Aula

MAMÍFEROS
10
META
A presente aula tem por meta apresentar as principais características dos mamíferos bem como as
hipóteses sobre a origem do grupo.

OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno deverá:
reconhecer as principais características que permitem separar os mamíferos dos demais grupos
de cordados, bem como aspectos evolutivos e comportamentais desses animais.

PRÉ-REQUISITOS
Conhecer as principais características anatômicas dos mamíferos vistas na disciplina Anatomia
Comparada dos Cordados.
 Cordados II

INTRODUÇÃO
A classe Mammalia é representada atualmente por 5418 espécies, sendo
cinco Monotremata (équidnas e ornitorrincos), 331 Methateria (marsupiais)
e 5082 Eutheria (demais mamíferos). Os representantes desta classe ocor-
rem em quase todo globo terrestre, ocupando hábitats variados, incluindo a
Antártida. Mamíferos são vistos em praticamente todas as ilhas, e em todos
os mares e oceanos da Terra. Espécies marinhas podem ser encontradas
a uma profundidade de até 1000 metros, enquanto mamíferos terrestres
podem ser vistos do nível do mar até elevações acima dos 6500 metros.
Eles estão distribuídos em todos os biomas, incluindo a tundra, desertos,
savanas e florestas. Espécies de várias famílias têm se adaptado ao modo de
vida aquático em pântanos, lagos e rios. Eles estão presentes, tanto abaixo
da superfície terrestre, espécies fossoriais, quanto acima dela, nos galhos
das árvores no caso dos animais arborícolas, ou nos céus, através do vôo
(morcegos).
Os mamíferos formam um clado monofilético, originado dos Synap-
sida, animais com apenas uma fenestra temporal inferior. Os sinapsídeos
tiveram sua origem no final da Era Paleozóica, e desde então passaram
por três grandes radiações, as duas primeiras, pelicossauros e terapsídeos,
ocorreram durante a Era Paleozóica, antes mesmo das radiações dos diap-
sídeos, já estudados. A última linhagem de sinapsídeos, os mamíferos, não
atingiu seu auge até a Era Cenozóica. Os atuais mamíferos (monotremados,
marsupiais e eutérios) surgiram no final da Era Mesozóica.
Os mamíferos são caracterizados principalmente pela presença de
glândulas mamárias (lactação) e pêlos, endotermia, grande desenvolvimento
do neocórtex cerebral, mandíbula formada por um único osso (dentário),
articulação esquamosal-dentário, três ossículos no ouvido médio e ossos tur-
binados. Apresentam também dois côndilos occipitais, diafragma muscular
(que auxilia na ventilação pulmonar) e hemácias anucleadas, exceção apenas
dos representantes da família Camelidae, que mantêm glóbulos vermelhos
nucleados. O tegumento é rico em várias glândulas (e.g. sebáceas, sudorípa-
ras, odoríferas). Vários anexos tegumentares podem estar presentes como
garras, unhas, cascos, cornos, chifres, escamas, espinhos e placas dérmicas.
Os dentes são grandes e variam em número, forma e função, e ao contrário
de outros vertebrados são trocados apenas uma vez (difiodontia).
Os mamíferos possuem uma grande variação morfológica relacionada
à diversidade de hábitos alimentares e modos de locomoção. Em relação ao
tamanho, podemos encontrar desde o pequeno musaranho-pigmeu (Suncus
estruscus) com cerca de três centímetros de comprimento e dois gramas de
massa, até a grande baleia-azul (Balaenoptera musculus) com 30 metros de com-
primento e chegando a pesar 190 toneladas, o maior mamífero já existente.

262
 Mamíferos
Aula

10

Representantes da classe Mammalia.

ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS MAMÍFEROS

Se você se recorda, quando trabalhamos o tópico origem dos tetrápodes

foi comentado que a partir dos grupos de anfíbios deu-se a origem de outro
grupo, os amniotas, com adaptações que lhes permitiram sobreviver em
ambientes mais secos. Os primeiros amniotas por sua vez se diferenciaram
em duas linhagens a dos Sauropsida, que inclui os répteis e as aves e os
Synapsida, composto pelos sinapsídios não-mamíferos e pelos mamíferos.

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 Cordados II

Filogenia dos grupos de Amniota.

O grupo conhecido como Synapsida inclui todos os amniotas com

uma fenestra temporal inferior, cercada pelos ossos pós-orbital, jugal e
esquamosal. Neste clado estão presentes todos os sinapsídeos extintos
(Pelycosauria e Therapsida) e os mamíferos. A linhagem dos Synapsida foi
o primeiro grupo de amniota a radiar amplamente em hábitats terrestres.
A maioria dos sinapsídeos possuía porte médio a grande, pesando entre
10 e 200 quilos, com algumas formas podendo chegar até mais de meia
tonelada. Os pelicossauros e terapsídeos foram os principais grupos de

264
 Mamíferos
Aula

sinapsídeos não-mamíferos. O primeiro, representado por formas mais

primitivas, predominou no início do Permiano e já os terapisídeos mais
derivados viveram entre o final do Permiano e o início do Cretáceo.
10

Synapsida: crânio com destaque da fenestra temporal e principais radiações do grupo.

PELYCOSAURIA

A maioria dos pelicossaursos era de carnívoros (esfenacodontes)

generalizados, mas algumas formas herbívoras (edafossaurídeos) também
podiam ser observadas. Porém, independente do hábito carnívoro ou her-
bívoro, nenhum deles apresentava qualquer indício de um aumento nas taxas
metabólicas. Seus membros se posicionavam lateralmente, semelhantes ao
encontrado nos lagartos, e seus dentes eram do tipo homodonte.
Alguns pelicossauros (e.g. Dimetrodon) possuíam uma espécie de vela em
seu dorso. Esta estrutura era suprida de vários vasos sanguíneos, que auxilia-
vam na termorregulação. Provavelmente Dimetrodon orientava seu corpo de
forma a ampliar a incidência de raios solares sobre a vela, nos momentos de
baixa temperatura corpórea. O sangue ao passar pela vela poderia ser aque-
cido e redirecionado para outras partes do corpo do animal, possibilitando
um aumento na atividade nestes momentos. Entre os pelicossauros têm-se
os ancestrais dos sinapsídeos mais derivados, incluindo os mamíferos. Os
pelicossauros apresentavam um palato arqueado, o qual constituiu o primeiro
passo para o desenvolvimento de uma separação entre as passagens nasal e
bucal, observada em alguns terapisídeos e nos mamíferos.

265
 Cordados II

Pelycosauria: (A) Edaphosauridae e (B) Sphenacodontidae.

THERAPSIDA
O grupo que sucedeu os pelicossauros é conhecido como Therapsida,
que agrupa os “Therapsida não-mamíferos” e os mamíferos. Os Therapsida
não-mamíferos viveram entre o Permiano Médio e o final do Triássico. Este
grupo evoluiu a partir dos pelicossauros carnívoros e radiaram rapidamente
em formas herbívoras e carnívoras. Possuíam em geral corpos grandes,
cabeças avantajadas e membros fortes que se posicionavam mais ventral-
mente, semelhante ao observado nos atuais mamíferos. Tinham também
modificações que sugerem um aumento das taxas metabólicas em relação
aos pelicossauros. Entre elas temos, por exemplo, a ampliação da fenes-
tra temporal que permitiu a acomodação de músculos adutores externos
maiores sobre a cabeça. Neste grupo estabeleceu-se também a dentição
heterodonte, diferenciada em incisivos, caninos e pós-caninos. As cinturas
peitoral e pélvica apresentavam-se menos robustas e os membros eram
mais delgados do que os observados nos pelicossauros. O ombro permita
também movimentos mais livres dos membros peitorais.

Therapsida: (A) Moschops e (B) Lystrosaurus.

266
 Mamíferos
Aula

CYNODONTIA
Entre as várias linhagens de Therapsida uma, se destacou por ter
10
originado os mamíferos: os Cynodontia. Este grupo surgiu no final do
Permiano e atingiu seu auge no Triássico. Estiveram presentes em toda
Gondwana. O fato dos Cynodontia serem encontrados em regiões de cli-
mas potencialmente frios é um indício de que esses animais provavelmente
tinham taxas metabólicas mais elevadas que os pelicossauros. Esta linhagem
é caracterizada pela redução no tamanho corpóreo (próximo ao de um
cão), especialmente as formas carnívoras. Várias características derivadas
tornam os cinodontes mais semelhantes aos mamíferos do que os grupos
anteriores de Therapsida. Todos os cinodontes possuíam dentes laterais
multi-cuspidados, focinho e lábios similares aos dos mamíferos. Indícios
de ossos turbinados nas passagens nasais estavam também presentes.

Se você se recorda, na disciplina

Anatomia Comparada dos Corda-
dos vimos que os ossos turbina-
dos auxiliam no aquecimento do
ar inspirado e ajudam a prevenir a
perda respiratória de água.

Representante de Cynodontia: Cynognathus sp.

A mudança de uma forma ectotérmica para outra endotérmica nos

Synapsida é, com certeza, o grande marco da evolução do grupo. Alterações
no metabolismo, ecologia e comportamento podem ser inferidas indireta-
mente por meio da análise das mudanças ocorridas no esqueleto. Animais

267
 Cordados II

com elevadas taxas metabólicas necessitam de maiores quantidades diárias

de alimento e de oxigênio. Dessa forma qualquer modificação que leve a
melhorias nas taxas de alimentação ou de respiração podem ser indicativas
de um aumento da taxa metabólica. Algumas dessas características já foram
comentadas anteriormente, porém, farei um pequeno resumo dessas e de
outras ainda não relatadas que estão reunidas no quadro e figura a seguir.

Característica Contribuição
1. Ampliação da fenestra temporal Indicativo de maior musculatura da mandíbula
associado à maior ingestão diária de alimento.
2. Formação do arco zigomático Indica a presença de um músculo masseter, com
origem nessa barra e com sua inserção na mandíbula.
Este músculo está envolvido com o processamento
do alimento na boca.
3. Modificações do osso dentário Expansão do dentário e redução dos ossos pós-
dentários; formação de uma nova articulação
mandibular com o crânio (dentário-esquamosal).
Possibilitaram melhorias no processamento do
alimento e da audição.
4. Dentes heterodontes e difiodontes Os dentes são diferenciados em relação ao tamanho,
forma e função; redução do número de dentições
para apenas duas (“leite” e a permanente). Indicativo
de mastigação com um movimento rotatório da
mandíbula.
5. Desenvolvimento de um palato Contribuiu para a separação da passagem nasal da
secundário boca permitindo que a respiração e a alimentação
ocorram ao mesmo tempo.
6. Forame parietal Orifício que estava presente em pelicossauros e que
foi perdido nos mamíferos. Esta abertura mantém o
olho pineal, utilizado no controle da temperatura por
meio de medidas comportamentais.
7. Posição dos membros Posicionados sob o corpo (postura ereta), soluciona
o conflito entre a corrida e a respiração em
organismos com nível mais alto de atividade.
8. Forma das cinturas Mamíferos possuem cinturas que permitem uma
postura mais ereta, uma porção maior do peso chega
aos membros, e a capacidade de sustentação das
cinturas podem ser minimizadas.
9. Forma dos pés Redução do comprimento dos dedos gerando pés
mais curtos. Indicativo de uso como alavanca, com
uma postura ereta.
10. Forma da coluna vertebral Eliminação das costelas lombares sugere a presença
de um diafragma muscular, indicando taxas
respiratórias mais elevadas. Com a perda das
costelas lombares surgiram modificações nas
vértebras dessa região que permitiram a flexão
dorso-ventral.
11. Cauda Encurtamento das caudas, refletindo em uma postura
mais ereta, na qual a propulsão dos membros é mais
importante do que a flexão axial.

268
 Mamíferos
Aula

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Estrutura dos esqueletos de: (A) Pelicossauro, (B) terapsídeo não cinodonte, (C) terapsídeo cinodonte
e (D) mamífero basal.

OS PRIMEIROS MAMÍFEROS

A presença de glândulas mamárias e pêlos

são as principais características utilizadas Você provavelmente deve estar se
para separar um mamífero dos demais ver- perguntando, mas quando então
tebrados. Porém essas características não são posso começar a chamar os
fossilizáveis, o que dificulta saber exatamente sinapsídeos de mamíferos?
quando apareceram. Com exceção dos mono-

269
 Cordados II

tremados (ornitorrincos e éqüidinas), todos os mamíferos são vivíparos,

ou seja, possuem a capacidade de dar à luz a um jovem no lugar de colocar
um ovo.
A maioria dos tetrápodes possui uma glândula associada ao olho, con-
hecida como glândula harderiana, responsável pela lubrificação do globo
ocular. Nos mamíferos esta glândula produz substâncias oleosas que são
conduzidas por um ducto nasolacrimal até o nariz, onde podem ser cole-
tadas pelas patas e transferidas aos pêlos. Estas substâncias associadas aos
pêlos criam uma barreira lipídica ao frio e à umidade, importante para os
pequenos mamíferos. Um ducto nasolacrimal, semelhante ao encontrado
nos atuais mamíferos, já estava presente em Morganucodon, considerado uma
das formas mamalianas mais antigas. Nenhum cinodonte apresentava esta
característica, e apesar de algumas reconstituições os colocarem com os
corpos revestidos por pêlos muito provavelmente eles não os possuíam.
Dessa forma, sugere-se que apenas os primeiros mamíferos possuíam o
corpo recoberto por pêlos e que os cinodontes, no máximo, tinham algumas
vibrissas sensoriais.
Corpos pequenos estão mais sujeitos à perda de calor para o meio, por
manterem áreas superficiais relativamente maiores. Possivelmente, a neces-
sidade de pêlos para um melhor isolamento, não era tão necessária até o
aparecimento das pequenas formas mamalianas. Os primeiros mamíferos
possuíam provavelmente menos de 100 gramas (e.g. Morganucodon, Mega-
zostrodon, Sinoconodon) e tinham um tamanho aproximado de um musaranho
(mais ou menos 13 cm).

Reconstituição dos primeiros mamíferos: (A) Morganucodon e (B) Megasostrodon.

Além da mudança da articulação mandibular (dentário-esquamosal), a

transição para uma forma mamaliana foi marcada pelo aumento do encéfalo,
modificações da orelha interna, além de dentes pós-caninos, com raízes
divididas. Diferente do padrão polifiodonte observado na maioria dos
vertebrados, os mamíferos apresentam apenas dois conjuntos de dentes
(como os nossos dentes de leite e os permanentes) ao longo de suas vidas,

270
 Mamíferos
Aula

e os molares nunca são substituídos, nascendo posteriormente. Os molares

apresentam também oclusão precisa, o que possibilita às cúspides cortar o
alimento totalmente, ampliando a área superficial de contato com as enzi-
10
mas digestivas, melhorando assim a sua ação. O resultado é o aumento da
velocidade de digestão dos alimentos. Os mamíferos movimentam também a
mandíbula de uma maneira rotativa, o que os possibilita mastigar o alimento
de um lado da boca a cada momento.

Crânio de mamíferos com destaque para os dentes heterodontes.

Os primeiros mamíferos eram provavelmente noturnos, semelhante ao

que vemos nos pequenos marsupiais e eutérios insetívoros atuais. Análises
realizadas com crânios preservados indicam que as primeiras formas ma-
malianas já possuíam grandes lobos olfatórios, demonstrando a importân-
cia de um olfato apurado para esses organismos. Muito provavelmente os
primeiros mamíferos possuíam uma capacidade maior de processamentos
sensoriais complexos do que os cinodontes.

A EVOLUÇÃO DA LACTAÇÃO E DA AMAMENTAÇÃO

A lactação, produção de leite, e a amamentação são cruciais a vida dos
mamíferos. Essas são perguntas intrigantes no contexto da evolução dos
mamíferos, mas algumas hipóteses já foram levan-
tadas sobre o assunto. O grande problema é que as Mas como o leite e as glân-
glândulas mamárias não se fossilizam, dessa forma, é dulas mamárias evoluíram
preciso usar outras características que possam indicar e quando efetivamente os
a presença das mesmas e sua participação na produção jovens passaram a usar o
de substâncias nutritivas, possíveis de serem utilizadas leite em sua nutrição?
pelos filhotes.

271
 Cordados II

A polifiodontia, por exemplo, não é condizente com a lactação. Para o

aproveitamento do leite produzido durante a lactação é necessário a oclusão
precisa dos dentes, complicada de ser obtida em um sistema de múltiplas
substituições dentárias, como observado nos répteis viventes e sinapsídeos
não-mamíferos. Assim, a difiodontia deve ter precedido a oclusão precisa
na evolução. Acredita-se que os sinapsídeos só puderam reduzir o número
de conjunto de dentes no momento em que o leite passou a estar presente
no início de suas vidas. O uso apenas de líquidos na alimentação dos
recém-nascidos, pode ter favorecido o crescimento da mandíbula mesmo
sem nenhum dente, e dentes permanentes puderam assim surgir mais pos-
teriormente na vida do animal.
A lactação surgiu com a origem dos primeiros mamíferos. As glându-
las mamárias provavelmente derivaram de glândulas sebáceas, que ocor-
rem associadas aos pêlos. Uma hipótese é que o papel inicial da glândula
mamária pode ter sido a produção de substâncias (feromônios agregadores)
sinalizadoras aos filhotes, para reconhecimento da mãe de modo que ficas-
sem próximos à mesma. Outra hipótese é de que o leite, produzido pelas
glândulas mamárias, poderia conter substâncias antimicrobianas e que essas
seriam utilizadas para proteger os ovos nos ninhos, contra a ação de micro-
organismos. Mesmo hoje o leite, incluindo o humano, contém propriedades
antimicrobianas. Estabelecido este tipo de secreção, qualquer alteração
evolutiva que levasse à produção de substâncias mais nutritivas e contínuas,
e que acidentalmente possa ter sido ingerida pelos filhotes, poderia trazer
benefícios. Inicialmente, o “proto-leite” poderia ter suplementado a reserva
do ovo e, assim, posteriormente, o substituído por completo.

Detalhamento das estruturas que compõem uma glândula mamária.

272
 Mamíferos
Aula

A lactação trouxe uma grande vantagem aos mamíferos, uma vez que
permite a produção de descendentes independentes da disponibilidade
sazonal do alimento. Os mamíferos são capazes de armazenar alimento,
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na forma de gordura, e de convertê-lo posteriormente em leite. Assim, as
fêmeas sozinhas, independentes dos machos, podem suprir seus filhotes
com alimento. Outro acontecimento interessante, resultante da lactação,
foi o fato de tornar a viviparidade menos desgastante à mãe, visto que os
filhotes podem completar parte do seu desenvolvimento fora do útero.
Uma característica que também é única aos mamíferos é a habilidade
de amamentação. Para o desenvolvimento dessa atividade algumas adap-
tações foram necessárias para permitir a sucção dos mamilos, ingestão do
leite e a respiração ao mesmo tempo. Bloqueios carnosos foram formados
contra o palato com a língua e a epiglote, isolando efetivamente as funções
respiratórias e de ingestão. Estes bloqueios auxiliam também a sucção do
mamilo, enquanto respiram pelo nariz. Músculos faciais se desenvolveram
formando os lábios e as bochechas que contribuem para que o filhote mame.

Roedor amamentando seus filhotes.

Todas as fêmeas de mamíferos possuem a capacidade de lactação,

produção de leite, porém, as glândulas mamárias estão presentes e são po-
tencialmente funcionais nos machos de monotremados (ex. ornitorrincos)
e dos eutérios (ex. homem). Machos dos marsupiais (ex. gambá, canguru)
não possuem as glândulas mamárias. Embora todos os mamíferos produzam
leite, somente os térios possuem mamilos, de forma que os filhotes podem
sugar o leite diretamente da mama. Nos monotremados os mamilos estão
ausentes e os filhotes lambem o leite que escore dos pêlos associados às
glândulas mamárias.

273
 Cordados II

PRINCIPAIS LINHAGENS DE MAMÍFEROS

Tradicionalmente a classe Mammalia tem sido dividida em três subclasses:
Allotheria (multituberculados, atualmente extintos), Prototheria (monotrema-
dos) e Theria (marsupiais, infraclasse Metatheria e os eutérios [placentários],
infraclasse Eutheria). Uma breve caracterização dos grupos será feita a seguir,
porém a maior ênfase será dada aos representantes viventes.

Figura 13. Principais linhagens de mamíferos.

ALLOTHERIA

Os representantes da sublasse Allotheria são conhecidos como multitu-

berculados, devido a características de seus dentes molares, que eram amplos
com cúspides múltiplas, especializados provavelmente à raspagem. Viveram
entre o final do Jurássico e início do Cenozóico (final do Eoceno), sendo
os mamíferos mais conhecidos e mais comuns da Era Mesozóica. Eram
provavelmente equivalentes ecológicos de pequenos roedores terrícolas e
semi-arborícolas. Sua pélvis muito estreita é indicativa de que esses animais
não botavam ovos, mas podem ter gerado filhotes imaturos. Os ossos dos
pés dos multituberculados possuíam uma conformação que permitia o giro
para trás, possibilitando que esses animais descessem das árvores de cabeça
para baixo, semelhante ao quem fazem atualmente os esquilos. As vérte-

274
 Mamíferos
Aula

bras caudais indicam uma cauda preênsil e possuíam também pré-molares

aumentados, formando uma placa de dilaceração, provavelmente associada
à abertura das cascas de nozes.
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Reconstituição de um multituberculado da Era Mesozóica.

PROTOTHERIA
Os representantes desta subclasse são agrupados na infraordem Or-
nithodelphia (gr. ornitho = ave e delphy = útero, referindo-se ao único
oviduto funcional dos ornitorrincos, semelhante ao observado nas aves)
e na ordem Monotremata (gr. mono = um e trema = buraco, se referindo
à presença de uma cloaca). A ordem Monotremata possui quatro famílias,
duas extintas (Kollikodontidae e Steropodontidae) e duas viventes (Ornitho-
rhynchidae e Tachyglossidae). Os prototérios mais antigos são datados do
Cretáceo Inferior, e atualmente existe apenas uma espécie de ornitorrinco
e quatro de équidnas (de nariz curto e de focinho longo) viventes, todas de
ocorrência na região australiana.

Monotremados: (A) ornitorrinco - Ornithorhynchus, (B) équidna de nariz curto- Tachyglossus e (C)
équidna de focinho longo - Zaglossus.

275
 Cordados II

A subclasse Prototheria agrupa aqueles mamíferos que mantêm o padrão

ancestral de reprodução, com a postura de ovos. Os representantes deste grupo
perderam os ossos lacrimais e frontais no crânio, os quais são retidos nos de-
mais mamíferos e não possuem a bula timpânica (cóclea) e a orelha externa.
Os monotremados retêm cartilagens escleróticas, embora elas não sejam os-
sificadas, formando um anel, semelhante ao dos demais amniotas, incluindo
os sinapsídeos não-mamíferos. Também está presente o osso septomaxilar, o
qual não é encontrado nos térios e o arco zigomático é reduzido ou ausente.
O dentário é delgado com um vestígio rudimentar do processo coronóide.
Na fase adulta tanto o ornitorrinco quanto as équidnas não apresentam den-
tes, havendo um bico coriáceo (em vez de córneo). Receptores eletromagnéticos
estão presentes nos bicos, utilizados para o reconhecimento de presas, sob a água
ou mesmo em um ninho de cupins. A ausência de dentes na fase adulta dificulta a
avaliação das relações de parentesco entre os demais grupos de mamíferos, visto
serem baseadas principalmente na anatomia dentária. Entretanto, dentes vestigiais
estão presentes na mandíbula de jovens ornitorrincos, mas eles nunca irrompem
da gengiva e várias espécies fósseis apresentam a dentição desenvolvida.
O Ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus) é um mamífero semiaquático de
hábito crepuscular e/ou noturno. O corpo varia de 30 a 45 cm e o peso entre
0,5 a 2,0 kg. São sexualmente dimórficos sendo os machos maiores e mais
pesados que as fêmeas. Possui um corpo hidrodinâmico e comprimido dorso-
ventralmente. Os membros são curtos e robustos, e os pés e as mãos possuem
membranas interdigitais, as quais são mais proeminentes nos membros dian-
teiros e são dobradas quando o animal caminha em terra firme. Cada pé tem
cinco dígitos com garras e esporões inoculadores de toxinas estão presentes nos
machos (nos membros posteriores) e são utilizados principalmente para defesa
de territórios e contra predadores. Embora poderoso o suficiente para matar
pequenos animais, a toxina não é letal para os humanos, mas pode causar dor
intensa. A cauda é semelhante à de um castor e pode ser usada para armazenar
gordura. O corpo e a cauda do ornitorrinco são cobertos por uma densa pela-
gem que captura uma camada de ar isolante para manter o animal aquecido.

Ornitorrinco e detalhamento de suas mãos e pés.

276
 Mamíferos
Aula

É um excelente mergulhador, gastando boa parte do dia procurando

por comida sob a água. Alimentam-se de invertebrados aquáticos (ex. an-
elídeos, larvas de insetos aquáticos, crustáceos de água doce e caramujos),
10
girinos e pequenos peixes, que ele escava dos leitos dos rios e lagos com seu
focinho ou apanha enquanto nada. As presas são guardadas nas bochechas
à medida que são apanhadas, e quando um número suficiente é reunido,
ou quando é necessário respirar, ele retorna à superfície para comê-las. A
mastigação é feita pelas placas córneas que substituem os dentes, e a areia
contida junto com o alimento serve de material abrasivo, ajudando no ato
de mastigar. Quando não estão mergulhando em busca de alimento, des-
cansam em buracos feitos nas margens dos rios e lagos, sempre camuflados
com vegetação aquática. Dois tipos de tocas podem ser observados: uma
que serve como abrigo para ambos os sexos e é construída pelo macho na
época de acasalamento e a outra, geralmente mais profunda e elaborada,
construída pela fêmea, que serve como ninho para a incubação dos ovos
e cuidados pós-natais. As aberturas das tocas ficam acima da água, e se
estendem sob as margens de um a sete metros acima do nível da água e até
por 18 metros horizontalmente. O território dos machos tem cerca de sete
quilômetros, sobrepondo a área de três a quatro fêmeas. Os predadores
naturais incluem aves de rapina, serpentes, crocodilos, além de cães, gatos,
raposas-vermelhas e o homem.

Estrutura de uma toca de ornitorrinco.

277
 Cordados II

A fêmea do ornitorrinco tem um par de ovários, mas somente o es-

querdo é funcional, não possuem vagina, mas apresentam ovidutos, onde os
óvulos são fertilizados, cobertos pelo albúmen e recobertos com uma casca.
As fêmeas põem de um a três ovos (geralmente dois) pequenos, de aspecto
semelhante ao dos répteis (pegajosos e com uma casca coriácea), com cerca
de onze milímetros de diâmetro e ligeiramente mais arredondados que o
das aves. Os ovos se desenvolvem "no útero" por cerca de 28 dias antes de
serem postos, e a incubação ocorre em aproximadamente 10 dias num ninho
especialmente construído. Ao contrário da équidna, a fêmea de ornitorrinco
não possui bolsa, por isso coloca o seu corpo em volta dos ovos a fim de
incubá-los. O desmame ocorre entre três e quatro meses e a maturidade é
atingida, em ambos os sexos, aos dois anos de idade, mas algumas fêmeas só se
reproduzem com quatro anos ou mais tarde. Possuem sistema de acasalamento
do tipo poligínico, onde um macho se acasala com várias fêmeas. O macho
não participa da incubação, nem do cuidado com os filhotes. Nos machos,
os testículos são abdominais e o pênis situado na parte ventral da cloaca,
conduz apenas o esperma. A urina flui para cloaca por uma via distinta, o
ducto urinário, e lá se mistura com as fezes, antes de ganhar o meio externo.

Casal de ornitorrinco e uma fêmea no ninho cuidando de seus ovos.

Os filhotes recém eclodidos são vulneráveis, cegos e pelados, com cerca

de 18 milímetros de comprimento, e se alimentam do leite produzido pela
mãe, que escorre através dos poros na pele, depositando-se em sulcos pre-
sentes no abdômen da fêmea, permitindo os filhotes lamberem-no. Durante
a incubação e a amamentação, a fêmea somente deixa o ninho por curtos
períodos de tempo para se alimentar. Quando sai, a fêmea cria inúmeras
barreiras com o solo e/ou material vegetal para bloquear a passagem do
túnel que leva ao ninho, evitando assim o acesso de predadores. Depois
de cinco semanas, a mãe começa a passar mais tempo fora do ninho, e por
volta dos quatro meses, os filhotes já emergem da toca.

278
 Mamíferos
Aula

10

Cópula de ornitorrinco (A) e uma fêmea com os filhotes (B).

Casal de ornitorrincos.

Os éqüidnas são animais de hábitos diurnos e/ou noturnos. Alimen-

tam-se de insetos e vermes, mas principalmente formigas e cupins, que
descobre com seu focinho, que é utilizado mais como um órgão tátil do que
olfativo. Uma longa língua pegajosa é projetada no interior de termiteiros e
formigueiros em busca de suas presas que são capturadas juntamente com
certa quantidade de areia, poeira e fragmentos de plantas, que lhe facilita
a trituração. São animais com grande longevidade, existindo registro de
um indivíduo que viveu 50 anos em cativeiro. Sua carne é muito apreciada
pelos nativos, sendo o homem seu único inimigo. Dois gêneros são conhe-

279
 Cordados II

cidos, Tachyglossus e Zaglossus, com o primeiro contendo a menor espécie de

équidna conhecida, Tachyglossus aculeatus (éqüidna-de-focinho-curto). Poucos
trabalhos trazem informações sobre esses animais por conta disso, darei
mais ênfase a Tachyglossus aculeatus.

Tachyglossus aculeatus

Tachyglossus aculeatus é encontrada na Austrália e em diversas ilhas

adjacentes (ex. Ilha Kangaroo, Tasmânia, Ilha King, Indonésia e Papua-
Nova Guiné). Habita ambientes variados, podendo ser encontradas tanto
em desertos, savanas, florestas e áreas montanhosas, bem como em áreas
agrícolas e pastagens, em altitudes que variam desde o nível do mar até
mais de 1.600 metros. Apresentam o corpo recoberto por espinhos, que
podem chegar a seis centímetros de comprimento. As fêmeas dessa espécie
colocam apenas um ovo, que é mantido em uma bolsa que se desenvolve
no abdômen na época do acasalamento. Esta bolsa recebe o ovo na saída
da cloaca, o qual fica protegido por uma casca membranosa e mole. Sua
incubação dura de 7 a 10 dias, na bolsa. O recém-nascido, inteiramente nu e
cego, fica na bolsa até que seu pêlo tenha se formado. A mãe coloca-o então
em um refúgio seguro, ao qual retorna periodicamente para amamentá-lo.
Os filhotes tornam-se independentes ao final de um ano.

280
 Mamíferos
Aula

10

Detalhamento da bolsa de uma équidna.

Semelhante ao ornitorrinco, o corpo da éqüidna é comprimido dorso-

ventralmente, porém é menos hidrodinâmico. O dorso é arqueado, e a bar-
riga plana ou côncava. A cabeça é pequena e parece emergir do corpo sem
distinção de um pescoço. A cauda é curta, grossa e sem pelos na superfície
ventral. O focinho alongado e fino corresponde à metade do comprimento
da cabeça, sendo quase reto ou curvado ligeiramente para cima. Possuem
cinco dígitos em cada pata, com garras largas, rígidas e retas, adaptadas à
escavação. Ambos os sexos apresentam um esporão oco nos membros
posteriores, porém não produzem toxinas. Os olhos são pequenos e lo-
calizados próximos à base do focinho, possibilitando um campo de visão
mais frontal, que lateral. Como nos ornitorrincos, não possuem orelhas
externas, os machos não apresentam escroto e os testículos são internos.
Não possuem dentes e a língua é comprida e pegajosa.

281
 Cordados II

Tachyglossus aculeatus

THERIA
O próximo grupo que iremos trabalhar é o dos térios, que se distinguem
dos monotremados a principio pela capacidade de darem a luz a filhotes,
no lugar de colocarem ovos. Os térios apresentam glândulas mamárias
com mamilos, uma cóclea com pelo menos duas voltas e meia, uma orelha
externa e molares tribonsfênicos (com três cúspides). Os anéis escleróticos
ao redor dos olhos desaparecem completamente e a maioria dos térios
perdeu a septomaxila, um osso no crânio, presente nos monotremados. As
costelas cervicais, observadas nos prototérios, também desaparecem e um
tipo mais derivado de articulação entre a tíbia e o astrágalo, com a completa
superposição do astrágalo sobre o calcâneo, se estabelece nos térios. Esta
articulação do tornozelo tornou possível, provavelmente as novas e melhores
formas de locomoção, tais como a corrida e o salto. Como já comentado,
a subclasse Theria se divide em duas infraclasses, Metatheria, representada
pelos marsupiais (ex.gambás, coalas, cangurus) e Eutheria, os placentários
(ex. cachorro, boi, homem).

282
 Mamíferos
Aula

10
Theria: (A) Marsupiais e (B) eutérios.

METATHERIA

Os marsupiais, também designados de metatérios, eram agrupados em

uma única ordem, Marsupialia. Porém estudos mais recentes, baseados em
dados moleculares e corroborados por estudos morfológicos e registros
fósseis, sugerem uma nova divisão com sete novas ordens. Atualmente,
a infraclasse Metatheria está dividida em dois grupos: Ameridelphia que
abrange Didelphimorphia e Paucituberculata, encontradas nas Américas; e
Australidelphia que inclui Microbiotheria, Dasyuromorphia, Peramelemor-
phia, Notoryctemorphia e Diprotodontia, presentes principalmente na
região australiana. O termo inicial, Marsupialia, deriva do grego (marsupion
= pequena bolsa), e foi adotado para designar os térios cujas fêmeas pos-
suem uma bolsa na face ventral, na qual aloja o filhote prematuro até o final
do seu desenvolvimento. Apesar das generalizações, nem todos os animais
designados como marsupiais possuem tal característica.
Ordens de marsupiais viventes e números aproximados de famílias e de espécies
(Adaptado de Pough et al., 2008).

Táxon Família/Espécies Exemplos

Ameridelphia
1/77 Gambás; 20g a 6 kg; região Neotropical (mais
Didelphimorphia uma espécie norte-americana)
1/5 Cenolestídeos ou gambás-ratos; 15 g a 40 g;
Paucituberculata região Neotropical

Australidelphia
Microbiotheria 1/1 Monito-del-monte; ~25 g; região Neotropical
3/60 Camundongo-marsupial, gatos selvagens,
Dasyuromorphia demônio-da-Tasmânia, lobo-da-Tasmânia,
tamanduá-marsupial (“numbat”); 5 g a 20kg;
região australiana
1/1 Toupeira-marsupial; 50 kg; região australiana.
Notoryctemorphia
2/21 “Bandicoots” e “bilbies”, 100 g a 5 kg; região
Peramelemorphia australiana.
Diprotodontia 9/110 “Possums”, marsupiais-voadores, “cuscuses”,
“honey possum”, coala, “wombats” “potoroos”,
“wallabies”, cangurus, 12 g a 90 kg; região
australiana.

283
 Cordados II

Exemplos de marsupiais: (A) gambá, (B) diabo-da-Tasmânia, (C) Monito Del Monte, (D) lobo-da-
Tasmânia, (E) toupeira-marsupial, (F) “bandicoot”, (G) coalae (H) canguru.

Os primeiros marsupiais datam do Cretáceo Médio e se diversificaram

inicialmente na América do Norte, se extinguindo nesse local durante o
Mioceno Médio. Porém, este grupo reapareceu no período em que as
Américas do Norte e do Sul foram reconectadas, pela formação do istmo do
Panamá, durante o Plioceno. Apesar de alguns fósseis de marsupiais serem
observados na Europa, África e Ásia, aparentemente, nunca foram bem
estabelecidos nesses continentes. Como já comentado, estão presentes hoje
nas Américas e na região australiana. No continente americano, a América

284
 Mamíferos
Aula

do Sul é a que mantém o maior número de espécies, seguida pela América

Central, e apenas um representante ocorre na América do Norte (Didelphis
virginianus). Na região australiana, a maioria das espécies é encontrada na
10
Austrália e Nova Guiné, porém, alguns representantes são vistos nas ilhas
Molucas, Sulawesi e outras adjacentes. Os marsupiais estão presentes nos
mais variados tipos de hábitats, das florestas tropicais úmidas da América
do Sul aos desertos australianos.

Didelphis virginianus.

Os marsupiais possuem comportamentos diversificados e ocupam

uma ampla diversidade de nichos ecológicos, sendo complicado estabelecer
generalizações. Podem ser diurnos, noturnos ou crepusculares com hábitos
alimentares herbívoros, carnívoros, insetívoros, onívoros e nectarívoros.
Existem espécies arborícolas, terrícolas, fossoriais e semi-aquáticas. Quanto
aos padrões de locomoção, podem incluir: andar, escalar, cavar, correr, pla-
nar ou nadar. Algumas espécies hibernam, mas muitas permanecem ativas
o ano inteiro. Algumas são sociais, enquanto outros são solitários.
Marsupiais e placentários diferem bastante em termos anatômicos e
nos padrões reprodutivos. A caixa craniana é pequena e estreita, e abriga
um cérebro relativamente pequeno e simples quando comparado àqueles
dos mamíferos placentários de tamanho semelhante. O palato possui nor-
malmente aberturas em sua superfície óssea. Os marsupiais apresentam um
ângulo inflectado ao osso dentário, ausente nos placentários (Eutheria), e
seus ossos nasais sobrepõem os ossos frontais com uma forma de diamante,
diferente da configuração retangular dos nasais dos eutérios. A abertura do
canal lacrimal é ligeiramente anterior à órbita. A bula auditiva (timpânica)

285
 Cordados II

está normalmente ausente ou se apresenta de forma rudimentar, formada a

partir de um osso distinto do dos eutérios. Ainda com relação ao esqueleto,
os marsupiais apresentam ossos epipúbicos, presentes também nos mono-
tremados mais ausentes nos placentários. A fórmula dentária também difere
entre as duas infraclasses de térios. Porém, mesmo entre os marsupiais a
fórmula dentária apresenta consideráveis variações, mas basicamente o
número de incisivos na maxila superior difere daquele observado na maxila
inferior, exceto na família Vombatidae. O número máximo de incisivos é
5/4 em contraste ao 3/3 dos eutérios. O número de pré-molares e dos
molares difere também entre os grupos (3/3 e 4/4 nos marsupiais, 4/4 e
3/3 em placentários). Esses números referem-se a um dos lados (direito
ou esquerdo) do animal, havendo o seu correspondente no lado oposto.
O primeiro número refere aos dentes implantados na maxila superior e o
segundo, após a barra, aos fixados na mandíbula.

Crânios de mamíferos com destaque para os dentes heterodontes: (A) marsupial e (B) eutério e
crânio de um lobo vistas (C) ventral e (D) lateral.

286
 Mamíferos
Aula

Outra característica interessante presente exclusivamente nas fêmeas

dos marsupiais é a presença de duas vaginas laterais que se unem cranial-
mente, e a partir deste ponto, os dois úteros separados divergem. As vaginas
10
laterais são apenas para a condução do esperma e o nascimento dos filhotes
se dá por meio da vagina mediana, a pseudovagina também chamada canal
do parto, o qual se desenvolve na primeira gestação. Machos, de muitas
espécies de marsupiais possuem o pênis com uma glande proeminente e
bifurcada. O escroto, ao contrário dos eutérios, localiza-se a frente do pênis.
Muitas espécies desenvolvem uma bolsa abdominal, o marsúpio, onde os
mamilos se alojam, oferecendo também proteção aos recém-nascidos. O
marsúpio não está presente em alguns dasiurídeos (camundongo marsupial)
e em alguns didelfídeos (Didelphis).
Os marsupiais possuem períodos muito curtos de gestação, de 8 a 43
dias dependendo da espécie, com os filhotes nascendo em um estágio muito
prematuro. Ao nascer o filhote busca o marsúpio de modo a se fixar em
um dos mamilos, completando ali o seu desenvolvimento. Em cangurus o
principal modo observado é aquele onde o neonato escala o corpo da mãe
para chegar até a bolsa. A mãe adota uma postura sentada, distinta daquela
observada em outros grupos de mamíferos, e lambe o caminho da abertura
da vagina até a bolsa, mas não ajuda o filhote de nenhuma outra maneira em
sua trajetória. Algumas espécies de cangurus podem engravidar logo após o
nascimento e chegada do filhote prematuro ao marsúpio. Porém, o desenvolvi-
mento do embrião fica suspenso (diapausa embrionária) no interior do útero,
até que o filhote que estava sendo amamentado tenha condições de deixar
o marsúpio. Uma fêmea de canguru pode ter até três filhotes de diferentes
idades, dependentes dela para sua nutrição: um filhote fora do marsúpio, que
retorna de tempo em tempo para ser amamentado, um dentro do marsúpio
e outro em diapausa no útero. Alguns dasiurídeos e didelfídeos apresentam
filhotes mais altriciais, ou seja, mais dependentes que os cangurus. Nestes
casos, os recém-nascidos são ejetados diretamente para as bolsas, ou para as
áreas em que se encontram os mamilos, nas espécies sem bolsa. A maior parte
do desenvolvimento do filhote se dá no marsúpio, sendo assim, o período de
lactação excede bastante o período de gestação. A lactação também continua,
por algum tempo, mesmo que o filhote já tenha se desenvolvido o suficiente
para se desprender do mamilo da mãe. É nesse momento que, tipicamente,
observamos os filhotes entrando e saindo de suas bolsas. Este comportamento
pode durar até um ano, ou mais em algumas espécies (ex. Macropus). Dessa
forma, as fêmeas dos metatérios investem pouca energia na fase de gestação,
mas, a lactação requer investimento substancial.

287
 Cordados II

EUTHERIA
A infraclasse Eutheria inclui os mamíferos usualmente conhecidos como
“placentários”, referendando-se à presença de uma placenta, que é um órgão
responsável por propiciar as trocas fisiológicas entre a mãe e o feto. Porém,
todos os térios apresentam uma placenta cório-vitelínica, originada do saco
vitelínico. O que existe de diferente é que os eutérios possuem também uma
placenta cório-alantóidea, desenvolvida posteriormente através da combinação
das membranas amnióticas coriônica e alantóidea. Embora seja esse o padrão,
existem exceções como alguns marsupiais que podem apresentar as duas formas
de placentação e eutérios que não possuem a circulação via alantóide. Outra
característica distintiva é que as fêmeas de eutérios possuem vagina única.
Como nos tópicos anteriores já foram trabalhadas várias características
que permitiam separar os monotremados e marsupiais dos eutérios, apre-
sentarei, nesta parte, apenas algumas informações das ordens viventes de
placentários (Eutheria). Possivelmente a diversificação dos eutérios, a partir
de um estoque ancestral, se deu de forma relativamente rápida, o que contri-
bui para a dificuldade de entendimento das relações de parentesco entre os
grupos. O acréscimo de informações provenientes de estudos moleculares
vem gerando inclusive modificações significativas nas árvores filogenética
dos eutérios. Veja exemplo a seguir, onde em (a) temos uma proposta de
filogenia baseada em dados morfológicos e em (b) em dados moleculares.

Filogenia da Classe Mammalia: (A) baseada em dados morfológicos e (B) em dados moleculares.

288
 Mamíferos
Aula

Eutheria é a infraclasse mais representativa de Mammalia apresentando

mais de 5100 espécies descritas (informações disponíveis no site do Smith-
sonian National Museum of Natural History http://vertebrates.si.edu/
10
mammals/msw/). São encontrados em ambientes muito variados, que vão
desde oceanos e águas continentais ao espaço aéreo, das montanhas e regiões
polares aos desertos, estepes, savanas, florestas e bosques. O grupo apresenta
também uma grande diversidade de formas de vida, havendo espécies plana-
doras como os dermópteros (lêmures voadores) ou verdadeiramente voadoras,
como os quirópteros (ex. morcegos); aquáticos como os cetáceos (ex. baleias
e golfinhos), os sirênios (ex. peixe-boi) ou os pinipédios (ex. focas, morsas,
leões marinhos); arborícolas, como a maioria dos primatas, preguiças e out-
ros; cavadores, como muitos roedores, lagomorfos (coelhos), soricomorfos
(toupeiras) e afrosoricidas (toupeiras-douradas); herbívoros corredores, como
cavalos, zebras, antílopes e muitos outros; grandes herbívoros (ex. elefantes,
rinocerontes e hipopótamos) e carnívoros (ex. leões, tigres, onças).
Adotarei aqui a nomenclatura sugerida por Spinger et al. (2004), que
divide os Eutheria em quatro superondens, sendo elas Afrotheria (que
inclui as ordens Afrosoricida, Macroscelidea, Tubulidentata, Proboscidea,
Hyracoidea e Sirenia), Xenarthra (Cingulata e Pilosa), Euarchontoglires
(Dermoptera, Scandentia, Primates, Lagomorpha e Rodentia) e Laurasiathe-
ria (Eulipotyphla [Soricomorpha e Erinaceomorpha], Carnívora, Pholidota,
Perissodactyla, Certartiodactyla [Artiodactyla e Cetacea] e Chiroptera). A
sitemática adotada por Spinger et al. (2004) é baseada em dados moleculares.
A superordem Afrotheria inclui os elefantes, peixes-boi, aardvark
(oricteropo), hiraces, toupeiras-douradas e os tenrecos. Provavelmente
Afrotheria tenha se originado na África no período que estava isolada de
outros continentes. A única característica externa comum às várias ordens
que compõem o grupo é a presença de um focinho móvel (probóscide).
Existe questionamento sobre a monofilia de Afrotheria e por conta disso,
o grupo não é universalmente aceito. Evidências morfológicas colocam os
elefantes e seus aparentados como verdadeiros ungulados (Ungulata); os
musaranhos-elefantes juntamente com os Glires; e os tenrecos e toupeiras-
douradas na Lipotyphla.

289
 Cordados II

Filogenia de Afrotheria.

A ordem Afrosoricida é representada por organismos de pequeno porte

(8 a 20 cm), que inclui as toupeiras douradas da África e os tenrecos de Mada-
gascar. Existem, atualmente, 51 espécies descritas para o grupo. Durante
muito tempo esses animais foram classificados em outra ordem conhecida
como Insetivora. As toupeiras douradas vivem quase exclusivamente no
subsolo, e como outros mamíferos fossoriais, possuem os pés curtos com
poderosas garras utilizadas na escavação. A pele é provida de pêlos densos,
adaptados a repelir partículas de sujeira e de água. Retêm os olhos, porém
não são funcionais, apresentando-se recobertos por pêlos. O principal sen-
tido adotado por esses animais é o do tato, e são particularmente sensíveis às
vibrações. Alimentam-se de pequenos insetos, localizados por triangulação
dos sons, captados por suas minúsculas orelhas. As fêmeas dão à luz de
um a três filhotes, em ninhos construídos no interior do sistema de túneis
em que vivem. A reprodução ocorre ao longo de todo o ano. Os adultos
são solitários e territorialistas, respondendo de forma agressiva à invasão
de suas galerias por outros indivíduos. Já os “tenrecs” são normalmente
noturnos e podem ser encontrados em ambientes variados como o aquático,
arbóreo, terrestre e fossorial. São onívoros, porém, com uma predominância
de invertebrados na dieta. Diferente da maioria dos eutérios, os “terencs”
apresentam uma cloaca e a temperatura corporal é baixa o suficiente ao
ponto de não necessitar de um escroto para produção de espermatozóides
nos testículos. Não sei se você se recorda, mas, a presença de um escroto

290
 Mamíferos
Aula

permite que os testículos sejam mantidos a uma temperatura mais baixa

que a do corpo, necessária para a produção efetiva dos espermatozóides.
10

Representantes da ordem Afrosoricida: (A) Chrysospalax trevelyani e (B) Microgale nasoloi.

Macroscelidea é uma pequena ordem de mamíferos, com uma única

família, Macroscelididae, quatro gêneros e 15 espécies. São animais peque-
nos, conhecidos popularmente como musanhanhos-elefante, com peso
entre 25 g e 500 g. Todas as espécies são nativas da África, estando dis-
tribuídas por quase todos os hábitats do sul deste continente. Possuem uma
tromba móvel, constituída por uma extensão do focinho. Esta estrutura é
usada também para escavar o solo e investigar as rachaduras das rochas. O
musaranho-elefante apresenta pernas traseiras longas, que lhes conferem a
capacidade de saltar como um canguru, comportamento esse adotado para
localizar suas presas. São animais diurnos e extremamente ativos, difíceis
de serem observados, devido primeiro ao seu tamanho diminuto e segundo
por serem extremamente rápidos, podendo chegar a 25 km/h. A dieta é
baseada em insectos e outros pequenos invertebrados.

Representante da ordem Macroscelidea, musanhanho-elefante (Petro-

dromus tetradactylus).

291
 Cordados II

A ordem Tubulidentata é representada por uma única espécie vivente,

o Orycteropus afer, conhecido popularmente como aardvark, porco-da-terra,
jimbo, porco-formigueiro, etc. Ocupam as planícies e savanas do sul da
África. É um mamífero de porte médio pesando entre 40 a 100 kg, de pele
espessa e de cor amarelada a acastanhada, revestida por poucos pelos, e
orelhas compridas e pontudas. A dentição do aardvark é única constituída
nos adultos de 20 dentes, distribuídos segundo a fórmula I 0/0, C 0/0, P
2/2, M 3/3, formados por dentina e com uma cavidade tubular. Os dentes
não são revestidos por esmalte e por isso estão sujeitos ao desgaste, que é
compensado pelo crescimento contínuo do mesmo. A língua, vermiforme,
tem uma superfície pegajosa e pode chegar a 30 cm. A dieta é baseada
principalmente em térmitas e formigas, podendo incluir ocasionalmente
outros insetos, pequenos roedores e frutos. São excelentes escavadores, o
que garante sucesso na busca de seu alimento e proteção contra seus preda-
dores. Podem escavar buracos e túneis no subsolo e conseguem se enterrar
muito rápido, em geral, em menos de um minuto. São animais de hábitos
noturnos e solitários, que se deslocam com certa freqüência no ambiente
em busca de alimento. Uma curiosidade é que apenas as fêmeas mantêm
territórios fixos, e mesmo assim, apenas no período reprodutivo que pode
variar de acordo com a latitude em que são encontradas. A gestação dura
em média sete meses, resultando normalmente em um único filhote, que
nasce no interior de tocas e mantêm-se econdido por várias semanas. Aos
seis meses, o aardvark começa a alimentar-se sozinho e a maturidade sexual
é atingida aos dois anos.

Representante da ordem Tubulidentata, aardvark, porco-da-terra (Orycteropus afer).

292
 Mamíferos
Aula

Proboscidea é uma das ordens do clado Afrotheria, com apenas uma

família vivente, a Elephantidae, e três espécie, Loxodonta africana (espécie
africana de savana) e L. cyclotis (espécie africana de florestas) e Elephas maxi-
10
mus (o elefante asiático). São animais herbívoros de grandes dimensões com
nariz desenvolvido e modificado em uma tromba. A probóscide, ou tromba,
é uma fusão do nariz e do lábio superior, alongado e especializado e que
tem a função de transportar alimento e água, cheirar, levantar e analisar
objetos. A ponta da tromba dos elefantes-africanos está equipada com duas
protuberâncias semelhante a dedos, enquanto os elefantes asiáticos têm
apenas uma. O elefante africano é a maior das espécies podendo atingir até
sete toneladas e já o asiático pesa em torno de 5500 kg. A grande diferença
entre a espécie asiática e a africana está no tamanho das orelhas que são
menores na primeira e não excede a altura do pescoço. Normalmente o
elefante asiático tem mais pêlos no corpo do que o africano, a coloração
é cinza escuro, dependendo da cor do solo. As presas de um elefante são
formadas pelos segundos incisivos superiores e crescem continuamente,
a uma média de 15 cm por ano. Ao contrário das espécies africanas, as
presas do elefante asiático ocorrem apenas nos machos, nas fêmeas, elas
são vestigiais ou ausentes. Os elefantes habitam florestas, savanas e regiões
montanhosas. São de hábitos gregários, sendo o grupo liderado por uma
fêmea mais velha, a “matriarca”. Vivem em torno de 70 anos e apresentam
um período de gestação que vai de 20 a 22 meses.

Representante da ordem Proboscídea, (A) Elephas maximus (o elefante asiático) e (B) Loxodonta
africana (elefante africano de savana).

293
 Cordados II

Os próximos representantes de Afrotheria são conhecidos popular-

mente como híraces ou hírax, e fazem parte da ordem Hyracoidea, e como
a anterior, possui apenas uma família, a Procaviidae, com quatro espécies.
Estão distribuídos no sudoeste da Ásia e pela maior parte da África. São
animais de pequeno a médio porte, variando de dois a cinco quilos, com
patas e caudas curtas, cabeça pequena e cor acastanhada. Existem espé-
cies de hábitos arborícolas e outras terrestres. As primeiras habitam áreas
rochosas abertas, abrigam-se, normalmente entre rochas, em colônias de
cinco a 50 indivíduos e são ativos durante o dia. As espécies arborícolas
habitam áreas florestadas, têm geralmente hábito noturno, abrigando-se
sozinhos ou em grupos familiares, em buracos de árvores ou folhagens
densas. Apesar de serem mamíferos, não conseguem regular sua temperatura
de forma eficiente e, em conseqüência, passam bastante tempo exposto
ao sol para se aquecerem. As fêmeas dão à luz de um a dois filhotes após
um período de gestação de, aproximadamente, sete meses e meio. Adultos
e sub-adultos demonstram comportamento de vigilância em relação aos
jovens. A dieta é baseada em vegetais, mas as espécies terrestres podem
comer também insetos. Os hiracóideos apresentam os sentidos da visão e
audição apurados. Apresentam taxas metabólicas baixas e o sistema diges-
tivo conta com um grande ceco, que abriga microorganismos capazes de
digerir a celulose dos vegetais.

Representante da ordem Hyracoidea, híraces ou hírax (Procavia capensis).

294
 Mamíferos
Aula

A última ordem de Afrotheria que iremos trabalhar recebe o nome de

Sirenia e é representada pelos únicos mamíferos aquáticos herbívoros, que
habitam ambientes rasos de rios, estuários e do mar. Esta ordem é com-
10
posta por duas famílias: Dugongidae e a Trichechidae. A primeira possui
duas espécies, Dugong dugon (dugongo) e Hidrodamalis gigas (vaca marinha
de Steller, extinta em 1768) e, a segunda, três espécies: Trichechus senega-
lensis (peixe-boi africano) Trichechus manatus (peixe-boi marinho), Trichechus
inunguis (peixe-boi amazônico), sendo as duas últimas espécies encontra-
das no Brasil. Os dugongos são encontrados no sul do oceano Pacífico e
no oceano Índico. Algumas espécies podem atingir grandes proporções,
chegando a pesar mais de uma tonelada. Os lábios são grandes e móveis,
cobertos de cerdas rijas. As narinas estão localizadas na parte superior do
focinho e podem se fechar pela ação de válvulas. Os olhos não apresentam
pálpebras, mas podem se fechar por um mecanismo que funciona como
um esfíncter. Os ossos são mais densos que o da maioria dos mamíferos
(um fenômeno chamado paquiosteose), tornando-os mais pesados, o que
facilita a sua permanência embaixo d’água. Os peixes-boi são animais de
hábitos solitários e de movimentos lentos, raramente vistos em grupo fora
da época de acasalamento. Possuem adaptações para uma vida em meio
aquático como, por exemplo: nadadeiras peitorais arredondadas e com alto
poder de mobilidade, permitindo ao animal utilizá-la para levar o alimento
à boca e até mesmo rastejar em águas de pouca profundidade. Sua cauda
é arredondada, sendo o único meio de propulsão do animal. A camada de
gordura é bastante espessa, auxiliando na termorregulação e na reserva de
energia. Ao contrário dos cetáceos, os sirênios possuem pêlos no corpo,
distribuídos de forma esparsa, e não possuem uma nadadeira dorsal. As
narinas localizam-se na parte superior do focinho, que é rodeado por vibris-
sas sensíveis. Os dugongos e peixes-boi diferenciam-se principalmente pelo
formato da nadadeira caudal. Nos dugongos, ela é similar à dos cetáceos, em
forma de meia-lua. Nos peixes-boi, ela é larga e achatada horizontalmente,
em forma de remo. Essa diferenciação está relacionada aos hábitos dos
animais. Dugongos possuem a capacidade de atingir maiores velocidades
e nadar ativamente devido à conformação hidrodinâmica de sua cauda.
Peixes-boi são animais mais lentos e adaptados a nadar em ambientes res-
tritos e/ou confinados. Além disso, dugongos possuem o rostro bastante
curvado para baixo, o que restringe seu hábito de se alimentar somente no
fundo. Por outro lado, peixes-boi podem se alimentar no fundo, na coluna
d’água e na superfície devido à conformação de seu aparato mandibular.

295
 Cordados II

Representante da ordem Sirenia, peix-boi-marinho (Trichechus manatus).

Xernarthra, anteriormente denignada Edentata, representa mais uma das

superodens de Eutheria, que inclui as ordens Cingulata (tatus) e Pilosa (pre-
guiças e tamanduás). As vértebras lombares dos representantes de Xernarthra
apresentam, além das articulações comuns, outra acessória, nomeada xenartria,
de onde deriva o seu nome. De um modo geral, os membros do grupo têm
os dentes molares pouco desenvolvidos, o que lhes conferiu o nome popular
de desdentados. Os xernatros possuem dedos com garras e geralmete têm
movimentos lentos. A ordem Cingulata é exclusiva do Novo Mundo, sendo
atualmente encontrada nas Américas do Sul e Central, com apenas uma
espécie de tatu alcançando a América do Norte. Esta ordem é representada
por apenas uma família, a Dasypodidae com 21 espécies. A ordem Pilosa,
também nativa das Américas, possui 10 representantes distribuídos em três
famílias. Os xernartros são encontrados em hábitats diversificados.

Filogenia de Xernarthra.

296
 Mamíferos
Aula

Os tatus são facilmente reconhecíveis pela presença de uma espécie

de carapaça (armadura) que cobre e protege seu corpo. Habitam desde os
desertos até as savanas e florestas. Sua dieta é baseada em pequenos insetos
10
(ex. formigas, cupins, besouros), mas comem também outros invertebrados,
raízes e frutos. Dependendo a espécie podem pesar entre 2,5 a 6 kg. São
famosos pela construção de tocas, que fazem usando suas poderosas garras,
e onde vivem de um a mais tatus. A maior parte das espécies possui hábitos
noturnos, permanecendo em suas tocas durante o dia, saindo em geral à
noite para forragear. A maturidade sexual é alcançada entre o primeiro e
segundo ano de vida. A gestação varia de 58 a 65 dias, onde são gerados,
em média, de dois a quatro filhotes.

Representante da ordem Cingulata, tatu-galina (Dasypus novemcinctus).

As preguiças, ou bichos-preguiça, são enquadrados nas famílias Brad-

ypodidae (preguiças-de-três-dedos) ou Megalonychidae (preguiças-de-dois-
dedos). Possuem membros compridos, corpo curto e cauda curta e grossa
Todas as espécies possuem dedos providos de garras longas, as quais são
usadas para se fixar enquanto se penduram nos galhos das árvores, com o
dorso para baixo. O nome preguiça deriva do baixo metabolismo e movi-
mentos lentos. É um animal de pêlos longos, que habita a copa das árvores
em florestas tropicais desde a América Central até o norte da Argentina. São
herbívoras e na Mata Atlântica alimentam-se principlamente das folhas da
Cecropia (embaúba, conhecida por isto como árvore-da-preguiça). Os dentes
das preguiças não têm esmalte, por isso só se alimentam de brotos e folhas.
Estes possuem crescimento contínuo de forma a compensar o desgaste.
Por não ter incisivos, a preguiça parte as folhas usando seus lábios duros.
O estômago é semelhante ao dos animais ruminantes, pois é dividido em
quatro compartimentos e contém uma rica flora bacteriana, que permite a
digestão inclusive de folhas com alto teor de compostos naturais tóxicos.
Dormem cerca de 14 horas por dia, penduradas nas árvores. São animais

297
 Cordados II

de porte médio, pesando entre 3,5 e 6 kg, quando adultas. A coloração é

normalmente cinza, tracejada de branco ou marrom-ferrugem, podendo
ter manchas claras ou negras. A pelagem pode parecer esverdeada graças às
algas que se desenvolvem nos pêlos e que servem de alimento para algumas
lagartas de mariposa, que vivem associadas aos bichos-preguiça. O pêlo se
desenvolve em sentido diferente ao dos demais mamíferos, isto é do ventre
em direção ao dorso. Essa adaptação se dá ao fato da preguiça passar quase
todo o tempo de cabeça para baixo e isto ajuda a água da chuva a escor-
rer sobre o corpo do animal. O período de gestação dura quase 11 meses,
resultando em apenas uma cria por vez, e somente as fêmeas cuidam dos
filhotes. As fêmeas dos bichos-preguiça carregam o filhote nas costas e
ventre durante os nove primeiros meses de vida. Durante esse período, a
mãe protege o filhote, enquanto ele se prepara para sobreviver sozinho no
ambiente da mata. Raramente descem ao chão, mas, em geral, isso ocorre
a cada sete dias para fazer as suas necessidades fisiológicas. O seu principal
predador é a onça-pintada. Possuem seis vértebras cervicais, o que lhes
possibilita girar a cabeça 270° sem mover o corpo.

Representante da ordem Pilosa, preguiça (Bradypus tridactyla).

298
 Mamíferos
Aula

Os tamanduás são representados por quatro espécies Myrmecophaga

tridactyla (tamanduá-bandeira), Tamandua tetradactyla (tamanduá-mirim),
Tamandua mexicana (espécie de tamanduá encontrada na América Cen-
10
tral e no norte da América do Sul) e Cyclopes didactylus (tamanduaí). Vivem
nas florestas e savanas das Américas Central e do Sul, desde o Belize até
a Argentina e são muito comuns no Brasil. Alimentam-se principalemtne
de cupins e formigas, que retiram dos cupinzeiros e formigueiros com sua
longa língua. Os tamanduás não possuem dentes, porém, contam com garras
potentes utilizadas na defesa e para quebrar cupinzeiros. Sua língua é longa
e revestida de muco, eficiente na captura do alimento. Seu olfato também é
muito desenvolvido. Apresetam um crânio em geral alongado, um focinho, e
a boca e os olhos são muito pequenos. Tudo para facilitar suas investidas em
pequenos buracos de cupinzeiros. Um tamanduá-bandeira adulto pode pesar
mais de 40 quilos e chegar a 1,80 m de comprimento. Suas fêmeas têm um
único filhote por ano, muito pequeno e frágil, que é carregado nas costas da
mãe até cerca de um ano de idade, tornando-se assim muito vulnerável aos
predadores. Já o tamanduá-mirim possui a cabeça, pernas e parte anterior do
dorso de coloração amarelada e o restante do corpo negro, formando uma
espécie de colete. A cauda é longa e semi-preênsil e as patas anteriores são
providas de quatro grandes garras. Têm hábitos preferencialmente noturnos,
mas também costumam sair em busca de alimento durante o crepúsculo. Seu
comprimento total varia de 85 a 140 cm, com peso em torno de dois a sete
quilos. Quando acuados ou irritados põem-se em posição de defesa, sobre
as patas posteriores, com o auxílio da cauda, os membros anteriores abertos
como pinças esperando para agarrar a vítima. São solitários, encontrando-
se com outros indvíduos apenas na época da reprodução. As fêmeas são
poliéstricas com gestação que varia de 130 a 190 dias, gerando apenas um
filhote. O tamanduaí é a menor das espécies de tamanduás, pesando em
torno de 300 g, é também o menos conhecido do mundo. Possui hábito
noturno. Sua distribuição original abrangia as florestas tropicais do centro e
sul da América, em regiões abaixo de 1.500 metros de altitude. No Brasil, há
registros da espécie nos estados do Norte (região Amazônica).

299
 Cordados II

Representante da ordem Pilosa, (A) tamanduaí (Cyclopes didactylus), (B) tamanduá-mirim (Tamandua
tetradactyla) e (C) tamanduá-bandeira (Myrmecophaga tridactyla).

Euarchontoglires constitui a superordem de Eutheria que agrupa os

Glires (representantes das ordens Rodentia e Lagomorpha) e os Euarchonta
(ordens Primates, Dermoptera e Scandentia).

Filogenia de Euarchontoglires.

300
 Mamíferos
Aula

A ordem Rodentia (rato, hamster, esquilos, gerbo, chinchila, cobaia, etc)

é a mais representativa do grupo dos mamíferos placentários, com 2276
espécies descritas, distribuídas em 33 famílias. Ocorrem em todos os con-
10
tinentes, exceto na Antártida. As ordens Rodentia e Chiroptera (morcegos)
são as únicas de Eutheria com representantes que colonizaram a Austrália
sem que houvesse a introdução pelo homem. Os roedores possuem uma
dentição altamente especializada para roer, composta por um par de incisivos
em cada uma das maxilas, seguidos por um espaço, o diastema, e por um ou
mais molares e pré-molares e os caninos estão ausentes. Os incisivos dos
roedores são de crescimento contínuo, não possuem raiz e as faces anterior
e laterais são cobertas de esmalte, enquanto a posterior a dentina encontra-
se exposta. No ato de roer, os incisivos se atritam, desgastando a dentina,
o que mantém os dentes bastante afiados. São bastante diversificados com
espécies variando de seis centímetros de comprimento e sete gramas de
massa (camundongo-pigmeu africano) a até um pouco mais de um metro
e 60 kg (capivara). Alguns vivem no dossel das árvores em florestas, outros
raramente deixam o chão. Alguns são de hábito marcadamente aquático,
enquanto outros são altamente especializados à vida em ambiente desér-
tico. Muitas espécies são onívoras, e assim como outras têm uma dieta bem
específica, comendo, por exemplo, fungos ou invertebrados. Roedores são
muito importantes ao equilíbio de vários ecossitemas porque se reproduzem
rapidamente, servindo como fonte de alimento para diversos predadores,
controlam as populações de várioss invertebrados, que poderiam se tornar
pragas, atuam na dispersão sementes e agem como vetores de doenças.

Representante da ordem Rodentia, capivara (Hydrochaeris hydrochaeris).

301
 Cordados II

A ordem Lagormorpha agrupa os coelhos, lebres, tapetis e ocotonídeos

(“pikas”). Atualmente são representados por 93 espécies dispostas em três famílias
(Ochontonidae, Prolagidae e Leporidae). Ocorre em todos os continentes, exceção
apenas da Antártida, e foi introduzido na Austrália. Embora externamente os
lagomorfos se assemelhem a roedores, há diferenças que justificam a sua inclusão
numa ordem à parte, como: quatro dentes incisivos (um par anterior grande,
aparecendo externamente e um par posterior muito pequeno) em cada maxila;
escroto posicionado em frente ao pênis e ausência do osso peniano. Semelhante
aos roedores, os lagomorfos possuem incisivos de crescimento contínuo, que
necesitam de atividade constante para evitar que cresçam demais.

Representante da ordem Lagomorpha, lebre.

A ordem Dermoptera contém apenas uma família (Cynocephalidae)

e duas espécies (Cynocephalus volans e Galeopterus cariegates). São chamados
de colungos, cobegos ou lêmures-voadores (embora não sejam lêmures e
nem possam voar). Apresentam entre 35 e 45 centímetros e pesam de um
a dois quilos. Possuem patas longas, cauda curta e uma cabeça pequena,
com orelhas arredondadas. Os olhos são relativamente grandes e dispos-
tos frontalmente, o que lhes permite uma visão binocular. Os colugos são
animais noturnos e arborícolas, que habitam a floresta tropical do Sudeste
Asiático. Pouco se conhece sobre seus hábitos reprodutivos e comporta-
mento. Estes animais são herbívoros alimentando-se de frutos, folhas e
seiva. A característica distintiva deste grupo é a presença do patagium, uma
membrana dérmica que se estende das pontas dos dedos das quatro patas,
aos ombros, tornozelos e ponta da cauda. O patagium permite ao colugo
planar entre árvores, por distâncias de até mais de 70 metros. Os colugos não
são trepadores ágeis, uma vez que não possuem polegares oponíveis, braços
fortes, nem cauda preênsil. Durante o deslocamento, os colungos saltitam
de ramo em ramo, contando com as garras para se agarrar aos galhos.

302
 Mamíferos
Aula

10

Representante da ordem Dermoptera, lêmure-voador (Cynocephalus volans).

Os musaranhos-arborícolas ou tupaias estão alocados na ordem Scan-

dentia, perfazendo 20 espécies e uma família (Tupaiidae). Os representantes
desta ordem ocorrem em florestas no leste da Ásia, da Índia e sudoeste da
China oriental, passando pela Malásia e Filipinas. Os tupaias são animais de
pequeno porte, com a maioria dos adultos não chegando a pesar 400 g. O
tamanho nos adultos pode variar de 19 a 45 cm. Esses animais assemelham-
se a esquilos com focinhos longos. São bons escaladores e corredores.
Alimentam-se principalmente de insetos e frutas podendo incluir também
outros animais e muitos tipos de material vegetal. O alimento pode ser co-
letado tanto nas árvores como no chão. Com exceção do gênero Ptilocercus,
todos os demais são diurnos. Habitam ocos de árvores durante a noite e
possuem olfato e audição aguçados, além de visão bem desenvolvida. Os
Ptilocercus assemelham-se aos ratos, externamente, e possuem cauda nua
com um tufo de pêlos em forma de pena na extremidade distal.

Representante da ordem Scandentia, musaranhos-arborícolas ou tupaias (Tupaia tana).

303
 Cordados II

Na ordem Primates estão incluídos os micos, macacos, gorilas, chimpan-

zés, orangotangos, lêmures, lóris, os babuínos, os seres humanos e outros
hominídeos. A ordem hoje é representada por 376 espécies alocadas em 15
famílias. A ordem Primates está dividida em duas subordens: Strepsirrhinis
(PROSSÍMIOS = Lemuriformes, Chiromyiformes e Lorisiformes), que
agrupa os lêmures e os lóris; e Haplorrhini, compreendendo os Tarsiiformes
e os Simiiformes, incluindo os humanos. Variam de 85 g a mais de 275 kg,
dependendo da espécie. A ordem dos primatas é também informalmente
dividida em três grupos principais: os prossímios, platirrinos (os macacos
do novo mundo) e os catarrinos (macacos do velho mundo). Os prossímios
apresentam focinhos proeminentes e caudas longas e, nas espécies mais
primitivas deste grupo, existe uma tendência à disposição lateral dos olhos.
Os platirrinos possuem narinas distantes entre si e voltadas para os lados.
Nos catarrinos, o focinho é mais ou menos reto e as narinas são dirigidas
para frente. O polegar, ou dedo opositor, também é uma característica
dos primatas, porém não é exclusiva do grupo, podendo ser observado
nos gambás. Alguns macacos possuem dedos oponíveis apenas nos pés.
Distribuem-se primariamente nas regiões oriental, etiópica e neotropical,
porém os humanos, atualmente, são encontrados por todo o planeta.

Representante da ordem Primates.

A última superordem de mamíferos placentários que irei abordar é

conhecida como Laurasiatheria (Eulipotyphla [Soricomorpha e Erinaceo-
morpha], Carnívora, Pholidota, Perissodactyla, Certartiodactyla [Artio-
dactyla e Cetacea] e Chiroptera). Como o nome indica, acredita-se que os
Laurasiatheria originaram-se no supercontinente de Laurásia, formado pela
junção da Europa, América do Norte e Ásia central (Angara).

304
 Mamíferos
Aula

10

Filogenia de Laurasiatheria.

A antiga ordem Insectivora abrigou diversos grupos de animais, como

as toupeiras, os porcos-espinhos, os musaranhos, os musaranhos-elefantes,
os musaranhos-arborícolas, os tenrecos, as toupeiras-douradas e os lêmures-
voadores, além de diversas formas fósseis. Porém revisões taxonômicas
mais recentes trazem propostas de novas divisões, algumas delas inclusive já
comentadas (ex. mussaranhos-arborícolas - ordem Scandentia, musaranhos-
elefantes – ordem Macroscelidae, toupeira-dourada – ordem Afrosoricida,
lêmures-voadores – ordem Dermoptera). Os insetívoros restantes, nomeados
de Eulipotyphla, compreendem as ordens Erinaceomorpha e Soricomorpha.
A ordem Erinaceomorpha é representada por 24 espécies e uma família
(Erinaceidae). Os representantes desta ordem (ouriços) possuem o dorso
coberto por espinhos curtos e lisos, e as partes inferiores por pêlos. Os
ouriços são observados na Europa, Ásia, África e Nova Zelândia. Não há
espécies nativas na Austrália nem nas Américas, e os encontrados na Nova
Zelândia foram introduzidos. São animais principalmente noturnos, que se
alimentam de insetos, moluscos e vegetais. São importantes no controle de
pragas, sendo capazes de ingerir grandes quantidades de insetos e outros
invertebrados. Os seus principais predadores são as corujas e os furões. O
ouriço conta com a sua coloração como camuflagem, mas, quando ameaçado
enrola-se numa bola expondo apenas a face coberta de espinhos.

305
 Cordados II

Representante da ordem Erinaceomorpha, ouriço.

Os representantes da ordem Soricomorpha são popularmente conhe-

cidos por musaranhos, toupeiras e solenodontes. São representados por
428 espécies divididas em quatro famílias (Nesophontidae, Solenodonti-
dae, Talpidae e Soricidae). As toupeiras são de hábitos fossoriais, vivendo
em galerias construídas no subsolo. São total ou parcialmente cegas e não
possuem pavilhão auditivo. O corpo é alongado e coberto de pelos. A sua
dieta é baseada em pequenos invertebrados que vivem no solo. O grupo
habita a América do Norte, Europa e Ásia. Outro representante famoso
desta ordem são os musaranhos, que são animais de pequeno porte, em geral,
menores que 10 cm. Apesar do pequeno porte são capazes de atacar, matar e
devorar animais com até o dobro do seu tamanho. Comem o equivalente ao
seu peso de três em três horas. Esses animais possuem metabolismo muito
acelerado. Seu coração bate em torno de 1200 vezes por minuto, o que equivale
a quase doze vezes mais rápido que o do ser humano. Vivem, em média, de
um a dois anos. Quando atacados, soltam um odor igual ao dos gambás. Suas
glândulas salivares contem uma toxina tão forte quanto a das serpentes. Seus
principais predadores são os gaviões e as corujas. Algumas espécies utilizam a
ecolocalização, semelhante aos morcegos e cetáceos. Nascem com os dentes
permanentes e não possuem o arco zigomático.

Representante da ordem Soricomorpha, toupeira.

306
 Mamíferos
Aula

A ordem Soricomorpha também inclui os raros solenodontes. Solenodon-

tidae é uma família de mamíferos insetívoros nativos das ilhas de Cuba e His-
paniola. Contém um único gênero Solenodon. São conhecidos popularmente
10
por solenodonte ou almiqui. Alcaçam entre 28 e 32 cm de corpo e suas caudas
medem entre 17 e 27 cm. Apresentam focinho estreito e longo e cinco dedos
com fortes garras. Algumas espécies possuem espinhos e pêlos, outras somente
pêlos. As orelhas são pequenas e os olhos são sempre diminutos. São animais de
hábitos noturnos, que andam normalmente em ziguezague. O segundo incisivo
de cada lado de sua mandíbula inferior tem uma ranhura ligada diretamente a
uma glândula de peçonha. A sua peçonha é muito ativa podendo causar a morte
até mesmo de indivíduos da mesma espécie. Podem apresentar hábito terrestre,
fossório ou semi-aquático, havendo também formas aquáticas. Os solenodontes
alimentam-se normalmente de insetos, mas, algumas espécies são carnívoras. O
seu cérebro possui grande bulbo olfatório, indicando um olfato muito apurado.
Muitos são solitários, mas, alguns apresentam comportamento social trocando
sinais olfatórios e auditivos.

Representante da ordem Soricomorpha, Solenodontidae, solenodontes.

A ordem Pholidota é representada por oito espécies de pangolins, todos

pertencentes a família Manidae e ao gênero Manis. Ocorrem na África e
sudese asiático. Variam entre dois e 33 kg. Possuem o corpo coberto por
escamas epidérmicas sobrepostas, cauda longa e preênsil e garras grandes e
fortes. Não têm dentes, mas sua língua é longa e pegajosa. Alimentam-se de
formigas e cupins e possuem hábito noturno. Quando atacados, se enrolam
completamente, deixando a margem cortante de suas escamas atingirem o
inimigo. São mais aparentados aos carnívoros do que aos tamanduás sul-
americanos. Trata-se de um caso de evolução convergente, em que espé-
cies de grupos distintos evoluíram para morfologias semelhantes, no caso,
adaptada à predação de formigas e cupins. Os pangolins são amplamente
caçados e utilizados como iguaria gastronômica pelas populações das zonas
onde habita e suas escamas são traficadas e utilizadas como afrodisíaco. As
populações de pangolins correm sérios riscos de extinção.

307
 Cordados II

Representante da ordem Pholidota, pangolim (Manis temmincki).

Os representantes da ordem Carnivora possuem dentição muito variável,

sendo característica a presença dos dentes caninos e do par carniceiro, for-
mado pelo quarto pré-molar superior e primeiro molar inferior, que corta
as fibras musculares com grande eficiência, principalmente nos felídeos.
Atualmente, existem 287 espécies descritas alocadas em 15 famílias. Fazem
parte desta ordem os cães, leões, tigres, pandas, lontras, ursos, furões, hienas,
gatos, leões-marinhos, morsas, focas entre outros. Apresentam morfologia
bastante variada, adaptada aos vários modos de vida do grupo. Ocupam uma
grande variedade de formações vegetais e altitudes, submetidos a diferentes
condições climáticas, desde zonas áridas, florestas tropicais úmidas, áreas ab-
ertas como campos, cerrados e savanas, nas montanhas e planícies, e também
em ambientes árticos. Apresentam distribuição natural em todo o mundo,
exceto no continente australiano. Apresentam de quatro a cinco dedos com
garras cortantes em cada membro, hálux não opositor e se locomovem de
forma digitígrada ou plantígrada. As garras podem ser retráteis (Felidae) ou
fixas (Canidae). Como adaptação ao meio aquático, os pinípedes (Odobenidae,
Phocidae e Otariidae) possuem membros achatados e proporcionalmente
maiores que os outros carnívoros, facilitando a natação. Espécies com hábi-
tos semi-aquáticos apresentam membranas interdigitais e cauda adaptada
para a propulsão e orientação na água. Ao longo da evolução várias espécies
da ordem Carnivora adquiriram uma dieta onívora com acentuado hábito
frugívoro ou insetívoro. Adicionalmente às diferenças na dieta, apresentam
tamanho, forma e hábitos de vida variados, ocupando uma gama de nichos e
representando o importante papel como predadores de topo de cadeia. Nesta
função, regulam o tamanho das populações de suas presas e contribuem para
a manutenção do equilíbrio dos ecossistemas.

308
 Mamíferos
Aula

10

Representante da ordem Carnivora, (A) lobo, (B) lontra, (C) urso panda, (D) morsa, (E) foca e (F)
leopardo-das-neves.

A ordem Perissodactyla é representada por 17 espécies contidas em três

famílias (Equidae, Tapiridae e Rhinocerotidae). Ocorrem no leste europeu,
centro-sul da África e Índia, do sul do México até a Argentina, incluem
animais de médio e grande porte (e.g. zebras, cavalos, antas, rinocerontes,
etc). Os representantes desse grupo são providos, nos membros posteriores,
de um número ímpar de dedos, em geral um ou três, revestidos de casco
córneo. Os perissodáctilos são herbívoros, e a estrutura dos seus dentes e
da boca facilita a obtenção de alimentação vegetal. A dentição caracteriza-se
pela redução ou ausência dos caninos. Os dentes são arranjados em uma
série contínua, em que molares e pré-molares se assemelham. O sistema
digestivo acompanha modificações relacionadas ao tipo de alimentação; a
digestão da celulose se realiza pela ação de simbiontes, presentes no largo
intestino, que pode ser altamente desenvolvido. Os rinocerontes apresen-

309
 Cordados II

tam um ou dois cornos. Os cornos são formações cutâneas e possuem

uma estrutura fibrosa; sua base repousa sobre a pele espessa da face sem
qualquer implantação óssea. Os rinocerontes são animais pouco sociáveis,
vivendo isolados, habitam regiões ricas em água ou brejos. Os Tapiridae
(antas) possuem um lábio superior modificado em uma tromba móvel,
três dedos nas patas posteriores e quatro nas anteriores e são destituídos
de cascos, com unhas altamente desenvolvidas. Vivem em florestas ou em
ambientes com densas coberturas de água. Já os eqüídeos, perissodáctilos
mais derivados, mantêm apenas o dedo central, sendo os mais especializados
à corrida entre os representantes do grupo. Essa família não tem clavícula
e a escápula encontra-se livre.

Representantes da ordem Perissodactyla.

310
 Mamíferos
Aula

Os Cetartiodactyla é o clado que inclui os cetáceos (e.g. golfinhos,

baleias, narvais, botos, cachalotes, etc) e os artiodáctilos (e.g. camelos,
porcos, hipopótamos, cervos, veados, girafas, búfalos, etc). Para facilitar
10
o entendimento, vou tratar os cerartiodáctilos como dois grupos distintos
representados pelas ordens Cetacea e Artiodactyla. Por muito tempo foi
considerado que as baleias evoluíram a partir dos mesoniquídeos, ordem
extinta de mamíferos carnívoros ungulados. Os fósseis de mesoniquídeos
são morfologicamente semelhantes aos lobos. Apresentam dentes molares
triangulares incomuns, similares aos dos cetáceos primitivos do clado Ar-
chaeoceti, com quem também partilham algumas características do crânio.
Porém estudos genéticos mais recentes indicam que os hipopótamos são
os parentes vivos mais próximos das baleias. O termo Cetartiodactyla foi,
então, criado para atender a classificação que trata as baleias como formas
que evoluíram a partir dos artiodáctilos.
A ordem Cetacea está dividida em duas subordens Mysticeti (quatro
famílias e 13 espécies) e Odontoceti (seis famílias e 71 espécies). A principal
diferença entre as duas subordens é que na Mysticeti (baleias verdadeiras)
os dentes estão ausentes, sendo substituídos por cerdas de material querati-
noso (barbatanas), com a função de filtrar a água e recolher o alimento. Os
odontocetis (golfinhos, orcas, narvais, botos e toninhas) caçam seu alimento
até a morte. A presa do narval (Monodon monocerose) é, na relidade, um dente
modificado, projetado para frente na mandíbula superior. Com mais de
três metros a presa (ou eventualmente presas), é encontrada somente nos
machos. Os representantes da ordem Cetacea não possuem orelhas externas
e são quase desprovidos de pêlos. São altamente sociáveis e comunicam-se
utilizando um grande repertório de sons. Os cetáceos estão presentes em
todos os oceanos e alguns rios. Entre as adaptações ao ambiente aquático
temos o corpo fusiforme, membros anteriores em forma de remo e a ex-
tremidade da cauda com dois lobos horizontais, que proporcionam propul-
são por meio de movimentos verticais. Os cetáceos não possuem membros
posteriores, apresentando apenas resquícios da cintura pélvica, na forma de
pequenos ossos. Os cetáceos respiram por meio de espiráculos (dois nas
baleias verdadeiras e um nos demais) localizados no topo da cabeça. Os
misticetos compreendem os maiores cetáceos, e destaca-se a baleia-azul,
que pode atingir 30 metros de comprimento e pesar 180 toneladas.

311
 Cordados II

Representante da ordem Cetacea: (A) baleia corcunda, (B) baleia franca do norte, (C) golfinho, (D)
narval, (E) orca e (F) boto.

A ordem Artiodactyla é representada pelos mamíferos ungulados que

apresentam um número par de dedos nas patas (e.g. porcos, hipopótamos,
bovídeos, camelos, antílopes, veados, etc). Atualmente, existem 240 espé-
cies descritas, alocadas em nove famílias (Camelidae, Bovidae, Moschidae,
Cervidae, Giraffidae, Hippopotamidae, Tayassuidae, Suidae e Antilocapri-
dae). Em todas as espécies, o número de dedos se encontra reduzido, em
relação ao número básico de cinco, característico dos mamíferos: o primeiro
dedo foi perdido neste grupo e o segundo e quinto são pequenos ou ves-
tigiais. O terceiro e o quarto dedos encontram-se bem desenvolvidos, são
protegidos por cascos (com exceção dos camelos) e é sobre eles que todos
os artiodáctilos se apóiam. Existem espécies nativas de artiodáctilos em
todos os continentes, exceto na Austrália e Antártida. A maioria vive em
hábitats terrestres, incluindo as savanas, montanhas e florestas, mas com
um grupo semi-aquático, o dos hipopótamos. A maioria das espécies é her-
bívora, incluindo os ruminantes e hipopótamos, mas algumas são onívoras,
como os porcos. Os ruminantes possuem estômagos divididos em três ou
quatro câmaras, que alojam microorganismos simbiontes, responsáveis

312
 Mamíferos
Aula

pela produção da celulase que decompõem a celulose. Eles também desen-

volveram a técnica de ruminar, ou seja, regurgitam a comida parcialmente
digerida e tornam a mastigá-la, a fim de extrair dela o máximo de nutrientes.
10
Os artiodáctilos não ruminantes apresentam um estômago simples, dentes
molares mais simples, mas, os caninos estão muitas vezes transformados
em presas e têm membros mais curtos que os ruminantes. As glândulas
mamárias localizam-se na região inguinal e, em algumas espécies como a
dos suínos, na região abdominal.

Representante da ordem Artiodactyla: (A) camelo, (B) alce, (C) javali, (D) girafa, (E) hipopótamo,
(F) boi, (G) antilocapra e (H) antílope.

313
 Cordados II

Chiroptera representa a segunda maior ordem de mamíferos placentários,

com 1116 espécies de morcegos descritas divididas em 17 famílias. Os morcegos
são os únicos mamíferos com capacidade de voar, propiciada pela membrana que
une quatro dos cinco dedos do membro anterior, formando a asa. Os morcegos
ocorrem em todos os continentes, exceto nos pólos. Esta ordem está dividida em
duas subordens: Megachiroptera e Microchiroptera. A primeira subordem está
restrita ao Velho Mundo (África, Ásia e Oceania). Nesta subordem encontram-
se os maiores morcegos do planeta, conhecidos popularmente como "raposas
voadoras", podendo alcançar até dois metros de envergadura. Já a segunda
subordem ocorre no Novo Mundo (nas Américas). Seus representantes são
menores, podendo medir de 10 a 80 cm de envergadura. Os microquirópteros
dependem de um sistema de orientação noturna mais eficiente do que a visão
dos megaquirópteros. No Brasil, existem aproximadamente 140 espécies de
morcego, que apresentam hábitos crepusculares e noturnos. Grande parte das
espécies possui um sistema de ecolocalização elaborado, emitindo sons de alta
freqüência, inaudíveis ao homem, que ao esbarrar em algum objeto, retornam sob
a forma de eco. Com relação aos seus hábitos alimentares podemos encontrar
representantes onívoros, frugívoros, nectarívoros, folívoros, insetívoros, carnívoros
e hematófagos. Há apenas três espécies hematófagas no mundo, todas de ocor-
rência nas Américas. Duas consomem sangue de aves (Diphylla ecaudata e Diaemus
youngii) e uma de aves e mamíferos (Desmodus rotundus). Os morcegos possuem
um papel ecológico muito importante: são grandes controladores de insetos e de
pequenos roedores, podem agir como polinizadores e dispersores de sementes.
Suas fezes constituem excelente adubo que, foram largamente explorados, até o
desenvolvimento dos adubos sintéticos.

Representante da ordem Chiroptera.

314
 Mamíferos
Aula

CONCLUSÃO
Os mamíferos representem o menor grupo de vertebrados, mas mesmo as-
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sim, possuem uma grande diversidade de formas, tamanhos, padrões de atividade
e de hábitos alimentares e de uso do espaço. Existem desde espécies que mantém
um padrão primitivo, com a postura de ovos, àquelas que retêm seus filhotes até o
nascimento. Alguns nascem prematuros, demandando grandes cuidados, e outros
dão à luz a filhotes mais desenvolvidos, encurtando o atendimento por parte dos
progenitores. Podem ser solitários ou formar grupos sociais, algumas vezes com
funções bem definidas de seus componentes. A comunicação entre as espécies
pode ser bem elaborada com o uso de sons, odores, comportamentos, entre out-
ros estímulos. Estão amplamente distribuídos no globo terrestre, havendo desde
espécies terrestres, aquáticas às que voam. A diversidade e riqueza de espécies de
mamíferos são influenciadas por diversos fatores, entre eles, a história evolutiva,
o grau de isolamento e a complexidade do habitat.

RESUMO
Os mamíferos estão representados hoje por 5418 espécies, sendo cinco
monotremados, 331 marsupiais e 5082 eutérios. Apresentam formas, taman-
hos e hábitos muito variados e ocorrem em quase todo globo terrestre, ocu-
pando hábitats variados. Derivaram dos Synapsida, animais com apenas uma
fenestra temporal inferior, que tiveram sua origem no final da Era Paleozóica,
passando por três grandes radiações (Pelycosauria, Terapsida e Mammalia).
Os mamíferos são distinguidos de outros vertebrados principalmente pela
presença de glândulas mamárias (lactação) e pêlos. A subclasse Prototheria
(ornitorrincos e équidnas) agrupa aqueles mamíferos que mantêm o padrão
ancestral de reprodução, com a postura de ovos. Seus representantes não
apresentam mamilos e os filhotes lambem o leite diretamente dos pêlos que
circundam as glândulas mamárias. Na fase adulta não apresentam dentes, ha-
vendo um bico coriáceo (em vez de córneo). A subclasse Theria se distingue
da dos monotremados a princípio pela capacidade de darem a luz à filhotes,
no lugar de colocarem ovos. Os térios apresentam glândulas mamárias com
mamilos, uma cóclea com pelo menos duas voltas e meia e uma orelha externa.
A subclasse Theria se divide em duas infraclasses, Metatheria, representada
pelos marsupiais (ex. gambás, coalas, cangurus), e Eutheria, os placentários
(ex. cachorro, boi, homem). Os marsupiais dão à luz a filhotes prematuros
que terminam seu desenvolvimento, em geral, no interior do marsúpio. Já os
eutérios possuem uma placenta, responsável pelas trocas fisiológicas entre a
mãe e o feto. Porém, todos os térios apresentam uma placenta cório-vitelínica,
originada do saco vitelínico. O que difere é que os eutérios têm também uma
placenta cório-alantóidea, desenvolvida posteriormente através da combinação
das membranas amnióticas coriônica e alantóidea.

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 Cordados II

ATIVIDADES
Pesquise em livros, artigos e sites e discorra sobre:
1. Radiação dos marsupiais e eutérios no mundo.
2. Origem e evolução do homem

PRÓXIMA AULA
Chegamos ao fim de mais uma disciplina. Espero que tenham aproveit-
ado o conteúdo e tomado gosto pelos animais conhecidos como cordados.

AUTOAVALIAÇÃO
Antes de finalizar seus estudos, verifique se realmente reconhece as
principais características dos mamífeors viventes.

REFERÊNCIAS

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tebrados. 2 ed. São Paulo, Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2006.
HÖFLING, E.; OLIVEIRA, A. M. S.; TRAJANO, E. & ROCHA, P. L. B.
Chordata. São Paulo. Editora Universidade de São Paulo. 1995.
KARDONG, Kennet K. Vertebrates: comparative anatomy, function,
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POUGH, F. H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 4
ed. São Paulo Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2008.
SINGER, Charles. Uma breve história da anatomia e fisiologia desde os
gregos até Harvey. Campinas: Editora da Unicamp, 1996.

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