CAPÍTULO 27

HYMENOPTERA LINNAEUS, 1758

Foto: G.A.R. Melo

Foto: P. Grossi

Foto: G.A.R. Melo

Pergidae: Sysygonia sp. Figitidae: Myrtopsen sp. Vespidae: Polistes sp.

Gabriel A. R. Melo UFPR, Departamento de Zoologia, Curitiba, PR. https://orcid.org/0000-0001-9042-3899

Anamaria Dal Molin UFRN, Departamento de Microbiologia e Parasitologia, Natal, RN. https://orcid.org/0000-0003-0633-3888

Etimologia. Do grego hymen, hymenos = membrana; pteron = asa. Refere-se às asas membranosas dos membros da ordem.
Diagnose. Holometábolos terrestres, com tamanho do corpo variando de 0,14 mm a cerca de 7 cm (a que se adiciona o compri-
mento do ovipositor em fêmeas, que pode ser muito longo, especialmente em alguns Ichneumonoidea). Aparelho bucal do tipo
mastigador ou mastigador-lambedor, com mandíbulas bem desenvolvidas; maxilas e lábio podendo formar o aparato lambedor;
palpos livres e multiarticulados. Antenas quase sempre filiformes, raramente ultrapassando o comprimento do corpo. Olhos
compostos e ocelos quase sempre presentes (ausentes em formas ápteras de hábitos hipogeicos). Pernas delgadas, normalmente do
tipo cursorial; esporão tibial e basitarso da perna protorácica modificados em aparato para limpeza das antenas. Mesotórax mais
desenvolvido que outros segmentos torácicos; tégula presente, recobrindo a base das asas; base do fêmur com trocantelo. Formas
aladas com dois pares de asas membranosas; asas metatorácicas menores e acopladas durante o voo às mesotorácicas por um con-
junto de ganchos (hâmulos); venação alar relativamente reduzida, veias em geral simples, não ramificadas; pterostigma presente,
normalmente bem desenvolvido; formas pequenas com venação muito reduzida, vestigial; pilosidade recobrindo membrana alar
reduzida. Tergo abdominal I sempre fundido ao metaposnoto; cerca de 90% das espécies da ordem (Apocrita) com tergo I incor-
porado ao tórax funcional, formando o propódeo e com forte constrição entre os segmentos abdominais I e II; esterno abdominal
I ausente. Ovipositor funcional do tipo ortopteroide, com os gonocoxitos e gonapófises dos segmentos abdominais VIII e IX bem
desenvolvidos. Gonobase da genitália masculina em forma de anel. Cercos reduzidos, com apenas um artículo, ou ausentes. Órgãos
visuais das larvas, quando presentes (em larvas fitófagas dos grupos basais), representados por um estema. Sistema haplo-diploide
de determinação do sexo, com fêmeas diploides e machos haploides.
Introdução. Os himenópteros são conhecidos popularmente como vespas, abelhas e formigas (“abelha” e “formiga” correspondem
aqui, respectivamente, a membros das famílias Apidae e Formicidae, ao passo que o termo “vespa” se refere a todos os demais
membros da ordem). Grande número de outros nomes populares também é aplicado a esses insetos, principalmente às espécies
maiores e/ou sociais de Aculeata, como caba, marimbondo, mamangava, cavalo-do-cão, formiga-feiticeira, oncinha, saúva, entre
muitos outros. Compilações de nomes populares para himenópteros foram organizadas por Ihering (1968) e Lenko & Papavero
(1996). Nomes populares para as abelhas sociais sem ferrão foram listados por Camargo & Pedro (2007).
Com mais de 150 mil espécies descritas (Aguiar et al. 2013), os Hymenoptera representam uma das quatro maiores ordens de
insetos (megadiversas), juntamente com Coleoptera, Diptera e Lepidoptera. Com o desenvolvimento das tecnologias disponíveis
de equipamentos ópticos, um número crescente de espécies de tamanho pequeno a diminuto (menores que 2 mm de comprimen-
to) tem sido analisado e descrito mais adequadamente apenas recentemente. Assim, considerando o grande número de espécies
desconhecidas, sobretudo nas regiões tropicais e especialmente algumas famílias de parasitoides, as estimativas de espécies viventes
de Hymenoptera variam significativamente, de 300 mil a 3 milhões (Gaston et al. 1996). Os valores mais altos são atribuídos
principalmente à especialização de parasitoides a suas gamas de hospedeiros (Huber 2009; Forbes et al. 2018). Pelos números com-

Como citar: Melo, G.A.R.; Dal Molin, A. 2024. Cap. 27, Hymenoptera Linnaeus, 1758, pp. 484-545. In: Rafael, J.A.; Melo, G.A.R.; Carvalho, C.J.B. de; Casari, S.
& Constantino, R. (eds). Insetos do Brasil: Diversidade e Taxonomia. 2ª ed. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus. 880 pp.
https://doi.org/10.61818/56330464c27

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pilados no presente capítulo, a fauna brasileira contém 10.971 pecíficos empregados nas chaves de identificação que não estão
espécies descritas de Hymenoptera; estima-se que ocorram cerca explicados diretamente no texto das chaves nem no capítulo
de 70 mil. As estatísticas de Fernández (2006a) indicam 23.324 de Morfologia Externa, o qual recomendamos consultar para
espécies de himenópteros descritas para a região Neotropical. uma introdução geral. As principais estruturas são ilustradas
Toda essa diversidade acumulou-se a partir do início da era de modo comparativo entre um Tenthredinoidea (Cimbicidae;
Mesozoica, mais especificamente no Triássico superior, há 230 Pachylosticta apicalis (Westwood)) (Figs 27.1-5) e um Apocrita
milhões de anos, idade aproximada dos registros fósseis mais (Vespidae; Polybia sericea (Olivier)) (Figs 27.6-10) a seguir.
antigos conhecidos de himenópteros (Rasnitsyn 2002). Os grupos mais basais de Hymenoptera (não-Apocrita)
Embora os grupos mais basais sejam herbívoros, com biologia exibem o padrão básico de tagmose dos insetos, com cabeça,
muito semelhante àquela apresentada por muitos lepidópteros, tórax e abdômen. Em Apocrita, o primeiro tergo abdominal se
em que as formas jovens se alimentam de tecido vegetal, a associa firmemente ao tórax, de modo que a literatura passa a
maioria das espécies de Hymenoptera são vespas parasitoides. se referir a cabeça, mesosoma e metassoma, seguindo Michener
Esta ordem de insetos se destaca pela sua importância ecológica (1944), como detalhado adiante.
e econômica como polinizadores, sobretudo no caso das abelhas, As seções de morfologia externa em Gauld & Bolton (1988),
e como inimigos naturais de outros insetos e aracnídeos. Os Goulet & Huber (1993), Hanson & Gauld (1995, 2006) e
himenópteros mais conhecidos, como as formigas, abelhas e Fernández & Sharkey (2006) podem ser consultadas como
marimbondos, pertencem ao grupo dos aculeados (Aculeata), referências gerais. Estudos fundamentais sobre a morfologia
cujas fêmeas são dotadas de ferrão. Na região Neotropical, os externa de Hymenoptera foram apresentados, entre outros, por
Aculeata constituem elementos conspícuos da fauna, principal- Snodgrass (1910, tórax; 1941, genitália masculina), Duncan
mente pela diversidade e abundância das formas sociais. (1939, Vespidae), Michener (1944, Apidae), Bigelow (1954,
Os Hymenoptera são morfologicamente muito diversos. face), Camargo et al. (1967, Apidae), Urban (1967, Apidae),
O grupo inclui desde os menores organismos multicelulares Smith (1970, genitália), Gibson (1985, mesosoma), Mason
conhecidos, como os machos ápteros de Dicopomorpha echmep- (1986, venação alar), Day (1988, Pompilidae), Ronquist &
terygis (Mymaridae), que medem apenas 139 μm (Mockford Nordlander (1989, morfologia do exoesqueleto, Ibaliidae),
1997), até as robustas Pepsis (Pompilidae), com 7 cm de com- Quicke et al. (1994, ovipositor), Mikó et al. (2007, morfologia
primento corporal, e as longas Megarhyssa (Ichneumonidae), interna e musculatura, Scelionidae). Além desses, diversos estu-
cujos ovipositores podem alcançar 15 cm de comprimento. A dos morfológicos comparativos para Hymenoptera são listados
maioria das formas adultas em Hymenoptera apresenta acentu- por Sharkey (2007). A maior parte da terminologia dos artigos
ada esclerosação do integumento, com os escleritos fortemente aqui citados encontra-se indexada no glossário da Hymenoptera
justapostos ou mesmo fundidos. Apenas em grupos basais, Anatomy Ontology (http://glossary.hymao.org) (Hymenoptera
como os Tenthredinoidea, as imagos possuem o integumento Anatomy Consortium s.d.), a qual também pode ser consultada
relativamente fino e com amplas regiões membranosas entre os como referência para o jargão diferenciado utilizado em diversos
escleritos. A coloração é variável, geralmente em tons de preto, subgrupos.
marrom, amarelado ou alaranjado, e variações são consistentes
Cabeça. A região anterior ou frontal da cabeça, denominada face,
dentro de cada subgrupo com relação à ocorrência ou não de
contém duas grandes regiões: clípeo e fronte. A fronte constitui
coloração metálica; há também registros de coloração azul-clara,
toda a porção da face acima do limite superior do clípeo até o
branca e mesmo fluorescente (Nemésio 2005), que pode ser
vértice, incluindo a região contendo os alvéolos antenais. Em
devida tanto ao integumento quanto aos pelos.
alguns grupos, como Apidae, a região entre o clípeo e os alvéolos
Em termos de relações filogenéticas, os Hymenoptera têm
antenais pode conter um par de linhas, denominadas suturas su-
uma posição relativamente isolada dentro de Holometabola. O
bantenais. A fronte, acima dos alvéolos antenais, pode apresentar
grupo é claramente monofilético, sendo que 18 sinapomorfias
escrobos antenais, formados por um sulco central ou um par de
foram listadas por Vilhelmsen (1997) e Sharkey (2007). Entre
depressões alongadas, uma a cada lado da fronte, que recebem o
elas, destacam-se a modificação do esporão da tíbia anterior
escapo quando as antenas estão em repouso. O comprimento,
para limpeza de antenas, o acoplamento de asas por hâmulos,
largura e profundidade dos escrobos são bastante variáveis.
e a associação do primeiro tergito abdominal com o metatórax
Os olhos compostos, cuja margem é denominada órbita,
(ver adiante, sob Morfologia). Biologicamente, os Hymenoptera
são quase sempre bem desenvolvidos; podem estar reduzidos
também se diferenciam por apresentar um sistema haplo-diploi-
em alguns grupos, como fêmeas ápteras de Tiphiidae e Be-
de de determinação do sexo, com fêmeas diploides e machos
thylidae, ou completamente ausentes, como em operárias de
haploides produzidos por partenogênese arrenótoca.
alguns grupos de Formicidae. O espaço entre o olho composto
Revisões sobre o estado do conhecimento dos Hymenopte-
e a base da mandíbula, denominado área malar, tem compri-
ra na região Neotropical foram organizadas por Fernández &
mento bastante variável, dependendo do tamanho dos olhos e
Sharkey (2006) e Hanson & Gauld (2006). Goulet & Huber
do desenvolvimento do aparato bucal. Na região posterior da
(1993) organizaram um apanhado abrangente para os grandes
cabeça, é comum a presença de uma carena occipital, separando
grupos (famílias e subfamílias) da fauna mundial, com chaves
o occipício do vértice e da gena.
de identificação ilustradas.
Alguns grupos, como Formicidae e Chalcidoidea, apresen-
Morfologia (adultos). A presente seção constitui um glossário tam antenas geniculadas, em que o escapo forma um ângulo
comentado e tem como objetivo apenas introduzir termos es- de 90° ou menos com o restante da antena. Em Chalcidoidea,
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Figuras 27.1-3. Morfologia externa de Pachylosticta apicalis (Westwood) (Cimbicidae), forma adulta. 1, Corpo, vista dorsal (pernas e asas
omitidas); 2, Cabeça, vista frontal; 3, Tórax e base do abdômen, vista lateral (pernas, exceto coxas, e asas omitidas).

frequentemente aplica-se uma terminologia específica para as tênue (Fig. 27.1). Em Xiphydriidae, Orussidae e Apocrita, o
diferentes regiões do flagelo: flagelômeros anelares, funículo e mesonoto é subdividido por uma linha transversal de flexão em
clava. Os flagelômeros anelares, ou ânulos, são artículos muito mesoscuto anterior, e axilas + escutelo, na parte posterior (Figs
estreitos, situados entre o pedicelo e o funículo, que estão presen- 27.22-23). O mesonoto (ou mesoscuto) pode ser atravessado por
tes em vários grupos, em número variável de 1 a 4. O funículo várias linhas e/ou sulcos longitudinais, dentre eles os notaulos.
contém os flagelômeros de proporções regulares, ao passo que Os notaulos (Fig. 27.1) podem variar desde um par de linhas
a clava corresponde à porção apical da antena, contendo 1 a 5 curtas restritas à porção anterior do esclerito até dois sulcos bem
flagelômeros apicais mais largos que aqueles do funículo. marcados, atravessando todo o esclerito, dividindo-o em lobos.
A base das asas em Hymenoptera é recoberta pela tégula, um
Tórax/Mesossoma. O pronoto geralmente forma um arco na pequeno esclerito em forma de cúpula.
região anterior do tórax e sua porção póstero-dorsal encobre a A mesopleura em Hymenoptera praticamente coincide
margem anterior do mesonoto. Nos grupos basais, o espiráculo com o mesepisterno, sendo o mesepímero bastante reduzido,
mesotorácico, situado lateralmente entre o pronoto e a meso- mesmo nas formas basais. Entre o pronoto e a porção ântero-
pleura, encontra-se exposto. Em Orussidae e na maioria dos lateral do mesepisterno, muitos grupos apresentam um pequeno
Apocrita, a margem póstero-lateral do pronoto estende-se sobre esclerito, denominado prepecto. Em alguns grupos, como os
o mesepisterno e forma um par de lobos pronotais que encobrem Chalcidoidea, o prepecto é bastante desenvolvido, podendo
os espiráculos. Os lobos pronotais são bem desenvolvidos em ser facilmente observado, em vista lateral, como um esclerito
Aculeata, principalmente nos Apoidea (Fig. 27.24). Em muitos triangular posicionado à frente da tégula (Figs 27.25-26). Na
grupos de Apocrita, a região posterior do pronoto pode estar porção látero-posterior do mesepisterno de muitos Apocrita,
diferenciada da porção anterior por um degrau ou desnível bem pode estar presente uma pequena fóvea, denominada escrobo
acentuado, delimitando assim uma faixa elevada à frente do mesepisternal (Fig. 27.24), e que aparentemente corresponde à
mesoscuto, muitas vezes denominada colar pronotal. É comum fóvea da apófise pleural.
haver uma carena margeando anteriormente o colar pronotal, Diversos sulcos, linhas e carenas podem estar presentes no
denominada epomia ou carena epomial; a epomia pode estar mesepisterno, recebendo denominações específicas, dependendo
restrita à porção dorsal ou estender-se lateralmente em direção do grupo taxonômico. Em vários grupos, uma carena transver-
aos cantos ventrais do esclerito. sal pode estar presente ao longo da região de transição entre
Nos grupos mais basais, o mesonoto apresenta-se como as superfícies anterior e lateral (e/ou ventral) do mesepisterno
uma placa única, em que a separação entre a porção anterior (abaixo do lobo pronotal), denominada carena epicnemial em
do esclerito e o escutelo está indicada apenas por uma linha Braconidae e outros grupos, ou carena omaular em Apoidea. Na

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porção látero-inferior do mesepisterno pode estar presente tam-

bém um sulco ou carena longitudinal, denominado esternaulo,
estendendo-se da carena epicnemial em direção à coxa média.
Muitos Apoidea possuem um sulco oblíquo na porção lateral do
mesepisterno, partindo da região abaixo da asa anterior e esten-
dendo-se ventralmente em direção à coxa anterior, denominado
sulco mesepisternal (Fig. 27.24). Outro sulco longitudinal ou
oblíquo, porém direcionado para trás e atravessando o escrobo,
é denominado sulco escrobal.
O metatórax normalmente é bastante reduzido e fortemente
ligado ao primeiro segmento abdominal, que é chamado de
propódeo em Apocrita (ver adiante). Nos grupos basais de
Hymenoptera, o metanoto pode possuir um par de cencros,
estruturas circulares ou ovais situadas na porção sublateral do
esclerito (Fig. 27.1), ausentes em Apocrita. A metapleura nor-
malmente não é subdividida.
A terminologia aplicada à venação de Hymenoptera encon-
tra-se ilustrada nas Figuras 27.4-5, 9-11 e 20-21. As veias em Figuras 27.4-5. Morfologia externa de Pachylosticta apicalis
Hymenoptera podem ser classificadas em três categorias: (1) (Westwood) (Cimbicidae). 4, Asa anterior; 5, Asa posterior.
tubular: veia pigmentada constituída como um tubo ao longo os segmentos abdominais I e II. Nos grupos mais derivados de
da asa; (2) nebulosa: veia pigmentada, porém sem estrutura himenópteros (Apocrita), houve um estrangulamento entre esses
tubular; (3) espectral: veia vestigial, sem pigmentação, sendo dois segmentos abdominais, com a incorporação ao tórax do
indicada apenas por modificação da estrutura da membrana alar, tergo I, que recebe o nome de propódeo. Como o tórax passa a
como um sulco ou uma cresta. As veias tubulares e nebulosas incorporar parte do abdômen, representando uma alteração no
podem ser observadas tanto sob luz refletida quanto transmitida, padrão básico de tagmose, Michener (1944) propôs a adoção dos
ao passo que as veias espectrais são observadas apenas sob luz termos mesossoma (tórax mais o propódeo) para o tagma médio
refletida. O trecho de uma veia longitudinal delimitado pela do corpo dos Apocrita e metassoma (abdômen sem o segmento
intersecção com outras veias é denominado de abcissa. Como I) para o tagma posterior. Além da associação do tergo I ao me-
um recurso para simplificar a terminologia, é possível rotular as taposnoto e a perda do esterno I, são características adicionais
abcissas, numerando-as a partir de sua base, como por exemplo da ordem a esclerosação da pleura e sua incorporação ao tergo
lRs ou 2M, respectivamente a primeira abcissa da veia Rs ou correspondente, formando uma placa, em que os espiráculos se
a segunda abcissa da veia M. Algumas modificações das veias encontram nas porções laterais dos tergos, e os tergos encobrin-
recebem denominações específicas, como a bula, termo usado do parcialmente as porções laterais do esterno correspondente
em Ichneumonoidea para denominar um curto trecho despig- e parte do esterno subsequente. Desta forma, deve-se atentar
mentado de uma veia e que corresponde à intersecção com uma para o fato de que em literatura sobre grupos basais, a expressão
dobra alar ou linha de flexão. Em Apocrita com venação alar mais “tergo I” se refere ao primeiro tergo abdominal, enquanto em
desenvolvida, principalmente os Aculeata e Ichneumonoidea, Apocrita frequentemente trata-se do primeiro tergo metassomal
algumas das células recebem nomes especiais (Figs 27.9, 27.21), (segundo tergo abdominal).
como a célula marginal (também denominada radial em Ichneu-
Nos Apocrita, o primeiro segmento do metassoma fre-
monoidea) e as células submarginais (denominadas cubitais em
quentemente é modificado, formando um pecíolo entre o
Ichneumonoidea). Para Chalcidoidea e alguns outros grupos
mesossoma e o restante do metassoma. A morfologia do pecíolo
com venação reduzida, como Platygastroidea, aplica-se uma
é extremamente variável, podendo ser cônico (estreito na base
terminologia própria para a venação alar, ilustrada na Fig. 27.11.
e expandindo-se gradualmente em direção à porção posterior),
Uma das sinapomorfias de Hymenoptera é a presença do
tubular, anelar (estreito e curto) ou nodular (mais largo na porção
trocantelo, que constitui a porção basal do fêmur, separada do
central e estreitando-se para as extremidades). Em alguns grupos,
restante do fêmur por uma linha ou por um sulco, e que se as-
o termo gáster é usado para referir-se ao restante do metassoma
semelha a um segundo artículo do trocanter. Em muitos grupos
excluindo-se os segmentos do pecíolo (que pode envolver apenas
de Apocrita, a indicação do trocantelo encontra-se obliterada ou
o primeiro ou os dois primeiros segmentos metassomais). Outras
foi totalmente perdida. Os grupos mais basais de Hymenoptera
modificações frequentes entre os Apocrita envolvem fusões e
possuem um par de esporões no ápice de cada uma das tíbias. Na
reduções de segmentos metassomais. Por essa razão, a contagem
tíbia anterior, um dos esporões modificou-se para atuar como
dos segmentos deve ser feita com muita cautela, por conta de
aparato de limpeza das antenas, sendo que a condição usual em
fusões entre segmentos adjacentes, principalmente envolvendo
Apocrita, com exceção dos Ceraphronoidea, é a presença de
os tergos. Em Ichneumonidae, a região ao longo da linha lateral
apenas um esporão na tíbia anterior.
do tergo I pode estar modificada em um sulco ou fóvea alongado,
Abdômen/Metassoma. Mesmo nos grupos mais basais, o tergo formando uma estrutura denominada glima.
abdominal I encontra-se firmemente preso ao metaposnoto e Em alguns grupos, o último tergo metassomal visível pode
a curvatura para baixo, entre o tórax e o abdômen, dá-se entre apresentar uma região diferenciada, geralmente formando uma
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Figuras 27.6-8. Morfologia externa de Polybia sericea (Olivier) (Vespidae), forma adulta. 6, Corpo, vista dorsal (pernas e asas omitidas); 7,
Cabeça, vista frontal; 8, Mesossoma e base do metassoma, vista lateral (pernas, exceto coxas, e asas omitidas).
superfície posterior mais desenvolvida, denominada pigídio. Imaturos. Como em outros grupos de holometábolos, as fases
Quando a região pigidial é delimitada por carenas ou se encon- imaturas em Hymenoptera correspondem a ovo, larva e pupa.
tra mais elevada em relação ao restante do tergo, é denominada Breves descrições são apresentadas abaixo; mais informações
placa pigidial. O termo hipopígio pode ser utilizado, referindo-se sobre imaturos foram sintetizadas por Clausen (1940), Hagen
ao último esterno metassomal visível, que às vezes também é (1964), Evans (1987) e Quicke (1997).
denominado de placa subgenital. Ovo. Formato variando de ovoide a alongado e cilíndrico, de
O ovipositor é alongado, em geral cilíndrico, e composto tamanho variável; às vezes provido de um pedicelo (em grupos
por uma estrutura central, formada pelas gonapófises dos seg- como Chalcidoidea, Cynipoidea e Platygastroidea). Córion
mentos VIII (porção ventral) e IX (porção dorsal), envolvidas em geral impermeável, relativamente fino, flexível e liso, sem
por uma bainha derivada do gonocoxito (porção basal; muitas esculturação pronunciada. Alguns grupos de endoparasitoides
vezes oculta dentro do metassoma) e do gonóstilo (porção apical; possuem ovos hidrópicos, cujo córion é permeável e permite a
em geral exposta e recoberta com cerdas curtas) do segmento absorção de líquidos do hospedeiro. A ocorrência de variação
IX. As gonapófises são frequentemente chamadas de valvas do do tamanho dos ovos foi estudada por Iwata (1964).
Nos grupos fitófagos basais, incluindo os xilófagos, os ovos
ovipositor. O ovipositor pode estar exposto ou recolhido dentro
são quase sempre postos dentro do substrato, exceto em alguns
do metassoma. A porção externalizada do ovipositor pode ser
Argidae e Pergidae, cujos ovos ficam expostos sobre as folhas
extremamente longa, muitas vezes ultrapassando o comprimento da planta hospedeira. Em Apocrita, os ovos ou são inseridos
do restante do corpo. Hanson & Gauld (1995, 2006) incluíram dentro do hospedeiro, no caso de endoparasitoides e espécies
em seus capítulos introdutórios discussões a respeito de diversas cecidogênicas, ou são postos sobre o hospedeiro, no caso de ec-
adaptações morfofuncionais na forma do ovipositor com rela- toparasitoides e predadores. No caso dos predadores e da maioria
ção ao substrato em que é realizada a oviposição; por exemplo, dos ectoparasitoides, as presas ou o hospedeiro encontram-se
ovipositores externalizados e longos podem se comportar como em condições crípticas, estando, portanto, protegidos de outros
“brocas” ou “sondas”, enquanto ovipositores longos recolhidos predadores. Apenas uns poucos ectoparasitoides, como alguns
dentro do metassoma podem desenrolar como “molas” ou serem Ichneumonidae que atacam aranhas e Apoidea ectoparasitoides
evertidos como numa “injeção”. Em outros casos, o ovipositor de Gryllidae e Gryllotalpidae, ovipõem em hospedeiros expostos.
pode ser curto, mas associado a um metassoma alongado ou Larva. As formas larvais de Hymenoptera apresentam uma
telescopado, de forma que a fêmea ainda consegue alcançar um grande diversidade morfológica que reflete seus hábitos de ali-
hospedeiro oculto (Pelecinidae, Diapriidae, Chrysididae, alguns mentação e comportamento. As larvas passam por um número
Ichneumonidae em menor grau). variável de mudas, podendo chegar a oito ínstares nos grupos

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com pernas torácicas reduzidas, pernas abdominais ausentes,

desprovidas de estema e com antenas multiarticuladas.
As larvas de Apocrita também diferem daquelas dos gru-
pos mais basais, incluindo Orussidae, por possuírem a porção
posterior do intestino médio fechada, isto é, sem conexão com
o intestino posterior, durante todo o período de alimentação.
Apenas após o término da alimentação, em geral próximo ao
momento da formação da pupa, forma-se uma conexão entre
os intestinos, permitindo que a larva elimine o alimento não
digerido e os resíduos nitrogenados. Tradicionalmente, essa
interrupção da conexão entre os intestinos médio e posterior
nas larvas de Apocrita tem sido explicada como uma adaptação
para evitar a contaminação do alimento com as próprias fezes,
associada com a evolução do modo de vida parasitoide. Wharton
et al. (2004), entretanto, consideraram que a interrupção poderia
ser uma adaptação à aquisição de uma dieta predominantemente
Figuras 27.9-10. Morfologia externa de Polybia sericea (Olivier) líquida pelos parasitoides, pois permitiria o aumento da eficiência
(Vespidae). 9, Asa anterior (cruz: célula marginal; asteriscos: células da digestão e assimilação do alimento retirado do hospedeiro.
submarginais); 10, Asa posterior (asterisco: célula radial). As larvas maduras de muitos grupos de Hymenoptera tecem
mais basais. Nos Apocrita, o número de ínstares varia de três um casulo previamente à empupação com secreções protéicas
a um máximo de cinco, havendo casos extremos de um ínstar (seda) produzidas por glândulas salivares, as quais se abrem em
fiandeiras no lábio. Entre os grupos mais basais, a produção de
tais como alguns Chalcidoidea (Mymaridae e Trichogramma-
casulos de seda está ausente em Pamphiliidae, Siricidae, Xiphy-
tidae). Na maior parte dos grupos, as modificações entre os
driidae e Orussidae. Entre os Apocrita, a confecção de casulo
diferentes ínstares são graduais. Em vários grupos parasitoides,
está presente na maioria dos Ichneumonoidea e nos Aculeata; em
entretanto, pode ocorrer heteromorfose (hipermetamorfose),
Stephanidae, Ceraphronoidea, Proctotrupoidea, Cynipoidea e
em que os primeiros ínstares larvais, principalmente o primeiro,
Chalcidoidea, ocorre raramente ou está completamente ausente.
podem diferir dos ínstares posteriores tanto morfológica quanto
comportamentalmente. Informações sobre os diferentes tipos Pupa. Sempre adéctica e exarada.
de larvas de primeiro ínstar de Apocrita parasitoides foram Biologia. Em relação ao modo de vida e alimentação das lar-
resumidas e ilustradas por Clausen (1940) e Quicke (1997). vas, a grande maioria dos himenópteros pode ser colocada em
Alguns grupos de Chalcidoidea (Eucharitidae e Perilampidae) e três grandes categorias: herbívoros, parasitoides ou predadores.
de Ichneumonidae possuem planídias, larvas de primeiro ínstar Aspectos gerais sobre cada um desses modos de vida foram re-
bastante esclerosadas e vágeis, que se movem por meio de cerdas sumidos por Gauld & Bolton (1988), Hanson & Gauld (1995,
grossas na parte ventral do corpo. 2006) e Fernández & Sharkey (2006). Informações adicionais
Evans (1987) apresenta a seguinte diagnose para larvas também podem ser obtidas em Waage & Greathead (1986,
maduras de Hymenoptera: (1) cápsula cefálica quase sempre parasitoides), Evans (1987, formas imaturas), Godfray (1993,
completa, algumas vezes sem esclerosação e sem pigmentação, ecologia comportamental de parasitoides), Wagner & Raffa
podendo raramente estar afundada no tórax; (2) mandíbulas (1993, grupos basais xilófagos), Hawkins & Sheenan (1994, eco-
presentes, móveis no plano horizontal; (3) estema, quando logia de parasitoides), Quicke (1997, parasitoides), Gordh et al.
presente, consistindo de um par de lentes simples (estema); (4) (1999, biologia de parasitoides), Austin & Dowton (2000, uma
lábio com fiandeiras, estas exibindo forma variável (quando coletânea de artigos sobre diversos aspectos em Hymenoptera),
protuberante, geralmente formando uma abertura transversa Pennacchio & Strand (2006, desenvolvimento) e Wajnberg et
ou projeções pares), ou fiandeiras ausentes; (5) em geral com al. (2008, ecologia e desenvolvimento de parasitoides). Apesar
10 pares de espiráculos, embora muitos grupos exibam redução de defasadas, as obras de Clausen (1940), Costa Lima (1960,
no número de pares; (6) pernas torácicas presentes ou ausentes; 1962), Malyshev (1968) e Askew (1971) continuam sendo im-
(7) pernas abdominais presentes ou ausentes; quando presentes, portantes fontes de informação, incluindo referências à literatura
desprovidas de crochês e em número de 6 a 8 pares (o que auxilia mais antiga sobre a biologia da ordem, dentre a qual se destacam
sua distinção das larvas de Lepidoptera). Evans (1987) também principalmente os artigos de George Salt na primeira metade do
apresenta informações sobre as larvas maduras de diferentes século XX a respeito de parasitismo (listados em Fischer 1986).
grupos de Hymenoptera, incluindo uma chave de identificação As larvas dos grupos mais basais de Hymenoptera, como
em nível de família. os Tenthredinoidea, são basicamente fitófagas e alimentam-se
Os grupos fitófagos basais apresentam larvas oligopódes ou de tecido vegetal de plantas vasculares, principalmente ramos
polípodes (“eruciformes”), com estema presente e com antenas novos e folhas de coníferas e de angiospermas. Os ovos são pos-
multiarticuladas, ao passo que as larvas de Orussidae e Apocrita tos dentro do tecido da planta e as larvas comumente exibem
são ápodes (“himenopteriformes”), desprovidas de estema e com alimentação exofítica, permanecendo sobre a planta hospedeira
antena, quando presente, uniarticulada. Os grupos xilófagos durante todo o seu desenvolvimento. Como em muitos grupos
(Siricoidea) possuem larvas com morfologia intermediária, de Lepidoptera com larvas fitófagas exofíticas, as larvas preci-
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 HYMENOPTERA

Figuras 27.11-19. Asa anterior. 11, Prodecatoma Ashmead (Eurytomidae), com indicação de terminologia para venação; 12, Trimorus Foerster
(Scelionidae); 13, Ceraphron Jurine (Ceraphronidae); 14, Prosaspicera Kieffer (Figitidae); 15, Aphelopus Dalman (Dryinidae); 16, Exallonyx
Kieffer (Proctotrupidae); 17, Semaeomyia Bradley (Evaniidae); 18, Amisega Cameron (Chrysididae); 19, Monomachus Klug (Monomachidae).

sam consumir uma grande quantidade de tecido vegetal para vegetal. As larvas são consideradas xilófagas e aparentemente
completar seu desenvolvimento, produzindo grande quantidade alimentam-se da madeira atacada pelo fungo, sendo as enzimas
de resíduos que são eliminados continuamente como fezes. Ao secretadas pelo fungo utilizadas para digerir os fragmentos de
terminar o período de alimentação, as larvas maduras descem madeira, embora também tenha sido sugerido que as larvas
ou simplesmente caem da planta hospedeira e enterram-se no alimentariam-se diretamente do micélio do fungo. Ao final do
solo, onde tecem casulos para empupar. período de alimentação, que pode durar mais de um ano, as
Durante o período de alimentação, as larvas podem exibir larvas empupam dentro das próprias galerias na madeira.
comportamento solitário, em que cada larva permanece isolada Embora os Hymenoptera tenham se originado de uma
de outras, ou gregário, em que várias larvas, quase sempre da linhagem ancestral com hábito herbívoro, cuja biologia ainda
mesma idade e frequentemente derivadas da postura de uma permanece pouco modificada nos grupos basais, a ordem é mais
mesma fêmea, permanecem juntas sobre a planta hospedeira, bem conhecida pelo hábito parasitoide da grande maioria de suas
alimentando-se e movendo-se sempre em grupo. Em alguns espécies. Esse modo de vida teve sua origem muitos milhões de
grupos neotropicais, como em Argidae, algumas espécies exi- anos após a diferenciação inicial da ordem, tendo surgido uma
bem comportamentos mais complexos, com fêmeas cuidando vez na linhagem ancestral de Orussidae + Apocrita. Como os
dos imaturos, guardando ovos e larvas jovens. Além disso, as Siricoidea constituem o grupo-irmão da linhagem que deu ori-
larvas maduras de algumas dessas espécies podem permanecer gem a Orussidae + Apocrita, o modo de vida parasitoide muito
agregadas e tecer casulos em grupo, formando um aglomerado possivelmente originou-se como uma derivação do hábito xiló-
sobre o tronco das árvores hospedeiras. fago. Esta hipótese evolutiva é reforçada pelo fato de Orussidae
Dentre as linhagens herbívoras mais basais de himenópteros e das linhagens basais de Apocrita parasitarem larvas de outros
ocorrem também grupos xilófagos, como Siricidae e Xiphydrii- insetos xilófagos, incluindo membros de Siricoidea.
dae, cujas fêmeas fazem postura dentro da madeira de árvores, As fêmeas dos himenópteros parasitoides põem seus ovos em
tanto de coníferas quanto angiospermas, em geral em ramos e outros artrópodes, que na maioria dos casos são formas jovens
troncos danificados, moribundos ou recém-mortos. Durante a de outros insetos. As larvas consomem seus hospedeiros, levan-
postura, as fêmeas inoculam na madeira um fungo simbiótico do-os à morte durante seu desenvolvimento. Por este motivo, é
que é transportado dentro de um par de bolsas abdominais, cujo aplicado o termo “parasitoide”, em contraste tanto com “para-
desenvolvimento contribui para a morte e digestão do tecido sita” (que obtém sua nutrição do hospedeiro normalmente sem

Figuras 27.20-21. Asa anterior de Pimpla Fabricius (Ichneumonidae), com indicação de terminologia associada à venação. 20, Veias; 21,
Células (asterisco: areoleta).

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 HYMENOPTERA

Figuras 27.22-23. Morfologia externa, forma adulta. 22, Dendrocerus Ratzeburg (Megaspilidae), vista dorsal; 23, Detalhe do tórax de
Derecyrta Smith (Xiphydriidae), vista dorsal.

levá-lo à morte) quanto com “predador” (que mata e consome biontes são, em geral, ectoparasitoides, atacando hospedeiros que
múltiplas presas ao longo de sua vida) (ver Godfray 1994, para se desenvolvem em locais protegidos, enquanto os cenobiontes
discussão sobre nuances de interpretação sobre o termo). Nesse são, em geral, endoparasitoides, associados a hospedeiros em
sentido, os parasitoides combinam características de predadores situação mais exposta. As diferentes características associadas com
e parasitas propriamente ditos, embora difiram dos predadores, cada uma das estratégias foram mais detalhadamente discutidas
no sentido clássico, uma vez que consomem apenas um indivíduo por Quicke (1997).
como hospedeiro. Embora a maioria dos parasitoides seja solitária, com uma
Tradicionalmente, os himenópteros parasitoides têm sido larva desenvolvendo-se em cada indivíduo hospedeiro, alguns
classificados em ectoparasitoides e endoparasitoides. Nos ecto- grupos desenvolvem-se como parasitoides gregários. Nesse caso,
parasitoides, os ovos são postos sobre o hospedeiro e as larvas, duas ou mais larvas utilizam um mesmo indivíduo hospedeiro
após a eclosão, desenvolvem-se externamente ao hospedeiro. Nos para seu desenvolvimento. O parasitismo gregário pode ocorrer
primeiros ínstares, as larvas consomem apenas líquidos, princi- por meio de oviposições múltiplas, quando vários ovos são postos
palmente hemolinfa, sugados por uma pequena abertura feita em um indivíduo hospedeiro, ou por poliembrionia, quando
com suas mandíbulas no integumento do hospedeiro. No final um ovo, ao invés de desenvolver-se diretamente em apenas um
do desenvolvimento, as larvas tornam-se mais ativas, inserindo embrião, se divide múltiplas vezes, de modo a formar grande
a região anterior do corpo dentro do hospedeiro e consumindo número de células separadas, cada qual, por sua vez, se desenvolve
os tecidos internos, deixando em geral apenas o exoesqueleto. em um embrião. Poliembrionia é conhecida em Braconidae,
A larva madura frequentemente tece um casulo e empupa no Dryinidae, Platygastridae e Encyrtidae.
mesmo local onde se encontrava o hospedeiro. No caso dos en- Em Hymenoptera, são conhecidos também hiperparasitoi-
doparasitoides, os ovos são inseridos pelas fêmeas, com auxílio do des, que são aqueles cujas larvas se desenvolvem sobre outros
ovipositor, dentro do corpo do hospedeiro, onde se desenvolvem parasitoides. O parasitoide que serve de hospedeiro inicial é
as larvas. Durante todo o período de alimentação, a larva pode denominado primário. O hiperparasitismo pode ser facultativo,
permanecer dentro do hospedeiro ou, nas fases finais, sair e quando a espécie se comporta tanto como parasitoide primário
completar a alimentação externamente. O local de empupação quanto hiperparasitoide, ou obrigatório, quando a espécie se
é variável entre os endoparasitoides, podendo ocorrer dentro comporta apenas como hiperparasitoide. Casos de hiperparasi-
dos restos do corpo ou do casulo do hospedeiro ou fora, com tismo obrigatório são comuns em Trigonalyidae, Ichneumonidae,
as larvas saindo pela parede do corpo do hospedeiro e tecendo Chalcidoidea, Figitidae e Ceraphronoidea, ocorrendo também
um casulo, em geral sobre ou próximo aos restos do hospedeiro. mais raramente em Diapriidae e Braconidae. A maioria dos hi-
Os parasitoides têm sido classificados também quanto ao perparasitoides é formada por parasitoides secundários, uma vez
efeito imediato do parasitismo sobre o desenvolvimento do que estão associadas com parasitoides primários. São conhecidos,
hospedeiro, distinguindo-se idiobiontes e cenobiontes (sobre contudo, casos facultativos de parasitismo terciário e quaternário.
a transliteração correta do termo koinobiont, ver Dal Molin & Com poucas exceções, envolvendo algumas espécies de
Melo 2005). Os idiobiontes causam paralisia permanente ou parasitoides cujas larvas ativamente consomem mais de um hos-
morte imediata do hospedeiro e, assim, o impedem de continuar pedeiro, os himenópteros que se comportam tipicamente como
seu desenvolvimento, ao passo que os cenobiontes permitem que predadores ocorrem apenas entre os Aculeata (Melo et al. 2011).
o hospedeiro continue se desenvolvendo, pelo menos por certo Diferentemente de outros grupos de Apocrita, as fêmeas têm que
tempo, após ter sido parasitado, geralmente até atingir uma entrar em contato direto com o hospedeiro para ferroá-lo (já que
próxima fase de desenvolvimento. Além da diferença do efeito o ovipositor foi modificado em ferrão), causando sua paralisia, e
do parasitismo sobre o desenvolvimento do hospedeiro, os idio- assim fazer a postura. Na sua forma mais simplificada, quando
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 HYMENOPTERA

Figuras 27.24-25. Morfologia externa, forma adulta. 24, Detalhe do mesossoma de Liris Fabricius (Crabronidae), vista lateral; 25, Detalhe
do mesossoma de Auplopus Spinola (Pompilidae), vista lateral.

uma presa é usada para alimentar uma larva, um aculeado pre- uma ou poucas rainhas, fêmeas férteis especializadas na produção
dador difere de um ectoparasitoide idiobionte apenas pelo fato de ovos. Várias formas de parasitismo social surgiram entre os
de relocar o hospedeiro, retirando-o do local onde se encontrava himenópteros sociais, principalmente em Formicidae, incluindo
originalmente e ocultando-o em um novo local, que pode ou espécies cleptobióticas sociais obrigatórias, que invadem colônias
não sido previamente preparado para receber a presa. de outras espécies para roubar o alimento armazenado.
A relocação do hospedeiro em Aculeata quase sempre está Várias formas de comportamento cleptoparasita são conhe-
associada com a construção ativa de ninhos, para onde as presas cidas entre os Hymenoptera. O termo cleptoparasitismo é
são transportadas e armazenadas. Os ninhos frequentemente são aplicado para os casos em que o parasita usurpa o trabalho
constituídos por galerias e câmaras escavadas no solo, sendo que efetuado pelo hospedeiro na preparação do alimento larval,
o comportamento de construção de ninhos evoluiu três a quatro portanto adotando a mesma dieta larval do hospedeiro. De-
vezes independentemente em Aculeata, estando presente em pendendo do modo de vida, os imaturos do hospedeiro são
Formicidae, Pompilidae, Vespidae e em Apoidea. Em todos esses mortos, direta ou indiretamente, durante o processo de pa-
grupos, entretanto, podem ser encontrados ninhos mais com- rasitismo. Espécies que exibem cleptoparasitismo obrigatório
plexos, como ninhos aéreos construídos com material moldado evoluíram independentemente em diversos grupos, podendo
pelas fêmeas, como barro, resinas ou fibras vegetais, misturado ser citados os muitos grupos de cleptoparasitas de ninhos em
a secreções glandulares produzidas pelos insetos. Com a exceção Aculeata e de inquilinos de himenópteros galhadores, além de
de Formicidae, em que vários imaturos são criados juntos dentro inquilinismo em Siricidae e cleptoparasitismo entre parasitoides
de câmaras coletivas, os ninhos dos outros grupos de Aculeata primários em Ichneumonidae e Eurytomidae. A situação mais
apresentam como unidade básica a célula de cria, ou seja, uma comum é a de cleptoparasitas estreitamente relacionados aos
cavidade construída e aprovisionada para o desenvolvimento de seus hospedeiros. Entretanto, casos de parasitoides primários que
um imaturo. O aprovisionamento pode ser massal, quando o ovo evoluíram para cleptoparasitas em hospedeiros não relacionados
é posto junto com todo o conjunto de presas ou com a quantida- filogeneticamente, com consequente mudança na dieta larval, são
de de pólen suficiente para o completo desenvolvimento de um conhecidos em Gasteruptiidae, Chrysididae e Sapygidae. Nesses
imaturo, ou progressivo, quando a postura é feita em uma célula casos, ao invés de alimentar-se do imaturo do hospedeiro, a larva
vazia ou apenas parcialmente aprovisionada e a alimentação da se alimenta diretamente das provisões colocadas nas células de
larva é feita gradualmente pelos adultos. cria do hospedeiro.
As fêmeas da maioria dos Aculeata construtores de ninhos Dentro de Apocrita, ocorreram vários casos de reversão a
exibem comportamento solitário, em que um ninho é construído uma dieta larval herbívora, com desenvolvimento de fitofagia
e aprovisionado por uma fêmea. Entre algumas dessas linhagens, secundária, incluindo cecidogenia, parasitismo e predação de
entretanto, ocorre o comportamento social de compartilhamento sementes, consumo de pólen e fungivoria. A cecidogenia (postura
por várias fêmeas de um mesmo ninho, em geral associado em tecido vegetal acompanhada da indução de galhas, com as
também à divisão de trabalho reprodutivo entre elas. O conjunto larvas se alimentando do tecido formado no interior das galhas)
de fêmeas que compartilham um mesmo ninho é denominado é encontrada em Braconidae, Cynipidae e várias famílias de
de colônia. Em alguns grupos, como entre os Apidae, Vespidae e Chalcidoidea (Agaonidae, Eulophidae, Eurytomidae, Pteroma-
em todos os Formicidae, as colônias podem ser eussociais. Essas lidae, Tanaostigmatidae e Torymidae). Parasitismo de sementes
sociedades são compostas por duas castas: as operárias, fêmeas é conhecido em Braconidae e Chalcidoidea (Eurytomidae e
completa ou parcialmente estéreis, presentes em grande número Torymidae), enquanto predação de sementes foi registrada em
e especializadas no cuidado da prole e manutenção do ninho, e Formicidae. O comportamento de coletar pólen para alimen-

492
 HYMENOPTERA

tação das larvas evoluiu independentemente na linhagem que As classificações modernas para Hymenoptera empregam
deu origem aos Apidae e naquelas das subfamílias Gayellinae e a categoria de superfamília para as grandes divisões da ordem
Masarinae, em Vespidae. Cultivo de fungos e fungivoria como (como Gauld & Bolton 1988; Goulet & Huber 1993). Grande
dieta larval ocorre na tribo Attini, em Formicidae. número de superfamílias tem sido reconhecido para a fauna
vivente, algumas delas contendo uma família. Para a maioria
Classificação. Nas classificações tradicionais (como Riek 1970), delas, as evidências indicam que as famílias componentes cons-
a ordem Hymenoptera é dividida em duas subordens, Symphyta tituem grupos bem delimitados e monofiléticos. Revisões da
e Apocrita, a primeira contendo os himenópteros em que o ab- classificação corrente para Hymenoptera foram publicadas por
dômen se prende ao tórax por uma ampla conexão e a segunda, Sharkey (2007) e Sharkey et al. (2012).
aqueles que possuem uma forte constrição entre o primeiro e o São listadas abaixo as 84 famílias de Hymenoptera aqui
segundo segmentos abdominais e em que o primeiro tergo ab- reconhecidas para a fauna vivente, 64 das quais com registro
dominal está fundido ao tórax, formando o propódeo. Estudos confirmado no Brasil e uma, Cynipidae, com ocorrência es-
filogenéticos, entretanto, têm mostrado que, enquanto Apocrita perada. O valor entre parênteses indica o número de espécies
constitui um grupo monofilético, a subordem Symphyta é cla- conhecidas para o Brasil; famílias sem qualquer indicação não
ramente parafilética e agrupa artificialmente as linhagens basais possuem registro na fauna brasileira. Aquelas marcadas com
da ordem (Vilhelmsen 2001; Schulmeister 2003; Ronquist et asterisco representam famílias introduzidas em tempos recentes.
al. 2012; Branstetter et al. 2017; Peters et al. 2017). Apocrita,
Relações Filogenéticas. As relações filogenéticas de Hyme-
por sua vez, também é dividida em dois grupos nas classifica- noptera foram investigadas mais recentemente por Heraty
ções tradicionais, Parasitica e Aculeata. Aculeata contém os et al. (2011), Sharkey et al. (2012), Klopfstein et al. (2013),
himenópteros em que o ovipositor encontra-se transformado Branstetter et al. (2017) e Peters et al. (2017). As relações entre
em ferrão. De maneira semelhante ao constatado para as su- os grupos basais encontram-se relativamente bem estabelecidas
bordens da classificação tradicional, Aculeata é monofilética, (Vilhelmsen 2001; Schulmeister 2003), com Xyelidae represen-
mas Parasitica não. Enquanto Apocrita e Aculeata podem ser tando o grupo-irmão dos demais Hymenoptera e os outros clados
usados como nomes informais para subgrupos de Hymenoptera, herbívoros (Tenthredinoidea, Pamphilioidea, Cephoidea) e xiló-
seus equivalentes tradicionais, Symphyta e Parasitica, devem ser fagos (Siricoidea) formando um grado em relação a Apocrita. A
totalmente abolidos. Considerando a diversidade no hábito de posição de Orussidae como grupo-irmão de Apocrita está bem
vida (herbívoros, xilófagos e parasitoides) entre os grupos mais corroborada, ao passo que as hipóteses para o relacionamento
basais de Hymenoptera, tal classificação não possui utilidade entre os grupos maiores de Apocrita permanecem instáveis, com
para se referir a um grupo tão heterogêneo. vários arranjos alternativos. Há evidências de que as linhagens

Xyeloidea Ceraphronoidea Vespoidea Diaprioidea

Xyelidae Ceraphronidae (4) Mutillidae (526) Austroniidae
Tenthredinoidea Megaspilidae (7) Pompilidae (340) Diapriidae (86)
Argidae (177) Trigonalyoidea Rhopalosomatidae (16) Maamingidae
Blasticotomidae Trigonalyidae (13) Sapygidae (4) Monomachidae (16)
Cimbicidae (9) Sierolomorphidae Mymarommatoidea
Evanioidea
Diprionidae Tiphiidae (110) Mymarommatidae (1)
Aulacidae (36)
Heptamelidae Vespidae (740)
Evaniidae (60) Chalcidoidea
Pergidae (117) Gasteruptiidae (16) Ichneumonoidea Agaonidae (30)
Tenthredinidae (130) Braconidae (900) Aphelinidae (80)
Chrysidoidea
Pamphilioidea Ichneumonidae (953) Chalcididae (260)
Bethylidae 540)
Megalodontesidae Chrysididae (160) Platygastroidea Encyrtidae (140)
Pamphiliidae Dryinidae (184) Platygastridae (21) Eucharitidae (38)
Cephoidea Embolemidae (3) Scelionidae (111) Eulophidae (203)
Cephidae Plumariidae (1) Cynipoidea Eupelmidae (60)
Sclerogibbidae (3) Austrocynipidae Eurytomidae (80)
Siricoidea
Scolebythidae (2) [Cynipidae] Leucospidae (27)
Anaxyelidae
Figitidae (83) Mymaridae (51)
Siricidae* (1) Apoidea
Ibaliidae* (1) Ormyridae (1)
Xiphydriidae (3) Ampulicidae (12)
Liopteridae (30) Perilampidae (9)
Orussoidea Apidae (1973)
Pteromalidae (160)
Orussidae (8) Crabronidae (550) Proctotrupoidea
Rotoitidae
Heterogynaidae Heloridae (1)
Stephanoidea Signiphoridae (20)
Sphecidae (88) Pelecinidae (2)
Stephanidae (32) Tanaostigmatidae (24)
Formicoidea Peradeniidae
Megalyroidea Tetracampidae
Formicidae (1580) Proctorenyxidae
Megalyridae (5) Torymidae (30)
Proctotrupidae (12)
Scolioidea Trichogrammatidae (57)
Roproniidae
Bradynobaenidae
Vanhorniidae
Scoliidae (30)

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 HYMENOPTERA

Figuras 27.26-27. Morfologia externa, forma adulta. 26, Detalhe do mesossoma de Chalcedectus Walker (Pteromalidae), vista lateral; 27,
Detalhe do metassoma de Cryptanura Brullé (Ichneumonidae), vista dorsal.

principais de parasitoides (Platygastroidea, Cynipoidea, Proc- a evolução dessas sociedades. Há também grande interesse nos
totrupoidea, Diaprioidea, Mymarommatoidea e Chalcidoidea) Hymenoptera sociais por seu impacto ecológico em muitos
formariam um grupo monofilético, denominado Proctotrupo- ecossistemas, seja como predadores (formigas e marimbondos),
morpha. As evidências mais recentes indicam que Ichneumo- polinizadores (abelhas sociais) ou mesmo como pragas (como as
noidea formaria o grupo-irmão de Proctotrupomorpha, e não formigas saúva). LaSalle & Gauld (1993) compilaram diversos
de Aculeata como sugerido pelas análises morfológicas prévias. estudos que refletem sobre o papel dos himenópteros no meio
Outro agrupamento bem suportado pelos dados moleculares é a ambiente e em termos de conservação.
relação de Trigonalyidae como grupo-irmão de Aculeata, que por
Coleta e Fixação. A grande diversidade de Hymenoptera im-
sua vez teriam Evanioidea como clado mais próximo. A posição
plica em uma multitude de métodos de coleta e de preservação.
filogenética de outros grupos de Apocrita com morfologia mais
conservada (Stephanoidea, Megalyroidea e Ceraphronoidea) Praticamente todos os métodos descritos no capítulo “Coleta,
permanece mal estabelecida, com diferentes posições alternativas Montagem, Preservação e Métodos para Estudo” resultarão na
dependendo da investigação. captura de himenópteros em quantidade variável. Na maioria
dos casos descritos abaixo, os exemplares capturados podem
Importância. Apesar de uma grande parte dos insetos de im- ser sacrificados em frasco letal ou conservados diretamente em
portância econômica ser considerada nociva ao ser humano, álcool, dependendo do táxon ou do fim desejado. A conservação
os Hymenoptera concentram o maior número de espécies em álcool (etílico, de preferência acima de 80%) é recomendável
consideradas benéficas. Entre as pragas, destaca-se a vespa-serra para exemplares muito moles, muito pequenos ou destinados
introduzida Sirex noctilio (Siricidae), de importância florestal à extração de DNA, caso em que se deve dar preferência ao
e as formigas cortadeiras (Formicidae, Attini). Muitas vespas álcool absoluto.
parasitoides são importantes na manutenção do controle natural
de populações de espécies fitófagas e têm sido utilizadas com Coleta. A captura direta assistida com rede entomológica é o
sucesso em programas de controle biológico de insetos-praga, melhor método para coletar muitas das espécies medianas a
proporcionando uma economia significativa de recursos em grandes, principalmente em grupos como Tenthredinoidea,
relação ao uso de inseticidas químicos e atingindo resultados Chrysidoidea, Vespoidea, Apoidea, Ichneumonoidea e alguns
mais permanentes (diversos exemplos listados por La Salle Chalcidoidea e Proctotrupoidea maiores. É uma prática que
1993, Parra et al. 2002, Heraty 2009). Programas de controle permite ao coletor fazer importantes observações diretas sobre
biológico no Brasil utilizando espécies de Trichogramma (Tri- biologia e comportamento de espécies em particular. A coleta as-
chogrammatidae) e Cotesia (Braconidae) estão entre aqueles que sistida com rede pode concentrar-se em plantas floridas, visitadas
obtiveram resultados mais significativos. Estes e outros exemplos por diversas espécies de himenópteros, ou se estender a folhas e
foram listados por Parra (2014). A polinização de várias plantas galhos da vegetação em geral e mesmo troncos de árvores (vivas
cultivadas, em particular fruteiras, é essencialmente dependente ou, ainda melhor, quando moribundas ou mortas), que muitas
de abelhas (Gauld & Bolton 1988; Roubik 1995; Kevan & espécies percorrem ou sobrevoam na busca de hospedeiros, presas
Imperatriz-Fonseca 2006), o mais diversificado e importante ou patrulhando seus territórios.
grupo de insetos polinizadores, principalmente nas regiões A rede de varredura, de malha extremamente fina, porém re-
tropicais (veja Silberbauer-Gottsberger & Gottsberger 1988; sistente, permite obter uma ampla gama de micro-himenópteros
Bawa 1990). Além da importância ecológica e econômica, as e ocasionalmente exemplares de espécies maiores. O movimento
formas mais complexas de organizações sociais conhecidas entre de varredura pode ser realizado focando em determinado grupo
os insetos estão presentes nos Hymenoptera (Wilson 1971), de plantas ou mesmo plantas individuais, ou sobre a vegetação
tornando o grupo especialmente importante para estudos sobre em geral, sendo recomendável ao coletor incluir essas observa-

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 HYMENOPTERA

ções nas anotações de campo. Redes modificadas em formato branco podem ser utilizadas em levantamentos de determinados
triangular, como aquela descrita em detalhe por Noyes (1982) grupos, como no caso de polinizadores (por exemplo Sircom et
permitem varreduras mais rentes ao solo, aumentando a cap- al. 2018), e possivelmente podem refletir preferências ecológicas
tura de himenópteros associados a insetos que se alimentam de também de parasitoides. As bandejas contendo apenas água e
plantas herbáceas e arbustivas, por exemplo, e que tendem a algumas gotas de detergente, em dias de pouco calor, podem
pular ou realizar voos curtos. Noyes (1982) também descreve ser deixadas no campo por no máximo 24 horas, quando seus
o uso de uma tela posicionada em frente à rede para diminuir conteúdos devem ser coletados. Em climas muito quentes e/ou
a entrada de fragmentos de plantas. Os exemplares capturados secos ou quando a intenção é deixar as bandejas por mais tempo
pela rede podem ser retirados utilizando-se um aspirador ento- no campo, é necessário misturar também conservantes como um
mológico; esse método fornece exemplares de melhor qualidade; pouco de propileno-fenoxetol ou substituir a água por solução
contudo, aspirando apenas as espécies visíveis, muitas espécies salina concentrada, solução de propileno-glicol 50% ou uma
extremamente pequenas podem ser negligenciadas, podendo-se solução fraca de formaldeído. Os insetos devem ser retirados
conservar o restante do conteúdo da rede em um frasco ou das bandejas utilizando-se uma peneira muito fina e enxaguados
saco plástico com álcool para posterior separação exaustiva dos com água limpa antes de serem transferidos para o álcool. Para
exemplares no laboratório. maximizar a captura de micro-himenópteros, pode-se esvaziar
Outros métodos de coleta que fornecem importante infor- o conteúdo das armadilhas coando com tecido fino (voil), que
mação biológica são a coleta de ninhos (em Aculeata) e a captura posteriormente é enxaguado, colocado em um recipiente com
e criação em laboratório de insetos ou mesmo material vegetal, álcool e examinado mais detalhadamente em laboratório.
como galhas, que poderiam estar parasitados por himenópteros. As armadilhas Malaise constituem um dos métodos mais
No primeiro caso, podemos obter dados sobre a arquitetura e empregados e produtivos para a coleta massiva de himenóp-
conduta de nidificação das espécies e, em ambos os casos, po- teros. São especialmente efetivas e insubstituíveis na captura
demos obter informação sobre o desenvolvimento pré-imaginal, de Ichneumonoidea e micro-himenópteros em geral, além de
morfologia de larvas e pupas, e as relações entre os himenópteros alguns grupos de Aculeata (como Chrysidoidea), embora se-
e suas presas ou hospedeiros. No caso de coleta de ninhos de jam relativamente pouco efetivas na coleta de abelhas e alguns
vespas e abelhas sociais, deve-se tomar todas as providências de grupos de vespas, como Sphecidae, Crabronidae, Ampulicidae,
segurança para uma coleta eficiente e evitar ferroadas, como uso Tiphiidae, Scoliidae e vespídeos solitários, casos em que a coleta
de roupa e luvas protetoras, sacolas plásticas para coletar o ninho com rede é muito mais produtiva. A opção mais adequada para
e ainda spray de piretroide para neutralizar o comportamento himenópteros é a coleta em via líquida, acoplando um frasco
agressivo dos indivíduos. A coleta de séries de indivíduos asso- coletor contendo álcool 80% nas armadilhas. Se a armadilha
ciados a ninhos de vespas, abelhas e formigas permite também precisar ser mantida em campo por longos períodos de tempo,
obter informações sobre a variabilidade intraespecífica. pode-se adicionar uma pequena quantidade (uma colher) de
O uso de ninhos-armadilha, que podem consistir de blocos glicerina ao álcool.
de madeira perfurados e divididos longitudinalmente para a ins- Armadilhas de solo, pitfall e separadores de amostras de folhi-
peção periódica, é um excelente método para estudar a biologia ço (funil de Berlese ou extrator de Winkler) permitem que seja
de numerosas espécies de aculeados solitários e outras espécies de coletada uma ampla fauna de micro-himenópteros e formigas
artrópodes (parasitas, mutualistas, comensais, cleptoparasitas) as- que não são capturados por outros métodos.
sociadas aos seus ninhos. Para vespas e abelhas que fazem os seus As armadilhas de interceptação de voo (window traps ou flight
ninhos no solo, pode-se utilizar armadilhas de emergência, que interception traps) são pouco utilizadas, mas podem favorecer
consistem de uma gaiola piramidal de tecido fino colocada acima a captura de espécies que voam próximo ao solo em famílias
da entrada do ninho ou grupo de ninhos a serem amostrados. como Bethylidae, Ceraphronidae, Chrysididae, Diapriidae,
Carne, substâncias açucaradas ou frutas fermentadas podem Figitidae e Tiphiidae, e modificações foram descritas por Masner
atuar como iscas que atraem principalmente algumas espécies & Goulet (1981).
de vespas sociais; iscas também são eficientes para capturar
formigas. As armadilhas luminosas, amplamente utilizadas para Preservação. A maioria dos exemplares de Hymenoptera deve
coletar besouros e mariposas, permitem a obtenção de diver- ser preservada em via seca. As espécies maiores devem ser mon-
sos himenópteros de hábitos noturnos, incluindo espécies de tadas em alfinetes e as menores, coladas em triângulos de papel,
Ichneumonidae, Mutillidae, Vespidae, Diapriidae, Plumariidae em pequenos retângulos, ou ainda diretamente no alfinete (este
e formas aladas de Formicidae. último método funciona melhor para espécies de tamanho médio
As bandejas coloridas (ou armadilhas de Moericke) são um e é muito utilizado para Ichneumonoidea e Apoidea). Muitos
método passivo importante para a coleta de himenópteros, exemplares menores, e até séries de exemplares de tamanho
principalmente aculeados de tamanho médio a pequeno e micro- médio a grande, podem ser conservados em líquido, geralmente
-himenópteros. Para a coleta de himenópteros, é recomendável álcool 80%-90%; nestes casos, é recomendável a manutenção
a utilização de uma grande quantidade (100-200) de bandejas do material em temperaturas baixas para desacelerar a perda
de tamanho menor (aproximadamente 15 cm de diâmetro), de cor e enrijecimento dos espécimes, com sua consequente
distribuídas em áreas bem iluminadas, principalmente nas quebra. Em muitos casos, para evitar o encarquilhamento do
bordas de manchas de florestas, entre áreas abertas e vegetação. material, a preparação de exemplares conservados em líquido
A cor mais utilizada é o amarelo, que demonstra ser eficiente para montagem a seco requer a secagem em aparelho de ponto
para uma variedade de famílias; porém, outras cores como azul e crítico ou secagem química em hexametildisilazano (HMDS) ou
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 HYMENOPTERA

acetato de amila. As formas imaturas requerem um tratamento enrugados em espécimes secos). Axilas não diferenciadas
especial, precisando primeiro ser sacrificadas e fixadas com do mesoscuto, separação evidente apenas entre mesoscuto
água quente ou líquidos fixativos (como solução de Dietrich ou e escutelo (Fig. 27.1). Tamanho do corpo abaixo de 20
mm de comprimento ....... TENTHREDINOIDEA ... 53
Kahle, fluido de Peterson ou fluido de Pampel) antes de serem — Vespas com integumento mais rígido e com esculturação
transferidas para o álcool. forte e bem marcada (pontuação e carenas evidentes,
Alguns himenópteros muito pequenos (menores que 1,5 mm), pelo menos na cabeça e tórax), escleritos firmemente
por exemplo, em famílias como Mymaridae, Trichogrammatidae, justapostos. Axilas diferenciadas do mesoscuto por uma
Aphelinidae e Encyrtidae, precisam ser montados em lâminas linha de flexão transversal entre as bases das asas anteriores,
permanentes do inseto inteiro, frequentemente tendo algumas esta linha separando o mesoscuto do escutelo + axilas
(como na Fig. 27.23). Tamanho do corpo variável, muitas
das suas partes (cabeça, antenas, asas) separadas na mesma vezes com mais de 20 mm de comprimento ........... 5
lâmina. Em algumas famílias, pode ser necessária a preparação
separada também de partes como pernas e genitálias para iden- 5(4). Alvéolos antenais situados abaixo da margem inferior dos
olhos. Cabeça com uma coroa de protuberâncias ao redor
tificação de espécies. Mais descrições sobre métodos de coleta
do ocelo médio (Fig. 27.34). Tergo abdominal I inteiro,
para Hymenoptera podem ser encontradas em Gauld & Bolton não dividido ao meio .... ORUSSOIDEA ... Orussidae
(1988); Agosti et al. (2000) para formigas; Masner & García — Alvéolos antenais situados acima da margem inferior dos
(2002) para micro-himenópteros, enfatizando Diapriidae; e olhos. Cabeça sem protuberâncias ao redor dos ocelos.
Noyes (1982) para Chalcidoidea. Tergo abdominal I fendido no meio ... SIRICOIDEA ... 6

Chave para as superfamílias de Hymenoptera que ocorrem no 6(5). SIRICOIDEA. Tergos abdominais arredondados
Brasil (adultos). A chave abaixo foi adaptada de Mason (1993) lateralmente. Linha separando mesoscuto do escutelo
+ axilas oblíqua nas porções laterais ........... Siricidae
e Gauld & Hanson (1995a); para famílias de Tenthredinoidea, — Tergos abdominais com uma quilha longitudinal a cada
de Smith (1988); Ceraphronoidea, de Masner (2006a) e Gauld lado, separando uma porção lateral da porção dorsal
& Hanson (1995b); Evanioidea, de Gauld & Hanson (1995b); do tergo. Linha separando mesoscuto do escutelo +
Ichneumonoidea, de Rieks (1970) e Gauld & Bolton (1988); axilas praticamente reta (Fig. 27.23) ....... Xiphydriidae
Chrysidoidea, de Finnamore & Brothers (1993); Apoidea, de 7(2). Cabeça globular, com uma coroa de projeções espiniformes
Melo (1999); Vespoidea, de Gauld (1995c); Proctotrupoidea ao redor do ocelo médio. Pronoto distintamente alongado
e Diaprioidea, de Masner (1995, 2006b); Platygastroidea, de anteriormente formando um ‘pescoço’ estreito entre a
Masner (1995); Cynipoidea, de Ronquist (2006a); Chalcidoidea, cabeça e restante do tórax. Corpo delgado, usualmente
de Hanson & LaSalle (2006). com 5 a 35 mm de comprimento. Nas fêmeas, ovipositor
tão longo quanto ou mais longo que restante do corpo
1. Asas anteriores, quando direcionadas para trás, estendendo-se (Fig. 27.35). Coxa posterior mais larga na base, as
muito além do ápice do tórax ou do mesossoma e usualmente duas articulações basais com a metapleura amplamente
além do ápice do abdômen ou metassoma .......... 2 separadas e dispostas verticalmente uma em relação à outra.
— Asas anteriores ausentes ou reduzidas, no máximo não se Fêmur posterior inchado e com fortes espinhos em sua
estendendo muito além do ápice do mesossoma ......... 38 superfície ventral ..... STEPHANOIDEA ... Stephanidae
— Cabeça usualmente não globular, sem coroa de projeções
2(1). Corpo, em vista dorsal, sem constrição ou apenas com uma espiniformes ao redor do ocelo médio. Pronoto quase
fraca constrição próximo à sua metade, entre os segmentos sempre curto, raramente formando um ‘pescoço’ (apenas em
abdominais I e II (algumas vezes, com um pouco de alguns Evanioidea). Forma e tamanho do corpo variáveis,
constrição em vista lateral) (Figs 27.1, 3). Tergo abdominal frequentemente robusto ou pequeno. Nas fêmeas, ovipositor
I formando uma placa dorsal na base do abdômen. muitas vezes curto ou oculto. Coxa posterior frequentemente
Cencro usualmente presente no metanoto (Fig. 27.1) .... 3 exibindo forte constrição na base, as duas articulações
— Corpo com constrição acentuada e usualmente evidente, basais com a metapleura usualmente próximas e dispostas
tanto em vista dorsal quanto lateral, próximo à sua metade, obliquamente uma em relação à outra. Fêmur posterior
entre os segmentos abdominais I e II, delimitando, variável, raramente com espinhos na superfície ventral ..... 8
assim, um mesossoma e um metassoma (Figs 27.6, 8) (a
constrição pode não estar aparente em espécimes de algumas 8(7). Espiráculo mesotorácico deslocado anteriormente
abelhas robustas em que o tergo metassomal I ajusta-se e circundado completamente pelo integumento do
ao propódeo quando em repouso). Tergo abdominal I pronoto. Área malar com sulco profundo para encaixe
diferenciado em propódeo, formando uma placa na parte do escapo, margem superior do sulco carenada. Antena
de trás do mesossoma. Cencro ausente (Fig. 27.6) ......... 7 com 12 flagelômeros. Vespas muito raramente coletadas
(Fig. 27.36) ... MEGALYROIDEA ... Megalyridae
3(2). Tamanho do corpo reduzido, com menos de 3 mm de — Espiráculo mesotorácico abrindo-se na margem posterior
comprimento. Asa anterior com apenas 1 a 2 veias e do pronoto, raramente circundado pelo integumento do
desprovida de células fechadas (Fig. 27.11) .......................... pronoto. Área malar sem sulco para encaixe do escapo. Antena
........................................ CHALCIDOIDEA (parte) .. 86 com número variável de flagelômeros, raramente 12 ...... 9
— Tamanho do corpo maior, com 3 a 40 mm de com-
primento. Asa anterior com numerosas veias e células 9(8). Asa anterior com venação mais desenvolvida, com uma
fechadas (como na Fig. 27.4) .................................... 4 ou mais células fechadas por veias tubulares conspícuas
(como nas Figs 27.9, 27.16-20) ................................. 10
4(3). Vespas com integumento relativamente fino e muito — Asa anterior com venação reduzida, sem qualquer célula
brilhante, regiões membranosas entre os escleritos, em fechada por veias tubulares, venação usualmente restrita à
geral evidentes, dando um aspecto de fragilidade ao inseto margem anterior da asa ou completamente ausente (como
(o abdômen e partes do tórax quase sempre se encontram nas Figs 27.11-15) ................................................... 32

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10(9). Antena com 14 ou mais flagelômeros ........................ 11 comumente acentuado como na Fig. 27.6). Pronoto quase
— Antena com menos de 14 flagelômeros (em Heloridae, sempre sobrepassando a margem anterior do mesoscuto
Proctotrupoidea, a base do primeiro flagelômero encontra- (como na Fig. 27.25), raramente justaposto, seus cantos
se diferenciada em um anel, o que pode dar a impressão ventrais terminando na altura da base das coxas anteriores,
de haver um flagelômero anular adicional) ........ 13 nunca formando um arco na frente do mesotórax ..... 18
11(10). Célula costal da asa anterior obliterada, veias C e Sc+R 18(17). Tergos metassomais I e II justapostos, articulando-se por um
contíguas ao longo de seu comprimento, com frequência veias par de côndilos dorsolaterais na margem posterior do tergo
completamente fundidas, formando uma veia larga ao longo I e na margem anterior do tergo II (Fig. 27.27). Esternos
da margem anterior da asa (Fig. 27.20). Tergos metassomais metassomais fracamente esclerosados, membranosos (em
I e II justapostos, articulando-se por um par de côndilos material seco, parte ventral do metassoma quase sempre
dorsolaterais na margem posterior do tergo I e na margem enrugada e murcha; em alguns casos, a porção lateral
anterior do tergo II (Fig. 27.27) ou tergos totalmente fundidos dos tergos dobra-se para baixo e encobre os esternos,
formando uma placa ... ICHNEUMONOIDEA (parte) ... 60 dando a impressão de que o metassoma é esclerosado
— Célula costal da asa anterior distinta, veias C e Sc+R separadas, ventralmente). Célula costal da asa anterior obliterada,
pelo menos em parte do seu comprimento, por uma área veias C e Sc+R contíguas ao longo de seu comprimento,
membranosa (como nas Figs 27.9, 16-19) (em espécies com frequência veias completamente fundidas e formando
muito pequenas de Sclerogibbidae, com menos de 2 mm de uma veia ao longo da margem anterior da asa (Fig.
comprimento, a célula costal pode estar quase completamente 27.20) ............ ICHNEUMONOIDEA (parte) ... 60
obliterada). Tergos metassomais I e II telescopados, — Tergos metassomais I e II quase sempre telescopados,
articulando-se apenas pela membrana entre os tergos ...... 12 articulando-se apenas pela membrana entre os tergos;
se tergos I e II justapostos e articulados, então primeiro
12(11). Asa anterior com nove ou dez células fechadas. Fêmur an- segmento metassomal formando um pecíolo e parte ventral
terior não modificado. Pterostigma bem desenvolvido do metassoma fortemente esclerosada e rígida. Célula
..................... TRIGONALYOIDEA ... Trigonalyidae costal da asa anterior quase sempre distinta, veias C e Sc+R
— Asa anterior com menos de seis células fechadas. Fêmur separadas por uma área membranosa (como na Fig. 27.9),
anterior inchado, pelo menos duas vezes mais largo do que pelo menos em parte do seu comprimento, ou veia C ausente;
a tíbia. Pterostigma extremamente reduzido, inconspícuo raramente célula costal obliterada (em Rhopalosomatidae
................ CHRYSIDOIDEA ... Sclerogibbidae (parte) e espécies pequenas de Bethylinae, em Bethylidae) ...... 19
13(10). Inserção do metassoma no propódeo deslocada para cima, 19(18). Célula costal aberta (veia C ausente) (Fig. 27.14) ..............
mais próxima do metanoto que da inserção das coxas ................................................... CYNIPOIDEA ... 83
posteriores (como na Figs 27.40-42) ............................ 14 — Célula costal fechada (veia C presente) ou obliterada ... 20
— Inserção do metassoma no propódeo situada mais próxi-
mo à inserção das coxas posteriores que do metanoto ... 15 20(19). Antena com 12 ou 13 flagelômeros. Primeiro segmento me-
tassomal formando um pecíolo longo e cilíndrico .............. 21
14(13). Célula costal fechada (veia C presente, como na Fig. 27.17) — Antena com menos de 12 flagelômeros. Primeiro segmen-
...................................................... EVANIOIDEA ... 58 to metassomal variável, frequentemente não formando
— Célula costal aberta (veia C ausente, como na Fig. 27.14) um pecíolo cilíndrico .......................................... 22
............................................... CYNIPOIDEA ... 83
21(20). Pecíolo metassomal menos de 3 x mais longo do que
15(13). Asa anterior com quatro ou mais células fechadas por largo. Asa posterior com veia apenas ao longo da margem
veias tubulares (como nas Figs 27.9, 19) ................. 16 anterior, membrana desprovida de veias tubulares. Garras
— Asa anterior com menos de quatro células fechadas por tarsais pectinadas ... PROCTOTRUPOIDEA ... Heloridae
veias tubulares (como nas Figs 27.16-18) ................. 24 — Pecíolo metassomal mais de 3x mais longo do que largo.
16(15). Metassoma com apenas três tergos expostos (Fig. 27.45). Corpo Asa posterior com conjunto de veias na membrana,
com brilho metálico evidente e quase sempre com pontuação além de venação ao longo da margem costal. Garras
pilígera grosseira ......... CHRYSIDOIDEA ... Chrysididae tarsais simples .... DIAPRIOIDEA ... Monomachidae
— Metassoma com mais de três tergos expostos. Coloração 22(20). Asa posterior sem células fechadas. Clípeo muito curto,
e pontuação variáveis ....................................... 17 distância entre alvéolo antenal e margem anterior do clí-
17(16). Tégulas afastadas do pronoto, de modo que o mesoscuto peo menor que diâmetro do alvéolo ..................................
entra em contato com a mesopleura (como na Fig. 27.24); ....................................... CHRYSIDOIDEA (parte) ... 63
se tégulas muito próximas ou encostadas no pronoto, — Asa posterior com pelo menos uma célula fechada (como
então corpo com cerdas ramificadas e plumosas (a presença na Fig. 27.10). Clípeo mais longo, distância entre alvéolo
de abundante pilosidade plumosa dificulta visualizar antenal e margem anterior do clípeo maior que um
os caracteres do pronoto). Contorno da margem dorsal diâmetro do alvéolo ............................................. 23
posterior do pronoto fortemente angulado lateralmente, 23(22). Asa anterior com 4-5 veias chegando próximo ou tocando
delimitando uma porção central transversal (quase sempre sua margem apical, após o pterostigma. Segmentos metas-
reta ou ligeiramente côncava, raramente acentuadamente somais I e II telescopados, sem articulação rígida ou
côncava) de duas porções longitudinais curtas, estas constrição entre eles ... CHRYSIDOIDEA ... Plumariidae
correspondendo aos lobos pronotais (Fig. 27.24). Pronoto — Asa anterior com três (raramente quatro) veias chegando próximo
firmemente justaposto ao mesoscuto, seus cantos ventrais ou tocando a margem apical, após o pterostigma. Articulação
prolongados por detrás das coxas anteriores, formando entre segmentos metassomais I e II variável, muitas vezes com
um arco na frente do mesotórax ...... APOIDEA ... 69 articulação rígida e constrição entre os dois segmentos ... 72
— Tégulas em contato com o pronoto (como na Fig. 27.25);
se ligeiramente afastadas, então apenas cerdas simples 24(15). Contorno da margem dorsal posterior do pronoto fortemente
presentes. Contorno da margem dorsal posterior do pronoto angulado lateralmente, delimitando uma porção central
uniformemente côncavo (grau de concavidade variável; transversal de duas porções longitudinais curtas, estas
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correspondendo aos lobos pronotais (como na Fig. 27.24). — Segundo tergo metassomal mais curto que restante do
Corpo com cerdas ramificadas e plumosas. Tíbia e basitarso metassoma. Metassoma não peciolado (como na Fig.
posteriores fortemente achatados ....... APOIDEA ... Apidae 27.44) ou, se com pecíolo, este muito curto, formado
— Contorno da margem dorsal posterior do pronoto apenas por parte do segmento I. Fronte quase sempre não
uniformemente côncavo (grau de concavidade variável, protuberante, antenas raramente inseridas em uma pro-
frequentemente acentuado). Corpo apenas com cerdas jeção ........................... CHRYSIDOIDEA (parte) ... 63
simples. Tíbia e basitarso posteriores cilíndricos .............. 25
31(30). Pterostigma bem desenvolvido. Escapo mais curto do que
25(24). Escutelo tão longo quanto ou mais longo que propódeo, primeiro flagelômero .......................................................
em vista lateral. Metassoma frequentemente comprimido ................. PROCTOTRUPOIDEA ... Proctotrupidae
lateralmente (como nas Figs 27.72-75). Veia C ausente (célula — Pterostigma linear, não desenvolvido. Escapo pelo me-nos
costal aberta). Pterostigma ausente (Fig. 27.14) ................ tão longo quanto primeiro flagelômero, frequentemen-
...................................................... CYNIPOIDEA ... 83 te mais longo ... DIAPRIOIDEA ... Diapriidae (parte)
— Escutelo em geral mais curto que o propódeo, em vista
lateral. Metassoma deprimido dorso-ventralmente ou muito 32(9). Venação da asa anterior mais desenvolvida (Fig. 27.14),
alongado. Veia C quase sempre presente, célula costal fechada veia Sc+R distintamente afastada da margem costal da
ou obliterada (raramente veia C ausente e célula costal asa anterior; primeira abcissa da veia M presente como
aberta). Pterostigma quase sempre presente .................. 26 uma veia transversal no terço basal da asa; veia estigmal
(2r-rs mais Rs) fortemente angulada e terminando na
26(25). Célula costal da asa anterior obliterada, veias C e Sc+R margem anterior da asa ............... CYNIPOIDEA ... 83
contíguas ao longo de seu comprimento, veias completamente — Venação da asa anterior muito simplificada (como nas
fundidas e formando uma veia ao longo da margem anterior Figs 27.11-13) ou completamente ausente, veia Sc+R
da asa (Fig. 27.20). Esternos metassomais fracamente situada próximo à margem costal da asa anterior ou
esclerosados (em material seco, parte ventral do metassoma ausente; primeira abcissa da veia M ausente (em algumas
quase sempre enrugada e murcha; em alguns casos, a porção espécies de Scelionidae e Chalcidoidea, essa veia pode estar
lateral dos tergos dobra-se para baixo e encobre os esternos, indicada como uma veia nebulosa); veia estigmal ausente
dando a impressão de que o metassoma é esclerosado ou, se presente, muito curta (apenas 2r-rs) (como na Fig.
ventralmente) ........ ICHNEUMONOIDEA (parte) ... 60 27.11) ou, quando mais longa (formada por 2r-rs mais
— Célula costal da asa anterior quase sempre distinta, veias C Rs), em curva suave e nunca atingindo a margem anterior
e Sc+R separadas por uma área membranosa, pelo menos da asa como uma veia tubular (Fig. 27.13) ............... 33
em parte do seu comprimento (como nas Figs 27.16-
18); raramente veia C ausente e célula costal aberta ou 33(32). Asa anterior com veia C fundida com Sc+R, formando uma
célula costal obliterada (neste último caso, as veias podem veia larga e conspícua ao longo da margem costal da asa (Fig.
ainda ser individualizadas e os esternos metassomais são 27.13). Veia estigmal longa (2r-rs mais Rs) e em curva
fortemente esclerosados) ........................................ 27 suave. Tíbia anterior com dois esporões apicais ................
.......................................... CERAPHRONOIDEA ... 57
27(26). Antena com 12 ou 13 flagelômeros ............................. 28 — Veia C ausente e Sc+R em posição submarginal (como nas
— Antena com menos de 12 flagelômeros ....................... 29 Figs 27.11-12), deixando uma estreita célula costal aberta
(raramente Sc+R quase marginal; nesse caso, asa posterior
28(27). Vespas grandes, com pelo menos 15 mm de comprimento pedunculada), ou venação completamente ausente. Veia
(Fig. 27.77). Antenas muito longas, atingindo o ápice do estigmal variável, frequentemente curta (apenas 2r-rs)
metassoma nos machos ou a extremidade do 1º segmento (como nas Figs 27.11-12) ou ausente, raramente longa e em
metassomal nas fêmeas. Metassoma muito alongado, curva suave. Tíbia anterior com um esporão apical ....... 34
pelo menos 1,5x o comprimento da cabeça e mesossoma
somados. Basitarso da perna posterior distintamente mais 34(33). Cabeça fortemente prognata (como nas Figs 27.43, 27.49)
curto do que basitarso da perna média ............................ e pronoto em vista dorsal mais longo que mesoscuto ou
......................... PROCTOTRUPOIDEA ... Pelecinidae pterostigma bem desenvolvido e veia estigmal em curva e longa
— Vespas pequenas, tamanho em geral menor do que 5 mm. (como na Fig. 27.15) ...... CHRYSIDOIDEA (parte) ... 63
Antenas mais curtas, em geral não atingindo o ápice do — Cabeça não prognata; se prognata, então pronoto mais
metassoma. Metassoma mais curto, menos de 1,5x o curto que mesoscuto. Pterostigma reduzido ou ausente;
comprimento da cabeça e do mesossoma somados (como na se bem desenvolvido, então veia estigmal reta e curta
Fig. 27.79). Basitarso da perna posterior com comprimento (como nas Figs 27.11-12) ........................................... 35
semelhante ao basitarso da perna média .............................
............................. DIAPRIOIDEA ... Diapriidae (parte) 35(34). Pronoto, em vista lateral, quase sempre afastado das
tégulas (como nas Figs 27.24, 27.92-96). Metassoma
29(27). Primeiro segmento metassomal nodular (isto é, mais largo usualmente não achatado dorso-ventralmente e sem
na porção central e estreitando-se para as extremidades), carena lateral. Coloração do corpo variável, muitas vezes
quase sempre segundo segmento também nodular (como metálica. Inserção das antenas variável. Nas fêmeas,
na Fig. 27.56) ... FORMICOIDEA ... Formicidae (parte) porção externa do ovipositor originando-se da parte
— Metassoma não peciolado ou se com pecíolo, então este ventral do metassoma (como nas Figs 27.94-95) ........ 36
cilíndrico (ou curto e difícil de ver), formado apenas pelo — Pronoto, em vista lateral, prolongando-se até as tégulas.
primeiro segmento ou por parte dele e sem constrição Metassoma quase sempre com achatamento dorso-ventral
entre os segmentos .................................................... 30 e frequentemente com uma carena lateral. Corpo com
coloração não-metálica (exceto por reflexos metálicos em
30(29). Segundo tergo metassomal aparente distintamente mais alguns Scelionidae). Antenas inseridas em uma protuberância
longo que restante do metassoma. Metassoma peciolado, no meio da fronte (como na Fig. 27.79) ou próximo à
pecíolo formado pelo segmento I (como na Fig. 27.78). margem inferior da cabeça. Nas fêmeas, porção externa do
Fronte quase sempre protuberante na região de inserção das ovipositor originando-se no ápice do metassoma .......... 37
antenas (como na Fig. 27.79) .......................................... 31

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36(35). Metassoma não peciolado ou pecíolo formado apenas pelo — Asas completamente ausentes ou muito rudimentares e
segmento I. Asa anterior quase sempre não espatulada sem qualquer venação presente ..... CHALCIDOIDEA
(como na Fig. 27.11) e apenas com cerdas relativamente (parte) ..................................................... 86
curtas na margem apical; se asa com aspecto espatulado
43(41). Antena com 13 ou mais flagelômeros ....................... 44
e margeada por longas cerdas, então membrana alar
— Antena com menos de 13 flagelômeros ...................... 45
não reticulada. Asa posterior mais desenvolvida e com
membrana alar. Frequentemente com mais de 1 mm 44(43). Cabeça fortemente prognata, região de inserção das antenas
de comprimento ... CHALCIDOIDEA (parte) ... 86 projetada para frente. Pernas curtas e robustas, fêmur anterior
— Metassoma com os dois primeiros segmentos estreitos fortemente inchado. Metassoma séssil ................................
e cilíndricos, formando um longo pecíolo. Asa anterior ... CHRYSIDOIDEA ... Sclerogibbidae (parte)
espatulada e com longas cerdas na margem apical — Cabeça hipognata, região de inserção das antenas não
(Fig. 27.81); membrana alar reticulada. Asa posterior projetada. Pernas delgadas, fêmur anterior não inchado.
extremamente reduzida, formada apenas pela veia basal, Metassoma peciolado ... ICHNEUMONOIDEA (parte) ... 60
membrana alar ausente. Comprimento menor do que 0,8
mm .... MYMAROMMATOIDEA ... Mymarommatidae 45(43). Região de inserção das antenas distintamente protuberante
e alinhada, em vista lateral, na metade dos olhos (como
37(35). Alvéolos antenais contíguos com a margem superior do clípeo na Figs 27.51, 27.79) .............................................. 46
ou separados da margem por uma distância menor que seu — Região de inserção das antenas não protuberante (se um
próprio diâmetro, região da fronte ao redor dos alvéolos não pouco protuberante, então antenas, em vista lateral, sempre
protuberante. Metassoma frequentemente não peciolado inseridas abaixo da margem inferior do olho) .......... 47
(como na Figs 27.70-71) ou segmento I formando um
46(45). Cabeça, em vista lateral, subcônica (como na (Fig. 27.51).
pecíolo curto ........... PLATYGASTROIDEA (parte) ..... 81
Antena com oito flagelômeros e filiforme, flagelômeros
— Alvéolos antenais separados da margem superior do clípeo
subiguais em comprimento. Tergo metassomal I mais curto
por uma distância maior que o diâmetro do alvéolo,
que o II ...................... CHRYSIDOIDEA ... Embolemidae
quase sempre situados em uma protuberância da fronte
— Cabeça, em vista lateral, subesférica. Antena em geral
(como na Fig. 27.79). Metassoma quase sempre com
com mais de oito flagelômeros e quase sempre clavada,
pecíolo bem desenvolvido, segmento I cilíndrico (Fig.
flagelômeros basais curtos e apicais mais longos. Primeiro
27.79) .............. DIAPRIOIDEA ... Diapriidae (parte)
tergo metassomal aparente muito mais longo que demais
38(1). Metassoma peciolado, segmento I nodular (ou seja, mais tergos ............ DIAPRIOIDEA ... Diapriidae (parte)
largo na porção central e estreitando-se para as extremidades) 47(45). Olhos compostos reduzidos ou ausentes, ocelos quase
(Fig. 27.57), frequentemente segmento II também nodular sempre ausentes. Mesossoma extremamente modificado,
(Fig. 27.56). Antenas geniculadas (ou seja, escapo formando sem qualquer resquício das asas ou tégulas; geralmente
um ângulo de 90° ou menos com o restante da antena), com uma forte constrição na base do propódeo ........ 48
escapo mais longo que a metade do comprimento do — Olhos compostos bem desenvolvidos, ocupando mais da
flagelo ........... FORMICOIDEA ... Formicidae (parte) metade da face em vista lateral, ocelos normalmente presentes.
— Metassoma não peciolado (como nas Figs 27.50, 27.62) Mesossoma em geral semelhante ao das formas aladas,
ou, se com pecíolo, então este cilíndrico (ou curto e difícil frequentemente com asas vestigiais e tégulas presentes; base do
de ver), formado apenas pelo segmento I ou por parte propódeo sem constrição ou apenas levemente constrita .... 49
dele e sem constrição entre os segmentos. Antenas quase
sempre não-geniculadas, escapo em geral mais curto que a 48(47). Corpo, em geral, com mais de 5 mm de comprimento.
metade do comprimento do flagelo ............................... 39 Comprimento do metassoma igual ou maior que o da
cabeça e mesossoma juntos (como na fêmea da Fig. 27.65).
39(38). Mesossoma extremamente modificado, com fusão completa Ápice do metassoma truncado, quase sempre formando um
dos escleritos (Fig. 27.62), sem indicação de qualquer pigídio bastante elaborado ... VESPOIDEA ... Tiphiidae
sutura transversal em vista dorsal. Corpo coberto por — Corpo, em geral, com menos de 5 mm de comprimento.
pilosidade abundante (Fig. 27.62) e frequentemente com Comprimento do metassoma menor que o da cabeça
coloração contrastante e aposemática, pontuação pilígera e mesossoma juntos. Ápice do metassoma afilado, sem
muito grosseira, em geral formando fóveas profundas .. formar um pigídio ... CHRYSIDOIDEA (parte) ... 63
...................................... VESPOIDEA ... Mutillidae
— Mesossoma apenas com fusão parcial dos escleritos, pelo 49(47). Antenas não geniculadas e filiformes, escapo variável, mais
menos separação entre o pronoto e restante do mesossoma curto que os flagelômeros basais em alguns grupos .... 50
indicada por sutura transversal conspícua, muitas vezes — Antenas geniculadas e quase sempre clavadas, escapo muito
outras suturas também presentes. Pilosidade do corpo mais longo que qualquer dos artículos seguintes ........ 51
em geral escassa e pontuação fina ou ausente ........... 40 50(49). Vespas com pelo menos 5 mm de comprimento. Antenas
40(39). Perna anterior bastante alongada, distintamente mais longa longas, com comprimento maior do que o da cabeça e
que perna média, seu ápice modificado em pinça raptorial mesossoma juntos ... VESPOIDEA ... Rhopalosomatidae
formada pelo último tarsômero e por uma das garras — Vespas com menos de 5 mm de comprimento. Antenas
(como na Fig. 27.50) ..... CHRYSIDOIDEA ... Dryinidae curtas, seu comprimento apenas ultrapassando o
— Perna anterior com comprimento semelhante ao da perna da cabeça ... CHRYSIDOIDEA ... Bethylidae
média, desprovida de pinça apical ............................. 41 51(49). Ovipositor externalizando-se a partir da região ventral do
41(40). Machos encontrados apenas dentro de sicônios de figueiras metassoma(como nas Figs 27.94-95). Coloração variável, podendo
(Ficus spp.) ........................................................ 42 ser metálica em alguns grupos. Pronoto, em vista lateral, não se
— Fêmeas ou então machos não associados a figos ....... 43 prolongando até as tégulas ... CHALCIDOIDEA (parte) ... 86
— Ovipositor externalizando-se a partir do ápice do metassoma
42(41). Asas reduzidas, asa anterior com pterostigma e parte da (como nas Figs 27.37-38). Coloração nunca metálica.
venação presente ... ICHNEUMONOIDEA ... Braconidae Pronoto, em vista lateral, prolongando-se até as tégulas ..... 52
499
 HYMENOPTERA

60(11, 18, 26, 44). ICHNEUMONOIDEA. Asas completamente

52(51). Base do metassoma com carenas longitudinais ................ desenvolvidas .................................................... 61
........................................ CERAPHRONOIDEA ... 57 — Ápteros ou braquípteros .................................................. 62
— Base do metassoma desprovida de carenas longitudinais .....
................................ PLATYGASTROIDEA (parte) ... 81 61(60). Asa anterior sem veia 2m-cu. Asa posterior com a célula radial
(indicada por asterisco na Fig. 27.10) não se estendendo além
53(4). TENTHREDINOIDEA. Flagelo antenal constituído do ponto de divergência entre as veias R e Rs ....... Braconidae
por um e longo flagelômero, que pode ser bifurcado — Asa anterior com veia 2m-cu distinta (como na Fig.
em machos de algumas espécies .............. Argidae 27.20), muito raramente ausente (Ophionellus Westwood,
— Flagelo antenal com três ou mais flagelômeros ............ 54 Anomalinae; Romaniella Cushman, Banchinae). Asa posterior
54(53). Veia 2r-rs presente na asa anterior (Fig. 27.4) .......... 55 com a célula radial alongada a ponto de ultrapassar o ponto de
— Veia 2r-rs ausente na asa anterior ........................... 56 divergência entre as veias R e Rs ......... Ichneumonidae (parte)

55(54). Antena filiforme, ocasionalmente serreada ou subclavada, 62(60). Estrutura bucal do tipo ciclóstomo (com ampla escavação
quase sempre com nove artículos. Vespas com corpo mais circular entre as mandíbulas) ou com mandíbulas do
esguio e cilíndrico (Fig. 27.31) ......... Tenthredinidae (parte) tipo exodonte (mandíbulas amplamente separadas
— Antena capitada, com 5-6 artículos (Fig. 27.2). Vespas quando fechadas) ........................................ Braconidae
usualmente com corpo robusto, tórax com aspecto esférico — Estrutura bucal não especializada .... Ichneumonidae (parte)
(Figs 27.1, 27.29) .......................................... Cimbicidae 63(22, 30, 34, 48). CHRYSIDOIDEA. Antena com 13 ou mais
56(54). Célula anal ausente na asa posterior. Asa anterior com flagelômeros. Fêmur anterior inchado (Fig. 27.48) na
célula anal peciolada (como na Fig. 27.4) ou ausente. fêmea, de maneira bastante acentuada. Fêmea áptera e com
Antena variável, filiforme, serreada ou pectinada, curta, a tíbia anterior alargada ....................... Sclerogibbidae
com 5 a 6 artículos ou com até 25 artículos, raramente — Antena com 8 a 11 flagelômeros. Fêmur anterior não
com nove artículos ...................................... Pergidae alargado ou inchado. Fêmea alada, braquíptera ou áptera,
— Célula anal presente na asa posterior (como na Fig. 27.5). sua tíbia anterior quase sempre delgada ............... 64
Asa anterior com célula anal sempre presente, peciolada 64(63). Antena com 8 flagelômeros. Garras tarsais simples. Asa
(como na Fig. 27.4) ou completa. Antena quase sempre posterior, quando presente, sem veia anal ................... 65
com nove artículos .................... Tenthredinidae (parte) — Antena com 10 ou 11 flagelômeros. Garras tarsais variáveis,
57(33, 52). CERAPHRONOIDEA. Tíbia média com um esporão. frequentemente bidentadas. Asa posterior, quando
Esporão mais longo da tíbia anterior com ápice não-bifurcado. presente, com veia anal ............................................. 66
Margem anterior do metassoma, em vista dorsal, apenas 65(64). Cabeça, em vista lateral, subtriangular a subcônica (Fig.
fracamente constrita. Antena com 5 a 9 flagelômeros. Notaulos 27.51). Região de inserção das antenas distintamente
ausentes. Pterostigma de tamanho variável, usualmente protuberante e alinhada, em vista lateral, à metade do
reduzido, linear (Figs 27.13, 27.37) ........ Ceraphronidae olho. Tarso anterior da fêmea normal, garras pequenas e
— Tíbia média com dois esporões. Esporão mais longo da de tamanhos semelhantes ....................... Embolemidae
tíbia anterior com ápice bifurcado. Margem anterior do — Cabeça, em vista lateral, semiesférica a subtriangular (Figs
metassoma, em vista dorsal, formando uma forte constrição. 27.49-50). Região de inserção das antenas não protuberante
Antena com 9 flagelômeros. Mesoscuto normalmente
e alinhada, em vista lateral próximo à margem inferior do
com notaulos bem marcados (Fig. 27.22). Asa anterior
olho. Tarso anterior da fêmea quase sempre modificado
usualmente com pterostigma bem desenvolvido (Figs
em pinça raptorial formada pelo último tarsômero e
27.22, 27.38) ................................. Megaspilidae
por uma das garras .................................. Dryinidae
58(14). EVANIOIDEA. Metassoma pequeno e curto, em vista lateral
66(64). Asa posterior, quando presente (macho apenas), com
usualmente menor que o mesossoma (Fig. 27.42), nunca
pelo menos duas células fechadas por veias tubulares.
conspicuamente maior ou mais longo; primeiro segmento
Flagelo com pilosidade ereta conspícua, mais desenvolvida
cilíndrico, tergo e esterno fusionados, formando um pecíolo
nos machos (Fig. 27.46), cerdas mais longas que
estreito. Asa posterior com lóbulo jugal quase sempre presente
diâmetro do flagelo. Fêmea áptera; mesotórax em vista
e bem desenvolvido. Propleura vertical e relativamente curta,
dorsal aproximadamente tão longo quanto pronoto;
suas duas metades não unidas dorsalmente ....... Evaniidae
mesonoto e mesopleura completamente fundidos, sem
— Metassoma de proporções normais ou bem alongado, em
indicação de sutura entre os escleritos .... Plumariidae
vista lateral mais longo que a soma do comprimento da
— Asa posterior, quando presente (ambos os sexos), desprovida
cabeça e mesossoma (Figs 27.40-41); primeiro segmento
de células fechadas. Pilosidade do flagelo variável, em geral
cônico, tergo e esterno não-fusionados. Asa posterior
cerdas eretas mais curtas ou subiguais ao diâmetro do
sem lóbulo jugal. Propleura horizontal e alongada,
flagelo. Fêmea variável, quando áptera, mesotórax em vista
metades unidas dorsalmente e formando um ‘pescoço’ ou
dorsal conspicuamente mais curto que pronoto e sutura
‘pecíolo’ entre a cabeça e restante do mesossoma ....... 58
entre mesonoto e mesopleura distintamente indicada ... 67
59(58). Alvéolos antenais posicionados na metade ventral da face,
67(66). Metassoma com menos de seis tergos expostos, porção apical nas
próximo à margem inferior dos olhos. Veia 2m-cu presente na
fêmeas, quando exposta, em forma de um tubo articulado (Fig.
asa anterior. Tíbia posterior delgada, porção apical apenas um
27.45). Integumento frequentemente com brilho metálico.
pouco mais engrossada do que a base (Fig. 27.40) ..... Aulacidae
Propódeo quase sempre com projeções laterais pontiagudas.
— Alvéolos antenais posicionados no meio da face,
Cabeça frequentemente hipognata. Pronoto separado das
aproximadamente na metade do comprimento dos olhos. Veia
tégulas por uma expansão do mesoscuto ....... Chrysididae
2m-cu ausente na asa anterior. Tíbia posterior claviforme,
porção apical muito mais engrossada que a base (Fig. 27.41) — Metassoma com seis ou sete tergos expostos, porção apical nas
................................................................. Gasteruptiidae fêmeas, quando exposta, em forma de um ferrão pontiagudo
(Fig. 27.47). Integumento raramente com brilho metálico.

500
 HYMENOPTERA

Propódeo sem projeções laterais. Cabeça frequentemente II também nodular e/ou segmento III com uma distinta
prognata. Pronoto, nas formas aladas, contatando as tégulas ... 68 constrição na porção basal. Órbitas oculares internas retas
ou levemente emarginadas. Tamanho dos olhos compostos
68(67). Prosterno muito desenvolvido, sua superfície ventral ampla
variável, frequentemente pequenos e ocupando menos
e em forma de losango. Margem anterior do pronoto
da metade da face, em vista lateral (como na Fig. 27.58).
não projetada, deixando a porção anterior da propleura
Integumento com coloração uniforme, variando de preto a
exposta em vista dorsal. Trocanter anterior inserido
castanho-claro, áreas pigmentadas de amarelo e com brilho
ântero-lateralmente na coxa. Prepectos separados entre si e
metálico nunca presentes .... FORMICOIDEA ... Formicidae
posicionados lateralmente no mesepisterno ... Scolebythidae
— Metassoma não-peciolado, ou se peciolado, então
— Prosterno quase sempre reduzido, sua superfície ventral
segmento I alongado (como na Fig. 27.60) ou atingindo
pequena e triangular, raramente desenvolvido e em forma
sua maior espessura de modo gradual, segmentos II e III
de losango. Margem anterior do pronoto projetada para
telescopados (como nas Figs 27.61, 27.64, 27.66), base
frente e encobrindo a porção anterior da propleura em
do segmento III raramente com constrição evidente.
vista dorsal; se margem não projetada, então metades
Órbitas oculares internas variáveis, frequentemente com
da propleura fundidas dorsalmente. Trocanter anterior
uma forte reentrância (como nas Fig. 27.7 e 27.66).
inserido no ápice posterior da coxa. Prepectos fundidos
Olhos compostos em geral ocupando mais da metade da
entre si, formando uma borda contínua ao longo da margem
face, em vista lateral (como nas Figs 27.60-61, 27.64-66).
anterior do mesepisterno .......................... Bethylidae
Integumento com coloração variável, frequentemente
69(17). APOIDEA. Alvéolos antenais voltados para baixo, sua com áreas pigmentadas de amarelo (como nas Figs 27.65-
porção superior recoberta por uma forte expansão da 66) ou, mais raramente, com brilho metálico ...... 73
fronte, algumas vezes margem apical das expansões unidas
73(72). Vespas robustas e em geral grandes (pelo menos 10 mm
no meio e formando uma estrutura única ocupando
de comprimento), fêmeas com pernas curtas e grossas
a região entre os alvéolos. Região póstero-ventral do
(Fig. 27.59). Porção distal das asas finamente corrugada.
mesepisterno não expandida entre as coxas médias, côndilo
da articulação medial, em geral, ocultado pela coxa, se Metepisterno expandido ventralmente, encobrindo a
exposto então bem afastado da linha média do corpo. Base base das coxas posteriores, sua superfície nivelada com a
da coxa média estreita e pedunculada. Carena omaular porção ventral do mesepisterno. Base das coxas médias,
presente. Sulco mesepisternal ausente ....... Ampulicidae bem como das posteriores, amplamente separadas entre
— Alvéolos antenais usualmente voltados para frente, sua si. Macho com três fortes espinhos projetando-se no
margem superior não expandida ou apenas levemente ápice do metassoma ........ SCOLIOIDEA .... Scoliidae
expandida em comparação com margem inferior, — Vespas em geral mais esguias e frequentemente com pernas
raramente inclinados para baixo. Região póstero-ventral alongadas e finas (como nas Figs 27.60-66), tamanho
do mesepisterno expandida e formando uma aba entre do corpo variável. Porção distal das asas não corrugada.
as coxas médias, côndilo da articulação medial situado Metepisterno não expandido e não encobrindo a base
na margem da aba mesepisternal. Base da coxa média das coxas posteriores. Base das coxas médias e posteriores
usualmente ampla, não pedunculada. Carena omaular quase sempre contíguas. Macho com o ápice do metassoma
variável, frequentemente ausente. Sulco mesepisternal, em variável, simples, com o último esterno em gancho ou
geral, presente (como na Fig. 27.24), pelo menos na porção com dois espinhos, nunca com três espinhos .......... 74
lateral logo abaixo da articulação da asa anterior ........... 70 74(73). VESPOIDEA. Laterais do mesepisterno atravessadas
70(69). Metassoma com pecíolo cilíndrico (Fig. 27.53), sem longitudinalmente por uma linha reta diagonal, ou sulco
indicação de sutura lateral. Lobo jugal da asa posterior estreito, passando pelo escrobo (Fig. 27.25). Pernas
amplo, tão longo quanto lobo vanal, e contendo veia alongadas e esguias, principalmente as posteriores (Fig.
A3. Tergo apical sem qualquer placa pigidial. Coxa 27.64). Órbitas internas retas ou levemente emarginadas,
média sem carena lateral ......................... Sphecidae raramente com forte reentrância .................. Pompilidae
— Metassoma variável, frequentemente não-peciolado (como — Laterais do mesepisterno sem linha ou sulco longitudinal,
nas Figs 27.54-55), se peciolado então com indicação se sulco presente então largo e não atravessando toda a
de sutura lateral (separação entre tergo e esterno) e mesopleura. Pernas variáveis. Órbitas internas frequentemente
asa posterior com lobo jugal bem mais curto que lobo com uma forte reentrância ............................................ 75
vanal e veia A3 ausente. Tergo apical usualmente com 75(74). Órbitas internas retas, levemente emarginadas ou com
uma placa pigidial (tergo VI nas fêmeas e tergo VII uma reentrância rasa ................................................ 76
nos machos). Coxa média frequentemente com carena — Órbitas internas com uma forte reentrância, em forma de U ou
lateral, algumas vezes formando uma forte lamela ....... 71 V, em sua porção superior (como nas Figs 27.7, 27.66) ... 77
71(70). Corpo coberto por cerdas (pelos) simples, sem ramificações. 76(75). Corpo coberto por pilosidade abundante e longa,
Tarsômero I da perna posterior aproximadamente tão frequentemente com coloração contrastante e aposemática
largo quanto demais tarsômeros. Garras tarsais simples. (Fig. 27.63). Integumento com coloração variando de preto
Tíbia média com um ou dois esporões ......... Crabronidae a castanho-claro, sem áreas pigmentadas de amarelo. Garras
— Corpo coberto por pilosidade plumosa (Fig. 27.55), se tarsais das pernas médias e posteriores simples. Machos
pilosidade pouco evidente, então pelo menos algumas quase sempre com uma faixa estreita especializada de cerdas
cerdas (pelos) plumosas evidentes nas porções dorsolaterais (pêlos) finas nas laterais do tergo II ....... Mutillidae (parte)
do propódeo. Tarsômero I da perna posterior quase sempre — Corpo com pilosidade pouco desenvolvida e em geral
distintamente mais largo que demais tarsômeros. Garras inconspícua (Fig. 27.65). Integumento com coloração
tarsais variáveis, frequentemente bífidas. Tíbia média com variável, frequentemente com áreas pigmentadas de
apenas um esporão (algumas vezes ausente) ...... Apidae amarelo (Fig. 27.65). Garras tarsais das pernas médias
72(23). Metassoma peciolado (Figs 27.56-58), segmento I nodular e posteriores bífidas. Machos sem faixa de cerdas nas
(ou seja, mais largo na porção central e estreitando-se, em geral laterais do tergo II ................... Tiphiidae (parte)
abruptamente, nas extremidades), frequentemente segmento
501
 HYMENOPTERA

77(75). Antena com uma ou duas cerdas eretas conspícuas na cristas transversais, quando presentes, fracas e irregulares.
margem dorsal apical dos cinco flagelômeros basais. Célula Pronoto em geral sem crista transversal. Vespas pequenas
costal da asa anterior obliterada, veias C e Sc+R contíguas (Figs 27.74-75), com 1 a 6 mm de comprimento ........ 84
ao longo de seu comprimento. Fêmeas com os quatro — Mesoscuto com esculturação grosseira, com fóveas e/ou com
tarsômeros distais achatados e largos ..... Rhopalosomatidae cristas transversais fortes. Pronoto com uma crista transversal
— Antena desprovida de cerdas eretas conspícuas nos distinta, pelo menos na porção central. Vespas relativamente
flagelômeros basais. Célula costal da asa anterior grandes (Figs 27.72-73), com 5 a 30 mm de comprimento,
distinta, veias C e Sc+R separadas, pelo menos em em geral com mais de 10 mm ......................................... 85
parte do seu comprimento, por uma área membranosa.
84(83). Mesoscuto muito liso e polido, notaulos ausentes. Escutelo
Fêmeas com os tarsômeros não especializados ......... 78
desprovido de fóveas ou sulco basais, uniformemente
78(77). Asa anterior quase sempre dobrada longitudinalmente e com convexo, sem placa dorsal ovalada ou projeções espiniformes;
a célula 1M muito alongada, veia Cu, entre 1cu-a e 1m-cu, axilas bem desenvolvidas e evidentes. Venação bastante
pelo menos 3,5 vezes mais longa que altura máxima da célula reduzida, asa anterior desprovida de células fechadas, veias
1M. Porção do mesoscuto anterior à tangente passando pela não atingindo margem costal. Vespas indutoras de galhas em
borda anterior das tégulas mais longa que porção posterior ramos de Acacia e Prosopis (Mimosaceae) ....... Cynipidae
(Fig. 27.6). Alvéolos antenais voltados para frente (Fig. 27.7), — Sem a combinação de caracteres acima .......... Figitidae
sua margem superior não expandida ou apenas levemente
85(83). Célula marginal pelo menos nove vezes mais longa que
expandida em comparação com margem inferior ..... Vespidae larga. Porções laterais do pronoto sem escultura foveada.
— Asa anterior não dobrável longitudinalmente e com a célula Perna posterior com fêmur curto, seu comprimento
1M não muito alongada, veia Cu, entre 1cu-a e 1m-cu, menos aproximadamente igual ao da coxa e menor que o da tíbia.
de três vezes mais longa que altura máxima da célula 1M. Metassoma alongado e fortemente comprimido lateralmente,
Porção do mesoscuto anterior à tangente passando pela borda em particular nas fêmeas (Fig. 27.72) ..... Ibaliidae
anterior das tégulas mais curta que porção posterior. Alvéolos — Célula marginal no máximo seis vezes mais longa do que larga.
antenais voltados para baixo ou para os lados e com sua porção Porções laterais do pronoto pelo menos parcialmente com
superior recoberta por uma forte expansão da fronte ....... 79 escultura foveada. Perna posterior com fêmur muito mais
79(78). Ápice do esterno VIII do macho em forma de gancho longo que a coxa e mais longo que a tíbia. Metassoma com
voltado para cima. Região posterior ventral do mesepisterno contorno mais arredondado em vista lateral e não fortemente
projetada para trás na forma de um par de abas que comprimido (Fig. 27.73) ................... Liopteridae
recobrem a base das coxas médias ......... Tiphiidae (parte) 86(3, 36, 42, 51). CHALCIDOIDEA. Fêmur posterior grandemente
— Ápice do esterno VIII do macho não formando um gancho. inchado e em geral com margem ventral denteada (como nas
Região posterior ventral do mesepisterno não projetada ... 80 Figs 27.86-87). Tíbia posterior distintamente encurvada ...... 87
80(79). Corpo coberto por pilosidade abundante e longa, — Fêmur posterior não fortemente inchado e em geral com
frequentemente com coloração contrastante e aposemática margem ventral sem denteação (como nas Figs 27.89-94).
(Fig. 27.63). Integumento com coloração variando de Tíbia posterior em geral reta, raramente encurvada ........... 90
preto a castanho-claro, sem áreas pigmentadas de amarelo. 87(86). Prepecto reduzido,inconspícuo.Tégula variável, frequentemente
Garras tarsais das pernas médias e posteriores simples. alongada ou grande. Integumento normalmente sem brilho
Metassoma peciolado (Fig. 27.63), tergo I muito mais metálico ....................................................................... 88
curto e estreito que o seguinte. Machos quase sempre — Prepecto bem desenvolvido. Tégula pequena. Integumento,
com uma faixa estreita especializada de cerdas finas nas em geral, com brilho metálico em pelo menos alguma porção
laterais do tergo II .................... Mutillidae (parte) do corpo ................................................................... 89
— Corpo com pilosidade curta e em geral pouco desenvolvida.
Integumento preto, com áreas pigmentadas de amarelo (Fig. 88(87). Borda posterior da gena arredondada na porção inferior.
27.66). Garras tarsais das pernas médias e posteriores com Tégula alongada e estreita. Asa anterior, em repouso,
um dente ventral. Metassoma não peciolado (Fig. 27.66), dobrada sobre si mesma ao longo de seu comprimento.
tergo I tão largo quanto e mais longo que o seguinte. Machos Ovipositor frequentemente curvado sobre o metassoma e
sem faixa de cerdas nas laterais do tergo II ..... Sapygidae voltado para frente (Fig. 27.87). Machos com maior parte
dos tergos metassomais fusionados ........... Leucospidae
81(37, 52). PLATYGASTROIDEA. Tergo metassomal II não — Borda posterior da gena normalmente com um forte
distintamente mais longo que os demais, no máximo rebordo lamelado ou carenado na porção inferior. Tégula
com aproximadamente o mesmo comprimento que relativamente grande e arredondada. Asa anterior não
o tergo III ............................ Scelionidae (parte) dobrada. Ovipositor reto e voltado para trás. Tergos
— Tergo metassomal II distintamente mais longo que os demais metassomais dos machos não fusionados ...... Chalcididae
somados, sempre muito mais longo que tergo III ......... 82
89(87). Órbitas internas, em vista frontal, divergentes na porção
82(81). Asa anterior sem veias ou, se veia submarginal presente, então inferior da face. Alvéolos antenais posicionados bem abaixo
esta não atinge a margem anterior da asa; veia estigmal ausente. da metade da face ............................ Pteromalidae (parte)
Antena com 8 ou menos flagelômeros; macho com segundo — Órbitas internas, em vista frontal, aproximadamente
flagelômero (às vezes o primeiro) modificado ... Platygastridae paralelas. Alvéolos antenais posicionados aproximadamente
— Veia submarginal (Rs) da asa anterior atingindo a margem na metade da face ................................. Torymidae (parte)
anterior da asa próximo ao centro, daí divergindo da margem
(veia estigmal presente) (Fig. 27.12). Antena usualmente com 90(86). Distância alvéolo-ocular quase sempre menor que distância
10 a 11 flagelômeros, raramente 8 ou menos; macho com interalveolar. Face frequentemente com linhas desenhando
terceiro flagelômero especializado ..... Scelionidae (parte) um H. Venação da asa anterior muito reduzida (Fig. 27.82),
raramente se prolongando além da metade basal da asa,
83(14, 19, 25, 32). CYNIPOIDEA. Mesoscuto liso ou com veias estigmal e pós-marginal quase sempre ausentes. Base
esculturação fina, em geral sem fóveas ou cristas fortes; da asa posterior peciolada, sem membrana ....... Mymaridae

502
 HYMENOPTERA

— Distância interalveolar em geral menor que a distância alvéolo- 27.91). Escutelo frequentemente com projeções espiniformes,
ocular. Face sem linhas em forma de H. Venação da asa anterior projeções muitas vezes bem longas (Fig. 27.91) .... Eucharitidae
geralmente se estendendo além da metade basal da asa, veia — Pronoto sempre visível em vista dorsal (como nas Figs 27.94-96).
estigmal quase sempre presente, embora às vezes muito curta. Mandíbula não falciforme. Metassoma e escutelo variáveis ... 99
Base da asa posterior com membrana alar evidente ......... 91
99(98). Metassoma curto, com contorno triangular em vista
91(90). Mesopleura conspicuamente convexa, com aspecto lateral, com apenas dois a três segmentos principais. Corpo
inchado, normalmente mais longa que alta em vista lateral compacto, robusto (Fig. 27.92). Esculturação do mesossoma
(como na Fig. 27.90). Esporão da tíbia média grande, em geral grossa, com fóveas bem marcadas ...... Perilampidae
seu comprimento normalmente atingindo pelo menos a — Formato do metassoma diferente, com mais de três
metade do basitarso. Basitarso da perna média em geral segmentos principais. Formato do corpo e esculturação
com uma ou mais fileiras de cerdas grossas ................ 92 do mesossoma variáveis .................................... 100
— Mesopleura não convexa ou apenas fracamente convexa,
normalmente mais alta que longa, em vista lateral (como nas 100(99). Asa anterior com veia estigmal muito curta, raramente maior
Figs 27.91-94). Esporão da tíbia média não particularmente e engrossada. Coxa posterior, em geral, muito maior do que
desenvolvido. Basitarso da perna média sem cerdas grossas ..... 94 coxa anterior. Carena occipital geralmente presente ......... 101
— Asa anterior com veia estigmal normalmente mais longa. Coxa
92(91). Prepecto inchado, visível em vista dorsal, projetado para posterior em geral não muito maior do que coxa anterior.
frente. Notaulos convergindo fortemente na parte posterior
Carena occipital variável, frequentemente ausente ......... 102
do mesoscuto, em geral unidos ......... Tanaostigmatidae
— Prepecto plano, não visível em vista dorsal. Notaulos ausentes ou, 101(100). Tergos com pontuações pilígeras grossas, formando
quando presentes, em geral não se unindo posteriormente ..... 93 fóveas. Ovipositor não se prolongando além do ápice
do metassoma. Vespas muito raras ........... Ormyridae
93(92). Coxa média inserida na metade anterior da mesopleura
— Tergos com pontuação pilígera mais fina, não formando
(mais próxima à coxa anterior). Asa anterior com veia
marginal muito curta, normalmente mais curta que veia fóveas. Ovipositor em geral prolongando-se muito além
estigmal. Cercos deslocados para a região anterior do do ápice do metassoma (Fig. 27.95). Vespas relativamente
metassoma. Axilas alongadas transversalmente, tocando- comuns ......................................... Torymidae (parte)
se no meio do tórax .................................... Encyrtidae 102(100). Pronoto, em vista dorsal, retangular, aproximadamente
— Coxa média inserida na metade posterior da mesopleura tão longo quanto o mesoscuto (Fig. 27.94). Integumento
(Fig. 27.90). Veia marginal mais longa que veia estigmal. normalmente negro e/ou amarelo, raramente com brilho
Cercos em posição normal, na região posterior do metálico. Esculturação do mesossoma frequentemente
metassoma. Axilas em geral não alongadas transversalmente grossa e bem evidente (Fig. 27.94) ................. Eurytomidae
e não se tocando no meio do tórax .............. Eupelmidae — Pronoto em geral não tão desenvolvido, ou mais curto
94(91). Veia pós-marginal ausente na asa anterior, membrana alar do que mesoscuto, raramente muito mais longo do que
frequentemente com fileiras retas de cerdas prolongando-se mesoscuto. Coloração do integumento variável. Mesossoma
até o ápice da asa (Fig. 27.83). Tarsos com três tarsômeros em geral com pontuação mais fina .............................. 103
.................................................... Trichogrammatidae
103(104). Antena com clava muito longa, sem indicação dos flagelômeros
— Veia pós-marginal presente ou ausente, membrana alar sem
individuais (Fig. 27.88); com dois a quatro flagelômeros
fileiras retas de cerdas prolongando-se até o ápice da asa.
anelares e sem funículo. Mesossoma polido; escutelo e
Tarsos com quatro ou cinco tarsômeros ............................. 95
axilas fundidos, formando um esclerito transversal estreito.
95(94). Tarsos com quatro tarsômeros. Antena, em geral, com quatro Membrana da asa anterior praticamente glabra, apenas com
ou menos flagelômeros funiculares, raramente com cinco ... 96 uma fileira de cerdas longas na borda da asa ..... Signiphoridae
— Tarsos com cinco tarsômeros, tarso médio raramente com — Antena não clavada ou, quando clavada, clava mais curta, com
quatro tarsômeros. Antena variável, em geral com cinco ou pelo menos um ou mais flagelômeros funiculares. Mesossoma
mais flagelômeros funiculares ............................................ 97 em geral não tão liso; escutelo e axilas não fundidos. Membrana
da asa anterior normalmente com cerdas pequenas ........ 104
96(95). Metassoma unido ao mesossoma sem constrição aparente.
Esporão da tíbia anterior curvo e com ápice bífido. Vespas 104(103). Antena com quatro ou menos flagelômeros funiculares.
de tamanho diminuto, corpo em geral com 1 mm ou Metassoma unido ao mesossoma sem constrição
menos de comprimento. Integumento raramente com aparente. Notaulos completos ...... Aphelinidae (parte)
brilho metálico .......................... Aphelinidae (parte) — Antenas com pelos menos cinco flagelômeros funiculares;
— Constrição entre mesossoma e metassoma aparente. ou união entre mesossoma e metassoma com constrição
Esporão da tíbia anterior curto e reto. Tamanho do corpo e evidente; ou notaulos incompletos ................ 105
coloração do integumento muito variáveis ...... Eulophidae
105(104). Ovipositor pelo menos duas a três vezes mais longo
97(95). Cabeça prognata, muito aplainada dorso-ventralmente. que o comprimento do corpo; ou veia estigmal longa e
Mandíbula com um apêndice alongado sob a cabeça. Tíbias quase perpendicular à veia marginal; ou parte posterior
anterior e posterior mais curtas que respectivos fêmures ... do metassoma curvada para baixo e bainha do ovipositor
............................................................ Agaonidae (parte)
longa (aproximadamente tão longa quanto metassoma) e
— Cabeça normalmente hipognata, não aplainada dorso-
dirigida para baixo ou para frente ...... Agaonidae (parte)
ventralmente. Mandíbula sem apêndice projetando-se sob a
— Ovipositor nunca tão longo, menos de duas vezes mais longo
cabeça. Tíbias igualmente ou mais longas que respectivos fêmures
que o corpo. Veia estigmal diferente. Bainha do ovipositor
................................................................................ 98
em geral mais curta que comprimento do metassoma,
98(97). Pronoto não visível em vista dorsal, oculto pelo mesoscuto. quando igualmente ou mais longa que metassoma, então
Mandíbula falciforme. Metassoma sempre peciolado (Fig. dirigida para trás e não para baixo ..... Pteromalidae (parte)
503
 HYMENOPTERA

TENTHREDINOIDEA 1995, 2006a). Entretanto, são conhecidos casos de fungivoria

Uma das linhagens mais basais de Hymenoptera, os Ten- (Smith 1995) e detritivoria em espécies com larvas gregárias
thredinoidea são amplamente distribuídos e constituem um que se locomovem a grandes distâncias pelo solo (Flores et al.
grupo bastante diverso, com cerca de 7.500 espécies viventes 2000). Estudos feitos na Costa Rica em uma espécie de Perreyia
(Taeger et al. 2010, 2018). Na grande maioria das espécies, as Brullé mostraram que as larvas são detritívoras, alimentando-se
larvas alimentam-se de folhas de angiospermas, em condições de folhiço, possivelmente fazendo digestão de hifas de fungos
expostas e, por isso, podem ser facilmente confundidas com (Flores et al. 2000). Uma compilação dos hábitos alimentares e
larvas de Lepidoptera (Smith 2006a). Estudos envolvendo as das fontes de alimento de Pergidae no Novo Mundo foi apresen-
relações filogenéticas entre as principais linhagens da superfa- tada por Smith (2006a). No Brasil, a biologia de duas espécies
mília revelaram que as famílias da classificação tradicional são de Haplostegus Konow que se alimentam de folhas de Psidium
monofiléticas, com exceção de Tenthredinidae (Vilhelmsen (Myrtaceae) foi estudada por Pedrosa-Macedo (2000, 2007)
2001; Schulmeister 2003; Malm & Nyman 2015). Malm & e Pereira et al. (2009). Na região sul, agregações de larvas de
Nyman (2015) reformularam o escopo de Tenthredinidae, de Perreyia Brullé são conhecidas como ‘mata-porcos’ por causarem
modo a corresponder a um grupo monofilético, e propuseram envenenamento, podendo levar à morte, quando ingeridas por
o reconhecimento de Heptamelidae, tratada previamente como animais (Camargo 1956; Soares et al. 2001; Neves & Pie 2018).
uma tribo em Tenthredinidae. Sob esse novo arranjo, Tenthredi- A fauna da região Neotropical foi revisada por Smith (1990).
noidea passou a conter sete famílias para a fauna vivente (Taeger Das 14 subfamílias reconhecidas por Smith (1990), oito estão
et al. 2018). presentes na América do Sul, seis delas no Brasil. A fauna brasi-
leira contém 21 gêneros e cerca de 117 espécies, que podem ser
Argidae (Fig. 27.28). Apresenta distribuição cosmopolita, com
identificadas, com exceção das espécies de Acordulecera Say, com
maior riqueza na região Neotropical. Somam cerca de 900
as chaves em Smith (1990). Um catálogo para a fauna mundial
espécies, agrupadas em 57 gêneros e seis subfamílias (Smith
foi publicado por Schmidt & Smith (2006).
1992, 2006a; Taeger et al. 2010, 2018). As larvas da maior parte
das espécies alimentam-se exofiticamente e em muitas espécies Tenthredinidae (Fig. 27.31). Relativamente grande e bastante
desenvolvem-se gregariamente sobre a planta hospedeira (Smith diversificada, com cerca de 390 gêneros e mais de 5.700 espécies
2006a). Um resumo das plantas hospedeiras na região Neotropi- em todo o mundo. Entretanto, não é muito diversa na região
cal foi apresentado por Smith (1992, 2006a). No Brasil, quatro Neotropical, tendo riqueza comparável à exibida por Argidae
espécies foram estudadas mais detalhadamente (Dias 1975, e Pergidae (Smith 2006a). Das sete subfamílias reconhecidas
1976; Boraschi et al. 2005; Badenes-Perez & Johnson 2007). (Smith 2003a, 2006b), cinco ocorrem na região Neotropical:
Em três delas, ocorre cuidado parental por parte das fêmeas, Allantinae, Blennocampinae, Heterarthrinae, Nematinae e
guardando os ovos e, em duas das espécies, também as larvas Selandriinae, todas presentes no Brasil. As larvas da maior
jovens (Dias 1975, 1976; Boraschi et al. 2005). Durante todo o parte das espécies alimentam-se exofiticamente, tanto de forma
período larval, as larvas permanecem agregadas e, em duas das solitária quanto gregária (Smith 2006a,b). Ao final do período
espécies estudadas, ao final do desenvolvimento tecem os casulos de alimentação, as larvas caem ao solo e empupam no folhiço
e empupam em grupo formando um aglomerado peculiar sobre o ou dentro do solo (Smith 2006b). As poucas informações sobre
tronco das árvores hospedeiras (Dias 1976; Boraschi et al. 2005). as plantas hospedeiras na região Neotropical foram compiladas
A fauna da região Neotropical foi revisada por Smith (1992). por Smith (2006a).
Os 27 gêneros e 177 espécies presentes no Brasil podem ser Identificação das subfamílias pode ser feita com as chaves
identificados com as chaves em Smith (1992). em Smith (2003a, 2006a,b) e dos gêneros presentes nos neotró-
picos com as chaves de Smith (2006b). Revisões até o nível de
Cimbicidae (Fig. 27.29). Grupo relativamente pequeno, com
espécie estão disponíveis apenas para Nematinae (Smith 2003a;
cerca de 200 espécies distribuídas em quatro subfamílias. Exibe
duas espécies no Brasil), Heterarthrinae (Smith 2003a; três) e
um padrão peculiar de distribuição geográfica, com uma das
Allantinae (Smith 2003b, 2014; 24). Não existem revisões para
quatro subfamílias restrita ao sul da América do Sul e as outras
Blennocampinae e Selandriinae, as duas maiores subfamílias na
três com distribuição predominantemente holártica (Smith
região Neotropical, com cerca de, respectivamente, 105 e 165
1988, 2006a; Vilhelmsen 2019). As larvas são solitárias e ali-
espécies neotropicais descritas (Smith 2006b; Taeger et al. 2010).
mentam-se de folhas (Smith 1988, 2006a). A única informação
sobre plantas hospedeiras para espécies na região Neotropical SIRICOIDEA
refere-se ao registro de Pseudopachylosticta subflavata (Kirby) De acordo com análises baseadas em dados moleculares mais
desenvolvendo-se em Pereskia (Cactaceae) (Paterson et al. 2014). recentes (Heraty et al. 2011; Branstetter et al. 2017; Peters et al.
Está representada no Brasil por Pachylostictinae (Smith 2017), Xiphydriidae tem sido recuperada consistentemente no
1988). Todos os cinco gêneros e nove espécies da subfamília mesmo clado que Siricidae. Assim, adota-se aqui um conceito
estão presentes no país e podem ser identificados com as chaves mais amplo de Siricoidea, para incluir essas duas famílias, além
em Smith (1988) e Vilhelmsen et al. (2018). de Anaxyelidae.
Pergidae (Fig. 27.30). Ocorre na região Australiana e no Siricidae (Fig. 27.32). Predominantemente holártica, com cerca
continente americano. Contém cerca de 450 espécies e 59 de 130 espécies viventes (Taeger et al. 2010). Os adultos medem
gêneros (Smith 2006a; Taeger et al. 2010). Como em outros de 15 a 30 mm de comprimento. As larvas desenvolvem-se em
tentredinoideos, a maioria das espécies é fitófaga (Smith 1992, madeira morta contendo um fungo simbiótico inoculado pelas

504
 HYMENOPTERA

Figuras 27.28-33. Hábito, forma adulta, vista lateral. 28, Scobina Lepeletier & Serville, fêmea (Argidae); 29, Pachylosticta Klug, fêmea
(Cimbicidae); 30, Perreyiella Conde, macho (Pergidae); 31, Arcoclypea Malaise, fêmea (Tenthredinidae); 32, Sirex Linnaeus, fêmea (Siricidae);
33, Derecyrta Smith, fêmea (Xiphydriidae). Escala = 5 mm.

fêmeas no momento da oviposição (Smith & Schiff 2002; Sli- angiospermas. Está dividida em duas subfamílias, ambas pre-
ppers et al. 2012). As larvas então se alimentariam da madeira sentes na América do Sul. A fauna da região Neotropical foi
atacada pelo fungo, utilizando as celulases secretadas pelo fungo revisada por Smith (1988). Apenas o gênero Derecyrta Smith,
para digerir os fragmentos de madeira (Gauld & Bolton 1988; com três espécies, está presente no Brasil (Smith 1988; Mecke
Smith 2006a,c). No continente americano, sua distribuição et al. 2001a).
original estendia-se da América do Norte até o norte da América
ORUSSOIDEA
Central (Smith 1988, 2006a,c). Atualmente, são conhecidos
registros para três espécies introduzidas na América do Sul (Ries Orussidae (Fig. 27.34). A família tem distribuição cosmopolita,
1946; Smith 1988, 2006a,c; Iede et al. 1988). No Brasil, Sirex com 93 espécies alocadas em 15 a 17 gêneros, dependendo da
noctilio Fabricius, uma espécie paleártica introduzida acidental- classificação (atualizado de Taeger et al. 2010). Tradicionalmente
mente em tempos recentes, estabeleceu-se no sul e sudeste do são reconhecidas duas subfamílias, Orussinae e Ophrynopinae,
País atacando árvores de Pinus (Iede et al. 1988; Iede & Zanetti sendo que a primeira corresponde a um grupo parafilético. Am-
2007). Para Urocerus flavicornis (Fabricius), uma espécie nor- bas têm representantes na região Neotropical, sendo que apenas
te-americana coletada em 1880 no Mato Grosso (Ries 1946), Ophrynopinae está presente no Brasil. São vespas parasitoides,
não há evidências de que tenha se estabelecido (Smith 1988). atacando larvas xilófagas de Buprestidae e Cerambycidae, em
Xiphydriidae (Fig. 27.33). São amplamente distribuídos, Coleoptera, e de Siricidae e Xiphydriidae, em Hymenoptera
ausentes apenas na África. Constituem uma família pequena (Vilhelmsen et al. 2001; Vilhelmsen 2004). Embora seu aparato
e relativamente rara (Smith 1988), com cerca de 140 espécies ovipositor difira na morfologia e funcionamento daquele das
viventes (Taeger et al. 2010, 2018). Os adultos podem ser obti- fêmeas de Apocrita (Vilhelmsen et al. 2001), o comportamento
dos de madeira infestada mantida em gaiolas de criação ou mais parasitoide é considerado uma característica compartilhada entre
raramente em armadilhas Malaise. As larvas desenvolvem-se em os dois grupos. São insetos raramente coletados, podendo ser
madeira morta, principalmente em ramos mais finos de árvores encontrados caminhando sobre madeira morta quando em busca
e arbustos (Smith 1988). As poucas evidências indicam que as de hospedeiros. No Brasil, Mecke et al. (2001b) criaram Ophry-
fêmeas injetam esporos de um fungo simbiótico no momento nopus depressatus Smith de ramos de Araucaria infestados com
da oviposição (Kajimura 2000). As larvas alimentam-se da ma- larvas de Coleoptera e Hymenoptera (Xiphydriidae). Hipóteses
deira atacada pelo fungo, utilizando as celulases secretadas pelo filogenéticas para a família têm sido apresentadas nos diversos
fungo para digerir os fragmentos de madeira. Para as espécies trabalhos publicados sobre o grupo (ver referências em Vilhelm-
sul-americanas, a única associação confirmada é a de Derecyrta sen 2020). Smith (1988) e Vilhelmsen & Smith (2002) revisaram
araucariae Mecke, obtida a partir de galhos mortos de Araucaria os gêneros e espécies neotropicais. Para o Brasil, são conhecidas
angustifolia no Rio Grande do Sul (Mecke et al. 2001b). Este oito espécies em dois gêneros, que podem ser identificadas com
constitui o único registro confirmado da associação da família as chaves de Vilhelmsen et al. (2013) [ver também Vilhelmsen
com uma gimnosperma, todos os registros prévios sendo com (2020) para alterações adicionais na classificado do grupo].
505
 HYMENOPTERA

STEPHANOIDEA os que atacam pré-pupas de insetos holometábolos, incluindo

aquelas de outras vespas parasitoides. Na primeira situação estão
Stephanidae (Fig. 27.35). Trata-se de um grupo relictual de
principalmente Cecidomyiidae (Diptera) e Coniopterygidae
Apocrita, presente em todas as grandes regiões biogeográficas
(Neuroptera), bem como Psylloidea (Hemiptera) e Thysanopte-
e com maior diversidade em áreas tropicais e subtropicais.
Atualmente são reconhecidas cerca de 360 espécies viventes ra. Na segunda categoria, estão incluídas espécies de Coleoptera,
alocadas em 13 gêneros. Achterberg (2002) reconhece duas Trichoptera e Hymenoptera (Braconidae, Ichneumonidae,
subfamílias, Schlettereriinae, contendo apenas o gênero Schlet- Bethylidae e Dryinidae). É conhecido também um caso de
tererius Ashmead, e Stephaninae, contendo os demais gêneros parasitismo em vespas crabronídeas em que cinco larvas de uma
da família. São vespas relativamente raras, podendo ser coletadas espécie não-identificada de Ceraphron Jurine foram encontradas
nas proximidades de galhos e troncos de árvores mortas caídas. parasitando uma larva madura de Microstigmus Ducke (Melo
As informações disponíveis indicam que são ectoparasitoides & Campos 1993).
idiobiontes de larvas de Coleoptera, principalmente Ceramby- A maior parte dos gêneros presentes no Novo Mundo pode
cidae e Buprestidae, bem como de Siricidae, em Hymenoptera ser identificada com a chave de Dessart (2006a). A fauna brasi-
(Aguiar 2006a,b). Informações detalhadas sobre a biologia de leira é muito mal conhecida e atualmente apenas quatro espécies
uma espécie europeia podem ser encontradas em Hausl-Ho- descritas estão registradas no país.
fstätter & Bojar (2016). No Brasil, apenas Stephaninae está Megaspilidae (Fig. 27.38). Trata-se de um grupo amplamente
presente, com três gêneros e 32 espécies (Aguiar 2004b). As distribuído, com cerca de 450 espécies alocadas em 11 gêne-
espécies de Hemistephanus Enderlein podem ser identificadas ros e duas subfamílias (Dessart 2006b). Os Megaspilidae são
com a chave de Aguiar (2004a) e as de Foenatopus Smith com primariamente ectoparasitoides em casulos ou pupas de Dipte-
a de Aguiar (2006c). ra, mas também atacam Coccoidea (Hemiptera), Neuroptera,
MEGALYROIDEA Coleoptera, Mecoptera, ou são hiperparasitoides em casulos de
Aphidiinae (Braconidae) (Tavares 1996; Dessart 2006b).
Megalyridae (Fig. 27.36). Assim como Stephanidae e Ceraphro-
Dessart (2006b) forneceu chave para os gêneros presentes
noidea, constitui um grupo arcaico e isolado dentro de Apocrita.
na região Neotropical e Johnson & Musetti (2004) catalogaram
A fauna atual é composta de 62 espécies, em oito gêneros, dis-
as espécies do mundo. Há apenas sete espécies registradas para
tribuídas principalmente nas regiões tropicais e subtropicais do
o Brasil, embora a fauna seja muito mais diversa. A maior parte
hemisfério sul. São parasitoides primários em larvas ou pupas de
dessas espécies pode ser identificada com a chave de Pezzini &
Coleoptera, como Cerambycidae, Buprestidae e Bostrichidae; às
Köhler (2017).
vezes também atacam larvas de Crabronidae (Pemphredoninae)
em seus ninhos de barro (Naumann 1987). A fauna neotropical TRIGONALYOIDEA
possui apenas três gêneros, dois deles restritos ao Chile (Shaw
Trigonalyidae (Fig. 27.39). Trata-se de uma família pequena,
2006a,b). No Brasil, estão presentes cinco espécies, todas per-
com cerca de 120 espécies alocadas em 16 gêneros. A correta
tencentes a Cryptalyra Shaw (Shaw 1987; Azevedo & Tavares
derivação do nome da família foi discutida por Engel & Lelej
2006; Kawada et al. 2014).
(2020), que sustentaram a grafia Trigonalyidae, e não Trigona-
CERAPHRONOIDEA lidae como frequentemente adotada. A maior diversidade está
Representa um grupo relativamente isolado dentro de Apo- concentrada nos trópicos, principalmente nas regiões Oriental
crita, com apenas duas famílias reconhecidas na fauna vivente, e Neotropical (Carmean & Kimsey 1998). A biologia dos Tri-
ambas com distribuição cosmopolita. Entretanto, a separação gonalyidae é bastante peculiar, com a maior parte das espécies
em famílias tem sido questionada a partir do reconhecimento agindo como hiperparasitoides de larvas de Ichneumonidae
de gêneros combinando características diagnósticas das duas (Hymenoptera) e Tachinidae (Diptera) em seus hospedeiros
famílias da classificação tradicional (Mikó et al. 2018). São vespas primários. As fêmeas põem uma grande quantidade de ovos
parasitoides de tamanho reduzido, corpo de modo geral medindo diminutos presos a folhas cujo tecido é consumido por larvas
de 1 a 3 mm de comprimento, podendo ser menores ou, mais de Lepidoptera e Hymenoptera (Weinstein & Austin 1991;
raramente, ter mais que 4 mm. Superficialmente assemelham-se Carmean 2006a). Os ovos ingeridos juntos com o tecido foliar
aos Platygastroidea, principalmente Scelionidae. A presença de por lagartas de Lepidoptera ou de Hymenoptera, passam intactos
dois esporões na tíbia anterior é única entre os Apocrita e talvez pelo processo de mastigação e eclodem apenas quando dentro
constitua uma plesiomorfia e não uma reversão, como tem sido do intestino da lagarta. As larvas de 1º. ínstar atravessam a pa-
postulado. A fauna da região Neotropical é pouca estudada, rede do intestino e permanecem em circulação pela hemolinfa.
com cerca de apenas 90 espécies descritas (Fernández 2006a). No caso das espécies que são parasitoides primários de lagartas
Ceraphronidae (Fig. 27.37). A família tem distribuição mundial de Hymenoptera, a larva prossegue o seu desenvolvimento, ao
e possui cerca de 350 espécies e 14 gêneros (Dessart 2006a). Os passo que aquelas que dependem de um hospedeiro secundário,
cerafronídeos exibem uma grande diversidade de hospedeiros aguardam até que a lagarta seja parasitada ou predada por uma
e a biologia é conhecida apenas para uma pequena parte da vespa da família Vespidae. Nessa segunda situação, a larva do
família. Dessart (2006a) reconhece duas situações principais: trigonalídeo completa o seu desenvolvimento após o parasitoide
(a) cerafronídeos que atacam hospedeiros pequenos vivendo em primário ter consumido seu hospedeiro ou após a lagarta predada
condições crípticas ou relativamente expostos sobre plantas; (b) ser consumida pela larva da vespa predadora.

506
 HYMENOPTERA

Figuras 27.34-42. Hábito, forma adulta, vista lateral. 34, Ophrynopus Konow, fêmea (Orussidae); 35, Hemistephanus Enderlein, fêmea
(Stephanidae); 36, Cryptalyra Shaw, fêmea (Megalyridae); 37, Ceraphron Jurine, fêmea (Ceraphronidae); 38, Dendrocerus Ratzeburg, fêmea
(Megaspilidae); 39, Trigonalys Westwood, fêmea (Trigonalyidae); 40, Pristaulacus Kieffer, fêmea (Aulacidae); 41, Gasteruption Latreille, fêmea
(Gasteruptiidae) 42, Semaeomyia Bradley, fêmea (Evaniidae). Escala = 1 mm para Figs 36, 37, 38, 42; escala = 5 mm para Figs 34, 35, 39, 40, 41.

Carmean & Kimsey (1998) revisaram a classificação da & Rasnitsyn 2008), indicando uma separação bem antiga das
família, reconhecendo apenas duas subfamílias, uma delas com demais linhagens de Apocrita.
um gênero somente, e forneceram chaves de identificação para
Aulacidae (Fig. 27.40). Embora com distribuição mundial,
os gêneros por região geográfica. Catalogação da fauna mundial
foi publicada Weinstein & Austin (1991). No Brasil, são conhe- constituem um grupo pouco diverso e raramente coletado. Os
cidos cinco gêneros e 13 espécies (De Santis 1980; Carmean & adultos são encontrados sobre troncos e árvores mortas. São
Kimsey 1998; Santos et al. 2012). Não há revisão para a fauna endoparasitoides cenobiontes de larvas xilófagas de coleópteros
presente no país, embora identificação até gênero possa ser feita (principalmente Cerambycidae e Buprestidae) e de himenópteros
com as chaves fornecidas por Carmean (2006a,b). Xiphydriidae (Gauld & Bolton 1988; Gauld 1995a; Jennings
& Austin 2004). Há poucos estudos sobre a biologia do grupo,
EVANIOIDEA
nenhum deles envolvendo espécies de nossa fauna.
Inclui três famílias viventes, Aulacidae, Evaniidae e Gas-
A classificação corrente para a família é bastante conserva-
teruptiidae, em que a inserção do metassoma no propódeo
dora, sem o reconhecimento de subfamílias ou tribos para a
está distintamente deslocada para cima, fazendo com que o
metassoma se prenda à parte superior do propódeo, e não na fauna vivente. No estudo filogenético de Turrisi et al. (2009),
região entre as coxas posteriores, como na grande maioria dos apenas dois gêneros foram reconhecidos para a fauna atual,
outros himenópteros apócritos. Apenas uns poucos grupos em Aulacus Jurine e Pristaulacus Kieffer, a despeito dos resultados
famílias não relacionadas, como em Braconidae e Liopteridae, terem demonstrado a parafilia do primeiro gênero em relação
apresentam uma condição semelhante aos Evanioidea. As ao segundo. A separação entre os gêneros pode ser feita com a
evidências que dão suporte à monofilia do grupo são relativa- chave de Smith (2006d). Smith (2001) apresentou um catálogo
mente escassas, principalmente pela acentuada divergência de para toda a família, ao passo que Turrisi (2017) traz uma lista-
Evaniidae em relação às outras duas famílias. Os fósseis mais gem das espécies, com indicação de sua distribuição nas grandes
antigos atribuídos à superfamília são do Jurássico (p. ex. Zhang regiões biogeográficas. No Brasil, estão presentes 13 espécies de
507
 HYMENOPTERA

Aulacus e 23 de Pristaulacus. Não há chaves de identificação para CHRYSIDOIDEA

as espécies da fauna brasileira. A superfamília Chrysidoidea faz parte dos Hymenoptera
Aculeata juntamente com o clado formado por Apoidea,
Evaniidae (Fig. 27.42). Estão presentes em todo o mundo, sendo
Formicoidea, Scolioidea e Vespoidea. São reconhecidas sete
abundantes e diversificados nas florestas tropicais. Os adultos
famílias viventes em Chrysidoidea: Plumariidae, Bethylidae,
podem ser coletados em grande número por meio de varredura
Chrysididae, Scolebythidae, Sclerogibbidae, Embolemidae e
e com armadilhas de interceptação de voo. Todas as espécies
Dryinidae. Contrariamente à evidência morfológica (Brothers
estudadas desenvolvem-se em ootecas de baratas (Blattaria), com
& Carpenter 1993; Brothers 1999; Carpenter 1999), análises
um ovo depositado por ooteca (Huben 1995). O primeiro ínstar
moleculares têm indicado que Chrysidoidea não formaria um
larval em geral se desenvolve dentro de um ovo e os ínstares sub-
grupo monofilético, sendo parafilética em relação aos Aculeata
sequentes atuam como predadores, consumindo todos os ovos
sensu stricto (Branstetter et al. 2017). As hipóteses filogenéticas
na ooteca. Evania appendigaster (L.), uma espécie cosmopolita,
para Chrysidoidea foram sumariadas por Melo & Lucena (2020).
é facilmente encontrada em áreas urbanas e ataca ootecas de
É possível que no futuro sejam reconhecidas duas superfamílias
várias espécies sinantrópicas de baratas, incluindo Periplaneta
separadas, Chrysidoidea s.str., contendo, Bethylidae, Plumarii-
americana (L.) (Fox & Bressan-Nascimento 2006). Prosevania
dae, Chrysididae e Scolebythidae, e Dryinoidea, com Dryinidae,
fuscipes (Illiger) também é considerada cosmopolita e pode estar
Embolemidae e Sclerogibbidae.
presente no Brasil. As poucas associações conhecidas de gêneros
A grande diversidade dos Chrysidoidea está contida nas
de evanídeos com suas baratas hospedeiras foram sumariadas por
famílias Bethylidae, Chrysididae e Dryinidae. As outras quatro
Huben (1995) e Deans (2005). Não existe nenhum estudo sobre
famílias formam grupos pequenos e raramente coletados. Todas
a biologia de espécies da fauna nativa do Brasil.
as sete famílias viventes reconhecidas em Chrysidoidea estão
A classificação presente da família é bastante conservadora,
presentes na fauna brasileira.
sem o reconhecimento formal de subfamílias ou tribos (Sha-
ranowski et al. 2019). O catálogo mais recente para a fauna Bethylidae (Figs 27.43-44). Essa provavelmente é a maior famí-
mundial foi apresentado por Deans (2005). A fauna da América lia de Chrysidoidea, com representação a nível mundial, porém
do Sul é composta por 8 gêneros e 143 espécies, ao passo que no sendo mais diversa nas regiões tropicais. Na classificação corrente
Brasil estão presentes 6 gêneros, contendo entre 54 a 60 espécies para o grupo, são reconhecidas cinco subfamílias para a fauna
descritas. A maior parte dos gêneros pode ser identificada com recente, Bethylinae, Epyrinae, Pristocerinae, Scleroderminae e
as chaves de Deans & Huben (2003), Deans (2006) e Huben Mesitiinae, das quais somente a última está ausente da região
(2006). Neotropical (Azevedo et al. 2018). As fêmeas de muitas espé-
cies podem ser aladas e de vida completamente livre, enquanto
Gasteruptiidae (Fig. 27.41). São cosmopolitas, sendo a maior
que em outras espécies são ápteras e de hábitos crípticos. Em
diversidade encontrada na Austrália. Os adultos não são cole-
algumas destas últimas tem se observado cópula forética. As
tados com frequência, podendo ser obtidos quando em visita
informações disponíveis sobre a biologia dos betilídeos indicam
a flores, por meio de armadilhas de interceptação de voo, ou
que são parasitoides principalmente de larvas de Coleoptera
quando próximos a ninhos dos seus hospedeiros. As larvas
e Lepidoptera vivendo em condições crípticas (Finnamore &
desenvolvem-se como cleptoparasitas em ninhos de abelhas
Gauld 1995; Azevedo 2006).
solitárias (Gauld & Bolton 1988; Gauld 1995b; Jennings & Aus-
Revisão da fauna mundial em nível de gênero, com listagem
tin 2004; Parslow et al. 2020). Há registros de vespas solitárias
de todas as espécies válidas, foi publicada por Azevedo et al.
(Crabronidae e Vespidae) servindo como hospedeiros, porém
(2018). A fauna presente no Brasil contém 21 gêneros e cerca
essas associações têm sido questionadas e atribuídas a confusões
de 540 espécies (Azevedo 2020). A identificação das subfamílias
causadas por reuso de cavidades para nidificação (Parslow et
e gêneros pode ser feita com a chave apresentada por Azevedo et
al. 2020). A larva de primeiro ínstar consome o ovo (ou larva
al. (2018). Para muitos desses gêneros, a identificação em nível
jovem) do hospedeiro e os ínstares subsequentes alimentam-se
de espécie pode ser conduzida com base nas revisões disponíveis
das provisões depositadas na célula de cria do hospedeiro (pólen
(ver Azevedo et al. 2018).
e néctar, no caso de abelhas, ou artrópodes, no caso de vespas).
Pouco se conhece sobre a biologia de espécies brasileiras, havendo Chrysididae (Fig. 27.45). Constituem um grupo diverso
apenas o estudo de Macedo et al. (2012) com observações de presente em todo o mundo, menos diversificado na Austrália
Gasteruption Latreille parasitando Hylaeus Fabricius (Apidae, (Kimsey & Bohart 1990). São reconhecidas quatro subfamílias,
Colletinae) em ninhos armadilha. Além disso, fêmeas de Pseu- Cleptinae, Amiseginae, Chrysidinae e Loboscelidinae, apenas
dofoenus Kieffer foram observadas em agregação de ninhos de esta última ausente na fauna brasileira. A biologia do grupo foi
abelhas da tribo Neopasiphaeini (Apidae, Colletinae) em Minas revisada por Kimsey & Bohart (1990) e Kimsey (1995), sendo
Gerais e Paraná (Melo et al. 2012). que as subfamílias diferem quanto aos hospedeiros e ao modo
Está dividida em duas subfamílias, Gasteruptiinae, com de parasitismo: Cleptinae ataca casulos de Diprionidae e Ten-
quatro gêneros (Macedo 2009), e Hyptiogastrinae, com dois thredinidae (Hymenoptera) contendo pré-pupas; Amiseginae
gêneros (Jennings & Austin 2000, 2002). As duas espécies de e Loboscelidinae desenvolvem-se em ovos de Phasmatodea;
Pseudofoenus presentes no Brasil podem ser identificadas com a os Chrysidinae são parasitas de larvas de abelhas e vespas que
chave de Jennings & Austin (2002), ao passo que as 14 espécies constroem ninhos ou, com mais frequência, atuam como
de Gasteruptiinae podem ser reconhecidas com os trabalhos de cleptoparasitas alimentando-se das provisões nos ninhos dos
Macedo (2009, 2011). hospedeiros. Excetuando-se alguns registros de hospedeiros de

508
 HYMENOPTERA

Figuras 27.43-51. Hábito, forma adulta, vista lateral. 43, Rhabdepyris Kieffer, casal capturado em cópula (Bethylidae); 44, Pseudisobrachium
Kieffer, macho (Bethylidae); 45, Chrysis Linnaeus, fêmea (Chrysididae); 46, Plumarius Philippi, macho (Plumariidae); 47, Clystopsenella Kieffer,
fêmea (Scolebythidae); 48, Probethylus Ashmead, macho (Sclerogibbidae); 49, Dryinus Latreille, macho (Dryinidae); 50, Dryinus, fêmea; 51,
Embolemus Westwood, macho (Embolemidae). Escala = 1 mm.

Chrysidinae, muito pouco é conhecido da biologia das espécies po, ocorre dentro do solo ou em casulo colado sobre a vegetação
presentes no Brasil. (Olmi 1995). Uma compilação dos hospedeiros conhecidos para
A identificação dos gêneros presentes no Brasil pode ser feita as espécies neotropicais foi apresentada em Olmi (2006a) e para
com as chaves de Kimsey & Bohart (1990) e Kimsey (2006a). a fauna mundial em Guglielmino et al. (2013).
Estão presentes no país dois gêneros de Cleptinae, quatro de A fauna da região Neotropical foi revisada por Olmi & Virla
Amiseginae e 13 de Cleptinae, com um total de quase 160 (2014), com o reconhecimento de 22 gêneros e 482 espécies
espécies (Lucena & Zanella 2020). viventes. O grupo é conhecido por seu acentuado dimorfismo
Dryinidae (Figs 27.49-50). Presente no mundo inteiro, a família sexual, sendo que a taxonomia da família é baseada principal-
é dividida em 12 subfamílias viventes: Aphelopinae, Anteoni- mente nas fêmeas. A identificação das subfamílias, gêneros e
nae, Apoaphelopinae, Apodryininae, Bocchinae, Conganteo- espécies presentes nos neotrópicos pode ser feita com as chaves
ninae, Dryininae, Erwiinae, Gonatopodinae, Plesiodryininae, de Olmi & Virla (2014). Seis subfamílias, com 14 gêneros e 184
Thaumatodryinae e Transdryininae. É um grupo coletado com espécies, são conhecidas no Brasil.
frequência em armadilhas Malaise (principalmente machos) e
pratos amarelos, bem como por varredura. Todas as espécies Embolemidae (Fig. 27.51). Está presente nas principais regiões
são parasitas de hemípteros Auchenorrhyncha, principalmente biogeográficas do mundo, com três gêneros reconhecidos (Olmi
de Cicadellidae, Flatidae e Delphacidae. A maioria das fêmeas et al. 2014), embora a separação entre eles seja controversa.
utiliza as pinças raptoriais das pernas anteriores para se prender Constitui um grupo raramente coletado nas regiões tropicais,
ao hospedeiro durante a oviposição, exceto em Aphelopinae em geral em armadilhas de interceptação de voo, armadilhas
e Erwiinae, em que as pernas anteriores não são modificadas. Malaise ou em armadilhas de solo (pitfall). As poucas informa-
Inicialmente, as larvas desenvolvem-se internamente e, depois, ções disponíveis indicam que os embolemídeos são parasitoides
externamente, protegidas por um saco (tilácio) formado pelas de hemípteros Auchenorrhyncha (Achilidae e Cixiidae), com
exúvias das sucessivas mudas. A empupação, dependendo do gru- desenvolvimento larval similar ao de Dryinidae (Bridwell 1958;
509
 HYMENOPTERA

Wharton 1989; Olmi 1996, 2006b; Guiguelmino & Buckle suas irmãs. As outras espécies de Scolebythidae aparentemente
2013). também atacam larvas de besouros xilófagos, principalmente
A fauna mundial foi revisada por Olmi (1996), porém várias Cerambycidae (Brothers 1981).
espécies foram descritas posteriormente. Espécies brasileiras No Brasil, ocorrem dois gêneros, Clystopsenella Kieffer e
adicionais foram descritas por Amarante et al. (1999) e Azevedo Pristapenesia Brues, cada um com uma espécie (Azevedo 1999;
& Amarante (2006). Atualmente são reconhecidas 52 espécies Brothers & Janzen 1999). A identificação dessas espécies pode
viventes. No Brasil estão presentes cinco espécies de Embolemus ser feita com a chave apresentada em Azevedo (1999).
Westwood que podem ser identificadas com a chave de Azevedo
& Amarante (2006). APOIDEA
Apoidea faz parte dos Aculeata sensu stricto, juntamente com
Plumariidae (Fig. 27.46). Ocorre na América do Sul e África Vespoidea, Scolioidea e Formicoidea. Nesse grupo há dimorfis-
(Roig-Alsina 1994). Nas áreas de ocorrência, os machos podem mo entre machos e fêmeas no número de flagelômeros (10 nas
ser obtidos em grande número, atraídos por armadilhas lumi- fêmeas e 11 nos machos, com poucas exceções) e internalização
nosas (Roig-Alsina 1994), com armadilhas Malaise e bandejas do tergo metassomal VII nas fêmeas, resultando em um metasso-
coloridas (Penteado-Dias & Scatolini 2003). As fêmeas são ma com seis segmentos visíveis. As evidências apontam para uma
extremamente raras e apenas uns poucos exemplares são conhe- relação de grupo-irmão entre Apoidea e Formicoidea, que por
cidos (Evans 1966; Perez-D’Angelo 1974). Não há nenhuma sua vez têm Scolioidea como grupo mais próximo (Branstetter
informação sobre a biologia do grupo. Como as fêmeas são áp-
et al. 2017; Peters et al. 2017).
teras e com hábitos hipogeicos, é possível que sejam parasitoides
Nas classificações antigas, o nome Apoidea foi usado para
idiobiontes de larvas de Coleoptera que se desenvolvem no solo.
englobar apenas as abelhas. Atualmente, o grupo inclui também
Até recentemente, a família era considerada ausente na fau-
as vespas aculeadas mais estreitamente relacionadas às abelhas,
na brasileira. Penteado-Dias & Scatolini (2003) descreveram a
as vespas apoideas, tradicionalmente incluídas na superfamília
única espécie conhecida do Brasil, a partir de machos obtidos em
parafilética ‘Sphecoidea’ (Brothers 1975). Adota-se aqui a
bandejas amarelas e armadilhas Malaise em região de caatinga no
Rio Grande do Norte. Registros adicionais para a Bahia e Ceará classificação proposta por Melo (1999), com base em análises
foram publicados posteriormente por Waichert et al. (2013), filogenéticas, que reconheceu cinco famílias em Apoidea: Am-
tendo sido também recentemente coletada em São Paulo (D. pulicidae, Apidae, Crabronidae, Heterogynaidae e Sphecidae.
Lucena, inf. pess.). Apenas Heterogynaidae, grupo constituído por menos 10 espé-
cies e restrito ao Velho Mundo, não ocorre na fauna brasileira.
Sclerogibbidae (Fig. 27.48). Ocorre em todo o mundo, sendo
mais abundante em áreas tropicais. Os adultos são raramente Ampulicidae (Fig. 27.52). Estão presentes em todo o mundo,
coletados, sendo que machos e fêmeas podem ser obtidos a partir sendo mais abundantes e diversificados nas regiões tropicais.
de colônias dos hospedeiros e, mais raramente, os machos podem São vespas esguias, com pernas alongadas e morfologia especia-
ser capturados com armadilhas de interceptação de voo. Uma lizada, principalmente no gênero Ampulex Jurine. Constituem
revisão recente da biologia do grupo foi apresentada por Olmi claramente uma linhagem distinta e basal dentro de Apoidea,
(2005). Todos os registros disponíveis indicam que os esclerogi- exibindo grande número de plesiomorfias comparada à linhagem
bídeos são ectoparasitoides idiobiontes de Embioptera. As fêmeas formada por Sphecidae, Crabronidae e Apidae, as quais exibem
são ápteras e com as pernas anteriores bastante robustas, uma condições bastante modificadas em relação ao plano-básico de
característica possivelmente envolvida na imobilização do hospe- Aculeata, principalmente no tórax (Melo 1999).
deiro. Um número variável de ovos (até 20) é colocado em um Em geral, os ampulicídeos são vespas relativamente raras,
mesmo embióptero e as larvas desenvolvem-se modo gregário. mais frequentemente associadas a florestas úmidas, uma
A família foi revisada por Olmi (2005), que reconheceu ape- característica relacionada ao comportamento de utilizarem
nas três gêneros para a fauna mundial. No Brasil, estão presentes baratas como presas para a prole. Os adultos podem ser coletados
três espécies pertencentes a dois gêneros, Probethylus Ashmead quando caminhando sobre a casca de árvores ou de troncos
e Caenosclerogibba Yasumatsu. mortos. As fêmeas predam baratas (Blattaria), tanto formas
Scolebythidae (Fig. 27.47). São vespas praticamente restritas imaturas quanto adultos, para desenvolvimento dos imaturos,
ao hemisfério sul, no continente americano chegando até Be- sendo que, depois de capturada e ferroada, a presa é conduzida
lize (Cambra & Azevedo 2003; Engel 2005a). Os adultos são pela fêmea para uma cavidade previamente existente, em geral
raramente coletados, sendo obtidos de modo esporádico em canais em madeira morta, gravetos ou mesmo cavidades no
armadilhas de interceptação de voo e Malaise, principalmente solo. Na sequência, a fêmea põe um ovo sobre a presa e fecha a
dentro de florestas. Os únicos dados da biologia da família deri- entrada da cavidade com detritos. Apenas uma presa é estocada
vados de observações diretas foram publicados em Melo (2000) em cada célula de cria (Williams 1919, 1929, 1942; Gess 1984).
para uma espécie brasileira, Pristapenesia stricta (Azevedo). Essa A fauna brasileira contém três gêneros e 12 espécies (Amaran-
espécie é parasitoide idiobionte de larvas de anobiíneos (Cole- te 2002). A identificação até gênero pode ser feita pelas chaves
optera, Ptinidae). As fêmeas penetram nas galerias de madeira de Bohart & Menke (1976) e Menke & Fernández (1996). Não
infestada com esses besouros e ovipositam de cinco a sete ovos há revisão moderna para a fauna neotropical, embora uma parte
por hospedeiro, sendo que as larvas se desenvolvem de modo gre- das espécies brasileiras possa ser identificada pelos trabalhos de
gário. Apenas um macho emerge em cada ninhada e copula com Kohl (1893), Bradley (1934) e Kimsey (1993).

510
 HYMENOPTERA

Apidae (Fig. 27.55). Apidae é usado aqui em seu sentido amplo, — Palpos labiais com os dois palpômeros basais achatados e
englobando todas as famílias de abelhas da classificação tradi- alongados, os dois palpômeros distais pequenos, cilíndricos,
cional (como Michener 2000, 2007), que são tratadas como semelhantes aos dos palpos maxilares e, em geral, em ângulo
reto com os palpômeros basais; palpo maxilar originando-se
subfamílias (Melo & Gonçalves 2005). Esse sistema de classifica- anteriormente à metade da maxila, mais próximo de sua base.
ção permite a adoção de um nome formal, dentro da hierarquia Sulco mesepisternal, quando presente, voltado para trás e
lineana, aplicável às abelhas como um todo. Pela classificação unido ao sulco que passa pelo escrobo (exceto por algumas
tradicional, diferentes nomes alternativos têm sido aplicados ao raras espécies cleptoparasitas de Apinae, que apresentam
conjunto de famílias, como Apiformes (por exemplo, Michener o sulco voltado para frente). Coxa média quase sempre
2000, 2007) ou Anthophila (Engel 2005b), constituindo um inteiramente exposta ..................................................... 4
inconveniente pelo uso de mais de um nome para o mesmo 2(1). Glossa truncada, normalmente bilobada, às vezes
táxon. A família contém mais de 20 mil espécies descritas em profundamente bífida ................................. Colletinae
todo o mundo e encontra-se dividida em sete subfamílias, cinco — Glossa terminando em ponta aguda ........................... 3
das quais ocorrem na fauna brasileira. 3(2). Com apenas uma sutura subantenal, sem área subantenal
De maneira semelhante às vespas apoideas, a maioria das definida. Área parocular superior sem uma região
abelhas escava ninhos no solo, onde solitariamente cada fêmea deprimida e formando uma fóvea. Asa anterior com
constrói células de cria que, entretanto, são estocadas com pólen primeira abcissa da veia M conspicuamente encurvada
ou angulada. Integumento geralmente com forte brilho
e néctar, ao invés de artrópodes paralisados. As fêmeas possuem
metálico ...................................................... Halictinae
estruturas especializadas para transporte de pólen, que podem ser — Com área subantenal definida por duas suturas subantenais,
formadas por uma densa escova de cerdas, denominada escopa, se apenas uma sutura subantenal visível, então, abelhas
localizada em geral nas pernas posteriores ou, mais raramente, grandes (15 mm ou mais de comprimento) robustas
nos esternos metassomais, ou ainda por uma depressão glabra e, em geral, com coloração metálica no metassoma.
na tíbia posterior margeada por cerdas longas, denominada de Fóvea facial frequentemente presente na parocular
superior. Asa anterior com primeira abcissa da veia M
corbícula. As abelhas são também bem conhecidas por suas
geralmente retilínea ou levemente encurvada. Coloração
espécies sociais, como Apis mellifera L. e as abelhas sociais sem- do integumento variável, brilho metálico, quando presente,
-ferrão da tribo Meliponini (Melo 2020). Grande número de restrito ao metassoma .............................. Andreninae
grupos também é formado por cleptoparasitas obrigatórios, em
4(1). Labro sempre mais longo que largo. Sutura subantenal
que as fêmeas não constroem seus próprios ninhos e invadem originando-se na margem externa do alvéolo antenal.
aqueles construídos por espécies solitárias para fazer postura nas Asa anterior sempre com duas células submarginais.
células de cria (Rozen 2003). São conhecidos também parasitas Fêmea: escopa, quando presente, restrita aos esternos
sociais obrigatórios e cleptobióticos sociais. A literatura tratando do metassoma ....................................... Megachilinae
da biologia de Apidae é extremamente extensa para ser aqui — Labro em geral mais largo que longo. Sutura subantenal
resumida. Uma introdução geral sobre a biologia de abelhas originando-se na margem interna ou inferior do alvéolo
antenal. Asa anterior normalmente com três células
pode ser encontrada em O’Toole & Raw (1991) e Danforth
submarginais, ocasionalmente duas, raramente uma. Fêmea:
et al. (2019), bem como nos capítulos iniciais de Michener escopa, quando presente, nas pernas posteriores, ou então,
(2000, 2007); informações adicionais e referências a trabalhos superfície externa da tíbia posterior com corbícula .... Apinae
conduzidos com espécies brasileiras podem ser encontradas em
Michener (1974), Roubik (1989), Moure et al. (2012), Danforth Crabronidae (Fig. 27.54). Grupo de vespas apoideas mais es-
et al. (2019) e Grüter (2020). treitamente relacionado às abelhas (Melo 1999), compartilhando
A fauna do Novo Mundo, incluindo aquela presente no com elas muitas de suas características morfológicas e comporta-
Brasil, contém grande número de tribos endêmicas, muitas mentais. Está presente em todo o mundo. São reconhecidas cinco
subfamílias (Melo 1999), Astatinae, Bembicinae, Crabroninae,
delas com distribuição predominantemente anfitropical. A
Pemphredoninae e Philanthinae, todas presentes no Brasil.
fauna brasileira contém um total de 1.973 espécies (atualizado
A maioria dos Crabronidae constrói ninhos no solo, com
de Moure et al. 2012), sendo que os gêneros e subgêneros po-
células de cria onde são estocadas presas paralisadas que servem
dem ser identificados com auxílio das chaves apresentadas por
de alimento para as larvas. Mais de 14 ordens de insetos, além
Silveira et al. (2002) e por Michener (2007). Não há revisão a
de aranhas, são usadas como presas (Bohart & Menke 1976).
nível específico para toda a fauna neotropical, embora umas
Poucos grupos são secundariamente parasitoides idiobiontes,
poucas tribos maiores tenham sido completamente revisadas para
como as espécies de Larra Fabricius, ou exibem cleptoparasi-
a América do Sul, como Anthidiini (Megachilinae) e Eucerini
tismo obrigatório, como a tribo Nyssonini (Bembicinae). Uma
(Apinae) [referências em Silveira et al. (2002), Michener (2007)
compilação sobre a biologia de nidificação para os gêneros de
e Moure et al. (2012)].
Crabronidae foi apresentada por Bohart & Menke (1976);
Chave para as subfamílias (adaptada de Silveira et al. 2002) revisões gerais sobre a biologia de alguns grupos podem ser en-
1. Palpos labiais com pelo menos os três últimos palpômeros contradas também em Evans & O’Neill (1988, 2007) e O’Neill
cilíndricos, semelhantes entre si e aos palpômeros dos (2001). O comportamento social dos crabronídeos foi revisado
palpos maxilares; palpo maxilar originando-se além da
metade da maxila, próximo a seu ápice. Sulco mesepisternal,
por Melo (2000b).
quando presente, voltado para baixo e para frente, em geral A revisão em nível genérico da fauna mundial apresentada
estendendo-se a um ponto mais ventral que o escrobo. Coxa por Bohart & Menke (1976), embora defasada, permite a
média parcialmente ocultada sob a pleura ................. 2 identificação da maior parte dos gêneros encontrados no Brasil,
511
 HYMENOPTERA

Figuras 27.52-63. Hábito, forma adulta, vista lateral. 52, Ampulex Jurine, fêmea (Ampulicidae); 53, Podium Fabricius, fêmea (Sphecidae);
54, Bembecinus Costa, fêmea (Crabronidae); 55, Thygater Holmberg, fêmea (Apidae); 56, Pseudomyrmex Lund, fêmea alada (Formicidae);
57, Acanthostichus Mayr, macho (Formicidae); 58, Gnamptogenys Roger, fêmea operária (Formicidae); 59, Campsomeris Lepeletier, fêmea
(Scoliidae); 60, Mischocyttarus Saussure, fêmea (Vespidae); 61, Liosphex Townes, macho (Rhopalosomatidae); 62, Pseudomethoca Ashmead,
fêmea (Mutillidae); 63, Sphaeropthalma Blake, macho (Mutillidae). Escala = 1 mm para Figs 56, 57, 58, 61, 63; demais figuras, escala = 5 mm.

bem como a chave de Menke & Fernández (1996). As espécies apenas Sphecinae da classificação de Bohart & Menke (1976).
presentes na região Neotropical foram catalogadas por Amarante De modo geral, os esfecídeos são vespas solitárias que constroem
(2002); ver também adições e correções em Amarante (2005). ninhos escavados no solo ou suspensos e construídos com barro.
Para o Brasil, são conhecidas cerca de 550 espécies. Não há re- As presas utilizadas incluem aranhas e insetos das ordens Blattaria
visões gerais para toda a fauna, embora identificação até espécie (baratas), Mantodea, Phasmatodea, Orthoptera e Lepidoptera
seja possível para algumas tribos, por exemplo, Gorytini (Bem- (larvas). Uma compilação sobre a biologia de nidificação para
bicinae) e Crabronini (Crabroninae), com auxílio de revisões os gêneros de Sphecidae foi apresentada por Bohart & Menke
indicadas em Amarante (2002). (1976); uma revisão geral sobre a biologia de alguns grupos pode
Sphecidae (Fig. 27.53). São vespas predadoras de porte avantaja- ser encontrada também em O’Neill (2001). Trabalhos recentes
do, constituindo elementos conspícuos da fauna neotropical. O sobre a biologia de espécies encontradas no Brasil incluem Garcia
nome Sphecidae é usado aqui no seu sentido estrito, contendo & Adis (1993), Gaimari & Martins (1996), Camilo et al. (1996)

512
 HYMENOPTERA

e Buschini & Woiski (2006). vezes um pouco maior que o pecíolo, porém sempre
A identificação dos gêneros encontrados no Brasil pode distintamente menor que segmento metassomal III ...... 2
ser feita pelas chaves de Bohart & Menke (1976) e Menke & — Metassoma com apenas segmento I distintamente reduzido
(como na Fig. 27.58); segmento II não conspicuamente
Fernández (1996). As espécies presentes na região Neotropical reduzido e, portanto, não formando um pós-pecíolo,
foram catalogadas por Amarante (2002); ver também adições embora muitas vezes com uma constrição na sua parte
e correções em Amarante (2005). Para o Brasil, são listadas 88 posterior e, assim, separado dos segmentos restantes ........... 5
espécies. Não há revisão moderna para a fauna neotropical,
2(1). Olhos ausentes ou representados por um omatídio. Alvéolos
embora uma parte das espécies brasileiras possa ser identificada antenais não completamente encobertos por lóbulos frontais.
com auxílio de vários trabalhos indicados em Amarante (2002). Espiráculos dos tergos metassomais IV e V expostos, não
ocultos sob tergo precedente ............... Dorylinae (parte)
FORMICOIDEA
— Olhos normalmente com muitos omatídios. Alvéolos
Formicidae (Figs 27.56-58). As formigas constituem talvez antenais usualmente encobertos (pelo menos parcialmente)
os elementos mais conspícuos da fauna de insetos nas regiões por lóbulos frontais. Espiráculos dos tergos metassomais
IV e V ocultos sob tergo precedente ..................... 3
tropicais. É a única família de Hymenoptera em que todas
as espécies são eussociais, existindo uma separação de castas 3(2). Sutura entre pronoto e mesonoto presente. Olhos pelo menos
entre as fêmeas, com uma fêmea (ou umas poucas fêmeas) tão longos quanto 0,4x o comprimento da face. Ocelos
com capacidade de reproduzir-se dentro da colônia (rainhas) e presentes. Borda superior do clípeo não se projetando para cima
entre os alvéolos antenais .................. Pseudomyrmecinae
uma maioria de fêmeas estéreis (operárias) que se ocupam da — Pronoto completamente fundido ao mesonoto, sem indicação
manutenção da colônia. Em muitas espécies, mesmo as operárias de sutura. Olhos, em geral muito mais curtos que 0,4x o
podem ter diferentes subcastas de morfologia e funções distin- comprimento da face. Ocelos quase sempre ausentes. Borda
tas. A construção de ninhos é comum à maioria das espécies e superior do clípeo projetando-se para cima e ocupando
existem desde ninhos pequenos e simples (como algumas espé- o espaço entre os alvéolos antenais .............................. 4
cies de Pseudomyrmex Lund, que ocupam o espaço interior de 4(3). Escrobos antenais presentes. Olhos posicionados no
espinhos de plantas) até ninhos grandes e complexos como os extremo dorsal dos escrobos antenais, muito afastados
das saúvas (gênero Atta Fabricius). Os ninhos mais conhecidos dos alvéolos antenais. Antenas com cinco flagelômeros.
são subterrâneos, contudo muitas espécies constroem ninhos Esporão das tíbias média e posterior pectinado. Formigas
raramente coletadas ............................ Agroecomyrmecinae
perfurando galhos, ocupando cavidades dentro da madeira
— Escrobos antenais raramente presentes. Olhos posicionados
ou ainda fazendo estruturas suspensas em plantas utilizando mais abaixo na cabeça, distância entre olhos e alvéolos
matéria vegetal ou até fungos. Existem algumas espécies que menor do que comprimento do escapo. Antena com dois
não constroem ninhos por terem comportamento nomádico a dez flagelômeros. Esporão das tíbias média e posterior
(“formigas de correição”) ou por serem parasitas sociais de outras raramente pectinado. Formigas comuns ......... Myrmicinae
espécies de formigas. Nestas últimas, pode até existir uma perda 5(1). Ferrão presente. Gáster relativamente longo e cilíndrico,
secundária da socialidade, existindo só uma fêmea reprodutiva segmento metassomal II frequentemente com uma
sem operárias que a acompanham. A alimentação das formigas constrição na parte posterior e, assim, separado dos
é tão variada quanto a diversidade da família, existindo desde segmentos restantes; pecíolo metassomal quase sempre
espécies predadoras e saprófagas até verdadeiros especialistas, engrossado, frequentemente em forma de cubo, raramente
muito curto e semelhante a uma escama ................. 6
que cultivam fungos para alimentar-se, como ocorre na tribo
— Ferrão ausente. Gáster frequentemente curto e subesférico,
Attini. Muitas espécies são simbiontes de numerosas espécies segmento metassomal II sempre confluente com segmento
de plantas ou insetos, aos quais protegem em troca de alimento subsequente; pecíolo metassomal frequentemente
(Longino & Hanson 1995). Revisão geral sobre a biologia e muito curto e achatado no sentido ântero-posterior,
diferentes aspectos da organização social podem ser encontrados com formato de escama ................................. 13
em Hölldobler & Wilson (1990). 6(5). Tergo metassomal VI formando uma área pigidial aplainada
São reconhecidas atualmente 17 subfamílias para a fauna e delimitada lateralmente por duas fileiras de cerdas curtas
recente, sendo que 13 estão presentes na fauna brasileira. As e muito grossas, em forma de espinho, fileiras de cerdas
subfamílias e gêneros presentes no Brasil podem ser identificados convergindo posteriormente em direção ao ápice do
com as chaves apresentadas em Baccaro et al. (2015). Compi- tergo ............................................... Dorylinae (parte)
— Tergo metassomal VI sem pigídio ou, se com área pigidial,
lação da fauna mundial de formigas está em www.antweb.org
então não delimitada por duas fileiras de cerdas curtas
Para o Brasil, são indicadas a presença de 1.580 espécies alocadas espiniformes ....................................................................... 7
em 112 gêneros.
Os sítios seguintes constituem importantes fontes de in- 7(6). Constrição entre segmentos metassomais I e II pouco
pronunciada, tergo I sem diferenciação de uma superfície
formações para os Formicidae na internet: www.antweb.org e posterior. Margem inferior do clípeo finamente denticulada
www.antcat.org. ...................................................... Amblyoponinae
Chave para as subfamílias, operárias (adaptada de Hanson — Constrição entre segmentos metassomais I e II bem
pronunciada, tergo I com uma superfície posterior claramente
& Longino 2006) definida. Margem inferior do clípeo não denticulada ........ 8
1. Metassoma com segmentos I e II reduzidos e/ou isolados
do restante do metassoma, isto é, formando um pecíolo 8(7). Alvéolos antenais voltados para frente, expostos e posicionados
e pós-pecíolo (como na Fig. 27.56); pós-pecíolo às bem próximos à margem inferior da cabeça. Olhos muito
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 HYMENOPTERA

reduzidos ou ausentes. Sutura entre pronoto e mesonoto principalmente Scarabaeidae. As fêmeas são altamente adaptadas
presente ou ausente. Formigas raramente coletadas ....... 9 para cavar o solo e alcançar o hospedeiro que, quando localizado,
— Alvéolos antenais voltados para os lados, pelo menos é paralisado e recebe um ovo, sendo que algumas observações
parcialmente cobertos por lóbulos frontais e posicionados
mais acima em relação à margem inferior da cabeça. Olhos
indicam que a vespa pode mover o hospedeiro mais profunda-
quase sempre bem desenvolvidos. Sutura entre pronoto mente e preparar uma câmara, antes da oviposição, para servir de
e mesonoto frequentemente presente. Formigas em geral célula de cria (Finnamore & Hanson 1995). Os adultos podem
relativamente comuns ......................................... 10 ser vistos com frequência alimentando-se sobre flores e também
9(8). Sutura entre pronoto e mesonoto ausente. Olhos muito se observam com frequência machos patrulhando determinadas
reduzidos ou ausentes. Mandíbulas muito mais curtas que áreas, principalmente grandes formigueiros de saúvas (gênero
comprimento da cápsula cefálica ............. Proceratiinae Atta) ou dormindo em agregações sobre a vegetação. Dois gê-
— Sutura entre pronoto e mesonoto presente. Olhos neros de Scoliidae ocorrem na região Neotropical, não havendo
ausentes. Mandíbulas mais longas que comprimento da revisão moderna para as Américas. No Brasil, devem existir pelo
cápsula cefálica ...................................... Martialinae
menos 30 espécies, sendo que parte delas pode ser identificada
10(8). Bordas laterais do esterno metassomal VI margeadas por uma pela chave de Bradley (1945).
fileira de cerdas grossas curtas, formando um pente. Escrobos
antenais prolongando-se acima dos olhos e dobrando-se para VESPOIDEA
baixo atrás dos olhos. Formigas grandes e robustas, corpo O escopo da superfamília é aqui alterado para acomodar os
com mais de 15 mm de comprimento ........... Paraponerinae resultados recentes derivados de análises com dados moleculares
— Bordas laterais do esterno metassomal VI não margeadas (Branstetter et al. 2017). Formicidae, Bradynobaenidae e Sco-
por cerdas grossas curtas. Escrobos antenais ausentes ou, liidae, previamente tratadas como famílias de Vespoidea com
quando presentes, com forma distinta. Tamanho do corpo
variável, frequentemente com menos de 15 mm ......... 11
base na evidência morfológica (Brothers & Carpenter 1993;
Brothers 1999), formaram um clado juntamente com Apoidea
11(10). Alvéolos antenais frequentemente posicionados bem próximos (Branstetter et al. 2017), tornando Vespoidea no sentido antigo
entre si, superfície entre os lóbulos frontais no mesmo nível
parafilética. Mesmo assim, restam incertezas quanto à mono-
que bordas laterais dos lóbulos ou quando rebaixada,
formando apenas um sulco estreito. Tergo do segmento filia de Vespoidea sob esse novo escopo e talvez no futuro seja
metassomal III com comprimento semelhante ao do esterno necessária a divisão em duas superfamílias para seus dois clados
correspondente ou apenas um pouco mais longo. Superfície principais: Vespoidea, que ficaria restrita a Rhopalosomatidae
da cabeça relativamente lisa, esculturação praticamente e Vespidae, e Mutilloidea, englobando as famílias Mutillidae,
restrita à pontuação associada às cerdas ......... Ponerinae Pompilidae, Sapygidae, Sierolomorphidae e Tiphiidae. Das seis
— Alvéolos antenais amplamente separados, superfície entre os famílias aqui alocadas em Vespoidea, cinco delas estão presentes
lóbulos frontais rebaixada e relativamente plana. Tergo do
segmento metassomal III quase sempre distintamente mais no Brasil. Apenas Sierolomorphidae encontra-se ausente. No
longo do que o esterno correspondente. Superfície da cabeça continente americano, essa família ocorre na América do Norte
com esculturação bem desenvolvida, formando um padrão e Central, chegando até a Costa Rica. De maneira geral, as dife-
reticulado e/ou com numerosas carenas longitudinais ....... 12 rentes famílias de Vespoidea constituem elementos conspícuos
12(11). Cabeça com carena longitudinal ao longo da linha média, e diversificados dentro da fauna brasileira. Entre elas, Vespidae
estendendo-se do clípeo até o vértice. Abertura da glândula merece destaque por conter grande número de espécies com
metapleural (situada na parte inferior do propódeo, perto da organização social complexa em que as colônias são compostas
inserção do pecíolo metassomal) elíptica ou circular e voltada por uma ou mais rainhas e numerosas operárias.
para os lados ou posteriormente ............... Heteroponerinae
— Cabeça sem carena longitudinal ao longo da linha média, Mutillidae (Figs 27.62-63). Família numerosa e cosmopolita,
ou se carena presente, então curta e restrita ao clípeo. com oito subfamílias: Myrmosinae, Pseudophotopsidinae,
Abertura da glândula metapleural (situada na parte inferior Ticoplinae, Rhopalomutillinae, Dasylabrinae, Myrmillinae,
do propódeo, perto da inserção do pecíolo metassomal) em Mutillinae e Sphaeropthalminae (Pagliano et al. 2020), das quais
forma de fenda e voltada para cima ........... Ectatomminae
somente as duas últimas estão presentes na região Neotropical.
13(5). Ápice do esterno metassomal VI modificado em acidoporo, Exibe acentuado dimorfismo sexual, com fêmeas ápteras e
com formato circular a semicircular e frequentemente machos alados, sendo que sua taxonomia é baseada principal-
semelhante a um pequeno cone guarnecido no ápice com um mente nas fêmeas. As larvas de Mutillidae são ectoparasitoides
anel de cerdas; se ápice do esterno VI não visível, então alvéolos
antenais afastados da sutura epistomal ........... Formicinae idiobiontes de imaturos de outros insetos em casulos, pupários
— Ápice do esterno metassomal VI sem acidoporo. Alvéolos antenais e ootecas, principalmente pré-pupas e pupas de abelhas e vespas
sempre em contato com a sutura epistomal ... Dolichoderinae aculeadas que constroem ninhos. As fêmeas adultas, em parti-
cular nas espécies de maior tamanho corporal, normalmente
SCOLIOIDEA
possuem coloração aposemática. Adultos de ambos os sexos pos-
Scoliidae (Fig. 27.59). Família relativamente pequena, embora suem no abdômen órgãos estridulatórios usados para produzir
de distribuição cosmopolita, contendo uma pequena subfamília, sons quando molestados. Em alguns gêneros, em que o macho
Proscoliinae, na região Paleártica e outra muito maior, Scoliinae, é maior do que a fêmea, pode ocorrer cópula forética, com o
melhor representada principalmente nas regiões mais quentes macho carregando a fêmea em voo. Informações sobre a biologia
do globo (Brothers & Finnamore 1993). Apenas a biologia de da família, incluindo compilação de hospedeiros conhecidos
representantes de Scoliinae é conhecida, sendo as larvas ecto- para gêneros neotropicais, podem ser encontradas em Brothers
parasitoides idiobiontes de larvas subterrâneas de Coleoptera, (1995, 2006a,b) e Luz et al. (2016).

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 HYMENOPTERA

Figuras 27.64-75. Hábito, forma adulta, vista lateral. 64, Notocyphus Smith, macho (Pompilidae); 65, Ammodromus Guérin, casal capturado
em cópula (Tiphiidae); 66, Sapyga Latreille, fêmea (Sapygidae); 67, Allorhogas Gahan, fêmea (Braconidae); 68, Enicospilus Stevens, fêmea
(Ichneumonidae); 69, Xorides Latreille, macho (Ichneumonidae); 70, Synopeas Foerster, fêmea (Platygastridae); 71, Acanthoscelio Ashmead,
macho (Scelionidae); 72, Ibalia Latreille, fêmea (Ibaliidae); 73, Paramblynotus Cameron, fêmea (Liopteridae); 74, Acanthaegilips Ashmead,
fêmea (Figitidae); 75, Ganaspis Foerster, fêmea (Figitidae). Escala = 1 mm para Figs 67, 70, 71, 74, 75; escala = 5 mm para Figs 64, 65, 66,
68, 69, 72, 73.

As subfamílias e tribos presentes no Brasil podem ser identi- Pepsinae e Pompilinae (Waichert et al. 2015). Wasbauer (1995) e
ficadas com as chaves apresentadas em Brothers (1995, 2006a,b). Fernández (2006b) apresentaram um sumário da biologia da fa-
Brothers (2006a) apresentou uma chave para identificar os gê- mília; trabalhos adicionais importantes são Evans (1953) e Evans
neros neotropicais. Catalogação da fauna mundial foi publicada & Yoshimoto (1962). Todas as espécies de biologia conhecida
por Pagliano et al. (2020). São listadas 526 espécies, distribuídas utilizam aranhas para a alimentação das suas larvas, tanto por
em 33 gêneros, com ocorrência no Brasil. captura ativa e paralisia permanente (Pepsinae e Pompilinae),
como por paralisia temporária (Notocyphinae, em Pepsinae que
Pompilidae (Fig. 27.64). Família grande e cosmopolita, con- são parasitoides cenobiontes e talvez Ctenocerinae) ou por com-
tendo aproximadamente 5 mil espécies, distribuídas em cerca de portamento cleptoparasítico em ninhos de outros pompílideos
125 gêneros (Aguiar et al. 2013). São reconhecidas atualmente (Ceropalinae e alguns grupos em Pepsinae e Pompilinae). Para
cinco subfamílias: Ceropalinae, Ctenocerinae, Notocyphinae, fazer seus ninhos, as espécies caçadoras podem simplesmente
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 HYMENOPTERA

aproveitar uma cavidade pré-existente, cavar uma cavidade aqui oito subfamílias em Tiphiidae: Brachycistidinae, Diammi-
própria no solo ou até construir ninhos de barro, como na tribo nae, Chyphotinae, Methochinae, Anthoboscinae, Myzininae,
Ageniellini (Pepsinae). Como regra geral, cada célula de cria é Thynninae e Tiphiinae. As duas primeiras estão ausentes da
aprovisionada com apenas uma aranha e um ovo é colocado na América do Sul, ao passo que a terceira possui representantes na
presa (Wasbauer 1995). Argentina e Chile. Methochinae, a despeito de ser citada para a
No Brasil, são reconhecidos pelo menos 50 gêneros (ou América do Sul (Kimsey 2006; Kimsey & Brothers 2006), não
subgêneros) e cerca de 340 espécies (Santos 2020). A identifi- tem qualquer registro conhecido para a região. A biologia dos
cação de grande parte dos gêneros pode ser feita com as chaves Tiphiidae foi revisada por Kimsey (2006b). Os Diamminae são
de Fernández (2006b), exceto para Pepsini. parasitoides de Gryllotalpidae (Orthoptera) e no restante da fa-
mília as larvas são ectoparasitoides idiobiontes de Coleoptera. Os
Rhopalosomatidae (Fig. 27.61). Constituída por quatro gê-
Methochinae e o gênero Pterombrus Smith (Myzininae) atacam
neros e 74 espécies, encontra-se distribuída principalmente em
larvas de Cicindelinae (Carabidae) e as outras subfamílias, em
regiões tropicais e subtropicais do mundo. Pouco se conhece
geral, larvas de Scarabaeidae de solo, com uns poucos registros
sobre a biologia, sendo que os escassos registros indicam que
também em Curculionidae, Cerambycidae e Tenebrionidae.
as larvas se desenvolvem como ectoparasitoides idiobiontes
Em Anthoboscinae, Tiphiinae e Myzininae, os machos têm
de Grylloidea (Gauld 2006). No caso do gênero Rhopalosoma
sido observados patrulhando a vegetação à procura de fêmeas.
Cresson, a larva desenvolve-se entre uma das pernas posteriores
Nos Thynninae, as fêmeas são ápteras e ocorre cópula forética,
e o abdômen do hospedeiro e a empupação acontece no solo
possuindo ambos os sexos especializações morfológicas que per-
(Gurney 1953; Miller et al. 2019). Os três gêneros presentes
mitem ao macho carregar a fêmea durante o voo (por exemplo,
no Novo Mundo são encontrados no Brasil. O país possui um
Toro et al. 1979; Toro & Carvajal 1989).
total de 16 espécies que podem ser identificadas com as chaves
Embora não existam catálogos recentes ou revisões para todos
de Townes (1977a), Lohrmann & Ohl (2010) e Lohrmann et
os gêneros, a fauna brasileira inclui pelo menos 22 gêneros e
al. (2012).
cerca de 110 espécies descritas. A identificação dos gêneros das
Sapygidae (Fig. 27.66). Ocorrem em todo o mundo exceto diferentes subfamílias pode ser feita com as chaves apresentadas
Austrália. Está dividida em duas subfamílias, Fedtschenkiinae por Kimsey & Brothers (2006).
e Sapyginae, apenas a última presente na fauna Neotropical.
Chave para as subfamílias
Fedtschenkiinae desenvolve-se como idiobionte em larvas de 1. Fronte não projetada sobre os alvéolos antenais. Fêmeas
Eumeninae (Vespidae) (Bohart & Schuster 1972), ao passo que sempre aladas ................................................................ 2
os Sapyginae são cleptoparasitas principalmente em ninhos de — Fronte com uma forte projeção encobrindo os alvéolos
abelhas, podendo atacar também Vespidae e Sphecidae (Pate antenais. Fêmeas aladas ou ápteras ................................ 3
1947). São vespas raramente coletadas, podendo ser encontra- 2(1). Alvéolos antenais mais afastados entre si, distância entre
das em visita a flores ou, em maior número, quando associadas eles maior do que metade de seu diâmetro. Mesoscuto
aos ninhos dos hospedeiros. O estudo mais detalhado sobre a com notaulos. Asa anterior da fêmea com célula marginal
biologia dos sapigíneos foi publicado por Torchio (1972). As fechada (veia R presente ao longo da margem distalmente
fêmeas fazem postura, através do tampão de fechamento, em ao pterostigma). Tergo VI da fêmea coberto por cerdas
células de cria recém-aprovisionadas. A larva após a emergência grossas. Último esterno do macho não formando um
gancho ...................................................... Anthoboscinae
arrasta-se dentro da célula e ataca ovos e outras larvas que pos- — Alvéolos antenais posicionados bem próximos entre si,
sam encontrar na célula. Apenas uma larva sobrevive por célula, praticamente contíguos. Mesoscuto sem indicação de
alimentando das provisões armazenadas pelo hospedeiro. As notaulos. Asa anterior da fêmea com célula marginal
únicas informações biológicas sobre espécies da fauna brasileira aberta (veia R ausente ao longo da margem distalmente ao
foram publicadas por Hurd & Moure (1961) e Alves-dos-Santos pterostigma). Tergo VI da fêmea com pilosidade esparsa ou
(2004). formando uma fileira na base do esclerito. Último esterno do
macho em formato de gancho voltado para cima .... Tiphiinae
Os gêneros e parte das espécies neotropicais podem ser iden-
tificados com a chave apresentada por Fernández & Sarmiento 3(1). Pedicelo muito curto e quase inteiramente alojado no ápice do
(2015). No Brasil, estão presentes dois gêneros e pelo menos escapo. Fêmeas aladas. Olhos dos machos com forte reentrância
quatro espécies. ao longo da órbita interna. Último esterno do macho em
formato de gancho voltado para cima .............. Myzininae
Tiphiidae (Fig. 27.65). Cosmopolita e relativamente hetero- — Pedicelo mais evidente e exposto. Fêmeas ápteras (Fig. 27.65).
gênea morfologicamente. Sua composição é aqui alterada para Olhos dos machos com órbitas internas retas ou apenas
incluir as subfamílias Chyphotinae e Typhoctinae, previamente suavemente sinuosas. Último esterno do macho não formando
um gancho ..................................................... Thynninae
consideradas como parte de Bradynobaenidae (Brothers 2006c).
A alocação dessas subfamílias em Bradynobaenidae não foi Vespidae (Fig. 27.60). Amplamente diversificada e cosmo-
corroborada pela evidência molecular, que mostrou que estão polita, Vespidae passou a ter oito subfamílias reconhecidas a
associadas a Tiphiidae (Pilgrim et al 2008; Branstetter et al. partir da análise de dados filogenômicos (Piekarski et al. 2018):
2017). Aqui elas são reunidas em uma subfamília, Chyphotinae, Euparagiinae, Gayellinae, Masarinae, Eumeninae, Zethinae,
que passaria a ter duas tribos, Chyphotini e Typhoctini. Os sub- Stenogastrinae, Polistinae e Vespinae. As cinco primeiras são
clados de Typhoctini poderiam ser reconhecidos como subtribos, compostas por espécies solitárias (e algumas poucas comunais)
Eotillina e Typhoctina. Com essas alterações, são reconhecidas e as três últimas, por espécies sociais. Gayellinae, Masarinae,

516
 HYMENOPTERA

Eumeninae, Zethinae e Polistinae têm ocorrência natural na — Ápice da célula marginal da asa anterior pouco ou não
América do Sul, embora uma espécie de Vespinae tenha sido afastado da margem costal. Asa anterior sempre com
introduzida no Chile (Sarmiento & Carpenter 2006). três células submarginais e com capacidade de dobrar-se
longitudinalmente .......................................................... 3
Revisões gerais sobre a biologia da família podem ser en-
contradas em West-Eberhard et al. (1995, 2006). Gess (1996) 2(1). Asa anterior com duas células submarginais. Primeiro
compilou a informação conhecida sobre a biologia dos Masarinae segmento metassomal não peciolado. Porção posterior
(incluindo Gayellinae). Cowan (1991) trata a biologia geral dos do escutelo projetada sobre o metanoto ....... Masarinae
— Asa anterior quase sempre com três células submarginais.
Eumeninae (incluindo Zethinae). Uma revisão da biologia dos Primeiro segmento metassomal formando um longo
vespídeos sociais foi apresentada em Ross & Matthews (1991) e pecíolo. Porção posterior do escutelo não projetada sobre
em Prezoto et al. (2021). Todas as espécies da família constroem o metanoto ..................................................... Gayellinae
ninhos e, como regra geral, a oviposição é feita em uma célula
3(1). Cantos posteriores do mesoscuto distintamente projetados para
de cria vazia, antes de qualquer processo de aprovisionamento, trás, lateralmente às axilas, na forma de uma estreita projeção
seja massivo (nas espécies solitárias) ou progressivo (nas espécies (paratégula) situada no nível da tégula. Garras tarsais fendidas.
sociais). O alimento para a larva consiste, em geral, de insetos Coxas posteriores com carena longitudinal dorsal ........ 4
capturados ativamente pela fêmea, geralmente larvas de vida — Cantos posteriores do mesoscuto desprovidos de paratégulas
livre das ordens Lepidoptera ou Coleoptera, além de substâncias ou, quando projeção presente, esta muito curta e situada
açucaradas (néctar e excretas de hemípteros) e até pedaços de abaixo da tégula. Garras tarsais simples. Coxas posteriores
sem carena longitudinal dorsal ........................... Polistinae
carne de vertebrados, por algumas espécies sociais. Os masaríneos
e gayellíneos constituem exceção e, de maneira semelhante às 4(3). Formato do primeiro segmento metassomal variável,
abelhas, aprovisionam seus ninhos com pólen e néctar. quando peciolado a largura máxima situada na porção
posterior do segmento. Segundo segmento metassomal
As fêmeas das espécies solitárias ou comunais escavam seus
sem estrangulamento basal evidente e, quando presente,
ninhos dentro de um substrato (solo, madeira, galhos) ou os encoberto pela porção posterior do primeiro segmento. Perna
constroem dentro de cavidades pré-existentes, ou constroem média com um esporão tibial ........................ Eumeninae
ninhos aéreos com barro ou com tecido vegetal mastigado. Nas — Primeiro segmento metassomal formando um pecíolo longo,
espécies sociais, é comum a construção de favos de células feitas sua largura máxima situada na porção central do segmento
com fibra vegetal mastigada (usualmente referidos como ninhos (ou seja, extremidades anterior e posterior mais estreitas do
de papel). Nesses casos, o ninho pode formar um favo livre, um que porção central). Estrangulamento anterior do segundo
segmento metassomal exposto, não encoberto pelo pecíolo.
favo coberto por uma parede do mesmo material ou uma série Perna média com um ou dois esporões tibiais .... Zethinae
de favos empilhados dentro de uma cavidade ou cobertos por
uma parede do próprio papel ou, em algumas espécies, de barro. ICHNEUMONOIDEA
Os Polistinae são eussociais, com diferenciação morfológica As vespas icneumonoideas formam um grupo monofilético
nula a leve entre operárias e rainhas. As espécies dos gêneros bem definido, consistentemente recuperado nas filogenias de
mais basais (Polistes Latreille, Mischocyttarus Saussure) normal- Hymenoptera recentes (Sharkey 2007; Heraty et al. 2011; Peters
mente possuem somente uma rainha por colônia e os ninhos et al. 2017 e outras), sendo tipicamente diferenciadas dos outros
são fundados por uma fêmea solitária ou um pequeno grupo Apocrita não-Aculeata pelo corpo normalmente esguio, antenas
delas e as colônias são relativamente pequenas. Nos gêneros longas (normalmente com mais de 11 flagelômeros), venação
restantes, é comum a convivência de várias rainhas; os ninhos normalmente relativamente completa, com célula costal ausente
são fundados por enxames de rainhas e operárias e tendem a ser ou obliterada (C e Sc+R normalmente fundidas ou adjacentes),
muito populosos. Os vespídeos sociais são bem conhecidos pela esterno metasomal I (correspondente ao pecíolo) dividido com
agressividade com a qual defendem os seus ninhos e as formas porção posterior fracamente esclerosada. Representantes são
e cores de muitas espécies constituem o padrão básico de vários encontrados em todo o mundo. A superfamília inclui tanto
complexos miméticos abarcando numerosas famílias em várias idiobiontes quanto cenobiontes, ecto- e endoparasitoides, com
ordens de insetos (West-Eberhard et al. 1995). diversos modos de vida (parasitoides de ovos, larvas, pupas,
No Brasil, estão presentes 54 gêneros e cerca de 740 espé- ovo-larvais, ovo-pupais, larvais-pupais, e mesmo de adultos),
cies (Hermes et al. 2020). As espécies brasileiras de Masarinae de forma que o grupo é objeto de uma quantidade considerá-
e Gayellinae podem ser identificadas com as chaves de Hermes vel de estudos sobre a evolução das estratégias de parasitismo e
& Garcete-Barrett (2009) e Silveira (2015), e os gêneros neo- suas implicações morfofisiológicas (Quicke 1997). Destaca-se
tropicais de Eumeninae, com as chaves de Carpenter & Gar- também a evolução da associação mutualista com polidnavírus
cete-Barrett (2002) e Sarmiento & Carpenter (2006). Embora tanto em Braconidae (bracovirus) quanto em Ichneumonidae
várias espécies novas e mudanças taxonômicas tenham sido (ichnovirus), que, com base em sequências de DNA viral, parece
propostas nas últimas décadas, a revisão de Richards (1978) ter evoluído independentemente nas duas famílias (Strand &
permite a identificação de grande parte das espécies de Polistinae Burke 2014, 2015).
da fauna brasileira. Duas famílias são atualmente reconhecidas: Braconidae
e Ichneumonidae. Alguns autores se referem a Aphidiidae e
Chave para as subfamílias
Apozygidae (que são consideradas subfamílias de Braconidae),
1. Ápice da célula marginal da asa anterior amplamente
afastado da margem costal. Asa anterior com duas ou Agriotypidae e Paxylommatidae (que são tratadas como sub-
três células submarginais e sem capacidade de dobrar-se famílias de Ichneumonidae; Paxylommatinae também pode
longitudinalmente ......................................................... 2 ser referida como Hybrizontinae). Mais recentemente, Quicke
517
 HYMENOPTERA

et al. (2020a) propuseram o reconhecimento de uma terceira cenobiontes de lepidópteros); e “não-ciclóstomos helconoides”
família, Trachypetidae, um grupo restrito à Austrália até então (como Helconinae, na maioria endoparasitoides cenobiontes
posicionado como uma subfamília de Braconidae. A distinção de besouros, especialmente Chrysomelidae e Curculionidae,
entre Braconidae e Ichneumonidae frequentemente é feita com além de lepidópteros; Agathidinae, que são endoparasitoides
base na veia transversal 2m-cu da asa anterior (quase sempre de lepidópteros, e Euphorinae, que atacam várias ordens). A
ausente em Braconidae, quase sempre presente em Ichneumo- associação com bracovirus (polidnavírus), que afetam o sistema
nidae) e a veia Rs+M (quase sempre presente em Braconidae, imune dos hospedeiros, foi detectada em espécies do terceiro
separando as células 1M e 1R1, e ausente em Ichneumonidae). grupo (“microgastroides”). Mudanças recentes na classificação
Nas espécies ápteras, é possível observar a condição relativa dos foram discutidas em contexto filogenético por Sharanowski et
tergos metassomais II e III (quase sempre suturados e imóveis em al. (2011) e Chen & Van Achterberg (2019) apresentam um
Braconidae, exceto Aphidiinae, e móveis em Ichneumonidae). histórico detalhado da sistemática do grupo.
No entanto, mesmo o posicionamento de alguns táxons entre A grande maioria dos Braconidae cuja biologia é conhecida
as duas famílias tem sido questionado com base em evidências é parasitoide larval de insetos holometábolos, incluindo mi-
moleculares. Quicke et al. (2020b) apresentaram evidências nadores, galhadores, broqueadores e enroladores de folhas. As
moleculares de que Masoninae, até então tratada como subfa- maiores exceções são Aphidiinae (parasitoides de pulgões) e Eu-
mília de Braconidae (uma posição mantida aqui), pertenceria a phorinae, que além de Coleoptera (inclusive adultos), têm entre
Ichneumonidae. O primeiro registro de Masoninae para o Brasil seus hospedeiros Hymenoptera sociais, Hemiptera, Psocoptera e
foi publicado por Quicke et al. (2019). Orthoptera. Fitófagos que se alimentam de sementes, inquilinos
Note-se que existem variações na nomenclatura utilizada para e mesmo indutores de galhas são conhecidos em Doryctinae e
a venação alar em Ichneumonoidea, as quais foram revisadas e Mesostoinae. Quicke (2015, capit. 12) apresenta uma revisão
discutidas por Eady (1974) e também ilustradas em Fernández & detalhada do conhecimento acumulado sobre relações filogené-
Sharkey (2006), o que afeta algumas das chaves de identificação ticas, classificação, interações biológicas e desenvolvimento de
disponíveis na literatura. O livro de Quicke (2015) apresenta cada uma das subfamílias reconhecidas. Aphidiinae, Braconinae e
uma revisão bastante completa do conhecimento produzido Microgastrinae são notáveis pela sua importância em programas
sobre a superfamília, incluindo discussões sobre biologia, história de controle biológico. Cotesia Cameron (Microgastrinae) é um
natural, morfologia, sistemática e ecologia. dos poucos exemplos de parasitoides cuja produção massal e
distribuição com esse propósito está bem estabelecida no Brasil
Braconidae (Fig. 27.67). Esta é uma das maiores famílias de
(Botelho & Macedo 2002).
Hymenoptera, com cerca de 23.000 espécies descritas (Chen &
Quando a literatura é consultada a respeito da biologia, é
Van Achterberg 2019). No Brasil, são conhecidas 28 subfamílias
importante ter em mente que os conceitos de diversas subfamí-
de Braconidae, com 209 gêneros e 900 espécies (Shimbori et al.
lias têm sofrido mudanças nos últimos 20 anos (por exemplo,
2019). A distribuição é cosmopolita; até meados dos anos 2000
Agathidinae referenciados como Braconinae, e muitas alterações
acreditava-se que Braconidae, assim como Ichneumonidae, era
nas composições de Rogadinae, Hormiinae, Doryctinae, entre
mais diversa em regiões temperadas, mas publicações recentes
outros) (ver seções introdutórias sobre cada subfamília em Whar-
indicam que na realidade a disparidade no número de espécies
ton et al. 2017). Para identificação de espécies, é recomendável
descritas é mais provavelmente devida ao pouco conhecimento
sempre o contato com um especialista, uma vez que a literatura
proporcional da fauna tropical (Jones et al. 2009; Santos &
a respeito de hospedeiros está repleta de registros incorretos ou
Quicke 2011; Quicke 2012). A maioria destas vespas costuma ser
imprecisos (Shaw 1994; Noyes 1994). Wharton et al. (1997,
coletada através de armadilhas (sobretudo Malaise e Moericke),
2017) contém chaves de identificação para subfamílias e gêneros
varredura, ou criação em laboratório de potenciais hospedeiros,
das Américas (note-se que várias subfamílias estão ali agrupadas
principalmente lepidópteros imaturos. Algumas espécies de hábi-
sob Hormiinae e Helconinae); Campos & Sharkey (2006) con-
tos noturnos tendem a ser capturadas em armadilhas luminosas.
tém uma chave resumida para subfamílias registradas na Região
A classificação dos Braconidae em subfamílias tem variado,
Neotropical; van Achterberg (1993) fornece uma chave para
com alguns autores reconhecendo até 50, mas frequentemente
subfamílias de todo o mundo. Versões interativas de chaves para
se separam dois grupos: “ciclóstomas” (em que o labro e parte
subfamílias e gêneros foram disponibilizadas em inglês e espa-
inferior do clípeo são côncavos em relação à margem dorsal das
nhol por Sharkey (2011). Wharton & Yoder (2003) fornecem
mandíbulas, formando uma cavidade oral arredondada) e “não-
chaves interativas para identificação de parasitoides associados
ciclóstomas” (em que o labro normalmente é recoberto pelo
a moscas-das-frutas (Diptera: Tephritidae), incluindo vários
clípeo, sendo que a cavidade oral não é arredondada). As discus-
braconídeos. Dada a precariedade de conhecimento da fauna
sões mais recentes a partir da filogenia tendem a indicar alguns
neotropical, e considerando-se as revisões recentes nas delimi-
grupos relativamente consistentes de subfamílias (Quicke 2015):
tações das subfamílias de Braconidae, recomenda-se a consulta
“afidiinoides” (como Aphidiinae, endoparasitoides primários
das ferramentas citadas acima com abrangência mais completa.
de pulgões); “ciclóstomos” ectoparasitoides (como Braconinae,
Doryctinae e Hormiinae, parasitoides de Coleoptera, Lepi- Ichneumonidae (Figs 27.68-69). Esta família inclui o maior
doptera e Hymenoptera fitófagos) ou endoparasitoides (como número de espécies descritas em Hymenoptera, cerca de
Alysiinae e Opiinae, em Diptera, e Rogadinae, em Lepidoptera); 25.000 (Wahl 2015), com estimativas de que existam entre 60
“não-ciclóstomos microgastroides” (como Micrograstrinae, e 100 mil (Gauld 2002). No Brasil, são conhecidas 28 das 39
Cardiochilinae e Cheloninae, majoritariamente endoparasitoides subfamílias reconhecidas em Wahl (2015), 228 gêneros e 953

518
 HYMENOPTERA

espécies (Fernandes et al. 2019). Apesar do número de espécies endoparasitoides de Diptera; entretanto, Pimplinae apresenta
conhecidas para as regiões Paleártica e Neártica ser quase 5 vezes diversidade também de hábitos e hospedeiros, e Rhyssinae são
maior que para os neotrópicos (aproximadamente 3.000, com ectoparasitoides de himenópteros e besouros xilófagos. Apa-
base em dados de Yu & Horstmann 1997), o que já foi atribuído rentemente não se tem registro de representantes desta família
a uma “distribuição anômala” de biodiversidade, atualmente atacando insetos hemimetábolos.
acredita-se que isso seja apenas reflexo da falta de conhecimento Devido à frequência com que ocorre o hiperparasitismo, à
da biodiversidade neotropical, especialmente tocante a espécies baixa especificidade para hospedeiros comumente associada aos
menores e cenobiontes (Jones et al. 2009; Santos & Quicke ectoparasitoides, e à frequente necessidade de fontes de nutrição
2011; Veijalainen et al. 2012; Quicke 2012). Métodos de coleta e abrigo para os adultos, não há muitos casos de Ichneumonidae
comuns incluem varredura, armadilhas Malaise e Moericke. utilizados com sucesso em programas de controle biológico clás-
Em geral, Ichneumonidae são bons voadores, de forma que são sico ou inundativo; algumas espécies de cenobiontes foram estu-
frequentemente capturados em armadilhas de interceptação de dadas para uso principalmente contra lepidópteros e coleópteros
voo. Certos grupos são também atraídos por armadilhas de luz. (Palácio & Wahl 2006). No entanto, estas vespas representam
Algumas espécies chamam a atenção em campo devido ao seu importantes elementos da fauna de inimigos naturais relevantes
padrão de cor do corpo e das asas, ou por mimetizarem outras para o controle biológico natural e por conservação em agroe-
espécies mais agressivas (vespas sociais ou pompílideos, por cossistemas (Altieri et al. 1993; Aguiar-Menezes & Silva 2011).
exemplo); muitas apresentam dimorfismo sexual na coloração. A classificação de Ichneumonidae tem particularidades
Além disso, as espécies de Rhyssinae estão entre os maiores hi- devido à abordagem de nomenclatura adotada por Townes,
menópteros existentes devido à grande extensão de seu ovipositor cujos quatro volumes monográficos (Townes 1969, 1970a,b,
(142 mm em Megarhyssa atrata), adaptado para alcançar larvas 1971) constituem parte significativa da base da literatura ta-
de Siricidae e demais hospedeiros que se localizam dentro de xonômica atual sobre o grupo. Townes não seguia as regras de
troncos de árvores. nomenclatura convencionadas pelo ICZN, especialmente em
A maioria das espécies de Ichneumonidae são parasitoides relação à prioridade de nomes de nível de família, de forma
de formas imaturas de insetos holometábolos. No entanto, há que várias subfamílias são conhecidas por mais de um nome.
espécies consideradas predadoras (como aquelas que consomem Gauld (1995d), Palácio & Wahl (2006) e Quicke (2015) re-
os ovos no interior dos ovissacos de aranhas, ou que atravessam sumiram didaticamente essas diferenças em relação aos nomes
células de ninhos de himenópteros sociais, consumindo suas atualmente aceitos. Ao longo das últimas décadas, uma quan-
larvas), hiperparasitoides facultativos e fitófagos facultativos tidade considerável de mudanças também ocorreu em relação
(inquilinos em galhas ou consumindo provisões de ninhos ao status de diversas subfamílias, tribos e o enquadramento de
de abelhas). Existe uma boa quantidade de estudos a respeito vários gêneros. No entanto, o catálogo e chave de Townes &
de aspectos biológicos desta família em comparação a outros Townes (1966) ainda servem como base para várias das chaves
grupos de himenópteros não-aculeados, incluindo correlações disponíveis atualmente; as publicações de Gauld sobre a fauna
entre nicho do hospedeiro e morfo-fisiologia da oviposição do da Costa Rica (Gauld 1991, 1995d, 1997, 2000; Gauld et al.
parasitoide. Quicke (2015) apresenta um apanhado do estado 1998, 2002) e de Wahl (2015) para gêneros da região Neártica
atual de conhecimento das relações filogenéticas, relacionando também constituem importantes recursos para identificação
com a biologia de cada subfamília. Com base nas filogenias de material brasileiro. Wahl (2015) inclui também chaves am-
mais recentes, são reconhecidos pelo menos três agrupamentos plamente ilustradas para subfamílias encontradas na América
de subfamílias: “ichneumoniformes”, “ophioniformes” e “pim- do Norte e América Central (http://www.amentinst.org/GIN/
pliformes”. O grupo das subfamílias ichneumoniformes (p. Subfamily_Key/Subfamily_key_1_2015.08.17.pdf ). Um ca-
ex. Ichneumoninae, Cryptinae) consiste em geral de ecto- ou tálogo mundial foi publicado por Yu & Hortsmann (1997); a
endoparasitoides de Lepidoptera; porém, Cryptinae apresenta versão digital correspondente (Yu 2012, em https://web.archi-
uma diversidade maior de hábitos (ectoparasitoides, endopa- ve.org/web/20180906195542/http://www.ichneumonoidea.
rasitoides ou predadores de ovos) e hospedeiros (Coleoptera, name/) encontra-se desativada no momento da produção deste
Hymenoptera e Lepidoptera, Araneae e Pseudoscorpionida), texto (a lista de nomes da versão de 2009 foi incorporada ao
vários deles ilustrados e descritos por Clausen (1940) e Askew
Catalogue of Life, www.catalogueoflife.org). É possível realizar
(1971). Tem-se incluído neste grupo também Pedunculinae, que
a identificação da maior parte das subfamílias com registro no
parasita aracnídeos, e Brachycyrtinae, associado com Neuropte-
Brasil utilizando-se as chaves citadas acima, atentando-se para
ra. Ao menos um gênero, Agriotypus (paleártico, Agriotypinae)
as recentes mudanças na delimitação de várias delas.
oviposita em Trichoptera, dentro d’água. O grupo das subfamí-
lias ophioniformes (Ophioninae, Anomaloninae, Banchinae, CYNIPOIDEA
Ctenopelmatinae, Cremastinae, Campopleginae, Tersilochinae O reconhecimento da superfamília Cynipoidea como um
e outras) é essencialmente formado por endoparasitoides, a grupo natural e sob o escopo adotado atualmente remonta a
maioria atacando Hymenoptera basais, embora haja grupos que classificações propostas na segunda metade do século XIX. Em
parasitem Lepidoptera e Coleoptera. Partículas virais tipo polid- contraponto, a classificação interna do grupo somente começou
navirus (ichnovirus) associadas com o processo de parasitismo a se consolidar nos últimos 25 anos, com a condução de análises
foram detectadas neste grupo, em Campopleginae e Banchinae. formais investigando as relações filogenéticas entre os subgrupos
O grupo de subfamílias pimpliformes (Pimplinae, Rhyssinae, principais (Ronquist 1995a, 1999). Uma sinopse para toda a
Diplazontinae, Orthocentrinae e outras) reúne uma maioria de superfamília foi publicada por Buffington et al. (2020), tendo
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sido mantida a classificação proposta por Ronquist (1995a), com da família no Brasil têm envolvido principalmente Eucoilinae
cinco famílias viventes sendo reconhecidas: Austrocynipidae, associados às moscas-das-frutas (como Guimarães et al. 1999;
Ibaliidae, Liopteridae, Figitidae e Cynipidae. Os Cynipoidea são Guimarães & Zucchi 2004) e a moscas que se desenvolvem
informalmente divididos em dois grupos, os macrocinipoideos, em fezes de bovinos (por exemplo, Díaz et al. 2000; Marchiori
contendo as três primeiras dessas famílias, e os microcinipoideos, 2008).
contendo Figitidae e Cynipidae (Ronquist 1995a). As análises De acordo com De Santis (1980), a fauna brasileira de
baseadas em dados morfológicos dão suporte à monofilia dos Figitidae contém 69 espécies, e, mais recentemente, Díaz et al.
microcinipoides, ao passo que os macrocinipoideos constituiriam (2002) citam 83 espécies. Não há revisão moderna para toda
um grado basal (Ronquist 1995a, 1999). a família na região Neotropical que permita a identificação até
Liopteridae e Figitidae têm ocorrência natural no Brasil, ao gênero de todas as subfamílias, embora a revisão de Weld (1952)
passo que a presença de Ibaliidae se deve à introdução recente ainda possibilite a identificação de parte dos grupos. Revisões
de uma espécie de Ibalia Latreille. Cynipidae possivelmente contendo chaves para gêneros e espécies de algumas subfamílias
também está presente, porém sem registros confirmados (ver são indicados em Buffington et al. (2020).
abaixo). Trabalhos importantes para uma introdução à taxono-
mia de Cynipoidea na região Neotropical são as respectivas seções Chave para as subfamílias, adaptada de Ros-Farré & Pujade-
em Fernández & Sharkey (2006) e em Hanson & Gauld (2006) -Villar (2007)
e a sinopse de Buffington et al. (2020) para a fauna mundial. 1. Escutelo com uma placa dorsal distintamente elevada em
Cynipidae. Constitui um grupo diverso no hemisfério norte relação ao restante da superfície do escutelo, placa com
e com uma grande riqueza de vespas indutoras de galhas em contorno oval, em forma de gota ou alongada; superfície da
placa escutelar com um orifício glandular situado no centro
plantas. Contém 83 gêneros e mais de 1.570 espécies, sendo ou na metade posterior da placa .................. Eucoilinae
representada na porção sul da América do Sul apenas pelas — Escutelo com formato diferente ou, se com região central
tribos Eschatocerini e Paraulacini e por espécies introduzidas elevada, nunca formando uma placa equipada com orifício
de Cynipini, Pediaspini e Phanacidini (Liu & Ronquist 2006; glandular na superfície dorsal .......................................... 2
Pujade-Villar & Hanson 2006). Não existe nenhum registro 2(1). Cabeça, em vista frontal, com contorno triangular;
confirmado de Cynipidae no Brasil, embora a literatura mais porção ocupada pelas peças bucais relativamente reduzida.
antiga indique sua presença no país, principalmente por incluir Mandíbulas pequenas e amplamente sobrepostas. Placa
Myrtopsen Rübsaamen (Thrasorinae, Figitidae) nessa família. É pronotal vertical e definida por uma carena contínua de
um lado a outro do pronoto ................ Anacharitinae
possível, entretanto, que no futuro pelo menos uma espécie de — Cabeça, em vista frontal, com contorno quadrado
Eschatocerus Mayr venha a ser coletada no Brasil, uma vez que ou arredondado; porção ocupada pelas peças bucais
sua planta hospedeira, Acacia caven (Molina) Molina (Fabace- relativamente ampla. Mandíbulas maiores e com reduzida
ae), conhecida popularmente como espinilho, tem ocorrência sobreposição. Carenas pronotais, quando presentes, não
unidas na porção dorsal do pronoto ..................... 3
no Rio Grande do Sul. O gênero Eschatocerus, encontrado na
Argentina e Uruguai, está associado a plantas dos gêneros Prosopis 3(2). Porção medial da face com uma depressão oval conspícua
e Acacia, induzindo grandes galhas em seus ramos (Díaz 1980; abaixo dos alvéolos antenais. Tergo metassomal II com
Nieves-Aldrey & San-Blas 2015). formato peculiar, porção dorsal alongada e projetada para trás
sobre tergo III, porções laterais estreitas, margem posterior
Figitidae (Figs 27.74-75). Grupo bastante diverso e distribuído do tergo com contorno côncavo ............. Aspicerinae
em todo o mundo, a família Figitidae tem mais de 130 gêne- — Depressão facial ausente. Tergo metassomal II não modificado,
ros e quase 1.400 espécies descritas (Ronquist et al. 2006). A porção dorsal apenas levemente projetada para trás, margem
posterior do tergo com contorno convexo ..................... 4
maior parte da riqueza da família está contida na subfamília
Eucoilinae, que contém cerca de 50% das espécies descritas. 4(3). Notaulos usualmente completamente ausentes. Superfície
Das 12 subfamílias atualmente reconhecidas (Buffington et al. do corpo usualmente lisa e brilhante, sem esculturação
2020), oito estão presentes na América do Sul (Anacharitinae, evidente. Vespas pequenas, em geral corpo com 1 mm de
Aspicerinae, Charipinae, Emargininae, Eucoilinae, Figitinae, comprimento ............................................................ 5
— Notaulos quase sempre pelo menos parcialmente presentes.
Plectocynipinae e Thrasorinae), das quais, apenas Plectocyni- Mesoscuto e mesopleura com pelo menos alguma escultu-
pinae não ocorre no Brasil. ração evidente. Vespas maiores ......................................... 6
As informações disponíveis indicam que todos os figitídeos
são parasitoides, podendo ser divididos em três grupos quanto 5(4). Margem apical da asa anterior com forte reentrância,
tornando o ápice da asa bilobado. Escutelo alongado,
à biologia: (1) parasitoides de larvas cecidógenas em galhas cau- frequentemente com uma carena submedial delimitando
sadas por Cynipidae e Chalcidoidea (Euceroptrinae, Mikeiinae, uma área oval central ................................ Emargininae
Parnipinae, Plectocynipinae e Thrasorinae); (2) parasitoides — Margem apical da asa anterior sem reentrância, ápice da
de himenópteros e neurópteros que atacam afídeos e psilídeos asa não bilobado. Escutelo semiglobular, sem uma carena
submedial delimitando uma área oval central ...... Charipinae
(Anacharitinae e Charipinae); (3) parasitoides de larvas de Dip-
tera que se desenvolvem dentro de tecido vegetal ou de matéria 6(4). Sulco supra-alveolar ausente. Tergo metassomal I bem evidente,
orgânica em decomposição (demais subfamílias) (Ronquist et formando um anel ou colar fortemente esclerosado, sua superfície
al. 2006). Na região Neotropical, os figitídeos são abundantes de modo geral carenada longitudinalmente .... Figitinae
— Com um sulco semicircular acima do alvéolo antenal.
e podem ser obtidos em armadilhas Malaise, armadilhas de in- Tergo metassomal I, quando visível, nunca em forma de
terceptação de voo e por coleta ativa por varredura, bem como anel fortemente esclerosado, sua porção dorsal reduzida
pela criação de seus hospedeiros. Os poucos estudos de biologia e com superfície lisa ................................. Thrasorinae

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 HYMENOPTERA

Ibaliidae (Fig. 27.72). Os ibalídeos constituem um pequeno tornaria Scelionidae parafilética (Murphy et al. 2007; Masner et
grupo com três gêneros e 19 espécies, distribuído originalmente al. 2007), embora a amostragem taxonômica e o suporte fossem
nas regiões Holártica e Oriental (Liu & Nordlander 1994; Ron- baixos. Sharkey (2007) sinonimizou Scelionidae sob Platygas-
quist 1995b). São vespas relativamente grandes, com cerca de 10 tridae, reconhecendo apenas uma família em Platygastroidea.
a 20 mm de comprimento, e que parasitam imaturos de Siricidae Porém, considerando a opção de especialistas no grupo em
(Liu & Nordlander 1994). As espécies foram revistas por Liu mantê-las separadas até que evidência filogenética mais robusta
& Nordlander (1994). Ibalia leucospoides (Hochenwarth), de seja acumulada (Talamas & Buffington 2015; Popovici et al.
distribuição holártica, foi introduzida no Brasil aparentemente 2017), e sua indicação de que dados não publicados possam de
de modo acidental juntamente com o seu hospedeiro, a vespa- fato suportar a distinção das duas famílias, optamos por tratá-las
-da-madeira Sirex noctilio Fabricius (Carvalho 1993). aqui separadamente. DeSantis (1980) e Loiácono & Margaría
(2002) catalogaram as espécies registradas no Brasil, incluindo
Liopteridae (Fig. 27.73). Formam uma pequena família, com
distribuição e putativos hospedeiros. Arias (2002) listou os
10 gêneros e 182 espécies, amplamente distribuída no mundo,
gêneros e espécies conhecidos da região Neotropical.
com a maioria das espécies sendo encontradas nas regiões tropi-
cais. São vespas relativamente grandes (5 a 15 mm de compri- Platygastridae (Fig. 27.70). São conhecidos cerca de 70 gêneros
mento), porém raramente coletadas (Ronquist 1995b, 2006b). e pouco mais de 2.000 espécies (Johnson 2019), encontrados
Pouco se conhece sobre a biologia da família e as evidências em todo o mundo; normalmente são coletados com armadilhas
indiretas sugerem parasitismo de larvas de Coleoptera vivendo (Malaise, Malaise suspensas, Moericke); muitos foram obtidos
em tecido vegetal (Ronquist 1995b). A filogenia e classificação com fumigação de dossel e varredura em diversos ambientes. No
de Liopteridae foram investigadas por Ronquist (1995b), que Brasil, foram registrados apenas 8 gêneros e 21 espécies (Oli-
reconheceu quatro subfamílias. Contudo, análises mais recentes veira 2019), embora esteja claro que um número muito maior
com dados filogenômicos mostram que os Euceroptrinae, um esteja por ser descrito (p. ex. Maia & Azevedo 2001, 2009).
pequeno grupo neártico atualmente alocado em Figitidae, saem São vespas pequenas (1 a 2mm de comprimento, raramente
como grupo-irmão de Liopteridae (Blaimer et al. 2020), o que até 5 mm devido à extensão do metassoma), de coloração preta
justificaria a mudança de escopo de Liopteridae para abarcar ou acastanhada. O metassoma pode apresentar projeções que
também essa subfamília adicional. chamam a atenção do observador, como em Inostemma Haliday.
As duas subfamílias presentes na região Neotropical, A maioria das espécies são endoparasitoides cenobiontes
Mayrellinae e Liopterinae, têm ocorrência no Brasil. A identi- solitários ou gregários; Platygastrinae normalmente associados
ficação dos gêneros pode ser feita com as chaves de Ronquist a Cecidomyiidae (Diptera) galhadores, e Sceliotrachelinae
(1995b, 2006b). Em Mayrellinae, a única espécie brasileira foi também obtidos de cochonilhas, moscas-brancas (Hemiptera
descrita por Liu et al. (2007). As espécies descritas de Liopterinae, Sternorrhyncha), cigarrinhas fulguroideas (Hemiptera Au-
um grupo restrito à região Neotropical com três gêneros, todos chenorrhyncha), gorgulhos e outros besouros (Coleoptera).
presentes no Brasil, podem ser identificadas pelos trabalhos de Parabaeus lenkoi De Santis é um registro distinto uma vez que
Hedicke & Kerrich (1940) e Pujade-Villar et al. (2000). De foi obtida em associação com a formiga Discothyrea sexarticu-
Santis (1980) catalogou 26 espécies para a fauna brasileira. Entre- lata Borgmeier (Formicidae) (De Santis 1960). Normalmente
tanto, considerando a lista apresentada por Ronquist (1995b) e a oviposição é feita em ovos e o adulto emerge de pupas ou
espécies propostas mais recentemente (Pujade-Villhar et al. 2000; estágios ninfais avançados, embora existam parasitoides idio-
Liu et al. 2007), pelo menos 30 espécies estão registradas no país. biontes de ovos (por exemplo, espécies de Fidiobia associadas
a gorgulhos) (Austin et al. 2005). As larvas de primeiro ínstar
PLATYGASTROIDEA
podem apresentar morfologia distinta (“ciclopiforme”) (Clausen
As famílias platigastroideas com frequência eram incluídas
1940; Gauld & Bolton 1988). A ocorrência de poliembrionia
entre os proctotrupoideos (Riek 1970; Gauld & Bolton 1988).
foi documentada para Platygaster zosine Walker. Poucas espécies
Masner (1956) já havia sugerido sua separação, o que é suportado
foram estudadas ou liberadas com vistas ao controle biológico;
por características exclusivas como a estrutura de seu ovipositor
p. ex. Fidiobia dominica Evans tem sido estudada para controle
e como ele se move em relação ao metassoma, em alguns casos
do gorgulho-dos-citros, Diaprepes abbreviatus L. (Coleoptera:
havendo adaptações visíveis externamente como extensões dos
Curculionidae) (Duncan et al. 2007).
tergos ou esternos metassomais para abrigar o ovipositor, e a
Masner & Arias-Penna (2006) apresentaram uma chave e
ausência dos espiráculos (supostamente devido ao mecanismo
comentários para as subfamílias; chaves de interesse específico
de eversão tipo “fole”); também são característicos os sensores
(por exemplo, para espécies associadas a determinado hospedeiro
basicônicos na clava antenal das fêmeas, que aparentemente
ou grupo de hospedeiros) encontram-se dispersas na literatura.
podem ter função secretora além de receptora (Austin et al.
Masner & Huggert (1989) revisaram os gêneros anteriormente
2005; Masner & Arias-Penna 2006).
classificados em Inostemmatinae e os redistribuíram entre as
Análises recentes suportam a superfamília como monofilética
duas subfamílias atualmente reconhecidas. Vlug (1995) catalo-
e dentro de um grupo maior, Proctotrupomorpha, em que estão
gou as espécies conhecidas do mundo; dados taxonômicos, de
incluídos não só os Proctotrupoidea s.s. como também Diaprioi-
distribuição e literatura também podem ser obtidos no catálogo
dea, Mymarommatoidea, Chalcidoidea e Cynipoidea (Sharkey
digital em hol.osu.edu (Johnson 2019).
et al. 2012; Peters et al. 2017 e outros). Normalmente são re-
conhecidas duas famílias: Platygastridae e Scelionidae (Masner Scelionidae (Fig. 27.71). Esta é a maior família em termos de
1993a), mas estudos moleculares indicaram que Platygastridae riqueza de espécies entre aquelas já classificadas como “procto-
521
 HYMENOPTERA

trupoideos” (Masner 1995), com cerca de 195 gêneros e mais de estrito inclui as famílias Proctotrupidae, Heloridae, Pelecinidae,
4.000 espécies descritas (Johnson 2019). No Brasil, são conheci- Peradeniidae (registrada apenas na Austrália), Proctorenyxidae
dos 29 gêneros e 111 espécies (Oliveira 2019). São reconhecidas (registrada apenas no leste da Ásia), Roproniidae e Vanhorniidae.
três subfamílias: Scelioninae, Teleasinae e Telenominae; embora Com essa configuração, o grupo tem tido bom suporte como
mais de 90% das espécies estejam em Scelioninae, a maior parte monofilético em praticamente todas as análises filogenéticas mais
do que é conhecido sobre a biologia deste grupo é baseado em recentes (Sharkey 2007; Heraty et al. 2011; Sharkey et al. 2012;
espécies de Telenominae. Em geral são vespas escuras, castanhas Klopfstein et al. 2013; Peters et al. 2017; Tang et al. 2019). Nau-
ou alaranjadas-avermelhadas, raramente com brilho metálico, mann & Masner (1985) apresentam uma chave para famílias de
medindo 0,5 a 2,5 mm de comprimento, embora algumas espé- Proctotrupoidea s.l. O catálogo em Hymenoptera Online (hol.
cies constituam exceções e alcancem 10 mm de comprimento. osu.edu) (Johnson 2019) contém informações para as espécies
São exclusivamente parasitoides de ovos, normalmente existentes e fósseis, incluindo distribuição e hospedeiros.
solitários. Há uma série de estudos documentando os vários
Heloridae (Fig. 27.76). São conhecidas apenas 19 espécies
mecanismos utilizados por fêmeas para localizar o hospedeiro
atuais, todas no gênero Helorus Latreille, uma espécie fóssil de
e para prevenir a ocorrência de superparasitismo, incluindo
Helorus e nove gêneros fósseis (Johnson 2019). Somente Helorus
marcação com feromônios, marcação física, bem como tera-
brethesi Ogloblin foi mencionada por Costa Lima (1962) como
tócitos (Vinson 1972; Godfray 1993; Masner 1995; Strand
provavelmente ocorrendo no Brasil, uma vez que foi descrita
2014; Konopka et al. 2018). Aparentemente não há registro
a partir de material da Argentina. Townes (1977b) realizou o
de observação direta de hiperparasitoides, embora haja alguma
registro formal da espécie no Brasil e indicou que sua distri-
evidência de hiperparasitismo facultativo com base na presença
buição se estenderia do norte da Argentina até sul do México.
de mecônio, diferenças no formato de orifícios de saída, etc.
Assim como em Proctotrupidae, os tergos metassomais 2 a 4 são
Muitos são altamente específicos; o hábito do corpo é bastante
fundidos. São endoparasitoides de Chrysopidae (Neuroptera)
variável na família e tende a estar associado com o formato do
do tipo larval-pupal (Clancy 1946; Masner 1995), sendo que a
ovo do hospedeiro. Os escelionídeos atacam uma vasta gama de
oviposição é feita nas larvas, mas o parasitoide apenas começa
hospedeiros, incluindo aranhas (Arachnida: Araneae), Orthop-
a se desenvolver após o hospedeiro iniciar a produção de seu
tera, Heteroptera, Lepidoptera e Coleoptera (Masner 1993a). A
casulo. Townes (1977b) revisou o grupo e apresentou uma chave
larva de primeiro ínstar, teleaforme, é característica para a família
de identificação; uma chave mais atualizada foi publicada por
e apresenta mandíbulas bem desenvolvidas (ilustrada e descrita
He & Xu (2015) cobrindo 17 das 19 espécies.
em Clausen 1940). Espécies de Telenomus Haliday e Trissolcus
Ashmead são especialmente importantes economicamente; Pelecinidae (Fig. 27.77). Atualmente se conhece um gênero, Pe-
são usadas no controle biológico de Lepidoptera e de diversos lecinus, com três espécies que ocorrem apenas no Novo Mundo,
percevejos (Hemiptera: Pentatomidae) (Corrêa-Ferreira & revisadas por Johnson & Musetti (1999); duas delas com registro
Moscardi 1996; Orr 1998; Corrêa-Ferreira 2002); Lomer et al. de ocorrência no Brasil (Loiácono & Margaría 2002). Porém,
(2001) também mencionam Scelio para controle de gafanhotos existem também 19 gêneros fósseis (Johnson 2019). Espécimes
(Orthoptera). têm sido coletados com armadilhas tipo Moericke, Malaise e
Austin et al. (2005) revisaram as informações disponíveis varredura. Na Mata Atlântica, foram coletados nos meses mais
sobre o histórico taxonômico, estudos filogenéticos, morfoló- quentes do ano, sobretudo em janeiro (Lara & Perioto 2014).
gicos e biológicos para a família. Masner & Arias-Penna (2006) A razão sexual de Pelecinus polyturator (Drury) varia com a dis-
resumiram as informações disponíveis sobre a história natural tribuição geográfica, que se estende da Argentina até o Canadá,
de diversas espécies, apresentaram uma chave e diagnoses para sendo que a fração de machos se reduz na parte norte da distri-
subfamílias e uma chave para as tribos de Scelioninae. Masner buição (Johnson & Musetti 1998). Aguiar (1997) descreveu o
(1976b) apresentou uma chave para gêneros do mundo; uma comportamento sexual e Johnson et al. (1999) descreveram a
versão para gêneros da Costa Rica consta em Masner (1995). larva da mesma espécie. O dimorfismo sexual é bastante evidente,
Johnson (1992) e Vlug (1995) catalogaram as espécies do principalmente devido à extensão do metassoma da fêmea, que
mundo; essas informações estão entre os dados disponíveis pode chegar a 6 cm. As fêmeas utilizam seu longo metassoma
digitalmente em hol.osu.edu (Johnson 2019). para alcançar os hospedeiros, larvas de Scarabaeidae (Coleoptera)
subterrâneas. As pupas são formadas externamente, sem casulo,
PROCTOTRUPOIDEA
com o ápice do metassoma inserido ventralmente na larva do
Estas vespas parasitoides tendem a apresentar o integumento
hospedeiro (Lim et al. 1980). Este tipo de desenvolvimento
bastante esclerosado, de coloração preta ou marrom-escura, e
apresenta semelhanças ao que ocorre em Proctotrupidae e He-
antenas filiformes; com exceção de Pelecinidae, os indivíduos
loridae, o que foi usado como argumento para a classificação
tendem a ser pequenos, normalmente em torno de 5-8 mm de
de Pelecinidae em Proctotrupoidea antes mesmo de análises
comprimento. O escopo desta superfamília tem sido alterado
filogenéticas mais aprofundadas corroborarem esse agrupamento.
progressivamente há algum tempo, sendo que, em classificações
mais antigas, abrangia também as famílias de Ceraphronoidea, Proctotrupidae (Fig. 27.78). Esta é a única família de Procto-
Platygastroidea (removidas por Masner 1956; ver também Mas- trupoidea que apresenta relativa riqueza específica, com cerca
ner 1993c) e Diaprioidea (removida por Sharkey 2007). Essa de 700 espécies descritas para a fauna mundial, classificadas em
abrangência tem sido contradita tanto por dados morfológicos 30 gêneros existentes, mais 15 gêneros fósseis (Johnson 2019).
quanto moleculares. Atualmente Proctotrupoidea no seu sentido São conhecidas 12 espécies com registro de ocorrência no Brasil,

522
 HYMENOPTERA

sendo 11 tratadas por Townes & Townes (1981) e uma fóssil, marinae foi elevada ao status de família (Sharkey et al. 2012),
Protoprocto asodes Sharkey, da formação Santana (Darling & contudo os resultados das análises envolvendo dados molecu-
Sharkey 1990). Os tergos metassomais 2 a 4 são fundidos, lares são ambíguos quanto ao posicionamento desse grupo. Os
dando ao metassoma um formato fusiforme com o ápice afilado diapriídeos são vespas escuras ou castanhas, geralmente com
e direcionado para baixo em muitas espécies; com frequência o entre 3 e 8 mm de comprimento, prontamente reconhecidas
pterostigma é grande e seguido de uma pequena célula marginal. pela inserção das antenas na parte superior da face, que é
São endoparasitoides solitários ou gregários de Coleoptera e protuberante e achatada, além da venação reduzida. As espécies
Mycetophilidae (Diptera); Clausen (1940) menciona um registro cuja biologia é conhecida são endoparasitoides do tipo larval-
incomum de obtenção a partir de um centípede. Comumente -pupal ou pupal; a fêmea insere o metassoma em cavidades para
associados com madeira em decomposição e serrapilheira, razão procurar os hospedeiros (“metasomal prober” como descrito
pela qual além das armadilhas tradicionais para Hymenoptera por Hanson & Gauld 1995). Ambositrinae e Belytinae estão
(Malaise e Moericke), pode-se obter espécimes também em ar- associados a Sciaridae, Mycetophilidae e outros Diptera basais
madilhas tipo pitfall. As pupas são formadas externamente, sem em fungos; Diapriinae foram obtidos de Diptera (Brachycera e
casulo, com o ápice do metassoma inserido ventralmente na larva Cyclorrhapha) e de besouros Staphylinidae (Coleoptera) (Mas-
hospedeira. A larva e o desenvolvimento são descritos e ilustra- ner 1993c); há também registros de espécies atacando formigas
dos em Clausen (1940). Townes & Townes (1981) revisaram (Lachaud & Passera 1982; Loiácono 1987); os Ismarinae são
o grupo (incluindo Vanhorniidae como uma das subfamílias).
hiperparasitoides de Cicadellidae (Hemiptera) através de larvas
Kolyada (2017) fornece uma lista com cópias eletrônicas de uma
de Dryinidae (Hymenoptera). Em geral, Diapriidae é muito
quantidade substancial de literatura sobre o grupo, bem como
abundante e constitui parte significativa de amostras de para-
uma biblioteca de imagens (proctotrupidae.myspecies.info).
sitoides coletadas em folhiço (p. ex. Aguiar et al. 2006), bem
Autores mais antigos (inclusive Townes) se referem a esta família
como armadilhas tipo Moericke. Alguns gêneros são atraídos
como “Serphidae”; a Comissão Internacional de Nomenclatura
por armadilhas luminosas. Masner & Garcia (2002) revisaram
Zoológica (ICZN) rejeitou o nome Serphus Schrank, 1780 em
favor de Proctotrupes Latreille, 1796 com base na frequência de os gêneros de Diapriinae do Novo Mundo. De Santis (1980)
uso estabelecida na época (ICZN 1946), sedimentando o uso e Loiácono & Margaría (2002) catalogaram 31 gêneros e 84
de Proctotrupidae. espécies registradas no Brasil, incluindo distribuição e putativos
hospedeiros. Quadros & Brandão (2017) revisaram os gêneros
DIAPRIOIDEA coletados na Floresta Atlântica brasileira. Masner (1976a) revisou
Diaprioidea foi separada de Proctotrupoidea s.s. e reestabele- o gênero Ismarus para o Novo Mundo; a chave foi atualizada
cida mais recentemente como superfamília por Sharkey (2007) para os neotrópicos em Comério et al. (2016). Versões digitais de
com base em uma série de análises filogenéticas desde Dowton & diversas chaves de identificação publicadas, registros conhecidos
Austin (2001) e Castro & Dowton (2006), que indicavam que as de hospedeiros e fotografias em alta resolução estão disponíveis
famílias incluídas em Proctotrupoidea sensu lato não formariam em www.diapriid.org (Yoder 2007).
um grupo monofilético e estariam associadas a diferentes clados
dentro de Proctotrupomorpha (isto é, Chalcidoidea, Cynipoidea, Monomachidae (Fig. 27.80). Os monomaquídeos são vespas
Mymarommatoidea, Platygastroidea e Proctotrupoidea). Esses parasitoides de aspecto bastante distinto entre os Diaprioidea;
resultados têm sido corroborados em análises posteriores (Heraty tanto fêmeas quanto machos possuem um longo pecíolo; as
et al. 2011; Sharkey et al. 2012; Klopfstein et al. 2013; Peters et fêmeas com metassoma alongado e acuminado, enquanto ma-
al. 2017; Tang et al. 2019). Diferentemente das propostas mais chos têm o gáster clavado. A coloração pode ser castanho-clara
recentes, aqui Diaprioidea inclui também Austroniidae, além de até verde clara. Aparentemente a família é de distribuição gon-
Diapriidae, Maamingidae e Monomachidae, como já apontado dwânica, com o gênero Chasca Johnson & Musetti descrito dos
por Rasnitsyn (1980) e Masner (1993). Os diaprioideos são Andes chilenos e peruanos, e a maioria absoluta das espécies de
vespas parasitoides pequenas a médias (1 a 18 mm, normalmente Monomachus Klug descrita dos neotrópicos (Musetti & Johnson
entre 5 e 10 mm), com as antenas inseridas na parte superior da 2004); outras 3 foram descritas da Austrália (Naumann 1985)
face, que é reta e frequentemente proeminente, como um degrau e 2 da Nova Guiné (Musetti & Johnson 2000). São conhecidas
(característica menos conspícua em Ismarinae e Monomachidae, 16 espécies para o Brasil. Perioto et al. (2016) relataram que em
mas ainda evidente nas inserções antenais). A delimitação adota- capturas com armadilhas Malaise, exemplares machos foram
da aqui difere também do conceito de Diaprioidea utilizado por obtidos com muito mais frequência, e sobretudo entre os meses
Rasnitsyn (1980), que incluía outras famílias hoje classificadas de junho e setembro, em áreas de floresta atlântica entre 350 m e
em outros grupos (como Mymaridae, Platygastridae, além dos 880 m acima do nível do mar; a distribuição geográfica e tempo-
fósseis Serphitidae). O catálogo digital em Hymenoptera Online ral parece estar bastante associada com a de hospedeiros. Assim
(hol.osu.edu) (Johnson 2019) é provavelmente a fonte mais como Diapriidae, as espécies de Monomachidae cuja biologia
completa e atualizada de referências para o grupo. foi estudada são endoparasitoides de Diptera. Duas espécies de
Diapriidae (Fig. 27.79). Esta família inclui cerca de 194 gêne- Monomachus estão associadas a Chiromyza vittata Wiedemann
ros e pouco mais de 2.000 espécies (Johnson 2019), incluindo (Diptera: Stratiomyidae), conhecida como mosca-das-raízes ou
diversos fósseis. São reconhecidas aqui as quatro subfamílias da berne-das-raízes do café. Musetti & Johnson (2004) revisaram
classificação tradicional: Ambositrinae, Belytinae, Diapriinae as espécies neotropicais de Monomachus (sem incluir Tetraconus
e Ismarinae (contendo apenas o gênero Ismarus Haliday). Is- Szépligeti); Johnson & Musetti (2012) revisaram o grupo, apre-
523
 HYMENOPTERA

Figuras 27.76-87. Hábito, forma adulta, vista lateral. 76, Helorus Latreille, macho (Heloridae); 77, Pelecinus Latreille, fêmea (Pelecinidae);
78, Exallonyx Kieffer, fêmea (Proctotrupidae); 79, Szelenyiopria Fabricius, fêmea (Diapriidae); 80, Monomachus Klug, fêmea (Monomachidae);
81, Mymaromella Girault, fêmea (Mymarommatidae); 82, Acmopolynema Oglobin, fêmea (Mymaridae); 83, Trichogramma Westwood, macho
(Trichogrammatidae); 84, Pegoscapus Cameron, fêmea (Agaonidae); 85, Aphelinus Dalman, fêmea (Aphelinidae); 86, Conura Spinola, fêmea
(Chalcididae); 87, Leucospis Fabricius, fêmea (Leucospidae). Escala = 0,2 mm para Figs 81, 83, 85; escala = 1 mm para Figs 76, 78, 79, 82,
84; escala = 5 mm para Figs 77, 80, 86, 87.

sentaram uma chave para gêneros e complementaram a chave (2007) revisaram Mymarommatoidea, reconhecendo duas famí-
para espécies de Monomachus. lias e seis gêneros, sendo três deles fósseis. Os gêneros existentes
atualmente estão classificados em Mymarommatidae. Embora
MYMAROMMATOIDEA
estejam entre os menores micro-himenópteros (0,3 a 0,8mm de
Mymarommatidae (Fig. 27.81). Esta superfamília tem sido comprimento), Mymarommatidae são relativamente fáceis de
tradicionalmente estudada em associação com Chalcidoidea reconhecer devido à membrana hiperoccipital em forma de fole,
(p. ex. Gibson 1993; Gibson et al. 1999), embora em filogenias e, nas formas aladas, as asas anteriores com formato semelhante
recentes estas duas superfamílias não necessariamente sejam a uma colher ou espátula e textura reticulada. Como em outras
recuperadas como grupos irmãos; a posição normalmente é famílias de tamanho diminuto, as asas apresentam longas cerdas
alternada com Diaprioidea (Castro & Dowton 2006; Heraty et marginais. O grupo é cosmopolita, sendo que Penteado-Dias
al. 2011; Sharkey et al. 2012; Heraty et al. 2013). Gibson et al. & Pasenow-Braga (2002) registraram a família em terrenos

524
 HYMENOPTERA

associados com o plantio de eucalipto no Brasil e Benassi et al. seus ciclos de vida e genética da determinação do sexo estudados
(2014) comunicaram a coleta em áreas de fruticultura. Registros mais detalhadamente (Quicke 1997; Heimpel & deBoer 2007),
incluem capturas em armadilhas tipo Malaise e Moericke, tanto com implicações para a manutenção de linhagens em laborató-
em áreas de floresta úmida quanto em vegetação de mangue. rio. Devido à sua diversidade e distribuição, Chalcidoidea é um
A maioria dos espécimes conhecidos foram capturados em grupo notável tanto em termos ecológicos quanto econômicos:
associação com hábitats úmidos e sombreados (Huber 1986). são elementos importantes da fauna envolvida no controle
Gibson (1993) indicou que ao menos um espécime foi criado biológico natural de outros artrópodos, e uma fração conside-
de material de orelha-de-pau (Fungi: Basidiomycota) e Huber rável dos programas de controle biológico clássico e aplicado
et al. (2008) sugeriram que podem ser parasitoides de ovos de envolveram calcidoideos das famílias Encyrtidae, Aphelinidae e
Psocoptera, uma hipótese confirmada pelo estudo de Honsberger Trichogrammatidae (Parra et al. 2002). Chalcidoidea podem ser
et al. (2022). Gibson et al. (2007) forneceram uma chave para obtidos usando todos os métodos de coleta indicados nas seções
gêneros. Huber et al. (2008) revisaram as espécies de Mymaro- introdutórias deste capítulo, sendo que os mais comumente
mella da América do Norte. usados são a varredura e armadilhas tipo Malaise e Moericke.
A classificação de Chalcidoidea já variou entre nove (Riek
CHALCIDOIDEA 1970) e 24 (Nikol’skaya 1952) famílias e 78 a 89 subfamílias
Esta é provavelmente a superfamília mais diversa em Hyme- (Heraty et al. 2013), tendo estabilizado em torno de 20 famílias
noptera em termos de morfologia e de modos de vida, além de entre o final da década de 1980 e cerca de 2010 (Bouček 1988b;
uma das mais abundantes. Em geral, são vespas de dimensões Gibson 1993; Gibson et al. 1997; Gibson et al. 1999; Hanson
pequenas (0,5 a 3 mm de comprimento na maioria dos casos, & LaSalle 1995, 2006). Estudos filogenéticos mais recentes
podendo chegar a 25 mm); a coloração e esculturação do in- tornaram-se abrangentes o suficiente para que ao menos parte da
tegumento variam muito dependendo do táxon, bem como classificação começasse a ser revista, especialmente com relação a
o aspecto geral do corpo, que pode apresentar modificações famílias cuja monofilia estava sendo contestada há algum tempo,
curiosas, como as antenas de Kapala Cameron (Eucharitidae) como Pteromalidae, Aphelinidae e Agaonidae s.l. (Gibson et al.
ou de Chrysoplatycerus Ashmead (Encyrtidae), o ovipositor de 1999; Munro et al. 2011; Heraty et al. 2013). Apesar desses
Cameronella Dalla Torre (Pteromalidae) e a cabeça de vespas- estudos terem corroborado a monofilia de diversas subfamílias e
-de-figo agaoníneas. Algumas das características mais úteis para tribos (Heraty et al. 2013), a expectativa é de que haja mudanças
seu reconhecimento, além do tamanho e a venação reduzida a significativas na classificação à medida que ocorra o estabeleci-
uma veia aparente (Fig. 27.11), são a visibilidade do prepecto, mento de hipóteses mais sólidas sobre as relações filogenéticas
de forma que o pronoto não alcança a tégula (Fig. 27.23) (com entre esses grupos dentro dos próximos anos.
algumas exceções), e a presença de sensores longitudinais nas Revisões gerais sobre Chalcidoidea em contexto filogenético
antenas geniculadas. Apesar da extrema variação morfológica, são encontradas em Gibson et al. (1997) e Heraty et al. (2013).
a superfamília tem sido consistentemente recuperada como O manual de Grissell & Schauff (1997) para famílias neárti-
monofilética com alto suporte nas filogenias de Hymenoptera, cas ainda é um dos melhores textos introdutórios, cuja chave
tendo como grupo-irmão ou Mymarommatoidea ou Diaprioidea para famílias está disponível em formato digital via Internet
(Gibson 1986a; Sharkey 2007; Heraty et al. 2011; Sharkey et (Seltmann et al. 2013). Gibson (2013) contém também um
al. 2012; Klopfstein et al. 2013; Peters et al. 2017). A distri- apanhado de referências e recursos essenciais por família e região
buição deste grupo é cosmopolita. Há cerca de 23.000 espécies geográfica. Embora literatura especificamente para o Brasil seja
descritas (Noyes 2019), mas o número de espécies existentes na escassa, chaves úteis para identificação de famílias, subfamílias e
região neotropical é muito difícil de se estimar, tendo em vista o gêneros estão disponíveis em Hanson & LaSalle (1995) (Costa
conhecimento taxonômico proporcionalmente muito precário Rica), Bouček (1988a) (Australásia), Gibson (1993) (mundo)
e a disseminada ocorrência de espécies crípticas, contrastando e Gibson et al. (1997) (famílias e gêneros neárticos). A versão
com a existência de populações cujo isolamento reprodutivo é em disco da Universal Chalcidoidea Database (Noyes 2002) é
devido não à especiação, mas a microorganismos como Wol- provavelmente a última versão estática de um catálogo mundial
bachia, entre outros fatores (p. ex. revisados por Gokhman para Chalcidoidea; o mesmo banco de dados atualizado está na
2018). Alguns calcidoideos, como Trichogramma Westwood e Internet (Noyes 2019). Um portal de Internet com recursos di-
Nasonia Ashmead, são organismos-modelo para estudos sobre gitais relevantes para a fauna brasileira está em desenvolvimento
mecanismos moleculares da determinação do sexo e a influência no endereço http://chalcidoidea.ufes.br (Tavares et al. 2019).
de endossimbiontes na genética da especiação. Uma vez que muitos calcidoides são pequenos e frágeis, com
Esta superfamília inclui tanto ecto- quando endoparasitoides, corpos pouco esclerosados, é necessário cuidado adicional na
idiobiontes ou cenobiontes; ocorrem praticamente todos os conservação dos espécimes, que devem ser mantidos em etanol
tipos de nutrição enumerados por Hagen (1964: pp. 219-220; 90-100% ou secados quimicamente com HMDS, acetato de
Grissell & Schauff 1997). Os hospedeiros conhecidos abrangem amila ou com secador de ponto crítico, nunca ao ar livre. Noyes
13 ordens de insetos, além de aracnídeos (ácaros, carrapatos, (1982) descreve em detalhes métodos de captura e curadoria
aranhas, pseudoescorpiões), nematódeos galhadores (Nemato- apropriados para o grupo. Assim como em outras superfamílias,
da: Anguinidae) e plantas (espécies fitófagas são conhecidas em há uma grande quantidade de registros de hospedeiros e identi-
diversas famílias, sendo que a fitofagia pode ser obrigatória ou ficações errôneas na literatura que acabam sendo incorporadas
facultativa no caso de espécies inquilinas), e há tanto parasitoides a catálogos, de forma que se recomenda também o cuidado
primários quanto hiperparasitoides. Diversas espécies tiveram de preservar os restos de hospedeiros quando possível e mon-
525
 HYMENOPTERA

tá-los com os exemplares testemunho, além de sempre incluir de Hymenoptera atraídos por armadilhas de luz negra. A diver-
informação a respeito de como e/ou por quem o material foi sidade da fauna neotropical é pouco conhecida, assim como sua
identificado nas publicações, a fim de diminuir as chances de distribuição e biologia. Há aproximadamente 30 espécies em
propagar erros (Noyes 1994). 6 gêneros registrados para o Brasil, a maioria sem informação
sobre a planta hospedeira, sendo que a maioria das espécies co-
Agaonidae (Fig. 27.84). Também conhecidas como vespas-de-
nhecidas pertencem aos gêneros Pegoscapus e Idarnes. Ramírez
-figo, atualmente inclui vespas polinizadoras (Agaonidae sensu
(1970) e Wiebes (1995) estudaram a taxonomia de Agaonidae
stricto: Agaoninae, Tetrapusinae, Kradibiinae, etc.) e não-po-
neotropicais; Bouček (1993) revisou is gêneros de Chalcidoi-
linizadoras (Sycophaginae), conforme as últimas revisões da
dea associados a figueiras nas Américas. Pereira et al. (2010)
classificação (Cruaud et al. 2010; Heraty et al. 2013). Outras
apresentam um resumo comentado dos grupos neotropicais de
quatro subfamílias de vespas não-polinizadoras também asso-
vespas de figo e suas biologias. O portal FigWeb (Van Noort &
ciadas a inflorescências de figueiras (Ficus spp.) foram incluídas
Rasplus 2019) (www.figweb.org) inclui textos sobre a biologia
anteriormente nesta família: Epichrysomallinae, Otitesellinae,
dos diferentes grupos de vespas associadas a figos, além de chaves
Sycoecinae e Sycorictinae; após diversos estudos filogenéticos
de identificação interativas.
(Machado et al. 1996, Rasplus et al. 1998, Heraty et al. 2013)
essas últimas quatro têm sido consideradas um clado em Aphelinidae (incluindo Eriaporidae e Azotidae) (Fig. 27.85).
Pteromalidae. O grupo que inclui todas as subfamílias acima Os afelinídeos tendem a ser vespas muito pequenas, com menos
é referido por alguns autores como Agaonidae sensu lato e é de 2 mm de tamanho, de coloração clara a preta, normalmente
demonstradamente polifilético. Muitos agaonídeos apresentam sem reflexos metálicos. A diagnose é frequentemente dificultada
uma quantidade de modificações morfológicas chamativas, como pela variação em caracteres reducionais (p. ex. antenômeros) e
o caso da cabeça da fêmea, utilizada para penetrar no sicônio, diferenciação de alguns gêneros com relação a Encyrtidae, Eulo-
e os machos ápteros, cuja aparência praticamente não permite phidae, Trichogrammatidae e Signiphoridae, como discutido por
sequer que sejam identificados à primeira vista como vespas. Gibson et al. (1999). São reconhecidas oito subfamílias, as quais
A relação entre filogenias deste grupo e Ficus apresenta alto têm sido individualmente recuperadas como monofiléticas em
grau de congruência e diversos estudos usam a família como estudos moleculares (Munro et al. 2011; Heraty et al. 2013), mas
modelo para testar hipóteses sobre coevolução, mutualismo e não reunidas em um só grupo, motivo pelo qual são prováveis
relações entre características morfológicas e hábitos de vida das mudanças na classificação da família nos próximos anos. Cinco
vespas (p. ex. Ramírez 1969; Cruaud et al. 2011, 2012; Elias et subfamílias têm registro no Brasil: Aphelininae, Coccophaginae,
al. 2018; Wiebes 1979; Weiblen 1982). São encontradas prin- Calesinae, Eretmocerinae e Azotinae (esta última elevada ao nível
cipalmente nas áreas tropicais e subtropicais do mundo; muitas de família por Heraty et al. 2013), com cerca de 80 espécies em
espécies foram introduzidas em associação com o transporte de 13 gêneros. São citados 17 gêneros para a região Neotropical
espécies de Ficus. Os ciclos de vida de Agaonidae e de fenologia (Polaszek & Hanson 2006), com a ressalva de que o número de
reprodutiva das figueiras estão intimamente associados. Apesar espécies é indeterminado, devido principalmente aos complexos
de existirem algumas espécies partenogenéticas, a reprodução de espécies crípticas (p. ex. Heraty et al. 2007) e à dificuldade
sexuada das figueiras é dependente das vespas polinizadoras. de identificação por conta da quantidade de material preservado
As vespas polinizadoras, carregando o pólen do figo de onde em más condições.
nasceram, penetram nos sicônios através do ostíolo e realizam a A maioria dos afelinídeos são parasitoides de ninfas de
oviposição diretamente nas flores, que estão no interior de um Sternorrhyncha (Hemiptera), especialmente cochonilhas, mos-
receptáculo côncavo carnoso que originará uma infrutescência cas-brancas e pulgões, mas há registros de associação com outros
(o figo propriamente dito). O ovário das flores tem crescimento hemípteros e ovos de holometábolos (Polaszek 1991). A maioria
diferenciado em resposta ao ovo da vespa, formando uma galha. das espécies para as quais se conhece a biologia são parasitoides
As larvas se desenvolvem no interior dos ovários das flores; os primários, mas existem diversos exemplos de hiperparasitismo.
machos completam o desenvolvimento mais rapidamente e co- Em Coccophaginae, existe ainda a particularidade de que machos
pulam com as fêmeas antes delas emergirem. Quando as vespas e fêmeas frequentemente se desenvolvem em hospedeiros dife-
adultas emergem, as flores masculinas do figo estão abertas, rentes (heteronomia ou adelfoparasitismo), sendo que as fêmeas
de forma que as fêmeas ficam carregadas de pólen; elas então se desenvolvem como endoparasitoides primários de cochonilhas
deixam o sicônio e serão atraídas por outros figos, reiniciando ou moscas-brancas, enquanto os machos podem se desenvolver
o ciclo. As vespas não-polinizadoras normalmente realizam a como autoparasitoides (hiperparasitoides, desenvolvendo-se so-
oviposição através da parede externa do figo, portanto sem haver bre fêmeas da mesma espécie), aloparasitoides (hiperparasitoides
o contato com as flores. Existem espécies que chegam a penetrar desenvolvendo-se sobre outras espécies de parasitoides), parasi-
pelo ostíolo para ovipositar, mas estas não foram registradas nos toides dífagos (ectoparasitoides do mesmo hospedeiro em que
neotrópicos (Cruaud et al. 2012). As vespas não-polinizadoras as fêmeas são endoparasitoides) ou heterotróficos (parasitoides
compreendem espécies tanto galhadoras quanto inquilinas. primários em hospedeiros diferentes). Viggiani (1984) e Hunter
A coleta de Agaonidae pode ser feita mantendo-se figos & Woolley (2001) apresentam revisões sobre particularidades
em recipientes para emergência de indivíduos; eventualmente deste tipo de biologia. Muito do que se sabe sobre a biologia
podem ser obtidos exemplares através da varredura ao redor de de afelinídeos se deve aos estudos realizados em laboratório de
plantas hospedeiras e armadilhas. Grissell & Schauff (1997) espécies cogitadas para emprego em controle biológico. Diversas
relatam, também, que os Agaonidae são um dos únicos grupos espécies, principalmente do gênero Encarsia, são utilizadas como

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 HYMENOPTERA

modelo para estudos sobre mudanças de comportamento repro- fortes pernas posteriores para manter abertas as mandíbulas de
dutivo induzidas por microorganismos como Wolbachia, além larvas de Myrmeleontidae (Neuroptera) enquanto oviposita
de especificidade de hospedeiros e de condições ambientais. Este (Steffan 1961; Askew 1971). Uma vez que diversas espécies são
grupo contém também parte considerável, senão a maioria, das parasitoides de lepidópteros considerados pragas, bem como
espécies utilizadas com sucesso em controle biológico (DeBach de moscas sinantrópicas, elas podem ser de algum interesse
1964; Waage & Greathead 1986, p. 305). Gêneros importantes para o controle biológico; no entanto, foram pouco utilizadas
nesse contexto são Aphelinus, Aphytis, Coccophagus e Encarsia. em programas clássicos e aplicados. A manutenção de fontes
As fêmeas são sinovigênicas (dependem de alimentação para de néctar para os adultos em meio a plantações é considerada
maturação dos ovos) e Rosen & DeBach (1979) descrevem que uma maneira de assegurar o controle natural de certas pragas.
fêmeas podem macerar o hospedeiro com o ovipositor ou formar Espécimes podem ser obtidos em armadilhas como Malaise e
um tubo alimentar com as secreções de sua glândula acessória; Moericke, por varredura, especialmente em áreas com plantas
adultos frequentemente se alimentam também de secreções açu- floridas, ou criados a partir de potenciais hospedeiros como
caradas como o melato (honeydew) liberado pelos hospedeiros. pupas mantidas em recipientes em laboratório. Bouček (1992)
Por conta das associações de hospedeiro, são eficientes como revisou os gêneros da família encontrados na região Neotropical;
métodos de coleta a manutenção dos mesmos em laboratório, Delvare (1992) apresenta uma filogenia e reclassificação para
além da varredura sobre plantas infestadas, e armadilhas de pratos Chalcidini. Delvare & Arias-Penna (2006) apresentam chaves
amarelos (Moericke). para subfamílias, tribos e gêneros neotropicais.
Polaszek & Hanson (2006) apresentam uma revisão abran-
Encyrtidae (Fig. 27.89). Esta é uma família extremamente
gente sobre aspectos biológicos da família, seus hospedeiros e
diversa tanto em termos de hospedeiros quanto em morfologia,
uma chave para subfamílias. Hayat (1983) apresenta uma chave
tendo sido descritas mais de 4.000 espécies para o mundo todo,
para gêneros de todo o mundo; Woolley (1997) apresenta uma
com aproximadamente 470 a 500 gêneros válidos; no entanto,
chave para gêneros da região Neártica. No entanto, a maior
apenas cerca de 140 espécies em 68 gêneros foram formalmente
parte da literatura encontra-se dispersa, com revisões regionais,
registradas para o Brasil, e 560 para a região Neotropical. Como
muitas vezes focadas em determinado grupo de hospedeiros.
em outras famílias de vespas pequenas (a maioria dos encirtí-
Tratamentos taxonômicos completos para gêneros são raros;
deos tem menos de 2,5 mm de comprimento) e grupos em
por exemplo, Rosen & DeBach (1979) revisaram as espécies
que é comum a ocorrência de espécies crípticas, estes números
de Aphytis. Hayat (1998) apresenta uma revisão e chaves para
sequer permitem esboçar a diversidade representada (Noyes
diversos gêneros e grupos de espécies de Aphelinidae, embora
1989), tendo-se chegado a estimar que poderia haver mais de
a revisão seja focada no subcontinente indiano. Schauff et
15.000 espécies neotropicais (Noyes & Hanson 2006). Com
al. (1996) apresentam uma chave pictórica para Encarsia da
este número de espécies, é altamente improvável que a família
América do Norte associadas a moscas-brancas. Hopper et al.
possa ser adequadamente revisada sem um esforço colaborativo
(2012) e Shirley et al. (2017) publicaram chaves para espécies
multi-institucional e uma base filogenética satisfatória, a qual
dos grupos mali e asychis de Aphelinus. Mottern et al. (2010)
tem se provado especialmente difícil de ser elaborada dada a
revisou a morfologia e taxonomia de Cales; chaves para grupos
quantidade extrema de características homoplásticas encontradas
de espécies foram publicadas por Mottern & Heraty (2014) e
em qualquer uma das tentativas até o presente. Ainda assim, a
Polaszek et al. (2015).
família tem sido bem suportada como monofilética, e relacionada
Chalcididae (Fig. 27.86). Esta família inclui cerca de 1.500 a outras famílias de calcidoideos “saltadores”, Tanaostigmatidae
espécies distribuídas pelo mundo todo, sendo que cerca de 260 e Eupelmidae (Gibson et al. 1999; Heraty et al. 2013). Além
delas (20 gêneros) têm registro de distribuição no Brasil. Estão da mesopleura expandida, são também característicos os cercos
entre os maiores calcidoides, com corpos robustos, podendo posicionados anteriormente no metassoma (afastados do ápice),
chegar a 2 cm de comprimento. Embora esta não seja uma a ausência de notaulos (no máximo fracamente indicados), as
característica exclusiva, a família é reconhecida pelo fêmur margens anteriores das axilas em linha reta, dando ao escutelo
posterior expandido, com dentes na face ventral, contra o qual um formato aproximadamente romboide, e a presença de linea
se encaixa uma metatíbia curva; o prepecto é pouco visível, calva na asa anterior, embora esta última seja uma característica
consistindo de uma faixa estreita; geralmente o integumento compartilhada com outros táxons, como afelinídeos. Ocorrem
apresenta coloração preta, amarela, ou tons avermelhados (rara- indivíduos braquípteros com alguma frequência. A maioria
mente metálicos), e esculturação grosseira, umbilicada. Embora das espécies comporta-se como endoparasitoides primários
bem suportada morfologicamente, esta família não tem sido ou hiperparasitoides, especialmente de ninfas de cochonilhas
consistentemente recuperada como monofilética em análises (Hemiptera: Sternorrhyncha) (Noyes 1990). No entanto, as
moleculares (Heraty et al. 2013). A maioria das espécies para as mais diversas associações de hospedeiros foram documentadas,
quais a biologia é conhecida é parasitoide primário de pupas de incluindo carrapatos (Acarina: Ixodidae), outros ácaros, aranhas
insetos holometábolos, especialmente Lepidoptera e Diptera; e todos os estágios de vida de oito ordens de insetos (Tashikawa
há também hiperparasitoides, tanto obrigatórios quanto facul- 1981; Noyes & Hanson 2006). Os Tetracneminae geralmente
tativos. Algumas espécies apresentam hábitos de vida curiosos, são associados a Pseudococcidae (Hemiptera), enquanto os
como as paleárticas Chalcis myrifex (Sulzer), que oviposita direta- Encyrtinae apresentam uma variedade maior de hospedeiros. O
mente em larvas aquáticas submersas de Stratiomyidae (Diptera) grau de especificidade varia entre as muitas espécies. Na maioria
(Schremmer 1960) e Lasiochalcidia igiliensis (Masi), que usa as dos casos são parasitoides solitários, mas espécies poliembriô-
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 HYMENOPTERA

nicas como Copidosoma floridanum frequentemente produzem a larvas de formigas, mas não se alimentam até que a larva atinja
mais de 2.000 larvas por hospedeiro, podendo chegar a mais o estágio de pupa. Os ínstares posteriores, himenopteriformes, e
de 3000, a maior prole registrada para qualquer inseto (Alvarez a pupa, misturam-se aos das formigas e são mantidos igualmente
1997). Entre essas espécies, podem ser observadas “castas” lar- pelas operárias, que até mesmo ajudam os adultos a emergir.
vais, com indivíduos que emergem antes e possuem mandíbulas Este complexo ciclo biológico é compensado por uma alta fe-
bem desenvolvidas, especializadas para destruir outras larvas, cundidade; há registro de fêmeas capazes de pôr até 15.000 ovos
mas que não completam o desenvolvimento. Existem espécies ao longo da vida. Algumas espécies da subfamília Oraseminae
arrenótocas e telítocas e a produção ou não de machos pode ser podem produzir algum dano econômico por prepararem fendas
influenciada pela temperatura e pela qualidade do hospedeiro em tecido vegetal (“bicho-costureiro”, Tochetto 1942), nas quais
(Noyes & Hanson 2006). Existem fêmeas que nascem com todos realizam a oviposição, por exemplo em cascas de frutos (Heraty
os ovos formados e outras que precisam se alimentar de fluidos em Hanson & Gauld 2006: pp. 354-355), facilitando a oxidação
do hospedeiro; esta alimentação da fêmea pode levar o potencial (formação de manchas na casca) e a entrada de bactérias. Há
hospedeiro à morte. Encyrtidae, juntamente com Aphelinidae, também espécies que poderiam ser exploradas para o controle
representa uma porção significativa dos casos de sucesso no uso biológico, como parasitoides das formigas lava-pés (Solenopsis
de parasitoides para controle biológico clássico e aplicado. No spp.), que são invasoras em áreas como o sul dos EUA, embora
Brasil, foram introduzidas as espécies Apoanagyrus diversicornis, a necessidade de estabelecimento de hospedeiros intermediários
Acerophagus coccois e Aenasius vexans como parte do programa seja uma dificuldade potencial. A coleta de espécimes muitas
para controle da cochonilha-da-mandioca, Phenacoccus herreni vezes depende de se conhecer o local de oviposição e/ou espécie
(Hemiptera: Pseudococcidae) no Nordeste, e Ageniaspis citricola hospedeira, muito embora adultos sejam coletados ocasional-
para controle de minador dos citros, Phyllocnistis citrella (Lepi- mente em armadilhas. Grissell & Schauff (1997) mencionam
doptera: Gracillariidae) (Sá et al. 2002). Noyes (2006) enumera que maior sucesso de coleta pode ser obtido quando é obser-
diversas introduções importantes, das quais talvez a mais notável vado o enxameamento para cópula, normalmente próximos a
seja o caso de Anagyrus lopezi, levado do Paraguai para a África ninhos de formigas hospedeiras das quais os adultos estariam
para o controle de Phenacoccus manihoti, também em mandioca emergindo; neste período, as fêmeas podem ser encontradas nas
nos anos 1980. Encirtídeos são coletados frequentemente com flores próximas, ovipositando. Diversas revisões para grupos de
qualquer um dos métodos relacionados neste capítulo, inclusive espécies têm sido publicadas para Orasema e gêneros menores;
a manutenção de potenciais hospedeiros em laboratório, sendo Heraty (2002) revisou os gêneros do mundo; Torréns (2013)
particularmente produtivas varreduras em áreas de floresta apresenta uma revisão da biologia de espécies da Argentina,
secundária e campos. O conhecimento taxonômico das espécies várias das quais também ocorrem no Brasil; Santos et al. (2019)
neotropicais é esparso: DeSantis (1964) revisou algumas espécies fornecem uma chave atualizada para os gêneros registrados nas
argentinas; Noyes (1980) revisou os gêneros da região Neotro- Américas, registros das espécies para o Brasil e listam a literatura
pical e mais tarde expandiu significativamente o tratamento pertinente produzida.
taxonômico com base na fauna da Costa Rica, incluindo chaves
Eulophidae (Fig. 27.93). Eulophidae é a maior família em
(Noyes 2000, 2004, 2010); Noyes & Hanson (2006) apresentam
Chalcidoidea, com quase 5.000 espécies descritas em aproxi-
uma revisão comentada das biologias e hospedeiros dos grupos
madamente 300 gêneros para o mundo todo; para o Brasil,
neotropicais e Noyes (2006) apresenta informações diagnósticas
são conhecidas 203 espécies em 69 gêneros. Apesar de defi-
para as subfamílias e para gêneros selecionados.
nida essencialmente com base em características reducionais
Eucharitidae (Fig. 27.91). Os eucaritídeos são vespas medianas com relação ao número de tarsômeros (4) e artículos antenais
para o padrão de Chalcidoidea, com 2 a 6 mm de comprimen- (funículo com no máximo 5 artículos), exceto pelo esporão
to. Robustas, muitas vezes chamam a atenção pelo aspecto protibial, reto e simples, o grupo frequentemente é recuperado
do mesosoma (pronoto não visível dorsalmente, dando um como monofilético com a exclusão de Trisecodes (Gauthier et
aspecto “corcunda”), às vezes com processos se estendendo al. 2000; Burks et al. 2011; Heraty et al. 2013). Os eulofídeos
posteriormente, metassoma globular em vista lateral, com pecío- apresentam normalmente menos de 5 mm de comprimento e
lo longo, e antenas por vezes ramificadas, com aspecto pectinado, frequentemente são pouco esclerosadas, de coloração amarela a
serreado ou lobado. Existem cerca de 500 espécies em todo o negra ou metálica. Gibson et al. (1999) discutiram as putativas
mundo, sendo que 42 espécies representando 14 gêneros têm sinapomorfias de cada uma das subfamílias; esta discussão foi
registro no Brasil. A família foi repetidamente recuperada como levada adiante e testada com dados morfológicos e moleculares
monofilética e irmã de Perilampidae em diversos estudos tanto por Burks et al (2011). Vários hábitos de vida ocorrem em Eu-
baseados em dados morfológicos quanto moleculares (Gibson lophidae: há parasitoides de ovos, larvas e pupas de mais de 10
et al. 1999; Heraty et al. 2013). Estas famílias compartilham o ordens de insetos (solitários, gregários, idiobiontes, cenobiontes,
modo de desenvolvimento hipermetamórfico em que o primeiro ectoparasitoides e endoparasitoides, sem predominância de ne-
ínstar larval (Heraty & Darling 1984), conhecido como planídia nhuma destas estratégias), inclusive aquáticos (p. ex. Burks 1968)
ou triungulina, bem esclerosada, que se move ativamente até se e holometábolos adultos, predadores de ootecas de Arachnida e
prender a uma formiga ou outro inseto para ser transportada até mesmo de Nematoda (LaSalle & Schauff 1995). No entan-
foreticamente até as larvas do hospedeiro (Clausen 1940, 1941). to, há um padrão entre os hospedeiros, predominando aqueles
Todas as espécies de Eucharitidae são parasitoides de formigas cujas larvas imaturas são abrigadas em galhas, minas ou caules,
(Formicidae). As planídias, uma vez no formigueiro, se aderem especialmente das ordens Lepidoptera, Coleoptera, Diptera e

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Figuras 27.88-96. Hábito, forma adulta, vista lateral. 88, Signiphora Ashmead, fêmea (Signiphoridae); 89, Encyrtidae, fêmea; 90, Oozetetes
De Santis, fêmea (Eupelmidae); 91, Kapala Cameron, macho (Eucharitidae); 92, Perilampus Latreille, fêmea (Perilampidae); 93, Neohyperteles
De Santis, fêmea (Eulophidae); 94, Prodecatoma Ashmead, fêmea (Eurytomidae); 95, Podagrion Spinola, fêmea, Torymidae; 96, Epistenia
Westwood, macho (Pteromalidae). Escala = 0,2 mm para Figs 88, 89; demais escala = 1 mm.

Hymenoptera. Alguns Eulophinae e Tetrastichinae podem ser (1995) iniciaram uma revisão de espécies neotropicais; Hans-
fitófagos e induzir galhas. Apesar do grau de especificidade ser son (2002, 2004) revisou as espécies da Costa Rica, incluindo
variável, Eulophidae é a terceira família de Chalcidoidea mais chaves; LaSalle et al. (2006) resumiram diversos aspectos sobre
utilizada em controle biológico (Waage & Greathead 1986), a biologia e hospedeiros da família. Hansson (2019) mantém
principalmente contra minadores e Lepidoptera. Existem al- um portal com informações e recursos para a identificação
gumas espécies encontradas na região Neotropical (nativas ou de Eulophidae neotropicais, incluindo chaves interativas, em
introduzidas) que são parasitoides de uma série de insetos con- www.neotropicaleulophidae.com.
siderados pragas e podem ser importantes no controle das suas
populações, tais como Aceratoneuromyia indica, parasitoide da Eupelmidae (Fig. 27.90). São vespas que podem medir até
mosca-das-frutas Anastrepha obliqua (Diptera); Zagrammosoma quase 2 cm de comprimento, frequentemente com coloração
spp., parasitoides de Leucoptera coffeella (Lepidoptera); Apros- ou reflexos metálicos; as fêmeas normalmente são reconhecidas
tocetus hagenowii, parasitoide de ootecas da barata Periplaneta prontamente pela modificação da estrutura do mesossoma, com
americana (Blattodea) (LaSalle et al. 2006). Duas espécies foram a mesopleura ampliada (acropleura), as coxas médias próximas
importadas com vistas ao controle biológico: Pediobius sp. a par- das posteriores e com músculos fortes para saltar. Por conta
tir do Benin para controle de Diatraea saccharalis (Lepidoptera) dessa configuração, os espécimes preparados muitas vezes exi-
e Phymastichus coffea, contra a broca-do-café, Hypothenemus bem uma curvatura em “U”. No entanto, a acropleura não está
hampei (Coleoptera) (Sá et al. 2002). Algumas espécies que presente em machos e nem em algumas fêmeas de grupos basais,
produzem galhas ou parasitam sementes são consideradas pragas, dificultando sua separação de grupos semelhantes pertencentes
assim como os parasitoides de abelhas (Melittobia) (LaSalle et al. a Pteromalidae (Gibson 1986b, 1989). O esporão da mesotíbia
2006). Este é um dos grupos de Chalcidoidea mais facilmente tende a ser curto e coberto de microcerdas; o mesotarso pode
coletados e são frequentemente obtidos em praticamente todo apresentar cerdas ou espinhos na face ventral. A parte ventral
tipo de armadilha ou por coleta ativa; além de galhas ou minas das margens internas dos olhos tendem a ser divergentes,
foliares coletadas e mantidas em laboratório. LaSalle & Schauff como em Cleonyminae (Pteromalidae). De fato, em análises
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filogenéticas, Oodera (Cleonyminae) tem sido agrupada com al. (2013) consideram que a família é mais proximamente rela-
Eupelmidae, que por sua vez parece formar um grado basal a cionada a Chalcididae, Leucospidae e alguns Pteromalidae. São
Tanaostigmatidae + Encyrtidae, as duas outras famílias em que conhecidas aproximadamente 80 espécies em 23 gêneros para o
a mesopleura também é expandida (Gibson 2003; Heraty et al. Brasil. Há uma considerável diversidade com relação aos modos
2013). Além disso, é comum a ocorrência de formas braquíp- de vida destas espécies, sendo que há parasitoides (geralmente
teras ou mesmo ápteras. Há cerca de 950 espécies, das quais 60 de holometábolos endofíticos), inquilinos (entomofitófagos) e
espécies em 15 gêneros foram registradas no Brasil. Informações fitófagos. Há também uma diversidade de modos de vida entre
a respeito da biologia de espécies neotropicais são escassas; as os parasitoides (idiobiontes, cenobiontes, solitários ou gregá-
poucas inferências feitas são embasadas em observações sobre rios, hiperparasitoides facultativos ou não), havendo casos que
espécies neárticas. A maioria parece ser ectoparasitoides idio- correspondem a predação de ovos de aranhas, de Hemiptera e
bionte ou predadores de artrópodos imaturos protegidos em de Orthoptera, ou mesmo de larvas, como em Eurytoma rosae
ootecas ou em tecido vegetal. Calosotinae e Neanastatinae são Nees, que se desenvolve em galhas de Cynipidae devorando larvas
ectoparasitoides de besouros xilófagos e este parece ser o hospe- à medida que passa de uma câmara para outra (Clausen 1940;
deiro ancestral da família, pois todos os indivíduos apresentam Gates & Hanson 2006). Os fitófagos podem se alimentar de
as espículas tibiais encontradas em diversos grupos que atacam sementes ou outras partes de uma grande variedade de plantas ou
estes hospedeiros. Já os hospedeiros registrados para Eupelmi- induzir galhas. Diversas espécies são consideradas pragas devido
nae abrangem Orthoptera, Blattodea, Mantodea, Hemiptera, ao seu hábito fitófago; Bruchophagus podem ser encontradas
Neuroptera, Coleoptera, Diptera, Lepidoptera, Hymenoptera em sementes de plantas como alfafa (Medicago sativa); Systole
e Arachnida; as larvas ectoparasitoides idiobiontes são vorazes e podem ser encontradas em sementes de Apiaceae utilizadas como
podem ser polífagas, atacando diversos hospedeiros desde que temperos como o coentro (Coriandrum sativum); Tetramesa são
sejam fisicamente semelhantes (Gibson em Hanson & Gauld consideradas pragas de cereais nos Estados Unidos, e várias Eury-
2006: pp. 376-379). Algumas espécies que atacam ovos são toma são associadas a bulbos de orquídeas (Noyes 2002; Gates
endoparasitoides, enquanto outras podem se comportar como & Hanson 2006). Espécies fitófagas já foram cogitadas como
predadores dentro de ootecas. Muitas espécies de Eupelmidae agentes de controle biológico de plantas, como Eurytoma attiva
são utilizadas como agentes de controle biológico e, apesar deste contra Cordia spp. (Boraginaceae) e Prodecatoma carpophaga
grupo não consistir de parasitoides espécie-específicos, a baixa contra Psidium cattleianum (Dal Molin et al. 2004). Uma vez que
especificidade às vezes é vantajosa para a criação em laboratório, este grupo é comumente associado a insetos endofíticos, além
como ocorre também com Trichogrammatidae. No entanto, o dos métodos de coletas comuns para Chalcidoidea, é possível
número de espécies utilizadas é limitado devido à tendência obter indivíduos a partir da coleta de galhas em geral, sementes
ao hiperparasitismo facultativo. Gibson (em Hanson & Gauld e varredura. Burks (1971) revisou e apresentou uma chave para
2006: p. 378 e tabela 11.18) lista os gêneros neotropicais de Eu- os gêneros da família; Stage & Snelling (1986) revisaram as sub-
pelmidae e seus respectivos hospedeiros, além de diversos exem- famílias, com ênfase em Heimbrinae; Gates & Hanson (2006)
plos de relevância em termos de controle biológico, como pragas apresentam uma chave para subfamílias e revisão de biologia e
agrícolas como a cochonilha-negra Saissetia oleae (Hemiptera: hospedeiros conhecidos para grupos neotropicais; Gates (2008)
Sternorrhyncha, Coccidae) (parasitadas por Lecaniobius utilis), discutiu a classificação da família e revisou Rileyinae.
baratas sinantrópicas como Periplaneta americana, Blattella e
Leucospidae (Fig. 27.87). São vespas de coloração negra ou
Supella (Blattodea) (parasitadas por Anastatus tenuipes) e vetores
castanha com detalhes em tons amarelados ou avermelhados;
como Triatoma spp. (Hemiptera, Reduviidae) (parasitados por
robustas, entre os maiores calcidoides (até 2 cm de comprimen-
Anastatus excavatus). Além disso, diversas espécies foram usadas
to), com integumento muito esclerosado, com esculturação
como modelo para estudos da musculatura e anatomia interna de
grosseira, e que muitas vezes mimetizam vespas sociais tanto pelo
vespas e o mecanismo dos seus saltos (Gibson 1986b). Espécimes
fato de dobrarem as asas anteriores longitudinalmente quando
são frequentemente coletados em armadilhas como Malaise ou
em repouso quanto em seus movimentos. A configuração do
criados a partir de hospedeiros. Gibson (1989) revisou a família,
ovipositor, quando bem desenvolvido, é muito característica,
com ênfase nos gêneros de Calosotinae e Metapelmatinae, e
sendo direcionado para cima do metassoma. Assim como em
posteriormente Eupelminae (Gibson 1995), além de diversas
Chalcididae, as pernas posteriores apresentam o fêmur bem
revisões para gêneros publicadas nos últimos anos.
desenvolvido e o prepecto é estreito, de difícil visualização. O
Eurytomidae (Fig. 27.94). Este grupo consiste em vespas em grupo é demonstradamente monofilético; postula-se uma relação
geral com menos de 1 cm de tamanho, em geral robustas, com filogenética com Chalcididae e Eurytomidae (e os pteromalíde-
integumento bem esclerosado de coloração preta, castanha, os Cleonyminae, Leptofoeninae e Spalangiinae) (Heraty et al.
amarela ou avermelhada e esculturação grosseira no mesossoma 2013). A família é pequena, com menos de 150 espécies; são
e cabeça. O pronoto é considerado característico, com forma registrados apenas dois gêneros com 27 espécies para o Brasil. São
aproximadamente retangular em vista dorsal, mas os limites ectoparasitoides de larvas ou pupas de Hymenoptera Aculeata
da família às vezes são considerados mal definidos em relação que nidificam no solo ou em madeira; a perfuração da parede das
especialmente a Chalcididae e Pteromalidae. Gates (2008) dis- células para oviposição pode levar até 3 horas (Clausen 1940).
cutiu a aparente ausência de sinapomorfias para a família; apesar Um aspecto interessante da biologia é que geralmente eles não
disso, o grupo tem sido recuperado como monofilético com mimetizam sua espécie hospedeira, apesar de mimetizarem Acu-
bom suporte em análises filogenéticas mais recentes. Heraty et leata (Bouček 1974). Leucospidae podem ser obtidos a partir

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 HYMENOPTERA

de ninhos-armadilha ou ninhos normais coletados e mantidos 766) também apresenta uma chave simplificada para gêneros
em laboratório; adultos também podem ser coletados em var- neotropicais mais comuns. Uma grande parte das espécies da
redura em flores de corola rasa (principalmente Umbelliferae, América do Sul, inclusive do Brasil foi descrita e/ou teve seus
Asteraceae), quando podem ser confundidos com vespídeos da hábitos registrados pelo argentino A. A. Ogloblin, que produziu
subfamília Eumeninae (Grissell & Schauff 1997). Bouček (1974) revisões regionais e estudos da morfologia da família (Ogloblin
revisou toda a família em escala mundial. Lima & Dias (2018) 1960).
revisaram as espécies de Leucospis das Américas.
Ormyridae. A maior parte das espécies conhecidas desta família
Mymaridae (Fig. 27.82). Os mimarídeos incluem os menores (pouco mais de 100) têm distribuição oriental, sendo que apenas
insetos em todo o grupo dos Hymenoptera, e mesmo os me- um dos três gêneros, Ormyrus, é conhecido a partir de quatro
nores insetos conhecidos, geralmente com menos de 1,5 mm e espécies na região Neotropical. Normalmente apresentam colo-
raramente atingindo 5 mm de comprimento. São vespas deli- ração metálica, com hábito típico, com a cabeça frequentemente
cadas, de exoesqueleto pouco esclerosado, com antenas e pernas direcionada para baixo e metassoma convexo, esculturado gros-
relativamente longas, tipicamente reconhecíveis por uma sutura seiramente com depressões (fóveas ou crênulas). Ormyridae é um
transversa membranosa abaixo do ocelo anterior e ao longo das grupo monofilético, que parece ser proximamente relacionado
margens internas dos olhos compostos, formando uma figura a Torymidae, e algumas subfamílias de Pteromalidae. Hanson
em “H” e asas posteriores normalmente reduzidas, em forma de (1995a) indica que provavelmente essas espécies são parasitoides
pecíolo ou formadas somente pelo pecíolo. No entanto, alguns idiobiontes, normalmente associados a galhas de Hymenoptera
machos ápteros apresentam tamanha redução das partes do corpo e Diptera. Apenas uma espécie de Ormyridae é formalmente
que são difíceis de reconhecer até mesmo como vespas, como no conhecida para o Brasil, Ormyrus brasiliensis Ashmead; há pelo
caso de Dicopomorpha. Esta família é repetidamente recuperada menos mais um registro recente em áreas pouco estudadas do
como grupo-irmão de todos os outros Chalcidoidea (Gibson centro-oeste brasileiro, obtido a partir de amostras de armadilhas
1986a; Gibson et al. 1999; Heraty et al. 2011; Munro et al. (Shimbori et al. 2017). Não se sabe o hospedeiro de O. brasilien-
2011; Sharkey et al. 2011; Heraty et al. 2013). A família inclui sis, mas as demais espécies do Novo Mundo parecem ser todas
em torno de 1.500 espécies em todo o mundo; para o Brasil, associadas a galhas de cinipídeos em carvalhos (Quercus spp.,
foram registradas 51 espécies em 18 gêneros. São vulgarmente Fagaceae) (Hanson 1992). Hanson (1992) menciona também
conhecidas como “vespas-fada” ou “fairyflies” (Yoshimoto 1990). um espécime não identificado obtido de galhas em Moquinea
Tipicamente são de coloração amarelada a castanha, embora al- polymorpha (Asteraceae) no Rio Grande do Sul. Hanson (1992)
gumas espécies possam apresentar coloração vermelha viva. Todas publicou uma chave que compreende as espécies da América
as espécies de hábito conhecido são endoparasitoides de ovos de Central e do Norte.
insetos. A maioria dos registros de hospedeiros correspondem a Perilampidae (Fig. 27.92). Os perilampídeos são vespas de
Auchenorrhyncha (Hemiptera), seguidos por outros Hemiptera coloração metálica ou negra, que podem variar de 1 mm até 1
(Coccoidea, Tingidae, Miridae), Coleoptera e Psocoptera. Pelo cm de comprimento; o hábito robusto, de aparência compacta,
menos uma das espécies (Caraphractus cinctus) parasita ovos de lembra um pouco os Eucharitidae, embora o pronoto seja ao
Coleoptera aquáticos (Dytiscidae) e para tanto é capaz de nadar, menos parcialmente visível dorsalmente e o metassoma não
utilizando suas asas como remos; os registros de hospedeiros e apresente um pecíolo alongado, bem como se assemelham
outros dados sobre a biologia de Mymaridae foram revisados superficialmente a Chrysididae, devido à coloração metálica. A
por Huber (1986). Algumas espécies foram empregadas com relação de grupo-irmão com Eucharitidae tem sido verificada em
sucesso para controle biológico de pragas, especialmente nos diversas análises (resumidas em Gibson et al. 1999 e Heraty et
gêneros Anagrus e Anaphes, contra cigarrinhas (Hemiptera Cica- al. 2013), às vezes incluindo Eutrichosomatinae (Pteromalidae).
dellidae e Delphacidae) e besouros (Coleoptera Chrysomelidae De fato, diversas vezes já foram recuperadas filogenias em que o
e Curculionidae) (Huber 1986). A coleta de Mymaridae, como grupo consiste em um grado envolvendo diferentes subgrupos
de outras famílias pequenas, exige que se use material e cuidados de Eucharitidae e Perilampidae, sendo uma indicação de que
adequados, para preparar e triar armadilhas Malaise e Moericke, poderiam ser tratadas como uma família. A classificação de
como usar tramas finas e atentar aos insetos menores; uma vez grupos como Philomidinae e Akapalinae tem sido controversa,
observados estes detalhes, tendem a ser comuns em amostras refletindo nas estimativas do número de espécies para a família
massais e mesmo de varredura. Ao contrário da maioria dos (Heraty & Darling 2007; Heraty et al. 2019), mas os dois
outros Chalcidoidea, normalmente é difícil obtê-los a partir gêneros com registro formal para o Brasil (apenas 9 espécies),
de amostras de hospedeiros em laboratório. Annecke & Doutt Perilampus e Euperilampus, são classificados em Perilampinae.
(1961) apresentam uma chave para gêneros do mundo, embora Assim como Eucharitidae, os Perilampidae apresentam desenvol-
atualmente esteja muito desatualizada; Viggiani (1988) revisou vimento hipermetamórfico com larvas planídias, que procura e
os grupos supraespecíficos com base na morfologia da genitália penetra ativamente nos hospedeiros (Heraty & Darling 1984).
masculina; Yoshimoto (1990) inclui uma chave para gêneros do Euperilampus são hiperparasitoides de Lepidoptera através de
Novo Mundo; Huber (em Gibson et al. 1997) apresenta uma Ichneumonidae; Perilampus apresentam diversas formas de vida,
chave para os gêneros neárticos; Huber (em Hanson & Gauld incluindo parasitoides primários de Coleoptera, Neuroptera e
2006: tabela 11.22) lista os gêneros registrados nos neotrópicos, Hymenoptera basais, e hiperparasitoides de Lepidoptera e Or-
sua distribuição, hospedeiros conhecidos e referências relevantes thoptera através de Ichneumonoidea (Hymenoptera) ou Tachini-
para identificação; Huber (em Fernández & Sharkey 2006, p. dae (Diptera); há pelo menos um registro de hiperparasitismo de
531
 HYMENOPTERA

Embioptera através de Sclerogibbidae (Hymenoptera) (Darling porque atacam parasitoides e predadores de pragas como Braco-
2006). Como em Eucharitidae, as larvas somente começam a nidae (Hymenoptera) e Syrphidae (Diptera). Os recursos para
se alimentar do hospedeiro depois que ele empupa, caracteri- identificação são escassos em termos gerais. Bouček & Heydon
zando-se como cenobiontes, mesmo quando hiperparasitoides. (1997) apresentam uma chave para gêneros neárticos que co-
Perilampidae são raramente capturados em armadilhas, mas bre uma parte daqueles que têm registro para o Brasil; Gibson
podem ser eventualmente coletados em varreduras, uma vez que (2003) revisou a subfamília Cleonyminae; Hanson & Heydon
adultos tendem a se alimentar de néctar ou melato de pulgões. (2006) apresentam uma chave para subfamílias encontradas na
Bouček (1978) revisou alguns grupos de Perilampinae e Darling região Neotropical e um resumo dos hospedeiros conhecidos
(1996) revisou os gêneros da família. Há chaves para os gêneros para cada grupo.
neotropicais (Darling 2006), para espécies de Chrysolampus
Signiphoridae (Fig. 27.88). Esta família é facilmente reconhecí-
(Darling 1986) e Euperilampus (Darling 1983).
vel pelo escutelo transverso, propódeo com área mediana trian-
Pteromalidae (Fig. 27.96). Com quase 4.000 espécies distribu- gular e a clava grande, não dividida, separada do pedicelo antenal
ídas no mundo todo, esta família constitui um grupo de difícil apenas por 1 a 4 flagelômeros anelares. Os indivíduos medem
delimitação, que basicamente inclui vespas que medem entre 1 no máximo 2 mm de comprimento, mas a grande maioria não
e 7 mm de comprimento e normalmente não têm clara redução ultrapassa 1,5 mm. A coloração normalmente varia do preto ao
no número de antenômeros (geralmente 13, com 1 a 3 anelares e amarelado, podendo haver reflexos metálicos nas espécies mais
5 a 7 funiculares) nem de tarsômeros (5, exceto em Idioporus). O escuras; a esculturação do integumento é rasa, frequentemente
grupo é claramente polifilético, sendo que estudos que apontam observável apenas em espécimes montados em lâminas de mi-
para o possível desmembramento desta família foram revisados croscópio. São registradas formalmente cerca de 20 espécies em
e discutidos por Gibson et al. (1999) e Heraty et al. (2013). Em 3 gêneros para o Brasil; revisões recentes indicam que a família
Heraty et al. (2013) foram identificadas nove linhagens diferen- deve alcançar pelo menos 100 espécies neotropicais, a maioria no
tes, que nunca foram recuperadas como um grupo monofilético. gênero Signiphora. Dos quatro gêneros reconhecidos atualmente,
Machos de Eupelmidae e Torymidae frequentemente são con- apenas Chartocerus parece ser mais diverso no continente austra-
fundidos com Pteromalidae. Gibson (1993) apresenta uma lista liano e ilhas do Pacífico. A posição filogenética de Signiphoridae
de 39 grupos que já foram ou ainda são considerados subfamílias em relação a Aphelinidae tende a levantar questões sobre a sua
de Pteromalidae. As subfamílias aqui classificadas e com registro classificação, dada a demonstrada relação de grupo-irmão com
no Brasil são Asaphinae, Ceinae, Cerocephalinae, Cleonyminae, Azotinae, em Aphelinidae (Woolley 1988; Munro et al. 2011;
Colotrechninae, Diparinae, Epichrysomallinae, Erotolepsiinae, Heraty et al. 2013). A maioria das espécies é endoparasitoide
Eunotinae, Eutrichosomatinae, Herbertiinae, Leptofoeninae, primário ou hiperparasitoide de Hemiptera Sternorrhyncha,
Miscogastrinae, Ormocerinae, Otitesellinae, Pteromalinae, sobretudo cochonilhas (Coccoidea), moscas-brancas (Aleyro-
Spalangiinae e Sycoryctinae, com aproximadamente 160 espé- didae) e pupários de Diptera; há registros menos comuns de
cies em 65 gêneros. A família inclui representantes fitófagos e parasitismo de ovos de Heteroptera (Hemiptera) e Buprestidae
entomófagos. Existem espécies galhadoras, inquilinas e diversos (Coleoptera); a única espécie conhecida de Clytina associada
tipos de parasitoides atacando diversos grupos, principalmente com hospedeiros foi obtida de pupas de Chloropidae (Diptera)
Coleoptera (besouros xilófagos, como Curculionidae, Scolytidae inquilinos em galha induzida em Phragmites (Poaceae). Uma das
e Cerambycidae), Hemiptera, Diptera galhadores, minadores e poucas espécies que tiveram seus ciclos de vida detalhadamente
broqueadores, Hymenoptera Aculeata com ninhos em madeira estudados, Signiphora borinquensis, tem os dois primeiros ínstares
ou no solo e também Neuroptera e Siphonaptera (Gibson 1993). endoparasitoides e os dois seguintes, ectoparasitoides (Quezada
Hanson (em Hanson & Gauld 1995: p. 355) apresenta uma et al. 1973). Normalmente os Signiphoridae não são utilizados
visão geral dos hábitos de vida encontrados no grupo e exemplos em programas de controle biológico porque muitas espécies
de acordo com a estratégia de parasitismo apresentada por eles. são hiperparasitoides; no passado, foram levantadas questões
São em sua maioria parasitoides idiobiontes, mas o grupo inclui a respeito de seu papel como hiperparasitoides e seu potencial
cenobiontes, inquilinos, fitófagos galhadores ou não, hiperparasi- impacto sobre agentes de controle biológico já estabelecidos
toides e até mesmo predadores. A maioria das fêmeas nasce com em áreas-alvo (Goergen & Neuenschwander 1992). No en-
os ovos já formados, mas algumas assim mesmo se alimentam tanto, algumas espécies de Signiphora e Thysanus estão entre os
de hospedeiros, podendo inclusive formar tubos alimentares. parasitoides primários comumente obtidos em associação com
Algumas espécies de Pteromalidae são utilizadas em controle cochonilhas Diaspididae (Hemiptera: Coccoidea). Espécimes
biológico tanto clássico quanto inundativo, como Spalangia normalmente são obtidos a partir de hospedeiros mantidos em
(Spalangiinae), Muscidifurax e Pachycrepoideus (Pteromalinae), laboratório, sobretudo aqueles coletados em culturas comerciais,
amplamente utilizadas no controle de moscas associadas a além de armadilhas Malaise, Moericke e varredura principal-
excremento em estábulos, e Trichilogaster acaciaelongifoliae mente em vegetação nativa secundária; muitos também foram
(Ormocerinae), utilizada no controle de uma planta invasora, obtidos com fumigação de dossel florestal. Woolley (1988)
Acacia longifolia, na África do Sul. Espécies do gênero Nasonia revisou e incluiu chaves para os gêneros do grupo (não havendo
são usadas como modelos de estudos sobre fatores e mecanismos suporte para a classificação em subfamílias); Woolley & Hanson
moleculares que afetam a proporção sexual em vespas, e tiveram (2006) resumiram as associações conhecidas com hospedeiros e
seus genomas sequenciados (Nasonia Genome Working Group com espécies de importância econômica e Woolley & Dal Molin
2010). Alguns hiperparasitoides são considerados prejudiciais (2017) revisaram as espécies do grupo flavopalliata de Signiphora.

532
 HYMENOPTERA

Tanaostigmatidae. São vespas com no máximo 5 mm de com- gêneros neárticos (Grissell 1997) e revisou Monodontomerus para
primento, compartilhando a característica da mesopleura dila- o Novo Mundo (Grissell 2000); Hanson (2006) apresentou uma
tada com Encyrtidae e Eupelmidae, além de Cynipencyrtus. Em chave para gêneros neotropicais e uma revisão dos aspectos da
análises filogenéticas, tem sido recuperada como parte do grupo biologia de algumas espécies (em Hanson & Gauld 2006: pp.
que inclui as três famílias citadas e mais Oodera (Pteromalidae: 432-436); Janšta et al. (2018) revisaram a classificação da família
Cleonyminae), sendo o grupo irmão de Cynipencyrtus + Encyr- em nível supragenérico e propuseram hipóteses biogeográficas
tidae (Gibson et al. 1999; Heraty et al. 2013). São conhecidas para os subgrupos.
menos de 100 espécies para o mundo todo, sendo mais de 70
Trichogrammatidae (Fig. 27.83). São vespas extremamente
do Novo Mundo, com 24 espécies registradas para o Brasil, em
pequenas, com redução no número de antenômeros (máximo de
cinco gêneros. LaSalle (em Hanson & Gauld 2006: tabela 11.31)
2 artículos funiculares) e de tarsômeros (3) como suas principais
listou os hospedeiros conhecidos para as espécies neotropicais.
características, além do hábito característico, frequentemente
Apesar de frequentemente descritos como fitófagos galhadores,
com cerdas dispostas linearmente na asa anterior. Diversas
há registro de algumas espécies que se comportam como inquili-
espécies apresentam formas braquípteras ou ápteras. Tricho-
nas em galhas de outros insetos, como Cecidomyiidae (Diptera)
grammatidae atualmente inclui pouco menos de 1.000 espécies
e Psylloidea (Hemiptera). Fernandes et al. (1987) registraram
em 83 gêneros; 57 espécies em 26 gêneros são conhecidas para
Tanaostigmodes fernandesi a partir de galhas de cecidomídeos
o Brasil. Pelo menos uma delas, Trichogramma atopovirilia, foi
em Machaerium aculeatum (Fabaceae). LaSalle (1987) revisou
intencionalmente importada tendo em vista a introdução no
e incluiu chaves para os gêneros e espécies do mundo todo.
Nordeste para controle da lagarta-do-cartucho, Spodoptera frugi-
Torymidae (incluindo Megastigminae) (Fig. 27.95). Esta família perda (Sá et al. 2002). As relações filogenéticas desta família não
inclui aproximadamente 1000 espécies de vespas entre 1 e 8mm estão bem estabelecidas, embora tenha sido postulada como parte
de comprimento, que frequentemente chamam a atenção pela de um “grupo eulófide” que incluiria pelo menos Eulophidae,
sua coloração metálica ou amarela e ovipositores proporcio- Aphelinidae, Signiphoridae e Tetracampidae. Alguns gêneros
nalmente longos entre os Chalcidoidea. Outras características atualmente alocados em Aphelinidae, como Cales e Eretmocerus,
diagnósticas são a veia estigmal curta (apesar do estigma poder parecem ser filogeneticamente mais próximos a Trichogramma-
ser bem desenvolvido) e placas cercais em forma de papilas. Há tidae. A ocorrência de espécies crípticas e variação intraespecífica
o registro de apenas 30 espécies no Brasil, distribuídas em 7 gê- são dois dos fatores que complicam a taxonomia da família,
neros. Grissell (1995) estudou as relações filogenéticas e revisou além da dificuldade da observação de caracteres morfológicos
a conformação das subfamílias, reconhecendo Megastigminae devido ao tamanho reduzido dos adultos. Trichogrammatidae
e Toryminae; Janšta et al. (2017) revisaram essa classificação são normalmente endoparasitoides primários solitários ou gre-
com base em dados moleculares, e elevaram a primeira ao nível gários de ovos, mas há relatos de hiperparasitoides facultativos
de família. Via de regra, os Torymidae são associados a plantas, e parasitismo larval em Cecidomyiidae (Diptera) (Noyes 2002).
como fitófagos, inquilinos ou parasitoides de formas imaturas Os hospedeiros incluem insetos em diversas ordens. Apesar da
ocultas em tecido vegetal. A maioria das espécies cujo hospe- maioria dos estudos ter sido realizada a respeito das espécies que
deiro é conhecido são entomófagas, especialmente parasitoides parasitam lepidópteros de importância econômica, o parasitismo
de Hymenoptera e Diptera galhadores; os Megastigminae são de Lepidoptera parece ser o caso de uma minoria dos gêneros
normalmente espécies fitófagas. Há exceções, como Podagrio- nesta família (Pinto em Hanson & Gauld 1995). Existem in-
nini, que parasitam ootecas de Mantodea, e algumas espécies de clusive gêneros que atacam hospedeiros aquáticos, capazes de
hiperparasitoides facultativos. Hanson (em Hanson & Gauld nadar, como Hydrophilita e Pretswichia, parasitoides de Odonata,
2006: p. 436) cita que diversas espécies de Megastigminae que Notonectidae (Hemiptera) e Dytiscidae (Coleoptera) (Pinto
se alimentam de sementes podem produzir impacto econômico, & Hanson 2006). Além da sua importância em programas de
inclusive nos neotrópicos, onde atacam sementes de Ilex (Aqui- controle biológico, espécies de Trichogramma também foram
foliaceae) e Symplocus (Symplocaceae) (são mencionados também amplamente utilizadas como modelo para estudos sobre diferen-
registros em coníferas holárticas); Megastigmus transvaalensis, ciação molecular de espécies crípticas (p. ex. Pinto et al. 2003) e
uma espécie que aparentemente se associou a sementes de aroeira influência de microorganismos como Wolbachia no processo de
(Schinus terebinthifolius, Anacardiaceae) a partir de seu putativo reprodução e mesmo de especiação (p. ex. Stouthamer & Kazmer
hospedeiro nativo na África do Sul, Rhus sp. (Anacardiaceae) 1994; Russell et al. 2017). Com relação à identificação, Pinto
(Scheffer & Grissell 2003), foi registrada pela primeira vez no (1998) menciona que o desconhecimento da fauna local é um
Brasil na década de 90 (Perioto 1999) e considera-se invasora problema sério inclusive para o uso econômico destas vespas,
capaz de produzir impacto em reflorestamentos por atacar duas porque existem espécies nativas que podem parasitar pragas
espécies nativas de Schinus (Fernandes et al. 2014; Ferreira-Filho agrícolas, mas continua-se realizando a liberação inundativa de
et al. 2015). Algumas espécies de Toryminae foram introduzidas parasitoides introduzidos (exóticos ao ambiente) que podem,
nos EUA, Canadá, Austrália e Japão como agentes de controle inclusive, ser menos eficientes. O amplo uso de Trichogram-
biológico para controle de certas espécies galhadoras. Frequen- ma em programas de controle biológico se reflete na grande
temente é possível obter Torymidae a partir de galhas coletadas quantidade de trabalhos relacionados à produção massal destas
e em varredura, além de armadilhas; aparentemente é possível vespas. Há uma revisão da família com chave para gêneros do
utilizar painéis coloridos como isca, conforme relatado por Niwa mundo (Doutt & Viggianni 1968), embora desatualizada. Pinto
(1995) para monitoramento. Grissell publicou uma chave para (2006) revisou os gêneros da família nas Américas. As espécies de
533
 HYMENOPTERA

Trichogramma da América do Norte foram estudadas por Pinto Aguiar, A.P. 2006c. The Stephanidae (Hymenoptera) of Mexico, with description
of six new species and key to western Foenatopus Smith. Zootaxa 1186:
(1998), e uma chave para as espécies da América do Sul desse 1–56.
gênero foi publicada por Querino & Zucchi (2019). Querino Aguiar, A.P.; J.S. Freitas & A.C.C. Macedo 2006. Association of non-herbivore
& Zucchi (2003a,b,c, 2005) caracterizaram diversas espécies wasps (Hymenoptera) with leaves of Ctenanthe lanceolata (Marantaceae)
and Euterpe edulis (Arecaceae). Boletim do Museu de Biologia Mello
de Trichogramma do Brasil, e sua aplicação em programas de
Leitão 19: 5-30.
controle biológico foi discutida por Parra & Zucchi (1997) e Aguiar, A.P.; A.R. Deans; M.S. Engel et al. 2013. Order Hymenoptera. In: Z.-Q.,
Zucchi & Parra (2004). Zhang, (ed.). Animal Biodiversity: an outline of higher-level classification
and survey of taxonomic richness (addenda). Zootaxa 3703(1): 51-62.
Agradecimentos. O texto da presente edição foi elaborado a Aguiar-Menezes, E.L. & A.C. Silva 2011. Plantas atrativas para inimigos naturais
partir daquele da primeira edição, com as seções introdutórias e sua contribuição no controle biológico de pragas agrícolas. Embrapa
Documentos, 283. Seropédica, Embrapa Agrobiologia, 60 pp.
tendo sido modificadas a partir de contribuições dos dois Altieri, M.A.; J.R. Cure; M.A. Garcia 1993. The role and enhancement of
presentes autores. Os textos da primeira edição referentes a parasitic Hymenoptera biodiversity in agroecosystems. pp. 257-275. In: J.
famílias sob a responsabilidade de colaboradores prévios foram LaSalle & I.D. Gauld (eds). Hymenoptera and Biodiversity. Wallingford,
CAB International, 348 pp.
substituídos por textos novos originais. GARM é grato aos Alvarez A., J.M. 1997. Largest Parasitoid Brood. In: University of
colegas que colaboraram na edição anterior, em particular a Florida Book of Insect Records. UF-IFAS, Gainesville.
Bolívar R. Garcete-Barrett, e a todos aqueles mencionados nos <http://entnemdept.ufl.edu/walker/ufbir/chapters/chapter_26.shtml>
Alves-dos-Santos, I. 2004. Biologia de nidificação de Anthodioctes megachiloides
Agradecimentos da primeira edição envolvidos na elaboração Holmberg (Anthidiini, Megachilidae, Apoidea). Revista Brasileira de
de ilustrações, identificações de material e com fornecimento Zoologia 21: 739-744.
de literatura; agradece a Rodrigo Feitosa pelas sugestões na Amarante, S.T.P. 2002. A synonymic catalog of Neotropical Crabronidae and
Sphecidae (Hymenoptera: Apoidea). Arquivos de Zoologia 37: 1-139.
chave de subfamílias de Formicidae, a Rodrigo Gonçalves Amarante, S.T.P. 2005. Addendum and corrections to a synonymic catalog
pelo auxílio com literatura, a André Martins pelo auxílio na of Neotropical Crabronidae and Sphecidae. Papéis Avulsos de Zoologia
obtenção de parte das fotografias que ilustram o capítulo, a 45: 1-18.
Annecke, D.P. & R.L. Doutt 1961. The genera of the Mymaridae (Hymenoptera:
Diego Barbosa e Marcelo Tavares pelo auxílio na obtenção e Chalcidoidea). Entomology Memoir of the Department of Agriculture
empréstimo do material fotografado de Heloridae e Megalyridae. of the Union of South Africa n° 5, 71 pp.
ADM é grata a Daniell Fernandes (INPA), Eduardo Shimbori Arias, T.M. 2002. Lista de los géneros y especies de la superfamilia Platygastroidea
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