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O ciclo do ácido cítrico

Introdução
• O ciclo cítrico é um condutor central da • Na primeira etapa do ciclo, o
respiração celular. Ele pega acetil CoA acetil CoA combina-se com uma molécula
produzida pela oxidação do piruvato e aceptora com quatro carbonos, o
originalmente derivada da glicose como oxaloacetato, formando uma molécula de seis
matéria prima e, em uma série de rea ções carbonos, chamada citrato. Após uma rápida
redox, guarda muito de sua energia de reorganização, a molécula com seis carbonos
ligação na forma de moléculas de NADH, libera dois carbonos na forma de dióxido de
FADH, ATP. carbono em duas reações semelhantes,
• Os carreadores reduzidos de elétrons NADH, produzindo uma molécula de NADH por vez..
FADH, gerados no ciclo do ácido cítrico vão As enzimas que catalisam estas reações são
transferir seus elétrons para a cadeia fundamentais na regulação do ciclo do ácido
transportadora de elétrons e, através da cítrico, acelerando ou diminuindo a velocidade
fosforilação oxidativa, vão dar origem a maior da reação de acordo com a demanda
parte dos ATPs produzidos na respiração energética da célula.
celular.
• A molécula de quatro carbonos restante
sofre uma série de reações adicionais,
Visão geral do ciclo do ácido primeiro produz uma molécula de ATP ou,
cítrico em algumas células, uma molécula
semelhante chamada GTP em seguida,
• Em eucariontes , o ciclo do ácido cítrico reduz o transportador de elétrons FAD,
ocorre na matriz da mitocôndria, assim como FADH e finalmente, gera outro NADH. Este
a conversão do piruvato em acetil CoA. conjunto de reações regenera a molécula
• Em procariontes, ambas as etapas ocorrem inicial, oxaloacetato, e assim o ciclo pode se
no citoplasma. O ciclo do ácido cítrico é um repetir.
circuito fechado, ou seja, a última fase do
percurso forma a molécula usada na primeira. • No geral, uma volta do ciclo do ácido cítrico
O ciclo inclui oito etapas principais. libera duas moléculas de dióxido de carbono
e produz três NADH, um FADH 2, um ATP
ou GTP. O ciclo do ácido cítrico dá duas voltas
para cada molécula de glicose que entra na
respiração celular, pois são produzidos dois
piruvatos e, portanto, dois acetil CoAs por
glicose.

Etapas do ciclo do ácido cítrico

• Já tivemos uma prévia das moléculas
produzidas durante o ciclo do ácido cítrico.
Mas como, exatamente, elas são produzidas?
Vamos seguir o ciclo passo a passo,
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observando como NADHFADH2, ATP/GTP etapa se encontra inserida na membrana

são produzidos e onde as moléculas de interna da mitocôndria, portanto FADH2 pode
dióxido de carbono são liberadas. transferir seus elétrons diretamente para a
• Etapa 1. Na primeira etapa do ciclo do ácido cadeia transportadora de elétrons.
cítrico, o acetil CoA se liga a uma molécula • Por que usa-se o FAD? O FAD é um
com quatro carbonos, o oxaloacetato, receptor de elétrons melhor do que o NAD+,
liberando o grupo CoA e formando uma o que significa que possui maior afinidade, ou
molécula com seis carbonos, chamada citrato. "fome", por elétrons. O succinato não é um
• Etapa 2. Na segunda etapa, o citrato é bom doador de elétrons, o que significa que
convertido em seu isômero, o isocitrato. Na possui, ele próprio, uma afinidade
realidade, este é um processo com duas razoavelmente alta por elétrons e que não
etapas, que envolve primeiramente a está propenso a doá-los. O NAD+ não é ávido
remoção e em seguida a adição de uma por elétrons o suficiente para tomá-los do
molécula de água, por isso o ciclo do ácido succinato, mas o FAD é.
cítrico é algumas vezes descrito como tendo • Etapa 7. Na etapa sete, água é adicionada à
nove etapas. molécula de fumarato, com quatro carbonos,
• Etapa 3. Na terceira etapa, o isocitrato é convertendo-a em outra molécula com
oxidado e libera uma molécula de dióxido de quatro carbonos, o malato.
carbono, restando uma molécula com cinco • Etapa 8. Na última etapa do ciclo do ácido
carbonos (o alfacetoglutarato). Durante esta cítrico, o oxaloacetato, o composto de quatro
etapa, o NAD+ é reduzido, formando NADH. carbonos inicial, é regenerado através da
A enzima catalisadora desta etapa, a isocitrato oxidação do malato. Outra molécula de NAD+
desidrogenase, é importante na regulação da é reduzida a NADH no processo..
velocidade do ciclo do ácido cítrico.
• Etapa 4. A quarta etapa é semelhante à Produtos do ciclo do ácido
terceira. Neste caso, o alfacetoglutarato é
oxidado, reduzindo o NAD+ a NADH e cítrico
liberando uma molécula de dióxido de
• Vamos voltar um pouco e fazer alguma
carbono no processo. A molécula restante,
com quatro carbonos, se liga à Coenzima A, contabilidade, traçando o destino dos
formando um composto instável, a carbonos que entraram no ciclo do ácido
succinil CoA. A enzima catalisadora desta cítrico e contando os carreadores de elétrons
reduzidos NADH, FADH2e ATPs produzidos.
etapa, a alfacetoglutarato desidrogenase ,
• Em uma única volta do ciclo,
também é importante na regulação do ciclo
do ácido cítrico. ↪ dois carbonos entram pela acetil CoA e
• Etapa 5. Na quinta etapa, o CoA do duas moléculas de dióxido de carbono são
succinil CoA é substituído por um grupo liberadas;
fosfato, que em seguida é transferido ao ADP
para formar ATP. Em algumas células, GDP é
↪ três moléculas de NADH e uma molécula
de FADH2 são geradas;
usada no lugar de ADP, formando GTPcomo
produto. A molécula de quatro carbonos ↪ e uma molécula de ATP ou GTP é
formada nessa etapa é chamada de succinato. produzida.
• Na etapa seis, o succinato é oxidado • Esses valores são para uma volta do ciclo,
formando outra molécula com quatro correspondendo a uma molécula de
carbonos, chamada fumarato. Nessa reação, acetil CoA. Cada glicose produz duas
dois átomos de hidrogênios com seus moléculas de acetil CoA, então temos que
elétrons são transferidos para FAD, multiplicar esses números por 2, se
produzindo FADH. A enzima que realiza essa quisermos o rendimento por glicose.
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• A cada volta, dois carbonos do

acetil CoA entram no ciclo do ácido cítrico e
duas moléculas de dióxido de carbono são
liberadas. No entanto, as moléculas de dióxido
de carbono não contêm os átomos de
carbono do acetil CoA que acabou de entrar
no ciclo. Em vez disso, os carbonos do
acetil CoA são inicialmente incorporados nos
intermediários do ciclo e liberados na forma
de dióxido de carbono somente durante
voltas mais tardias. Após um número
suficiente de voltas, todos os átomos de
carbono do grupo acetila do acetil CoA serão
liberados na forma de dióxido de carbono.

Onde está todo esse ATP

ATP??
• Você pode estar pensando que a produção
de ATP do ciclo do ácido cítrico parece
bastante inexpressiva. Todo esse trabalho
para apenas um ATP ou GTP.
• É verdade que o ciclo do ácido cítrico não
produz muito ATP diretamente. No entanto,
pode produzir bastante ATP indiretamente ,
por meio dos NADH e FADH2 gerados. Esses
carreadores de elétrons se conectam com a
última parte da respiração celular,
depositando seus elétrons na cadeia
transportadora de elétrons para conduzir a
síntese das moléculas de ATP através
da fosforilação oxidativa.