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Os Répteis Voadores do Cretáceo Brasileiro

Article in Anuário do Instituto de Geociências - UFRJ · December 1989

DOI: 10.11137/1989_0_86-106 · Source: DOAJ

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Alexander Wilhelm Armin Kellner

Federal University of Rio de Janeiro
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 86

OS RÉPTEIS VOADORES DO CRETÁCEO BRASILEIRO

Alexander Wilhelm Armin Kellner*

INTRODUÇÃO

Em todo o mundo existem apenas algumas poucas areas

que con té m répteis v o adores. Isto se deve a o fato de qu e estes
animais , qu e surgiram no final do Triássico e se extinguira m n o
final do Cretáceo, possuíam um esqueleto muito frágil, t o rn a nd o
a sua preservaçao dependente de condições muito especiais de
fossi! ização.

Além disso, sendo animais voadores - os primeiros v e ~

tebrad o s a te r e m s e adapt ado in te ir a me nte pa r a o vô o - os ptcro~
sauro s so me nt e pod i am se r p r ese r vados co mo fbsseis qua n do caiam
o u e r a m ca rreados para l agos ou em ma r és ra sos. o que diminlli ,
sem d~ v i da nenh um a , as c h an c e s de um n~m e r o mu it o grand e de in-
dividuas que poderiam ser fossilizados.

No Brasil existem duas formações, ambas no Nordest e ,

onde sao encontrados restos de répteis voadores: formação Gram~
me, bacia Pernambuco-Paraiba e formação Santana, bacia do Ara-
ripe. Existe, ainda, a suspeita da existência de um dente em
sedimentos cretáceos da bacia do Recôncavo, Bahia, que precisa
ser confirmada (Campos, 1983).

Destas localidades destacam-se as situadas na bacia

do Araripe, onde já foram encontrados algumas centenas de ossos
de pterossauros. A preservação destes restos é a melhor que já
foi registrada neste grupo até o presente estágio do conhecimen
to.
Neste trabalho apresentaremos o estágio a t ual dos
estudos dos répteis voadores encontrados no Brasil, tecend o ,
sempre que possivel, comentários a respeito de cada forma des-
crita. Uma análise mais profunda está sendo realizada em uma
tese de mestrado em andamento.

·p6s-Graduando do Instituto de Ge ociências da UFRJ

Bolsista da CAPES
 87

HISTÓRICO

o primeiro suposto registro de répteis voadores na A-

merica do Sul foi apresentado no final do século passado por
Woodward (1891). Este autor registrou dois ossos quadrados en-
contrados por Joseph Mawson em sedimentos do "grupo Bahia", em
Pedra Furada, Salvador, Bahia, como pertencentes a um pterossa~

ro, semelhante a "Rhamphorchynchus manseli" do Kimmeridge Clay

das Ilhas Britânicas. Julgando o material insuficiente, Wood-
ward (1891) não propôs nenhuma designação nova.

Posteriormente Mawson descobriu no mesmo local um no-

vo osso quadrado,desta vez três vezes maior que os primeiros.
Este material levou Woodward (1896) acreditar que este "réptil
voador da Bahia" fosse o maior representante da sub-ordem Rham-
phorhynchoidea.

Alguns anos depois Woodward (in Mawson & Woodward,19a7),

ao examinar uma coleção de fósseis mais completa do Recôncavo,
percebeu que o osso quadrado descrito anteriormente pertencia
na realidade a um grande peixe ce lacan t ideo (Mawsonia~) e
nao a um pterossauro.

Neste mesmo trabalho Woodward se refere a um dente ti

pico de pterossauro, que teria sido encontrado nestes mesmos se
dimentos, sem, no entanto, apresentar maiores descrições e/ou
ilustrações deste material. Também mantém os ossos quadrados
anteriores como sendo de Pterosaurla.

Na edição inglesa de Zittel - Text Book of Paleontolo

gy, v. 2 - revisada por Woodward em 1932, existe a menção de um
pequeno quadrado de pterossauro proveniente de sedimentos do
Cretáceo Inferior da Bahia, desta vez classificado como Ptero-
dactyloidea.

Todo este material deveria estar deposi tado no British

Museum (Natural History) em Londres. Durante a nossa estadia
nesta cidade tentamos, sem sucesso, juntamente com Angela Mil-
ner (responsável pela coleção de répteis do British Museum) lo-
calizar este material. Ao que tudo indica, este material encon
tra-se perdido.

Outra menção a respeito da presença de pterossauros

no Brasil foi feita por Rodrigues (1892), que apenas cita a pr~
 88

sença de pterossauros e plesiossauros nos sedimentos cretaceos

na bacia do Amazonas.

Prlce (1953) acredita que todas estas referências fei

tas por Woodward e Rodrigues devem ser baseados em material ina
dequado ou carecem de fundamento cientifico, com o que concorda
mos plenamente.

BACIA DE PERNAMBUCO-PARAÍBA

A bacia de Pernambuco-Paraíba possue a direção princ!

paI norte-sul, e é constituida atualmente por uma faixa de sed!
mentos, que vão desde o sul de Recife (Pernambuco) até a região
de João Pessoa (Paraiba). Trata-se de uma bacia costeira, deI!
mitada por falhas, com os sedimentos cretaceos e terciários a-
grupados no grupo Paraíba. são três formações: Beberibe - com
posta principalmente por arenitos e siltitos cinzentos, deposi-
tados durante o Santonlano-Campaniano; formação Gramame - co mpo~
ta basicamente de calcários de plataforma rasa com fácies de
calcarenitos litorâneos de idade Maastrichtiano; e formação Ma-
ria Farinha - composta de calcários litorâneos de idade Paleoce
no.
o único resto de pterossauro encontrado ate o presen-
te momento na bacia de Pernambuco-Paraíba é proveniente da for-
mação Gramame. Nestes sedimentos são encontrados também repre-
sentantes de diversos grupos, como foraminíferos, gastrópodos,
lamelibrânquios, cefalópodos, equinodermas, dentes de peixes e
dentes de mosassauros.

A localidade onde foi encontrado o resto de pterossa~

ro e denominado Fazenda do Congo, a margem direita do Rio Grama

me no Estado da Paraíba. Trata-se de parte de um úmero esquer-
do, dividido em dois pedaços, um dos quais tinha sido erronea-
mente classificado como pertencente a um crocodiliano. Foi Pri
ce (1953) que reinterpretou o material, e juntamente com um se-
gundo pedaço deste úmero, verificou que se tratava de um réptil
voador, denominado de Nyctosaurus lamegoi, familia Pteranodonti
dae. Este material, bastante interessante por se tratar da pr!
meira ocorrência confirmada de um réptil voador em toda América
do Sul, encontra-se depositado na Seção de Paleontologia do De-
partamento Nacional da Produção Mineral (DNPM),sob o n Q OCM 238-R.
 89

BACIA DO ARAR IPE

A chapada do Araripe e o qlle so broll eJe uma .. "tensa

area de sedimentação que formava a bacia do Araripe prop riamen-
te dita. Trata-se de um planalto alongado co m aproximadamente
160 km na direção leste-oeste e 30 km a 50 km na direção norte-
-sul. Situa-se entre os limites dos estados do Ceará, P i a uí e
Pernambuco, nordeste do Brasil, com uma aI ti tude variando e n tr e
700 m até acima dos 900 m.

Em termos estratigráficos, a sequencia sed im e ntar da

bacia do Araripe é subdividida em cinco formaçõ es , que são den~
minadas da base para o topo: formação Cariri - conglomerados e
arenitos conglomeráticos do Siluriano-Devoniano; formação Brejo
Santo - pelitos e argilas de origem continental do Jurássico Su
perior; formação Missão Ve lha - int e rcalação de arenit os e arg!
las com um nível de folhelho pirobetuminoso, datados como eoc re
táceos; formação Santana - ca lcários l a minados , níveis de gesso
e margas calcárias, do Cretáceo Inferior; e formação Exu - a re
nitos do Albiano.

De todas esLas unidaues e::;traLjgrá( .i c as dvSL<l cJ.- se a

[armação San ta na pelo seu grande co nte~do f ossi lífero. A pri-

meira noticia sobre a pre se nça de f ós seis n esta r eg iã o loi dada
ainda no século passado. Dois naturalistas de München, Johann
Baptist von SPIX e Carl Friedrich Philipp von MARTIUS, que inte
graram a comitiva da arquiduquesa Leopoldina quando esta veio
ao Rio de Janeiro para casar-se com o futuro imperador, D. Pe-
dro l, realizaram diversas viagens ao interior do Brasil duran-
te 1817 a 1820. Em seu livro "Reise in Brasilien", publ icado
entre 1823 e 1831, estes naturalistas figuraram um peixe da ba-
cia do Araripe, que ao mesmo tempo era o primeiro fóssil do Bra
sil a ser figurado. Desde então diversos autores tem estudado
os sedimentos da bacia do Araripe, tanto do ponto de vista pa-
leontológico como estratigráfico.

A formação Santana é atualmente dividida em três mem-

bros, denominados de Crato, Ipubi e Romualdo.

O membro Crato é composto de calcários finament e lami

nados, depositados em um ambiente lacustre, de água doce. O seu
conte~do fossilifero é caracterizado pela presença de uma nume-
 90

rosa e diversificada fauna de insetos, que atualmente estão sen

do estudados em detalhe pelo paleontólogo Rafael Gioia Martins
Neto, Além destes são encontrados restos de plantas, aracni-
deos, peixes (Dastilbe e Cladocyclus) e um representante da or-
dem anura. Também foi descrito nestes sedimentos uma pena,que é
a primeira evidência comprovada de uma ave no Mesozóico do Bra-
sil, e estão sendo estudados alguns restos de pterossauros.
O membro Ipubi, depositado acima dos calcários lamina
dos e formado basicamente por uma camada de gesso, bastante es
pessa. Até o presente momento nao existe qualquer indicação se-
gura referente a presença de fósseis nesta unidade estratigráfl
ca.
Por último, depositado no topo da sequência sedimen-
tar da formação Santana, são encontrados calcários e margas cal
cárias, que formam o membro Romualdo. Esta unidade estratigrá-
fica é a mais rica em fósseis de toda a bacia do Araripe. são
encon t rados nes tes sedimen tos os mai s rl i v,' rsos tipos de fósseis,
tais como equinodermas, lamelibrânquios, gastrópodos, ostraco-
des, conchostráceos, crustáceos, restos de plantas e pólens.

Entre os vertebrados destacam-se os peixes, represen-

tados por diferentes ordens. Alguns gêneros são representados
por um número muito grande de individuos, como Vinctifer,
Tharrhias e Rhacolepis. Outros são muito raros como Oshunia,
Iemanja e Rhinobatus. Também existem dois representantes de
crocodilianos denominados de Araripesuchus e Caririsuchus; al-
guns quelônios como Araripemys e Teneremys; e restos de dinos-
sauros (material não publicado).

No entanto, o grupo fóssil que mais se destaca na

formação Santana são os pterossaros. Apesar de raros a nivel
mundial, encontram-se, no membro Romualdo, inúmeros nódulos cal
cários contendo restos destes animais.

O primeiro registro documentando a presença de rep-

teis voadores na bacia do Araripe foi feito por Price (1971).
Tratam-se de restos de um membro anterior direito, formado pe-
las partes distais do rádio e ulna, carpais proximais e late-
ral, pteroide, metacarpo I a IV, parte proximal da 11 falange
alar e quatro falanges dos digitos I a III. Este material en-
contra-se depositado na Seção de Paleontologia da DGM-DNPM (DGM
529-R) sob a designação de Araripesaurus castilhoi.
 91

A caracter1stica principal, segundo Price (1971), des

ta forma e a subdivisão da primeira fileira carpal, formada por
dois carpais proximais. A classificação desta forma é feita na
familia Ornithocheiridae.

Uma outra forma atribuida a este genero foi descrita

por Wellnhofer (1985). Trata-se de um crânio com mandibula (i~
completos) e restos de um membro anterior direito, formada por
ulna, rádio, dois carpais proximais, três carpais distais,parte
proximal de um metacarpo IV e um pequeno metacarpal(?);todos de
um mesmo individuo, que foram denominados de Araripesaurus ~­
tanae. Este material encontra-se depositado na Bayerische
Staatssammlung fUr Palaontologie und historlsche Geologie (nO
BSP 1982 I 90).

Como caracteristica principal Wellnhofer (1985) apon-

tou a fraca fusão entre os ossos, que pode ser verificada na
parte posterior do crânio e na região carpal (dois carpais pro-
ximais, três carpais distais). Este é o argumento principal que
este autor utilizou para classificar esta forma no genero Ara-
ripesaurus, que também possue dois carpais proximais.

Ao examinar o material tipo de "Araripesaurus" san-

tanae, chegamos a conclusão que esta forma de pterossauro nao
pode ser comparada de maneira satisfatória com Araripesaurus
castilhoi. A argumentação que a fraca tendência de fusão entre
os ossos seja suficiente para a classificação deste pterossauro
no gênero Araripesaurus não nos parece suficiente, sobretudo
quando consideramos que a fusão de ossos possa indicar apenas
um estágio ontogenético.

Consideramos que no atual estágiO dos estudos, que a

designação genérica de Araripesaurus deve ser mantida apenas p!
ra o material-tipo descrito por Price (1971), até que um estudo
mais detalhado sobre estas formas seja realizado.

Consideramos interessante salientar que ao examinar o

crânio de "Ararlpesaurus" santanae pudemos verificar na parte
distal uma elevação que sugere a presença de uma crista sagital
nesta região das pré-maxilar. Por este motivo conside~s que
esta espéCie deve ser classificada dentro do gênero Anhanguera,
familia Anhangueridae. Aparentemente, esta crista de Anhangue-
ra santanae é bem menor do que as cristas sagitais de Anhangue-
 92

ra blittersdorffi e Anhanguera mesembrinus.

Existe, ainda, mais material atribuído ao genero Ara-
ripesaurus. Trata-se da parte proximal de um úmero direito,
fragmento de falange alar, parte de cintura peitoral (BSP 1982
I 91) e partes distais de úmeros, ulnas e rádios (BSP 1982 I 93),
estes últimos erroneamente identificados anteriormente como fê-
mur, fibula e tíbia (Wellnhofer, 1985; 1988), todos depositados
na Bayerische Staatssammlung für Palaontologie und historische
Geologie.
Em nossa opinião nao existe nenhuma evidência que po-
deria justificar a classificação deste material no gênero Ara-
ripesaurus, sendo mais correto classificar estes espécimes como
Pterodactyloidea indet.
A segunda forma proveniente da formação Santana foi
descrita com base na primeira falange de um digito alar direito
(BSP 1975 I 166), depositado na Bayerische Staatssammlung für
Palaontologie und hlstorische Geologie. Wellnhofer (1977) pro-
pôs a denominação Araripedactylus dehmi para este material, de~
tacando as paredes ósseas relativamente espessas (3 a 5 mm).
Examinando o material-tipo não encontramos em nenhum
ponto as espessuras mencionadas pelo citado autor. Segundo as
nossas medidas, as espessuras deste osso variam, nas partes po~
siveis de serem medidas, entre 1 mm a 2 mm. Podemos, também,
verificar que a articulação proximal se encontra dividida em
duas partes, cada uma em uma parte dos nódulos calcários onde
se encontra este osso, não podendo apresentar nenhuma caracte-
rística diagnóstica.
A única característica interessante que pudemos obser
var neste material é a pouca curvatura na parte ventral desta
falange alar. Esta particularidade poderia, no entanto, ser co
mum a diversas outras formas de répteis voadores.
Deste modo, consideramos este material insuficiente e
sem exibir caracteristicas diagnósticas para servir de base pa-
ra a criação de uma forma nova. Não existe praticamente eleme~
tos de comparação entre este material e Araripesaurus castilhoi,
a nao ser a tamanho menor do material descrito por Price (1971).
Acreditamos como sendo o mais correto restringir o nome Arari-
 93

pedactylus ~ somente ao material tipo.

Em 1980, BuiSonjé descreveu a parte proximal de um u-

mero e parte da escápula-coracóide, que foram denominados San-
tanadactylus brasilensis, e se encontram depositados no Instit~

to Geológico da Universidade de Amsterdam (nº M.4894). O autor

destacou a forma da parte anquilosada da escápula-coracóide e a
forma da crista deltopeitoral como diagnóstico desta nova forma
de pterossauro.

Juntamente com este material, Buisonjé descreveu duas

vértebras cervicais (M.4895), que tinham sido encontrados em um
segundo nódulo calcário, como parátipos desta forma, classifica
do na familia Criorhynchidae (Buisonjé, 1980, 1981). Segundo
este autor ambos nódulos calcários foram encontrados em um lote
de aproximadamente 25 nódulos calcários provenientes da forma-
çao Santana, contendo a maior parte restos de peixes.

Posteriormente, Wellnhofer, Buffetaut & Gigase (1983)

descreveram um notarium, depositado na coleção particular do
Dr. Paul Gigase, Antuerpia (nº V-20l), que foi classificado co-
mo Santanadactylus brasilensis, e m familia indet e rminada.

Alguns anos depois, Wellnhofer (1985) c lassificou San-

tanadactylus na familia Ornithocheiridae, descrevendo algumas
espécies deste gênero.

Com relação aos dois nódulos calcários contendo res-

tos de pterossauros atribuidos por Buisonjé (1980, 1981) a uma
mesma forma, acreditamos que não existe possibilidade de serem
classificados em uma mesma espécie apenas por terem sido encon-
trados em um mesmo "lote" de fósseis. Sendo assim, consideramos
as vértebras descritas por Buisonjé (1980) como Pterodactyloidea
indet.
O argumento utilizado por Wellnhofer et aI. (1983) p!
ra classificar o notarium e as vértebras descritos por estes
autores como Santanadactylus brasilensis é baseado apenas no ta
manho semelhante entre este material e as vértebras descritas
por Buisonjé (1980).

Além de já termos considerados as vértebras descritas

por Buisonjé como Pterodactyoidea indet., acreditamos que sim-
plesmente o tamanho semelhante de vértebras não justificaria a
classificação feita por Wellnhofer et aI. (1983). Deste modo
r.

94

também este notarium é por nos c lassificado como Pterodactyloi-

dea indet.

Gostaríamos ainda salientar que nao eliminamos a pos-

sibilidade do gênero Santanadactylus possuir um notarium, o que
somente poderá ser confirmado com a descoberta de um material
mais completo.

Ainda neste genero, Wellnhofer (1985) classificou uma

nova espéCie de pterossauro, denominada de Santanadactylus ~­
ripensis. Esta forma é baseada em um crânio e mandíbula incom-
pletos, além de restos de um membro anterior direito formado por
úmero (sem parte da crista deltopeitoral), ulna (sem articula-
: ção proximal), parte distal de rádio, carpal proximal, distal e
parte do lateral-distal, partes proximais dos metacarpos I, III
e IV, dois sesamóides e parte de uma vértebra cervical,sendo e~
te material atribuido todo a um único individuo. Estes restos
de pt erossauro estão deposi tados na coleção da Bayerische Staatss~
mlung für PaJaontologie und hlstorls c he Geologie (BSP 1982 I 89).

Co mo ca racterística principal de S. araripensis Well-

nhofer (1985) destaca a grande tendência de fusão dos ossos, o
que pode ser observado tanto no crânio como na região ca rpal
(fileira carpal proximal e distal composta apenas por um elemen
to cada uma).

Examinando a região carpal de ~. araripensis, pudemos

constatar que esta é muito semelhante a região carpal de Anhan-
guera santanae. A maior diferença entre elas está no fato de
que em ~. araripensis podemos observar apenas um elemento for-
mando o carpo proximal e um segundo formando o carpo distal.
Em Anhanguera santanae, estas mesmas partes são formadas,respe~
tivamente, por dois e três elementos. Como devemos interpre-
tar a questão da fusão ou não de ossos em pterossauros ainda não
se encontra bem definida no atual estágio dos conhecimentos, nao
devendo ser utilizada como caracteristica diagnóstica.
 95

Wellnhofer (1985 ) ainda descre veu a articulação prox!

mal de um úmero esquerdo. a articulação distal de um úmero es-
querdo e direito a parte proximal de uma ulna esquerda(?) e a
parte proximal de um rádio esquerdo(?) c omo Santanadactylus cf.
araripensis. Este material encontra-se deposi tado na Bayerische
Staatssammlung fUr PaHlontologie und hi st orl sc h e Geologie (BSP
1982 I 9 2).

Após examinar este material chegamos a conclusão que

estes ossos podem pertencer a dois indivluos diferentes. com a
articulação proximal do úmero esquerdo pertencente a um indiví-
duo diferente do que o restante do material. Esta suposição é
reforçada pelas diferenças entre as seções transversais dos res
pectivos ossos, que foram colados antes mesmo de chegarem a
instituição onde se encontram atualmente depositados.

Consideramos importante salientar que a articulação p~

ximal do úmero é mais delgada do que os umeros do gênero Santa-
nadactylus. As diferenças entre este material desc~ito por
Wellnhofer (1985) nesta região do úmero e os outros atribuídos
a este gênero são maiores do que as diferenças entre as formas
S. brasilensis e ~. araripensis.

Concluímos que o material atribuído porWellnhofer (1985)

a Santanadactylus cf. araripensis pode pertencer a dois indivi-
duos diferentes, sendo o mais correto classificar este material
como Pterodactyloidea indet.

Uma outra forma de pterossauro atribuido ao genero

Santanadactylus é baseado em três materiais diferentes. O holó
tipo é formado por ulna, rádio, carpal proximal e distal, meta-
carpo I a IV, pteróide, parte da II falange de digito alar e
uma ungueal, todos pertencentes a um membro anterior esquerdo
de um mesmo individuo, que se encontram depositados na Bayeris-
che Staatssammlung filr Palaont.ologie und historlsche Geologie
(BSP 1980 I 122). Ainda nesta instituição existe um umero es-
querdo (BSP 1980 I 43), que juntamente com o material composto
pela II e 2 1 falange de um membro alar esquerdo (MZ A/III 522)
depositados no Institut und Museum fUr Palaontologie der Unive!
sitat Zürich, foram considerados os parátipos da forma Santana-
dactylus pricei descrita por Wellnhofer (1985).
 96

A compar a çao rea li zad a ent r e o materia l- tipo de S.

pr icei como mate rial d e San tanadac t y lus a r a r i pensi s d"monstrou
que prati came nt e n i o exi s tem di f e r e nças entre es tas duas for-
mas. Somente pudemo s v er ifi car a p re s e n ça de um f orâme n pne um~
tico na parte a nterior da uln a e m ~. pri ce i, i ne xi s tente no ma
terial- t i po de S. a rarip e n s is, alim do tama nh o disti n to destas
espicies.
o um e r o esqu e rdo, um d os paráti pos proposto s por We ll
nhofer (1 985 ), s o mente f o i a tribuíd o a ~. pri c ei d e vi do ao se u
t~o pequeno. porim, a forma deste úmero i praticamente idên
tica ao úmero atribu1do a S. araripensis, podendo ser classifi-
~ cado nesta espicie.

Com relação ao material que se encontra em Zurique,

acreditamos que e stas du a s falanges p o deri a m pe r t e nc e r ao mes mo
pteross a uro q u e o mat e ri a l- tipo de ~. p r icei.

Uma últ i ma espic i e at ribuí da DO g~nero Santanadacty -

lus e baseada em par tes d e me mbro s an t e ri ores, compostos de u l -
na, r á dio ca rp a i s pr o xi ma l , d i s tal e l a t e r o -di s t a l, t rês sesa-
mÓides, al i m de um pteróide e a parte proximal de um me taca rp o
IV de um membro anterior direito. Todo es te ma teri a l perten ce
a um mesmo indivíduo, e está depositado na Bayerisch e Staatssamm
lung fur Palaontologie und hl st orl s che Geolo g ie (BSP 1980 I 121) .

As caracter1sticas importantes d e s tacadas po r We ll-

nhofer (1985) i o rádio relativamente robusto (2 / 3 de espessura
da ulna) e a forma dos carpais.

Examinando o material em questão pudemos observar que

a forma dos carpais i bastante distinta dos carpais d e Santana-
dactylus araripensis apesar de em ambos a região carpal ser fo~
mada por um carpal proximal e um carpal distal. Esta diferença
pode ser, e m nossa opinião, a nível genirico e não somente a n!
vel específi CO. Porim i importante lembrar que Santanadactylus
spixi não pode ser comparado a Santanadactylus brasilensis, o
que deixa para o futuro a solução deste problema, com a desco -
berta de um material mais completo.

A primeira mandíbula de pterossauro encontrada na ba-

cia do Araripe foi descrita por Kellner (1984a,b). Trata-se de
uma sínfise mandibular que foi designada de Brasileodactylus
araripensis, classificada provisoriamente n a famíli a Ornitho-
 97

cheiridae. Como caracteristicas principais este pterossauro e-

xibe um alargamento na parte distal da mandibula, onde se si-
tuam os maiores dentes, e a ausência de crista na parte ventral
da mandibula. Foi através deste trabalho que se pode, pela pr!
meira vez, realizar comparações entre algumas espéCies de pte-
rossauros da bacia do Araripe, algumas das quais ainda se encon
travam em fase de estudo (Anhanguera blittersdorffi,Cearadacty-
lus atrox). Este material encontra-se depositado na Coleção
Desireé (CD-R-002), de propriedade de Rainer A. von Blitters-
dorff, no Rio de Janeiro.
O primeiro crânio completo proveniente de pterossau-
ro da formação Santana foi denominado de Anhanguera blitters-
dorffi e encontra-se depositad? na Coleção Desireé (CD-R-OOl).
A primeira referência a este material foi feita por Campos(l983)
e a descrição completa foi realizada por Campos & Kellner (1985a).
A particulariedade deste crânio é a crista sagital s!
tuada na parte anterior do crâniO, que nunca tinha sido regis-
trada antes nesta posição em um réptil voador, que e uma das
caracter1sticas da familia Anhangueridae (Campos & Ke llner,1985a).
Posteriormente foi encontrado um segundo crânio desta
espéCie de pterossauro, desta vez com a mandibula completa. Foi
observada a presença nesta mandíbula uma crista sagital na par-
te ventral, reforçando a classificação de uma nova família para
esta forma (Campos & Kellner, 1985b).
Wellnhofer (1987), com base em um crânio e mandíbula
(BSP 1987 I 46) e uma segunda mandíbula (BSP 1987 I 47), todos
apresentando cristas sagitais, determinou as formas Tropeogna-
thus mesembrinus e Tropeognathus robustus, que foram classifica
das na familia Criorhynchidae. Todo este material se encontra
depositado na Bayerlsche Staatssammlung fOr Palãontologie und
historlsche Geologle.
Analisando a literatura disponivel pudemos verificar
que a familia Criorhynchidae é baseada apenas em uma pequena
pré-maxila bastante fragmentada, do Cenomaniano, Cambridge
Greensand, Inglaterra.
Esta familia de pterossauros, suposta diferente das
demais, possue como características principais os dentes bastan
 98

te verticalizados, com seçao transversal circ ular e a parte a n-

terior do crânio muito alto e maciço. Pelo que pudemos verifi
car até o presente momento não nos parece que algum pterossauro
da formação Santana tenha possuído este conjunto de caracterís-
ticas.
Por outro lado, a família Anhangueridae se caracteri-
za pela crista sagital na parte anterior do crânio e na parte
ventral da mandíbula, além de uma dentição formada por dentes
muito grandes na parte mais distal do rosto, que são curvados
para frente, revelando uma excelente adaptação para uma ativida
de piscatória deste grupo de pterossauros.

As diferenças entre os gêneros Tropeognathus e Anhan-

guera, como número de dentes, posição e forma das cristas nos
parecem ser de ordem específicá. Não existe, segundo a nossa
interpretação, nenhuma característica que pudesse justificar a
criação de um genero novo, estando a diagnose proposta por We 1l
nhofer (1987) para o genero Tropeognathus inclusive englobada
na diagnose de Anhanguera. Deste modo consideramos Tropeogna-
thus sinônimo de Anhanguera, que passa a ser constituído pelas
espécies ~. blittersdorffi, ~. mesembrinus e ~. robustus, além
de A. santanae. Qualquer outra conclusão somente poderá ser
tomada com o achado de um material mais completo destas formas.

Ainda atribuído ao gênero Anhanguera existe uma bacia

de pterossauro completa, descrita por Wellnhofer (1988). Trata-
-se de parte de um esqueleto quase completo, depositado no Ame-
rican Museum of Natural History (AMNH 22555) que se encontra na
Bayerische Staatssammlung fur Palaontologie und Historische Ge~

logie para preparação e estudo. Segundo Wellnhofer (com. pess.)

o trabalho completo será publicado em breve.

Um outro crânio encontrado na bacia do Araripe foi e~

tudado por Leonardi & Borgomanero (1983, 1985). Este material
encontra-se depositado na coleção do Sr. Guido Borgomanero (CB-
F-PV-93). Como característica principal os autores mencionam
um espaço vazio entre a pré-maxilar e a mandíbula, que nao se 0-

eludem.
Examinando este material, pudemos constatar a necess!
dade de que o mesmo seja melhor preparado, principalmente na
parte do rostro do animal para que se possa verificar a presença
 99

deste "espaço vazio", ca racterística mui to rara e importante

para a classificação de Cearadactylus atrox, nome dado a esta
forma pelos autores.

Por último vale a pena mencionar uma nova forma de

pterossauro que está sendo estudado por Kellner & Campos (1987).
Trata-se do primeiro pterossauro sem dentes da América do Sul.

Existe, ainda, um outro crânio, também de um pteros-

sauro sem dentes, que está sendo preparado, e será estudado em
maior detalhe oportunamente.

Outro material que vale a pena ser destacado enco ntra

-se depositado na Seção de Paleontologia do DNPM (DGM l475-R).
Trata-se de parte de um nódulo calcário com 122 mm de comprime~
to e 87 mm de largura onde se encontra preservado parte de teci
do mole. Pode-se observar alguns ossos, dois dos quais se asse
melham a articulação proximal do úmero e algum osso da ci ntura
peitoral (escápula?). Por todo nódulo se encontram vestÍgios
de tecido mole, mesmo na parte lateral onde o mesmo ainda encon
tra-se encoberto. A superfície deste material exibe uma série
de pequenos sulcos, formando um desenho de linhas cruzadas, 1e m
brando a epiderme. Toda esta parte correspondente ao tecido
mole se encontra muito dobrada e por vezes situada acima dos os
sos. Também podem ser observados em alguns pontos canais, que
sao preenchidos por micro-camadas paralelas a orientação princl
paI do canal. Ao que tudo indica, estes canais se situam abai-
xo da epiderme.

No atual estágio de preparaçao e muito difícil inter-

pretar se este tecido mole corresponde a membrana da asa ou de
outra parte do corpo, sendo esta última a mais provável.

Também foram encontrados na bacia do Araripe restos

de membrana de asa de um pterossauro (Campos, Ligabue & Taquet,
1984), um par de asas praticamente completas (Leonardi & Borgo-
manero, 1987) e diversos outros restos de pterossauros, muitos
dos quais depositados em instituições oficiais e coleções partl
culares, que estão sendo preparados e estudados.
 100

CONSIDERAÇÕES FINAIS

o material da formação Santana, bacia do Araripe foi

atribuido por alguns autores as familias Ornithocheiridae e
Criorhynchidae (Price, 1971; Wellnhofer, 1985, 1987; Buisonjé,
1980, 1981),

Tivemos a oportunidade de examinar grande parte do m~

teria1 atribuído a estas famílias, cujos representantes são pri~

cipalmente encontrados nos sedimentos do Turoniano do Middle
Chalk de Kent e Cenomaniano do Cambridge Greensand, na Ingla-
terra, Tratam-se basicamente de fragmentos da parte anterior
de crânios e mandibulas e, por vezes, restos de membros anterio
res e vértebras.

Na literatura existe uma verdadeira confusão de quais

sao as formas e as diagnoses destes répteis voadores e ncontra-
dos na Inglaterra. Tratam-se de diversos nomes distintos (mais
de trinta), baseados em material muito semelhante (é relativa-
mente fácil estabelecer sinonimias), não tendo a maioria dos au
tores se preocupado com uma comparaçao mais detalhada da espe-
c ie que es tavam descrevendo com aquelas já desc ri tas. O material
-tipo de Ornithocheirus compressirostris (Owen, 1851), espécie-
-tipo apontada por Wellnhofer (1978) para a familia Omithochei-
ridae, é um bom exemplo das controvérsias que cercam este grupo
de pterossauros. Tratam-se, segundo a descrição original, de
dois restos da arcada superior de um crânio. Examinando este
material, que se encontra depositado no British Museum Natural
History (n 2 39410), pudemos verificar que um destes fragmentos
pertence a uma mandibula, e pode não pertencer ao mesmo indivi-
duo que o pedaço craniano. Quanto mais o material pós-cnme~,
também atribuido a esta espécie (vide Wellnhofer, 1978).

Nesta verdadeira confusão taxonômica em que se encon-

tram este grupo de pterossauros, consideramos praticamente im-
passiveI e fora de propósito associar qualquer outro material a
Ornithocheiridae, sem que antes seja feito um cuidadoso estudo
deste grupo de répteis voadores. O mesmo ocorre com a familia
Criorhynchidae, baseada somente em um fragmento de pré-maxila.

De qualquer maneira, conseguimos, a grosso modo,dif~

renciar quatro grupos principais, baseados na parte anterior de

 101

pré-maxilas . maxilas e mandíbulas:

12 ) ptero ssauros com rosto comprido, r e lativ a mente baixo, ter-

minando em ponta na parte mais distal, com os bordos alveo-
lares paralelo s ;

2 2) pterossauros co m rosto comp r ido, r e lativamente baixo, ter-

minando de forma arredondada, co m os bordos alveolares nao
paralelos;

39 ) pterossauros c om o rosto comprido, indicando possivelmente

a presença de cristas sagitais, com alvéolos paralelos, ter
minando em ponta;

49 ) pterossauros com o rosto alto, maciço (curto?), onde agrup!

mos o material-tipo de Criorhynchus simus (Owen, 1861);

59) pterossauros desprovidos de dentes, representados por ape-

nas uma pequena parte de mandíbula, ainda não descrita.

A maior parte do material examinado revela, segundo

nossa interpretação, que os pterossauros do Cambridge Greensand
são animais de porte me nor do que a s f o rmas a té o presente mo-
men to e n co ntradas n a f o rmaç ã o Santana. Exi s t e m. n o entanto, e~
ce çoes. como alguns o s s o s l o ngos co mo a a rti c ul aç ã o proximal
(incompleta ) de um úmero pro veniente do Lower Chalk, Ken t (n R
R-1935), que pertence a um animal de grandes proporções.

O material que mais se parece com o material encontr!

do na bacia do Araripe é o relacionado aos grupos 2 e 3. Mesmo
assim, são muito poucas as possibilidades de comparação devido
ao estado muito fragmentado do material inglês. Quando olhamos
para este material nos perguntamos se algum dia será possíveld!
finir os gêneros Ornithocheirus (família Ornithocheiridae) e
Criorhynchus (família Criorhynchidae) de maneira satisfatória.

De qualquer maneira, consideramos mais correto e pru-

dente no atual estágiO dos estudos manter as faunas de ptero!
sauros encontradas na bacia do Araripe separadas das formas in-
glesas .
Com relação aos diversos nomes diferentes propostos
para os pterossauros da formação Santana, existe a possibilida-
de , já levantada em diversos trabalhos anteriores, de que al-
guns destes representem uma mesma espéCie. Por este motivo e
afim de não aumentar a proliferação inútil de nomes, considera-
 102

mos prudente evitar novas proposições de formas novas para a

formação Santana, que nao possam ser muito bem comparadas e di-
ferenciadas com a maior parte das formas já descritas. Qualquer
nova espécie deve ser baseada em crânios e/ou mandíbulas, que
sao, ao nosso ver, as partes mais diagnósticas dos pterossauros.

BIBLIOGRAFIA

BUISONJÉ, P.H. (1980) - Santanadactylus brasilensis novo gen.,

novo sp., a long-necked, 1arge petrosaurie from the Aptian
of Brazil, I-II. Proc. Koninkl. Nederl. Akad. Wetensch.,
(B), 83(2): 145-172.
BUISONJÉ, P.H. (1981) - Santanadacty1us brasilensis: Ske1et-re
construct1e van een v1iegend reptie1 met zes meter v1ucht.
Gea., 14(2) : 37-48.
CAMPOS, D.A. (1983) - Um novo pterossauro da Chapada do Arari-
pe. An. Acad. brasi1. Ciênc., 55(1): 141-142.
CAMPOS, D.A. & KELLNER, A.W.A. (1985a) - Panorama of the flying
repti1es study in Brazi1 and South America. An. Acad.brasi1.
Ciênc., 57(4): 453-466.
CAMPOS, D.A. & KELLNER, A.W.A. (1985b) - Um novo exemplar de
Anhanguera blittersdorffi (Repti1ia, Pterosauria) da forma-
çao Santana, Cretáceo Inferior do Nordeste do Brasil. Resumo
das Comun. do IX Congo brasil. Paleont.: 13.
CAMPOS, D.A.; LIGABUE, G. & TAQUET, P. (1984) - Wing membrane
and wing supporting fibers of a f1ying reptile from the Lo-
wer Cretaceous of the Chapada do Araripe (Aptian, Ceará Sta-
te, Brazi1). Third Sympos. on Mesozoic Terrest. Ecosystems,
short papers, 37-39.
KELLNER, A.W.A. (1984a) - Ocorrência de uma mandíbula de Ptero
sauria (Brasileodacty1us araripensis, novo gen., novo sp.) na
formação Santana, Cretáceo da chapada do Araripe, Ceará, Bra
si1. An. 33 R Congo brasil. GeaI., 2: 578-590.
KELLNER, A.W.A. (1984b) - Descrição preliminar de material de
Brasi1eodacty1us araripensis e Panorama do estudo dos répteis
voadores no Brasil e na América do Sul. Resumos 7 1 Jornada
Interna de Iniciação Cientifica, CCMN-CT, UFRJ, 31.
 103

KELLNER, A.W.A. (1987) - Oc orrência de um novo crocodiliano no

Cretáceo Inferior da bacia do Araripe, Nordeste do Brasil.
An. Acad. brasi!. Ciênc., 59(3): 219-232.

KELLNER, A.W.A. & CAMPOS, D.A. (1987) - Sobre um novo pterosBa~

ro com crista sagital da bacia do Araripe, Cretáceo Inferior

do Nordeste do Brasil. An. Acad. brasil. Ciênc., 59(3): 277
(Resumo).

KELLNER, A.W.A. & CAMPOS, D.A. - Sobre um novo pterossauro com

crista sagital da bacia do Arar1pe, Cretáceo Inferior do Nor
deste do Brasil. An. Acad. brasil. Ciênc. (no prelo).

LEONARD I , G. & BORGOMANERO, G. (1983) - Cearadactylus atroxnov.

gen., novo sp., novo Pterosauria (Pterodactyloidea) da chap!
da do Araripe, Ceará, Brasil. Resumo das Comunicações do 8 R
Congo brasil. Paleont.: 17.

LEONARD I , G. & BORGOMANERO, G. (1985) - Cearadactylus atrox novo

gen., novo sp., novo Pterosauria (Pterodactyloidea) da chap!
da do Araripe, Ceará, Brasil. Coletânea de Trabalhos Paleon
tológicos, Série Geologia, 27, Seção Paleont. e Estrat., 2
(trab. apresentado no VIII Congo brasil. Pa leon t.) , 75-80.

LEONARD I , G. & BORGOMANERO, G. (1987) - The ske1eton of a pair

of wings of a pterosaur (Pterodactyloidea, ?Ornithocheirldae,
cfr. Santanadactylus) from the Santana formation of the Ara-
ripe plateau, Ceará, Brazi1. An. X Congo brasil. Pa1eont.,
I: 123-129.

MARTINS NETO, R.G. (1987) - A pa1eoentomofauna brasileira: está

gio atual do conhecimento. An. X. Congo brasil. Paleont. ,
2: 567-591.

MAWSON, J. & WOODWARD, A.S. (1907) - On the Cretaceous Formation

of Bahia (Brazi1), and on the vertebrate fossiIs coIIected
therein. Quaterly Journal, Geo10gical Society of London,
63: 128-139.

PRICE, L.I. (1953) - A presença de Pterosauria no Cretáceo Sup~

rior do Estado da Paraiba. Notas Pre1im. Estudos, Div. GeoI.
Miner., 71: 1-10.
 104

PRICE, L.I. (1971) - A presença de Pterosauria no Cretáceo rnfe

rior da chapada do Araripe, Brasil. An. Acad. brasi. Ciênc.,
Suplem., 43: 451-461.
SPIX, J.B.von & MARTIUS, C.F.P.von (1823-1831) - Relse in Brasi
1ien. (Viagem pelo Brasil, trad. Instituto Histórico e Geo-
gráfico Brasileiro - 1938), 4 volumes.
WELLNHOFER, P. (1977) - Ararlpedacty1us dehmi novo gen. novo sp.,
eln neuer F1ugsaurier aus der Unterkrelde von Brasi1ien.
Mitt. Bayer. Staatss1g. Pa1aont. Hist. Geo1., 17: 157-167.
WELLNHOFER, P. (1978) - Handbuch der Pa1aoherpeto10gie- Tei1 19
- Pterosauria. Gustav Fischer Verlag, 1-82.
WELLNHOFER, P. (1985) - Neue Pterosaurier aus der Santana Forma
tion (Apt) der chapada do Araripe, Brasi1ien. Pa1eontograph!
ca Abt. A, 187(4-6): 105-182.
WELLNHOFER, P. (1987) - New crested Pterosaurs from the Lower
Cretaceous of Braz1l. Mi tt. Bayer. Staatsslg. PaHiont. Hist.
Geol., 27: 175-186.
WELLNHOFER, P. (1987) - Terrestria1 locomotion in Pterosaurs.
Historical Bio10gy, 1: 3-16.
WELLNHOFER, P. et aI., (1983) - .A pterosaurian notarium from
the Lower Cretaceous of Brazil. PaHíont. Zeit., 57(1-2): 147-
-157.
 lOS

a .~
. ~
~ "I __ _ ._ ~' !l"
,~~ .
- 1----0

~----_._._.-------~-

Figura l-Desenho esquemático do crânio e mandibula de ~­

guera blittersdorffi (a), Anhanguera mesembrinus (b),
Anhanguera robustus (c ) , Cearadactylus atrox (d).
 106

Figura 2 - Desenho esquemático de parte do material-tipo de

Brasileodactylus araripensis (a), Anhanguera santa-
nae (b) e Santanadactylus araripensis (c).

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