Ciência Rural, Santa Maria, v.27, n.1, p.

161-168, 1997 161

ISSN 0103-8478

RESISTÊNCIA DAS PLANTAS A MOLÉSTIAS FÚNGICAS

PLANT RESISTANCE TO FUNGAL DISEASES

- REVISÃO BIBLIOGRÁFICA -

Rodrigo Rodrigues Matiello1 Rosa Lia Barbieri2 Fernando Irajá Féiix de Carvalho3

RESUMO INTRODUÇÃO
As plantas apresentam resistência a moléstias O Brasil é um país com uma enorme
causadas por fungos patogênicos em função da sua constituição
genética e de falares do ambiente. Em programas de
aptidão agrícola, com duas estações normalmente bem
melhoramento genético, um dos principais objetivos é a obtenção definidas de cultivo: o verão e o inverno. Uma das
de plantas com alto potencial de rendimento e com resistência às características importantes para esta vasta aptidão é a
moléstias. Para aumentar a eficiência da seleção, é importante o diversidade climática existente, que também favorece o
conhecimento das bases genéticas da resistência. Como a surgimento de moléstias que inevitavelmente reduzem
variabilidade dos fungos é bastante ampla, há a necessidade da o potencial de produção, levando determinadas culturas
utilização de estratégias que reduzam a probabilidade de à inviabilidade total de cultivo. O melhoramento
estabelecimento do patógeno nas culturas. genético visando à resistência das plantas às moléstias é
uma das maneiras de controle mais eficientes, simples e
Palavras-chave: melhoramento de plantas, resistência, fungos
patogênicos.
de reduzido impacto na natureza. Ultimamente, devido
às moléstias patogênicas terem se tomado uma grande
SUMMARY ameaça aos campos de produção, a maioria dos
programas de melhoramento tem dedicado muito
Plant resistance to fungic diseases is due to their tempo e recursos na busca de genótipos com alta
genetic constitution and environmental factors. In breeding produtividade e elevada resistência a campo. As
programs, one ofthe main objectives is to obtain high grainyield conquistas geralmente não são muito expressivas, pois
potenlial plants with resistance to the prevalent diseases. os patógenos apresentam algumas vantagens seletivas
Knowledge of genetic basis of resistance is importam to increase
selection efficiency and due to the v/ide variability offungi there is
sobre os genótipos hospedeiros, entre elas: rápido ciclo
the necessity ofusingdifferent strategies to reduce the probability de vida e facilidade de liberação de novas combinações
ofpathogen estabtishment in crops. genéticas de patogenicidade, principalmente devido às
mutações espontâneas e seus mecanismos próprios de
Key words: plant breeding, resistance, pathogenicfungi recombinação sexual ou assexual.

1
Engenheiro Agrônomo, MsC., Departamento de Plantas de Lavoura, Faculdade de Agronomia, Universidade Federal do Rio Grande do
Sul (UFRGS), Caixa Postal 776, 95501-970, Porto Alegre – RS, Bolsista Recém-mestre pela FAPERGS. Autor para correspondência.
2
Bióloga, MsC., aluna de Doutorado, Curso de Pós-Graduação em Genética e Biologia Molecular, UFRGS, Bolsista CNPq.
3
Engenheiro Agrônomo, Professor, PhD., Departamento de Fitotecnia, Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel, Universidade Federal de
Pelotas, Pesquisador CNPq.
Recebido para publicação em 18.03.96. Aprovado em 18.09.96
162 Matiello et al.

No decorrer desta revisão, as alternativas crescimento do fungo varia entre diferentes

de controle são apresentadas, juntamente com os cultivares e raças; em alguns sistemas hospedeiro-
mecanismos bioquímicos e genéticos que levam um parasita a inibição do fungo ocorre algumas horas
hospedeiro resistente a evitar que um fungo antes da necrose (MARES, 1979). Em outros
patogênico penetre em seus tecidos e dê início ao sistemas, os dois eventos são simultâneos, mas
processo de infecção. Estas sugestões de controle também a inibição do fungo pode ocorrer algumas
pela resistência genética devem ser adequadas com a horas após a necrose (MACLEAN & TOMMERUP,
disponibilidade de fontes de resistência dentro do 1979). Esta variação leva a uma grande dúvida, se a
germoplasma ativo do programa, bem como dos necrose (hipersensibilidade) é a causa ou o resultado
objetivos do melhorista. da resistência. De fato, tais variações devem ser
esperadas por causa da variação da sensibilidade do
INTERAÇÃO PATÓGENO-HOSPEDEIRO fungo para o antibiótico da planta e aos diversos
mecanismos envolvidos na síntese e liberação dos
As plantas exibem resistência natural ao mesmos (BELL,1981).
ataque dos patógenos e a ocorrência de moléstias é Dentre as modificações da parede celular
mais a exceção do que a regra. A interação entre um que têm por função proteger as plantas de seus
patógeno e seu hospedeiro é uma luta entre dois agentes patogênicos podem ser citados: cutina,
organismos pela própria sobrevivência, em que as carboidratos, géis e tiloses, liginina e ácidos
células vegetais reagem à penetração do fungo fenólicos complexos.
através de vários mecanismos estruturais e/ou Segundo WANG & PINCKARD (1973),
bioquímicos, procurando se defender do ataque a cutina atua como uma barreira química e física na
(PASCHOLATTI & LEITE, 1995). Conforme MAC germinação e penetração dos fungos dentro das
KEY (1986), a resistência pode ser caracterizada células. A espessura da cutina tem sido
pela habilidade da planta diminuir o estabelecimento correlacionada com níveis de resistência da planta
de certas populações de patógenos, através de seu para o fungo que penetra diretamente dentro dos
sistema de defesa direto e ativo. tecidos. Entretanto, outros fungos utilizam a cutina
As populações naturais de plantas como uma fonte de carbono para seu crescimento
geralmente são polimórficas para a resistência a em meio artificial.
diversos fungos patogênicos. Como os patógenos Quando o patógeno começa a penetrar na
também são polimórficos para a virulência, podendo parede celular, com hifas ou haustórios infecciosos,
vencer a resistência da planta, a efetividade desta a planta hospedeira resistente responde ao ataque
resistência é bastante limitada. Estes polimorfismos com a síntese de novos carboidratos, principalmente
são mantidos por contínuos ciclos de coevolução calose e celulose, os quais são adicionados ao
patógeno/hospedeiro nas populações, somado ao interior da parede celular. Esta deposição de
efeito de ocasional fluxo gênico de novos genes de carboidratos continua após a penetração do
resistência e de virulência vindos de populações patógeno, até que eles se tomem configurados como
distantes (FRANK, 1992). Com o desenvolvimento uma cúpula ou elongados, sendo denominados de
da agricultura, na busca de genótipos com alto papila (AIST, 1976). Nos hospedeiros suscetíveis, a
potencial de rendimento, houve uma tendência de papila e a espessura da parede secundária geralmente
uniformização das culturas e este fator contribuiu são deficientes ou pobremente desenvolvidas.
para o aumento da pressão de seleção sobre as Segundo BELL (1981), as papilas podem ser um
populações de patógenos, acelerando seu processo importante componente de resistência das plantas
evolutivo. aos fungos patogênicos, mas devem conter
componentes adicionados (calose e celulose), para
HISTOLOGIA E CITOLOGIA DA RESISTÊN- realmente serem efetivas na resistência das plantas.
CIA Os géis e as tiloses também são necessários
para a efetividade da resistência das plantas. Os géis
Os esporos dos fungos geralmente são formados pelas plantas 48 horas após o ataque do
germinam bem tanto na superfície de plantas fungo em ambas as cultivares, resistentes e suscetíveis,
suscetíveis como na de resistentes. O alto nível de mas subsequentemente são degradados pelas enzimas
resistência raça-não-específica frequentemente do fungo, principalmente nas cultivares suscetíveis.
evita a penetração do fungo nas plantas, enquanto Existem duas teorias que tentam elucidar a formação
que a resistência raçaespecífica normalmente dos géis: (l) VANDER MOLEN et al. (1977)
inibe o crescimento do fungo em estádios acreditam que os géis se originam pela perfuração da
posteriores. A sequência de tempo entre a necrose lâmina da folha e parede, e os buracos da membrana
da célula da planta hospedeira e a inibição do por um processo de distensão da parede primária e
Ciência Rural, v. 27, n. 1, 1997.
 Resistência das plantas a moléstias fúngicas. 163

constituintes da lamela média, provavelmente 1976). Elas incluem uma variedade de componentes
materiais pectinosos, hemicelulose e outros naturais, entre elas: isoflavinas, flavinas, cumarinas,
carboidratos; (2) MOREAU et al. (1977), notando isocumarinas, terpenóides, poliacetilenos e polienes.
extensivos desenvolvimentos no complexo de golgi A gliocina, a faseolina, a pisantina e a fítuberina são
e outras organelas secretoras no parênquüna tóxicas para as células das plantas, bem como para
vascular, sugeriram que os novos carboidratos e os microorganismos, e causam disrupção da
outros materiais podem ser sintetizados e secretados plasmalema e da membrana vacuolar, além de
dentro dos vasos para formar os géis. inibição da respiração mitocondrial. O acúmulo de
As tiloses são formadas por protusões da grandes concentrações de fítoalexinas nos vacúolos
parede celular das células paravasculares, através de conduzem à ruptura dos vacúolos e deles para a
buracos dentro dos vasos do xilema. Logo que a desorganização total da membrana, característica da
tilose é formada a parede secundária sofre um resistência necrogênica (HARGREAVES, 1980).
espessamento. Este acontecimento ocorre mais Nos patógenos necrotrófícos, a síntese de
rapidamente em cultivares resistentes do que em fítoalexinas é frequentemente iniciada rapidamente,
suscetíveis, tais como em algodão, tomate e batata- e quase ao mesmo tempo em ambos os hospedeiros,
doce infectadas com fungos que ocasionam murchas. resistentes e suscetíveis, em resposta a patógenos
Em algodão, as fítoalexinas são formadas virulentos ou avirulentos. O trabalho de SMITH et
imediatamente após a tilose e funcionam como uma al. (1975) explica que de 48 a 96 horas após a
proteção (capa) para as tiloses contra o ataque de inoculação, existe uma grande concentração de
microorganismos. Parece que sem a presença das fítoalexinas nas lesões das plantas resistentes. Esta
tiloses, as fítoalexinas seriam diluídas no fluxo do diferença pode ser devido à grande capacidade de
xilema, provavelmente tomando-se ineficientes síntese das fitoalexinas nas plantas hospedeiras, ou
(BELL, 1981). ao fato de o patógeno conseguir metabolizar as
Com relação à lignina e ácidos fenólicos fítoalexinas nas plantas suscetíveis, diminuindo a
complexos, como um mecanismo bioquímico de sua acumulação nos tecidos do hospedeiro. VAN
defesa da planta ao patógeno, a ocorrência, DER PLANK (1975) sugere que as fítoalexinas são
velocidade e a extensão da lignificação tem sido fungicidas e/ou antibióticos potentes, amplamente
relacionada à resistência em muitas combinações de associados com a resistência vertical ou imunidade,
hospedeiro-parasita. Por exemplo, a lignificação da ou seja, associados com uma interação diferencial
parede celular é estimulada ao redor de lesões virais entre patógeno e hospedeiro, em que o patógeno é
e nas células vizinhas em cultivares resistentes a altamente específico.
nematóides, entretanto não há estímulo em cultivares
suscetíveis (REED et al., 1979). BASES GENÉTICAS DA RESISTÊNCIA

PRODUÇÃO DE ANTIBIÓTICOS PARA A A resistência pode se manifestar de

DEFESA diferentes modos quanto à estabilidade e à
especificidade, sendo regida geneticamente também
As plantas normalmente produzem de modo diferenciado. Conforme suas
enzimas líticas, inibidores proteináceos de enzimas e características, pode ser classificada como
uma grande variedade de produtos naturais que resistência vertical ou horizontal.
podem funcionar como antibióticos na resistência.
Os produtos naturais são subdivididos em a- Resistência Vertical
antibióticos constitutivos e fítoalexinas (BELL,
1981). Pode ser conceituada como aquela
Inúmeras plantas produzem em seu resistência conferida por um ou mais genes
metabolismo β-(l,3)-glucanase e quitinase, as quais (monogênica ou oligogênica), com expressão de
juntas lisam e dissolvem as paredes das células dos genes maiores, apresentando resistência a raças
fungos não melanizados. O etileno estimula a nova específicas e normalmente revelando pouca
síntese destas enzimas, indicando que elas podem estabilidade (VAN DER PLANK, 1982).
fazer parte da resistência a doenças pós-infeccionais Os trabalhos que esclareceram o
(ABELES et al., 1970). princípio da resistência vertical, foram conduzidos
As fítoalexinas são substâncias antimicrobianas por FLOR (1956), trabalhando com o linho
cujo teor é aumentado como resposta, quer a (Linum usitatissimum L.), juntamente com sua
microorganismos, quer a agentes físicos e químicos, como principal moléstia, a ferrugem do linho
resultado da síntese de novo de enzimas ou da (Melampsora Uni). A resistência ou a
ativação de um sistema enzimático latente (STOESSL, suscetibilidade de uma planta para um fungo da
Ciência Rural, v. 27n. 1 1997
164 Matiello et al.

ferrugem e a virulência ou a avirulência do patógeno determinada moléstia, entre elas: uso de misturas,
da ferrugem para a planta é a expressão da interação multilinhas, rotação de genótipos, piramidização.
do complexo gênico e citoplasmático do hospedeiro
com o complexo gênico e citoplasmático do b- Resistência Horizontal
patógeno, ambos afetados pelo ambiente;
individualmente ou na interação entre patógeno e Segundo VAN DER PLANK (1975), a
hospedeiro. resistência horizontal é uniforme, condicionada por
A hipótese "gene-a-gene" proposta por vários genes (poligênica) de pequeno efeito, raça-
FLOR (1971) foi um dos mais importantes eventos não-específica, geralmente durável, não existindo
na história da patologia de plantas. O autor obteve interação diferencial entre as raças do patógeno e as
uma relação entre a resistência do linho e a variedades do hospedeiro.
virulência no fungo da ferrugem, sendo o primeiro a A resistência da batata a Phytophthora
estudar a genética de ambos os membros de um infestans foi conseguida pela incorporação de genes
sistema patógeno-hospedeiro. A partir dos dados de resistência de Solanum demissum, conhecidos
obtidos, o autor concluiu que para cada gene
como RI, R2, R3 e R4. Nesses estudos, foi detectado
determinando resistência no hospedeiro há um gene
outro tipo de resistência, não tão expressiva quanto
específico e relacionado determinando
patogenicidade no fungo. àquela resistência conferida pêlos genes R e difícil
A herança da reação à ferrugem foi de ser trabalhada em nível de laboratório,
determinada por FLOR (1946; 1947) através de duas denominada resistência de campo, a qual
metodologias: (l) estimando a proporção de plantas corresponde ao que VAN DER PLANK (1975)
resistentes para suscetíveis na geração F2 para uma denominou resistência horizontal. Esta se caracteriza
ou mais raças do patógeno; e (2) a proporção de por vários fenómenos: o patógeno apresenta baixa
raças virulentas para avirulentas na F2 do penetração e esporulação; os genes que condicionam
cruzamento entre uma raça virulenta e uma a resistência são recessivos e interagem entre si; não
avirulenta. Com os resultados, a proporção indicou o há especificidade para uma determinada raça, ou
número de genes que condicionam a resistência para seja, a resistência é efetiva para um amplo espectro
a raça avirulenta. de raças patogênicas.
De acordo com FLOR (1956), a A proporção de doença (x) de um
resistência à ferrugem do linho é herdada como um hospedeiro é determinada pelo inoculo inicial do
caráter dominante, entretanto, com alguns genes patógeno (x°), a taxa média de infecção (r) e o
com dominância não completa. A virulência do tempo no qual a infecção ocorreu, ou seja, "x= x°
patógeno, com uma exceção, é herdada como um ert". A resistência horizontal reduz a taxa média de
caráter recessivo. A geração F2 resultante do infecção do patógeno (r), ao contrário da resistência
cruzamento entre raças da ferrugem segrega para
vertical que atua preferencialmente no inoculo
patogenicidade nas diferenciais, de acordo com o
inicial do patógeno (x°). Por exemplo, plantas de
número de genes das variedades que condicionam
resistência para a raça avirulenta. Se a variedade batata com resistência horizontal contra a requeima
apresentar l, 2 ou 3 genes de resistência para a raça são infectadas, mas o progresso epidêmico da
avirulenta, a proporção de raças avirulentas para moléstia é muito mais lento do que nas variedades
virulentas será: 3:1; 15:1 e 63:1 respectivamente. suscetíveis. A redução do "r" pode ser devida a
Estes dados indicam que sistemas gênicos vários fatores, entre eles: reduzido número de
complementares no hospedeiro e no parasita esporos que iniciam a infecção, pequena produção
controlam a reação à ferrugem do linho. de esporos e grande período de latência (VAN DER
A resistência vertical é uma maneira fácil e PLANK, 1963).
eficaz de se trabalhar em um programa de A busca da resistência horizontal nas
melhoramento genético para moléstias. Devido ao plantas cultivadas é de fundamental interesse para o
fato de ser condicionada por poucos genes de melhorista, pois à medida que se encontram
expressão maior, a transferência destes de um genótipos com vários genes condicionando a
material para outro dentro do programa é fácil resistência, a probabilidade do patógeno vencer ou
através de simples cruzamentos. O maior obstáculo "quebrar" a resistência por seus mecanismos naturais
para a utilização deste tipo de resistência é a de geração de variabilidade é muito pequena, por
facilidade com que os patógenos neutralizam estes isso a resistência horizontal é caracterizada pela
genes, principalmente devido a seus mecanismos de estabilidade e durabilidade. Segundo PARLEVLIET
geração de variabilidade genética (mutações e & ZADOKS (1977) à medida que certa proporção
recombinação), tomando a resistência raça- de cultivares comerciais incrementam o nível de
especifíca pouco durável. Várias estratégias podem resistência, a adaptação da população patogênica
ser adotadas para evitar ou reduzir a epifítia de uma pode ser reduzida.
Ciência Rural, v. 27, n. 1, 1997.
 Resistência das plantas a moléstias fúngicas. 165

O mesmo autor cita que a estabilidade da fítopatógenos. O fósforo pode reduzir a fase
resistência de uma cultivar depende vegetativa da planta e com isso reduzir o. período de
predominantemente da homeostasia genética na suscetibilidade às ferrugens. O contrário é verificado
população do patógeno, e o fator principal envolvido com altos níveis de nitrogénio que aumentam o
na homeostasia são os genes introduzidos que período vegetativo e retardam a senescência natural,
conferem resistência. A instabilidade da resistência é alongando o período em que o hospedeiro pode ser
alta quando muitos genes de resistência e infectado pelo patógeno.
patogenicidade estão envolvidos e quando a taxa de Segundo ZAMBOLIM & VENTURA
recombinação do patógeno é baixa. (1993), as plantas desequilibradas nutricionalmente
são mais suscetíveis do que aquelas corretamente
ALTERNATIVAS PARA A RESISTÊNCIA nutridas; a forma como os nutrientes estão
disponíveis às plantas influencia o seu efeito sobre
Há várias maneiras de se incrementar o as doenças. O uso e o manejo dos nutrientes, de
nível de resistência aos patógenos nas plantas forma equilibrada, tem demonstrado ser uma
cultivadas, seja através de técnicas de manejo ou de alternativa válida no controle às moléstias das
estratégias de melhoramento genético. plantas.
Normalmente, o melhorista busca genes qualitativos
de resistência no germoplasma disponível, seja b- Resistência adquirida
dentro do mesmo "pool" gênico ou em populações
relacionadas. Após a identificação do gene de Segundo HADWIGER & CULLEY (1993), a
resistência, ele é incorporado ao cultivar de interesse inoculação de uma planta com uma linhagem de
através do uso de retrocruzamentos. No entanto, fungo incompatível (um fungo que não causa
muitas vezes não basta obter uma cultivar com infecção devido à raça-específíca ou não
resistência, sendo necessário a utilização de técnicas hospedeiro), frequentemente induz a uma resposta
que reduzam a possibilidade do fungo vencer esta de defesa na planta, que previne a infecção por
resistência, como é o caso da resistência induzida subsequentes inoculações com um patógeno
pela nutrição mineral, uso de mistura de variedades e normalmente virulento. As plantas que não possuem
multilinhas. genes para resistência parecem obter este tipo de
resposta.
a- Resistência a doenças induzida pela nutrição As observações de KUC & RICHMOND (1977)
mineral mostraram que a inoculação de uma folha de uma
planta geneticamente suscetível, com um patógeno
Além da nutrição mineral atuar no crescimento virulento, pode resultar em uma resposta de
e produção, o efeito dos nutrientes pode também resistência que retarda a infecção de folhas
influenciar de forma secundária, levando a adjacentes, subsequentemente inoculadas com o
modificações no crescimento, morfologia, anatomia mesmo patógeno. A resistência adquirida em ervilha
e na composição química das plantas. Com isso os também pode ser buscada pela aplicação de uma
nutrientes minerais podem aumentar ou diminuir a mistura de elicitóres, os quais induzem à síntese de
resistência das plantas a patógenos, e a resistência proteínas em resposta a resistência. Estas
pode ser conferida devido a modificações observações demonstram que uma planta tem
anatómicas, como espessamento das células da capacidade bioquímica para resistir próximo a
epiderme, lignifícação, e ainda atuar nas qualquer patógeno virulento se um apropriado nível
propriedades fisiológicas e bioquímicas, pela de resposta é gerado anteriormente ao desafio do
produção de substâncias inibidoras e repelentes patógeno.
(ZAMBOLIM & VENTURA, 1993).
Os mesmos autores citam que os efeitos da c- Mistura de variedades
nutrição mineral são pequenos quando o hospedeiro
é totalmente resistente ou suscetível, mas bastante A mistura de variedades, como uma forma de
grandes em cultivares moderadamente suscetíveis ou controle das moléstias está baseada em três
"parcialmente" resistentes. A nutrição mineral é um princípios básicos: (l) redução da densidade de
fator ambiental facilmente manipulado e utilizado plantas suscetíveis frente ao inoculo inicial; (2) o
como um complemento no controle às doenças efeito barreira à disseminação de esporos promovido
(MARSCHNER, 1986). pelas plantas resistentes e (3) a resistência induzida.
Alguns nutrientes fortalecem os tecidos, como o O primeiro efeito limita a quantidade de tecido
fósforo e o potássio, enquanto outros tomam os suscetível numa determinada área e o potencial
tecidos mais tenros, mais sensíveis aos máximo de aumento do patógeno. Como consequência
Ciência Rural, v. 27n. 1 1997
166 Matiello et al.

imediata, reduz a quantidade de inoculo inicial, da moléstia, do que quando comparado com plantas
retardando a epidemia. BURDON & CHILVERS totalmente suscetíveis. Este desenvolvimento mais
(1982) explicam que este efeito também reduz a lento da moléstia é devido a alterações que ocorrem
possibilidade de sobrevivência dos esporos que nos processos que têm início após a infecção da
deixam a lesão-mãe, uma vez que um menor número planta pelo patógeno, como: maior período de
de esporos alcançará plantas vizinhas suscetíveis. latência, menor quantidade de esporos produzidos e
Segundo MARTINELLI (1990), experimentos a reduzido tamanho e quantidade de lesões no
campo indicaram que os efeitos da diluição e hospedeiro. Em cultivares brasileiras de aveia, foi
barreira controlam a disseminação de doença identificada resistência parcial à ferrugem da folha
proporcionalmente à percentagem de sementes (MILACH et al., 1996). A utilização destes genes
suscetíveis na mistura. O terceiro mecanismo é a pode ser uma alternativa para aumentar a
resistência induzida por esporos de raça não durabilidade da resistência (ROONEY et al., 1994).
patogênica produzidos nas plantas vizinhas
geneticamente diferentes. f- Piramidização
A mistura deve ter no máximo 3 ou 4
variedades com características muito próximas O uso individual de genes de resistência
quanto à ciclo e estatura, mas cada uma contendo raça-específíca nas cultivares potencializa a mutação
genes de resistência diferentes, fazendo com que as ou recombinação do fungo, em função da pressão de
raças virulentas não consigam vencer esta barreira seleção imposta pelo genótipo, tomando-o um
imposta pela mistura e a infecção por fungos fique patógeno virulento. A piramidização consiste na
ideia de incorporar vários genes de resistência
em percentagens reduzidas. Esta alternativa de
diferentes, num determinado genótipo hospedeiro,
resistência funciona bem em países onde o
levando a um considerável sucesso na redução da
desenvolvimento dos fungos patogênicos é lento taxa de evolução dos patógenos, particularmente nas
devido às condições climáticas serem desvantajosas situações onde o patógeno não reproduz
ao desenvolvimento do patógeno. sexualmente.
Este método reduz a probabilidade
d- Multilinha dospatógenos sofrerem mutação e/ou conseguirem
todas as combinações de virulência que possibilitem
Pode ser definida como uma mistura a infecção de plantas. Em trigo, a resistência à
mecânica de sementes de várias linhas similares em ferrugem do colmo tem sido controlada pela
aparência e constituição genética (isogênicas), mas piramidização de genes qualitativos (DYCK &
que possuem diferentes genes de resistência a KERBER, 1985).
moléstias. As linhas isogênicas são obtidas por
seleção, em que o melhorista seleciona genótipos g. Auxílio de técnicas biotecnológicas
semelhantes em estatura, ciclo, ideotipo, qualidade
do grão, e depois por retrocruzamentos acrescenta Um dos problemas que os melhoristas
genes de resistência diferentes nas linhas isogênicas enfrentam no desenvolvimento de cultivares
que irão constituir a multilinha. resistentes às moléstias é o longo tempo consumido
Se for considerado que o aumento da com os cruzamentos, retrocruzamentos e seleção das
progénies, enquanto novas raças virulentas do fungo
durabilidade da resistência é o objetivo principal, o
continuam a evoluir. Isto reduz a vida útil de uma
número de componentes de uma multilinha deveria
nova variedade. Nos últimos anos, várias técnicas
ser grande. Na verdade quanto maior o número, desenvolvidas pela biotecnologia, como os
melhor, uma vez que o aumento da heterogeneidade, marcadores moleculares, a cultura de tecidos e a
sem dúvida alguma, significa um aumento da engenharia genética, têm auxiliado os programas de
barreira para a população do patógeno superar melhoramento no sentido de detectar e gerar
(BROWNING, 1974; PARLEVLIET & ZADOKS, polimorfísmos (CORNELISSEN & MELCHERS,
1977). Pelo menos nove componentes deveriam ser 1993).
requeridos numa multilinha, evitando assim o O uso de técnicas de seleção in vitro
surgimento de uma super-raça de um determinado possibilitam um acentuado controle sobre o
patógeno. ambiente e sobre a variabilidade do patógeno.
Toxinas de fungos patogênicos, total ou
e- Resistência Parcial parcialmente purificadas, têm sido usadas com
sucesso tanto na identificação de genótipos
Consiste numa reação inicial de suscetibilidade resistentes (CRISTALDO, 1993; HANDEL, 1996)
da planta, seguida por um progresso mais lento como na verificação das bases genéticas da
Ciência Rural, v. 27, n. 1, 1997.
 Resistência das plantas a moléstias fúngicas. 167

resistência, estimando a ação gênica e o número de moléstias depende da procura contínua de linhagens
genes (BARBIERI, 1995). ou populações silvestres (relacionadas) resistentes,
Existem várias situações nas quais os do acúmulo de genes maiores e menores, levando a
marcadores moleculares podem substituir com maior uma estabilidade da resistência genética da cultura,
eficiência um "screening" para a moléstia. Algumas incrementando assim o potencial de rendimento das
avaliações são bastante difíceis de serem feitas, plantas cultivadas.
devido à penetrância incompleta da resistência, à
variabilidade na agressividade ou disponibilidade do REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Com isso, a possibilidade destes indivíduos Agronomia. Universidade Federal do Rio Grande do Sul,
vencerem barreiras como a resistência conferida por 1993.
genes e outros mecanismos de controle (fungicidas), DICK, P.L., KERBER, E.R. Resistance ofthe race-specifíc type.
é inevitavelmente fácil. Alternativas de controle ou In: ROEFLS, A.P., BUSHNELL, W.R. The cereal rusts:
de impedimento de epifitias generalizadas no campo diseases, distribution, epidemiology and control. Orlando:
são estratégias que devem ser tomadas pêlos Academic, v. 2, p. 469-500, 1985.
melhoristas, no lançamento de novas cultivares. FLOR, H.H. Genetics ofpathogenicity in Melampsora Uni. J Agr
O melhorista deve estar ciente que a vida Research, Washington, v. 73, p. 335-357, 1946
útil de uma cultivar em um país onde as condições
climáticas permitem uma rápida infestação pelas FLOR, H.H. Inheritance of reaction to rust in flax. J Agr
Research, Washington, v. 74, p. 241-262, 1947.
moléstias é bastante reduzida. Esta vida útil pode ser
aumentada pelo uso de alternativas de resistência FLOR, H. H. The complementary genic systems in flax and flax
como resistência horizontal (parcial), mistura de rust. Adv in Gen, New York, v. 8, p. 29-54, 1956.
variedades, piram idização. Estas, de uma maneira
FLOR, H.H. Current status ofthe gene-for-gene eoncept. Ann Ver
geral, reduzem as possibilidades dos patógenos Phytopathol, Paio Alto, v. 9, p. 2^ 5-296. 1971.
acumularem em seu genótipo genes de virulência,
capazes de vencer a resistência do hospedeiro, HADWIGER, L.A., CULLEY, D.E. Nonhost resistance genes
levando à infecção. Estas estratégias maximizariam and race-specific resistance. Trends in Microbiology,
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