutura secundária: cadeia polipeptídica Estrutura quaternária:
cadeia de aminoácidos alfa hélice torcida sobre si subunidades reunidas
Figura 8 - Estruturas proteicas
Quanto maior a estrutura da proteína, mais funcional ela se torna. A interação dos resíduos dos ami-
noácidos com as forças intermoleculares pode produzir proteínas com funções ilimitadas. Algumas
proteínas ainda possuem metais fazendo parte de sua estrutura, como a hemoglobina que possui ferro.
Toda essa complexidade torna cada ser vivo único, com um conjunto de interações e reações químicas,
criando enzimas específicas.
UNIDADE 2 55
Funções das Proteínas
Caro(a) aluno(a), por que é tão importante manter aminoácidos no mosto para as leveduras? Parece
um pouco óbvio que elas usem esses aminoácidos para produzir suas enzimas e conseguirem se ali-
mentar dos açúcares, mas vai muito além disso. Os aminoácidos servirão como matéria-prima para
as proteínas, e estas desempenharão muitas outras funções, além das enzimas que já vimos anterior-
mente. Vamos, agora, conhecer um pouco das outras funções das proteínas nos organismos vivos
(BARACAT-PEREIRA, 2014).
Proteínas transportadoras Proteínas de defesa
Algumas proteínas facilitam o transporte de nu- Algumas leveduras, principalmente do gênero

trientes, tanto do meio extracelular para intrace- Saccharomyces, apresentam o que chamamos de
lular, como no interior da célula. A própria parede fator killer. Elas têm a capacidade de secretar subs-
celular possui proteínas para desempenhar essa tâncias que podem matar bactérias e até outras
função. Quanto mais específica for essa proteína, leveduras presentes no meio. Esse fenômeno é
mais específico será o substrato a ser transportado. muito importante na competição por nutrientes
e contribui para que a linhagem resistente à to-
xina se sobressaia perante as demais. Essa toxina
Proteínas Estruturais geralmente é constituída de proteínas, que atuam
como defesa, destruindo a membrana celular de
Essa classe de proteínas é de extrema importân- outros microrganismos.
cia para os organismos mais desenvolvidos, pois Perceba, futuro(a) profissional da Produção
garante estrutura, servindo de suporte para o ser Cervejeira, como as proteínas são a chave da vida:
vivo. Podemos citar como exemplo o colágeno, podem desempenhar diversas funções e são, prin-
proteína presente nas cartilagens e tendões dos cipalmente, responsáveis pelas novidades que a
animais, responsáveis pela sustentação e o movi- vida pode trazer, contribuindo com a sobrevi-
mento. Os cílios e flagelos bacterianos são protei- vência. Mais adiante, na Unidade 5, entenderemos
cos, a parede celular das leveduras possui camadas como é possível um microrganismo produzir pro-
proteicas, e até a cápsula que envolve os vírus é teínas tão diferentes e tão funcionais.
proteica. Perceba, prezado(a) estudante, como
uma pequena mudança na estrutura proteica pode
criar funções totalmente novas para o ser vivo.
Lipídeos
Durante a fervura da cerveja, são adicionados

lúpulos para conferir amargor e aroma. Nesse
momento, algo que observamos é uma caracterís-
tica “oleosa” proporcionada pelo lúpulo, que faz o
mosto brilhar em alguns momentos. Percebemos,
assim, que essas substâncias têm certa dificulda-
de em se dissolver no mosto, principalmente em
grandes quantidades. Apesar de o lúpulo possuir
diversos tipos de óleos essenciais em sua com-
posição, chamamos a atenção para uma classe
de biomoléculas que chamamos de lipídeos. Os
óleos e gorduras são lipídeos e são basicamente
a estrutura sustentadora da membrana celular,
que vimos no início deste livro. Aluno(a), agora
conheceremos o que são os lipídeos e qual a sua
importância na produção das cervejas.
UNIDADE 2 57
Devido às características hidrofóbicas dos lipídeos, não é possível
solubilizar óleos e gorduras em da água. Para isso, utilizam-se
solventes como hexano, éter de petróleo e outros. Muitas análises
de conteúdo lipídico são obtidas por extração.
Fonte: USP ([2020], on-line)2.
Figura 9 - Lúpulo e seus óleos essenciais
Os lipídeos são derivados dos ácidos graxos, que nada mais são do
que cadeias hidrocarbonadas com um grupo carboxil em uma das
extremidades. Esse grupo carboxil, também chamado de grupo
ácido, torna essas substâncias com uma característica hidrofóbica
(que não se liga à água) em uma substância hidrofílica (que pode
se ligar à água), como é o caso dos ácidos graxos. A polaridade da
extremidade carboxílica permite a interação com a água, enquanto
as cadeias não polares repelem a água. Dessa maneira, essas substân-
cias são essenciais para a existência da vida. Sem elas, as membranas
celulares dos microrganismos não existiriam, seriam totalmente
dissolvidas pela água interna e externa (NELSON et al., 2018).
Os ácidos graxos se diferenciam por meio do tamanho da sua
cadeia e da sua quantidade de insaturações. O tamanho da cadeia é
determinado pela quantidade de carbonos presentes, que abrevia-
mos pela letra “C” e o número de carbonos na cadeia. Por exemplo,
um ácido graxo com 9 carbonos é referenciado como C-9. Quando
falamos de insaturações, dizemos que no meio da cadeia podem
haver ligações duplas, o que chamamos de insaturação. Ácidos gra-
xos insaturados são aqueles que possuem ligações duplas na cadeia.
Grupo O O O O
carboxil C C
Cadeia
hidrocarbonada
Figura 10 - Imagem ilustrativa dos ácidos graxos saturados e insaturados, indicando o grupo carboxila
Triacilgliceróis como Fonte de Energia
Os ácidos graxos podem se ligar a uma molécula de glicerol, formando uma cadeia neutra chamada de
triacilglicerídeos (ou triacilgliceróis). Dessa maneira, é possível que os seres vivos armazenem esses ácidos
graxos, para serem utilizados como reserva energética. Para formar um triacilglicerol, é necessário que
uma molécula de glicerol se ligue a três ácidos graxos, construindo, assim, uma reserva energética para os
seres vivos. Mais adiante, falaremos sobre os carboidratos e sua importância energética, porém devemos
salientar que a energia de triacilgliceróis é superior à fornecida por carboidratos. Além disso, há menor
requerimento de água para a transformação dessas moléculas em energia.
Figura 11 - Representação de um triglicerídeo
UNIDADE 2 59
Ácidos graxos e triacilglicerí- Esses sabões são conhecidos por promover a solubilização de
deos são fundamentais para gorduras em água.
o correto funcionamento dos
organismos vivos. Para as le-
veduras, esses compostos são
utilizados para a sintetização
de novas membranas celulares,
imprescindível para a repro-
dução celular. Em organismos
superiores, como nós humanos,
eles são reservas energéticas e
constituem grande parte dos
hormônios, que são substân-
cias necessárias para a comu-
nicação interna do corpo. A
hidrólise dos triacilglicerídeos
é facilmente assistida por ácidos
ou bases, gerando sabões que
diminuem a tensão superficial
da água (NELSON et al., 2018).
Figura 12 - Representação da atuação dos sabões na solubilização de sujeiras
Podemos perceber que a polaridade da molécula tem efeito sobre a sua solubilização. Tanto os
fosfolipídeos das membranas celulares quanto os sabões conseguem ser polares em uma região
e apolares em outra região da molécula, produzindo o que chamamos de micelas. Estas são aglo-
merados de ácidos graxos ou sais de ácidos graxos que podem solubilizar substâncias em água ou
manter uma bicamada estável, como as membranas celulares.
Formação de Estrutura de Membrana
Como já vimos até aqui, a membrana celular, além de fundamental para a vida, é necessariamente com-
posta por uma bicamada lipídica, que chamamos de lipossomo. A principal diferença entre a micela e
o lipossomo é a presença de duas camadas, ao invés de uma. Isso permite polaridade nas extremidades
e no centro, possibilitando uma unidade aquosa interna e externa.
Lipossomo Micela
Bicamada lipídica
Figura 13 - Esquema da formação do lipossomo e das micelas
Dessa maneira, prezado(a) estudante, percebemos como é importante a presença de ácidos graxos
para a manutenção da vida. Normalmente, as leveduras conseguem sintetizar os ácidos graxos a partir
dos demais compostos presentes no mosto, para assim se reproduzirem. Contudo, só o conseguem na
presença de oxigênio. Por esse motivo, é fundamental que o mosto cervejeiro seja aerado previamente à
fermentação, pela necessidade de as células produzirem ácidos graxos. A falta de oxigênio pode causar
estresses, gerando subprodutos indesejáveis na cerveja pronta.
UNIDADE 2 61
Carboidratos
Profissional da Produção Cervejeira, acredito

que agora já esteja muito mais claro o que são
proteínas, aminoácidos e lipídeos presentes no
mosto cervejeiro, porém há uma classe muito im-
portante para o resultado final da nossa cerveja:
os carboidratos. Quando chamados de açúcares,
fica mais intuitivo compreender sua aparência e
importância à produção de cervejas. As cervejas
com menos corpo, mais secas, possuem diferen-
ças significativas em relação a carboidratos do
que as bebidas encorpadas, alcoólicas e até doces.
A presença dos carboidratos e da forma em que
estes estão no mosto cervejeiro definem essas e
outras características da cerveja pronta (MAL-
LETT, 2014).
Figura 14 - O malte tem como principais constituintes os carboidratos
Tenha sua dose extra de conhecimento assistindo ao vídeo. Para acessar, use
seu leitor de QR Code.
Os carboidratos são chamados assim por se tratarem de hidratados de carbono, ou seja, a mistura
das moléculas de gás carbônico (CO2) e água (H2O). Dessa maneira, após a sua quebra, são liberadas
quantidades de energia e essas duas moléculas. Os carboidratos são a classe mais numerosa de biomo-
léculas do planeta, sendo a fonte principal de energia para os seres vivos. Não é por acaso que a nossa
levedura cervejeira aguarde ansiosamente os açúcares do mosto para transformá-los. Afinal, essa é a
maneira que o fermento tem para sobreviver naquele meio.
Dividem-se os carboidratos de acordo com a composição de sua molécula. Dos mais simples, com
apenas uma unidade, até os mais complexos, com numerosas unidades, podemos destacar a glicose e
o amido, sendo o último uma longa cadeia de glicoses ligadas. Aos carboidratos de uma única unidade,
damos o nome de monossacarídeos, os de duas chamamos de dissacarídeos e os grandes carboidratos
denominamos de polissacarídeos (BELLÉ; SANDRI, 2014). Exemplificaremos para que fique mais claro.
UNIDADE 2 63
Glicose Galactose Frutose
Sacarose Maltose
Lactose
Figura 15 - Monossacarídeos e dissacarídeos
Observe pela Figura 15 como a união das unidades pode formar dissacarídeos. Eles são muito presen-
tes no nosso dia a dia. A sacarose, por exemplo, está presente na cana-de-açúcar e na forma de açúcar
refinado nas nossas casas, a maltose está presente no nosso mosto cervejeiro e a lactose nos leites. Todas
essas substâncias são utilizadas pelo nosso organismo como fonte de energia. Para as leveduras, são os
precursores do álcool, do gás carbônico e de outros subprodutos da fermentação.
São numerosas as quantidades de carboidratos existentes. As nossas leveduras cervejeiras só
conseguem trabalhar com alguns carboidratos em específico: glicose, frutose, sacarose, maltose e
maltotrioses (com algumas exceções). A leveduras não conseguem quebrar os outros carboidratos,
o que faz com que estes, se presentes, permaneçam no meio após a fermentação. Aos açúcares que
as leveduras conseguem transformar, denominamos de açúcares fermentescíveis.
Carboidratos de Amido no Mosto Cervejeiro
Como dito anteriormente, os carboidratos são a principal fonte de energia dos seres vivos. As le-
veduras possuem uma alta preferência pela glicose do que qualquer outra biomolécula para trans-
formar em energia. A forma que elas conseguem realizar esse trabalho é por meio da respiração ou
da fermentação. Quando em presença de oxigênio, as leveduras conseguem oxidar os carboidratos
plenamente, liberando gás carbônico e água. Quando em ausência de oxigênio, a opção é a fermen-
tação alcoólica (MALLETT, 2014).
Durante a mosturação, o amido, enorme biomolécula de açúcares, é quebrado, liberando diversos
açúcares no mosto. A priorização das enzimas cervejeiras é o que define quais açúcares estarão presentes
em maior quantidade no mosto. O amido, quando quebrado aleatoriamente, produz o que chamamos
de dextrinas, ou seja, carboidratos menores, porém de variada composição, não sendo fermentescíveis.
Isso trará características como corpo para a cerveja, além de dulçor residual. Quando há a priorização
da quebra do amido em suas extremidades, há maior formação de açúcares fermentescíveis no mosto
cervejeiro, como principalmente a maltose. Isso trará maior teor alcoólico, menor corpo e mais sensa-
ção de secura para a cerveja final. É muito importante ao cervejeiro conhecer a diferença entre essas
moléculas e projetar sua receita com base nisso.
UNIDADE 2 65
Função Estrutural dos Carboidratos
Além da energética envolvida na quebra dos carboidratos, eles são

importantes para questões estruturais. Como veremos na última
unidade desse material, as riboses e desoxirriboses são açúcares
presentes na constituição do DNA e do RNA, sendo imprescindí-
vel sua presença para a manutenção da vida. Além disso, existem
polissacarídeos estruturais, como a lignina e a celulose, que dão
sustentação e auxiliam as plantas a obterem nutrientes. As cas-
cas do malte são um exemplo de polissacarídeos estruturais, que
participam da mosturação, mas não contribuem para açúcares de
mosto, pois estão em uma forma que as enzimas cervejeiras não
têm capacidade de quebrar, muito menos as leveduras.
Figura 16 - Celulose em células vegetais
Insumos, Mosto
e Cerveja
Prezado(a) estudante, agora que compreendemos

as macromoléculas cervejeiras, vamos passar, dos
insumos até a cerveja pronta, quais são as princi-
pais biomoléculas envolvidas e sua importância.
Cada insumo, cada parte do processo de produção
deve ser estritamente avaliado de acordo com os
principais parâmetros por exemplo, teor de umi-
dade, porcentagem de carboidratos, lipídeos etc.
Insumos
Os insumos cervejeiros são a base para as ma-

cromoléculas cervejeiras. A seguir, veremos os
principais insumos cervejeiros e sua contribuição
de macromoléculas cervejeiras.
UNIDADE 2 67
Malte
Um dos mais importantes insumos do processo de

produção cervejeira. O malte, como vimos na Uni-
dade 1, é produzido pela germinação controlada de
grãos, como cevada, trigo, sorgo e aveia, conferindo
proteínas na forma de enzimas, responsáveis por
quebrar o amido durante a mostura. Por isso, deve-
mos compreender que a composição enzimática do
malte deve estar clara para o cervejeiro, bem como
a concentração de amido disponível na forma de
extrato de malte. Com esses parâmetros em mãos,
o cervejeiro tem a capacidade de uniformizar suas
receitas, afinal, a cada safra, os maltes apresentam
alterações nos teores de proteína, amido, entre ou-
tros. Um malte com maior poder diastático tende
a hidrolisar o amido em menor tempo, e o inverso
é verificado para maltes com menor poder diastá-
tico. A quantidade de malte utilizada também se
modifica quando o cervejeiro replica sua receita
usando um malte com menor teor de extrato. Tudo
isso deve constar nas informações do fabricante do
malte, que deve fornecer a ficha técnica com esses
parâmetros.
Tabela 1 - Parâmetros do malte Pale Ale Agrária
Parâmetro Mínimo Máximo Unidade
Umidade - 4,5 %
Extrato de moagem final 80,5 - %
Friabilidade 83,0 - %
Cor do mosto 5,5 7 EBC
B-glucanas - 150 mg/L
Viscosidade - 1,60 mPa/s
Proteína 10,0 11,5 %
Poder diastático 200 - Wk
Fonte: Agraria ([2020], on-line)3.
UNIDADE 2 69
Lúpulo
O lúpulo é principalmente utilizado como fonte de amargor para as cervejas. Além

disso, seu uso também está vinculado à estabilidade da espuma, estabilidade microbio-
lógica da cerveja pronta e aromas típicos das mais diversas variedades desta planta, que
podem ser utilizados tanto no processo de fervura quanto no processo de maturação. O
lúpulo também possui uma ficha técnica e nela é indicada a quantidade de alfa-ácidos,
ou seja, as substâncias relacionadas ao amargor. Quanto maior o teor de alfa-ácidos,
maior o amargor esperado. Apesar de existirem diversas fórmulas e calculadoras para
estimar o amargor, existem algumas recomendações que o cervejeiro deve estar ciente
para obter o resultado esperado:
• Validade do lúpulo: os lúpulos mais frescos tendem a ter maior teor de alfa-ácidos
(mais próximo do valor dado na ficha técnica), bem como preservar os aromas e
sabores conferidos pela variedade em questão.
• Conservação do lúpulo: o lúpulo deve ser mantido refrigerado justamente para
que o que está na ficha técnica se mantenha o mais próximo possível, mesmo após
sua colheita. Além disso, o lúpulo é extremamente sensível à luz, podendo esta
causar degradações nas substâncias do lúpulo e proporcionar odores indesejáveis.
As embalagens devem ser opacas e impermeáveis para garantir durabilidade do
produto.
• Tempo apropriado de ação: quando o objetivo é amargor, o cervejeiro deve estar
ciente do tempo necessário de fervura para a isomerização dos alfa-ácidos. O amar-
gor só passa a estar presente na cerveja quando há esse processo de isomerização,
que ocorre apenas em altas temperaturas. Se o cervejeiro utilizar o lúpulo com pouco
tempo de isomerização, ele também terá transmitido ao mosto menor amargor.
A oxidação pela luz das substâncias do lúpulo é comumente chamada de “lightstruck”.

Também conhecido como aroma de “gambá”, é causado também por cervejas pron-
tas expostas à luz. É por este motivo que as garrafas de cerveja costumam ser na cor
âmbar. Utilizar lúpulos frescos, ao abrigo da luz, evitam esse off-flavor nas cervejas.
Tabela 2 - Composição média do lúpulo Cascade
Floral, com elementos
Características
cítricos e notas de toranja
Proposta Aroma e amargor
Composição de alfa-ácidos (%) 4,5-8,9
Composição de beta-ácidos (%) 3,6-7,5
Composição de co-humulonas (%) 33-40
País de origem Estados Unidos
Tamanho do cone Médio
Densidade do cone Compacto
Maturidade sazonal Média
Rendimento (kg/hectare) 2017-2465
Taxa de crescimento Moderada a alta
Retenção de 48 a 52% de alfa-ácidos após 6
Estocagem
meses guardado a 20 ºC
Colheita Difícil
Composição total de óleos (mL/100g) 0,8-1,5
Composição de óleo de mirceno (%) 45-60
Composição de óleo humuleno (%) 8-16
Fonte: Hopslist ([2020], on-line)4.
UNIDADE 2 71
Fermento
Os fermentos mais empregados na produção

de cervejas são cepas isoladas, de uma única
espécie, adaptadas para a produção de cerve-
jas, tanto em microescala quanto em escala
industrial. Hoje em dia, caracteriza-se os fer-
mentos de acordo com seus perfis de fermen-
tação, como geração de diacetil, requerimento
de nitrogênio, geração de enxofre, capacidade
de floculação, temperatura de atuação e poten-
cial de esterificação.
Cada fermento é empregado de acordo com
o estilo projetado. Por exemplo, as leveduras
belgas têm como característica alta esterifica-
ção, característica desejada para cervejas da
escola belga; enquanto para as lagers alemãs,
os perfis neutros, com baixíssima produção de
diacetil, são mais desejados. Os fermentos, por
sua vez, também possuem uma ficha técnica,
discriminando a forma de uso e a quantidade
de células viáveis, seja na forma líquida ou seca.
A quantidade de células, também chamado de
pitching rate, é a quantidade de células viá-
veis de acordo com o volume de produção e a
quantidade de extrato. Por exemplo, cervejas
com maiores gravidades necessitam de maior
quantidade de células viáveis, para que a fer-
mentação ocorra de maneira saudável.
Ficha técnica
Levedura Kveik
elha Frutas tr
erm op
çãv ica
a is
M
Ba
ro
ut
na
Ne
na
Maçã verd
óolico
Alc
e
a
A
t lh
en o
Pim
Ácido
Fermento Ale
Porcentagem de sólidos:
93 a 96%
Viabilidade:
>= 5x 109 CFU
por grama de levedura seca
Estilo utilizados:
Norwegian farmhouse Ale, ales
de fermentação rápida
Aroma:
Relativamente neutro em altas
temperaturas com baixas notas
cítricas e de laranja
Atenuação:
Média à alta
Faixa de temperatura:
25 a 40 ºC com faixa ótima em
35-40 ºC
Floculação:
Muito alta
Tolerância alcoólica:
12%
Taxa de inóculo:
50-100 g/hL para atingir um
mínimo de 2,5 a 5 milhões de
células/mL
Tabela 3 - Característica da levedura Kveik Voss da Lallemand
Fonte: Lallemand Brewing ([2020], on-line)5.
UNIDADE 2 73
Perceba que, na produção cervejeira, os principais insumos cervejeiros estão repletos de biomolécu-
las. A água, que aqui não citaremos, possui uma mínima quantidade de biomoléculas, sendo, em sua
maioria, repleta de sais minerais. Entretanto, ao juntarmos tudo isso, teremos nosso mosto cervejeiro.
Mosto
Como já conhecemos o processo de produção cervejeira, falaremos apenas do mosto pronto, contex-
tualizando todos os conhecimentos que vimos até agora sobre as biomoléculas. Adicionamos o malte
à água, aquecemos o mosto cervejeiro para cada enzima atuar de maneira adequada, realizamos a
finalização da mostura, filtramos e passamos para a fervura. Na fervura, calculamos e adicionamos
os lúpulos, resfriamos nosso mosto e estamos quase indo para a fermentação. Estudante de Produção
Cervejeira, afinal, o que é o mosto cervejeiro prévio à fermentação?
O mosto cervejeiro pode ser definido como uma solução rica em carboidratos (dextrinas e açúcares
fermentescíveis), proteínas coaguladas, aminoácidos livres, peptídeos livres e substâncias de sabor e
aroma oriundas do malte e dos lúpulos. Esse balanço deve estar da maneira correta, de acordo com as
receitas que o cervejeiro quer, porém em acordo com o que a levedura também precisa. Um mosto pobre
de aminoácidos livres acarretará estresse fermentativo, causando uma fermentação lenta e com sabores
e odores desagradáveis. Um mosto pobre de açúcares fermentescíveis, porém com alto teor de dextrinas,
também será pobre para as leveduras, que sem alimento não trarão teor alcoólico suficiente para a cer-
veja pronta. O inverso acarretará maiores teores alcoólicos, mas falta de corpo e dulçor para sustentar
tanto álcool. Dessa maneira, perceba como a forma em que a mostura é conduzia impacta totalmente na
cerveja pronta. O mosto, feito por nós, humanos, depende unicamente de nós e de nossas técnicas. Já a
cerveja é produzida pelo fermento.
Os guias de estilos são uma importante ferramenta para que o cervejeiro projete sua receita. Ele
deve observar as características necessárias ao estilo e replicar utilizando os insumos corretos. Os
guias de estilos mais utilizados são o Beer Judge Certification Program (BJCP) e o guia de estilos do
Brewer’s Association (BA).
Veja-os no links: https://www.bjcp.org/index.php e https://www.brewersassociation.org/edu/brewer-
s-association-beer-style-guidelines/.
Cerveja
Podemos generosamente chamar a cerveja de um mosto processado pela levedura ou, até mesmo,
como sendo o resultado de uma vida toda de uma levedura. Apesar dessas colocações um pouco
estranhas, a levedura viveu no mosto cervejeiro consumindo os açúcares fermentescíveis, minerais
e aminoácidos livres, produzindo álcool, gás carbônico e outras substâncias secundárias. Todo esse
conjunto de biomoléculas é a cerveja pronta. Fermentações saudáveis costumam apresentar boas cer-
vejas, com características de acordo com os propósitos a serem alcançados. Os estresses fermentativos
podem causar odor de ovo podre à cerveja (enxofre), característica de amanteigado (diacetil), solvente
(álcoois superiores), entre outros defeitos, por exemplo. A má condução da fermentação e maturação
pode causar sérios danos às cervejas prontas. Por isso, é sempre importante ressaltar alguns pontos:
• O fermento deve estar saudável: entende-se por fermento saudável aquele que está dentro da vali-
dade e é usado de acordo com as recomendações do fabricante (vitalidade). Para garantir a eficácia
do fermento, é necessário que este esteja o mais fresco possível, que tenha sido mantido refrigerado
e sua hidratação (caso necessária) tenha ocorrido da forma correta.
• A temperatura de fermentação deve condizer com o estilo e o fermento empregado: o controle
de temperatura da fermentação é algo crucial na produção moderna de cervejas. As variações de
temperatura permitem que a levedura produza muitas substâncias indesejadas, além de causar
dormência e até morte celular. Além disso, a temperatura deve estar de acordo com o estilo em-
pregado. Fermentar uma lager acima de 15 ºC já se torna um grande risco, pois as características
de fermentação neutra não serão respeitadas.
• O mosto deve ser saudável: o mosto cervejeiro bem feito contém todas as necessidades em termos
de aminoácidos, minerais e açúcares fermentescíveis necessários para a sobrevivência da levedura.
Qualquer mudança na mostura, deve atender as necessidades da levedura. Além disso, um requisito
muito necessário ao início da fermentação é a aeração adequada.
• A maturação deve ser bem conduzida: a maturação também compreende o descanso de diacetil, por
exemplo, por isso ela pode ter uma fase quente e uma fase fria. O importante é que haja tempo para
que a levedura limpe o mosto dos compostos indesejáveis e que haja frio posterior para preservar
as características da bebida, diminuindo proliferação de microrganismos e oxidação em tempera-
turas superiores. Além disso, ocorre clarificação da bebida pela decantação das células da levedura.
Perceba, prezado(a) estudante, como cada insumo, mosto e cerveja é composto por classes de moléculas
específicas, como carboidratos, lipídeos e proteínas. Conhecer quais são essas biomoléculas e sua im-
portância na produção de cervejas coloca a capacidade de replicação de receitas em um patamar muito
alto. A estabilidade da espuma, a quebra do amido, a formação das proteínas, a atuação das enzimas
cervejeiras e tantos outros conhecimentos aqui vistos darão as bases para que possamos seguir adiante.
UNIDADE 2 75
1. Os aminoácidos são uma classe de moléculas que possuem um grupo amino

e um grupo carboxil (ácido). A respeito da formação dos peptídeos, assinale a
alternativa correta.
a) As proteínas são formadas quando há a ligação apenas entre os grupos amino
de um aminoácido.
b) Existem apenas 4 aminoácidos na natureza: leucina, isoleucina, ácido glutâmico
e fenilalanina.
c) O grupo amino de um aminoácido se liga ao grupo carbonil do outro, formando
uma ligação peptídica.
d) Os aminoácidos são enzimas específicas em catalisar reações bioquímicas.
e) Os aminoácidos são formados pela ligação entre duas ou mais proteínas.
2. Os óleos e gorduras fazem parte de uma classe de biomoléculas chamadas de

lipídeos. A respeito dos lipídeos, afirma-se:
I) A membrana celular das células é composta, principalmente, por uma camada
dupla de carboidratos reguladores.
II) As micelas são arranjos de lipídeos quando estes estão em contato com a
água, de característica circular.
III) A membrana celular é uma bicamada lipídica.
IV) Em temperatura ambiente, os lipídeos se dissolvem facilmente na água.

b) Apenas II e III estão corretas.
e) Toda as alternativas estão corretas.
76
3. Os carboidratos são biomoléculas caracterizadas por serem compostas de hidrogênio,
carbono e oxigênio, por isso são chamados de hidratados de carbono. A respeito dos
carboidratos, assinale Verdadeiro (V) ou Falso (F).
( ) Um monossacarídeo é um carboidrato composto por uma proteína e um

lipídeo.
( ) A maltose é um dissacarídeo, pois é formado por duas unidades de glicose.
( ) O amido é uma molécula composta por duas unidades de maltose.
Assinale a alternativa correta:
a) V-V-V.
b) V-F-F.
c) F-F-F.
d) F-V-V.
e) F-V-F.
4. Você foi provar a cerveja de um colega, que está iniciando a produção de cer-
vejas em casa. Contudo, a cerveja dele estava com baixo teor alcoólico, um
odor característico de lúpulo velho e sabor amanteigado. Como você poderia
recomendá-lo a agir para não errar nas próximas receitas?
77
LIVRO
Bebidas Alcoólicas: Ciência e Tecnologia

Autor: Waldemar Gastoni Venturini Filho
Editora: Blucher
Sinopse: este livro faz parte da Série Bebidas (Volume 1 – Bebidas alcoólicas:
ciência e tecnologia; Volume 2 – Bebidas não alcoólicas: ciência e tecnologia;
Volume 3 – Indústria de bebidas: inovação, gestão e produção), que foi escrita
por 147 autores brasileiros e estrangeiros. O Volume 1, com 28 capítulos sobre
bebidas alcoólicas, foi dividido em quatro partes: I) Bebidas fermentadas; II) Be-
bidas destiladas; III) Bebidas retificadas; IV) Bebidas obtidas por misturas. Neste
volume, o leitor encontrará três capítulos sobre cachaça, três sobre cerveja, cinco
sobre vinho e três sobre bebidas alcoólicas indígenas, entre outros. Dez de seus
capítulos são dedicados às bebidas alcoólicas derivadas da uva.
78
BARACAT-PEREIRA, M. C. Bioquímica de Proteínas: Fundamentos Estruturais e Funcionais. Viçosa: Editora
UFV, 2014.
BELLÉ, L. P.; SANDRI, S. Bioquímica aplicada: Reconhecimento e caracterização de biomoléculas. São Paulo:
Érica, 2014.
MALCATA, F. X. Mathematics for Enzyme Reaction Kinetics and Reactor Performance. Wiley-Blackwell,
2020.
MALLETT, J. Malt: A Practical Guide from Field to Brewhouse. Boulder: Brewer’s Publications, 2014.
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014.
NELSON, D. L.; COX, M. M.; DALMAZ, C.; TERMIGNONI, C.; PEREIRA, M. L. S. Princípios de Bioquímica
de Lehninger. Porto Alegre: Artmed, 2018.
REFERÊNCIAS ON-LINE#
Em: https://nutricionando.eu/quais-alimentos-possuem-o-sabor-umami/. Acesso em: 08 fev. 2020.

1
2
Em: https://edisciplinas.usp.br/pluginfile.php/4111167/mod_resource/content/1/LIPIDIOS.pdf. Acesso em:
08 fev. 2020.
Em: http://www.agraria.com.br/malte/produtos/pale-ale. Acesso em: 08 fev. 2020.

3
Em: http://www.hopslist.com/hops/dual-purpose-hops/cascade-us/. Acesso em: 08 fev. 2020.

4
5
Em: https://www.lallemandbrewing.com/en/australia/product-details/lalbrew-voss-kveik-ale-yeast/. Acesso
em: 08 fev. 2020.
79
1. C.
2. B.
3. E.
4. A primeira recomendação é deixar que as enzimas da mosturação atuem por mais tempo, fornecendo
mais açúcares fermentescíveis. A segunda recomendação é utilizar lúpulos mais frescos, longe da data
de validade e mantê-los refrigerados ao abrigo da luz. Maturação quente visando o descanso de diacetil
também é recomendado.
80
81
82
Enzimas Cervejeiras
PLANO DE ESTUDOS
Mecanismos de Amilases
Reação Enzimática
Introdução às Enzimas Cinética Enzimática Proteases
• Introduzir e conceituar os termos relacionados a enzimas • Conhecer as amilases e seu papel na sacarificação do
cervejeiras. mosto cervejeiro.
• Compreender como é realizada a catálise enzimática. • Conhecer as proteases e seu papel na formação de ami-
• Analisar os conceitos de cinética enzimática e suas con- noácidos e peptídeos na mosturação cervejeira.
sequências na produção de cervejas.
Introdução
às Enzimas
Na Unidade 2, compreendemos como são for-

madas as proteínas cervejeiras e nos atentamos
a uma classe muito especial de proteínas: as en-
zimas. Essas biomoléculas são tão importantes
para o processo de produção de cervejas que de-
dicamos uma unidade exclusivamente a elas. O
conhecimento do funcionamento das enzimas é
imprescindível ao cervejeiro, pois o manejo das
condições ótimas de cada enzima está diretamen-
te ligado à qualidade das cervejas. Compreende-
remos como as enzimas atuam, condições ótimas
e as principais enzimas do mosto cervejeiro. Pre-
pare-se, pois esta unidade é um divisor de águas
nos conhecimentos cervejeiros!
Enzimas Cervejeiras
A cevada é uma semente e, como a maioria das sementes, ela busca germinar e se tornar uma nova
planta. As plantas recobrem as sementes com amido (reserva energética) e material genético (informação
genética), protegendo tudo isso em uma matriz proteica. Quando a semente de cevada encontra a água,
prontamente seu material genético, recebe a ordem de produzir enzimas. É como se a semente tivesse
muitos equipamentos para construir uma nova planta, mas não soubesse usá-los. Quando encontra
condições de germinar (abundância de água), as “chaves” dos equipamentos são, então, fabricadas. A
semente produz as enzimas capazes de quebrar o amido e formar açúcares simples, indispensáveis para
que a semente inicie a germinação. Além disso, o amido está muito bem protegido com proteínas, em
um sistema chamado de matriz proteica. A semente precisa, então, produzir enzimas quebradoras de
proteínas, para liberar o amido. Percebe, aluno(a), de onde vem as enzimas cervejeiras? Elas surgem
com o intuito de a planta germinar. Nós usamos toda essa energia para produzir ótimas cervejas.
Barba Dentre as enzimas presentes no malte, procura-

mos sempre ressaltar as amilases e as proteases.
Assim como dito anteriormente, as primeiras são
Lado ventral Lado dorsal
responsáveis pela quebra do amido e as segundas
Paleia são responsáveis pela quebra da matriz proteica.
Lema No processo de produção de cervejas, as primeiras
Pericárpio irão ser responsáveis por formar dextrinas e açú-
Testa cares fermentescíveis, enquanto as segundas farão
o papel de liberar aminoácidos livres e peptídeos.
Aleuroma Endosperma
Além dessas enzimas, existem as beta-glucana-
ses, dextrina-limites e muitas outras presentes,
específicas de cada molécula. A alta seletivida-
Escutelo de das enzimas faz com que elas sejam um dos
maiores objetos de estudo da biotecnologia. Para
que possamos compreender como elas podem ser
Acróspire usadas na produção cervejeira, devemos passar
Radícula
pelo histórico de descoberta e pela forma como
Embrião elas funcionam.
Extremidade basal
Figura 1 - Desenho esquemático da semente de cevada
Fonte: Mallett (2014, p. 103).
UNIDADE 3 85
História
Do fim do século XVII ao início do século XVIII, Até os anos 1900, não se havia conhecimento das
já era de conhecimento científico que as secreções características bioquímicas das enzimas. Sabia-se
do estômago eram capazes de digerir proteínas, que estavam associadas a proteínas, mas que as
assim como secreções de plantas eram capazes de proteínas convencionais não eram capazes desse
converter o amido em açúcares. No entanto, os feito. Em 1926, outros cientistas conseguiram cris-
mecanismos envolvidos nessas reações não eram talizar as enzimas de forma pura, como a urease,
conhecidos. Em 1833, o químico francês Anselme a catalase e a pepsina, evidenciando seu caráter
Payen foi o primeiro a descobrir uma enzima: a proteico. Assim, as técnicas de cristalografia por
diástase. Décadas depois, Louis Pasteur observou raios-X permitiram o vislumbre de suas estrutu-
a conversão de açúcares em álcool e gás carbônico, ras. Esse foi o marco de estudos das enzimas, em
associando essas transformações a organismos que se iniciaram as investigações a nível atômico
vivos: as leveduras. Em 1897, Eduard Buchner de como as enzimas atuavam.
descobriu que os extratos de levedo também eram
capazes de converter os açúcares em etanol e gás
carbônico, desassociando a necessidade da vida
nessas reações químicas. A essas enzimas, ele as
denominou como sendo “zymases” (NOBEL PRI-
ZE, [2020], on-line)1.
Figura 3 - Estrutura de uma enzima determinada por cris-

talografia de raios-X
Figura 2 - Eduard Buchner em 1897

Fonte: Wikimedia ([2020], on-line)2.
86 Enzimas Cervejeiras
Enzimas como Maquinário da Vida
Todas as transformações químicas da vida são assistidas por enzimas. Quando inoculamos os fer-
mentos no mosto cervejeiro, a primeira coisa que as leveduras irão fazer é verificar o que elas têm nas
proximidades. Há oxigênio? Está fácil de se obter? Há açúcares fermentescíveis, de fácil acesso? Mi-
nerais? Aminoácidos? pH controlado? Temperatura em boas condições? O que há de novo e estranho
nesse meio? Há frutose? Após todo esse reconhecimento, as leveduras passam, então, por expressão
genética, a produzir todas as enzimas necessárias para trabalharem. Há frutose? Produz-se enzimas
capazes de sintetizá-la. Há sacarose? Produz-se enzimas capazes de quebrá-la. Há fontes lipídicas no
meio? Produz-se enzimas de quebra de lipídeos. E assim por diante. Quando você, cervejeiro, olhar
novamente para o período de tempo entre o inóculo e a primeira atividade no airlock, lembrará: as
leveduras estão sintetizando enzimas. As enzimas são as ferramentas necessárias para a obtenção de
energia e sobrevivência.
As leveduras criadas em diferentes ambientes muito provavelmente produzirão enzimas diferentes.

Além disso, diversas outras proteínas serão sintetizadas de acordo com as necessidades do ambiente.
Por esse motivo, as leveduras levam certo tempo para trabalharem de um ambiente rico em oxigênio
para um com pouco. Muitas enzimas estão envolvidas nessa troca de regime.
Fase Fase Fase Fase de

Lag Exponencial Estacionária Morte
Log do número de células
Tempo
Figura 4 - Curva de Crescimento Microbiano
UNIDADE 3 87
Mecanismos de
Reação Enzimática
Quando olhamos para enzimas, pode até parecer

algo pequeno, mas em escalas microscópicas, elas
são muito maiores que outras moléculas. Para se
ter uma ideia, a enzima urease (responsável pela
quebra da ureia) possui um peso molecular da
ordem de 50.000 daltons, enquanto a própria
ureia possui um peso molecular de 60 daltons, e
a água, 18. Isso mostra que para a quebra de uma
pequena molécula, a vida desprende uma enor-
me quantidade de átomos, muito bem ordenados
(BORZANI et al., 2008). Entretanto, você, caro(a)
aluno(a), deve estar se perguntando o porquê. E
a resposta está na seletividade. Você já imaginou
se quando estivesse realizando a sua mostura, as
amilases continuassem a quebrar o amido, que-
brassem os açúcares e no fim não sobrasse nada
além de gás carbônico e água? Ou se você estivesse
nos patamares de temperatura para proteases e as
enzimas amilases estivessem a todo vapor traba-
lhando em alta velocidade e quebrando amido?
Com certeza o controle do processo estaria total-
mente arruinado.
As enzimas são altamente específicas. Elas atuam em faixas de temperatura, pH, concentração de
substratos e em moléculas muito bem definidas. As amilases apenas quebram o amido, as proteases
quebram apenas as proteínas, as ureases a ureia, e assim por diante. As enzimas possuem alto peso
molecular, pois necessitam que cada átomo esteja espacialmente no lugar correto, com a abertura
correta para o encaixe do substrato, provendo a energia necessária para que essa reação ocorra, só
assim a vida consegue controlar a velocidade das reações químicas, iniciando ou parando algumas,
ao seu próprio ver.
Figura 5 - Encaixe perfeito de enzima em uma cadeia a ser quebrada
As enzimas podem atuar de diversas maneiras, como ativação por cofatores, especificidade de subs-
tratos e, até mesmo, possuir mais do que um substrato. Os modelos de mecanismos enzimáticos são
“chave-fechadura” e encaixe induzido. (Figura 5). A enzima se liga ao substrato formando um complexo
enzima-substrato, reage formando um complexo enzima-produto e há a liberação do produto. A velo-
cidade da reação química depende da formação do complexo, que pode depender de outros fatores. É
por essa razão que a concentração de substrato e de enzimas é importante para o mecanismo ocorrer
de maneira correta. Geralmente, quando se inicia a mosturação, recomenda-se uma razão água/malte
de 2:1, devido às características das enzimas associadas nas primeiras rampas de mostura. A seguir,
quando o foco é nos processos de sacarificação, recomenda-se a adição de mais duas partes de água,
obtendo uma relação água/malte de 4:1. Isso demonstra que as amilases atuam melhor em mostos
menos concentrados (KUNZE, 2004).
UNIDADE 3 89
Substrato
Sítios ativos
similares
ao formato
do substrato
Enzima
Complexo enzima substrato:
sítios ativos se tornam se tornam
exatamente do formato do substrato
Figura 6 - Formação do complexo enzima-substrato
Ativadores e Inibidores
Algumas enzimas ainda atuam apenas na presença de ativadores e podem ser paradas pela presença
de inibidores ou pela ausência de ativadores. Esses mecanismos permitem que os organismos vivos
consigam regular a ocorrência das reações químicas, mesmo quando há contato entre enzimas e
substratos no meio.
Ativadores
Também chamados de cofatores, são moléculas ou metais responsáveis por se ligarem às enzimas (não
permanentemente) para que ela consiga atuar normalmente (Figura 7). Um cofator muito importante
no meio cervejeiro é o zinco, oriundo do malte, capaz de garantir o desempenho das enzimas na mos-
turação e a saúde da levedura no processo de fermentação. Além disso, algumas moléculas orgânicas
na presença de cofatores também contribuem para o desempenho das enzimas. Essas substâncias são
chamadas de coenzimas.
ATIVAÇÃO Substrato
ENZIMÁTICA
2
1 Ativador
Sítio aberto
Enzima inativa
Inibidores
Produto Os inibidores têm como princi-

pal característica serem morfolo-
gicamente similares ao substrato,
3 fazendo com que se encaixem
4 também nos sítios ativos das
enzimas (Figura 8). Os inibido-
Enzima ativa res impedem que o substrato se
acople às enzimas, criando com-
Figura 7 - Esquema de ativação enzimática petição pelos sítios ativos.
INIBIDOR
ENZIMÁTICO
Inibição competitiva
Substrato
Sítio ativo
Esses mecanismos podem ser

utilizados para prever a cinéti-
ca enzimática, ramo responsável
pelas velocidades de reação quí-
Enzima Enzima mica das enzimas. Mais adiante,
Figura 8 - Esquema de inibição enzimática falaremos sobre isso.
Sabemos muito bem que as vitaminas são importantes para a nossa saúde e a saúde das leveduras,
mas dificilmente sabemos o porquê. A questão principal é que muitas vitaminas são coenzimas e
sem elas as reações catalisadas pelas enzimas não podem ocorrer.
UNIDADE 3 91
Cinética
Enzimática
Como foi dito anteriormente, as enzimas reduzem

a energia de ativação das reações químicas, facili-
tando que elas ocorram com menor energia. Dessa
maneira, a probabilidade de as reações ocorrerem
aumenta, pois, com menor energia disponível no
sistema, a reação ocorre. Na Figura 9, temos um
esquema energético entre uma reação assistida
por um catalisador, biológico ou não.
E a, sem catalisador
Energia
E a, com catalisador
Substratos
Produtos
E a = Energia de ativação
Figura 9 - Diminuição da energia de ativação pela catálise
Perceba como é vantajoso que uma reação ocorra sob o efeito de um

catalisador. Algumas reações, em específico a quebra da sacarose e
da maltose, têm um tempo de reação de anos para que ocorra sua
quebra nas condições ambientes. Imagine se a vida tivesse que espe-
rar todo esse tempo para que se obtivesse energia? Provavelmente
não haveria vida como a conhecemos. No entanto, já que falamos
em velocidades de reação, iremos conhecer, neste tópico, o estudo
das velocidades de reação: a cinética. Para isso, utilizaremos alguns
termos matemáticos para que fique claro o entendimento.
O mecanismo comum de reação enzimática é dado em três eta-
pas: formação do complexo enzima-substrato, reação transforman-
do o complexo enzima-substrato em enzima-produto e a liberação
do produto ao meio (MALCATA, 2020).
Cinética Enzimática
E+S↔E•S↔E•P→E+P
Levando-se em conta que cada enzima possui uma afinidade com seu substrato, podemos dizer que
a velocidade da reação química enzimática depende da concentração do substrato, até certo limite,
predefinido experimentalmente, a que chamamos de velocidade máxima.
Km + S
V0 =
Vmax • S
UNIDADE 3 93
Esse comportamento prediz que a velocidade de reação química assistida por uma enzima irá crescer
com o aumento da concentração de substrato e, quanto mais rápido crescer, maior a afinidade química
da enzima com o substrato. Quanto maior o valor de Km, menor é a afinidade química.
Vmáx
Velocidade Inicial, V0 (µM/,min)
1
2
Vmáx
Km
Concentração de substrato, [S] (mM)
Figura 10 - Curva da concentração de substrato em relação à velocidade de reação
Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 201).
Você deve estar se perguntando então: por que é necessário utilizar essas equações complexas? Quando
se projeta um biorreator enzimático ou prevê-se a quantidade de tempo que uma enzima atua sobre
um substrato, faz-se necessário ter as características da enzima como parâmetro, como o valor de Km
e o valor de Vmax. Como exemplo, o tempo de hidrólise do amido na mostura foi definido com base
na quantidade de enzimas presentes no malte, na concentração do substrato (relação água/malte) e
na temperatura de atuação. Por essa razão, os valores de Km e Vmax podem ser afetados por condições
do meio. Veremos essas condições a seguir.
O valor de Km define a afinidade da enzima com o substrato. Isto é, qual é a facilidade do substrato se
ligar à enzima. Isso depende do substrato, da enzima e das condições do meio, como temperatura,
pH etc., porém não depende da concentração do substrato.
As enzimas não são uma chave liga-desliga. Elas permanecem atuando mesmo não estando nas
condições ótimas. Por menor que seja a atividade longe dos pontos ótimos, as enzimas permanecem
catalisando reações químicas.
Fatores de Influência do Meio sobre a Atividade Enzimática
Já verificamos que a concentração do substrato influencia diretamente na velocidade de reação enzimáti-

ca, porém agora conheceremos outros fatores: pH, temperatura e desnaturação (BORZANI et al., 2008).
pH Desnaturação
As enzimas, de modo geral, possuem um valor A desnaturação é entendida como a perda da

de pH ótimo, em que, à medida que o meio passa estrutura da proteína. Algumas ligações ainda
para mais ou menos desse valor, a atividade en- se mantêm, porém outras, fundamentais para
zimática começa a decair. Isso se deve ao fato de a funcionalidade, são perdidas. Existem outros
que os aminoácidos que formam as enzimas têm agentes desnaturantes além da temperatura, como
caráter de ácidos fracos, podendo dissociar-se. valores de pH extremos, uso de detergentes e sol-
Tanto em condições ácidas quanto em condições ventes apolares. Geralmente, a desnaturação é
básicas, a dissociação desses aminoácidos é afeta- irreversível.
da, desbalanceando a atuação das cargas nos sítios
ativos. A maneira ideal de se compreender o pH
ótimo é experimentalmente.
Temperatura
A temperatura exerce grande influência na ativi-

dade enzimática, pois quanto maior a temperatu- O Mash out, ou também chamado de finalização,
ra, maior a energia do meio e, consequentemente, é a etapa do processo de mostura, prévia à fer-
a energia de ativação é atingida mais facilmente. vura, responsável pela inativação das enzimas.
Entretanto, devemos ter em mente que as enzimas Nele, o mosto é elevado a, aproximadamente,
são catalisadores proteicos, ou seja, são forma- 78 ºC, temperatura suficiente para a desnatu-
dos por proteínas, com estruturas funcionais. O ração das enzimas cervejeiras. A partir desse
aumento desproporcional da temperatura pode ponto, entende-se que as enzimas terminaram
desestruturar permanentemente a enzima, o que seu trabalho.
chamamos de desnaturação.
UNIDADE 3 95
Amilases
Conforme as plantas realizam a fotossíntese, elas

produzem açúcares e os guardam em reservas
energéticas. Elas unem os açúcares pela retira-
da de água, criando uma gigantesca molécula
de açúcar: o amido. Dessa maneira, conseguem
compactar utilizando menor espaço possível. Ao
germinar, a semente irá precisar de energia para
gerar raízes e iniciar o processo de fotossíntese
por si só. Com o malte não é diferente. Quando
iniciamos a mostura, temos muito amido dentro
dos grãos, que por si só não é solúvel. Contudo,
para que a semente utilize esse amido como ener-
gia, ele precisa ser quebrado, pois cada célula só irá
metabolizar açúcares simples, como a glicose. Para
isso, são produzidas, no malte, enzimas capazes de
quebrar esse amido, a que chamamos de amilases.
Falamos no plural, pois não existe apenas um tipo
de amilase. Neste tópico, falaremos das principais
enzimas capazes de quebrar o amido em açúcares
solúveis, como as dextrinas, e os açúcares fermen-
tescíveis, como a maltose e a glicose, importantes
para a produção cervejeira. Antes disso, porém,
devemos conhecer a estrutura do amido.
Amido
O amido é uma grande molécula composta por inúmeras unidades de glicose, ligadas tanto em con-
figurações lineares (amiloses) quanto em configurações ramificadas (amilopectinas). Por esse motivo,
as enzimas amilolíticas são diferentes. Cada uma irá atuar em um tipo de molécula.
Amilose Amilopectina
Figura 11 - Moléculas do amido: amilose e amilopectina
O amido é a reserva energética das plantas, sendo composto por amiloses e amilopectinas em uma
relação 1:3, aproximadamente. Quando ocorre a quebra das ligações do amido, são produzidas inú-
meras moléculas possíveis de açúcares. Conforme as enzimas quebram, “pedaços” com 3, 4, 10 glicoses
são formados e a esses açúcares chamamos de dextrinas. As dextrinas são responsáveis por dar corpo
e dulçor residual à nossa cerveja, pois as leveduras são incapazes de metabolizar esses açúcares. Inver-
samente, quando as pontas das moléculas de amido são quebradas, são liberados açúcares menores,
como a maltose e a glicose, capazes de serem metabolizados e se tornarem álcool e gás carbônico. O
balanço entre a quantidade de dextrinas e de açúcares fermentescíveis é de alto impacto à cerveja
pronta (KUNZE, 2004).
UNIDADE 3 97
α-amilase
Essa enzima é muito familiar aos cervejeiros. Ela é a enzima responsável pela quebra aleatória do
amido. Isso quer dizer que ela pode atuar em qualquer ponto da cadeia de amido, podendo formar
desde glicoses e maltoses (se atuar nas pontas) até dextrinas ramificadas (atuando em pontos no in-
terior da cadeia). Esta enzima hidrolisa o amido, favorecendo mais as dextrinas do que os açúcares
fermentescíveis, dando um caráter encorpado e com dulçor residual característico para a cerveja final.
A priorização dessa enzima sobre as demais (deixando-a atuar por mais tempo em suas condições
ótimas) irá trazer menor conteúdo alcoólico para a cerveja final. Nessas condições, você terá corpo,
dulçor e pouco álcool. Perceba, como a manipulação da atuação das enzimas pode mudar totalmente
as características finais da cerveja.
Aluno(a), não podemos confundir o íon cloreto

(Cl-) com o gás cloro (Cl2). O primeiro é desejado
Íon
cálcio
no mosto cervejeiro para estabilização das en-
zimas e para realçar características da cerveja
final. O segundo é utilizado para estabilidade
microbiana da água potável, porém reage com
compostos da cerveja produzindo o off-flavor, Íon
cloro
chamado de clorofenol.
Figura 12 - Estrutura molecular da α-amilase
Na Figura 12, está apresentada a estrutura mo-

lecular da ∝-amilase. Podemos observar que os
íons cálcio (Ca++) e cloreto (Cl-) estão presentes na
estrutura, atuando como cofatores. Por essa razão,
vídeo. Para acessar, use seu um mosto cervejeiro pobre em cálcio e cloro (na
leitor de QR Code. forma iônica) pode comprometer a atuação desta
enzima. É por esse e outros motivos que a correção
de sais da água cervejeira se faz necessária.
A ∝-amilase atua de 65 a 75 ºC, com pH de 5,6 a 5,8, em relações água malte de 3,5:1 a 4:1. Esses valores
são faixas de atuação em que a enzima trabalha em suas melhores condições de velocidade de reação.
Contudo, devemos estar cientes de que, nessas faixas, outras enzimas estarão igualmente atuando. Por
essa razão, quando priorizamos a ∝-amilase sob as demais (principalmente em relação a β-amilase),
devemos colocá-la para atuar nos limites de atuação das outras enzimas, ou seja, em um ponto em que
ela se sobressaia às demais. Por isso, quando priorizamos a ∝-amilase, utilizamos temperaturas de 69
a 73 ºC. Em breve, veremos um comparativo a respeito das faixas ótimas.
β-amilase
A β-amilase é a enzima respon- Por mais que pareçam básicos alguns conceitos, a forma de
sável pela quebra das ligações nas atuação das amilases tem alto impacto no mosto final, podendo
extremidades da molécula de arruinar uma cerveja pelo exagero em determinados patamares
amido. Ela tem por função pro- ou por atuar em faixas limites, 65 ºC, por exemplo, em que as
duzir a maior quantidade possí- duas enzimas estão atuando. Na Figura 13, temos um esquema
vel de açúcares fermentescíveis de quebra das enzimas amilases nas cadeias de amido.
para o mosto cervejeiro. Ela se
encaixa perfeitamente no final a) b) β
β α
das cadeias de amido, produzin-
do maltoses. Esta enzima, quan- α
β α
do priorizada na mosturação, dá β
caráter seco para a cerveja final, α
bem como maior teor alcoólico, β
em vista de maior capacidade de
β β
consumo pelas leveduras. α
Essa enzima tem como me-
c) β d)
lhor faixa de atuação de 60 a 65
β
ºC, pH de 5,4 a 5,5 e é muito β
β β
sensível em temperaturas altas, Glicose
β β
rapidamente inativada a 70 ºC β
Maltose
(KUNZE, 2004). Por isso, é im- β
β
portante compreender que, se β Maltotriose
β β
você deve produzir uma cer-
veja com características inter- Dextrina limite
β β
mediárias (corpo e teor alcoó- β
lico médio), você deve iniciar a
mosturação de forma crescente α: α-amilase Resíduo de Glicose
de temperatura, pois a 70 ºC a β: β-amilase
β-amilase já não tem impacto Figura 13 - Esquema de atuação das enzimas amilases na quebra das cadeias de amido
suficiente. Fonte: adaptada de Kunze (2004).
UNIDADE 3 99
Outras Enzimas Amilolíticas
Outras enzimas amilolíticas, de fato, estão presentes no malte, porém

é importante compreender que, por estarem em menor quantidade
e atuarem em outras faixas de temperatura menores, acabam por
ter um efeito muito menor em relação à ∝-amilase e à β-amilase.
No entanto, é importante seu conhecimento.
Dextrinase limite
As enzimas dextrinase limite são enzimas responsáveis por quebrar

as ramificações das dextrinas. Essas enzimas atuam entre 50 ºC e
60 ºC, porém são rapidamente inativadas a 70 ºC.
Amiloglicosidase
Estas enzimas têm como objetivo fornecer glicose a partir do amido,

ainda no processo de malteação. Elas têm a capacidade de atuar nas
extremidades da molécula de amido, independentemente de quais,
liberando apenas glicose. Sua importância está mais relacionada a
reações de Maillard durante as torras dos grãos de malte, do que
à mosturação propriamente dita. Por haver glicose disponível no
grão, as torras produzem melanoidinas, que conferem cor, aroma
e sabor aos grãos.
β-glucanases
Estas enzimas são responsáveis pela degradação dos β-glucanos,

estruturas de glicose responsáveis por proteger o endosperma do
grão. Quando o malte possui elevados teores de β-glucanos, reduzi-
dos teores de β-glucanases e baixos valores de friabilidade (<80%),
há grandes chances de se produzir um mosto viscoso, com caracte-
rísticas gelatinosas que dificultem a filtração. Estas enzimas atuam
entre 45 ºC e 50 ºC, coincidindo com faixas de temperatura das
proteases, que iremos compreender a seguir.

Proteases
Prezado(a) estudante, quando tratamos de sacari-

ficação do amido, falamos das amilases, enzimas
responsáveis pela quebra das cadeias de amido.
Contudo, devemos compreender que há uma ne-
cessidade de que as proteínas do mosto cervejeiro
também sejam quebradas, liberando aminoácidos
e peptídeos. Devemos nos atentar que a ausência
da quebra das proteínas no mosto pode ser da-
nosa para a cerveja final, a seguir explicaremos
o porquê.
UNIDADE 3 101
A atuação das proteases tem como principais benefícios duas
situações: liberação de aminoácidos livres e de peptídeos de médio
peso molecular no mosto cervejeiro. Os primeiros serão responsá-
veis pela nutrição das leveduras, que, assim como citamos anterior-
mente, necessitam de aminoácidos para uma fermentação saudável
e menos estressante possível. Os peptídeos de cadeia média são
responsáveis pela estabilidade da espuma. Sem eles, as espumas se
tornam rasas e pouco persistentes. Esteticamente falando, é muito
importante que alguns estilos possuam persistentes e cremosas
espumas (Figura 14).
Figura 14 - Formação de espumas em cervejas diferentes

Os principais produtos formados pelas enzimas proteolíticas e suas faixas de temperatura estão apre-
sentados na Tabela 1.
Tabela 1 - Importância dos aminoácidos e peptídeos no mosto cervejeiro
Produtos formados Benefícios Faixa de temperatura (ºC)
Aminoácidos livres Nutrição da levedura 45-50
Peptídeos de médio e alto peso Formação e estabilidade da
60-70
molecular espuma
Fonte: adaptada de Kunze (2004).
Ao final da fervura, as proteínas de alto peso molecular são desnaturadas e aglutinadas, permanecen-
do no trub durante o whirlpool. Tanto a ausência dos patamares de proteases quanto um whirlpool
mal feito podem causar turbidez indesejada em algumas cervejas, devido à aglutinação das proteínas
com compostos do lúpulo.
Aminoácidos Livres
Sempre deve haver um equilíbrio entre o tempo disposto para cada patamar de temperatura de atuação
das proteases. Quando as faixas de aminoácidos prevalecem muito sobre as de peptídeos, como resul-
tado podemos ter uma cerveja sem espuma e com baixa persistência. Quando o contrário é observado,
diversos problemas podem ocorrer, por exemplo:
• Redução do crescimento da levedura.
• Demora na fermentação e na maturação.
• Retenção de compostos indesejáveis na cerveja final.
Todas as situações descritas remetem a estresse microbiano, em que as leveduras, em necessidade de

sintetizar compostos para seu correto funcionamento, acabam por utilizar vias alternativas, produzindo
compostos indesejáveis e levando mais tempo de duplicação. Estima-se, segundo Kunze (2004), que
é interessante, a um mosto cervejeiro, de 14 a 20 mg/mL de aminoácidos livres. Valores abaixo dessa
faixa necessitam de suplementação externa.
UNIDADE 3 103
Uso de Adjuntos e Grãos
com Baixo Conteúdo Proteico
Em muitas cervejas, o uso de adjuntos é comum, e a essas cervejas

é necessária maior atenção em relação ao conteúdo de proteínas no
mosto final. Quando há uma pequena concentração de proteínas
no mosto, mesmo em rampas de proteases, não são liberados ami-
noácidos livres suficientes. Além disso, a espuma da cerveja pode
ser prejudicada. Dessa maneira, o cervejeiro deve ter conhecimento
das fichas técnicas dos maltes e adjuntos, e completar, se necessário,
com suplementos para garantir uma fermentação saudável. Além
disso, em casos mais extremos, faz-se necessário o uso de estabili-
zadores de espuma.
Perceba, prezado(a) estudante, como é importante o conheci-
mento das enzimas cervejeiras. Elas ditam praticamente tudo que
o mosto terá no final prévio à fermentação. Como dizem os mais
sábios, nós produzimos o mosto e o fermento produz a cerveja.
Por esta razão, agora você já conhece os passos de como produzir
um mosto de qualidade, levando em conta critérios como o pH de
cada enzima, a relação água/malte (concentração) e as temperaturas
ótimas. Você já compreende quais são as necessidades nutricionais
da levedura e as características finais da cerveja que quer. Agora você
está mais do que pronto para se aprofundar ainda mais no universo
da bioquímica cervejeira.

1. As enzimas são catalisadores biológicos, muito importantes no processo de

produção cervejeira. Sobre as enzimas, assinale a alternativa correta.
a) As proteases são enzimas responsáveis pela quebra dos ácidos graxos do
mosto cervejeiro.
b) As amilases só conseguem produzir glicose no mosto cervejeiro.
c) As enzimas podem atuar em qualquer temperatura, pois não se alteram ao fim
de uma reação química biológica.
d) O pH é um fator de influência na atuação das enzimas no mosto cervejeiro.
e) Quanto maior a concentração de substrato, maior a velocidade de atuação
das enzimas. Por isso, é importante usar o máximo de malte possível em uma
mosturação.
2. Diversos fatores, como temperatura e relação água/malte, podem influenciar

a mosturação. Com base nos fatores de influência da atividade enzimática,
afirma-se:
I) As proteases possuem faixa de temperatura mais baixa do que as amilases,
mas isso não quer dizer que em baixas temperaturas as amilases não estejam
atuando, mesmo que de forma lenta.
II) É perfeitamente possível iniciar a mosturação perto dos 90 ºC e ir abaixando
a temperatura até passar pelos patamares das amilases e proteases.
III) Após a fervura, todas as proteínas se quebram em aminoácidos, o que não
faz necessário rampas de proteases no mosto cervejeiro.
IV) A faixa ótima de pH das amilases está entre 2,0 e 3,5.

e) Todas as alternativas estão corretas.
105
3. As proteases são as enzimas responsáveis pela quebra das proteínas no mosto
cervejeiro. Com base nesse exposto, assinale Verdadeiro (V) ou Falso (F):
( ) A produção de peptídeos se faz necessária para a formação e estabilidade
da espuma.
( ) A concentração média ideal de aminoácidos livres está entre 14 e 20 mg/mL.
( ) Exceder o patamar de temperatura que libera aminoácidos livres pode preju-
dicar a espuma da cerveja final.

a) V-V-V.
b) V-F-F.
c) F-F-F.
d) F-V-V.
e) V-F-V.
4. No seu primeiro dia trabalhando como produtor cervejeiro da cervejaria Cesu-

bier, o setor comercial informou que, devido à aceitação do público, as cervejas
do tipo Ale estavam com alguns problemas. Elas estavam com uma fermentação
e maturação lenta, e alguns lotes apresentavam baixa formação de espuma.
Para verificar melhor, você solicitou a receita aos operadores e precisa verificar
o que pode ser feito para melhorar a qualidade dessas cervejas, diminuindo
seu tempo no tanque.
Aquecer a água a 70 ºC.
Adicionar o malte e verificar a temperatura do mosto a 65 ºC.
Manter o mosto a 65 ºC até hidrólise total do amido (teste do iodo).
Mash out a 78 ºC por 10 min.
Fervura por 60 min. adição do lúpulo e resfriamento.
Com base nanas informações apresentadas, quais medidas você alteraria ou

adicionaria para que a cerveja melhorasse?
106
LIVRO
Brewing
Autor: James C. Hunter
Editora: Royal Society of Chemistry
Sinopse: acredita-se que a cerveja tenha sido produzida, de alguma forma, há
milhares de anos – sendo os antigos egípcios uma civilização com conhecimento
do processo de fermentação. A produção de cerveja sofreu muitas mudanças
ao longo dos séculos e o livro “Brewing” atualiza o leitor com os avanços da
última década. Cobrindo as várias etapas da produção de cerveja, também é
feita referência à microbiologia dentro da cervejaria e alguns indicadores para
a pesquisa sobre o tópico. Escrito por um cervejeiro recém-aposentado, este
livro agradará a todos os amantes de cerveja, mas principalmente àqueles da
indústria que desejam entender os processos e será relevante para estudantes
de ciências biológicas ou alimentares.
FILME
Em busca da cerveja perfeita

Ano: 2019
Sinopse: a cerveja perfeita existe? Descubra em um documentário que percorreu
mais de 10 mil km ao redor do mundo. Uma viagem em busca do passado, do
futuro e dos diferentes aromas, sabores, ingredientes e segredos que fazem da
cerveja a bebida mais consumida do planeta. Ao todo, 22 dos maiores especia-
listas do Brasil e do mundo, entre mestres cervejeiros, sommeliers, produtores
de malte e lúpulo, entre outros, relatam a sua relação com a cerveja e o que,
na opinião deles, a fez passar por tantos séculos e seguir como a bebida mais
querida e desejada em todos os continentes. Um filme para pessoas apaixo-
nadas por cerveja.
WEB
Tecnologia de fabricação de malte: uma revisão

Nessa monografia de Paula Porto, é feita uma revisão a respeito da fabricação
dos maltes a nível científico. Também é abordada todas as análises realizadas
e como as enzimas desempenham o principal papel na produção de maltes.
107
BORZANI, W.; SCHMIDELL, W.; LIMA, U. de A.; AQUARONE, E. Biotecnologia Industrial: Fundamentos.
São Paulo: Blucher, 2008. Volume 1.
MALCATA, F. X. Mathematics for Enzyme Reaction Kinetics and Reactor Performance. Wiley-Blackwell,
2020.
MALLETT, J. Malt: A Practical Guide from Field to Brewhouse. Boulder: Brewer’s Publications, 2014.
NELSON, D. L. COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014.
REFERÊNCIAS ON-LINE
Em: https://www.nobelprize.org/prizes/chemistry/1907/buchner/biographical/. Acesso em: 30 mar. 2020.

1
Em: https://commons.wikimedia.org/wiki/Eduard_Buchner#/media/File:Eduardbuchner.jpg. Acesso em: 30

2
mar. 2020.
108
1. D.
2. C.
3. A.
4. A utilização de patamares de temperatura para as proteases poderia reduzir os tempos de fermentação

e maturação, devido à produção de aminoácidos livres no mosto cervejeiro. Além disso, patamares para
proteases produtoras de peptídeos de médio peso molecular poderiam melhorar a retenção de espuma.
Para isso, seria interessante que a água fosse aquecida a, no máximo, 50 ºC, adicionado o malte e mantido
por pelo menos 10 min. a 45 ºC. Depois mais 10 a 15 min. a 55 ºC e só assim partido para o patamar de 65
ºC. Os outros passos estão de acordo.
109
110
Processos de Obtenção de
Energia pelos Organismos
PLANO DE ESTUDOS
Oxidação dos Ácidos

Graxos e Compostos do
Glicólise Lúpulo
Sobrevivência por meio da Processo Aeróbio Biossíntese de

Obtenção de Energia Biomoléculas
• Compreender as demandas energéticas dos fermentos • Conhecer os mecanismos de oxidação dos ácidos graxos
no mosto cervejeiro. e do lúpulo.
• Analisar como os fermentos transformam a glicose para • Compreender como são formadas as biomoléculas a partir
obterem energia. de suas unidades básicas.
• Compreender as etapas do processo aeróbio.
Sobrevivência por meio
da Obtenção de Energia
Quando inoculamos o fermento no mosto cer-

vejeiro resfriado, mal sabemos o tanto de reações
que ocorrem dentro das células até que o resulta-
do final (a cerveja) seja alcançado. Os fermentos
só buscam uma coisa no mosto cervejeiro: obter
energia para sobreviver. Pode parecer um pouco
estranho, mas os seres vivos tendem a sobreviver
nos meios em que são colocados, alimentando-se
para obter energia. Com os fermentos, a principal
fonte de energia são os carboidratos fermentescí-
veis que fornecemos a eles por meio da brasagem.
Por haver oxigênio no início da fermentação
e depois ele se tornar escasso, o fermento precisa
modificar sua forma de degradação dos carboi-
dratos, se não, ele perecerá. Como veremos nesta
unidade, a degradação dos carboidratos através
do oxigênio é muito mais energética, pois apro-
veita-se a energia de cada ligação de carbono, eli-
minando, ao final, apenas água e gás carbônico.
Quando ocorre a fermentação alcoólica, entre-
tanto, o ganho energético é muito menor. Por esta
razão, o fermento tende a preferir as vias aeróbias
(com oxigênio) do que vias anaeróbias (sem oxi-
gênio), por sobrevivência.
A reação clássica da fermentação alcoólica é dada pela equação a seguir (BORZANI et al., 2008):
C6 H12 O6→2CH3 CH2 OH+2CO2 ΔF=-56 kcal/mol
Perceba que a quantidade de energia gerada pela transformação de 1 mol de glicose em álcool etílico e
gás carbônico é a principal reação ocorrida dentro dos tanques de fermentação (Figura 1). Parece até
simples, porém é importante ressaltar que essa reação não ocorre espontaneamente fora das células. Nós
sabemos que é possível guardar açúcar em potes durante longos períodos de anos, claro que bem vedados
e longe do consumo de outros microrganismos, mas que não se transformarão em álcool tão facilmente.
Esta é a grande “sacada” da vida: ela utiliza enzimas para degradar essas substâncias e produzir energia.
Um microrganismo é um grande “pacote” de enzimas, que trabalham incessantemente, reguladas
geneticamente para a sobrevivência da célula. Transformar glicose em álcool não se consegue em apenas
um passo, mas sim em vários, e em cada um deles, uma enzima extremamente específica atua. Nesse
processo, diversas substâncias são produzidas, as quais chamaremos de intermediários. Estes são subs-
tâncias produzidas e, posteriormente, consumidas para a conclusão do objetivo final: produzir energia.

leitor de QR Code.
Além disso, trataremos também, nesta unidade,

sobre os processos de biossíntese. Assim como
os microrganismos conseguem quebrar molécu-
las para aproveitar a energia de suas reações, eles
podem unir moléculas, servindo de estoque de
energia. As leveduras, principalmente no início da
fermentação, presenciam uma vasta quantidade de
nutrientes disponíveis e, por regulação genética,
unem glicoses em moléculas maiores, chamadas
Figura 1 - Produção de gás em fermentação alcoólica de glicogênio (HOHMANN; MAGER, 2010).
UNIDADE 4 113
Quando os nutrientes começam a se esvair, a
célula passa a consumir suas reservas de glicogênio.
Dessa maneira, entendemos que o meio no qual a
vida está inserida regula a maior parte das trans-
formações internas, e cada substância produzida
nesse processo depende das condições do meio e da
saúde das células. A todas estas transformações cha-
mamos de metabolismo. E cada conjunto de pas-
sos chamamos de rotas ou caminhos metabólicos.
Você, futuro(a) profissional da Produção Cervejei-
ra, deve conhecer os caminhos metabólicos para
diagnosticar sintomas de estresse dos fermentos e
atuar caso algum metabólico indesejável apareça no
meio, dando odor ou sabor desagradável à cerveja.
É muito importante ao cervejeiro conhecer os

intermediários. Muitas vezes, as células não
completam o ciclo de transformação da glicose
e acabam por excretar intermediários no meio
de cultivo (mosto), os quais, as vezes, são detec-
táveis. Dessa forma, o cervejeiro consegue com-
preender quais foram as circunstâncias do meio
que impediram a conclusão do ciclo. Um exemplo
clássico é que o excesso de aminoácidos, como
a leucina, pode produzir álcoois superiores no
mosto, dando sensação de solvente, quente, ao
tragar um gole.
114 Processos de Obtenção de Energia pelos Organismos

Glicólise
A glicólise, ou também chamada de via de Embden

-Parnas-Meyerhof, é a transformação da glicose
em uma substância chamada de piruvato. Essa
rota metabólica envolve uma série de transfor-
mações enzimáticas que veremos detalhadamente
aqui. Entretanto, para que possamos compreender
melhor como a vida aproveita a energia das liga-
ções, precisamos conhecer algumas substâncias
responsáveis por carregar energia para as células.
Adenosina Trifosfato (ATP) e

Adenosina Difosfato (ADP)
O ATP é uma biomolécula formada por uma

ribose (açúcar), um grupo adenina e um grupo
trifosfato. É uma molécula formada por ligações
entre fosfatos de alta energia. Quando as células
quebram as ligações dos alimentos, essa energia é
armazenada na forma de ATP, unindo os fosfatos.
Quando a célula necessita de energia, ela rompe
uma ligação fosfato, liberando a energia necessá-
ria, seja para movimentação ou para formação de
outras moléculas. Por esse motivo, chamamos o
ciclo ADP-ATP, do ciclo de regeneração energéti-
ca da célula, como pode ser observado na Figura 2.
UNIDADE 4 115
Adenina
Para o correto aproveitamento
Trifosfato
da energia da quebra das bio-
moléculas, como os carboidra-
Fosfato
tos, deve haver grupos fosfato Ribose
responsáveis por absorver essa
energia, que a seguir será desti-
Energia
Energia
nada para as moléculas de ATP. absorvida Ciclo liberada
(de alimentos) ADP-ATP (para a célula)
Fosfato
Adenina Difosfato
Ribose
Figura 2 - Ciclo de regeneração ADP-ATP
Dinucleótido de Nicotinamida e
Adenina Oxidada (NAD) e Reduzida (NADH)
Esta substância é uma coenzima

e também é conhecida como
Vitamina B3. É extremamente
necessária para o correto fun-
cionamento da vida devido à
sua capacidade de transportar
elétrons durante as reações
químicas. Assim como o ATP
armazena energia por meio de
ligações de fosfato, o NAD ar-
mazena sob a forma de elétrons,
tendo um papel fundamental na
quebra da glicose, como vere-
mos mais adiante.
Dinucleótido de nicotinamida adenina
Figura 3 - Estrutura molecular do NAD

Fases da Glicólise
Para que possamos compreender o caminho metabólico da glicose, dividiremos ele em fases, em que
mostraremos o antes e o depois e qual a enzima responsável (BORZANI et al., 2008).
1ª Fase: fosforilação do açúcar
O primeiro passo da glicólise envolve a transformação da glicose em glicose-1-fosfato, por meio de uma
enzima chamada de fosforilase. A seguir, a ligação 1 do grupo fosfato é transferida para 6, transforman-
do a glicose-1-fosfato em glicose-6-fosfato, assistida por uma enzima chamada de fosfoglicomutase.
Lembre-se, aluno(a): os grupos fosfatos ligados são originários das moléculas de ATP.
6
CH2 OPO2-3
CH2 OH
5
O ATP ADP O
H H H H H H
Mg2+
4 1
OH H Fosfoglicomutase OH H
HO OH HO OH
3 2
H OH H OH
Glicose Glicose-6-fosfato
ΔG’o = - 16,7 kJ/mol
Figura 4 - Conversão da Glicose em Glicose-6-fosfato
A seguir, ocorre um fenômeno de isomerização, transformando a glicose-6-fosfato em frutose-6-fosfato.

Essa reação é assistida pela enzima fosfohexoseisomerase, como cofator o magnésio.
UNIDADE 4 117
6
CH2OPO2-3
6
CH2OPO2-3
5
O 1
H H O CH2OH
H Mg 2+
4 1 5 2
OH H H HO
HO OH Fosfo-hexose- H OH
3 2 isomerase 4 3
H OH OH H
Glicose-6-fosfato Frutose-6-fosfato
ΔG’o = 1,7 kJ/mol

Figura 5 - Conversão da Glicose-6-fosfato em Frutose-6-fosfato
A frutose-6-fosfato recebe mais um grupo fosfato, vindo de outra molécula de ATP, formando fruto-
se-1,6-difosfato assistida pela enzima fosfofrutoquinase na presença de íons magnésio.
6
CH2OPO2-3 6
1 CH2OPO2-3
O CH2-OH ATP ADP 1
O CH2-OPO2-3
5 2 Mg2+
H HO 5 2
H OH Fosfofrutoquinase H HO
4 3 (PFK-1) H OH
4 3
OH H
OH H
Frutose-6-fosfato
Frutose-1,6-bifosfato
ΔG’o = -14,2 kJ/mol
Figura 6 - Fosforilação da frutose-6-fosfato a frutose-1,6-bifosfato

Perceba, prezado(a) estudante, como essas reações químicas são possíveis apenas na presença de
fósforo, magnésio, vitamina B3 e, claro, aminoácidos utilizados para a formação dessas enzimas. A
nutrição do mosto cervejeiro deve conter essas substâncias para uma fermentação saudável.

2ª Fase: desdobramento do açúcar fosforilado
Por meio da atuação de uma enzima chamada de aldolase, a molécula de frutose-1,6-difosfato é que-
brada em outras duas, chamadas de fosfodiihidroxiacetona (PDHA) e gliceraldeído-3-fosfato (GA-3P).
6 1
CH2OPO2-3 CH2OPO2-3 O H
O (1) CH
2
OPO32- (4) C
5
H HO
2
(2) C O + (5) CHOH
H OH Aldolase
4 3 (3) CH OH (6) CH2OPO32-
2
OH H
Fosfodiihidroxiacetona Gliceraldeído-3-
Frutose-1,6-bifosfato (PDHA) -fosfato
ΔG’o = 23, kJ/mol

Figura 7 - Quebra da frutose-1,6-fosfato
3ª Fase: interconversão das trioses-fosfato
Observe que os dois produtos formados possuem os mesmos átomos. Dessa forma, uma enzima chama-
da de triose-fosfato isomerase converterá a fosfodiihidroxiacetona (PDHA) em gliceraldeído-3-fosfato
(GA-3P), pois apenas essa última dará sequência nas reações posteriores.
O H
CH2OH C
C O Triose-fosfato HCOH
isomerase
CH2OPO2-3 CH2OPO32-
Fosfodiihidroxiacetona Gliceraldeído-3-
-fosfato

Figura 8 - Interconversão das trioses-fosfato
UNIDADE 4 119
Agora que duas moléculas de gliceraldeído-3-fosfato foram formadas, cada uma delas seguirá para a
fase seguinte, sendo transformadas em 3-fosfoglicerilfosfato pela enzima gliceraldeído-3-fosfato desi-
drogenase. Esse processo gera energia por meio da liberação de um grupo fosfato, este que se ligará a
uma molécula de ADP formando um novo ATP. Como produto final, temos o 3-fosfoglicerato e uma
molécula de ATP.
O-
O P O- P O
O O -
O O P O- P P
C
C O - + Fosfoglicerato-cinase
O HCOH P
HCOH
Rip Adenina CH2OPO 2-
O
CH2OPO2-3 Mg2+ 3
Rip Adenina
3-fosfoglicerilfosfato ADP
3-Fosfoglicerato ATP
ΔG’o = -18,5 kJ/mol
Figura 9 - Conversão de 3-fosfoglicerilfosfato em 3-fosfoglicerato

Uma enzima chamada de fosfogliceromutase, em conjunto com a coenzima ácido 2,3-difosfoglicérico

(2,3-DPGA), desloca a ligação fosfórica, transformando o 3-fosfoglicerato em 2-fosfoglicerato.
O O- O O-
C Mg2+ C
HC OH Fosfoglicerato- HC O PO2-3
-mutase
CH2 O PO32- CH2 OH
3-Fosfoglicerato 2-Fosfoglicerato
Figura 10 - Conversão de 3-fosfoglicerato em 2-fosfoglicerato


4ª Fase: formação de piruvato
O fim da glicólise é marcado pela formação do piruvato, que se dá pela retirada de água da molécula
de 2-fosfoglicerato formando o fosfoenolpiruvato, assistida pela enzima enolase.
O O- O O-
H2O
C C
H C OPO2-3 C OPO2-3
Enolase
HO CH2 CH2
2-Fosfoglicerato Fosfoenolpiruvato
Figura 11 - Conversão de 2-fosfoglicerato em fosfoenolpiruvato

Por fim, o fosfoenolpiruvato é, de fato, convertido em piruvato, pela retirada do grupo fosfato para
uma molécula de ADP, que agora se torna um ATP.
O O- O O- O-
P C
C O O- P O
ΔG’o = kJ/mol Piruvato-
C O P O- + P -cinase C O + P
CH2 O- O CH3
Mg2+, K+ P
Piruvato
Rip Adenina
O
Fosfoenolpiruvato ADP
Rip Adenina
ATP
ΔG = -31,4 kJ/mol
’o
Figura 12 - Conversão do fosfoenolpiruvato em piruvato

Perceba como todas essas reações e transformações tiveram como objetivo aproveitar a energia das
ligações da glicose para produzir ATP. Perceba também que, para que a reação inicie, também é for-
necida uma energia na forma de ATP, para só então, ao fim, essa energia ter um balanço positivo. O
ATP é como se fosse a “bateria” das células, armazenando energia e sendo utilizada posteriormente.
Contudo, o piruvato é um íon negativo, com um elétron que ainda pode ser utilizado. É nesse mo-
mento que o NAD atua, retirando esse elétron e reduzindo o piruvato. Dessa forma, o NAD consegue
se tornar NADH e voltar ao ciclo. Tanto as moléculas de ATP quanto de NADH são imprescindíveis
para deslocar elétrons e armazenar energia para as células.
UNIDADE 4 121
Destinos do Piruvato
Mais adiante, veremos como o piruvato é totalmente oxidado pelo oxigênio, quando há a presença
deste. No entanto, como sabemos, as leveduras atuam na produção de cervejas por vias sob a ausência
de oxigênio. Nestas situações, o piruvato é transformado em etanol e gás carbônico, como está apre-
sentado a seguir. O primeiro passo é a transformação do piruvato em acetaldeído, por meio da enzima
piruvato-descarboxilase (BORZANI et al., 2008).
Fermentação alcoólica
Ação da descarboxilase pirúvica

COOH
CO CO2 + CHO
CH3 CH3
Piruvato Acetaldeído
Figura 13 - Conversão do piruvato em acetaldeído
Fonte: adaptada de Borzani et al. (2008).
A seguir, a enzima desidrogenase alcoólica atua sobre o acetaldeído, transformando-o em etanol,

utilizando o NADH como fornecedor de elétrons. Esta reação é prejudicada pela presença de sulfitos.
Ação da desidrogenase alcoólica
CHO CH2OH
+
+ NADH + H + NAD
CH3 CH3
Acetaldeído Etanol
Figura 14 - Conversão do acetaldeído em etanol

O acetaldeído é um conhecido off-favor do meio cervejeiro. Ele confere sabores exagerados de uvas
e maçãs verdes, porém pode ser consumido durante a maturação das cervejas pelas leveduras. Perce-
ba que ele é a molécula precursora da formação do etanol, dessa maneira, o acetaldeído presente na
cerveja indica uma falha no metabolismo, causada por uma fermentação estressante. Fatores como
leveduras com baixa atividade (vencidas e velhas) e falhas na oxigenação do mosto podem ser fatores
influenciadores na formação do acetaldeído.
Durante a fermentação alcoólica, outros subprodutos podem ser produzidos, dependendo das con-
dições do meio. Assim como vimos para o acetaldeído que não consegue se tornar etanol, veremos, a
seguir, algumas condições que podem gerar on/off-flavors em nossa cerveja.

Efeito Pasteur Formação do glicerol
Em uma fermentação anaeróbia, a baixas concentrações de oxigênio Em unidades anteriores, comen-

no meio e concentrações moderadas de glicose, tudo ocorre como o tamos a formação do glicerol
esperado: a levedura acaba por fermentar a glicose em etanol. Entre- pelas leveduras, que em vinhos
tanto, quando há a diminuição das concentrações de glicose, a leve- é bastante aparente. Contudo,
dura tende a respirar, devido à ação da enzima fosfofrutoquinase, que essa substância dá também sen-
é inibida pelo ATP. Dessa maneira, baixas concentrações de glicose sação de “bebida arredondada”,
ainda podem forçar as leveduras a respirarem (BORZANI et al., 2008). aumentando sua qualidade. O
glicerol é produzido como subs-
Efeito Crabtree tância de regulação da parede
celular das leveduras, estando
Quando em um meio com alta concentração de glicose, porém com diretamente ligado à formação
altas concentrações de oxigênio, ainda assim as leveduras tendem da biomassa. Quando o meio é
a fermentar. Esse fenômeno ocorre na natureza, quando as leve- concentrado (açúcares, sais etc.),
duras fermentam as frutas e demais fontes de açúcar, mesmo em a levedura acumula glicerol e,
locais abertos, como abaixo de árvores e no chão. Esse fenômeno é quando o meio abaixa sua con-
explicado pelo fato de a alta concentração de glicose interferir no centração, o glicerol é excretado
funcionamento das vias respiratórias, impedindo que a levedura (HOHMANN; MAGER, 2010).
respire (BORZANI et al., 2008).
Choque hipertônico
(sal, açúcar)
AUMENTO DA Rápida perda

Adaptação: OSMOLARIDADE de água pela célula,
fluxo normal de água, DO MEIO perda de estrutura
crescimento normal e enrugamento da célula
Segundos
FLUXO DE GLICEROL Horas ACÚMULO DE GLICEROL
para minutos
Adaptação:
fluxo normal
de água,
Rápido ganho de água, crescimento normal
aumento da pressão DIMINUIÇÃO DA
interna e esticamento OSMOLARIDADE
da célula DO MEIO
Choque hipotônico
Figura 15 - Osmorregularização das leveduras através de glicerol

Fonte: adaptada de Hohmann e Mager (2010).
UNIDADE 4 123
Formação dos álcoois superiores
Álcoois superiores são uma Quadro 1 - Biossíntese de aminoácidos e respectivos álcoois superiores
classe de álcoois também cha-
Cetoácido
mados de óleos fúseis, aos quais Aminoácido Álcool superior
intermediário
muitas vezes é atribuída a sen-
sação de solvente, queimação, Leucina alfacetoisocapróico álcool isoamílico
ocasionada por algumas bebi-
das alcoólicas. Nem todos os ál- Valina alfacetoisovalérico álcool isobutílico
coois superiores são off-flavors,
porém em excesso podem pre- alfaceto betametil-
Isoleucina Álcool isoamílico
valérico
judicar a bebida final. Eles são
formados durante a biossíntese Treonina alfacetobutírico Álcool n-propílico
de alguns aminoácidos, como
a valina, a treonina e a leucina. Fonte: adaptada de Borzani et al. (2008).
Fermentação lática
Algumas bactérias dão outro destino para o piruvato, e não é o etanol. Lactobacillus, Streptococcus e
Pedicoccus fermentam glicose, frutose, galactose, manose e lactose formando ácido lático como pro-
duto final. Nesse caso, o piruvato é assistido pela enzima lactato desidrogenase, conforme Figura 16.
O O- NADH + H+ O O-
C NAD+ C
C O HO C H
CH3 Lactato- CH3
-desidrogenase
Piruvato L-Lactato
G’º = -25,1kJ/mol
Figura 16 - Conversão do piruvato em lactato
Algumas cervejas, principalmente as ácidas (ou sour, em inglês) são assistidas por uma acidificação
lática, fazendo uso de microrganismos que fermentam até ácido lático. Dessa maneira, o pH é reduzido
como ação das bactérias e uma fermentação alcoólica posterior é conduzida.

Processo
Aeróbio
Como já estudado, os organismos, como as leve-

duras, que podem trabalhar tanto em condições
com oxigênio quanto em condições sem oxigênio,
o fazem porque o oxigênio tem a capacidade de
aproveitar ainda mais a energia das ligações da
glicose. Além disso, o oxigênio consegue aprovei-
tar a energia de ácidos graxos e de aminoácidos.
Contudo, para compreender como esse processo
ocorre, vamos partir do piruvato, pois até ali o
processo é o mesmo, ou seja, por via glicolítica.
Chamamos a completa conversão do piruvato em
gás carbônico e água de ciclo de Krebs, ou também
chamado de ciclo do ácido cítrico.
Para que ele se inicie, o piruvato é convertido em acetil-coenzima A, exigindo cofatores como o
NAD, a coenzima A, pirofosfato de tiamina, ácido lipóico e magnésio, conforme Equação 1.
Piruvato + NAD + HS-CoA → Acetil-CoA + NADH + H+ Eq. 01
A seguir, a Acetil-CoA entra no ciclo de Krebs e coenzimas como NAD e FAD são reoxidadas pelo
acoplamento de elétrons das moléculas de oxigênio, conforme Figura 18.
+ H2O HS-CoA
Acetil-CoA Citrato
Fe+2
Oxaloacetato Isocitrato
NAD NAD CO2
NADH2 NADH2
Malato Cetroglutarato
NAD NADH2
+ H2O
TPP Mg+2
Fumarato + HS-CoA CO2
Succinil-CoA
FAD HS-CoA
+ H2O
FADH2 GDP + Pi
GTP
Figura 17 - Ciclo de Krebs
Succinato Fonte: adaptada de Borzani et al. (2008).
Mais importante que compreender os passos para que o ciclo ocorra de maneira correta, cada passo
exige cofatores, coenzimas, íons metálicos e outras substâncias. Fica fácil analisar que a ausência deles
pode complicar a correta conversão das substâncias. Você, como profissional da Produção Cervejeira,
ao diagnosticar substâncias “indevidas” na fermentação, deve se atentar para em qual parte do processo
os fermentos não conseguiram completar o ciclo, muito provavelmente pela ausência de cofatores e
coenzimas. É muito importante que o mosto seja saudável e que os fermentos possuam células saudáveis.

NADH2 NAD
Rotenona ATP
Flavoproteína I
FADH2
Flavoproteína II Coenzima Q
FAD
Antimicina A Citrocromo b
ATP
Citrocromo c
Citrocromo a/a3
Cianeto
Sulfeto ATP
Figura 18 - Reoxidação de coenzimas
-2 assistidas pelo oxigênio
O O Fonte: adaptada de Borzani et al. (2008).
Bactérias Acéticas
Uma característica muito conhecida quando se trata de contamina- Quando há a ausência de eta-
ção é a acidificação acética das bebidas alcoólicas. O famoso aroma/ nol no meio, as bactérias acéti-
sabor de vinagre está associado à contaminação por bactérias acé- cas convertem a glicose em gás
ticas, que sob condições aeróbias convertem o etanol das leveduras carbônico e água, utilizando do
em ácido acético (BORZANI et al., 2008). ciclo de Krebs normalmente.
No entanto, em vias aeróbias,
CH3 CH3 outras moléculas podem ser
+ Coenzima ox. + Coenzima red. convertidas a acetil-coenzima
CH2OH CHO A. Ácidos graxos e aminoácidos,
etanol acetaldeído por exemplo. A seguir, veremos
como os microrganismos con-
CH3 H2O CH3 seguem converter ácidos graxos
+ Coenzima ox. + Coenzima red. e metabolizá-los.
CHO COOH
ácido acético
Figura 19 - Conversão do etanol em ácido acético pelas bactérias acéticas

UNIDADE 4 127
Oxidação dos Ácidos
Graxos e Compostos
do Lúpulo
Nas unidades anteriores, conhecemos sobre as

biomoléculas e demos um enfoque aos ácidos gra-
xos, pelo papel que desempenham na membrana
das células. Contudo, neste tópico, daremos enfo-
que em como os ácidos graxos são degradados e
que, muitas vezes, essa degradação está associada
a problemas na cerveja final. As leveduras, por
exemplo, quando não são retiradas ao fim da fer-
mentação, acabam por morrer, tendo seu conteú-
do intracelular disperso na cerveja fermentada.
Os ácidos graxos da parede celular serão de-
gradados pelas enzimas ali presentes e o off-flavor
de autólise, por exemplo, aparecerá. Além dessa
situação, as substâncias do lúpulo são sensíveis a
luz, que, quando em exposição delongada, pode
conferir o off-flavor lightstruck. Agora, com-
preenderemos como eles ocorrem e como pode-
mos evitar, conhecendo os princípios da oxidação
dos ácidos graxos.
Mecanismos de Reação
Os lipídeos podem ser degradados de duas maneiras: por vias enzimáticas, sendo assistidos por li-
pases em presença de oxigênio, ou pelo mecanismo que chamamos de auto-oxidação. De qualquer
forma, essas duas vias chegam a um resultado final de uma molécula chamada de trans-2-nonenal,
que é caracterizada pelo off-flavor de papelão. A oxidação do mosto e da cerveja pronta pode acelerar
o processo de formação dessa substância. Podemos verificar os mecanismos por meio da Figura 20.
Lipídios
Não
Enzimático Enzimático
Lipase
Auto-oxidação
Ác. Graxos
livres
Lipoxygenase O2
9 - LOOH 9 - LOOH
Precursores
T-2-nonenal
Figura 20 - Oxidação de lipídeos a trans-2-nonenal

Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014 apud WECKL, 2017, on-line, aos 15 min.)1.
Além das leveduras, os lipídeos e ácidos graxos estão presentes no malte e nas resinas do lúpulo, sendo
extremamente sensíveis à oxidação. Quando a mosturação é bem conduzida, dificilmente as lipases
do malte atuarão degradando essas substâncias, porém processos de autólise e oxigenação incorreta
do mosto podem prejudicar sensorialmente a cerveja, com relação aos lipídeos. As resinas do lúpulo,
principalmente as iso-humulonas pós-fervura, são facilmente oxidadas pela ação da luz, produzindo um
composto conhecido como metilbut-2-eno-1-tiol (MTB), sendo sensorialmente percebido na ordem
de ng/L. Esse off-flavor também é conhecido como “lightstruck” e está presente na maioria das cervejas
que não são acondicionadas em garrafas âmbares ou quando lúpulo utilizado não é fresco.
UNIDADE 4 129
O mecanismo de formação do “lightstruck” está esquematizado
na Figura 21.
O O O O
h (350-500 nm)
R R
HO Sensitizador HO
O OH (Riboflavina) OH
ISOHUMULONAS
a: R = CH2CH(CH3)2 RADICAL 4-METILPENT-3-ENOIL

b: R = CH(CH3)2
c: R = CH(CH3)CH2CH3
-CO
HS
Fonte de enxofre
3-METILBUT-2-ENO-1-TIOL RADICAL 3-METILBUT-2-ENIL

(MBT)
Figura 21 - Formação do off-flavor lighstruck

Fonte: adaptada de De Keukeleire et al. (2008).
Medidas de Prevenção de Oxidação
Para evitar problemas relacionados à oxidação nas cervejas, algumas

medidas merecem certa atenção:
• Evitar usar insumos velhos, como malte e lúpulo.
• Manter o lúpulo refrigerado, sem contato com a luz e oxi-
gênio.
• Oxigenar o mosto quando ele estiver resfriado.
• Evitar todo contato da cerveja a partir do momento que ela
sair do fermentador.
• Acondicionar garrafas, barris e latas longe do calor e da luz.
• Ao fim da fermentação, não demorar a trasfegar e retirar a
levedura.
• Atenção ao utilizar adjuntos ricos em ácidos graxos, como
chocolate, por exemplo.
• Utilizar estabilizantes e conservantes quando a vida de pra-
teleira for longa.

Biossíntese de
Biomoléculas
Brassagem finalizada, hora de resfriar o mosto,

oxigenar e inocular a levedura, enviando o mosto
para o fermentador. E afinal, por que é que oxi-
genamos o mosto cervejeiro se queremos que a
levedura trabalhe em condições anaeróbias? Você
já se perguntou isso antes? A resposta para essa
pergunta você encontrará neste último tópico da
nossa unidade, que após estudarmos os processos
de quebra das moléculas para a geração de ener-
gia, entenderemos como as moléculas são forma-
das, a partir das unidades base de cada uma delas.
As leveduras absorvem os aminoácidos do
meio, produzindo proteínas, enzimas e outras
estruturas necessárias para o seu funcionamento.
Você já viu a vasta quantidade de enzimas, cofato-
res e metais necessários para todas essas enzimas
atuarem. Agora você verá como a levedura pro-
duz reservas energéticas de carboidratos e produz
novas membranas celulares, multiplicando-se em
células saudáveis.
Biossíntese
O termo “biossíntese” vem de uma síntese biológica, ou seja, a geração de um produto por fins biológicos,
em que duas ou mais unidades formam uma única, maior em tamanho e de maior peso molecular. Esse
termo é empregado quando falamos de construção das biomoléculas cervejeiras, que verificamos na
Unidade 2; e a construção de proteínas, que depois se tornarão enzimas, de lipídeos, de coenzimas, ATP,
NAD e tantas outras necessidades que a célula precisa para que, de fato, ela consiga sobreviver. Quando
uma célula vai se multiplicar, dividindo-se, ela precisa produzir tudo que ela já tem, só que em dobro.
A nova célula precisa possuir uma carga nova das mesmas substâncias, garantindo sua propagação.
Figura 22 - Divisão celular
Os sistemas que envolvem a biossíntese são complexos, porém devemos compreender que há uma
regulação genética que auxilia a célula a produzir novas biomoléculas. Na próxima unidade, com-
preenderemos como essa regulação ocorre, mas por hora, é importante entender que a célula com-
preende o que ocorre no seu meio e se divide, geralmente, quando há condições saudáveis no meio.
Sua levedura só irá se multiplicar se o mosto cervejeiro estiver com boa quantidade de nutrientes e,
claro, depende também das características genéticas da levedura.

Biossíntese de Carboidratos
Quando falamos sobre biossíntese de carboidratos, não podemos deixar de falar sobre o malte. Você já
parou para pensar como o grão de malte adquiriu todo aquele amido? O amido que vai ser quebrado
e se transformará na sua cerveja veio da fotossíntese da planta, antes da colheita do grão de cevada. As
plantas, principalmente, têm a capacidade de utilizar a energia oriunda da luz para agregar gás carbônico e
água em unidades maiores, ou seja, em açúcares prontos para serem utilizados como energia (Figura 23).
As leveduras não têm essa capacidade, e apenas conseguem sobreviver em meios que possuem
açúcares, para só assim quebrá-los e aproveitarem sua energia. Ao longo do ciclo de vida da planta,
unidades de glicose são formadas, oxigênio é liberado na atmosfera e a planta consegue acumular
energia na forma de açúcares. Para compactá-los em unidades menores, a planta retira água das cadeias
e as une, formando o amido.
As plantas guardam os açúca-

Oxigênio res na forma de amido, porém
as leveduras em meios ricos de
açúcar também fazem suas re-
servas. Na fase de crescimento
exponencial, as leveduras acu-
mulam unidades de glicose na
forma de glicogênio e trealoses,
Luz Dióxido que na fase estacionária serão
de carbono
consumidos para garantir a so-
brevivência das células. Quan-
Açúcar
do as leveduras percebem que
o meio está se tornando escasso,
interrompem seu crescimento e
Minerais
começam a consumir suas re-
Água
servas. Algumas variedades de
fermentos começam a flocular
nesse momento, pois a obtenção
de nutrientes começa a ficar di-
Figura 23 - Esquema básico da fotossíntese ficultosa.
UNIDADE 4 133
Assim como as plantas possuem
Amilase
as enzimas ideais para a união
das unidades de glicose, elas
possuem as enzimas necessárias
para a quebra do amido. As uni-
dades de glicose serão absorvi-
das pela planta nos estágios de
germinação, assim como ocorre
com o malte. As leveduras ab-
sorvem os açúcares, utilizando-
-os e acumulando-os, de acordo
com as necessidades, sendo um
Amilopectina
equilíbrio de transferência de
Figura 24 - Comparação entre as estruturas do amido (esquerda) e do glicogênio energia dentro da nossa cerveja.
(direita)
Biossíntese de Ácidos Graxos
A síntese de ácidos graxos tem um papel importante na produção cervejeira, pois está relacionada
com a formação de novas membranas celulares, o que é imprescindível para a replicação das levedu-
ras. Como vimos várias vezes neste livro, uma bicamada lipídica produz o lisossomo para as células.
Assim, o principal “ingrediente” para a síntese dos lipídeos é biossíntese de ácidos graxos. Para isso, a
biossíntese se inicia a partir da coenzima acetil-CoA, que surge do ciclo de Krebs. Sabe o que isso quer
dizer? Há necessidade de vias aeróbias para a formação de ácidos graxos, devido a essa coenzima ser
sintetizada apenas no ciclo de Krebs. O oxigênio, ou melhor, a oxigenação do mosto é fundamental
para garantir aceti-CoA suficiente para a replicação celular, no início da fase de fermentação. Além
disso, é um processo cíclico de incorporação até a formação de ácido mirístico ou ácido palmítico
(BORZANI et al., 2008).

Acetil-CoA + Co2 malonil-CoA
Acetil-SACP + malonil-SACP acetoacetil-SACP

(iniciador)
Acetoacetil-SACP + NADPH + H+ D(-)-beta-OH-butiril-SACP
D(-)-beta-oh-butiril-SACP crotonil-SACP
Crotonil-SACP + NADPH + H+ butiril-SACP
Figura 25 - Biossíntese de ácidos graxos

O composto butiril-SACP, da Figura 26, retorna para a reação inicial de condensação de malonil em
um processo de agregação.
Quanto conhecimento a respeito do processo cervejeiro você compreendeu até aqui, não é mesmo?
Entendeu como os fermentos cervejeiros transformam os açúcares em álcool e em outros subprodutos,
compreendeu como a nutrição do mosto cervejeiro evita estresses e produz uma cerveja mais limpa e
neutra. Agora, após mais um passo na escadaria do conhecimento, você analisou a nível molecular como
as reações químicas dentro das células ocorrem, e em cada ciclo você conseguirá analisar problemas e
verificar quando um produto indesejado aparece na sua cerveja, oriundo de um passo mal sucedido.
Por fim, compreendeu as reservas energéticas das células, como elas são produzidas e a importância
da oxigenação do mosto cervejeiro.
A oxigenação do mosto cervejeiro é extremamente importante para que a fermentação seja saudável.
Caso haja falta de oxigênio no início, as leveduras irão produzir acetil-CoA por meio da degradação
de outros produtos ali presentes, que podem produzir off-flavors como subprodutos. Normalmente,
satura-se o meio de oxigênio para a inoculação da levedura.
Para saber mais, acesse:
https://learn.kegerator.com/wort-aeration-and-oxygenation/.
UNIDADE 4 135
1. A glicólise é descrita como o primeiro caminho de aproveitamento da energia

oriunda das ligações da glicose. Com base nesse exposto, assinale a alternativa
correta.
a) As dextrinas fazem parte da glicólise, por isso as cervejas são secas.
b) Os três primeiros passos da glicólise não necessitam de enzimas.
c) Sem oxigênio não há como quebrar a glicose.
d) O produto final da glicólise é o piruvato.
e) A glicólise é conhecida como a quebra da sacarose em glicose e frutose.
2. Quando a glicólise termina, duas moléculas de ATP são formadas. Contudo, há

a necessidade de regeneração do NADH em NAD para que a glicólise não cesse.
Com base nesse exposto, leia as afirmativas a seguir.
I) O ATP é uma molécula que aproveita a energia oriunda da glicose sob a
forma de fosfatos.
II) Quando o ATP fornece um grupo fosfato ele se torna um ADP.
III) O NAD é a forma reduzida da glicose após o ciclo de Krebs.
IV) O NADH é o NAD na sua forma reduzida.

d) Apenas I, II e IV estão corretas.
136
3. O ciclo de Krebs é a via aeróbia de aproveitamento das ligações do piruvato. Por
vias aeróbias, a glicose fornece 32 ATPs por molécula.
Assinale Verdadeiro (V) ou Falso (F):
( ) O oxigênio do ciclo de Krebs serve para reagir com o piruvato em uma reação
semelhante a uma queima, gerando energia de combustão.
( ) O oxigênio atua como o aceptor final de elétrons.
( ) Por vias anaeróbias, há maior geração de energia do que por via aeróbias.

a) V-V-V.
b) V-F-F.
c) F-F-F.
d) F-V-F.
e) V-F-V.
4. Você está trabalhando com adjuntos em sua cerveja, por esse motivo você anda
tomando muito cuidado com o processo. Contudo, tem percebido que suas
cervejas mais alcoólicas estão com sensação de solvente, quando tragadas.
O tecnólogo em produção cervejeira de sua cervejaria alerta que as cervejas
estão produzindo álcoois superiores. Disserte sucintamente o que pode estar
ocorrendo para a formação de álcoois superiores e sugira uma maneira de
evitar esse transtorno.
137
LIVRO
A Arte da Fermentação
Autor: Sandor Ellix Katz
Editora: Tapioca
Sinopse: Sandor Ellix Katz é um experimentalista autodidata da fermentação.
Ele também escreveu Wild fermentation: the flavor, nutrition and craft of live-cul-
ture food (Chelsea Green, 2003), que a revista Newsweek chamou de “a bíblia
da fermentação”, para divulgar a sabedoria da fermentação e desmitificar a
fermentação caseira. Desde a publicação do livro, Katz conduziu centenas de
workshops por toda a América do Norte e ao redor do mundo, na função do
que ele descreve como um “revivalista da fermentação”.
WEB
Fusel alcohols
Nesse artigo da Beer and Brewing, o autor explica a formação dos álcoois su-
periores na produção cervejeira e a sua contribuição no aroma e sabor final.
Além disso, o site promove muitos artigos interessantes a respeito da produção
de cervejas.
WEB
Oxygen’s Role in the Fermentation of Beer

Neste artigo da More Beer, o autor explica bioquimicamente a necessidade de
oxigenar o mosto cervejeiro, utilizando os conceitos científicos da proliferação
das leveduras para embasar seu conteúdo.
138
DE KEUKELEIRE, D.; HEYERICK, A.; HUVAERE, K.; SKIBSTED, L. H.; ANDERSEN, M. L. The Lighstruck
Flavor: The Full History. Cerevisia, 33, pp. 133-144, 2008.
HOHMANN, S.; MAGER, W. H. Yeast Stress Responses. New York: Springer, 2010.
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. São Paulo: Artmed, 2014.
REFERÊNCIA ON-LINE
Em: https://www.youtube.com/watch?v=Ii5QrDYAVjo. Acesso em: 31 mar. 2020.

1
139
1. D.
2. D.
3. D.
4. Os álcoois superiores são produzidos quando há sintetização de aminoácidos, o que pode estar relacionado
à pouca ação de enzimas proteolíticas, devido ao baixo teor proteico dos adjuntos. Deve-se substituir os
adjuntos por grãos com maior nível de proteínas ou utilizar nutrientes comerciais.
140
141
142
Biotecnologia
Cervejeira
PLANO DE ESTUDOS
Genética e Seleção Artificial Bioética e Biossegurança
Ácidos Nucleicos e Recombinação em

Cromossomos Microrganismos
• Compreender os mecanismos de síntese proteica através • Analisar recombinação gênica e seu impacto em micror-
de ácidos nucléicos e cromossomos. ganismos.
• Elucidar a seleção de fermentos, lúpulos e maltes cerve- • Compartilhar conhecimentos a respeito de ética e segu-
jeiros através da seleção artificial. rança referentes a modificação genética.
Ácidos Nucleicos
e Cromossomos
Olá, aluno(a)! Acredito que algumas lacunas te-

nham aparecido até aqui. Você já compreendeu as
estruturas das moléculas cervejeiras e já analisou
sua quebra e sua síntese, com base em conceitos
energéticos de sobrevivência. Entendeu como as
plantas acumulam amido, como as enzimas que-
bram o amido e como as leveduras utilizam dos
açúcares para sua perpetuação no mosto cerve-
jeiro. Contudo, o que não deve ter ficado claro é
como tudo isso é, qual o comandante desse navio,
ou seja, qual é a molécula responsável por desen-
cadear todas essas transformações. Iniciaremos
esta unidade voltando ao malte, em como, no pro-
cesso de germinação, o grão entende que deve
produzir enzimas para o crescimento da planta.
Durante o processo de maceração, ou seja, quando o grão de cevada é embebido em água (40% de
umidade), as enzimas começam a ser produzidas. Contudo, quem manda produzir? Como a planta
sabe qual enzima produzir e como essas enzimas são produzidas? Tudo isso está guardado no DNA
da planta. O DNA nada mais é do que uma gigantesca molécula carregadora de informação. Assim
como o seu pen drive grava seus arquivos, o DNA grava como produzir todas as proteínas e enzimas
necessárias para que aquele organismo possa desempenhar suas funções de sobrevivência. Incrível, não
é mesmo?! Agora, conheceremos a estrutura do DNA e como ele passa a informação genética adiante.
Nucleotídeos e Ácidos Nucleicos
Assim como na Unidade 2 estudamos os aminoácidos para compreender as proteínas e as enzimas,

aqui compreenderemos as bases do DNA e do RNA. Um nucleotídeo é dado como uma combinação
de três moléculas: uma pentose (ribose ou desoxirribose), uma base nitrogenada e um grupo fosfato
(Figura 1). Vários nucleotídeos ligados formam os ácidos nucleicos.
P A
P + D + A = D
Grupo fosfato Pentose Nucleotídeo Base nitrogenada
Figura 1 - Unidades formadoras dos nucleotídeos
Pentoses Ribose Desoxirribose

OH OH
As pentoses nada mais são do CH2 OH CH2 OH
que tipos de açúcares formados O O
por 5 carbonos em uma cadeia H H H H
H H H H
fechada. São conhecidas como
pentoses a ribose e a desoxirri- OH OH OH H
bose. As palavras DNA e RNA H H
são dadas com base no tipo de
OH H OH OH H OH
pentose encontrada na molé- O O
cula, as riboses para o RNA e H H H H
as desoxirriboses para o DNA
H H H H
(Figura 2).
OH OH OH H
Figura 2 - Pentoses formadoras do RNA e do DNA
UNIDADE 5 145
Grupo fosfato
O grupo fosfato encontrado nos nucleotídeos é o mesmo encontrado nas moléculas de ATP (Unidade
4). Afinal, o próprio ATP, como o estudamos, é um nucleotídeo.
Bases nitrogenadas
É importante compreender que, quando falamos de regulação gênica, DNA e RNA, estamos falando de
informações criptografadas por seres vivos. A levedura sabe qual enzima produzir para metabolizar os
açúcares, pois seu DNA possui a informação correta para que ela produza tal enzima. Essa informação vem
da disposição das bases nitrogenadas ao longo da cadeia. Cada base é um código que irá determinar a união
de um aminoácido, produzindo, assim, a proteína necessária. As bases nitrogenadas são ao todo 5, sendo 4
para o DNA e 4 para o RNA, com a mudança de apenas uma do DNA para o RNA (Figura 3).
No RNA, são encontradas as ba-

ses Adenina, Guanina, Citosina
e Uracila, enquanto no DNA são
encontradas as bases Adenina,
Guanina, Citosina e Timina.
As bases nitrogenadas irão for-
mar um código, de acordo com
Adenina Guanina
a forma como estão dispostas.
Em programas de computador,
os códigos são formados pelos
numerais 0 e 1, e no DNA e no
RNA os códigos são as próprias
bases (A, G, C, T, U).
Perceba como é complexa a
disposição da informação gené-
Timina Citosina Uracila
tica das células. Quando a leve-
dura se replica, um dos passos
Figura 3 - Bases nitrogenadas dos nucleotídeos desse processo é a criação de
uma nova molécula de DNA e,
posteriormente, RNA. Imagine como é necessário para esse microrganismo a disposição de nutrien-
tes no mosto cervejeiro. Já falamos anteriormente, na Unidade 1, mas os perfis de cada levedura, suas
características, são todas determinadas pelo seu DNA. Agora, conheceremos o DNA e o RNA a fundo.
146 Biotecnologia Cervejeira

Ácido Desoxirribonucleico (DNA)
e Ácido Ribonucleico (RNA)
Formados os nucleotídeos, agora eles serão unidos para a construção de uma molécula maior, que possa
decodificar a produção de todas as proteínas e enzimas da célula. Em uma única molécula, todos os
passos da vida estão inseridos. Os nucleotídeos se ligam por meio das ligações do grupo fosfato com
as pentoses, pois, como sabemos, o grupo fosfato agrega alta energia em suas ligações, impedindo o
rompimento dessa cadeia. O DNA, em particular, irá se comportar como uma fita dupla, em que as bases
nitrogenadas de uma fita se ligarão às bases nitrogenadas da outra, como está apresentado na Figura 4.
ligação de
hidrogênio
Timina T A Adenina
Citosina G C Guanina
G C
Açúcar
A T
Grupo Fosfato
Figura 4 - Estrutura de fita dupla do DNA
UNIDADE 5 147
Em particular, a molécula de
DNA é muito grande. Pense:
ela deve conter o “script” de
toda uma vida de uma célula.
A fita ensina como a célula re-
plica, como sintetiza proteínas,
enzimas, paredes celulares, en-
zimas de reservas energéticas,
de locomoção e tantas outras
necessidades de sobrevivência
das células. Tudo decodificado
em uma única molécula. Ape-
sar de imensa, a molécula de
DNA é fina, e consegue reali-
zar um empacotamento per-
feito para caber dentro de uma
célula. Uma molécula de DNA
pode ter centenas de milhões
de nucleotídeos. Na Figura 5,
vemos a diferença de tamanho
de uma cápsula viral e seu DNA Figura 5 - Cápsula de um vírus e sua fita única de DNA em seu entorno
Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 979).
que foi retirado.
O RNA é composto de fita única, e isso se deve ao fato de que essa fita irá encaixar perfeitamente quando
for necessária a produção de proteínas. O DNA carrega a informação genética que será repassada ao
RNA, este que irá se responsabilizar pela síntese de proteínas (Figura 6).
Transcrição
Translação
Replicação
Transcrição reversa
Proteína
Figura 6 - Síntese proteica a partir do DNA
Dentre os diversos tipos de RNA, daremos enfoque a alguns tipos que possuem consequências diretas
na produção cervejeira.

DNA mRNA Polipeptídeo
RNA mensageiro (mRNA)
5’ 3’ 5’ Aminoterminal
C G C
O RNA mensageiro é o RNA apresentado na Fi- G C G Arg
T A U
gura 6. Ele surge da fita original de DNA da célula
G C G
e leva essa informação para a síntese de proteínas. G C G Gly
Ele irá encaixar nos ribossomos: organelas celu- A T A
lares responsáveis por produzir proteínas. Cada T A U
A T A Tyr
base nitrogenada irá determinar o encaixe de um
C G C
aminoácido específico. A T A
C G C Thr
RNA transportador (tRNA) T A U
T A U
T A U Phe
Outro tipo de RNA, o transportador, tem como fi- T A U
nalidade levar os aminoácidos até o ribossomo para G C G
que eles se unam e formem proteínas. Eles possuem C G C Ala
C G C
sítios específicos para carregar os aminoácidos.
G C G
T A U Val
RNA ribossômico (rRNA) T A U
T A U
C G C Ser
A união do RNA ribossômico e uma proteína T A U
3’ 5’ 3’ Carboxiterminal
forma o ribossomo por si só. Ele é o sítio geral em
que ocorre a síntese proteica propriamente dita.
Na Figura 8, está representado o esquema de sín- Fita-molde
Figura 7 - Determinação da cadeia de aminoácidos através
tese proteica envolvendo os três RNAs descritos da fita original de DNA e de mRNA
anteriormente. Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 980).
Proteína formando
Sítio ativo
Subunidade longa
Aminoácido
tRNA
mRNA
Figura 8 - Esquema
Subunidade pequena da síntese proteica
no ribossomo
UNIDADE 5 149
Cromossomos
Já compreendemos como as
proteínas são formadas, onde a
informação genética se encontra
e a complexidade das moléculas
dos ácidos nucleicos. No entan-
to, por várias vezes, falamos do
tamanho dessas moléculas. Uma
única fita de DNA pode chegar
a 8,5 cm de comprimento! É
um comprimento muito gran-
de para uma única molécula.
A vida criou uma maneira de
organizar essa fita de forma que
ela não se enrole desgovernada-
mente e consiga ser replicada fa-
cilmente quando as leveduras se
dividem e formam novas células.
Para isso, proteínas chamadas de
chaperonas dão cabo de enrolar
o DNA de forma correta, con-
Figura 9 - Proteínas chaperonas condensam o DNA formando o cromossomo
densando-o em uma estrutura
chamada de cromossomo. O Agora que você já compreendeu como a informação gênica se
cromossomo carrega o mate- manifesta e é guardada nos seres vivos, entenderemos como que
rial genético do DNA de forma determinadas partes do DNA podem determinar características,
compacta, auxiliando a célula a como, por exemplo, a capacidade de esterificação das leveduras
transmitir essas informações. belgas, que conferem aromas e sabores variados à cerveja.

Genética e
Seleção Artificial
Hoje em dia, percebemos a vasta quantidade

de matérias-primas para a produção cervejeira.
Observamos a variedade de lúpulos, maltes e
fermentos, e cada dia que passa nos atentamos a
uma descoberta nova, fascinante, que revoluciona
a produção de bebidas. Tudo isso é produzido
por meio de um grande esforço de estudiosos
em compreender como os seres vivos adquirem
determinadas características. Antigamente, as le-
veduras empregadas no processo cervejeiro eram
basicamente duas: as Ales e as Lagers, sendo a
principal diferença entre elas a espécie utilizada.
As Ales eram Saccharomyces cerevisiae e as La-
gers as Saccharomyces pastorianus. Contudo, os
avanços científicos nos deram uma vasta quanti-
dade de leveduras dessas mesmas espécies, mas
com perfis totalmente diferentes.

leitor de QR Code.
UNIDADE 5 151
Com os lúpulos, não foi diferente. O cruzamento e seleção de plantas, principalmente quando
nos referimos a lúpulos americanos, trouxeram aromas e sabores de frutas amarelas, abacaxi, manga
e maracujá, coisas impensadas nos cultivos de lúpulo da Alemanha antigamente. Devemos reforçar,
aqui, que não se trata de organismos geneticamente modificados, assunto que veremos no próximo
tópico, mas são apenas fruto da seleção artificial, do simples mecanismo de orientar as mutações para
uma determinada direção.
Quando sequenciaram o material genético das leveduras Lagers, de cervejas produzidas na Alema-
nha, observou-se grande similaridade com uma levedura patagônica. Por esse motivo, acredita-se
que leveduras originárias da Argentina tenham sido trazidas em porões de navios e se adaptado às
condições das cervejarias alemãs. Com o tempo, as mutações as tornaram uma nova espécie.
Para saber mais, acesse: https://www.latimes.com/science/sciencenow/la-sci-sn-lager-yeast-geno-
me-20150811-story.html.
Mutações
Toda mudança natural no material genético de

um ser vivo é considerada uma mutação. Algumas
mutações ocorrem durante a divisão celular, em
que alguns nucleotídeos são alterados, podendo
sequenciar uma proteína totalmente diferente da-
quela anterior. Muitas vezes, as mutações podem
ser benéficas, como a capacidade de algumas le-
veduras em metabolizar a galactose, por exemplo,
ou podem ser maléficas, como alguma deficiência
respiratória que as impeça de utilizar o oxigênio.
Independentemente de quais, elas são ao acaso,
raras e acontecem em todos os seres vivos, sendo
mais ou menos percebidas.
Além disso, existem as mutações induzidas. A
metilação do DNA, como podemos chamar as suas
alterações, podem ser induzidas por radiação, como
o UV e raios ionizantes. É sabido que os seres vivos
sofrem danos com a radiação, podendo atingir a
esterilidade. Entretanto, são utilizadas radiações de
forma controlada para que as mutações sejam me-
nos raras e possam produzir organismos diferentes. Figura 10 - A metilação do DNA

Seleção Artificial
Como vimos anteriormente, as mutações ocor-

rem ao acaso, seja de forma natural por erros de
duplicação genética, ou induzidas. No entanto, daí
em diante, o processo pode ser conduzido para a
direção da criação de uma nova linhagem ou até
de uma nova espécie. Selecionar os microrganis-
mos de interesse para determinado fim é o que
caracteriza o estudo das linhagens de fermentos
para a produção cervejeira.
Se em um estudo observa-se leveduras com
alta tolerância alcoólica, elas podem ser seleciona-
das utilizando ambientes com alto teor alcoólico
e usadas para produzir bebidas mais fortes. Ou
também leveduras com a característica de pro-
duzir ésteres frutados ou opcionalmente as mais
neutras. Cada linhagem pode ser selecionada, ve-
rificada e isolada. O isolamento é importante para
que o cervejeiro tenha sempre o mesmo perfil em Figura 11 - Cerveja belga Dubbel - como característica a
esterificação pelas leveduras
sua bebida, sem surpresas inesperadas.
O geneticista seleciona as células de interesse, coloca-as em um ambiente propício e seletivo, de modo
que apenas elas cresçam e se propaguem. Isso pode levar gerações, ou ser um processo mais rápido, a
depender dos objetivos. A seguir, seu material genético é sequenciado e tem-se uma nova linhagem.
As mutações ocorrem ao acaso, quem as direciona para a criação de uma nova linhagem é a seleção
artificial. Fazemos isso com fermentos, lúpulo e até cevada. Dessa maneira, conseguimos fermentos
mais resistentes, lúpulos com aromas diversos e cevadas mais resistentes a temperaturas altas.
UNIDADE 5 153
Recombinação
em Microrganismos
No tópico anterior, verificamos como a mutação

pode ser guiada pela seleção artificial, criando
novas linhagens. Agora, compreenderemos como
ocorre a recombinação. Dado um organismo mu-
tante, uma levedura capaz de fermentar em altas
temperaturas, por exemplo, ela só poderá ser iso-
lada e se tornar uma espécie propriamente dita
por meio da recombinação. Existem diversos me-
canismos de recombinação, o mais comum deles
é a recombinação sexual, conhecida a mais de 50
anos em fungos. Veremos, a seguir, como ocorre a
recombinação em bactérias e fungos (leveduras).
Recombinação em Bactérias
Como a maioria de nós sabe, os seres vivos unice-

lulares se reproduzem por divisão celular, em que
uma célula se torna duas, quando há condições
de nutrição adequada no ambiente. Contudo, a
recombinação sexual é uma maneira em que seres
vivos trocam material genético, podendo incorpo-
rar características de outra linhagem. Nas bacté-
rias, são conhecidos três mecanismos de recom-
binação: conjugação, transformação e transdução.

Conjugação bacteriana Transformação bacteriana
A conjugação bacteriana foi descoberta com ex- Quando uma bactéria ou uma linhagem morre,
perimentos com a bactéria Escherichia coli, em seu material genético é expulso da célula e ele fica
que duas linhagens com problemas nutricionais à deriva. Contudo, se uma linhagem conseguir
entraram em contato durante certo tempo e pas- absorver esse material genético, ele poderá pro-
saram a desenvolver células recombinantes sem duzir recombinantes com características da célula
problemas nutricionais (BORZANI et al., 2008). morta (BORZANI et al., 2008). Esse mecanismo
Se apenas uma nova mutação tivesse ocorrido, não é chamado de transformação bacteriana e está
seriam apresentadas tantas células sem deficiên- apresentado na Figura 12.
cias, nem em tão pouco tempo. Era evidente que as
linhagens haviam trocado seu material genético.
A
A a a
B B B B
C Lise da Fragmentos b
célula C incorporados c c
à bactéria Recombinação
Fragmentos
livres de DNA
Figura 12 - Mecanismo de transformação bacteriana
Transdução
A transdução é muito similar à transformação, porém é realizada por um vírus. Um vírus infecta a
célula e compartilha com ela um material genético, que agora a bactéria passará a ter. A partir dela,
surgem bactérias transformadas e, por assim dizer, recombinantes (BORZANI et al., 2008). Hoje em
dia é o método mais comum para seleção de características e de modificação genética.
Novas partículas
Bactéria do vírus
Capa viral
A A a
A
A Infecção e
Infecção
Vírus Recombinação
DNA do Lise da
vírus célula Nova bactéria
Figura 13 - Mecanismo de transdução bacteriana

UNIDADE 5 155
Recombinação em Leveduras
Anteriormente, falamos sobre a hibridização das leveduras para a criação da levedura Lager, falando
sobre um cruzamento das Ales com uma levedura patagônica. Agora, entenderemos como ocorreu esse
cruzamento e como podemos utilizar dos ciclos sexuais das leveduras para produzir recombinantes.
Gemulação haplóide
a
Fusão nuclear
Heterocário
Ascóporos transitório
Fusão nuclear
Asco
Meiose
Gemulação diploide
Figura 14 - Ciclo sexual da levedura Saccharomyces cerevisiae

Além do ciclo normal sexual das leveduras, apresentado na Figura 14, as leveduras Saccharomyces ce-
revisiae e outros fungos realizam o ciclo parassexual dos fungos. Esse ciclo descreve o cruzamento com
linhagens distintas com fases diploides e haploides, em que há troca genética e surgem recombinantes.
Além disso, as leveduras também podem sofrer os processos de transformação e transdução, em
ambientes específicos. Hoje, a maioria das recombinações de leveduras ocorre por um desses processos
descritos anteriormente.
Recentemente uma empresa desenvolveu uma linhagem de leveduras para vinho incapaz de produ-
zir sulfeto. Esse foi um marco para a produção de vinhos, que sempre sofreu com a geração desse
produto em seus mostos. Os geneticistas encontraram o gene responsável por essa produção e o
impediram de ser passado adiante, criando uma linhagem sem o gene em questão.

Bioética e
Biossegurança
Imagine um cientista, sedento por criar um mal-

te resistente a altas temperaturas para cultivo em
todo o Brasil. Em busca por sua experiência, ele
acaba descobrindo posteriormente que precisaria
utilizar os genes de alguns animais resistentes ao
calor, para assim transferi-los para o malte, através
da tecnologia do DNA recombinante que vimos
anteriormente. O que você acha disso? A que tipos
de experiências esses animais seriam submetidos?
Como seriam os padrões de experimentação e até
que ponto ter um malte de cultivo em todo o Brasil
valeria a pena?
Agora, imagine uma outra situação. Foi iso-
lado o gene de uma bactéria que faz com que ela
consuma açúcares complexos, como as dextrinas
do mosto cervejeiro. Alguns cientistas pretendem
transferir esse gene para leveduras para produzir
uma linhagem de fermentos consumidores de
dextrinas, com alto poder de atenuação. No entan-
to, a bactéria original é altamente perigosa, e sua
manipulação oferece muitos riscos aos cientistas e
ao público em geral. Quais os níveis de segurança
que esses laboratórios devem possuir para que
uma eventual contaminação não ocorra? Até que
UNIDADE 5 157
ponto é seguro trabalhar com essas bactérias em vez de procurar o gene em outros microrganismos?
É sobre essas questões que este último tópico irá tratar: os conceitos de bioética e biossegurança nos
processos biotecnológicos.
Bioética
Da década de 70 em diante, já era muito grande o número de denúncias em relação a experimentos

com seres humanos ao redor do mundo. A pesquisa médica ainda era muito fechada e pouco se sabia
sobre seus métodos. Contudo, muitos casos tomaram a mídia, em que pessoas negras, deficientes, presi-
diários e outros grupos, sem poder de tomada de decisão, estavam sendo submetidos a procedimentos
de pesquisa médica e farmacológicas em situações de sofrimento. Dessa maneira, foi decidido criar
protocolos para evitar que situações similares acontecessem, com base em que os anseios culturais,
religiosos, econômicos e ambientais fossem respeitados. O primeiro código ético foi o código de Nu-
remberg, surgido a partir de decisões de tribunais em Nuremberg, incluindo dez tópicos que deveriam
ser considerados ao pesquisar humanos (FONSECA; MELLO, 2015, on-line)1.
O código de Nuremberg surgiu a partir de um tribunal no mesmo local, em que dez tópicos foram
descritos como necessários a serem seguidos quando algum tipo de pesquisa com seres humanos
fosse adotado. Foi o marco dos conceitos bioéticos da década de 70.
Para saber mais, acesse: http://www.bioetica.org.br/?siteAcao=DiretrizesDeclaracoesIntegra&id=2.
No Brasil, seguindo as tendências mundiais, em 1988, o Conselho Nacional de Saúde do Ministério

da Saúde editou a resolução nº 1/88, passando a obrigar pesquisas científicas com humanos a terem
protocolos aprovados por Comitês de Ética. Entretanto, apenas em 1996 foi criado o sistema CONEP/
CNS/MS, composto pelo Comitê Nacional de Ética em Pesquisa, do Conselho Nacional de Saúde,
estabelecendo normativas para orientar a condução de pesquisas com seres humanos dentro dos
parâmetros éticos (FONSECA; MELLO, 2015, on-line)1.
Entenda que a ética de pesquisa é mutável e depende de diversos fatores externos, pressões políticas,
questões sociais, religiosas que podem permitir ou proibir determinados procedimentos mesmo sob a
ausência de qualquer sofrimento. E isso não se refere apenas a seres humanos, mas, principalmente nos
últimos anos, o Brasil teve grandes avanços nos direitos dos animais e do meio-ambiente. A clonagem, a
utilização de células tronco, os procedimentos abortivos, testes em animais, criação de transgênicos são
exemplos de polêmicas que envolvem fatores éticos regionais.

Biossegurança
A biossegurança está mais envolvida em relação a patologias, seja direta ou indiretamente. Ao longo
dos anos, as populações, desconhecedoras dos procedimentos sanitários, tiveram muito do seu povo
dizimado, principalmente durante a Idade Média. Com a criação do microscópio, em 1676, pode-se
observar que as doenças eram causadas por criaturas vivas muito pequenas. No entanto, apenas no
fim do século XVIII é que as cidades passaram a ter condições sanitárias que evitassem as doenças
contagiosas. Os trabalhos de Pasteur evidenciaram a eficácia das condições de assepsia para evitar
contágios e contaminações (FONSECA; MELLO, 2015, on-line)1.
Em 1995, com a aprovação da Lei nº 8.974, de 5 de janeiro de 1995 (BRASIL, 1995), o Brasil evoluiu
em termos de procedimentos de segurança em laboratórios e serviços de saúde. A biossegurança no
Brasil possui duas vertentes: a legal, que engloba os procedimentos realizados em relação ao uso de DNA
recombinante, células-tronco; e a praticada, que se refere aos procedimentos de químicos, biólogos e
físicos no dia a dia de experimentos e identificação de perigos. Além disso, existe a biossegurança do
dia a dia da população, que se refere às condições de trabalho de diversos trabalhadores que estejam
direta ou indiretamente em contato com situações similares de patogenia.
É muito comum que alguns conceitos de Bioética e Biossegurança sejam, muitas vezes, os mesmos.
Isso ocorre, porque as duas vertentes caminham juntas, com um único objetivo em comum: o bem-
-estar social, livre das patologias e dos sofrimentos, humanos e não humanos.
Bioética e Biossegurança na Produção Cervejeira
Iniciamos este tópico levantando algumas situações em que os conceitos de bioética e biossegurança
fossem testados. Muitas vezes, as principais polêmicas possam estar envolvidas apenas nas patologias
da medicina e pouco tenham a ver conosco. No entanto, é importante que você compreenda que as
cervejas são alimentos, e que são muito passíveis de contaminação. Além disso, o uso de matérias-
-primas de procedência duvidosa pode causar problemas a longo prazo. Em uma era em que testar
de tudo é diferencial, esteja atento e observe o que é seguro e o que não é. E, principalmente, utilize os
equipamentos de segurança e adote os procedimentos de assepsia e sanitização em todos os processos
que envolvam a produção cervejeira.
UNIDADE 5 159
Caro(a) aluno(a), percorremos um grande trecho na estrada do conhecimento. Nesta última unidade,
conhecemos como a síntese proteica ocorre, como os seres vivos desenvolvem outras características
baseando-se no seu DNA e como isso afeta os descendentes. Além disso, você conheceu como os orga-
nismos se modificam para obterem características diferenciadas e como elas podem ser selecionadas
por meio da seleção artificial. Depois, você analisou a tecnologia do DNA recombinante e como ele
pode ser utilizado para direcionar as mutações nos seres vivos, produzindo leveduras diferenciadas
para a produção cervejeira. Por fim, com todo esse conhecimento, você verificou a história dos padrões
éticos e seguros da biotecnologia e como você, produtor de cervejas, tem tudo a ver nessa história.
Despedimo-nos aqui, mas a caminhada continua.

1. A união dos nucleotídeos forma os ácidos nucleicos. Com base no exposto,

assinale a alternativa correta.
a) O DNA é formado por uma fita única, composto de bases nitrogenadas, açúcar
na forma de pentoses e grupos fosfato.
b) O DNA se transcreve para o RNA, este que irá participar da síntese dos car-
boidratos.
c) As proteínas são produzidas pela união dos monossacarídeos dentro das
mitocôndrias celulares.
d) RNA transportador tem como função levar os aminoácidos para gerar uma
proteína.
e) Existem três tipos de ácidos nucleicos: DNA, RNA e JRNA.
2. Sobre os processos de recombinação, observe as afirmativas a seguir.

I) As bactérias possuem um ciclo sexuado, porém é impossível que elas troquem
material genético.
II) As bactérias podem absorver DNA do meio por um processo chamado de
transformação.
III) As leveduras não possuem ciclos sexuais.
IV) As leveduras do gênero Saccharomyces possuem ciclo parassexual.

b) Apenas II e IV estão corretas.
161
3. Sobre mutações e seleção artificial, assinale Verdadeiro (V) ou Falso (F):
( ) As mutações ocorrem ao acaso e podem ou não ser úteis aos seres vivos.
( ) As mutações sempre são úteis e sempre geram uma nova espécie.
( ) A seleção artificial nada mais é do que o direcionamento de organismos mu-
tantes a se tornarem uma nova linhagem.

a) V-V-V.
b) V-F-F.
c) F-F-F.
d) F-V-V.
e) V-F-V.
4. Segundo os protocolos bioéticos de cada país, determinados procedimentos

podem ser liberados ou proibidos, e isto se deve ao fato de que cada lugar possui
uma cultura, uma religião e que tudo isso deve ser respeitado. Quais foram os
anseios mundiais que culminaram na criação de comitês de ética?
162
LIVRO
A Origem das Espécies

Autor: Charles Darwin
Editora: Martin Claret
Sinopse: ainda considerado como um dos mais inovadores e desafiantes tra-
tados biológicos já escritos, A origem das espécies, com sua abordagem sobre
os processos evolutivos, chocou grande parte do mundo ocidental quando
foi lançado em 1859. Nesta nova edição, com ilustrações em cada capítulo e
prefácio de Nélio Bizzo, especialista no assunto e professor da Universidade de
São Paulo, os leitores terão contato com a mais importante obra sobre Biologia
jamais escrita.
FILME
Clube de Compras Dallas

Ano: 2013
Sinopse: Ron Woodroof, um eletricista heterossexual de Dallas, foi diagnosti-
cado com AIDS, em 1986, durante uma das épocas mais obscuras da doença.
Embora os médicos lhe tenham dado apenas alguns meses de vida, Woodroof
se recusou a aceitar o prognóstico e, procurando tratamentos alternativos, ele
passa a contrabandear drogas ilegais do México.
Comentário: neste filme, você verá como era um tempo em que os fatores
bioéticos ainda estavam iniciando.
WEB
DNA recombinante
Neste conteúdo do site Toda Matéria, há explicações alternativas para a tecno-
logia do DNA recombinante.
163
BRASIL. Lei nº 8.974, de 5 de janeiro de 1995. Regulamenta os incisos II e V do § 1º do art. 225 da Consti-
tuição Federal, estabelece normas para o uso das técnicas de engenharia genética e liberação no meio ambiente
de organismos geneticamente modificados, autoriza o Poder Executivo a criar, no âmbito da Presidência da
República, a Comissão Técnica Nacional de Biossegurança, e dá outras providências. Brasília: Presidência da
República, 1995. Disponível em: http://www.planalto.gov.br/ccivil_03/LEIS/L8974.htm. Acesso em: 01 abr. 2020.
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. São Paulo: Artmed, 2014.
REFERÊNCIA ON-LINE
1
Em: https://www.researchgate.net/publication/330422009_BIOETICA_E_BIOSSEGURANCA. Acesso em:
28 fev. 2020.
164
1. D.
2. B.
3. D.
4. As diversas denúncias de procedimentos de experimentação humana e de sofrimento de não humanos,

além de anseios culturais, religiosos e econômicos, fez com que a população necessitasse de conceitos
éticos nas pesquisas científicas.
165
166
167
CONCLUSÃO
Caro (a) aluno (a), como é bom olhar para trás e ver o quanto aprendemos nestas 5
unidades. Iniciamos nossos estudos compreendendo e contextualizando a bioquímica
com a produção cervejeira. Compreendemos como o fato de produzir cervejas não só
tem tudo a ver com a bioquímica, mas como pode ser muito bem analisada por esse
ponto, por meio do conhecimento das biomoléculas. A seguir, compreendemos cada
um dos tipos de biomoléculas no mosto cervejeiro e a importância de cada uma delas
para o resultado final. Entendemos como o malte influencia nas características desde
sua germinação até a cerveja final. Depois disso, compartilhamos os conhecimentos a
respeito das enzimas cervejeiras, como elas funcionam e quais são as consequências
de otimizar a atuação de umas em relação a outras, do parâmetro bioquímico ao
parâmetro cervejeiro. Vimos como as leveduras e bactérias (fermentos cervejeiros)
transformam as biomoléculas do mosto em cerveja, tudo isso para obterem energia
e sobreviverem. Entendemos, também, a importância da oxigenação do mosto cer-
vejeiro e o que isso tem a ver com a sobrevivência do fermento.
Por fim, vimos porque os seres vivos são tão diferentes, principalmente as nossas
leveduras com características tão diferentes e guiadas pela molécula de DNA. Anali-
samos como as mutações podem criar linhagens diferenciadas, guiadas pela seleção
artificial. O DNA recombinante e sua capacidade de transferir características entre
espécie também foi nosso objeto de estudo. Para fechar nosso conhecimento da Bio-
química Cervejeira, vimos os conceitos de Bioética e Biossegurança, compreendendo
os anseios e as necessidades de padronizações seguras e livre de sofrimentos para
humanos e não humanos. Agora, caro(a) aluno(a), é com você! E lembre-se: a estrada
do conhecimento nunca termina. Abraços!
Quando identificar o ícone de QR-CODE, utilize o aplicativo Unicesumar Experience para
ter acesso aos conteúdos digitais. O download do aplicativo está disponível nas plataformas:
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Bioquímica Cervejeira: Me. Maycon Vinícius de Senna Ribeiro

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GRADUAÇÃO

Coordenador de Conteúdo Diogo Henrique Hendges.

Em um mundo global e dinâmico, nós trabalha-

Prezado(a) Acadêmico(a), bem-vindo(a) à Co-

Conhecer a produção cervejeira a nível molecular é de extrema importância

Me. Maycon Vinícius de Senna Ribeiro

Células Cervejeiras Água Cervejeira

A Vida e a Cerveja O que Há no Mosto Produção Cervejeira

Saudações, aspirante profissional da Produção

14 Introdução à Bioquímica Cervejeira

Figura 1 - Fermento em suspensão adicionado ao fermentador

O fermento, como o conhecemos, nem sempre foi conhecido e

Figura 2 - Células de leveduras observadas a microscópio

16 Introdução à Bioquímica Cervejeira

Figura 3 - Cevada germinando e radículas aparentes antes da secagem

O fermento cervejeiro, que são as leveduras cer-

18 Introdução à Bioquímica Cervejeira

Figura 4 - Desenho esquemático de uma célula de levedura

A membrana celular é a estrutura mais importante da célula. Ela

Célula Eucariótica Célula Procariótica

Figura 5 - Diferenças esquemáticas entre células eucarióticas (leveduras) e procarióticas (bactérias)

20 Introdução à Bioquímica Cervejeira

Figura 6 - Esquema de duplicação de uma célula de levedura

Figura 7 - Estrutura em dupla hélice do DNA

22 Introdução à Bioquímica Cervejeira

As biomoléculas são formadas unicamente dentro

24 Introdução à Bioquímica Cervejeira

Figura 9 - Estrutura esquemática do amido

Figura 10 - A complexa estrutura de uma enzima

26 Introdução à Bioquímica Cervejeira

Aproximadamente 95% da cerveja é água, e essa

Figura 11 - Desenho esquemático da molécula de água

28 Introdução à Bioquímica Cervejeira

Figura 12 - Fenômeno de Chill Haze (da esquerda para a direita)

Figura 14 - Estrutura de transporte de nutrientes da célula

30 Introdução à Bioquímica Cervejeira

Figura 15 - Transporte de água através da membrana celular

Você se lembra do glicerol? Ele é uma molécula

32 Introdução à Bioquímica Cervejeira

Caro(a) aluno(a), observamos muitos fenôme-

34 Introdução à Bioquímica Cervejeira

• Quebra das proteínas que compõem a ca-

A malteação torna o grão pronto para conferir os

Durante a mosturação, como o próprio nome

A fervura do mosto cervejeiro tem como fun-

Figura 20 - O processo de fermentação ocorre geralmente em tanques cilindro cônicos

36 Introdução à Bioquímica Cervejeira

Ao fim do processo fermentativo, a cerveja ainda

Não há um consenso referente à maturação de cervejas. Alguns autores consideram a maturação

2. Os fermentos cervejeiros são utilizados para transformar o mosto produzido

Assinale a alternativa correta.

Assinale a alternativa correta.

Guia Mangá - Bioquímica

Crisp Malting Group - The Process of Making Barley into Malt

KUNZE, W. Technology Brewing and Malting. 6. ed. Berlin: VLB, 2004.

Em: https://www.beronia.com/blog/en/what-are-the-legs-in-a-wine/. Acesso em: 08 fev. 2020.

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