Giberelina

GA452D es posiblemente la ms comn de las giberelinas.

La giberelina es una fitohormona producida en la zona apical, frutos y semillas. Sus principales
funciones son la interrupcin del perodo de latencia de las semillas, hacindolas germinar, la induccin
del desarrollo de yemas y frutos y la regulacin del crecimiento longitudinal del tallo. Su accin se
considera opuesta a otra hormona vegetal denominada cido abscsico.
Formas qumicas de las giberelinas[editar]
Formas libres: Todas derivan del ent-Kaureno y tienen como estructura bsica el ent-giberelano.
Todas son diterpenoides cidos derivados del hidrocarburo heterocclico ent-Kaureno. Existen dos
tipos de formas libres: las que tienen 20 C (inactivas) y las de 19 C (originadas por la prdida de 1
C en determinada posicin). Para que sean activas, deben cumplir dos condiciones, tiene que ser
de 19 C y tiene que tener una hidroxilacin en la posicin 3. Se pensaba que las giberelinas de 20
C tenan actividad, pero no por s mismas, tienen que degradarse e hidroxilarse en el C3.son las
hojas, races y semillas maduras
Formas conjugadas: Tpicamente se forman conjugados con glcidos, de modo que no tienen
actividad.

GA1

GA3

ent-Giberelano

ent-Kaureno
Regulacin de los niveles de GAs en la planta[editar]
Biosntesis: Inicialmente se debe sintetizar su precursor inmediato. Para la formacin del GGPP (geranil
geranil pifosfato) tienen que actuar 2 rutas:
a) Sntesis del ispentenil profosfato (IPP): Inicialmente se pensaba en la ruta del acetato/mevalonato,
que tiene lugar en el citosol, luego el IPP se transportaba del citosol a los proplastidios.
b) Ruta de los terpenoides, una vez formado el IPP, tiene lugar la sntesis del GGPP en los
proplastidios. El IPP se isomeriza a dimetilalyldiP. Ambos se unen para formar un monoterpeno
(geranio PPi) y se van uniendo ms molculas de IPP.
Las gibererlinas, diterpenoides tetracclicos, surgen a partir del GGDP, que es un diterpenoide lineal, en
3 etapas:
1.-Ciclacin: Dividido en dos partes: el GGDP se transforma en CPP y el CDP se convierte en ent-
kaweno (tetracclico). Catalizado pror ciclcasas en los proplastidios.
2.-Oxidaciones: Para dar lugar al aldehdo de GA12 (Ald GA12): dos partes: El ent-kaweno se
transforma en cido ent-kawenoico, el grupo metilo del ent-kaweno se transforma en grupos carboxilo
del cido ent-kawenoico y la transformacin del anillo B con 6 C en anillo B con 5 C. El cido ent-
kawenoico se transforma en aldehdo de GA12. Catalizado por monooxigenasas dependientes de P450
en el RE (transporte desde los proplastidios al RE).
3.-Formacin del resto de GAs a partir del Ald GA12: Transformacin del ALd GA12 en GA12 (puede
tener lugar en dos partes: en el RE (catalizado por una monooxigenasasa) o en el citosol (catalizado
por una diosigenasa). El resto de reacciones de esta etapa ocurren en el citosol, catalizadas por
dioxigenasas: la primera modificacin de la estructura bsica es la oxidacin y posterior eliminacin del
C en posicin 20. La GA12 tiene un grupo metilo en el C20, que se elimina por sucesivas oxidaciones,
generndose distintas Gas en cada etapa oxidativa: Ruta no hidroxilativa. stas, pueden tener lugar en
rutas alternativas, como la hidroxilacin del C13, o la hidroxilacin del C3 (importante para que la
giberelina sea activa).
La biosntesis de giberelinas est regulada por distintos factores:
a)Exgenos: Fotoperodo: Aumentan giberelinas y se produce la floracin (en plantas de da largo, que
requieren una determinada duracin de la noche para crecer). Temperatura: En determinadas especies,
es necesario pasar una poca fra para que se produzca la germinacin o floracin, esas bajas
temperaturas inducen al biosntesis de GAs.
b)Endgenos: Sistema de retroalimentacin de las giberelinas: cuando la concentracin de GAs es baja,
se induce su sntesis, y cuando es alta la inhibe.
Catabolismo: La hidroxilacin del C2 es el proceso catablico ms importante (las GAs que presentan el
OH en el C2 son inactivas). Conjugacin: Suele producirse con glcidos, generndose una forma
inactiva, pero que sirve como reserva movilizable en caso de necesidad. Transporte: No polar
(fundamentalmente en el floema. Es frecuente el transporte de formas conjugadas inactivas o de
intermediarios de la sntesis).
Efectos fisiolgicos[editar]
Estimula el crecimiento del tallo de las plantas mediante la estimulacin de la divisin y elongacin
celular, regulan la transicin de la fase juvenil a la fase adulta, influyen en la iniciacin floral, y en la
formacin de flores unisexuales en algunas especies; promueven el establecimiento y crecimiento del
fruto, en casos de que las auxinas no aumentan el crecimiento, promueven la germinacin de las
semillas (ruptura de la dormicin) y la produccin de enzimas hidrolticas durante la germinacin.
Modo de accin[editar]
Las giberelinas son activas y producen respuesta a concentraciones extremadamente bajas. Tiene que
haber un mecanismo eficaz para la percepcin y transduccin de la seal para que se produzca la
respuesta. Las giberelinas incrementan tanto la divisin como la elongacin celular . Inducen el
crecimiento a travs de una alteracin de la distribucin de calcio en los tejidos. Las giberelinas activan
genes que sintetizan ARNm, el cual favorece la sntesis de enzimas hidrolticos, como la -amilasa, que
desdobla el almidn en azcares, dando as alimento al organismo vegetal, y por tanto, haciendo que
incremente su longitud.
Elongacin del tallo[editar]
Hay diferencias con respecto al proceso inducido por las auxinas: expansin por el potencial osmtico.
El tiempo que se tarda en obtener respuesta es diferente: auxinas (al cabo de 10-15 min de su
aplicacin), GAs (2 3 tras su aplicacin). Los efectos de auxinas y giberelinas en este proceso son
aditivos. Las GAs regulan el ciclo celular en los meristemos intercalares, se produce la elongacin
celular y luego la divisin celular, estando este efecto mediado por una protena kinasa dependiente de
ciclina. En el crecimiento del tallo hay genes que codifican para protenas transductoras de seal.
Movilizacin de sustancias de reserva en el endospermo de las semillas[editar]
Produccin de enzimas hidrolticas durante la germinacin. La alfa-amilasa es sintetizada en la capa de
aleurona y su sntesis es inducida por las GAs. No se han aislado receptores, pero se cree que el
receptor de GAs est en la superficie exterior de la membrana plasmtica de las clulas de esta capa
de aleurona. Tras la percepcin , hay un primer paso en la transduccin que implica a una protean G
heterotrimrica, que se une a GTP y puede activar a un mensajero 2. Posteriormente se distinguen dos
rutas:
a)Ruta dependiente de Ca
++
, al final, tiene como consecuencia la secrecin de alfa-amilasa. Tras aadir
GAs al medio, en el citosol aumenta la cantidad de Ca
++
, se induce la secrecin de la alfa-amilasa por
vesculas del aparato de Golgi. En este proceso dependiente de Ca
++
, es posible que participen
protenas kinasas.
b)Ruta independiente de Ca
++
: se induce la expresin gnica de la alfa-amilasa. Tras la activacin de la
protena G, mensajeros secundarios como el GHPc, y luego un mensajero secundario que inactiva el
represor GAI. Algunos de estos genes son, a su vez, codificadores de factores transcripcionales que,
posteriormente, permiten la expresin de los genes de respuesta secundaria a GAs, entre los cuales
est la alfa-amilasa.
Entre los genes que producen la respuesta primaria est GAMYB , que es un conocido factor
transcripcional. Los promotores de los genes de respuesta secundaria tienen: secuencias de unin a la
protena GAMYB (factor transcripcional) y secuencias caractersticas llamadas GARE (elementos de
respuesta a las GAs) como la TAACAAA, TATCCAC y C/TCTTTTC/T, que se combinan en los promotores
para dar complejos de respuesta a GAs.
Giberelinas

Participacin de las giberelinas en la germinacin de las semillas

Las giberelinas son un tipo de regulador de crecimiento que afecta a una amplia variedad de
fenmenos de desarrollo en las plantas, incluidas la elongacin celular y la germinacin de las semillas.
El nombre se debe a un hongo del gnero Gibberella. Unos cientficos japoneses descubrieron que
dicho hongo segregaba una sustancia qumica que haca que los tallos de arroz infectados alcanzaran
gran altura antes de caer, conocida como bakanea o "plntulas tontas". Esta sustancia qumica recibi
el nombre de giberelina y, ms tarde, se descubri que apareca de forma natural en las plantas, en
cantidades reguladas y de diversas formas. Hay ms de 110 giberelinas diferentes, pero para cada
especie vegetal slo unas pocas son biolgicamente activas. Al igual que la auxina, las giberelinas se
sintetizan en los meristemos apicales, hojas jvenes y embriones. Mientras que las auxinas y las
citocininas estn formados por aminocidos y bases, las giberelinas estn formadas por la unin de
unidades de isoprenoides de cinco carbonos, que juntas forman una caracterstica estructura que
contiene cuatro anillos.



Las giberelinas son uno de los varios tipos de reguladores implicados en la elongacin del tallo. Como
ya sabemos, se cree que las auxinas estimulan el crecimiento celular al activar las protenas expansinas,
que actan como enzimas que aflojan las paredes. Las giberelinas podran facilitar el movimiento de las
expansinas para que se siten en la posicin correcta en la pared celular. Adems, aumentan la
concentracin celular de auxina, lo que podra explicar su increble efecto en la elongacin celular. La
aplicacin de giberelinas puede invertir el enanismo en numerosos mutantes enanos recesivos con
bajos niveles de giberelina. Los investigadores examinan los mutantes que presentan elongacin celular
inhibida para descubrir cmo diversas hormonas y fotorreceptores participan e interactan en la
elongacin celular.

Las giberelinas desempean un papel fundamental tanto en el crecimiento embrionario como en la
germinacin de la semilla. En semillas germinantes de cebada, una ruta de transduccin de seales
presenta giberelinas que estimulan la produccin de la enzima alfa-amilasa, que rompe el almidn para
aportar glucosa a las plntulas. En otra ruta, tambin en la cebada, las giberelinas activan la secrecin
de esta enzima. Las giberelinas tambin fomentan la germinacin de semillas. El regulador cido
abscsico (ABA), prolonga la dormancia de las semillas, caracterizada por la gran concentracin de ABA
y la baja concentracin de giberelinas en el embrin. Con el tiempo, el ABA se deteriora y se
incrementa la sntesis de giberelinas. El proceso que permite a las semillas germinar despus de un
periodo de tiempo inmediato a su formacin se suele conocer con el nombre de "postmaduracin".
Despus de la imbibicin, la absorcin pasiva de agua por parte de la semilla, las giberelinas liberadas
por el embrin anuncian que es el momento de que la semilla cese la dormancia y comience a
germinar.


Cuando plantas como la col (repollo) son asperjadas con giberelinas, estas y otras plantas pueden
producir brotes muy grandes.

Las giberelinas tambin promueven la floracin de algunas plantas, incluidas aquellas que normalmente
necesitan un tratamiento fro que suele recibir del invierno, as como aquellos que "florecen
prematuramente" para formar una inflorescencia de cierta altura en su segundo ao de crecimiento. En
la agricultura y en algunos experimentos que emplean plantas nativas para la restauracin de la tierra,
puede acelerarse la floracin almacenando semillas o plantas a temperaturas que rozan la congelacin
antes de plantarlas, lo que sustituye el efecto de unlargo invierno. La prctica de utilizar un tratamiento
fro para acelerar la floracin se conoce como vernalizacin (del latnvernus, primavera) porque reduce
el periodo de dormancia previo a la primavera. Los botnicos han descubierto que tratar los vegetales
con giberelinas tiene el mismo efecto que la vernalizacin, es decir, la estacin de crecimiento es ms
corta y la floracin es ms rpida. Dichos tratamientos suelen aplicarse en regiones templadas con
periodos vegetativos cortos, pues una floracin acelerada puede marcar la diferencia entre el xito y el
fracaso de un cultivo.

Las giberelinas tambin contribuyen a la formacin de los frutos, lo que resulta en tiles aplicaciones
comerciales. Por ejemplo, cuando se aplican a racimos de uvas en desarrollo, las giberelinas promueven
el alargamiento de los entrenudos del tallo y aumentan el tamao de las uvas. El resultado son uvas
mucho ms grandes, de mayor valor comercial, que a la vez sufren menos enfermedades producidas
por hongos y bacterias, ya que existe ms espacio entre las uvas para la circulacin de aire.

Aplicaciones comerciales

La giberelina disponible comercialmente es el cido giberlico o GA3, que se obtiene por fermentacin
de los extractos del hongo Gibberella. Las aplicaciones de GA's se utilizan en la produccin de uva sin
semillas y en la de manzanas, para aumentar el tamao y la calidad de las mismas, mientras que en los
ctricos autoincompatibles incrementan el cuajado del fruto. En general, las GA's son capaces de
estimular el cuajado de especies que contienen un nmero reducido de vulos, como el melocotn, el
albaricoque o la cereza. En los ctricos, el cambio de coloracin de verde a naranja se retrasa con GA's,
un tratamiento que adems previene diversas alteraciones de la corteza.

Las GA's se utilizan para estimular el desarrollo del tallo de la caa de azcar y en la alcachofa, y del
petiolo en el apio. El incremento y adelanto en la produccin de malta a partir de los granos de
cebada tambin es una aplicacin comercial de estos compuestos. Las GA's se usan, asimismo, para
romper la latencia de tubrculos de papa, o como inductores de la germinacin del arroz y de
variedades enanas. En la mejora vegetal de gimnospermas, se utilizan para inducir floracin precoz y
en calabaza, para incrementar la proporcin de flores masculinas.

Los inhibidores de la sntesis de GA's, o retardadores del desarrollo, como el paclobutrazol, se utilizan
en floricultura para reducir el desarrollo de especies como crisantemos o nochebuenas, mientras que
en los cereales se pretende evitar el "encamado" y en las especies frutales, el crecimiento excesivo del
rbol.
PRINCIPALES FUNCIONES DE LAS GIBERELINAS EN LA
AGRICULTURA

Las giberelinas son otro tipo de hormonas que se utilizan por ejemplo para:
En ctricos retarda la senescencia de los frutos.
En vid para alargar de los pednculos florales para evitar
enfermedades fngicas, obtener bayas de mayor tamao sin semilla.
En la caa de azcar para aumentar el rendimiento de sacarosa.
En conferas, para aumentar la produccin de semillas induciendo
a la floracin precoz.
En el perejil para aumentar el crecimiento (en pocas de fri).
En manzanos para aumentar tamao y calidad de la fruta.

GIBERELINAS
INTRODUCCIN:
Existen varios tipos de giberelinas , siendo las ms comunes: GA1 ,GA3 , GA4 ,GA7 y GA9.
Las funciones que llevan a cabo en la planta,se pueden resumir brevemente resaltando los puntos ms
destacables:
1.Incrementan el crecimiento en los tallos.
2.Interrumpen el periodo de latencia de las semillas, hacindolas germinar y mobilizan las reservas en
azcares.
3.Inducen la brotacin de yemas.
4.Promueven el desarrollo de los frutos.
5.Estimulan la sintesis de un RNA ( RNA mensajero).
APLICACIONES:
En el mercado se encuentran diversos preparados a bases de giberelinas con fines diversos. Destacan
por su difusin las siguientes giberelinas:
GA3 Peral . Que se debe utilizar en un periodo mximo de 48 horas, desde que se produce la
helada.Los daos de la helada qudan anulados en gran parte, aunque los frutos que se desarrollan ,
con la aplicacin de la giberelina, son partenocrpicos, es decir carecen de pepitas.
-Tambin est autorizado su uso en Gresas, Alcachofas, Ctricos ( Navalate, Clementino y Limonero) ,
Vid y Parral.
-La GA3 se utiliza extensivamente en los valles Central e Imperial del estado norteamericano de
California para incrementar el tamao de bayas de uvas sin semilla de la variedad Thompson y la
distancia entre racimos de uvas.
Cuando se aplican en el momento adecuado y con la concentracin ms apropiada,las giberelinas
hacen que los racimos de uvas se elonguen de tal manera que stas se encuentran menos apretadas y
sean menos susceptibles a infecciones por hongos.
Usualmente las plantas se rocan dos veces , una en la floracin y otra cuando se forman los frutos.
En la actualidad se utiliza una mezcla de GA4 y GA7 para estimular la produccin de semillas de
Pinaceae en huertos de maduracin , como se emplea la GA3 en huertos de ciertos miembros de las
familias Taxodiaceae y Cupressaceae.
Algunas cerveras tambin utilizan giberelinas para incrementar la velocidad de fomacin de malta
mediante los efectos promotores de la digestin de almidn de las giberelinas.
Las plantas de apio , valuadas por la longitud y lo crujiente de sus tallos, responden favorablemente a
las giberelinas , aunque las pobres cualidades de almacenamiento de dichos tallos limitan el uso
amplio de estas hormonas en la produccin de apio.
Tambin se han rociado giberelinas sobre hojas y frutos de rboles de naranja California ( cuando los
frutos han perdido casi todo su color verde) para impedir varios trastornos de la cscara que aparecen
durante su almacenamiento. En este caso las hormonas retrasan la senescencia y mantienen ms firmes
las cscaras. En la actualidad las giberelinas se utilizan comercialmente para incrementar el crecimiento
de la caa de azucarera y la produccin neta de azcar.
CITOQUININAS
INTRODUCIN:
Los diferentes tipos de citoquininas son Zeatina , Kinetina y Benziladenina
( BAP)
Sistesis y Transporte:
Las citoquininas se sintetizan en los meristemos apicales de las races, aunque tambin se producen en
los tejidos embrionarios y en las frutas.
Transporte en la planta por va acroptala , desde el pice de la raz hasta los tallos, movindose
atravs de la savia en los vasos correspondientes al xilema.
Funciones a destacar:
1.Estimulan la divisin celular y el crecimiento.
2.Inhiben el desarrollo de races laterales.
3.Rompen la latencia de las yemas auxiliares.
4.Promueven la organognesis en los callos celulares
5.Retrasan la senescencia envejecimiento de los rganos vegetales.
6.Promueven la expansin celular en cotiledones y hojas.
7.Promueven el desarrollo de los cloroplastos.
APLICACIONES:
En el mercado se encuentran algunas formulaciones de Citoquininas .
Tal es el caso de la Benziladenina al 1.9% en combinacin con Giberelinas(A4 y A7 ) al 1.9%.
Su funcin estriba en estimular la ramificacin y alargamiento de los brotes en plantones de manzano.
La capacidad de las Citoquininas de retardar la senesciencia se aplica a ciertas flores y hortalizas verdes
cortadas.
La concentracin de Citoquininas en los ptalos de rosa y clavel disminuye con el envejecimiento y si
se aplican Citoquininas se desacelera este proceso.Los claveles son los quems se han estudiado , y
para esa especie son ms eficaces las soluciones que contienen dihidrozeatinao benciladenina.Sin
embargo , para la mayora de las flores cortadas, las Citoquininas exgenas no pueden compensar los
efectos inductores de senesciencia del estileno producido por las flores . Es posible incrementar la
durabilidad en almacenamiento de col de Bruselas y apio mediante citoquininas comerciales
relativamente econmicas., como la benciladenina, pero este tratamiento no se permite en alimentos
vendidos en Estados Unidos , aun cuando estamos expuesto en forma constante a las Citoquininas
naturales en los alimentos vegetales.
Econtramos tambin que en el caso de cotiledones de rbano y pepino, el tratamiento con Citoquinina
causa una mayor plasticidad ( pero no elasticidad) de las paredes celulares; estos es, las paredes se
aflojan de tal modo que pueden expandirse en forma irreversible con ms rapidez bajo la lpresin de
turgencia existente.
En los coleptilos de trigo la promocin del crecimiento slo se presenta si los tejidos son todava
jvenes y todava ocurre divisin celular , pero se encontr que las Citoquinias causan el crecimiento
promoviendo la elongacin celular y no la divisin.
En las sandas enanas, tambin se presenta mayor elongacin de hipoctilos en respuesta a la
Citoquinina exgena, principalmente debido a que se incrementa la velociada de alargamiento celular;
este aumento es el resultado de aplicacin de Citoquininas, ya sea a la punta del tallo o a las races.
RESUMEN
El nombre auxina significa en griego "crecer" y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la
elongacin. La Auxina es miembro de un grupo de hormonas vegetales; son sustancias naturales que
regulan muchos aspectos del desarrollo vegetal.
HISTORIA DE LAS AUXINAS
La existencia de auxinas fue demostrada por F. W. Went en 1928 mediante un sencillo e ingenioso
experimento, que consiste a grandes rasgos en lo siguiente: a varias plntulas de avena recin brotadas
del suelo se les cortaba la punta, que contiene una vainita llamada coleptilo; despus del corte, la
planta interrumpa su crecimiento. Si a alguna planta decapitada se le volva a colocar la puntita, se
notaba que reanudaba su crecimiento, indicando que en la punta de las plntulas de avena exista una
sustancia que la haca crecer.
Esta demostracin estimul a varios investigadores en la bsqueda de la sustancia que haca crecer a
las plntulas de avena y probablemente a otras plantas.
Una sustancia estimulante del crecimiento de avena fue aislada de orina en 1934 por Kgl y Haagen-
Smit. La sustancia activa fue identificada como cido indol actico.
La misma sustancia fue aislada en 1934 por Haagen-Smit, como producto natural
a partir de maz tierno.
La manera en que las auxinas hacen crecer a la planta es por medio del aumento
del volumen celular provocado por absorcin de agua.
El 12 de enero de 2001, unos investigadores han identificado una enzima involucrada en
la produccin de auxina, hormona del crecimiento vegetal que influye en muchos aspectos del
crecimiento vegetal, como la divisin celular y la floracin. Aunque la auxina ha sido estudiada por ms
de 100 aos, los cientficos no han tenido una buena comprensin sobre cmo la sintetizan las plantas.
DEFINICIN DE LAS AUXINAS
El nombre auxina significa en griego "crecer" y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la
elongacin. El cido indolactico (IAA) es la forma predominante, sin embargo, evidencia reciente
sugiere que existen otras auxinas indlicas naturales en plantas. La Auxina es miembro de un grupo de
hormonas vegetales; son sustancias naturales que se producen en las partes de las plantas en fase de
crecimiento activo y regulan muchos aspectos del desarrollo vegetal. Afectan al crecimiento del tallo,
las hojas y las races y al desarrollo de ramas laterales y frutos. Las auxinas influyen en el crecimiento
de estos rganos vegetales estimulando la elongacin o alargamiento de ciertas clulas e inhibiendo el
crecimiento de otras, en funcin de la cantidad de auxina en el tejido vegetal y su distribucin.
Caractersticas Principales DE LAS AUXINAS
Aunque la auxina se encuentra en toda la planta, la ms altas concentraciones se localizan en las
regiones meristemticas en crecimiento activo. Se le encuentra tanto como molcula libre o en formas
conjugadas inactivas. Cuando se encuentran conjugadas, la auxina se encuentra metablicamente unida
a otros compuestos de bajo peso molecular. Este proceso parece ser reversible. La concentracin de
auxina libre en plantas vara de 1 a 100 mg/kg peso fresco. En contraste, la concentracin de auxina
conjugada ha sido demostrada en ocasiones que es sustancialmente ms elevada.

Una caracterstica sorprendente de la auxina es la fuerte polaridad exhibida en su transporte a travs
de la planta. La auxina es transportada por medio de un mecanismo dependiente de energa,
alejndose en forma basiptala desde el punto apical de la planta hacia su base. Este flujo de auxina
reprime el desarrollo de brotes axilares laterales a lo largo del tallo, manteniendo de esta forma la
dominancia apical. El movimiento de la auxina fuera de la lmina foliar hacia la base del pecolo parece
tambin prevenir la abscisin.
VALORACIN DE LAS AUXINAS
Los trabajos de Thimann pusieron de manifiesto que las auxinas se encuentran en la planta en tres
formas una de fcil extraccin por mtodos de difusin, otro algo ms difcil de extraer que requiere
el empleo de solventes orgnicos y, por ltimo, una tercera forma de auxina cuya extraccin requiere
mtodos enrgicos, como puede ser hidrlisis con NaOH o el empleo de enzimas proteolticos.
De aqu surgi el concepto de auxina ligada, de tal forma que sta sera la auxina fisiolgicamente
activa, mientras que la auxina que se extrae por difusin sera el exceso que se encuentra
en equilibrio con la auxina combinada. El hecho de que la auxina se encuentra bajo diferentes formas
hace pensar que la auxina combinada puede encontrarse en dos o ms formas activas unindose la
molcula de AIA a pptidos de cadena suficientemente larga para hacerla insoluble o asociada
formando glicsidos.
AUXINAS SINTETICAS
Tras el descubrimiento del AIA, se pens que, si una estructura tan simple era capaz de producir
respuestas tan notables sobre el crecimiento, tendra que haber ms compuestos con propiedades
anlogas; muchos investigadores comenzaron a ensayar diferentes molculas para ver si tenan las
propiedades descritas para el AIA, y as, pronto se descubri que tambin era capaz de favorecer el
crecimiento de las clulas el cido indenoactico, el cido 2-benzofuranactico, el cido 3-
benzofuranactico, el cido naftalenactico y una serie de compuestos.
Posteriormente, se vio que otros compuestos que posean anillo indlico tambin resultaban activos,
como el cido 3-indolpirvico, y el cido indolbutrico derivados del naftaleno como el cido naftil-1-
actico y el cido naftoxi-2-actico. Por ltimo, el hecho de que algunos cidos fenoxiacticos tenan
actividad auxnica llev al descubrimiento del 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D) con una gran actividad. A
partir de aqu se desarroll una amplia gama de molculas con actividad auxnica, como el cido 2-
metil, 4-cloro fenoxiactico (MCPA) y el cido 2,4,5-triclorofenoxiactico (2,4,5-T), ambos con
propiedades herbicidas cuando se emplean a concentraciones elevadas y utilizados
como armas qumicas en la guerra de Vietnam.

FUNCION DE LAS AUXINAS
En algunos tejidos las auxinas controlan la divisin celular, como sucede en el cambium. Si a tallos
decapitados de Coleus se les aplica AIA, el nmero de elementos de xilema que se forman es
proporcional a la cantidad de AIA aplicado.
El desarrollo de las tcnicas de cultivo de tejidos fue posible gracias a la accin de las auxinas sobre la
divisin celular. Asi, un trozo de zanahoria colocado en un medio de cultivo sin auxinas sufre una
cuantas divisiones y se muere, pero si se aade AIA a una concentracin de 10-6M se dividen las
clulas de forma rpida y puede durar muchos aos. En otros casos, es necesaria la presencia de otras
hormonas para garantizar una divisin celular continuada. Sin embargo, conviene llamar aqu
la atencin sobre los cultivos de tejidos adaptados; son aquellos cultivos que, tras varias transferencias
en un medio con auxinas, se hacen frgiles y semitransparentes a la vez que son capaces de sintetizar
su propia auxina.
El proceso de rizogensis est ntimamente ligado con la divisin celular, siendo prctica normal en
horticultura y, sobre todo, en los viveros, aplicar auxinas a los esquejes para favorecer el enraizamiento.
Hay otros muchos procesos de correlacin, como la dominancia apical e inhibicin del crecimiento de
yemas laterales; inducen el desarrollo del sistema radicular y areo; inducen el crecimiento de los frutos
(biosntesis de etileno, cuaje y maduracin); estimulan la formacin de flores, frutos (partenocrpicos en
ocasiones), races y semillas; fototropismo o procesos de abscisin o cada de los frutos en que
tambin las auxinas juegan un papel importante.
IMPORTANCIA DE LAS AUXINAS
El efecto de la auxina sobre las clulas vegetales es importante para controlar las funciones llamadas
tropismos. Se llama tropismo a la respuesta de una planta a estmulos externos y causa el cambio de
la direccin de crecimiento; los tropismos se materializan en inclinaciones, giros o curvaturas del tallo.
Cuando una planta de interior se coloca en una ventana soleada, parece inclinarse hacia la luz; esta
respuesta al estmulo luminoso se llama fototropismo. Se cree que la luz destruye la auxina del tallo y
provoca as un desequilibrio, de manera que la concentracin de la hormona es mayor en la cara no
iluminada. Al recibir ms auxina, las clulas de este lado ms oscuro se alargan ms que las del
soleado y hacen que la planta se incline hacia la luz.
El geotropismo es la respuesta de la planta a la gravedad. Si una planta en crecimiento se coloca de
lado, el tallo tiende a curvarse hacia arriba y las races hacia abajo. Como en el caso del fototropismo,
esto se debe a un desequilibrio en la distribucin de la auxina. Cuando la planta est horizontal,
la fuerza de la gravedad hace que la auxina se desplace hacia la parte inferior del tallo. Al contrario
que en el tallo, en las races la auxina inhibe el alargamiento de
las clulas; por tanto, las de la cara superior se alargan ms y la raz se curva hacia abajo.

El cido indolactico, la auxina ms comn, se suele formar cerca de los brotes nuevos, en la parte
superior de la planta, y fluye hacia abajo para estimular el alargamiento de las hojas recin formadas.
Los cientficos han obtenido compuestos qumicos, llamados estimulantes del crecimiento, basados en
las auxinas naturales. Estas sustancias sintticas, que se aplican en forma de aerosol o de polvo, se
usan para frenar el brote de los ojos o yemas de las patatas almacenadas, para destruir las malas
hierbas de hoja ancha y para evitar la cada prematura de frutos y ptalos de flores. Las sustancias de
crecimiento se usan tambin para obtener frutos sin semillas, como tomates, higos y sandas, y para
estimular el crecimiento de las races en los esquejes.
BIOSNTESIS DE LAS AUXINAS
Existe informacin suficiente para demostrar que el AIA se sintetiza a partir de triptfano. Esta
transformacin pueden llevarla a cabo microorganismos e incluso se puede producir una conversin
oxidativa cuando el triptfano se encuentra en presencia de peroxidasas y de radicales libres. Las vas
de sntesis del AIA se basan en la evidencia obtenida a partir de la presencia de intermediarios y su
actividad biolgica y el aislamiento de enzimas capaces de convertir in vivo estos intermediarios en
AIA.
Queda por definir en que rgano o tejido se lleva a cabo la biosntesis de las auxinas en condiciones
naturales. Aunque se han realizado diversos estudios sobre la distribucin de la auxina en la planta, hay
que hacer notar que lo que se mide en un momento dado es el balance entre sntesis, metabolismo y
transporte, tanto de entrada como de salida. Tambin conviene aadir que el hecho de que un rgano
sea capaz de sintetizar AIA a partir de triptfano slo nos dice que ese sistema dispone de la
maquinaria necesaria para realizarlas en las condiciones del experimento. Mediante distintas lneas de
evidencia se ha podido llegar a sugerir cules son los rganos o tejidos ms probables en llevar a cabo
la sntesis de AIA en la planta.
Sin duda, en el pice del coleptilo de las gramneas se sintetiza AIA. Como ya hemos visto, el mximo
contenido de esta hormona se localiza en el pice y puede establecerse un gradiente hacia la base. Se
han hecho objeciones a esta hiptesis, como que la auxina que hay en el pice no se sintetiza in situ,
sino que procede de las semillas y es transportada al pice a donde se desplaza por el xilema. Esto se
apoya en que en lquidos de gutacin de coleptilos decapitados se detecta AIA. Sin embargo, la
capacidad de los coleptilos para convertir C-triptofano en AIA hace pensar que los coleptilos son
capaces de sintetizar su propia auxina.
En tallos de diferentes especies se ha encontrado AIA, as como en cambium, xilema y floema
de Acer, Fraxinus y Populus. Se piensa que el AIA del tallo est en trnsito procedente de otros lugares
de sntesis, aunque algo puede sintetizarse in situ y, probablemente, esta capacidad ser mayor en
tallos jvenes.
La produccin de auxina se sugiere que puede estar ligada al cambium de tal forma que la autlisis
del contenido celular de clulas de xilema en diferenciacin libera triptfano que es convertido en AIA.
En hojas se ha encontrado AIA y parece que su contenido decrece con la edad, aunque puede haber
un nuevo aumento en tejido senescente, probablemente a causa del aumento de triptfano como
consecuencia de la proteolisis. Si se aade C-triptfano a hojas, stas son capaces de transformarlo en
AIA, aunque sean ms eficientes las hojas ms jvenes.
Hay que considerar la posibilidad de que los elevados niveles de AIA que se miden en tejidos jvenes
pueden ser consecuencia de la presencia de sustancias protectoras que eviten su oxidacin, y no de
una elevada actividad biosinttica.
Las semillas en desarrollo son un importante centro de produccin de AIA, como se ha demostrado en
semillas de maz, que alcanzan su mximo cuando an estn como leche y, al madurar, el AIA forma
steres con el mio-inositol. En vulos de algodn tambin se han medido cantidades elevadas de AIA.
En frutos, el contenido en AIA aumenta tras la polinizacin alcanzndose un mximo; as, en fresas se
pasa de 3.6 mg de AIA a 127 mg de AIA por frutos a los 12 das de la polinizacin e iguales mximos
se encuentran en manzanas, uvas, tomates y otros.
En races se ha detectado AIA, aunque ms bien parece que procede de las partes areas. Se ha visto
que en races de maz, hay ms en la estela que en el crtex y ms contenido an en la cofia.
Se puede concluir que los lugares ms importantes de sntesis de auxina son: las hojas jvenes en
expansin, el tejido cambial, los ovarios inmaduros y semillas en desarrollo. Sin embargo, otros tejidos
tambin tienen la capacidad de sintetizar AIA (hojas maduras, tallos y races).
Se ha propuesto una hiptesis basada en que los lugares de sntesis activa de auxina estn asociados
con la muerte de las clulas, ya sea durante la diferenciacin vascular, la digestin del endospermo o la
senescencia de las hojas. Segn esto, el triptfano es el factor limitante para la sntesis de auxinas y el
nivel del triptfano en clulas vivas es normalmente demasiado bajo para que haya sntesis. Al morir la
clula se libera triptfano mediante autlisis de las protenas, lo que hace que aumente la
concentracin de triptfano y pueda llevarse a cabo la sntesis de AIA.

TRANSPORTE DE LAS AUXINAS
Una hormona se caracteriza por moverse en el organismos vegetal desde un punto de sntesis hasta su
lugar de accin. A pesar de algunas objeciones, est claro que existe un movimiento de las auxinas a
travs del organismo; este desplazamiento de un lugar a otro se denomina transporte de la auxina,
aunque los mecanismos que participan en este proceso no sean totalmente conocidos.
El transporte de auxinas ha sido medido y estudiado en diferentes tipos de tejidos y de estos estudios
ha podido llegarse a la conclusin de que la velocidad de transporte es:
Independiente de la longitud del tejido.
Independiente de la concentracin de auxina en el bloque donador, lo que a su vez nos indica que
no se trata de un proceso de difusin.
Vara con la edad y tipo de tejidos, es mayor en coleptilos de maz a 25C (15 mm x h-1) que en
races (5 mm x h-1). En coleptilos vara del pice (parte joven) a la base (parte vieja).
Tambin est influido por la temperatura; as, el AIA en segmentos de races se desplaza con una
velocidad de 0.2 mm x h-1 a 1C y de 8 mm x h-1 a 31C.
La peculiaridad ms notable del transporte auxnico es que se realiza de forma polar, es decir, en un
segmento de tallo ir siempre en direccin basiptala, en un segmento de raz ir en direccin
aceoptala (se desplazara hacia el pice de la raz). La polaridad del transporte de auxina fue puesta
de manifiesto por Went en coleptilos de avena. Posteriormente se demostr en otros tejidos, tanto de
tallos como de races.
En plantas intactas, la direccin del movimiento depende de la zona de aplicacin de la hormona, y se
desplaza desde el lugar de aplicacin (fuente) hasta el lugar de consumo (sumidero). As, si se aplica
una auxina en hojas adultas, ir a donde vayan los productos de la fotosntesis que esa hoja exporta a
travs del floema. Existe trabajos que apoyan la presencia de auxinas en la corriente transpiratorias del
xilema.

CATABOLISMO AUXINICO
La concentracin de auxina en las plantas puede regularse no slo por su tasa de sntesis y la
velocidad de transporte hacia y desde el rgano que se considere, sino por los mecanismos de
inactivacin; de hecho, est claramente demostrado que el AIA es inactivado fcilmente por casi todos
los tejidos vegetales. A veces la inactivacin del AIA puede lograrse mediante conjugacin del AIA con
otras molculas como azcares o aminocidos. Se ha detectado en plantas el cido indol-3-acetil L-
asprtico. En ciertos casos cuando se aplica AIA exgeno se detecta indol-3-acetil glucosa.
El catabolismo del AIA puede realizarse mediante dos vas: la oxidacin descarboxilativa de la cadena
lateral y la oxidacin en las posiciones 2 y 3 del anillo indlico sin descarboxilacin.

RECEPTORES DE LAS AUXINAS
Las plantas, aunque carecen de sistema nervioso, poseen, al igual que los animales, un sistema
hormonal de comunicacin a larga distancia mediante el cual las clulas diana traducen la seal
hormonal en una respuesta especfica. Aunque se desconoce cules son los mecanismos que regulan
esta transmisin se piensa que pueden parecerse a los que funcionan en los animales.
Estos receptores son protenas que se unen de forma especfica y reversible a la seal qumica; tras
realizarse la unin experimentan un cambio conformacional, pasando de una forma inactiva a una
forma activa, poniendo en marcha un programa molecular que conduce a la respuesta caracterstica.
La bsqueda de receptores para auxinas en plantas se ha basado en el estudio de dos respuestas
caractersticas: la proliferacin de callos e induccin de races o tallos regulado por el balance auxinas /
citoquininas y la elongacin del coleptilo o secciones de tallo.
En callos desarrollados a partir de mdula de tabaco se encontr que existan tres clases de protenas
que actuaban como receptores, perfectamente distinguibles por su capacidad de ligamiento y su
localizacin. Dos de estas protenas estaban ligadas a membranas y localizadas en el plasmalema, una
de ellas presenta a pH 4 elevada afinidad con el cido naftilftalmico (NPA), un potente inhibidor
sinttico del transporte de AIA: ligara el AIA en la zona del plasmalema que limita con el citoplasma y
lo transportara a travs de la membrana al apoplasto. La otra protena tiene una afinidad mayor por el
AIA 10-7 M a pH 5 y no liga NPA, se localiza en la parte exterior de la membrana plasmtica, dada la
elevada concentracin de auxinas necesaria para la induccin de races en el callo de mdula de
tabaco y la baja afinidad de esta protena por las auxinas naturales podra estar implicada en el
proceso de regeneracin radicular.
En fracciones solubilizadas de tejidos homogeneizados se localiza una tercera protena citoplsmica /
nuclear a muy baja concentracin, con elevada afinidad por el AIA 2.5 nM a pH 7.5, superior a la de las
protenas de membrana, la existencia de esta protena hace pensar que jugara un papel anlogo al
que explica el mecanismo de accin de las hormonas esteroides en clulas animales: la auxina
controlara directamente la actividad transcripcional en el ncleo al acoplarse con el receptor
citoplsmico / nuclear.
En coleptilos de maz se han buscado receptores que ayudarn a explicar la respuesta ms
caracterstica de las auxinas, es decir, la elongacin celular, llegndose a la evidencia de que existen
tres fracciones membranosas con capacidad de ligar auxinas. Estas fracciones son el retculo
endoplsmico, el tonoplasma y la membrana plasmtica. Para el receptor del retculo endoplsmico la
constante de afinidad frente a ANA es 0.5-0.7 M y la afinidad del receptor frente a varias auxinas y
compuestos relacionados guarda bastante paralelismo con la actividad promotora del crecimiento de
los mismos. A pesar de que en los coleptilos de maz el retculo endoplsmico es el receptor
mayoritario en el control de la accin de la auxina sobre el crecimiento, en el caso de clulas de callo
de mdula de tabaco ya hemos visto que no se localiza ningn receptor en RE, por tanto no puede
generalizarse que ste receptor localizado en el RE sea el punto central para la accin de las auxinas.

Las Auxinas y la Expresin Gnica
Una vez que se ha producido la unin de la auxina, bien sea un solo factor de unin o bien a varios,
la percepcin por la clula de esta unin debe traducirse en una respuesta. Varios laboratorios han
abordado este problema mediante el estudio del efecto de las auxinas sobre la expresin gnica
(Theologis, 1986). La utilidad del enfoque es doble:
La comprensin de la funcin de los genes especficamente activados por las auxinas podra llevar a
un conocimiento directo de los mecanismos de respuesta hormonal. Las auxinas inducen un grupo
especfico de mRNAs. En la soja, el tratamiento con auxinas activa un grupo de genes que codifica para
varios polipptidos de pequeo tamao (8-10 kDa) en 2-5 minutos. Estos pequeos mRNAs inducidos
por las auxinas (small auxin upregulated mRNAs SAUR), tambin se expresan a los pocos minutos de
haberse producido el estmulo geotrpico (Guilfoyle y cols., 1992). Otros mRNAs tambin se activan
adems por calor (heat shock) y metales pesados y pueden estar implicados en aspectos ms generales
de la activacin metablica.
Mediante el estudio de los promotores de los genes activados por las auxinas podra llegarse a
comprender cules son las primeras etapas del mecanismos de accin de las auxinas. Aunque este
enfoque es potencialmente muy interesante, debe sealarse que hasta la fecha ninguno de los genes
conocidos, cuya expresin se activa por las auxinas, se ha relacionado con los efectos fisiolgicos
especficos de estas hormonas y, en general, en la mayor parte de los casos se desconocen sus
funciones bioqumicas.


CONCLUSIN
Las Auxinas son las fitohormonas responsables de las nastias y tropismos. Adems participan en una
gran variedad de fenmenos dentro de la planta. As en el desarrollo del fruto es consecuencia de la
liberacin de auxinas por la semilla. De hecho muchos cultivadores inducen el desarrollo del fruto en
flores no polinizadas (frutos partenocrpicos) mediante la aplicacin de auxinas a las flores. Otro
fenmeno gobernado por las auxinas es la dominancia apical o inhibicin del desarrollo de las yemas
laterales por la yema apical. Este hecho parece estar producido por el transporte descendente de
auxina. La cada de las hojas y frutos, as como la iniciacin de la raz, tambin parece ser gobernada
por las auxinas. En el primer caso se ha observado que demora su desprendimiento, mientras que en el
segundo estimulan la aparicin de races, como es el caso de las races adventicias. Como vemos el
abanico de procesos gobernados por las auxinas es muy variado. Sin embargo, su mecanismo de
accin no se conoce con certeza.

NOTICIA:
Una enzima es crucial para la produccin de una hormona del crecimiento vegetal
12 de enero de 2001 Unos investigadores han identificado una enzima involucrada en la produccin
de auxina, hormona del crecimiento vegetal que influye en muchos aspectos del crecimiento vegetal,
como la divisin celular y la floracin. Aunque la auxina ha sido estudiada por ms de 100 aos, los
cientficos no han tenido una buena comprensin sobre cmo la sintetizan las plantas.
En un artculo publicado en el nmero del 12 de enero de 2001, de la revista Science, la investigadora
del Instituto Mdico Howard Hughes, Joanne Chory y sus colegas del Instituto
de Investigacin Biomolecular Humana, en San Diego, y de la Universidad de Minnesota publicaron
que han identificado una nueva enzima de tipo flavina monooxigenasa (FMO) que es clave para la
biosntesis de auxina. El descubrimiento revela una va importante para la sntesis de auxina y es
probable que ofrezca pistas que ayudarn a los investigadores que estudian enzimas similares
en mamferos. La funcin de las enzimas de tipo FMO fue descubierta cuando los cientficos crearon
una forma mutante de la planta Arabidopsis, que tena caractersticas de crecimiento que indicaban
una superproduccin de auxina.Arabidopsis, una pequea planta con flores que es miembro de la
familia de la mostaza, es el organismo modelo bsico utilizado en investigacin de biologa vegetal.
"Insertamos aleatoriamente en el genoma de Arabidopsis secuencias de ADN llamadas secuencias
promotoras, que promueven la actividad de gen", dijo Chory, quien se encuentra en el Instituto Salk
para Estudios Biolgicos. "Especficamente, buscbamos mutantes en la va de respuesta a la luz. Una
medida de la va de respuesta a la luz en plantas es la longitud del vstago primario, o hipocotilo, bajo
distintas condiciones de luz", explic Chory. "Normalmente, la luz reprime el crecimiento del vstago,
de modo que el vstago se hace ms grueso y puede sostener ms hojas. En las plantas que no
responden bien a la luz debido a mutaciones, el hipocotilo se alarga".
Segn Chory, una mutante producida durante sus experimentos present muestras del crecimiento
excesivo que es caracterstico de la superproduccin de auxina. "Esta mutante tena hipocotilos largos y
dominancia apical creciente con hojas que se curvaban hacia abajo", dijo Chory. La dominancia apical
consiste en la inhibicin de la ramificacin lateral, que caractersticamente produce la auxina.
"Estas caractersticas dieron lugar a una planta que se asemejaba a la yuca, as que la llamamos
mutante yuca. Notablemente, todas estas caractersticas nos indicaban claramente que haba una
superproduccin de auxina", dijo Chory.
Si el aspecto exterior de la mutante yuca resultaba ser causado por la superproduccin de auxina,
entonces la yuca dominante y frtil podra ofrecer el primer sistema experimental en el cual estudiar
cmo se sintetiza la auxina. Tentativas anteriores de otros investigadores para producir una mutante de
auxina carente de funcin-el mtodo estndar para explorar una va sinttica-no haban sido exitosas.
El anlisis de plantas mutantes yuca revel que, en efecto, stas presentan niveles crecientes de auxina,
dijo Chory. Adems, experimentos fisiolgicos y genticos en las plantas demostraron que esos altos
niveles de auxina causaban las caractersticas distintivas del crecimiento de la mutante yuca. Los
cientficos tambin fueron capaces de suprimir las caractersticas distintivas del crecimiento de
la yuca,utilizando tcnicas genticas que reducan especficamente los niveles de auxina en la planta
mutante.
Para evaluar si la va controlada por el gen yuca tambin poda ser utilizada para la sntesis de auxina
en otras plantas, los investigadores sobreexpresaron el gen YUCA en plantas de tabaco. Estos
experimentos alteraron dramticamente la planta de tabaco, creando plantas de tabaco con cambios
semejantes a los inducidos por yuca en Arabidopsis.
Para identificar la enzima expresada por el gen YUCA, los cientficos hicieron estudios genticos y
encontraron que el gen se asemejaba a los genes FMO encontrados en mamferos, dijo Chory.
Bsquedas en la base de datos del genoma de Arabidopsis revelaron que la planta posea dos familias
de genes del tipo FMO. Cuando los cientficos utilizaron la marcacin por activacin para sobreexpresar
algunos de estos genes en plantas, las plantas se asemejaron a la mutante yuca. Tal redundancia, dijo
Chory, finalmente explica por qu fallaron los trabajos previos tendientes a producir mutantes knock-
out para auxina.
Los bilogos vegetales han discutido si la biosntesis de auxina ocurra a travs de una va que es
dependiente del aminocido triptfano. Estudios de esta enzima de tipo FMO en la yuca revelaron que
es probable que la enzima catalice la oxigenacin del compuesto triptamina, lo que es un
descubrimiento clave, dijo Chory.
"Ese descubrimiento nos hizo retroceder y observar las vas propuestas para la biosntesis de la auxina,
ninguna de las cuales haba sido clasificada en la planta. Y dado que la triptamina sobre la que acta
esta enzima proviene de una va dependiente de triptfano para la biosntesis de la auxina, queda
demostrado que, en la yuca, la biosntesis de auxina acta a travs de una va dependiente de
triptfano".
Sin embargo, agreg, el panorama de la biosntesis de la auxina es complicado por el hecho de que
otros cientficos han producido plantas mutantes que no pueden producir triptfano, pero que sin
embargo pueden producir auxina. "De esta manera, existe una ruta alternativa, pero al menos ahora
podemos comenzar a proponer que una va dependiente de triptfano es parte de la biosntesis de
auxina".
Chory y sus colegas actualmente estn explorando las distintas enzimas de tipo FMO en Arabidopsis, y
ella cree que la comprensin de la enzima vegetal podra ayudar en la comprensin de la funcin de
las contrapartes mamferas.
"Nadie sabe la razn por la que los animales tienen estas enzimas", dice. "Se sabe que las FMOs
pueden funcionar como desintoxicantes de compuestos xenobiticos-compuestos txicos que
naturalmente estn en los alimentos. Nuestros resultados sugieren que los investigadores que estudian
estas enzimas de mamferos deben considerar al metabolismo del triptfano como una de las
importantes funciones fisiolgicas de estas enzimas".


Leer ms: http://www.monografias.com/trabajos10/auxinas/auxinas.shtml#tres#ixzz30W52Rg5s
TIPOS DE AUXINAS


Acido indolactico (AIA)
Acido Naftilactico (ANA)
Acido indolbutrico (AIB)
2,4-D
2,4,5-T

Las funciones de las auxinas son las siguientes:
1. Dominancia apical
2. Aumentar el crecimiento de los tallos
3. Promover la divisin celular en el cambium vascular y difrenciacin del xilema secundario
4. Estimular la formacin de races adventicias
5. Estimular el desarrollo de frutos (partenocrpicos en ocasiones)
6. Fototropismo
7. Promover la divisin celular
8. Promover la floracin en algunas especies
9. Promover la sntesis de etileno (influye en los procesos de maduracin de los frutos)
10. Favorece el cuaje y la maduracin de los frutos
11. Inhibe la abcisin caida de los frutos

En el mercado, el agricultor puede adquirir auxinas bien naturales bien obtenidas por sntesis.
Algunas de las formulaciones disponibles son:
ANA 0.45%+ANA-Amida 1,2%PM. En plantas hortcolas debe aplicarse al comienzo de la floracin para
inducir el cuajado de las flores. En frutales de hueso debe aplicarse 15 das antes del comienzo de la
floracin, con el mismo fn. Si la floracin es escalonada, puede hacerse un segundo tratamiento 8-10
das despus del primero.
ANA 1%PM. Para aclareo de flores en el manzano, aplicar 25 das despus de la plena floracin. Para
evitar la caida de frutos, aplicar 4-10 das antes del momento normal de la recoleccin
Introduccin
Las fitohormonas son molculas orgnicas que se producen en una regin de la planta y que
normalmente se trasladan (o no) hacia otra regin, en la cual se encargan de iniciar, terminar, acelerar
o desacelerar un proceso, su efecto lo producen actuando en muy bajas concentraciones Pertenecen a
cinco grupos conocidos de compuestos que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales exhibe
propiedades fuertes de regulacin del crecimiento en plantas. Se incluyen al etileno, auxina,
giberelinas, citoquininas y el cido abscsico, cada uno con su estructura particular y activos a muy
bajas concentraciones dentro de la planta.
En este trabajo destacamos los aspectos que debemos conocer para comprender la forma en que se
sintetiza y metaboliza el AIA con el objeto de manipular los niveles en los tejidos, para controlar el
crecimiento vegetal de una forma prctica:
El nombre auxina significa en griego 'crecer' y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la
elongacin .La primera auxina endgena fue identificada en 1.934 y su estructura corresponde al cido-
3-indolactico (AIA). En la prctica agrcola el AIA y sus anlagos qumicos estructurales todava se
utiliza de una forma emprica, a pesar de la antigedad de su descubrimiento.
Es importante comprender los niveles endgenos de AIA. Existe un pool, o varios, de AIA en la planta.
El tamao de estos pools depende de las entradas y salidas que en ellos se produzcan y de la
velocidad de uso del AIA en los procesos promotores del crecimiento.
Las condiciones medioambientales externas determinan la velocidad con que se utiliza el AIA, ya que la
velocidad de crecimiento de la planta se modifica de acuerdo a su medio ambiente particular.
En cuanto a la biosntesis existe suficiente informacin para demostrar que el AIA se sintetiza a partir
del triptfano.
Los principales procesos orgnicos que controla las auxinas son: iniciacin de la radcula y races
adventicias, retencin de flores y frutos, paso de flor a fruto, juventud del follaje (interaccin compleja)
y tropismos . Las auxinas a bajas concentraciones estimulan el metabolismo y desarrollo y a
concentraciones altas la deprimen.
Se menciona los requerimientos estructurales de la actividad auxinica de manera que facilite la sntesis
de reguladores del crecimiento.
Las auxinas intervienen bsicamente en dos estados del enraizamiento:
El primero, en el cual se forman los meristemos radiculares, estado inicial de su crecimiento. Este a su
vez se puede dividir en un estado activo de accin de las auxinas en el cual debe haber una continua
presencia de auxinas, pudiendo estas venir de los brotes terminales o laterales o de una aplicacin
externa, y una segunda etapa, la cual se puede denominar como de auxinas inactivas, ya que estas
estn presentes en la raz cuatro das mas pero no tienen ningn efecto adverso en su formacin.
En la segunda etapa se da la elongacin de los primordios radicales, en esta la nueva raz atraviesa la
corteza hasta emerger de la epidermis del tallo, para esto un sistema vascular ya se form en la nueva
raz y se ha fusionado a los tejidos vasculares del tallo, una vez llegado a ste punto ya no hay mayor
respuesta a las auxinas.
VALORACION DE AUXINAS
El primer problema que hay que abordar cuando intentamos valorar el contenido auxnico de un tejido
es la extraccin de las auxinas contenidas en ese tejido. Los trabajos de Thimann pusieron de
manifiesto que las auxinas se encuentran en la planta en tres formas una de fcil extraccin por
mtodos de difusin, otro algo ms difcil de extraer que requiere el empleo de solventes orgnicos y,
por ltimo, una tercera forma de auxina cuya extraccin requiere mtodos enrgicos, como puede ser
hidrlisis con NaOH o el empleo de enzimas proteolticos.
De aqu surgi el concepto de auxina ligada, de tal forma que sta sera la auxina fisiolgicamente
activa, mientras que la auxina que se extrae por difusin sera el exceso que se encuentra en equilibrio
con la auxina combinada. El hecho de que la auxina se encuentra bajo diferentes formas hace pensar
que la auxina combinada puede encontrarse en dos o ms formas activas unindose la molcula de
AIA a pptidos de cadena suficientemente larga para hacerla insoluble o asociada formando glicsidos.
LOCALIZACION DE LA AUXINA
Se ha podido comprobar que las auxinas estn ampliamente distribuidas en el reino vegetal. Las
cantidades de AIA que se miden oscilan entre 1 y 100g por Kg. de peso seco, aunque con las
modernas tcnicas de extraccin y correccin de las prdidas a lo largo del proceso los valores
mximos en algunos tejidos pueden ser incluso tres veces mayores.
En cuanto a la distribucin de la auxina en los distintos rganos o tejidos, se ha visto, utilizando el test
de epictilo de guisante, que en la plntula de trigo exista alto contenido en el pice del coleptilo
que iba disminuyendo a medida que se descenda a lo largo del mismo, alcanzndose el mnimo en la
base y un incremento a medida que se progresaba hacia el pice de la raz, siendo el valor en este
punto menor que el que existe en el pice del coleptilo.
CURVA OPTIMA
En todos los ensayos en que se mide elongacin, el tejido crece a medida que lo hace la concentracin
de auxina hasta un cierto valor mximo. En este punto hay una inflexin y al aumentar la
concentracin, la elongacin disminuye.
BIOSINTESIS DE LA AUXINA
Existe informacin suficiente para demostrar que el AIA se sintetiza a partir de triptfano. Esta
transformacin pueden llevarla a cabo microorganismos e incluso se puede producir una conversin
oxidativa cuando el triptfano se encuentra en presencia de peroxidasas y de radicales libres. Las vas
de sntesis del AIA se basan en la evidencia obtenida a partir de la presencia de intermediarios y su
actividad biolgica y el aislamiento de enzimas capaces de convertir in vivo estos intermediarios en
AIA.
Queda por definir en que rgano o tejido se lleva a cabo la biosntesis de las auxinas en condiciones
naturales. Aunque se han realizado diversos estudios sobre la distribucin de la auxina en la planta, hay
que hacer notar que lo que se mide en un momento dado es el balance entre sntesis, metabolismo y
transporte, tanto de entrada como de salida. Tambin conviene aadir que el hecho de que un rgano
sea capaz de sintetizar AIA a partir de triptfano slo nos dice que ese sistema dispone de la
maquinaria necesaria para realizarlas en las condiciones del experimento. Mediante distintas lneas de
evidencia se ha podido llegar a sugerir cules son los rganos o tejidos ms probables en llevar a cabo
la sntesis de AIA en la planta.
Sin duda, en el pice del coleptilo de las gramneas se sintetiza AIA. Como ya hemos visto, el mximo
contenido de esta hormona se localiza en el pice y puede establecerse un gradiente hacia la base. Se
han hecho objeciones a esta hiptesis, como que la auxina que hay en el pice no se sintetiza in situ,
sino que procede de las semillas y es transportada al pice a donde se desplaza por el xilema. Esto se
apoya en que en lquidos de gutacin de coleptilos decapitados se detecta AIA. Sin embargo, la
capacidad de los coleptilos para convertir C-triptofano en AIA hace pensar que los coleptilos son
capaces de sintetizar su propia auxina.
En tallos de diferentes especies se ha encontrado AIA, as como en cambium, xilema y floema
de Acer, Fraxinus y Populus. Se piensa que el AIA del tallo est en trnsito procedente de otros lugares
de sntesis, aunque algo puede sintetizarse in situ y, probablemente, esta capacidad ser mayor en
tallos jvenes.
La produccin de auxina se sugiere que puede estar ligada al cambium de tal forma que la autlisis
del contenido celular de clulas de xilema en diferenciacin libera triptfano que es convertido en AIA.
En hojas se ha encontrado AIA y parece que su contenido decrece con la edad, aunque puede haber
un nuevo aumento en tejido senescente, probablemente a causa del aumento de triptfano como
consecuencia de la proteolisis. Si se aade C-triptfano a hojas, stas son capaces de transformarlo en
AIA, aunque sean ms eficientes las hojas ms jvenes.
Hay que considerar la posibilidad de que los elevados niveles de AIA que se miden en tejidos jvenes
pueden ser consecuencia de la presencia de sustancias protectoras que eviten su oxidacin, y no de
una elevada actividad biosinttica.
Las semillas en desarrollo son un importante centro de produccin de AIA, como se ha demostrado en
semillas de maz, que alcanzan su mximo cuando an estn como leche y, al madurar, el AIA forma
steres con el mio-inositol. En vulos de algodn tambin se han medido cantidades elevadas de AIA.
En frutos, el contenido en AIA aumenta tras la polinizacin alcanzndose un mximo; as, en fresas se
pasa de 3.6 mg de AIA a 127 mg de AIA por frutos a los 12 das de la polinizacin e iguales mximos
se encuentran en manzanas, uvas, tomates y otros.
En races se ha detectado AIA, aunque ms bien parece que procede de las partes areas. Se ha visto
que en races de maz, hay ms en la estela que en el crtex y ms contenido an en la cofia.
Se puede concluir que los lugares ms importantes de sntesis de auxina son: las hojas jvenes en
expansin, el tejido cambial, los ovarios inmaduros y semillas en desarrollo. Sin embargo, otros tejidos
tambin tienen la capacidad de sintetizar AIA (hojas maduras, tallos y races).
Se ha propuesto una hiptesis basada en que los lugares de sntesis activa de auxina estn asociados
con la muerte de las clulas, ya sea durante la diferenciacin vascular, la digestin del endospermo o la
senescencia de las hojas. Segn esto, el triptfano es el factor limitante para la sntesis de auxinas y el
nivel del triptfano en clulas vivas es normalmente demasiado bajo para que haya sntesis. Al morir la
clula se libera triptfano mediante autlisis de las protenas, lo que hace que aumente la
concentracin de triptfano y pueda llevarse a cabo la sntesis de AIA.
TRANSPORTE DE LAS AUXINAS
Una hormona se caracteriza por moverse en los organismos vegetal desde un punto de sntesis hasta
su lugar de accin. A pesar de algunas objeciones, est claro que existe un movimiento de las auxinas
a travs del organismo; este desplazamiento de un lugar a otro se denomina transporte de la auxina,
aunque los mecanismos que participan en este proceso no sean totalmente conocidos.
El transporte de auxinas ha sido medido y estudiado en diferentes tipos de tejidos y de estos estudios
ha podido llegarse a la conclusin de que la velocidad de transporte es:
a) Independiente de la longitud del tejido.
b) Independiente de la concentracin de auxina en el bloque donador, lo que a su vez nos indica que
no se trata de un proceso de difusin.
c) Vara con la edad y tipo de tejidos, es mayor en coleptilos de maz a 25C (15 mm x h-1) que en
races (5 mm x h-1). En coleptilos vara del pice (parte joven) a la base (parte vieja).
d) Tambin est influido por la temperatura; as, el AIA en segmentos de races se desplaza con una
velocidad de 0.2 mm x h-1 a 1C y de 8 mm x h-1 a 31C.
La peculiaridad ms notable del transporte auxnico es que se realiza de forma polar, es decir, en un
segmento de tallo ir siempre en direccin basiptala, en un segmento de raz ir en direccin
aceoptala (se desplazara hacia el pice de la raz). La polaridad del transporte de auxina fue puesta
de manifiesto por Went en coleptilos de avena. Posteriormente se demostr en otros tejidos, tanto de
tallos como de races.
En plantas intactas, la direccin del movimiento depende de la zona de aplicacin de la hormona, y se
desplaza desde el lugar de aplicacin (fuente) hasta el lugar de consumo (sumidero). As, si se aplica
una auxina en hojas adultas, ir a donde vayan los productos de la fotosntesis que esa hoja exporta a
travs del floema. Existen trabajos que apoyan la presencia de auxinas en la corriente transpiratorias
del xilema.
CATABOLISMO AUXINICO
La concentracin de auxina en las plantas puede regularse no slo por su tasa de sntesis y la
velocidad de transporte hacia y desde el rgano que se considere, sino por los mecanismos de
inactivacin; de hecho, est claramente demostrado que el AIA es inactivado fcilmente por casi todos
los tejidos vegetales. A veces la inactivacin del AIA puede lograrse mediante conjugacin del AIA con
otras molculas como azcares o aminocidos. Se ha detectado en plantas el cido indol-3-acetil L-
asprtico. En ciertos casos cuando se aplica AIA exgeno se detecta indol-3-acetil glucosa.
El catabolismo del AIA puede realizarse mediante dos vas: la oxidacin descarboxilativa de la cadena
lateral y la oxidacin en las posiciones 2 y 3 del anillo indlico sin descarboxilacin.
RECEPTORES DE LAS AUXINAS
Las plantas aunque carecen de sistema nervioso, poseen, al igual que los animales, un sistema
hormonal de comunicacin a larga distancia mediante el cual las clulas diana traducen la seal
hormonal en una respuesta especfica. Aunque se desconoce cules son los mecanismos que regulan
esta transmisin se piensa que pueden parecerse a los que funcionan en los animales.
El hecho de que tenga que existir una separacin de cargas tan precisa para que haya actividad
auxnica, el que, 2,4-D sea una auxina fuerte y su ismero 2,6-D (2,6-dicloro fenoxiactico) sea casi
inactivo, o las diferencias de actividad entre los ismeros pticos, ha llevado a la bsqueda de
receptores especficos de auxinas en la clula vegetal tan precisos que slo cabe pensar en una
protena. El problema est en la localizacin subcelular de esos receptores.
Estos receptores son protenas que se unen de forma especfica y reversible a la seal qumica; tras
realizarse la unin experimentan un cambio conformacional, pasando de una forma inactiva a una
forma activa, poniendo en marcha un programa molecular que conduce a la respuesta caracterstica.
Tras ensayar diversos sustituyentes y estudiar su comportamiento como auxinas, se lleg a la
conclusin de que, para que existiera actividad, era necesaria la presencia de una carga fraccional
positiva en el anillo, situada a una distancia de 0.50 nm de la carga negativa del grupo carboxilo.
Esta distancia entre la carga positiva y negativa se da siempre entre los compuestos con actividad
auxnica, sean indlicos, fenoxiacticos, benzoicos o picolnicos, incluso en la auxina sin anillo
carboximetildimentil-ditiocarbamato puede adoptar una configuracin plana que recuerda a un anillo y
en esta situacin el tomo de N toma una ligera carga positiva situada a 0.50 nm del grupo carboxilo.
Cabe pensar que, merced a esta configuracin, las auxinas se unirn al receptor que presente una
distribucin de cargas situadas a la misma distancia.
La bsqueda de receptores para auxinas en plantas se ha basado en el estudio de dos respuestas
caractersticas: la proliferacin de callos e induccin de races o tallos regulado por el balance
auxinas/citoquininas y la elongacin del coleptilo o secciones de tallo.
En callos desarrollados a partir de mdula de tabaco se encontr que existan tres clases de protenas
que actuaban como receptores, perfectamente distinguibles por su capacidad de ligamiento y su
localizacin. Dos de estas protenas estaban ligadas a membranas y localizadas en el plasmalema, una
de ellas presenta a pH 4 elevada afinidad con el cido naftilftalmico (NPA), un potente inhibidor
sinttico del transporte de AIA: ligara el AIA en la zona del plasmalema que limita con el citoplasma y
lo transportara a travs de la membrana al apoplasto. La otra protena tiene una afinidad mayor por el
AIA 10-7 M a pH 5 y no liga NPA, se localiza en la parte exterior de la membrana plasmtica, dada la
elevada concentracin de auxinas necesaria para la induccin de races en el callo de mdula de
tabaco y la baja afinidad de esta protena por las auxinas naturales podra estar implicada en el
proceso de regeneracin radicular.
En fracciones solubilizadas de tejidos homogeneizados se localiza una tercera protena
citoplsmica/nuclear a muy baja concentracin, con elevada afinidad por el AIA 2.5 nM a pH 7.5,
superior a la de las protenas de membrana, la existencia de esta protena hace pensar que jugara un
papel anlogo al que explica el mecanismo de accin de las hormonas esteroides en clulas animales:
la auxina controlara directamente la actividad transcripcional en el ncleo al acoplarse con el receptor
citoplsmico/nuclear.
En coleptilos de maz se han buscado receptores que ayudarn a explicar la respuesta ms
caracterstica de las auxinas, es decir, la elongacin celular, llegndose a la evidencia de que existen
tres fracciones membranosas con capacidad de ligar auxinas. Estas fracciones son el retculo
endoplsmico, el tonoplasma y la membrana plasmtica. Para el receptor del retculo endoplsmico la
constante de afinidad frente a ANA es 0.5-0.7 M y la afinidad del receptor frente a varias auxinas y
compuestos relacionados guarda bastante paralelismo con la actividad promotora del crecimiento de
los mismos. A pesar de que en los coleptilos de maz el retculo endoplsmico es el receptor
mayoritario en el control de la accin de la auxina sobre el crecimiento, en el caso de clulas de callo
de mdula de tabaco ya hemos visto que no se localiza ningn receptor en RE, por tanto no puede
generalizarse que ste receptor localizado en el RE sea el punto central para la accin de las auxinas.
MECANISMO DE ACCION
Cuando un tejido le suministramos auxina algunas respuestas se observan en periodos de tiempo que
pudiramos denominar cortos, inferiores a 15 minutos y, para poder observar otros, hay que dejar que
transcurran periodos de tiempo ms largos. Se suponan que las primeras ocurran antes de que fuera
posible una activacin gentica primaria por efecto de la auxina, en los segundos caba la activacin
gentica; sin embargo, veremos que estas premisas estn sometidas a amplia discusin.
Cuando se aplica auxina a un tejido con capacidad de respuesta de crecimiento hay un periodo de
latencia de duracin variable antes de que aumente la tasa de crecimiento. Tras ese periodo, que casi
nunca es inferior a 8 minutos, la tasa de crecimiento aumenta rpidamente durante 30-60 minutos
hasta alcanzar el mximo; posteriormente, la tasa de crecimiento puede hacerse estable, alcanzar un
segundo mximo o incluso disminuir.
El periodo de latencia vara de unos tejidos a otros, aumenta al disminuir la concentracin de auxina
aplicada o se alarga al disminuir la temperatura, pero no puede eliminarse el periodo de latencia ni
con temperatura elevada, ni con alta concentracin de auxina ni eliminando la cutcula que rodea al
tejido. El retraso no se puede relacionar por tanto con el tiempo que tarda en penetrar la auxina.
Efecto Sobre los Acidos Nucleicos y Protenas
Para mantener un crecimiento continuado es necesaria la sntesis de RNA y protenas, pero adems
est demostrado que las auxinas pueden estimular la sntesis de protenas y RNA en tejidos en
crecimiento.
Las auxinas favorecen la sntesis de algunos polipptidos mientras que reprime la de otros. Se ha visto
que hay cambios en los productos de traduccin que pueden ocurrir rpidamente tras la aplicacin de
auxina.
Las auxinas pueden modular rpidamente los niveles de m-RNA en diferentes rganos de diversas
especies.
El aumento de m-RNA puede ser debido a una mayor tasa de transcripcin como consecuencia de la
aplicacin de auxina. As, se ha demostrado que a los 5 minutos se obtenan valores apreciables y a los
15 minutos de aplicar auxina se obtenan valores de transcripcin del 50 por 100 del mximo. Estos y
otros experimentos indican que el aumento de m-RNA est controlado, en parte a nivel de
transcripcin. La rapidez de la induccin de la transcripcin (5-15 min), el hecho de que solamente
algunos c-DNA son afectados por la auxina y que esta transcripcin se efecte sin depender de la
sntesis de protenas, sugiere que la transcripcin puede ser una respuesta muy prxima al mecanismo
de accin primario de las auxinas.
El Efecto cido de Crecimiento
Un posible receptor de auxinas estara situado en el plasmalema. Se ha propuesto por Morr y
colaboradores que las membranas plasmticas de clulas de soja contienen un factor regulador que es
liberado especficamente por las auxinas y que estimula la actividad RNA-polimerasa. Esta interaccin
auxina/plasmalema podra transmitirse al ncleo al libera un receptor que interacciona con una RNA
polimerasa especfica. Como consecuencia, se alterara la transcripcin de DNA y se produciran
cambios cualitativos y cuantitativos en la sntesis de RNA. Podra darse un paso ms y suponer que la
interaccin de la axina con el receptor libera H+ del plasmalema en la pared celular y, como
consecuencia del descenso del pH, se produce la relajacin de la pared.
El retculo endoplasmtico (RE) en clulas de coleptilo de maz ha sido citado como lugar de
localizacin de un receptor muy afn para la auxina; segn esto, Ray propone un modelo para explicar
la accin de la auxina en el que la accin primaria se ejercera en el retculo endoplasmtico: al
combinarse la auxina con el receptor se induce el transporte de H+ desde el citoplasma a los espacios
interiores de las cisternas del RE. Una vez en el interior de las cisternas, los H+ seran transportados
junto con las protenas excretadas por el RE, probablemente mediante el aparato de Golgi. La relacin
entre los efectos rpidos que causa la auxina y aquellos que se realizan a ms largo plazo puede
explicarse a travs de una estimulacin de la sntesis de protenas como consecuencia de una mayor
secrecin de stas al lumen del RE y cuyo transporte estara acoplado a la secrecin de H+ a travs de
las mismas membranas; aunque esta interpretacin se vera complicada con la extrusin simultnea de
Ca, regulada por la auxina.
EFECTO DE ESTIMULOS AMBIENTALES Y HORMONALES SOBRE EL NIVEL DE
AUXINAS
Tanto la luz como la gravedad tienen un fuerte efecto sobre el transporte lateral del AIA y, por tanto,
sobre la distribucin de las auxinas en la planta. Otros factores ambientales, como la temperatura y la
sequa, pueden influir notablemente sobre los niveles de auxina. As, por ejemplo, si sometemos una
planta de trigo de invierno a temperaturas bajas durante 40 das, el contenido de AIA-oxidasa se hace
10 veces mayor; como consecuencia, el nivel de AIA ser bajo, aunque no se han realizado medidas
directas. La carencia de agua parece disminuir el contenido de AIA, pues, cuando a las plantas de trigo
sometidos a sequa se les pulveriza AIA, el crecimiento se acelera considerablemente. Tambin parece
que la sequa inhibe el trasporte polar de AIA (2-14C).
La influencia que ejercen las hormonas sobre las auxinas puede ser porque actan sobre su transporte,
sntesis, conjugacin y oxidacin de las mismas. Por ejemplo, la aplicacin de AIA exgeno parece que
acta mediante un retrocontrol a travs de la sntesis, conjugacin u oxidacin, regulando la accin de
enzimas implicadas en cada uno de estos procesos.
La aplicacin de giberelinas acarrea un aumento en el contenido de auxinas, como se ha demostrado
en gran nmero de especies.
El mecanismo mediante el cual se consigue tal efecto nos es desconocido. Con un efecto estimulante
sobre el contenido auxnico actan tambin las citoquininas, probablemente no por atraer auxinas
desde otros lugares de la planta a la zona de aplicacin de la citoquinina sino por estimular su sntesis.
Los callos pueden sintetizar su propio AIA.
El etileno acta reduciendo los niveles de auxina en varias plantas, aunque se piensa que podra ser a
travs de la activacin de AIA-oxidasa no hay pruebas suficientes en este sentido.
AUXINAS SINTETICAS
Tras el descubrimiento del AIA, se pens que, si una estructura tan simple era capaz de producir
respuestas tan notables sobre el crecimiento, tendra que haber ms compuestos con propiedades
anlogas; muchos investigadores comenzaron a ensayar diferentes molculas para ver si tenan las
propiedades descritas para el AIA, y as, pronto se descubri que tambin era capaz de favorecer el
crecimiento de las clulas el cido indenoactico, el cido 2-benzofuranactico, el cido 3-
benzofuranactico, el cido naftalenactico y una serie de compuestos.
Posteriormente, se vio que otros compuestos que posean anillo indlico tambin resultaban activos,
como el cido 3-indolpirvico, y el cido indolbutrico derivados del naftaleno como el cido naftil-1-
actico y el cido naftoxi-2-actico. Por ltimo, el hecho de que algunos cidos fenoxiacticos tenan
actividad auxnica llev al descubrimiento del 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D) con una gran actividad. A
partir de aqu se desarroll una amplia gama de molculas con actividad auxnica, como el cido 2-
metil, 4-cloro fenoxiactico (MCPA) y el cido 2,4,5-triclorofenoxiactico (2,4,5-T), ambos con
propiedades herbicidas cuando se emplean a concentraciones elevadas y utilizados como armas
qumicas en la guerra de Vietnam.
FUNCIONES DE LA AUXINA
Aunque en el estudio de cada uno de los procesos fisiolgicos que iremos abordando en los siguientes
captulos se har especial mencin al papel que juegan las auxinas y, naturalmente, las restantes
sustancias reguladoras, vamos a hacer un pequeo resumen a ttulo de anticipo del papel que estas
sustancias juegan a lo largo de la vida de la planta en los distintos procesos por los que atraviesa.
En algunos tejidos las auxinas controlan la divisin celular, como sucede en el cambium. Si a tallos
decapitados de Coleus se les aplica AIA, el nmero de elementos de xilema que se forman es
proporcional a la cantidad de AIA aplicado.
El desarrollo de las tcnicas de cultivo de tejidos fue posible gracias a la accin de las auxinas sobre la
divisin celular. Asi, un trozo de zanahoria colocado en un medio de cultivo sin auxinas sufre una
cuantas divisiones y se muere, pero si se aade AIA a una concentracin de 10-6M se dividen las
clulas de forma rpida y puede durar muchos aos. En otros casos, es necesaria la presencia de otras
hormonas para garantizar una divisin celular continuada. Sin embargo, conviene llamar aqu la
atencin sobre los cultivos de tejidos adaptados; son aquellos cultivos que, tras varias transferencias en
un medio con auxinas, se hacen frgiles y semitransparentes a la vez que son capaces de sintetizar su
propia auxina.
El proceso de rizogensis est ntimamente ligado con la divisin celular, siendo prctica normal en
horticultura y, sobre todo, en los viveros, aplicar auxinas a los esquejes para favorecer el enraizamiento.
Hay otros muchos procesos de correlacin, como la dominancia apical o procesos de abscisin en que
tambin las auxinas juegan un papel importante.
Las Auxinas y la Expresin Gnica
Una vez que se ha producido la unin de la auxina, bien sea un solo factor de unin o bien a varios, la
percepcin por la clula de esta unin debe traducirse en una respuesta. Varios laboratorios han
abordado este problema mediante el estudio del efecto de las auxinas sobre la expresin gnica la
utilidad del enfoque es doble:
1. La comprensin de la funcin de los genes especficamente activados por las auxinas podra llevar a
un conocimiento directo de los mecanismos de respuesta hormonal. Las auxinas inducen un grupo
especfico de mRNAs. En la soja, el tratamiento con auxinas activa un grupo de genes que codifica para
varios polipptidos de pequeo tamao (8-10 kDa) en 2-5 minutos. Estos pequeos mRNAs inducidos
por las auxinas (small auxin upregulated mRNAs SAUR), tambin se expresan a los pocos minutos de
haberse producido el estmulo geotrpico (Guilfoyle y cols., 1992). Otros mRNAs tambin se activan
adems por calor (heat shock) y metales pesados y pueden estar implicados en aspectos ms generales
de la activacin metablica.
ra llegarse a
comprender cules son las primeras etapas de los mecanismos de accin de las auxinas. Aunque este
enfoque es potencialmente muy interesante, debe sealarse que hasta la fecha ninguno de los genes
conocidos, cuya expresin se activa por las auxinas, se ha relacionado con los efectos fisiolgicos
especficos de estas hormonas y, en general, en la mayor parte de los casos se desconocen sus
funciones bioqumicas.ndice
Citoquinina
Las citoquininas o citocininas constituye en un grupo de hormonas vegetales que promueven
la divisin y la diferenciacin celular. Dicho conjunto de hormonasno se puede encontrar de forma
artificial ya que consiste en dar origen al proceso de formacin de los rganos de todas las plantas lo
cual hace que esta hormona sea totalmente vegetal y no es necesaria tenerla artificialmente
Su nombre proviene del trmino citokinesis que se refiere al proceso de divisin celular, el cual
podra ser considerado como el segundo proceso madre de todos los procesos fisiolgicos en
los vegetales, ya que a este proceso le antecede en importancia la diferenciacin celular, la cual se
encarga de dar origen a la formacin de cada uno de los rganos de cualquier vegetal.
Mediante este proceso (el ms primordial del reino vegetal) predominantemente citocinnico, las
clulas vegetales son transformadas en otro tipo de clulas especficas para formar un rgano en
particular, ya sean races, hojas, flores o frutos, ya que cada uno tiene diferentes tipos de clulas. Estos
eventos, no se realizan de manera exclusiva por las citocininas, desde luego, sino que estas hormonas
son las encargadas de causar el efecto diferenciacin celular, de dar la orden y de dirigir el proceso,
en el cual intervienen otras sustancias con las que las citocininas realizan esta tarea conjuntamente. Sin
las citocininas, probablemente no habra diferenciacin de rganos vegetales.
Introduccin[editar]
Las citocininas fueron descubiertas en la dcada de 1940 como factores que promueven la
proliferacin celular y mantienen el crecimiento de tejidos vegetales cultivados in vitro. Poco despus
de su descubrimiento Skoog y Miller propusieron que la formacin de rganos en las plantas se debe
al balance existente entre las citocininas y las auxinas. Usando cultivos de tabaco, demostraron que
un balance alto de auxinas favoreca la formacin de races mientras que un balance alto de citocininas
favoreca la formacin de tallos. Aparte de su papel como reguladores de la formacin de nuevos
rganos, las citocininas tambin intervienen en la apertura de estomas, supresin de la dominancia
apical e inhibicin de la senescencia de las hojas entre otros procesos.
Tipos de Citocininas[editar]
Las Citocininas que se producen en los tejidos vegetales son diversas aunque se acepta la presencia e
importancia de dos grupos qumicos: los conformados a base de adeninas y los que son a base de
fenilureas. De las primeras se han identificado qumicamente a la Zeatina, de la cual parece que se
derivan muchas otras Citocininas activas como la ribofuranosilzeatina, la glucopiranosida de zeatina,
etc. En el caso del segundo tipo de Citocininas destaca la presencia de la Difenilurea y algunos
derivados de sta, casos puntuales de molculas como Forclorfenurn (CPPU) o Tidiazurn (TDZ).
Estructura[editar]


Zeatina, una citoquinina natural
Las citoquininas naturales pueden definirse estructuralmente como molculas derivadas de
la adenina con una cadena lateral unida al grupo amino 6 del anillo purnico. La cadena lateral puede
ser de naturaleza isoprenoide o aromtica. Dentro de las citoquininas isoprenoides se encuentran la
zeatina, la isopenteniladenina y la dihidrozeatina. Entre las aromticas se incluyen la benciladenina, la
kinetina y la topolina. Tambin se consideran citoquininas ciertos compuestos sintticos derivados de la
difenilurea como el CPPU y el tidiazuron, que actan como anlogos estructurales de la molcula
natural y presentan una actividad muy potente.
Lugar de biosntesis[editar]
Las Citocininas se forman (sintetizan) en cualquier tejido vegetal: tallos, races, hojas, flores, frutos o
semillas, aunque se acepta generalmente que es en las races donde se producen las mayores
cantidades de estas hormonas. Regularmente, hay mayor produccin de citocininas en sitios y
momentos en los que haya iniciado un proceso de diferenciacin celular y/o una intensa divisin
celular, sea porque se requiere para inducir el proceso y/o porque las nuevas clulas formadas
sintetizan mayores cantidades de esta hormona. As, cualquier tejido o etapa de la planta que no
presente actividad de crecimiento activo, estar produciendo pocas citocininas en sus partes terminales
(puntos de crecimiento).
La aplicacin externa de citocininas a un tejido que necesite de la hormona, promueve en ste un
mecanismo autoinductor de sntesis de citocininas, con lo que su contenido y efecto fisiolgico puede
ir ms all del sitio en el que se aplic (a todos los rganos de la planta), produciendo beneficios ms
generalizados.
Translocacin[editar]
El movimiento de las CTS (citocininas) producidas por la planta, puede ser hacia arriba o abajo de su
sitio de sntesis, lo cual sugiere que stas hormonas se pueden mover en el xilema y el floema. As,
pueden translocarse desde la raz a los frutos o desde las semillas a la raz; En todos los casos el flujo
preferencial ser hacia el tejido que est demandando o necesitando de la hormona para sus funciones
especficas. Esto es vlido con las citocininas que la planta produce por efecto de la aplicacin de
citocininas de manera externa, sobre todo de la familia de las fenilureas, de las que se ha demostrado
su inmovilidad dentro del tejido vegetal.
Efectos Fisiolgicos[editar]
En la clula[editar]
Control del ciclo celular: Las citoquininas, en conjuncin con las auxinas, controlan el ciclo
celular de las clulas vegetales. Concretamente, las citoquininas regulan la entrada de la clula en
la fase G
1
tras la mitosis, es decir, determinan el comienzo de un nuevo ciclo al promover la
acumulacin de ciclinas tipo D, que se unen a kinasas dependientes de ciclinas G
1
. Tambin
controlan la transicin entre las fases G
2
/M, el ltimo punto de control antes del comienzo de la
mitosis.
Control de la diferenciacin celular: Las citoquininas regulan la formacin y el desarrollo del tallo.
Ejercen su papel regulando la expresin de genes que determinan la identidad del meristemo
apical como KNAT1 y STM (Shootmeristemless). En cultivo in vitro, las citoquininas promueven la
formacin de tallos en diversos tipos de explantos, como callos, hojas y cotiledones de diversas
especies.
Control del desarrollo de los cloroplastos: Las citoquininas regulan la sntesis de
pigmentos fotosintticos en los cloroplastos junto con otros factores como la luz y el estado
nutricional de la clula.
En la planta[editar]
Control de la dominancia apical: Aunque la dominancia apical est determinada principalmente por
las auxinas, las citoquininas controlan la brotacin de las yemas laterales. De esta forma, las
citoquininas contribuyen a determinar la arquitectura de una planta.
Retraso de la senescencia foliar: Las citoquininas ralentizan el proceso de degradacin de la
clorofila, el RNA, los lpidos y las protenas que ocurre en las hojas en el otoo o al ser separadas
de la planta.
Expansin de los cotiledones: Durante la germinacin, las citoquininas promueven la elongacin de
las clulas de los cotiledones en respuesta a la luz.
Usos de las citocininas en la agricultura[editar]
El uso de hormonas en la agricultura se ha enfocado principalmente a las auxinas (AIB para enraizar,
ANA para raleo de fruto, 2,4-D como herbicida, etc.), las giberelinas (cido Giberlico) para crecimiento
de planta y frutos, ethephon (madurez de frutos, cada de rganos), u otros ms especficos por cultivo
como el mepiquat para detener crecimiento en algodn o la cianamida hidrogenada para estimular la
apertura de yemas en rboles frutales.
Actualmente, la utilizacin de Citocininas para regular y/o manipular eventos fisiolgicos especficos en
los cultivos, est siendo cada vez ms generalizada, ya que la agricultura dispone de productos
comerciales lo suficientemente especficos y eficientes para ejercerlos. Existen ya infinidad de casos
especficos del uso de citocininas en la produccin de cultivos comerciales que cuentan con productos
con formulaciones de alta reactividad, a base de Forclorfenurn CPPU, que se aplican en todo tipo
de hortalizas, frutales, plantas de ornato, uva de mesa, algodn, maz, trigo, garbanzo, frijol, etc. Puede
afirmarse que todos los vegetales responden a la aplicacin externa de citocininas. El nivel de
respuesta de cada vegetal est especialmente ligado al momento de aplicacin para lograr el objetivo
de la misma.
Una caracterstica especial de estas hormonas, es que las dosificaciones necesarias para obtener una
respuesta adecuada en los vegetales a los que se aplican, son muy bajas y que, adicionalmente a esta
condicin, se sabe que las plantas absorben una fraccin aun mucho menor.
En todos estos casos, lo que se busca es incrementar la calidad, la cantidad y el calibre de los frutos.
En la actualidad existen algunas formulaciones comerciales que se han manejado para manipular
eventos fisiolgicos, entre los cuales, los ms relevantes que se regulan son:
Amarre de fruto[editar]
En varias especies se ha establecido que las citocininas estimulan el amarre de los frutos y en particular
en aquellos que son del tipo carnoso, este efecto se potencializa cuando la aplicacin se hace junto
con auxinas y giberelinas en bajas concentraciones.
Crecimiento de fruto[editar]
El crecimiento vegetal est determinado por la presencia de hormonas, particularmente las citocininas,
que son las que dan inicio a la formacin de los rganos, entre los que estn flores y frutos.
En los diferentes frutos carnosos (y no carnosos) parte de su crecimiento ocurre por la divisin
celular de sus tejidos; Se conoce que esto es regulado por la presencia de citocininas principalmente,
ms otras hormonas y otros compuestos. El efecto de las aplicaciones de citocininas en frutos cuando
la divisin celular se encuentra en la fase de mayor intensidad, logra llevarlos a mayores tamaos y con
mejor calidad, al incrementar el nmero de clulas de los frutos. Asimismo; los frutos logran mayor
uniformidad en tamaos y en la calidad. El incremento en los rendimientos es una consecuencia
natural de lo anterior.
Para manipular este evento -crecimiento del fruto- hay que considerar diversos factores para lograr
incrementar tamao de fruto. das desde flor a cosecha, siendo los das cortos ms sensibles a ser
manipulados va citocininas.
Nmero de semillas: frutos sin semilla o muchas semillas son ms sensibles, frutos con pocas
semillas son menos sensibles y frutos de una sola semilla (Carosos) son pocos sensibles.
Tipo de fruto:frutos carnosos (acuosos) son ms sensibles, frutos carnosos (oleosos) son menos
sensibles, frutos secos son pocos sensibles.
Proteccin fsica, considerando que las citocininas exgenas no son mviles dentro de la planta, si
existe un fruto donde el ovario tenga proteccin fsica (pubescencias en kiwi, cscara gruesa en
banano o palto) va a ser ms complicada la manipulacin hormonal.
El incremento en el nmero de clulas de los frutos con la aplicacin de citocininas, no es la nica
forma de incrementar su peso y tamao; Dichas clulas deben ser llenadas va nutricin vegetal y an
algunos casos se echa mano de otras hormonas, como las giberelinas (cido giberlico) para
incrementar el tamao de las propias clulas, incrementando con ello el tamao final de los frutos,
como es el caso de las uvas de mesa en cuya produccin es frecuente el uso de dichas hormonas.
La cantidad, la calidad y el tamao de los frutos, depende bsicamente del manejo que se le d al
cultivo desde el punto de vista nutrimental-hormonal, y eso depende del o los tcnicos agrnomos
encargados de la produccin y el manejo del agua de riego.
Crecimiento vegetativo[editar]
La actividad de las plantas se refleja en la continuidad de crecimiento de los brotes y sus hojas, lo cual
repercute en mayor rea foliar para maximizar la eficiencia fotosinttica de los cultivos. Las CTS son
partcipes de este proceso en cuanto a que los tejidos activos producen esa hormona para estimular la
divisin celular y con ello establecer una base o estructura sobre la cual contine el crecimiento.
Con la aplicacin de citocininas no se obtiene una respuesta rpida de crecimiento como la que se
obtiene con aplicacin de cido giberlico, ni se induce una clorosis de las hojas; La respuesta es lenta
pero vigorosa, preparando la planta para la produccin de flores y frutos. En casos en que el
crecimiento vegetativo haya estado bajo condiciones de estrs (exceso de agua, sequa, no fertilizacin
(desbalance nutrimental), salinidad, calor extremo, fro intenso, carga excesiva, enfermedades, etc.), la
respuesta a la aplicacin de citocininas es ms efectiva especialmente cuando se hace inmediatamente
despus de que el cultivo ha salido de esa condicin de estrs.
La aplicacin de citocininas a plantas en etapa adulta (chiles, tomates, etc.) puede reactivar (rebrotar y
volver a producir flores) al cultivo y mantener y prolongar as su crecimiento y su capacidad productiva.
Sus efectos incluyen el retraso en el envejecimiento.
Desarrollo de yemas laterales[editar]
Las CTS pueden inducir la apertura de yemas laterales de ramas en diversas especies aunque dicho
efecto se obtiene con concentraciones ms altas. En situaciones de excesiva dominancia de la yema
terminal hacia las laterales una aplicacin de CTS puede reducir dicha influencia y parcialmente
estimular la brotacin lateral. Para este efecto se han manipulado va citocininas la brotacin de yemas
laterales algodn con excelentes resultados, y en uvas de mesa, cerezos, manzanos, y dems frutales
en los que se busque formacin de ramas productivas en aos subsiguientes.
Formacin y distribucin de fotosintatos[editar]
Las CTS son importantes en la formacin de los cloroplastos, por lo que las aplicaciones de citocininas,
mejoran la fotosintesis; Se estimula la accin de enzimas y la sntesis de clorofila entre otros. En
rganos que tengan crecimiento por divisin celular habr sntesis de CTS para estimular dicha
actividad, pero a la vez hay un flujo preferencial de fotosintatos a ese sitio por ser un tejido de alta
demanda. La presencia de CTS es entonces crtica para que todo el esquema funcione y se d una
distribucin armnica de los fotosintatos.
Retraso senescencia[editar]
Senescencia es igual a vejz. La presencia de citoquininas est relacionada con la produccin de
clorofila, por lo que tejidos jvenes siempre tienen un alto nivel y actividad de la hormona. Al llegar a
una edad adulta o bien por condiciones de estrs, los rganos pierden la capacidad de mantener su
actividad metablica y por ende se sintetizan menos citocininas y en donde faltan estas, la senescencia
es una condicin prevalente.
Germinacin de semillas[editar]
La dormancia de semillas est relacionada con los niveles endgenos de CTS, establecindose que
aumentan su contenido al final del proceso y que estimulan la germinacin. En general, estas
hormonas influyen en el proceso cuando hormonas como el cido Giberlico son utilizados junto o
previamente.
Manipulacin Hormonal - Biorregulacin[editar]
En la manipulacin hormonal va biorreguladores siempre hay que tener en cuenta varios factores
crticos:
Usar el producto ms adecuado, mejor formulado, con mejores ingredientes y ms reactivos.
Usar la concentracin adecuada (asesrese adecuadamente).
Aplicar en las etapas ms sensibles del o los eventos especficos a Regular.
Llegar al rgano u rganos objetivo. Determine los resultados que desea.
Procurar aplicar con cultivo fuera de condiciones de estrs.
No utilizar las hormonas para resolver problemas, sino para mejorar la calidad de la produccin e
incrementar los rendimientos.
No aplique solo por aplicar, eso es tirar su dinero.

En materia de biorregulacion; Son ms efectivas las aplicaciones de dosis bajas de manera frecuente,
que realizar solo una o dos aplicaciones ocasionales a dosis altas. Por ello, es conveniente llevar un
programa regular de aplicaciones frecuentes como parte de un buen programa de nutricin y manejo
fisiolgico del cultivo, ya que reporta mejores resultados que realizar aplicaciones espordicas. Con
este programa, se le permite al cultivo mantener la sntesis de citocininas (y otras hormonas) de
manera casi permanente durante el tiempo que dure el cultivo, desde la germinacin hasta el trmino
de la cosecha.
CITOQUININAS
Los diferentes tipos de citokininas son Zeatina, Kinetina y Benziladenina (BAP)
Sintesis y transporte:
Las citokininas se sintetizan en los meristemos apicales de las races, aunque tambin se producen en
los tejidos embrionarios y en las frutas.
Transporte en la planta por va acroptala, desde el pice de la raz hasta los tallos, movindose atravs
de la savia en los vasos correspondientes al xilema.

Funciones:
Estimulan la divisin celular y el crecimiento
Inhiben el desarrollo de races laterales
Rompen la latencia de las yemas axilares
Promueven la organognesis en los callos celulares
Retrasan la senescencia envejecimiento de los rganos vegetales
Promueven la expansin celular en cotiledones y hojas
Promueven el desarrollo de los cloroplastos.
LAS CITOQUININAS
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Al igual que las auxinas, las citoquininas son hormonas indispensables para la planta, el nombre se les
puso antes de ser descubiertas y son necesarias para los procesos de divisin celular en los
meristemos. La kinetina es una molcula que se observ en el esperma del pescado y a partir de la
cual se descubri la principal citoquinina natural: la zeatina. La zeatina es un derivado de una amino
purina con una cola isoprenoide, el nombre se debe a que se aisl por primera vez del maz.

Conjugacin de las citoquininas
Las citoquininas, como otras hormonas vegetales pueden encontrarse formando conjugados, esto es,
asociadas con otras molculas. Los ribsidos son conjugados de citoquininas que se forman cuando se
unen a una ribosa y al nitrgeno y que recuerda a cmo se encuentran las bases en el DNA. Si el
azcar se une al isopreno se forma un o-glucsido, molcula que constituye una forma
de almacenamiento porque es muy resistente a la degradacin.
Agonistas y antagonistas de las citoquininas
Algunos compuestos sintticos actan como agonistas y antagonistas de citoquininas; estos ltimos
ejercen su efecto generalmente sobre los receptores.

Microorganismos y citoquininas
Cuando Agrobacterium tumefaciens infecta, forma en la planta un tumor al que se denomina agalla. El
desarrollo del tumor se debe a la insercin en las clulas de la planta de la regin T-DNA del plsmido
Ti que porta Agrobacterium y que provoca una divisin continua de las clulas.
En el T-DNA se encuentran los genes para dos enzimas bacterianas: la triptfano-monooxigenasa y la
IAM hidrolasa, esta ltima provoca un aumento de la sntesis de auxinas en la planta. Otro gen
codifica para la isopentenil transferasa, que se une la adenina al isoprenoide y aumenta la sntesis de
citoquininas. Otro gen codifica la sntesis de opinas: compuestos nitrogenados que pueden ser usados
por Agrobacterium pero no por la planta. El objetivo de Agrobacterium es conseguir proliferacin
celular para que la planta fabrique los compuestos para su nutricin.
La ventaja de todo esto es que hay una gran cantidad de plantas que pueden ser modificadas por este
mtodo utilizando un T-DNA rediseado: manteniendo sus extremos e insertando algn marcador que
permita reconocer a las clulas que han adquirido el T-DNA. Antes los marcadores utilizados eran de
tipo antibitico pero debido a protestas ecologistas, estos marcadores estn siendo sustituidos por
otros de fluorescencia.
Agrobacterium rhizogenes a diferencia de tumefaciens induce la sntesis de auxinas pero no la de
citoquininas, lo que estimula el crecimiento de races.
Sntesis de citoquininas
La enzima principal es la isopentenil transferasa. En las bacterias la parte derivada de la adenina vienen
del AMP, mientras que en plantas viene del ATP.
Catabolismo de citoquininas
La principal enzima es la citoquinina oxidasa, pero es incapaz de oxidar los o -glucosidos.
Las citoquininas en la planta
Las citoquininas se sintetizan en todas las zonas de la planta en las que se est produciendo la divisin
celular. El transporte desde la raz a la parte area se hace en forma de ribosidos. Aunque el tRNA de
todos los organismos contiene citoquininas, actualmente no se piensa que ste sea una fuente de ellas.
Funciones fisiolgicas de las citoquininas en las plantas
En primer lugar, regulan a la ciclina del ciclo celular en plantas, y por tanto, la divisin celular. Cuantas
menos citoquininas, menor es el tamao de los meristemos y el crecimiento apical se reduce bastante.
Pero en las races, el efecto es justo lo contrario: cuanta menos citoquinina, ms crecimiento.
Estimulan el desarrollo de las ramas en la parte area y retrasan la senescencia: un programa de
desarrollo de la planta (controlado genticamente) que termina en la muerte celular. En la planta del
tabaco se da la senescencia secuencial, lo cual resulta muy til en plantas de inters agrcola
productoras de grano. Las citoquininas, dentro de unos mrgenes, son capaces de revertir la
senescencia.
Tambin participan en procesos relacionados con la luz, como es por ejemplo, el desarrollo de los
cloroplastos: si a los atioplastos se le aaden citoquininas, se favorece su desarrollo. Tambin
intervienen en la expansin de los cotiledones.
Las citoquininas como mensajeras del estado nutricional entre las races y la parte area
El nitrato induce la sntesis de citoquininas y enzimas implicadas en su asimilacin, por lo que se piensa
que las citoquininas sintetizadas en respuesta a nitrato podran ser mensajeros del estado nutricional
de las races.
Receptores de citoquininas
Los receptores de citoquininas son 3 y tienen actividad histidina-quinasa. Se piensa que vienen de una
triplicacin del gen original ya que tienen funcin redundante: las funciones se solapan; solamente al
mutar los 3 receptores se observa un fenotipo muy marcado. Tericamente ese mutante debera sera
inviable debido a la esencialidad de las citoquininas, por lo que es lgico pensar en rutas alternativas o
bien, que las citoquininas no son tan esenciales.

La unin de la citoquinina (Ck) al receptor inicia la actividad histidina -quinasa del receptor
autofosforilndose y transfiriendo el fosfato de una histidina a un aspartato. En plantas la histidina y el
aspartato se encuentran en el mismo receptor, pero en bacterias, se encuentran en receptores distintos.
El aspartato cede entonces el fosfato a una protena citoslica: una fosfotransferasa de la familia AHP.
Cuando se han fosforilado dos de ellas, se desplazan al ncleo y fosforilan a una protena de la familia
ARR (Reguladores de la Respuesta en Arabidpsis) que pueden ser de dos tipos. Funcionan activando la
transcripcin. Las de tipo A controlan la transcripcin de los genes de tipo A.
Los CRfs (factores que responden a Cks) son fosforilados tambin por las fosfotransferasas pero en el
citosol, pero los CRF tambin migran al ncleo y controlan la expresin de determinados genes. Tras
alcanzar una concentracin determinada de citoquininas, algunas fosfotransferasas y ARR regulan
negativamente el proceso.
Enzima


Estructura de la triosafosfato isomerasa. Conformacin en forma de diagrama de cintas rodeado por el
modelo de relleno de espacio de la protena. Esta protena es una eficiente enzima involucrada en el
proceso de transformacin de azcares en energa en las clulas.
Las enzimas
1
son molculas de naturaleza proteica y estructural que catalizan reacciones qumicas,
siempre que sean termodinmicamente posibles: una enzima hace que una reaccin qumica que es
energticamente posible (ver Energa libre de Gibbs), pero que transcurre a una velocidad muy baja,
sea cinticamente favorable, es decir, transcurra a mayor velocidad que sin la presencia de la
enzima.
2

3
En estas reacciones, las enzimas actan sobre unas molculas denominadas sustratos, las
cuales se convierten en molculas diferentes denominadas productos. Casi todos los procesos en
las clulas necesitan enzimas para que ocurran a unas tasas significativas. A las reacciones mediadas
por enzimas se las denomina reaccionesenzimticas.
Debido a que las enzimas son extremadamente selectivas con sus sustratos y su velocidad crece slo
con algunas reacciones, el conjunto (set) de enzimas sintetizadas en una clula determina el tipo
de metabolismoque tendr cada clula. A su vez, esta sntesis depende de la regulacin de la
expresin gnica.
Como todos los catalizadores, las enzimas funcionan disminuyendo la energa de activacin (G

) de
una reaccin, de forma que se acelera sustancialmente la tasa de reaccin. Las enzimas no alteran el
balance energtico de las reacciones en que intervienen, ni modifican, por lo tanto, el equilibrio de la
reaccin, pero consiguen acelerar el proceso incluso millones de veces. Una reaccin que se produce
bajo el control de una enzima, o de un catalizador en general, alcanza el equilibrio mucho ms deprisa
que la correspondiente reaccin no catalizada.
Al igual que ocurre con otros catalizadores, las enzimas no son consumidas por las reacciones que
catalizan, ni alteran su equilibrio qumico. Sin embargo, las enzimas difieren de otros catalizadores por
ser ms especficas. Las enzimas catalizan alrededor de 4 000 reacciones bioqumicas distintas.
4
No
todos los catalizadores bioqumicos son protenas, pues algunas molculas de ARN son capaces de
catalizar reacciones (como la subunidad 16S de los ribosomas en la que reside la actividad peptidil
transferasa).
5

6
Tambin cabe nombrar unas molculas sintticas denominadas enzimas
artificiales capaces de catalizar reacciones qumicas como las enzimas clsicas.
7

La actividad de las enzimas puede ser afectada por otras molculas. Los inhibidores enzimticos son
molculas que disminuyen o impiden la actividad de las enzimas, mientras que los activadores son
molculas que incrementan dicha actividad. Asimismo, gran cantidad de enzimas requieren
de cofactores para su actividad. Muchas drogas o frmacos son molculas inhibidoras. Igualmente, la
actividad es afectada por la temperatura, el pH, la concentracin de la propia enzimay del sustrato, y
otros factores fsico-qumicos.
Algunas enzimas son usadas comercialmente, por ejemplo, en la sntesis de antibiticos y productos
domsticos de limpieza. Adems, son ampliamente utilizadas en diversos procesos industriales, como
son la fabricacin de alimentos, destincin de vaqueros o produccin de biocombustibles.
Estructuras y mecanismos[editar]


Diagrama de cintas que representa la estructura de una anhidrasa carbnica de tipo II. La esfera gris
representa al cofactor zinc situado en el centro activo.
Las enzimas son generalmente protenas globulares que pueden presentar tamaos muy variables,
desde 62aminocidos como en el caso del monmero de la 4-oxalocrotonato tautomerasa,
15
hasta los
2 500 presentes en la sintasa de cidos grasos.
16

Las actividades de las enzimas vienen determinadas por su estructura tridimensional, la cual viene a su
vez determinada por la secuencia de aminocidos.
17
Sin embargo, aunque la estructura determina la
funcin, predecir una nueva actividad enzimtica basndose nicamente en la estructura de una
protena es muy difcil, y un problema an no resuelto.
18

Casi todas las enzimas son mucho ms grandes que los sustratos sobre los que actan, y solo una
pequea parte de la enzima (alrededor de 3 a 4 aminocidos) est directamente involucrada en la
catlisis.
19
La regin que contiene estos residuos encargados de catalizar la reaccin es
denominada centro activo. Las enzimas tambin pueden contener sitios con la capacidad de
unir cofactores, necesarios a veces en el proceso decatlisis, o de unir pequeas molculas, como los
sustratos o productos (directos o indirectos) de la reaccin catalizada. Estas uniones de la enzima con
sus propios sustratos o productos pueden incrementar o disminuir la actividad enzimtica, dando lugar
as a una regulacin por retroalimentacin positiva o negativa, segn el caso.
Al igual que las dems protenas, las enzimas se componen de una cadena lineal de aminocidos que
sepliegan durante el proceso de traduccin para dar lugar a una estructura terciaria tridimensional de
la enzima, susceptible de presentar actividad. Cada secuencia de aminocidos es nica y por tanto da
lugar a una estructura nica, con propiedades nicas. En ocasiones, protenas individuales pueden
unirse a otras protenas para formar complejos, en lo que se denomina estructura cuaternaria de las
protenas.
La mayora de las enzimas, al igual que el resto de las protenas, pueden ser desnaturalizadas si se ven
sometidas a agentes desnaturalizantes como el calor, lospHs extremos o ciertos compuestos como
el SDS. Estos agentes destruyen la estructura terciaria de las protenas de forma reversible o
irreversible, dependiendo de la enzima y de la condicin.
Especificidad[editar]
Las enzimas suelen ser muy especficas tanto del tipo de reaccin que catalizan como
del sustrato involucrado en la reaccin. La forma, la carga y las
caractersticas hidroflicas/hidrofbicas de las enzimas y los sustratos son los responsables de dicha
especificidad. Las enzimas tambin pueden mostrar un elevado grado
de estereoespecificidad, regioselectividad y quimioselectividad.
20

Algunas de estas enzimas que muestran una elevada especificidad y precisin en su actividad son
aquellas involucrados en la replicacin y expresin del genoma. Estas enzimas tienen eficientes
sistemas de comprobacin y correccin de errores, como en el caso de la ADN polimerasa, que cataliza
una reaccin de replicacin en un primer paso, para comprobar posteriormente si el producto
obtenido es el correcto.
21
Este proceso, que tiene lugar en dos pasos, da como resultado una media de
tasa de error increblemente baja, en torno a 1 error cada 100 millones de reacciones en determinadas
polimerasas de mamferos.
22
Este tipo de mecanismos de comprobacin tambin han sido observados
en la ARN polimerasa,
23
en la ARNt aminoacil sintetasa
24
y en la actividad de seleccin de los
aminoacil-tRNAs.
25

Aquellas enzimas que producen metabolitos secundarios son denominadas promiscuas, ya que pueden
actuar sobre una gran variedad de sustratos. Por ello, se ha sugerido que esta amplia especificidad de
sustrato podra ser clave en la evolucin y diseo de nuevas rutas biosintticas.
26

Modelo de la "llave-cerradura"[editar]
Las enzimas son muy especficas, como sugiri Emil Fischer en 1894. Con base a sus resultados dedujo
que ambas molculas, enzima y sustrato, poseen complementariedad geomtrica, es decir, sus
estructuras encajan exactamente una en la otra,
27
por lo que ha sido denominado como modelo de la
"llave-cerradura", refirindose a la enzima como a una especie de cerradura y al sustrato como a
una llave que encaja de forma perfecta en dicha cerradura. Sin embargo, si bien este modelo explica la
especificidad de las enzimas, falla al intentar explicar la estabilizacin del estado de transicin que
logran adquirir las enzimas.
Modelo del encaje inducido[editar]


Diagrama que esquematiza el modo de accin del modelo del encaje inducido.
En 1958 Daniel Koshland sugiere una modificacin al modelo de la llave-cerradura: las enzimas son
estructuras bastante flexibles y as el sitio activo podra cambiar su conformacin estructural por la
interaccin con el sustrato.
28
Como resultado de ello, lacadena aminoacdica que compone el sitio
activo es moldeada en posiciones precisas, lo que permite a la enzima llevar a cabo su funcin
cataltica. En algunos casos, como en las glicosidasas, el sustrato cambia ligeramente de forma para
entrar en el sitio activo.
29
El sitio activo continua dicho cambio hasta que el sustrato est
completamente unido, momento en el cual queda determinada la forma y la carga final.
30

Mecanismos[editar]
Las enzimas pueden actuar de diversas formas, aunque, como se ver a continuacin, siempre dando
lugar a una disminucin del valor de G

:
31

Reduccin de la energa de activacin mediante la creacin de un ambiente en el cual el estado de
transicin es estabilizado (por ejemplo, forzando la forma de un sustrato: la enzima produce un
cambio de conformacin del sustrato unido el cual pasa a un estado de transicin, de modo que
ve reducida la cantidad deenerga que precisa para completar la transicin).
Reduciendo la energa del estado de transicin, sin afectar la forma del sustrato, mediante la
creacin de un ambiente con una distribucin de carga ptima para que se genere dicho estado
de transicin.
Proporcionando una ruta alternativa. Por ejemplo, reaccionando temporalmente con el sustrato
para formar un complejo intermedio enzima/sustrato (ES), que no sera factible en ausencia de
enzima.
Reduciendo la variacin de entropa necesaria para alcanzar el estado de transicin (energa de
activacin) de la reaccin mediante la accin de orientar correctamente los sustratos, favoreciendo
as que se produzca dicha reaccin.
Incrementando la velocidad de la enzima mediante un aumento de temperatura. El incremento de
temperatura facilita la accin de la enzima y permite que se incremente an ms su velocidad de
reaccin. Sin embargo, si la temperatura se eleva demasiado, la conformacin estructural de la
enzima puede verse afectada, reduciendo as su velocidad de reaccin, y slo recuperando su
actividad ptima cuando la temperatura se reduce. No obstante, algunas enzimas son termolbiles
y trabajan mejor a bajas temperaturas.
Cabe destacar que este efecto entrpico implica la desestabilizacin del estado basal,
32
y su
contribucin a la catlisis es relativamente pequea.
33

Estabilizacin del estado de transicin[editar]
La comprensin del origen de la reduccin del valor de G

en una reaccin enzimtica requiere

elucidar previamente cmo las enzimas pueden estabilizar su estado de transicin, ms que el estado
de transicin de la reaccin. Aparentemente, la forma ms efectiva para alcanzar la estabilizacin es la
utilizacin de fuerzas electrostticas, concretamente, poseyendo un ambiente polar relativamente fijado
que pueda orientarse hacia la distribucin de carga del estado de transicin. Ese tipo de ambientes no
existen ni se generan en ausencia de enzimas.
34

Dinmica y funcin[editar]
La dinmica interna de las enzimas est relacionada con sus mecanismos de catlisis.
35

36

37
La dinmica
interna se define como el movimiento de diferentes partes de la estructura de la enzima, desde
residuos individuales de aminocidos, hasta grupos de aminocidos o incluso un dominio
proteico entero. Estos movimientos se producen a diferentes escalas de tiempo que van
desde femtosegundos hasta segundos. Casi cualquier residuo de la estructura de la enzima puede
contribuir en el proceso de catlisis por medio de movimientos dinmicos.
38

39

40

41
Los movimientos de
las protenas son vitales en muchas enzimas. Dichos movimientos podrn ser ms o menos importantes
segn si los cambios conformacionales se producen por vibraciones pequeas y rpidas o grandes y
lentas, y dicha importancia depender del tipo de reaccin que lleve a cabo la enzima. Sin embargo,
aunque estos movimientos son importantes en el proceso de unin y liberacin de sustratos y
productos, an no est claro si estos movimientos ayudan a acelerar los pasos qumicos de las
reacciones enzimticas.
42
Estos nuevos avances tambin tienen implicaciones en la comprensin de los
efectos alostricos y en el desarrollo de nuevos frmacos.
Modulacin alostrica[editar]


Transicin alostrica de una enzima entre los estados R y T, estabilizada por unagonista, un inhibidor y
un sustrato.
Los sitios alostricos son zonas de la enzima con capacidad de reconocer y unir determinadas
molculas en la clula. Las uniones a las que dan lugar son dbiles y no covalentes, y generan un
cambio en la conformacin estructural de la enzima que repercute en el sitio activo, afectando as a la
velocidad de reaccin.
43
Las interacciones alostricaspueden tanto inhibir como activar enzimas, y son
una forma muy comn de controlar las enzimas en las clulas.
44

Cofactores y coenzimas[editar]
Cofactores[editar]
Algunas enzimas no precisan ningn componente adicional para mostrar una total actividad. Sin
embargo, otras enzimas requieren la unin de molculas no proteicas denominadas cofactores para
poder ejercer su actividad.
45
Los cofactores pueden ser compuestos inorgnicos, como los iones
metlicos y los complejos ferrosulfurosos, o compuestos orgnicos, como la flavina o el grupo hemo.
Los cofactores orgnicos pueden ser a su vez grupos prostticos, que se unen fuertemente a la enzima,
o coenzimas, que son liberados del sitio activo de la enzima durante la reaccin. Las coenzimas
incluyen compuestos como el NADH, el NADPH y el adenosn trifosfato. Estas molculas transfieren
grupos funcionales entre enzimas.
46

Un ejemplo de una enzima que contiene un cofactor es la anhidrasa carbnica, en la cual
el zinc (cofactor) se mantiene unido al sitio activo, tal y como se muestra en la figura anterior (situada
al inicio de la seccin "Estructuras y mecanismos").
47
Estas molculas suelen encontrarse unidas al sitio
activo y estn implicadas en la catlisis. Por ejemplo, la flavina y el grupo hemo suelen estar implicados
en reacciones redox.
Las enzimas que requieren un cofactor pero no lo tienen unido son
denominadas apoenzimas o apoprotenas. Una apoenzima junto con cofactor(es) es
denominada holoenzima (que es la forma activa). La mayora de los cofactores no se unen
covalentemente a sus enzimas, pero s lo hacen fuertemente. Sin embargo, los grupos prostticos
pueden estar covalentemente unidos, como en el caso de la tiamina pirofosfato en la enzima piruvato
deshidrogenasa. El trmino "holoenzima" tambin puede ser aplicado a aquellas enzimas que
contienen mltiples subunidades, como en el caso de la ADN polimerasa, donde la holoenzima es el
complejo con todas las subunidades necesarias para llevar a cabo la actividad enzimtica.
Coenzimas[editar]


Modelo tridimensional de esferas de la coenzima NADH.
Las coenzimas son pequeas molculas orgnicas que transportan grupos qumicos de una enzima a
otra.
48
Algunos de estos compuestos, como la riboflavina, la tiamina y el cido flico son vitaminas (las
cuales no pueden ser sintetizados en cantidad suficiente por el cuerpo humano y deben ser
incorporados en la dieta). Los grupos qumicos intercambiados incluyen el ion hidruro (H
-
) transportado
por NAD o NADP
+
, el grupo fosfato transportado por el ATP, el grupo acetilo transportado por
la coenzima A, los grupos formil, metenil o metil transportados por el cido flico y el grupo metil
transportado por la S-Adenosil metionina.
Debido a que las coenzimas sufren una modificacin qumica como consecuencia de la actividad
enzimtica, es til considerar a las coenzimas como una clase especial de sustratos, o como segundos
sustratos, que son comunes a muchas enzimas diferentes. Por ejemplo, se conocen alrededor de 700
enzimas que utilizan la coenzima NADH.
49

Las coenzimas suelen estar continuamente regenerndose y sus concentraciones suelen mantenerse a
unos niveles fijos en el interior de la clula: por ejemplo, el NADPH es regenerado a travs de la ruta
de las pentosas fosfato y la S-Adenosil metionina por medio de lametionina adenosiltransferasa. Esta
regeneracin continua significa que incluso pequeas cantidades de coenzimas son utilizadas
intensivamente. Por ejemplo, el cuerpo humano gasta su propio peso en ATP cada da.
50

Termodinmica[editar]


Grfica de las energas de las diferentes fases de una reaccin qumica. Los sustratos precisan mucha
energa para alcanzar el estado de transicin, pero una vez alcanzado, se transforman en productos. La
enzima estabiliza el estado de transicin, reduciendo la energa necesaria para formar los productos.
Al igual que sucede con todos los catalizadores, las enzimas no alteran el equilibrio qumico de la
reaccin. Generalmente, en presencia de una enzima, la reaccin avanza en la misma direccin en la
que lo hara en ausencia de enzima, slo que ms rpido. Sin embargo, en ausencia de enzima, podra
producirse una reaccin espontnea que generase un producto diferente debido a que en esas
condiciones, dicho producto diferente se forma ms rpidamente.
Adems, las enzimas pueden acoplar dos o ms reacciones, por lo que una reaccin
termodinmicamente favorable puede ser utilizada para favorecer otra reaccin termodinmicamente
desfavorable. Por ejemplo, lahidrlisis de ATP suele ser utilizada para favorecer otras reacciones
qumicas.
51

Las enzimas catalizan reacciones qumicas tanto en un sentido como en el contrario. Nunca alteran el
equilibrio, sino nicamente la velocidad a la que es alcanzado. Por ejemplo, la anhidrasa
carbnica cataliza su reaccin en una u otra direccin dependiendo de la concentracin de los
reactantes, como se puede ver a continuacin:
(en tejidos; alta concentracin de CO
2
)
(en pulmones; baja concentracin de CO
2
)
Si el equilibrio se ve muy desplazado en un sentido de la reaccin, es decir, se convierte en una
reaccin muyexergnica, la reaccin se hace efectivamente irreversible. Bajo estas condiciones,
la enzima nicamente catalizar la reaccin en la direccin permitida desde un punto de vista
termodinmico.
Cintica[editar]
Artculo principal: Cintica enzimtica


Mecanismo para una reaccin catalizada por una enzima con un nico sustrato. La enzima (E)
une un sustrato (S) y genera un producto (P).
La cintica enzimtica es el estudio de cmo las enzimas se unen a sus sustratos y los
transforman en productos. Los datos de equilibrios utilizados en los estudios cinticos son
obtenidos mediante ensayos enzimticos.
En 1902, Victor Henri
52
propuso una teora cuantitativa sobre la cintica enzimtica, pero sus
datos experimentales no fueron muy tiles debido a que la importancia de la concentracin del
ion de hidrgeno an no era considerada. Despus de que Peter Lauritz Srensen definiera la
escala logartmica del pH e introdujera el concepto de "tampn" (buffer) en 1909,
53
el qumico
alemn Leonor Michaelis y su postdoctoral canadienseMaud Leonora Menten repitieron los
experimentos de Henri confirmando su ecuacin, que actualmente es conocida como cintica
de Henri-Michaelis-Menten (o simplemente cintica de Michaelis-Menten).
54
Su trabajo fue
desarrollado ms en profundidad por George Edward Briggs y J. B. S. Haldane, quienes
obtuvieron las ecuaciones cinticas que se encuentran tan ampliamente extendidas en la
actualidad.
55

La mayor contribucin de Henri fue la idea de dividir las reacciones enzimticas en dos etapas.
En la primera, el sustrato se une reversiblemente a la enzima, formando el complejo enzima-
sustrato (tambin denominado complejo Michaelis). En la segunda, la enzima cataliza la
reaccin y libera el producto.


Curva de saturacin de una reaccin enzimtica donde se muestra la relacin entre la
concentracin de sustrato y la velocidad de la reaccin.
Las enzimas pueden catalizar hasta varios millones de reacciones por segundo. Por ejemplo, la
descarboxilacin no enzimtica de la orotidina 5'-monofosfato tiene una vida media de 78
millones de aos. Sin embargo, cuando la enzima orotidina 5'-fosfato descarboxilasa est
presente en el medio, ese mismo proceso tarda apenas 25 milisegundos.
56
Las velocidades de
las enzimas dependen de las condiciones de la solucin y de la concentracin de sustrato.
Aquellas condiciones que desnaturalizan una protena, como temperaturas elevadas, pHs
extremos o altas concentraciones de sal, dificultan o impiden la actividad enzimtica, mientras
que elevadas concentraciones de sustrato tienden a incrementar la actividad. Para encontrar la
mxima velocidad de una reaccin enzimtica, la concentracin de sustrato se incrementa hasta
que se obtiene una tasa constante de formacin de producto (vase la curva de saturacin
representada en la figura de la derecha). La saturacin ocurre porque, cuando la concentracin
de sustrato aumenta, disminuye la concentracin de enzima libre, que se convierte en la forma
con sustrato unido (ES). A la mxima velocidad (V
max
) de la enzima, todos los sitios activos de
dicha enzima tienen sustrato unido, y la cantidad de complejos ES es igual a la cantidad total
de enzima. Sin embargo, V
max
es slo una de las constantes cinticas de la enzima. La cantidad
de sustrato necesario para obtener una determinada velocidad de reaccin tambin es
importante. Este parmetro viene dado por la constante de Michaelis-Menten (K
m
), que viene a
ser la concentracin de sustrato necesaria para que una enzima alcance la mitad de su
velocidad mxima. Cada enzima tiene un valor de K
m
caracterstico para un determinado
sustrato, el cual puede decirnos cmo de afn es la unin entre el sustrato y la enzima. Otra
constante til es k
cat
, que es el nmero de molculas de sustrato procesadas por cada sitio
activo por segundo.
La eficiencia de una enzima puede ser expresada en trminos de k
cat
/K
m
, en lo que se
denomina constante de especificidad, que incorpora la constante de velocidad de todas las
fases de la reaccin. Debido a que la constante de especificidad contempla tanto la afinidad
como la capacidad cataltica, es un parmetro muy til para comparar diferentes enzimas o la
misma enzima con diferentes sustratos. El valor mximo terico de la constante de
especificidad es denominado lmite de difusin tiene un valor de 10
8
-10
9
(M
-1
s
-1
). Llegados a
este punto, cada colisin de la enzima con su sustrato da lugar a la catlisis, con lo que la
velocidad de formacin de producto no se ve limitada por la velocidad de reaccin, sino por la
velocidad de difusin. Las enzimas que poseen esta propiedad son llamadas enzimas
catalticamente perfectas o cinticamente perfectas. Ejemplos de este tipo de enzimas son
la triosa fosfato isomerasa, la anhidrasa carbnica, laacetilcolinesterasa, la catalasa, la fumarasa,
la beta-lactamasa y la superxido dismutasa.
La cintica de Michaelis-Menten depende de la ley de accin de masas, que se deriva partiendo
de los supuestos de difusin libre y colisin al azar. Sin embargo, muchos procesos
bioqumicos o celulares se desvan significativamente de estas condiciones, a causa de
fenmenos como el crowding macromolecular, la separacin de etapas entre enzima-sustrato-
producto, o los movimientos moleculares uni- o bidimensionales.
57
No obstante, en estas
situaciones se puede aplicar una cintica de Michaelis-Menten fractal.
58

59

60

61

Algunas enzimas presentan una cintica ms rpida que la velocidad de difusin, lo que en
principio parecera ser imposible. Se han propuesto diversos mecanismos para tratar de explicar
este fenmeno. Uno de los modelos propone que algunas protenas podran tener la capacidad
de acelerar la catlisis secuestrando el sustrato y orientndolo mediante campos elctricos
dipolares. Otro modelo propone un mecanismo de efecto tnel cuntico, donde un protn o
un electrn pueden formar un tnel a travs de barreras de activacin, aunque existe cierta
controversia en cuanto al efecto tnel que pueda generar un protn.
62

63
El efecto tnel
mediado por protones ha sido observado en triptamina.
64
Esto sugiere que la catlisis
enzimtica podra ser definida ms exactamente como una "barrera", en lugar de como hace el
modelo tradicional, donde el sustrato requiere a la enzima para alcanzar una barrera energtica
ms baja.
Inhibicin[editar]
Artculo principal: Inhibidor enzimtico


Los inhibidores competitivos se unen reversiblemente al enzima, evitando la unin del
sustrato. Por otro lado, la unin del sustrato evita la unin del inhibidor. As pues, sustrato e
inhibidor compiten por la enzima.


Tipos de inhibicin segn la clasificacin introducida por W. W. Cleland.
65

Los inhibidores son molculas que regulan la actividad enzimtica, inhibiendo su actividad. A
grandes rasgos, pueden clasificarse en reversibles e irreversibles. Las irreversibles se unen
covalentemente a la enzima sin posibilidad de revertir la modificacin, siendo tiles
enfarmacologa. Algunos de los frmacos que actan de este modo son la eflornitina, utilizada
para tratar la tripanosomiasis africana,
66
la penicilina y la aspirina.
Las reversibles se unen de forma reversible a la enzima, pudiendo clasificarse a su vez, segn la
forma en que intervienen en la reaccin, en competitivas, acompetitivas y mixtas.
Habitualmente, por su amplia presencia en multitud de procesos, se habla tambin
deinhibicin no competitiva, que en realidad no es ms que una variante de la ya mencionada
inhibicin mixta. Sin embargo, por sus caractersticas se suele presentar como opuesta a la
competitiva, con la que es comparada frecuentemente.
En la inhibicin competitiva, el sustrato y el inhibidor no se pueden unir a la misma
enzima al mismo tiempo, como se muestra en la figura de la derecha.
67
Esto generalmente
ocurre cuando el inhibidor tiene afinidad por el sitio activo de una enzima en el cual
tambin se une el sustrato; el sustrato y el inhibidor compiten para el acceso al sitio activo
de la enzima. Por ejemplo, el metotrexato es un inhibidor competitivo de la
enzima dihidrofolato reductasa, que cataliza la reduccin de dihidrofolato a tetrahidrofolato.
La similitud entre las estructuras delcido flico y el metotrexato permite que se establezca
una inhibicin de tipo competitivo. Este tipo de inhibicin se puede superar con
concentraciones suficientemente altas del sustrato, es decir, dejando fuera de competicin
al inhibidor. En la inhibicin competitiva la velocidad mxima de la reaccin no vara, pero
se necesitan concentraciones ms elevadas de sustrato para alcanzar una determinada
velocidad, incrementndose as la K
m
aparente.
En la inhibicin acompetitiva el inhibidor no puede unirse a la enzima libre, sino
nicamente al complejo enzima-sustrato (ES). Una vez formado el complejo con el inhibidor
(EIS) la enzima queda inactiva. Este tipo de inhibicin es poco comn, pero puede darse en
enzimas multimticas.
La inhibicin no competitiva es una forma de inhibicin mixta donde la unin del
inhibidor con la enzima reduce su actividad pero no afecta la unin con el sustrato. Como
resultado, el grado de inhibicin depende solamente de la concentracin de inhibidor,
independientemente de la concentracin de sustrato, con lo que vara el valor de la
V
max
aparente. Sin embargo, como el sustrato an puede unirse a la enzima, el valor de
K
m
no vara.
En la inhibicin mixta, el inhibidor se puede unir a la enzima al mismo tiempo que el
sustrato. Sin embargo, la unin del inhibidor afecta la unin del sustrato, y viceversa. Este
tipo de inhibicin se puede reducir, pero no superar al aumentar las concentraciones del
sustrato. Aunque es posible que los inhibidores de tipo mixto se unan en el sitio activo,
este tipo de inhibicin resulta generalmente de un efecto alostrico donde el inhibidor se
une a otro sitio que no es el sitio activo de la enzima. La unin del inhibidor con el sitio
alostrico cambia la conformacin (es decir, la estructura terciaria) de la enzima de modo
que la afinidad del sustrato por el sitio activo se reduce.


La coenzima cido flico (izquierda) y el frmaco anti-cancergenometotrexato (derecha) son
muy similares en estructura. Como resultado, el metotrexato es un inhibidor competitivo de
muchas enzimas que utilizan folato.
En muchos organismos, los inhibidores pueden actuar como parte de un mecanismo de
realimentacin. Si una enzima produce una sustancia en demasiada cantidad en el organismo,
esta misma sustancia podra actuar como un inhibidor de la enzima al inicio de la ruta que lo
produce, deteniendo as dicha produccin cuando haya una cantidad suficiente de la sustancia
en cuestin. Este sera una forma de realimentacin negativa. Las enzimas que se encuentran
sujetas a este tipo de regulacin suelen ser multimricas y poseer sitios alostricos donde se
unen sustancias reguladoras. Las grficas que representan la velocidad de la reaccin frente a la
concentracin de sustrato de estas enzimas no son hiprboles, sino sigmoidales (forma de S).
Usos de los inhibidores
Debido a que los inhibidores modulan la funcin de las enzimas, suelen ser utilizados como
frmacos. Un tpico ejemplo de un inhibidor que es utilizado como frmaco es la aspirina, la
cual inhibe las enzimas COX-1 y COX-2 implicadas en la sntesis de un intermediario
inflamatorio, lasprostaglandinas, con lo que suprime as los efectos derivados, el dolor y
la inflamacin. Sin embargo, otros inhibidores enzimticos actan como venenos. Por ejemplo,
el cianuro es un inhibidor irreversible que se une a los tomos de hierro y cobre en el sitio
activo de la citocromo c oxidasa de clulas animales (las plantas son resistentes al cianuro),
bloqueando as larespiracin celular.
68

Funcin biolgica[editar]
Las enzimas presentan una amplia variedad de funciones en los organismos vivos. Son
indispensables en la transduccin de seales y en procesos de regulacin, normalmente por
medio de quinasas y fosfatasas.
69
Tambin son capaces de producir movimiento, como es el
caso de la miosina al hidrolizar ATP para generar lacontraccin muscular o el movimiento de
vesculas por medio del citoesqueleto.
70
Otro tipo de ATPasas en la membrana celular son
las bombas de iones implicadas en procesos de transporte activo. Adems, las enzimas tambin
estn implicadas en funciones mucho ms exticas, como la produccin de luz por
la luciferasa en las lucirnagas.
71
Los virus tambin pueden contener enzimas implicadas en la
infeccin celular, como es el caso de la integrasa del virus HIV y de la transcriptasa inversa, o
en la liberacin viral, como la neuraminidasa del virus de la gripe.
Una importante funcin de las enzimas es la que presentan en el sistema digestivo de los
animales. Enzimas tales como las amilasas y las proteasas son capaces de degradar molculas
grandes (almidn o protenas, respectivamente) en otras ms pequeas, de forma que puedan
ser absorbidas en el intestino. Las molculas de almidn, por ejemplo, que son demasiado
grandes para ser absorbidas, son degradadas por diversas enzimas a molculas ms pequeas
como la maltosa, y finalmente a glucosa, la cual s puede ser absorbida a travs de las clulas
del intestino. Diferentes enzimas digestivas son capaces de degradar diferentes tipos de
alimentos. Los rumiantes que tienen una dieta herbvora, poseen en sus intestinos una serie de
microorganismos que producen otra enzima, la celulasa, capaz de degradar la celulosa presente
en la pared celular de las plantas.
72

Varias enzimas pueden actuar conjuntamente en un orden especfico, creando as una ruta
metablica. En una ruta metablica, una enzima toma como sustrato el producto de otra
enzima. Tras la reaccin cataltica, el producto se transfiere a la siguiente enzima y as
sucesivamente. En ocasiones, existe ms de una enzima capaz de catalizar la misma reaccin en
paralelo, lo que permite establecer una regulacin ms sofisticada: por ejemplo, en el caso en
que una enzima presenta una actividad constitutiva pero con una baja constante de actividad y
una segunda enzima cuya actividad es inducible, pero presenta una mayor constante de
actividad.
Las enzimas determinan los pasos que siguen estas rutas metablicas. Sin las enzimas, el
metabolismo no se producira a travs de los mismos pasos, ni sera lo suficientemente rpido
para atender las necesidades de la clula. De hecho, una ruta metablica como la gluclisis no
podra existir sin enzimas. La glucosa, por ejemplo, puede reaccionar directamente con el ATP
de forma que quede fosforilada en uno o ms carbonos. En ausencia de enzimas, esta reaccin
se producira tan lentamente que sera insignificante. Sin embargo, si se aade la
enzima hexoquinasa que fosforila el carbono 6 de la glucosa y se mide la concentracin de la
mezcla en un breve espacio de tiempo se podr encontrar nicamente glucosa-6-fosfato a
niveles significativos. Por tanto, las redes de rutas metablicas dentro de la clula dependen del
conjunto de enzimas funcionales que presenten.
Control de la actividad[editar]
La actividad enzimtica puede ser controlada en la clula principalmente de estas cinco formas:
Produccin de la enzima (a nivel de la transcripcin o la traduccin): la sntesis de una
enzima puede ser favorecida o desfavorecida en respuesta a determinados estmulos
recibidos por la clula. Esta forma de regulacin gnica se denomina induccin e inhibicin
enzimtica. Por ejemplo, las bacteriaspodran adquirir resistencia a antibiticos como
la penicilina gracias a la induccin de unas enzimas llamadas beta-lactamasas, que
hidrolizan el anillo beta-lactmico de la molcula de penicilina. Otro ejemplo, son las
enzimas presentes en el hgado denominadas citocromo P450 oxidasas, las cuales son de
vital importancia en el metabolismo de drogas y frmacos. La induccin o inhibicin de
estas enzimas puede dar lugar a la aparicin de interacciones farmacolgicas.
Compartimentalizacin de la enzima: las enzimas pueden localizarse en diferentes
compartimentos celulares, de modo que puedan tener lugar diferentes rutas metablicas de
forma independiente. Por ejemplo, los cidos grasos son sintetizados por un conjunto de
enzimas localizadas en el citosol, en el retculo endoplasmtico y en el aparato de Golgi, y
posteriormente, dichos cidos grasos son utilizados por otro conjunto de enzimas
diferentes como fuente energtica en la mitocondria, a travs de la -oxidacin.
73

Inhibidores y activadores enzimticos: las enzimas pueden ser activadas o inhibidas por
ciertas molculas. Por ejemplo, el producto final de una ruta metablica suele actuar como
inhibidor de alguna de las enzimas implicadas en las primeras reacciones de la ruta,
estableciendo as una realimentacin negativa que regula la cantidad de producto final
obtenido por esa ruta. Este mecanismo de realimentacin negativa permite ajustar
efectivamente la velocidad de sntesis de los metabolitos intermedios con la demanda de la
clula, y permite distribuir econmicamente materiales y energa para evitar exceso o
escasez de los productos finales. Este control enzimtico permite mantener un ambiente
relativamente estable en el interior de los organismos vivos.
Modificacin postraduccional de enzimas: las enzimas pueden sufrir diversas
modificaciones postraduccionales como la fosforilacin, la miristoilacin y laglicosilacin.
Por ejemplo, en la respuesta a insulina, se produce la fosforilacin de multitud de enzimas,
como la de la glucgeno sintasa, que ayuda en el control de la sntesis o degradacin
del glucgeno y permite a la clula responder a las variaciones de los niveles
de azcar en sangre.
74
Otro ejemplo de modificacin postraduccional es la degradacin de
la cadena polipeptdica. La quimiotripsina, una proteasa digestiva, es sintetizada en una
forma inactiva,quimiotripsingeno, en el pncreas y transportada en este estado hasta
el estmago, donde ser activada. De este modo se evita que la enzima digiera el pncreas
y los dems tejidos por los que pasa antes de llegar al estmago. Este tipo de precursor
inactivo de una enzima es denominado zimgeno.
Activacin dependiente del ambiente: algunas enzimas pueden ser activadas cuando
pasan de un ambiente con unas condiciones a otro con condiciones diferentes, como
puede ser el paso del ambiente reductor del citoplasma al ambiente oxidativo
del periplasma, el paso de un ambiente con elevado pH a otro con bajo pH, etc. Por
ejemplo, la hemaglutinina del virus de la gripe es activada mediante un cambio
conformacional que se produce cuando el pH del medio es suficientemente cido, lo cual
ocurre cuando el virus entra en el interior de la clula a travs de un lisosoma.
75

Implicaciones en enfermedades[editar]


Estructura tridimensional de la enzima fenilalanina hidroxilasa(PDB 1KW0 ).
Debido a que es necesario un fuerte control de la actividad enzimtica para la homeostasis,
cualquier fallo en el funcionamiento (mutacin, incremento o reduccin de la expresin o
delecin) de una nica enzima crtica puede conducir al desarrollo de unaenfermedad gentica.
La importancia de las enzimas se pone de manifiesto en el hecho de que una enfermedad letal
puede ser causada por el mal funcionamiento de un nico tipo de enzima de todos los miles
de tipos que existen en nuestro cuerpo.
Un ejemplo de esto es el tipo ms comn de fenilcetonuria. En esta enfermedad gentica se
produce una mutacin de un nicoaminocido en la fenilalanina hidroxilasa, una enzima que
cataliza la primera reaccin de la ruta de degradacin de lafenilalanina y de compuestos
relacionados. Al ser esta enzima inactiva, se acumulan una serie de productos que terminan
dando lugar a la aparicin de retardo mental si no se recibe tratamiento.
76

Otro ejemplo es cuando se produce una mutacin en los genes de la lnea germinal que
codifican las enzimas implicadas en lareparacin del ADN. En este caso, al no repararse
adecuadamente el ADN de las clulas, se acumulan mutaciones que suelen derivar en el
desarrollo de diversos tipos de cncer hereditarios, como la xerodermia pigmentosa.
Clasificacin y nomenclatura de enzimas[editar]
El nombre de una enzima suele derivarse del sustrato o de la reaccin qumica que cataliza,
con la palabra terminada en -asa. Por ejemplo, lactasa proviene de su sustrato lactosa; alcohol
deshidrogenasa proviene de la reaccin que cataliza que consiste en "deshidrogenar"
el alcohol; ADN polimerasa proviene tambin de la reaccin que cataliza que consiste en
polimerizar el ADN.
La Unin Internacional de Bioqumica y Biologa Molecular ha desarrollado una nomenclatura
para identificar a las enzimas basada en los denominados Nmeros EC. De este modo, cada
enzima queda registrada por una secuencia de cuatro nmeros precedidos por las letras "EC".
El primer nmero clasifica a la enzima segn su mecanismo de accin. A continuacin se
indican las seis grandes clases de enzimas existentes en la actualidad:
EC1 Oxidorreductasas: catalizan reacciones de oxidorreduccin o redox. Precisan la
colaboracin de las coenzimas de oxidorreduccin (NAD
+
, NADP
+
, FAD) que aceptan o
ceden los electrones correspondientes. Tras la accin cataltica, estas coenzimas quedan
modificadas en su grado de oxidacin, por lo que deben ser recicladas antes de volver a
efectuar una nueva reaccin cataltica. Ejemplos: deshidrogenasas, peroxidasas.
EC2 Transferasas: transfieren grupos activos (obtenidos de la ruptura de ciertas molculas)
a otras sustancias receptoras. Suelen actuar en procesos de interconversin
de monosacridos, aminocidos, etc. Ejemplos: transaminasas, quinasas.
EC3 Hidrolasas: catalizan reacciones de hidrlisis con la consiguiente obtencin
de monmeros a partir de polmeros. Actan en la digestin de los alimentos, previamente
a otras fases de su degradacin. La palabra hidrlisis se deriva de hidro 'agua' y lisis
'disolucin'. Ejemplos: glucosidasas, lipasas, esterasas.
EC4 Liasas: catalizan reacciones en las que se eliminan grupos H
2
O, CO
2
y NH
3
para formar
un doble enlace o aadirse a un doble enlace. Ejemplos:descarboxilasas, liasas.
EC5 Isomerasas: actan sobre determinadas molculas obteniendo o cambiando de ellas
sus ismeros funcionales o de posicin, es decir, catalizan la racemizacin y cambios de
posicin de un grupo en determinada molcula obteniendo formas isomricas. Suelen
actuar en procesos de interconversin.Ejemplo: epimerasas (mutasa).
EC6 Ligasas: catalizan la degradacin o sntesis de los enlaces denominados "fuertes"
mediante el acoplamiento a molculas de alto valor energtico como
elATP. Ejemplos: sintetasas, carboxilasas.
Aplicaciones industriales[editar]
Las enzimas son utilizadas en la industria qumica, y en otros tipos de industria, en donde se
requiere el uso de catalizadores muy especializados. Sin embargo, las enzimas estn limitadas
tanto por el nmero de reacciones que pueden llevar a cabo como por su ausencia de
estabilidad en solventes orgnicos y altastemperaturas. Por ello, la ingeniera de protenas se ha
convertido en un rea de investigacin muy activa donde se intentan crear enzimas con
propiedades nuevas, bien mediante diseo racional, bien mediante evolucin in vitro.
77

78
Estos
esfuerzos han comenzado a tener algunos xitos, obtenindose algunas enzimas que catalizan
reacciones no existentes en la naturaleza.
79

A continuacin se muestra una tabla con diversas aplicaciones industriales de las enzimas:
Aplicacin Enzimas utilizadas Usos
Procesado de
alimentos


La amilasa cataliza la
degradacin del
almidn en azcares
Amilasas de hongos y plantas.
Produccin de azcares desde
el almidn, como por ejemplo en la
produccin de jarabe de maz.
80
En la
coccin al horno, cataliza la rotura del
almidn de la harina en azcar.
Lafermentacin del azcar llevada a
cabo por levadurasproduce el dixido
de carbono que hace "subir" la masa.
Proteasas
Los fabricantes de galletas las utilizan
para reducir la cantidad de protenas
sencillos. en la harina.
Alimentos para bebs Tripsina
Para pre-digerir el alimento dirigido
a bebs.
Elaboracin de cerveza


Cebada germinada
utilizada para la
elaboracin de malta.
Las enzimas de la cebada son
liberadas durante la fase de
molido en la elaboracin de
la cerveza.
Las enzimas liberadas degradan el
almidn y las protenas para generar
azcares sencillos, aminocidos y
pptidos que son usados por las
levaduras en el proceso de
fermentacin.
Enzimas de cebada
producidas a nivel industrial
Ampliamente usadas en la elaboracin
de cerveza para sustituir las enzimas
naturales de la cebada.
Amilasa, glucanasa y
proteasas
Digieren polisacridos y protenas en
la malta.
Betaglucanasas y
arabinoxilanasas
Mejoran la filtracin del mosto y la
cerveza.
Amiloglucosidasas y
pululanasas
Produccin de cerveza baja en caloras
y ajuste de la capacidad de
fermentacin.
Proteasas
Eliminan la turbidez producida durante
el almacenamiento de la cerveza.
Acetolactatodecarboxilasa
(ALDC)
Incrementa la eficiencia de la
fermentacin mediante la reduccin de
la formacin de diacetilo.
81

Zumos de frutas Celulasas, pectinasas Aclarado de zumos de frutos.
Industria lctea


Queso de Roquefort.
Renina, derivado del
estmago de
animales rumiantesjvenes
(como terneros y ovejas).
Produccin de queso, usada para
hidrolizar protenas.
Enzimas producidas por
bacterias
Actualmente, cada vez ms usadas en
la industria lctea.
Lipasas
Se introduce durante el proceso de
produccin del queso Roquefort para
favorecer la maduracin.
Lactasas
Rotura de
la lactosa en glucosa y galactosa.
Digestin de carne Papana
Ablandamiento de la carne utilizada
para cocinar.
Industria del almidn


Glucosa.


Fructosa.
Amilasas, amiloglucosidasas y
glucoamilasas
Conversin del almidn en glucosa y
diversos azcares invertidos.
Glucosa isomerasa
Conversin
de glucosa en fructosa durante la
produccin dejarabe de maz partiendo
de sustancias ricas en almidn. Estos
jarabes potencian las propiedades
edulcorantes y reducen las caloras
mejor que la sacarosa y manteniendo
el mismo nivel de dulzor.
Industria del papel


Una fbrica de papel
enCarolina del Sur.
Amilasas, xilanasas, celulasas y
ligninasas
Degradacin del almidn para reducir
su viscosidad, aadiendo apresto. Las
xilanasas reducen el blanqueador
necesario para la decoloracin; las
celulasas alisan las fibras, favorecen el
drenaje de agua y promueven la
eliminacin de tintas; las lipasas
reducen la oscuridad y las ligninasas
eliminan la lignina para ablandar el
papel.
Industria del biofuel


Celulosa en 3D.
Celulasas
Utilizadas para degradar la celulosa en
azcares que puedan ser fermentados.
Ligninasas
Utilizada para eliminar residuos
de lignina.
Detergentes biolgicos
Principalmente proteasas,
producidas de forma
extracelular por bacterias.
Utilizadas para ayudar en la
eliminacin de tintes proteicos de la
ropa en las condiciones de prelavado y
en las aplicaciones directas de
detergente lquido.
Amilasas
Detergentes de lavadoras para eliminar
residuos resistentes de almidn.
Lipasas
Utilizadas para facilitar la eliminacin
de tintes grasos y oleosos.
Celulasas Utilizadas en suavizantes biolgicos.
Limpiadores de lentes
de contacto
Proteasas
Para eliminar restos proteicos de
las lentes de contacto y as prevenir
infecciones.
Industria del hule Catalasa
Para generar oxgeno desde
el perxido, y as convertir
elltex en hule espumoso.
Industria fotogrfica Proteasa (ficina)
Disolver la gelatina de las pelculas
fotogrficas usadas, permitiendo as la
recuperacin de su contenido en plata.
Biologa molecular


ADN de doble hlice.
Enzimas de restriccin, ADN
ligasa y polimerasas
Utilizadas para manipular
el ADN mediante ingeniera gentica.
De gran importancia
en farmacologa, agricultura,medicina y
criminalstica. Esenciales para
digestin de restriccin y para
la reaccin en cadena de la polimerasa.
1. Introduccin
Al igual que las disciplinas experimentales que han surgido como rama comn que es la biologa, tiene
una historia propia construida a travs de observaciones, experiencias, pruebas y teoras. Se inici con
el estudio de los procesos de fermentacin y de putrefaccin y Antoine-Laurent Lavoiser (1743- 1794)
fue el primero en plantear sobre bases cuantitativas el proceso de la fermentacin alcohlica al
observar una relacin entre cantidad de azcar presente y productos formados durante el proceso.
Sostuvo que la fermentacin poda ser considerada como una reaccin qumica cualquiera. No
obstante Pasteur demostr pronto que los procesos de putrefaccin y fermentacin eran provocados
por la presencia de bacterias y levadura.
2. Evolucion de la enzimologia
Si bien algunos qumicos consideraron esos procesos como metamorfosis de sustancias que
provocaban excitaciones en otras que estaban cerca de ellas, esta cuestin fue, como ya se ha dicho,
definitivamente resuelta por Buchner hacia finales del siglo XIX; exprimiendo masas celulares de
Saccharomyces cerevisie obtuvo un liquido sin clulas, capaz de producir la mismas reacciones
qumicas que se obtenan utilizando la suspensin de clulas, es decir, la transformacin del azcar
en alcohol y anhdrido carbnico. Por tanto, de la levadura se poda extraer una sustancia capaz de
regular un proceso qumico concreto.
Esto obligo a replantear las investigaciones contrarias a la teora de que el proceso digestivo fuese
debido a la trituracin de la s sustancias digeridas hasta el punto de reducirlas a partculas lo
suficientemente finas para poder ser asimiladas. En efecto, en el siglo XVIII R.A de Reaumur (1683-
1757) haciendo ingerir a un halcn una cpsula de hierro agujereada, que contena alimento, observ
que este qued completamente disuelto por los jugos gstricos y que, por tanto, no era, molturado de
modo mecnico por la robusta musculatura del robusto animal, pues la cpsula quedo intacta.
Mas adelante se constato que el almidn era degradado a monosacrido y disacrido por la accin del
jugo salival (ptialina) y se describi la presencia de la pepsina en el jugo gstrico. Posteriormente,
fueron aisladas sustancias de carcter fermentativo a partir de numerosas especies vegetales. Se
observo que el extracto de algunas races tenan capacidad para modificar el color azul de
determinadas sustancias y que el extracto de trigo era capaz de transformar el almidn en disacridos
y dextrina.
La va para el estudio de esas sustancias estaba ya abierta. Jons Jacob Berzelius (1779 1848)
interpreto su accin como si se tratase de unos catalizadores que favorecan determinada reaccin
qumica sin ser destruidos y sin aparecer en los productos finales. Richard Kuhne (1900-1967) fue el
primero en dar a tales sustancias el nombre enzimas, tomado del griego, que significa literalmente "en
la levadura".
3. Las enzimas
La Enzima Como Unidad Fundamental De Vida
Cada clula y cada tejido tienen su actividad propia, lo que comporta continuos cambios en
su estado bioqumico, en la base de la cual estn las enzimas, que tienen el poder de catalizar, facilitar,
y agilizar determinados procesos sintticos y analticos. Los propios genes son reguladores de
la produccin de las enzimas; por tanto, genes y enzimas pueden considerados como las unidades
fundamentales de la vida.
Este concepto poco difundido casi hasta el siglo XX, se ha desarrollado y concretado cada vez mas, y
constituye un componente esencial de diversas disciplinas: la microbiologa, la fisiologa, la bioqumica,
la inmunologa y la taxonoma, formando adems parte del campo aplicado, en gran variedad
de industrias. El rasgo particular de las enzimas es que pueden catalizar procesos qumicos a
baja temperatura, compatible con la propia vida, sin el empleo de sustancias lesivas para los tejidos. La
vida es, en sntesis, una cadena de procesos enzimticos, desde aquellos que tienen por sustratos
los materiales mas simples, como el agua (H2O) y el anhdrido carbnico (CO2), presentes en los
vegetales para la formacin de hidratos de carbono, hasta los mas complicados que utilizan sustratos
muy complejos.
La formacin de los prtidos, los glcidos y los lpidos es un ejemplo tpico: Son a la vez degradados y
reconstruidos por otras reacciones enzimticas, produciendo energa a una velocidad adecuada para el
organismo, sin el gasto energtico que exigen los mtodos qumicos de laboratorio.
4. Importancia biomedica de las enzimas
Sin enzimas, no sera posible la vida que conocemos. Igual que la biocatlisis que regula la velocidad a
la cual tienen lugar los procesos fisiolgicos, las enzimas llevan a cabo funciones definitivos
relacionadas con salud y la enfermedad. En tanto que, en la salud todos los procesos fisiolgicos
ocurren de una manera ordenada y se conserva la homeostasis, durante los estados patolgicos, esta
ltima puede ser perturbada de manera profunda. Por ejemplo, el dao tisular grave que caracteriza a
la cirrosis heptica pueden deteriorar de manera notable la propiedad de las clulas para producir
enzimas que catalizan procesos metablicos claves como la sntesis de urea. La incapacidad celular
para convertir el amoniaco txico a urea no txica es seguida por intoxicacin con amoniaco y por
ultimo coma heptico. Un conjunto de enfermedades genticas raras, pero con frecuencia debilitantes
y a menudo mortales, proporciona otros ejemplos dramticos de las drsticas consecuencias
fisiolgicas que pueden seguir al deterioro de la actividad enzimtica, inclusive de una sola enzima.
Despus del dao tisular grave (por ejemplo, infarto del miocardio o pulmonar, trituracin de un
miembro) o siguiendo a multiplicacin celular descontrolada (por ejemplo, carcionoma prostatico), las
enzimas propias de tejidos especficos pasan a la sangre. Por lo tanto, la determinacion de estas
enzimas intracelulares en el suero sanguineo proporciona a los medicos informacion valiosa para el
diagnostico y el pronostico.
5. Caracteristicas de las enzimas
Desde el punto de vista qumico, las enzimas estn formadas de carbono
(C), Hidrgeno (H), oxigeno (O), Nitrgeno (Ni), y Azufre (S) combinados, pero siempre con peso
molecular bastante elevado y comn propiedades catlicas especificas. Su importancia es tal que puede
considerarse la vida como un "orden sistemtico de enzimas funcionales". Cuando este orden y
su sistema funcional son alterados de algn modo, cada organismo sufre mas o menos gravemente y
el trastorno puede ser motivado tanto por la falta de accin como por un exceso de actividad de
enzima.
Las enzimas son catalizadores de naturaleza protenica que regulan la velocidad a la cual se realizan los
procesos fisiologicos, producidos por los organismos vivos. En consecuencia, las deficiencias en la
funcion enzimatica causan patologias.
Las enzimas, en los sistemas biolgicos constituyen las bases de las complejas y variadas reacciones
que caracterizan los fenmenos vitales. La fijacin de la energa solar y la sntesis de sustancias
alimenticias llevadas a cabo por los vegetales dependen de las enzimas presentes en las plantas.
Los animales, a su vez, estn dotados de las enzimas que les permiten aprovechar los alimentos con
fines energticos o estructurales; las funciones del metabolismo interno y de la vida de relacin, como
la locomocin, la excitabilidad, la irritabilidad, la divisin celular, la reproduccin, etc. Estn regidas por
la actividad de innumerables enzimas responsables de que las reacciones se lleven a cabo en
condiciones favorables para el individuo, sin liberaciones bruscas de energa a temperaturas fijas en un
medio depH, concentracin salina, etc.; prcticamente constante.
A diferencia de un catalizador inorgnico que interviene en numerosas reacciones las enzimas
producidas por los organismos vivos habitualmente solo catalizan un tipo de reaccin o solo una
reaccin determinada; la especificidad de las enzimas es tan marcadas que en general actan
exclusivamente sobre sustancias que tienen una configuracin precisa; por ejemplo, si solo atacan a los
aminocidos que tienen su carbono a , asimtrico, con estructura L-, no muestran la menor actividad
sobre formas idnticas de dichos aminocidos, pero que sean del tipo D-.
En los sistemas biolgicos se llevan a cabo diversas reacciones a partir de la misma sustancia; por
ejemplo algunos microorganismos convierten la glucosa en alcohol y bixido de carbono, al paso que
otros grmenes la convierten en cido lctico o cido pirvico o acetaldehido. Esto quiere decir que la
glucosa puede descomponerse en distintos productos y aunque todas las posibilidades son tericas y
prcticamente posibles la presencia de ciertas enzimas favorece uno de los caminos que llevan a la
acumulacin de determinados compuestos.
Las enzimas, por lo tanto, se consideran como catalizadores altamente especficos que:
Modifican la velocidad de los cambios promovidos por ellas.
Determinan que sustancias particulares, de preferencia a otras distintas son las que van a sufrir los
cambios.
Impulsan dentro de los distintos cambios posibles que pueda seguir una sustancia, cual de ellos en
especial, ser el utilizado.
Las enzimas representan las sustancias encargadas de graduar la velocidad de una reaccin
determinada en el interior de las clulas; como en las diversas clulas se realizan infinidad de
reacciones, ya que en una de ellas se encuentran varios miles de sustancias, se deduce, tambin, la
presencia de varios miles de enzimas. Es posible, por lo tanto, que la mayor parte de esta estructura
protenica celular est formada por enzimas, encargadas de las diversas funciones de sntesis,
degradacin, oxidacin, etc. caractersticas de la actividad vital de los distintos organismos.
6. La estructura enzimtica
Por su estructura y composicin qumica puede afirmarse que el origen de las enzimas esta vinculando
al origen de las sustancias proteicas. Al hablar del origen de la vida se ha citado el xito de
los experimentos realizados en el laboratorio para la produccin de aminocidos; estos aminocidos
son los que precisamente constituyen la base del edificio proteico. Tambin en el laboratorio se ha
intentado la sntesis de protenas a partir de aminocidos.
La sede de las enzimas es el citoplasma. Los cloroplastos vegetales contienen una amplia gama
enzimas encargadas de la funcin cloroflica, proceso que a travs de reacciones qumicas complejas y
encadenadas transforman compuestos inorgnicos, como el agua, y el anhdrido carbnico, en
sustancias complejas adecuadas para ser entre otras cosas el alimento fundamental de los animales.
En las mitocondrias existe un sistema de transporte de electrones que determinan importantes
fenmenos de oxidorreduccin, durante los cuales se forman notables cantidades de ATP, que es un
compuesto altamente energtico del que depende la mayor parte de metabolismo, y coma, por
tanto el trabajo de las clulas; en las mitocondrias se produce el metabolismo enzimtico de
los cidos grasos, los cuales son en parte elaborados tambin en el citoplasma.
En los ribosomas tiene lugar concretamente todas la s sntesis de las sustancias proteicas, mientras que
en los lisosomas se producen enzimas hidrolticos cuya misin escindir, con la intervencin del agua,
molculas grandes en otras menores, que pueden a su vez ser utilizadas por las clulas; en cambio, las
enzimas glucolticos estn difundidos en el citoplasma.
La localizacin de las sedes de las distintas operaciones enzimticas antes mencionadas ha sido posible
a travs del sistema de ruptura de las clulas y de la separacin de los distintos componentes
mediante centrifugacin diferencial del homogeneizado de estas la ruptura celular y la subdivisin de
los componentes subcelulares se realizan actualmente utilizando los tejidos, por ejemplo con saltos
bruscos desde temperaturas inferiores a 0 C hasta temperaturas mas elevadas con cambios
de presin osmtica o mediante ultrasonidos.
7. Naturaleza qumica de las enzimas
Existen numerosas razones para afirmar que las enzimas son proteinas. La
ms importantes son las siguientes:
a. El anlisis de las enzimas obtenidas en forma ms pura, criatalizada, demuestra que son protenas.
b. Las enzimas son inactivadas a altas temperaturas y, en geeral, la cintica de la desnaturalizacin
trmica de las enzimas da resultados muy parecidos a los de la desnaturalizacin trmica de las
protenas; por ejemplo el Q10 de la mayora de las reacciones qumicas es de 2 a 3, y, en el casod e
las enzimas, a temperaturas elevadas, alrededor de 60 a 70 C, la actividad neta aumeta varios
cientos, como sucede con la velocidad de la desnaturalizacin trmica de las protenas.
c. Las enzimas son activadas en unas zona muy restringida de pH, y presenta un punto ptimo de ph
donde su actividad es mayor. Las protenas en su punto isoelctrico, muestran propiedades
parecidas desde el punto de vista de viscosidad, solubilidad, difucin, etc., que resulta del todo
similares a las propiedades de este tipo que muestran las enzimas.
d. Todos los agentes que desnaturalizan a las protenas tambin destruyen o inactivan a las enzimas,
ya sea el calor, los cidos fuertes, o los metales pesados que puedesn combinarse con ellas.
e. Los problemas de solubilidad y de precipitacin son comunes a las protenas y las enzimas; en
general, son solubles en agua o soluciones salinas, insolubles en alcohol, precipitan con
determinadas concentraciones de sales neutras, etc.
8. Composicin qumica de las enzimas
Los conocimientos sobre la composicin qumica de las enzimas constituyeron materia de numerosas
controversias hasta 1926, cuando J.B Sumner (1887-1955) consigui cristalizar la ureasa, enzima que
transforma la urea en anhdrido carbonico y amoniaco, y demostrar que era una sustancia proteica.
A, partir de entonces fueron aisladas otras enzimas en forma pura, cristalina, y el anlisis demostraba
siempre la presencia de una proteina, simple o conjugada. Cuando los analisi qumicos demuestran que
la enzima es una protena conjugada, pueden distinguirse en el dos partes bien diferenciadas:
El grupo prosteico (Coenzima)
La proteina (Apoenzima)
En algunas enzimas oxidantes fue observada la presencia de la promoporteinas, en las cuales el grupo
prosptico esta representado por un compuesto que contiene Fe y otro elemento, el cual desmpea un
papel importante en la combinacin de la proteina con el sustrato; otras veces este grupo prosttico es
derivada de vitaminas (como la vitamina B); 4en muchos casos resulta facil de separar de la molcula
proteica. No obstante una vez separadas, las dos unidades no muestran actividad enzimtico; por tanto
el grupo proteico (coenzima) y el grupo proteico (apoenzima) han de estar ntimamente ligados entre
si para ser operativos. Por consiguiente, de las enzimas pueden distinguirse los formados por:
Solo protenas, que difieren entre si por la secuencia con que los aminocidos estn combinados,
como la ureasa y las enzimas digestivas (la pepsina y la tripsina)
Los conjugados, separados en dos entidades qumicas bien definidas: la coenzima y la apoenzima.
Despus del descubrimiento de Sumner, el numero de la enzimas y el estudio de sus actividades
qumicas proporcionaron un notable impulso en la enzimologa, y la gran cantidad de las enzimas que
rpidamente se acumulaban determinaron la necesidad de utilizar una clasificacin
o nomenclatura para evitar errores y facilitar la comprensin de futuros investigadores.
9. Nomenclatura y clasificacion de las enzimas
Cien aos atrs solo se conocian enzimas, muchas de estas, catalizaban la hidrlisis de enlaces
covalentes. Algunas enzimas, de manera especial las que fueron descubiertas en un principio,
recibieron nombres ligados mas bien a su sitio de procedencia anatmica que no siguen ninguna regla
ni sistema; tal es el caso de la ptialina de la saliva, que ataca al almidn de la pepsina del estmago y
de la tripsina del pncreas, que atacan protenas; de la renina, que cuagula la leche; de la papaina,
enzima proteoltica que se encuentra en la papaya y de las catepsinas, tambin proteasas, que se
encuentran en las clulas. Las enzimas relacionadas con la cuagulacin de la sangre, como son la
trombina, la plasmina, el plasmingeno, etc. reciben tambin nombres sistematizados.
Al descrubir nuevas enzimas y proceder a su caracterizacin estricta se aplicaron reglas de
nomenclatura basadas en el nombre del sustrato atacado, o en el tipo general de sustrato, o en la
reaccin catalizada y se ha aadido convencionalmente, la terminacin -asa. Por ejemplo: las lipasas
(hidrolizan lipidos o grasas), las amilasas (hidrolizan almidon), las proteasas (hidrolizan proteinas), las
esterasas (basado en la unin general de tipo ster presentes en muchas sustancias), colesterol
estrerasa (si la esterasa es especfica de los esteres de colesterol) y acetilcolina esterasa (si la estersa de
la acetilcolina). Otros ejemplos: Las fosfatasas son enzimas que atacan las uniones ster, pero en este
caso, toman su nombre del grupo vecino a la unin que van a atacar, de manera que se denominan
fosfatasas (cuando quitan una molcula de monofosfato), pirofosfatasas (cuando quitan el cido
fosfrico como esteres dobles (pirofosfatos), o triples, etc.) De la misma manera, las carbohidrasas se
denominan as genericamente, pero pueden comprender enzimas con nombres proveniente del
sustrato particular sobre el que actuan como la amilasa que ataca al almidn y la celulasa que acta
sobre la celulosa y, en otras ocaciones, se denominan de acuerdo con la unin atacada, como la b -
glucosidasa que acta sobre las uniones b -glucosdicas. Los ejemplos se pueden extender a todos los
terrenos de la actividad enzimtica, como en las enzimas proteolticas, las fosforilasas, las nucleasas,
etc.
Esta manera de llamarlas, se demostro que era inadecuada porque al descubrirse varias enzimas,
notaron que varias enzimas catalizaban reacciones diferentes del mismo sustrato, por ejemplo,
oxidacion o reduccion de la funcion alcohol de un azucar.
Aunque el sufijo asa continua en uso; actualmente, al nombrar a las enzimas, se enfatiza el tipo de
reaccion catalizada. Por ejemplo: las hidrogenasas catalizan la eliminacion de hidrogeno y las
transferasas, reacciones de transferencia de grupo. Con el descubrimiento de mas y mas enzimas,
surgieron ambiguedades y con frecuencia no estaba claro cual era la enzima que un investigador
deseaba estudiar. Para remediar esta deficiencia, la Comisin para el estudio de las enzimas, que
constituye con respecto a los sistemas anteriores un punto de vista ms uniforme, preciso y
descriptivo; esta formada por la Union Internacional de Bioquimica (IUB) adopto, en 1964, un sistema
complejo pero inequivoco de la nomenglatura enzimatica basado en el mecanismo de reaccion.
El sistema se basa en la reaccin qumica catalizada que es la propiedad especfica que caracteriza a
cada enzima las cuales se agrupan en clases, porque catalizan procesos semejantes, y en subclases que
especifican con mayor exactitud la reaccin particular considerada. En general, las enzimas reciben un
nombre de acuerdo con el sustrato o los sustratos que participan en la reaccin seguido por el tipo de
reaccin catalizada y, por fin, la terminacin -asa. A menudo los nombres as obtenidos resultan largos
y complejos, por lo que es muy dificil que en la prctica se pueda excluir el uso de los nombres
triviales, consagrados por la costumbre. Sin embargo, con fines de sistematizacin, se reconoce la
necesidad de aceptar el nuevo sistema.
Aunque su claridad y carencia de ambigedad recomiendan al sistema de nomenglatura IUB para
trabajos de investigacion, nombres mas ambiguos, pero basante mas cortos persisten
en libros de texto y en el laboratorio clinico. Por esta razon, a continuacion solo se
presenta principios generales del sistema IUB:
1. Las reacciones y las enzimas que las catalizan se dividen en 6 clases principales, cada una con 4 a
13 subclases.
2. El nombre de la enzima tiene 2 partes: la primera es el nombre del o los sustratos; la segunda, con
terminacion asa, indica el tipo de reaccion catalizada.
3. Informacion adicional, si es necesario aclarar la reaccion, puede seguir el parentesis. Por ejemplo: la
enzima que cataliza L-malato + NAD= = piruvato + CO2 NADH + H= , se denomina como 1.1.1.37
L-malato:NAD+ oxidorreductasa (descarboxilante).
4. Cada enzima tiene un numero clave (E.C.) que caracteriza al tipo de reaccion segn la clase (primer
digito), subclase (segundo digito) y subclase (tercer digito). El cuarto digito es para la enzima
especifica. Asi, E.C. 2.7.1.1 denota la clase 2 (una transferasa), subclase 7 (transferencia de fosfato),
sub-clase 1 (una funcion alcohol como aceptor de fosfato). El ultimo digito denota a la enzima
hexocinasa o ATP: D-hexosa-6-fosforotransferasa, enzima que cataliza la transferencia de fosfato
desde el ATP al grupo hidroxilo de carbono 6 de la glucosa.
Al final de sus y trabajos, clasifico las enzimas en seis grupos principales, correspondientes por sus
trminos a las raciones que cada enzima ejerce sobre el sustrato. Estos grupos se subdividen en otro,
segn el tipo de sustrato y los tomos concretos que son sensibles a sus acciones. Estos seis grupos
son los siguientes:
1. Oxidoreductasas
2. Transferasas
3. Hidrolasas
4. Isomerasa
5. Liasas
1.Oxido-reductasas: Son las enzimas relacionadas con las oxidaciones y las reducciones biolgicas que
intervienen de modo fundamental en los procesos de respiracin y fermentacin. Las oxidoreductasas
son importantes a nivel de algunas cadenas metablicas, como la escisin enzimtica de la glucosa,
fabricando tambin el ATP, verdadero almacn de energa. Extrayendo dos tomos de hidrgeno,
catalizan las oxidaciones de muchas molculas orgnicas presentes en el protoplasma; los tomos de
hidrgeno tomados del sustrato son cedidos a algn captor.
En esta clase se encuentran las siguientes subclases principales: Deshidrogenasas y oxidasas. Son ms
de un centenar de enzimas en cuyos sistemas actan como donadores, alcoholes, oxcidos aldehidos,
cetonas, aminocidos, DPNH2, TPNH2, y muchos otros compuestos y, como receptores, las propias
coenzimas DPN y TPN, citocromos, O2, etc.
2.Las Transferasas: Estas enzimas catalizan la transferencia de una parte de la molcula (dadora) a otra
(aceptora). Su clasificacin se basa en la naturaleza qumica del sustrato atacado y en la del aceptor.
Tambin este grupo de enzimas actan sobre los sustratos mas diversos, transfiriendo grupos metilo,
aldehdo, glucosilo, amina, sulfat, sulfrico, etc.
3.Las Hidrolasas: Esta clase de enzimas actan normalmente sobre las grandes molculas del
protoplasma, como son la de glicgeno, las grasas y las protenas. La accin cataltica se expresa en la
escisin de los enlaces entre tomos de carbono y nitrgeno (C-Ni) o carbono oxigeno (C-O);
Simultneamente se obtiene la hidrlisis (reaccin de un compuesto con el agua)de una molcula de
agua. El hidrgeno y el oxidrilo resultantes de la hidrlisis se unen respectivamente a las dos molculas
obtenidas por la ruptura de los mencionados enlaces. La clasificacin de estas enzimas se realiza en
funcin del tipo de enlace qumico sobre el que actan.
A este grupo pertenecen protenas muy conocidas: la pepsina, presente en el jugo gstrico, y la tripsina
y la quimiotripsina, segregada por el pncreas. Desempean un papel esencial en los procesos
digestivos, puesto que hidrolizan enlaces ppticos, estricos y glucosdicos.
4.Las isomerasas:Transforman ciertas sustancias en otras ismeras, es decir, de idntica formula
emprica pero con distinto desarrollo. Son las enzimas que catalizan diversos tipos de isomerizacin,
sea ptica, geomtrica, funcional, de posicin, etc. Se dividen en varias subclases.
Las racemasas y las epimerasas actan en la racemizacin de los aminocidos y en la epimerizacin de
los azcares. Las primeras son en realidad pares de enzimas especficas para los dos ismeros y que
producen un solo producto comn. Las isomerasas cis trans modifican la configuracin geomtrica a
nivel de un doble ligadura. Las xido reductasas intramoleculares cetalizan la interconversin de
aldosas y cetosas, oxidando un grupo CHOH y reduciendo al mismo tiempo al C = O vecino, como en
el caso de la triosa fosfato isomerasa, presente en el proceso de la gluclisis ; en otros casos cambian
de lugar dobles ligaduras, como en la (tabla) isopentenil fosfato isomerasa, indispensable en el cambio
biosintico del escualeno y el colesterol. Por fin las transferasas intramoleculares (o mutasas) pueden
facilitar el traspaso de grupos acilo, o fosforilo de una parte a otra de la molcula, como la lisolecitina
acil mutasa que transforma la 2 lisolecitina en 3 lisolecitina, etc. Algunas isomerasa actan
realizando inversiones muy complejas, como transformar compuestos aldehdos en compuestos cetona,
o viceversa. Estas ultimas desarrollan una oxidorreduccin dentro de la propia molcula (oxido
rreductasa intramoleculares)sobre la que actan, quitando hidrgeno, a algunos grupos y reduciendo
otros; actan ampliamente sobre los aminocidos, los hidroxcidos, hidratos de carbono y sus
derivados.
5.Las Liasas: Estas enzimas escinden (raramente construyen) enlaces entre tomos de carbono, o bien
entre carbono y oxigeno, carbono y nitrgeno, y carbono y azufre. Los grupos separados de las
molculas que de sustrato son casi el agua, el anhdrido carbnico, y el amoniaco. Algunas liasa actan
sobre compuestos orgnicos fosforados muy txicos, escindindolos; otros separan el carbono de
numerosos sustratos.
6.Las Ligasas: Es un grupo de enzimas que permite la unin de dos molculas, lo cual sucede
simultneamente a la degradacin del ATP, que, en rigor, libera la energa necesaria para llevar a cabo
la unin de las primeras. Se trata de un grupo de enzimas muy importantes y recin conocidas, pues
antes se pensaba que este efecto se llevaba a cabo por la accin conjunta de dos enzimas, una
fosfocinasa, para fosforilar a una sustancia A (A + ATP A - + ADP) y una transferasa que pasara y
unira esa sustancia A, con otra, B (A - + B A B + Pi ). A este grupo pertenecen enzimas de gran
relevancia reciente, como las aminocido ARNt ligasas conocidas habitualmente con el nombre de
sintetasas de aminocidos ARNt o enzimas activadoras de aminocidos que representan el primer
paso en el proceso biosinttico de las protenas, y que forman uniones C-O; las cido-tiol ligasas, un
ejemplo tpico de las cuales es la acetil coenzima. A sintetasa, que forma acetil coenzima. A partir de
cido actico y coenzima A ; las ligasas cido amoniaco (glutamina sintetasa), y las ligasas cido-
aminocido o sintetasas de pptidos, algunos de cuyos ejemplos ms conocidos son la glutacin
sintetasa, la carnosina sintetasa, etc.
La accin de estas enzimas se manifiesta con la formacin de enlaces entre tomos de carbono y
oxigeno de diversas molculas, o bien entre carbono y azufre, carbono y nitrgeno y carbono y
carbono. Las ligasas utilizan siempre, para el proceso de reaccin, la energa proporcionada por el ATP
o compuestos homlogos que son degradados, Por consiguiente las enzimas de esta clase son los
nicos que intervienen en reaccin no espontnea desde un punto de vista termodinmico; Actan
sobre los sustratos ms diversos y revisten particular importancia en el metabolismo de los cidos
nucleicos.
Estas reacciones enzimticas se desarrollan en dos tiempos: en el primero se forma un complejo
intermedio con potencia energtica muy alta-, en el segundo utilizan la energa obtenida para realizar
la reaccin de sntesis.
Grupo Accion ejemplos
1. Oxidoreductasas Catalizan reacciones de oxidorreduccin. Tras la
accin catlica quedan modificados en su grado
de oxidacin por lo que debe ser transformados
antes de volver a actuar de nuevo.
Dehidrogenasas
Aminooxidasa
Deaminasas
Catalasas

2. Transferasas Transfieren grupos activos (obtenidos de la Transaldolasas
ruptura de ciertas molculas)a otras sustancias
receptoras. Suelen actuar en procesos de
interconversiones de azucares, de aminocidos,
etc
Transcetolasas
Transaminasas
3. Hidrolasas Verifican reacciones de hidrlisis con la
consiguiente obtencin de monmeros a partir
de polmeros. Suele ser de tipo digestivo, por lo
que normalmente actan en primer lugar
Glucosidasas
Lipasas
Peptidasas
Esterasas
Fosfatasas
4. Isomerasas Actan sobre determinadas molculas
obteniendo de ellas sus ismeros de funcin o
de posicin. Suelen actuar en procesos de
interconversion
Isomerasas de azcar
Epimerasas
Mutasas
5. Liasas Realizan la degradacin o sntesis (entonces se
llaman sintetasas) de los enlaces denominados
fuertes sin ir acoplados a sustancias de
alto valor energtico.
Aldolasas
Decarboxilasas
6. Ligasas Realizan la degradacin o sntesis de los enlaces
fuertes mediante el acoplamiento a sustancias
ricas en energa como los nucleosidos del ATP
Carboxilasas
Peptidosintetasas
10.Partes del sistema enzimatico
Los sistemas enzimticos en general, estn formados por la enzima propiamente dicha (apoenzima), el
sustrato o los sustratos un grupo proteico ( o coenzimas) y sustancias activadoras. La estructura
formada por la apoenzima y la coenzima se denomina boloenzima; con cierta frecuencia se reconocen
sistemas enzimaticos que no tienen grupo prosttico o activadores reconocidos.
Apoenzima: concepto del centro activo
La apoenzima es la enzima propiamente dicha, de naturaleza proteica formada por cadenas de
polipptidos, con peso molculas elevado, no dializable y termolbil.
Las estudiadas analticamente hasta ahora, han sido, por razones tcnicas de peso molecular bajo, 12 a
24 000, tienen una sola cadena polipeptdica (ribonucleasa, papaina, tripsina, pepcina, etc.) excepto uno
o dos casos (a - quimotripsina y aldolasa) que tienen dos.
El anlisis de los aminocidos que componen a diversas enzimas demuestran que tienen una estructura
similar a la de cualquier protena; existen, de hecho unos cuantos casos en los que se ha determinado
su secuencia completa, es decir, el orden en el que estn dispuestos todos ellos en la cadena. El
anlisis de la estructura secundaria de la protena, osea el modo como la cadena peptdoica se dispone
a lo largo de su eje mayor y el de la estructura terciaria, osea la forma en que la cadena se pliega y se
acomoda para formar una estructura tridimensional se conocen muy mal para todas las enzimas. Solo
en el caso de la lisozima (enzima presente en las lgrimas donde funciona como un antisptico suave y
que tiene la capacidad de atacar a los polisacridos que forman la pared de diversas bactrias) se ha
determinado la estructura tridimensional de una enzima; para este fin se aplican las tcnicas de
cristalografa de rayos x, con una solucin de dos , lo que demostr que la lisosima es una protena
con su cadena de 129 aminocidos ampliamente plegada y en la que se reconoce una hendidura
representante del centro activo donde se acomodan muy bien los inhibidores ciertos compuestos del
tipo decarbohidratos que nulifican su actividad enzimtica. Se ha demostrado, en este caso, que es
cierta regla general de que el modo como se ordenan y disponen los aminocidos de termoina el
arreglo espacial que permite a las otras partes del sistema enzimtico sustratos, cofactores, iones, etc.
adaptarse, en el espacio, en forma adecuada, para que se lleve a cabo la accin cataltica. Por lo
tanto, lasestructuras indispensables que permiten la combinacin con el sustrato y que confieren
propiedades enzimticas a la molcula se denomina "centro activo". Se acepta que el centro activo no
es una parte muy grande de la enzima completa y, en ciertos sistemas estudiados por medio de
bloqueos qumicos no parece constituir una zona de ms de 20 de dimetro. Es muy posible que el
centro activo est formado por la contribucin de grupos funcionales de aminocidos situados en
distintas cadenas o en diferentes repliegues de una cadena, asiendo aparecer a dichos grupos muy
distantes entre ellos si se considera el orden que guardan a lo largo de la cadena polipeptdica.
Un caso muy ilustrativo sobre lo que significa la estructura del centro activo desde el punto de vista de
la composicin de los aminocidos es el de la triptofano pirrolasa, enzima ampliamente estudiada en
bacterias desde el punto de vista de la bioqumica gentica. En ella, la modificacin de algunos
aminocidos produce perdida e la actividad enzimtica, que se recupera si vuelve a incluirse los
aminocidos en el orden original; sin embargo, se pueden reemplazar dos de ellos por otros
completamente distintos, y la enzima vuelve a ser totalmente activa. Es posible que con estos nuevos
aminocidos se consigan tambin las condiciones de distribucin espacial de grupos funcionales y
estructuras necesarias para la actividad enzimtica.
El concepto de arreglo tridimensional adecuado de los aminocidos que forman la cadena
polipeptdica de la enzima para lograr la actividad funcional correcta permite entender numerosos
denmenos: la necesidad de que la molcula proteica ntegra est preservada en su forma; el hecho de
que la desnaturalizacin de la enzima al permitir la separacin de los pliegues, conduce a la perdida de
la actividad enzimtica; que al calentar una enzima con su sustrato (por ejemplo, la invertasa con
sacaroza, la transaminasa con cido a -cetoglutrico), se impide una desnaturalizacin que sin ellos se
producira, pues es posible que el propio sustrato contribuya a sostener y reforzar la aproximacin de
los pliegues de la cadena, etc.
Tambin se entiende por que al atacar la ribonucleasa con pepsina y romper una sola unin peptdica
que separa un tetrapptido del extremo con grupo carboxilo libre se pierde la actividad, mientras que
si solo se quita los tres ltimos disminuye su accin sugiriendo as la importancia del residuo de
cido asprtico para sostener el centro activo en condiciones de eficiencia, o lo que es ms probable,
para formar parte del propio centro activo. Si se parte la ribonucleasa entre los aminocidos 20 y 21, y
se separan los dos fragmentos, ninguno es activo, pero basta mezclarlos para que se unan en tal forma
que se restablece la actividad, aunque un poco menor que la originalmente observada.
El estudio detallado de la estructura del centro activo se hace por medio de inhibidores o de reactivos
que se combinan de modo especfico, con algunos de los aminocidos del centro activo tales como el
diisopropilfluorofosfato (DFP), que se combina con el OH del aminocido serina, en diversas esterasas,
peptidasas, etc. , e inactiva el centro activo del que forman parte dicho aminocido; este inhibidor, an
a concentraciones de 10-10 M, inhibe a la acetilcolinesterasa; mucho de los derivados del DFP se
utilizan como gases de guerra o como insecticidas (parathion), y su utilidad se debe, en rigor a su
capacidad para destruir funcionalmente ciertas enzimas.
La unin del DFP al aminocido cedina es muy estrecha y a permitido el anlisis de los aminocidos
vecinos a l, haciendo un estudio de su ordenamiento en el centro activo. La secuencia de los centros
activos de diversas enzimas hidrolticas sensibles al DFP, se demuestran que la mayora tienen cerina y
a dems un aminocido dicarboxlico (asprtico o glutmico) y en el otro un aminocido neutro
(alanina o glicina). Tambin se ha demostrado que la histidina, cuando menos para el caso de la
quimotripsina, forma parte del centro activo an cuando el anlisis de la secuencia no demuestra que
exista cerca de la cerina ninguna histidina; se trata, por lo tanto, de otro ejemplo de una aminocido,
alejado e otro, y en distinto pliegue de la cadena, que integra el centro activo.
Teniendo en cuenta estos hechos, se deduce, por lo tanto, que la actividad de la enzima depende en
parte de la disposicin o arreglos de los aminocidos y grupos prostticos en determinada regin de la
protena. Los aminocidos que componen a las protenas pueden tener moderadas actividades
catalticas, aunque de ninguna manera comparable en su magnitud, cuando se les considera en forma
aislada, a las que muestran la gran molcula proteica. De hecho para muchos sistemas enzimticos se
han ideado modelos anlogos, osea sustancias qumicas sencillas que suelen reproducir los efectos
ocasionados por la enzima, tal es el caso de los anlogos, a base de piridoxsal que representan la parte
activa de enzimas descarboxilantes y transaminantes. Esto no significa que necesariamente, en el
estado natural, la enzima funcione como lo hace el anlogo pues muchos sistemas pudieran tener otro
mecanismo de operacin; la hidrlisis del almidn lo mismo se logra con la adicin del cido que con
la enzima especfica amilasa, an cuando en el primer caso se atacan indiscriminadamente numerosas
uniones glucosdicas, y con la enzima, en cambio solo se desprenden, uno tras otro fragmentos de dos
unidades de glucosa de los extremos de las ramificaciones.
Conformacin de la enzima y propiedades del centro activo. La propiedad cataltica de las enzimas
parece depender de la facilidad con la que ayudan a que se pongan en contacto las sustancias
reaccionantes para dar el producto o los productos de la reaccin. Esto implica que el sistema
enzimtico tenga una conformacin especial osea, una disposicin adecuada de os grupos funcionales
aminocidos de la apoenzima y grupos prostticos, cuando existen estos y de las molculas
mismas de los sustratos que se unirn a aquellos y permitirn que se lleve a cabo la reaccin qumica.
Este acercamiento de las sustancias reaccionantes de los grupos prostticos y los grupos funcionales
fue las razn del modelo de Ehrlich, conocido clsicamente como de la "llave y la cerradura". As la
enzima sera un molde tridimensional en negativo, de la estructura tambin tridimensional, en positivo
de los reaccionantes que se adaptaran perfectamente a ala disposicin de la enzima. Sin embargo ha
sido necesario reconsiderar esta situacin y sugerir de acuerdo con Koshland la teora de un
"acomodo inducido".
As las enzimas pueden sufrir un cambio en su estructura desde el momento en que entran en
contacto con los reaccionantes, sustratos y cofactores, y es posible que todos ellos modifiquen el
arreglo tridimensional de la enzima; la enzima los recibe en un orden determinado y cada uno de ellos
al unirse a la enzima modifica su estructura. La nueva analoga es la del "guante y la mano"; aquel no
representa una estructura de negativo tridimensional mientras no se halla la mano en el, ya que antes
pueden tener diversas formas y disposiciones, una vez que ha entrado la mano - que a su vez tambin
puede adoptar distintas posiciones se ponen en contacto todas las partes correspondientes, es decir,
en el caso de la enzima, las partes reactivas del sistema enzimtico, con las partes reaccionantes, osea
los sustratos. Se ha preservado con esta nueva idea, el aspecto de la armona estructural entre el
sustrato y la enzima pero se introduce el nuevo concepto de que es necesario provocar un cambio en
la estructura proteica que favorezca la colocacin adecuada de todos los elementos que interviene en
la reaccin enzimtica. Los cambios de la estructura protica se denominan "conformacionales". El
cambio en la disposicin tridimensional puede hacerse a distancia y en muchas ocasiones la unin del
sustrato a una parte de la enzima modifica otras zonas de ella y an su estructura completa, debido a
plegamientos que acercan o alejan diversos grupos colocados a lo largo del pptido que forma la
enzima. Esta alteracin mltiple y de tipo flexible, permite entender mejor el proceso de entrada
ordenada de los sustratos, y los cofactores y la reaccin en la que se participan. Tambin permiten
comprender porque un sustrato entra a una enzima y es atacado y uno que no lo es an muy parecido
a l, puede quedar excluido del centro activo.
Se ejemplifican estas ideas en A se encuentra la enzima en una forma desplegada con ciertos grupos
reactivos (+) y (-), colocados en una zona de la superficie de la enzima. La entrada de un cofactor F1,
modifica una parte del sistema (B); se introduce en el sistema un nuevo arreglo a base de la
reactividad de tipo electrnico entre la zona (+) y una parte del cofactor F1, recin introducido; por fin
la entrada de un nuevo reaccionate F2 modifica la parte terminal de la enzima de manera que permite
la entrada del otro reaccionante (sustrato) que se acomoda en un lugar preparado previamente por los
reaccionantes F1 y F2, y permite de esta manera echar a andar la reaccin cataltica. Los cambios
conformacionales, se pueden demostrar con diversos mtodos algunos de tipo fsico, como son las
modificaciones en la rotacin ptica o en el patrn de sedimentacin en el campo gravitacional de la
ultracentrfuga, o qumicos como el aumento o la disminucin de la actividad enzimtica bajo la
influencia de cambios trmicos o la adicin de agentes desnaturalizantes. Basten unos cuantos
ejemplos: la transaminasa a -cetoglutrica se pude calentar a 65 C. en presencia de su sustrato sin que
se afecte, al paso que la enzima sola es rpidamente degradada, cambia de configuracin y se
precipita; la miosina, protena muscular contrctil, en presencia de ATP hace ms notable su forma de
espiral y permite el reconocimiento de aminocidos previamente ocultos en sus pliegues; la D-amino
oxidasa, al unirse a su cofactor, el FAD, pasa de la forma espiral en a -hlice, a una disposicin irregular
distribuida al azar.




5. Enzimas
Objetivo: Identificar la importancia de la funcin que desempean las enzimas como catalizadores
biolgicos.
CONTENIDO
5.1 Funcin de las enzimas
5.4 Factores que afectan la actividad
enzimtica
5.2 Clasificacin de las enzimas Lectura: "Enzimas de fuerza industrial "
5.2.1 Clasificacin de las enzimas de acuerdo a su
complejidad
Actividad IV-4
5.2.2 Clasificacin de las enzimas de acuerdo a su
actividad
Mapa conceptual de bioqumica.
5.3 Actividad enzimtica
5.1 Funcin de las enzimas
Las enzimas son protenas que catalizan todas las reacciones bioqumicas. Adems de su importancia
como catalizadores biolgicos, tienen muchos usos mdicos y comerciales.
Un catalizador es una sustancia que disminuye la energa de activacin de una reaccin qumica. Al
disminuir la energa de activacin, se incrementa la velocidad de la reaccin.
La mayora de las reacciones de los sistemas vivos son reversibles, es decir, que en ellas se establece el
equilibrio qumico. Por lo tanto, las enzimas aceleran la formacin de equilibrio qumico, pero no
afectan las concentraciones finales del equilibrio.
Dos notables propiedades de las enzimas las habilitan para funcionar como catalizadores bajo las
apacibles condiciones presentes en las clulas: su enrome poder cataltico y su alto grado de
especificad. El inmenso poder cataltico hace que las velocidades de las reacciones catalizadas
enzimaticamente sean 10 veces mayores de que las reacciones no catalizadas no correspondientes en
condiciones similares
La especificad exquisita de las enzimas su habilidad para actuar selectivamente en un sustrato o un
numero selecto de sustratos qumicamente similares
No sorprende que las reacciones catalizadas por enzimas de los aminocidos tengan lugar mucho mas
rpidamente de lo que hacen la de los aminocidos a pesar de que ambos esteroionomeros de un
aminocido dado son los mismos tamaos y poseen el mismo grupo R.
Se han clasificado en la base de datos mas de 3.700 enzimas cada una con las cuales cataliza una
reaccion qumica nica o un conjunto de reacciones estrechamente relacionadas.
1.3.2 MODO DE ACCION
Una enzima por si misma no puede llenar acabo de una reaccion, sin funcin es modificar
la velocidad de reaccion entendindose como tal la cantidad del producto formada por una unidad
de tiempo. Tal variacin se debe a la disminucin de energa de activacin en una reaccion qumica.
La energa de activacin es la energa necesaria para convertir los reactivos activos en formas
moleculares inestables denominadas especies en estado de transicin que pueden ser mayor energa
libre que los reactivos y los productos
Su modote accin se refieren a que tienen protenas que tienen uno o mas lugares denominados sitios
activos a los cuales se une al sustrato es decir la sustancia sobre la que acta la enzima. El sustrato es
modificado qumicamente y convertido en uno o ms productos.
Como esta reaccion es generalmente reversible puede ser expresada de la siguiente manera:

Fuente: http://www.ehu.es/biomoleculas/enzimas/enz2.htm
Donde ES es un complejo enzima sustrato intermediario. Las enzimas aceleran la reaccion hasta que se
alcanza un equilibrio y pueden ser tan eficaces como para que la velocidad de reaccion sea de 10 a 18
mayor veces mas rpida que en ausencia de un catalizador
Una caractersticas de las enzimas es su especificad de manera que cada enzima particular acta solo
sobre un determinado sustrato. Las enzimas suelen ser tan especificas que son encapaces de actuar
sobre sustancias estrechamente relacionadas.
1.4 NOMENCLATURA DE LAS ENZIMAS
Como la funcin de las enzimas es catalizar reacciones especficas es conveniente denominar las
enzimas de acuerdo con estos reacciones determinadas.
El mtodo general se basa en la adicin del sufijo asa el nombre del sustrato es un lpido atacado
por la enzima lipasa. No obstante aun se utilizan nombres como el de la tripsina y pepsina atribuidos a
ciertas enzimas que se propusieran una nomenclatura mas adecuadas
Una comisin sobre nzimas a ideado a una enzima completo aunque complejo para la clasificacin y
nomenclatura de las enzimas estos se clasifican en 6 grupos principales de acuerdo con el tipo de
reaccin que catalizan los grupos son los siguientes:
- Oxido reductasa: Estas enzimas que catalizan las reacciones de oxidacin- reduccin, incluyen
oxidasas, peroxidasas
Transferasa: Enzima que catalizan la transferencia de un grupo qumico de una molcula a otra
ejemplo: transaminasas
Hidrolasas: Este es un gran grupo de enzimas que catalizan la Hidrlisis de diversos sustratos :
peptidazas
Liasas: En este grupo se incluyen las enzimas que catalizan la eliminacin de grupos sustratos
Isomerazas: Enzimas que catalizan diferentes tipos de reacciones de isomerazion
Ligazas: La funcin de esta enzimas es la de unir dos molculas mediante enlaces
1.5 CLASIFICACION DE LAS ENZIMAS
- Oxido reductasa: Estas enzimas que catalizan las reacciones de oxidacin- reduccin, incluyen
oxidasas, peroxidasas
Transferasa: Enzima que catalizan la transferencia de un grupo qumico de una molcula a otra
ejemplo: transaminasas
Hidrolasas: Este es un gran grupo de enzimas que catalizan la Hidrlisis de diversos sustratos :
peptidazas
Liasas: En este grupo se incluyen las enzimas que catalizan la eliminacin de grupos sustratos
Isomerazas: Enzimas que catalizan diferentes tipos de reacciones de isomerazion
Ligazas: La funcin de esta enzimas es la de unir dos molculas mediante enlaces
CAPITULO II
Propiedades y especificidad de las enzimas
2.1 PROPIEDADES DE LAS ENZIMAS
Como sucede con todos los catalizadores, las enzimas tienen las siguientes propiedades:
-No sufren cambios irreversibles durante a reaccin por lo que cada molcula de enzima puede
participar de manera repetida en reacciones individuales
-No tienen efecto en la termodinmica de la reaccin esto quiere decir que las enzimas no aportan
energa para una reaccin qumica por o que no determina si una reaccin es favorable( exorgonica) o
desfavorable (endorgonica) desde el punto de vista termodinmico.
-Las enzimas son catalizadores muy eficientes
-Son altamente especficos para sus sustratos y para cada uno de su reaccin
-pueden estar sujetos a regulacin en su actividad: Regulacin alosterica
-Son eficiente en pequeas cantidades, las enzimas no sufre cambios al catalizar las reacciones
qumicas de manera que una pequea cantidad de enzima puede catalizar repetidas veces una
reaccion
-Aceleran las reacciones qumicas su sufrir modificaciones.
No alteran las concentraciones de equilibrio de la reaccion solo que esta al alcance , mas rpidamente
cambiando el mecanismo de reaccion
-Modifican el carcter exotrmico o endotrmico de la reaccion.
2.2 ESPECIFIDAD ENZIMATICA
Una de las caractersticas mas importantes de las enzimas es su alta especificad sobre la reaccion que
catalizan. Cada enzima cataliza un solo tipo de reaccion y casi siempre acta sobre un nico sustrato o
un grupo reducido de ellos. Esta especificad se debe a la complementariedad que debe existir entre el
sustrato y el centro activo de la enzima.
En 1984, Emil fisher propuso la hiptesis de la llave y la cerradura para explicar la especificad
enzimatica. Segn esta hiptesis la especificad entre la enzima y el sustrato es como la que existe entre
una llave y una cerradura. Se pensaba que el centro activo tenia una forma tridimensional determinada
y el sustrato seria complementario a el y encajara perfectamente.
Otra teora fue la de Daniel Koshland propuso la Hiptesis del ajuste inducido o se la mano y el
guante que es la que se acepta en la actualidad. Dice que la especificad radica en los aminocidos de
union del centro activo, que son los encargados de establecer enlaces dbiles con el sustrato.
Realizada la fijacin la enzima posee libertad para cambiar su forma y amoldarse al sustrato de tal
manera que el centro activo quede correctamente situado. Esta teora afirma que no hay una
adaptacin predeterminada como ocurre en el modelo de la llave cerradura, sino una adaptacin
inducida por los aminocidos de union
La especificad se estable a dos niveles:
2.2.1 Especifidad de accin: es decir una enzima solo puede realizar un determinado tipo de reaccion:
Hidrlisis, Oxido Reduccin
2.2.2 Especifidad de sustrato: Esto significa que cada enzima solo puede actuar sobre un sustrato o
sobre un reducido de sustratos
Absoluta: La enzima acta sobre un nico sustrato
De grupo: La enzima acta sobre un grupo de sustratos
2.3 EL SITIO ACTIVO
Es el lugar de unin entre el sustrato a una enzima y donde se da la reaccion de catlisis se denomina
centro activo. En el centro activo encontramos restos de aminocidos con sustituyentes funcionales
para la catlisis de un sustrato. Al haber pero muchsimas variedades de reacciones que pueden ser
catalizadas, no hay suficientes combinaciones de restos de aminocidos para hacer catlisis especfica
para una de estas combinaciones, por tanto nuestras clulas utilizan las llamadas Coenzimas. Las
Coenzimas acostumbran a sr complejas molculas orgnicas que sufren modificaciones durante la
reaccion enzimatica para ayudar a la modificacin final del sustrato.
Tambin puede servir como donadoras o aceptadoras de hidriones y electrones o pueden transferir
grupos funcionales, Tras la catlisis la coenzima vuelve a su estado original.
Si la coenzima se queda unida de forma temporal a la enzima es llamada cosustrato. Siesta anclada a
la enzima la lamamos Grupo prosttico.
Los centros activos de las enzimas pueden ser desnaturalizados, es decir, inactivada su especificad de
unin por la modificacin de las protenas de la unin con el sustrato.
La desnaturalizacin puede darse por una variacin alta de temperatura o de PH del ambiente donde
se encuentre.
2.4 EL COMPLEJO ENZIMA SUSTRATO
Las enzimas dirigen las transformaciones qumicas y energticas que tienen lugar en cada clula. Pero
para realizar estas funciones bsicas y vitales para nuestra vida deben tener una capacidad de
interaccionar de forma especifica y reversible con ligandos, que viene dad por su conformacin
espacial en el lugar de la union. Para que la enzima modifique el ligando(sustrato a partir de ese
momento) este debe encajar en el lugar de la union de la enzima. Por esto decimos que hay una
complementariedad geomtrica entre la enzima y sustrato. Los lugares de union acostumbran a estar
en unas hendiduras de la superficie de de la enzima formando como un bolsillo en el cual entra el
sustrato. De esta manera la superficie de interaccin entre el sustrato y enzima es mayor y las
posibilidades de conferir especificad con el sustrato aumenta.
La especificad de la union es tan alta que la enzima es capaz de distinguir entre sustratos
esteroisomeros, por lo que decimos que las enzimas presentan electroespecifidad.
La electroespecifidad puede servir en casos concretos para separar rutas de formacin y degradacin
de productos, que se realizan de forma simultanea.
Este hecho se debe a que las enzimas son molculas asimtricas. La union se mantiene gracias a las
fuerzas de enlaces no covalentes entre tomos del sustrato y la enzima, como los enlaces de van der.
walls , enlace por puente de hidrogeno o puentes salinos durante la catlisis pero la union es temporal
por tanto cuando la reaccion enzimatica finalizan se separan la enzima y el producto.
2.4.1 Enlace Llave cerradura: El sustrato encaja perfectamente en e centro activo gracias a una
complementariedades moleculares y electroestticas con la enzima de manera tal que este no cambia
su forma(El sustrato seria la llave y el centro activo o la enzima seria la cerradura)

FUENTE: http://es.wikipedia.org/wiki/Complejo_enzima-sustrato
2.4.2 Enlace inducido: El sustrato NO encaja perfectamente en e centro activo cambia su formacin
espacial provocando un ambiente favorable a la unin y reaccion con el sustrato de manera que se
une a este para proceder con la catlisis. En este caso no encontramos la misma especificad como en
el enlace de tipo llave- cerradura, por lo que la enzima pude reaccionar con varios sustratos de
conformaciones parecidas.

FUENTE:http://es.wikipedia.org/wiki/Complejo_enzima-sustrato
CAPITULO III
Factores enzimticos
3.1 FACTORES QUE AFECTAN LA ACTIVIDAD ENZIMATICA
3.1.1Temperatura: Las enzimas son inactivadas por e calor a temperaturas de 50C-60C inactivan
rpidamente la mayor parte de las enzimas. Esta inactivaron es irreversible, pues al enfriar no se
obtiene actividad otra vez. Esto explica que casi todo los organismos resulten muertos a
una exposicin a temperatura elevada: Sus enzimas se inactivan y resultan incapaces de reanudar
su metabolismo.
Las Enzimas no son inactivadas por la congelacin; las reacciones que producen tienen a lugar muy
lentamente a temperaturas bajas, o se detienen, pero la actividad cataltica reaparece si la temperatura
vuelve a su estado normal
3.1.2 Acidez: Las enzimas son sensibles a los cambios de PH o sea de acidez o alcalinidad en el medio.
La mayor parte de enzimas intracelulares tienen PH ptimos cerca de la neutralidad, por lo que no
actan en medios cidos ni alcalinos, los cidos y bases enrgicos las inactivan irreversiblemente.
3.1.3Concentracin de Enzima, substrato y Cofactor: Si el PH y la temperatura de
un sistema enzimtico se mantiene constante pero hay exceso de substrato, la intensidad de la
reaccion es directamente proporcional a la cantidad de enzima presente.
3.1.4Venenos Enzimticos: Algunas enzimas resultan muy sensibles a ciertos venenos como el acido
cianuro fluoruro lewisita etc. Resultan inactivadas aun frente a concentraciones bajas de estos venenos
Aun las enzimas pueden actuar como venenos si se encuentran en lugar in adecuado. Varios tipos de
venenos que viene de los animales como la de la serpiente abeja y escorpin deben su poder letal a
las enzimas que destruyen glbulos rojos y otros tejidos.
3.1.5 PH: Los cambios de PH alteraran considerablemente la naturaleza inica de los enzimas se sabe
poco de las variaciones del PH en las enzimas.

http://www.ehu.es/biomoleculas/enzimas/enz2.htm
3.2 INHIBIDORES ENZIMATICOS
Son molculas que se unen a enzimas y disminuyen su actividad puesto que el Bloqueo de una enzima
puede matar a un organismo patgeno o corregir un desequilibrio metlico. Sin embargo no todas las
molculas que se unen a las enzimas sin inhibidores, los activadores enzimticos se unen a las enzimas
y se incrementan su actividad.
La union de un inhibidor puede impedir la entrada del sustrato al sitio activo de la enzima y
obstaculizar que la enzima catalice su reaccion correspondiente.
La union del inhibidor puede ser reversible e irreversible. Normalmente los inhibidores irreversibles
reaccionan con la enzima de forma covalente y no clasifican su estructura qumica a nivel de residuos
esenciales de los aminocidos necesarios para la actividad enzimatica.
En cambio los reversibles se unen a la enzima de forma no covalente donde da lugar a diferentes tipos
de inhibicin dependiendo si el inhibidor se una a la enzima, al complejo: enzima sustrato o ambos
-se unen a las enzimas mediantes interacciones no covalentes= puentes de hidrogeno, enlaces inicos
- Los inhibidores y el sitio activo se combinan para producir una union fuerte y especifica. Al contrario
que ocurre con el sustrato y los inhibidores irreversibles no experimentan reacciones qumicas cuando
se une a la enzima y pueden ser eliminados fcilmente por dilucin o por dilisis.
3.2.1TIPOS DE INHIBIDORES
3.2.1.1 Inhibidor Reversible:
3.2.1.1.1 Inhibicin Competitiva: El sustrato y el inhibidor no se pueden unir a la misma enzima al
mismo tiempo, esto ocurre cuando el inhibidor tiene afinidad por el sitio activo de una enzima en el
que se una el sustrato. El sustrato y el inhibidor compiten por el acceso al sitio activo de la enzima.
Este tipo de inhibidor se puede superar con concentraciones suficientes altas del sustrato, es decir
dejando afuera el inhibidor.

FUENTE: http://es.wikipedia.org/wiki/Complejo_enzima-sustrato
3.2.1.1.2 Inhibicin Mixta: El sustrato en el inhibidor afecta la unin del sustito y viceversa; este tipo
de inhibidor se puede reducir pero no se puede superar al aumentar la concentraciones del sustrato
aunque si se dan las cosas que se unan el sitio activo.
Aunque es posible que los inhibidores de tipo mixta se unen al sitio activo (efecto alosterico)
Donde el inhibidor se une a otro sitio activo que no es el sitio activo de la enzima todo esto es un sitio
alosterico cambia con la formacin da la afinidad del sustrato por el sitito activo reducido.
3.2.1.1.3Inhibicin No Competitiva: Es una forma de una inhibicin mixta donde la unin del
inhibidor con la enzima reduce su actividad pero no acepta la unin del sustrato. El grado de inhibicin
depende de su concentracin.

Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Complejo_enzima-sustrato
3.2.1.2 Inhibidor Irreversible:
La inhibicin irreversible es diferente de la in activacin enzimtico reversible. Los inhibidores
irreversibles son generalmente especficos para un tipo de enzima y no inactivan todas las protenas.
No funcionan destruyendo la estructura proteinica, sino alterando especficamente la estructura
tridimensional del sitio activo inhabilitndola.
Los inhibidores irreversibles dan lugar a una inhibicin dependiente del tiempo y por ello
su potencia no puede ser caracterizada mediante la determinacin del valor. Esto se debe a la cantidad
de enzima activa a la concentracion dada de inhibidor irreversible ser diferente dependiendo del
tiempo de preincubacin del inhibidor con la enzima.
Conclusiones
- La clula puede compararse con un minsculo laboratorio, en el cual tiene la sntesis y la
degradacin de un gran numero de sustancias. Estos procesos son efectuados por enzimas a la
temperatura normal del organismo ya que a temperaturas sobre lo normal se produce la
desnaturalizacin y la in activacin de las enzimas y con PH normal para efectuar sus procesos.
- Las enzimas son los catalizadores biolgicos. que es una sustancia que acelera las reacciones
qumicas si modificarse lo que significa que puede ser utilizado una y otra vez.
- Las enzimas son protenas que tienen uno o ms lugares llamados sitios activos a los cuales se les
unen el sustrato, es decir, la sustancia sobre la que acta la enzima. El sustrato es modificado
qumicamente y convertido uno o mas productos
E + S = [ES] = E+P
Donde [ES] es un complejo enzima - sustrato intermediario. Las enzimas aceleran la reaccin hasta que
se alcanza un equilibrio y puedan ser eficientes como para que la velocidad de reacciones sea de 10 a
10 veces mas rpida que en ausencia de un catalizador.
- Una caracterstica muy importante de la actividad enzimtico es su especificad de manera que cada
enzima particular acta sobre un determinado sustrato.
- Las enzimas suelen ser tan especficas que son incapaces de actuar sobre las sustancias
estrechamente relacionadas.
- Las enzimas vienen a ser las protenas catalticas que aceleran la velocidad de las reacciones celulares
al bajar la energa de activacin y estabilizar las intermediaciones del estado de transicin.
- El sitio activo de la enzima comprende dos partes adicionales una regin de unin de sustrato y la
otra cataltica.
- En el centro activo encontramos restos de aminocidos constituyentes funcionales para la catlisis del
sustrato, estos utilizan las llamadas coenzimas que son molculas orgnicas que sufren modificaciones
durante la reaccin enzimtico para ayudar a la modificacin final del sustrato.
Bibliografa
Plank M. Biologa. 4ta ed. Mxico: Interamericana; 1994.
Depical R. Biologa Celular Molecular. 5ta ed. Argentina: Ateneo; 2005.
Miller M. Biologa General. 3ra ed. Navarra: Navarra; 1981.
-Ambrose E. Biologa Acelular. 1ra ed. Madrid: Atlanta; 1977.
-Lam J. Biologa. 4ta ed. Machasuiite. Whesley IberoAmrica; 2000.
-Ladish H. Biologa Celular. 5ta ed. Mxico: Panamericana; 2008.
-Lexmarck P. Enzimas Catalizadoras. 2da ed. Barcelona: Atlanta; 1989.
DEDICATORIA
A mis padres: Manuel Antonio Mesones Salazar y Ofelia Alvitres Coronado y en especial a Dios que
son el motivo de mi inspiracin para este trabajo de investigacin.
AGRADECIMIENTO
Al Profesor Jos Genaro Cabrera Rojas encargado del curso de metodologa del trabajo intelectual por
los consejos y su valioso tiempo para hacer de este trabajo algo del que me sienta orgulloso.



Leer ms: http://www.monografias.com/trabajos82/las-enzimas/las-enzimas2.shtml#ixzz30W8yXiYj
Aminocido
Un aminocido es una molcula orgnica con un grupo amino (-NH
2
) y un grupo carboxilo (-COOH).
Los aminocidos ms frecuentes y de mayor inters son aquellos que forman parte de las protenas.
Dos aminocidos se combinan en una reaccin de condensacin entre el grupo amino de uno y el
carboxilo del otro, liberndose una molcula de agua y formando un enlace amida que se
denomina enlace peptdico; estos dos "residuos" de aminocido forman un dipptido. Si se une un
tercer aminocido se forma un tripptido y as, sucesivamente, hasta formar un polipptido. Esta
reaccin tiene lugar de manera natural dentro de las clulas, en los ribosomas.
Todos los aminocidos componentes de las protenas son L-alfa-aminocidos. Esto significa que el
grupo amino est unido al carbono contiguo al grupo carboxilo(carbono alfa) o, dicho de otro modo,
que tanto el carboxilo como el amino estn unidos al mismo carbono; adems, a este carbono alfa se
unen un hidrgeno y una cadena (habitualmente denominada cadena lateral o radical R) de estructura
variable, que determina la identidad y las propiedades de cada uno de los diferentes aminocidos.
Existen cientos de radicales por lo que se conocen cientos de aminocidos diferentes, pero slo 22 (los
dos ltimos fueron descubiertos en el ao 2002) forman parte de las protenas y
tienen codones especficos en el cdigo gentico.
La unin de varios aminocidos da lugar a cadenas llamadas pptidos o polipptidos, que se
denominan protenas cuando la cadena polipeptdica supera una cierta longitud (entre 50 y 100
residuos aminocidos, dependiendo de los autores) o la masa molecular total supera las 5000 uma y,
especialmente, cuando tienen una estructura tridimensional estable definida.
ndice
1 Estructura general de un aminocido
2 Clasificacin
o 2.1 Segn las propiedades de su cadena
o 2.2 Segn su obtencin
o 2.3 Segn la ubicacin del grupo amino
3 Aminocidos codificados en el genoma
4 Aminocidos modificados
5 Propiedades
6 Reacciones de los aminocidos
7 Vase tambin
8 Referencias
9 Bibliografa
10 Enlaces externos
Estructura general de un aminocido[editar]
La estructura general de un alfa-aminocido se establece por la presencia de un carbono central (alfa)
unido a un grupo carboxilo (rojo en la figura), un grupo amino (verde), un hidrgeno (en negro) y la
cadena lateral (azul):

"R" representa la cadena lateral, especfica para cada aminocido. Tanto el carboxilo como el amino
son grupos funcionales susceptibles de ionizacin dependiendo de los cambios de pH, por eso ningn
aminocido en disolucin se encuentra realmente en la forma representada en la figura, sino que se
encuentraionizado.

A pH bajo (cido), los aminocidos se encuentran mayoritariamente en su forma catinica (con carga
positiva), mientras que a pH alto (bsico) se encuentran en su forma aninica (con carga negativa).
Para valores de pH intermedios, como los propios de los medios biolgicos, los aminocidos se
encuentran habitualmente en una forma de ion dipolar o zwitterin (con un grupo catinico y otro
aninico).
Clasificacin[editar]
Existen muchas formas de clasificar los aminocidos; las dos que se presentan a continuacin son las
ms comunes.
Segn las propiedades de su cadena[editar]

Otra forma de clasificar los aminocidos de acuerdo a su cadena lateral.
Los aminocidos se clasifican habitualmente segn las propiedades de su cadena lateral:
Neutros polares, polares o hidrfilos: serina (Ser, S), treonina (Thr, T), cistena (Cys, C), glutamina
(Gln, Q), asparagina (Asn, N), tirosina (Tyr, Y).
Neutros no polares, apolares o hidrfobos: alanina (Ala, A), valina (Val, V), leucina (Leu, L),
isoleucina (Ile, I), metionina (Met, M), prolina (Pro, P), fenilalanina (Phe, F), triptfano (Trp, W) y
glicina (Gly, G).
Con carga negativa o cidos: cido asprtico (Asp, D) y cido glutmico (Glu, E).
Con carga positiva o bsicos: lisina (Lys, K), arginina (Arg, R) e histidina (His, H). fenilalanina (Phe, F),
tirosina (Tyr, Y) y triptfano (Trp, W) (ya incluidos en los grupos neutros polares y neutros no
polares).
Segn su obtencin[editar]
A los aminocidos que deben ser captados como parte de los alimentos se los llamaesenciales; la
carencia de estos aminocidos en la dieta limita el desarrollo del organismo, ya que no es posible
reponer las clulas de los tejidos que mueren o crear tejidos nuevos, en el caso del crecimiento. Para el
ser humano, los aminocidos esenciales son:
Valina (Val, V)
Leucina (Leu, L)
Treonina (Thr, T)
Lisina (Lys, K)
Triptfano (Trp, W)
Histidina (His, H) *
Fenilalanina (Phe, F)
Isoleucina (Ile, I)
Arginina (Arg, R) *
Metionina (Met, M)
A los aminocidos que pueden sintetizarse en el propio organismo se los conoce como no esenciales y
son:
Alanina (Ala, A)
Prolina (Pro, P)
Glicina (Gly, G)
Serina (Ser, S)
Cistena (Cys, C) **
Asparagina (Asn, N)
Glutamina (Gln, Q)
Tirosina (Tyr, Y) **
cido asprtico (Asp, D)
cido glutmico (Glu, E)
Estas clasificaciones varan segn la especie e incluso, para algunos aminocidos, segn los autores. Se
han aislado cepas de bacterias con requerimientos diferenciales de cada tipo de aminocido.
Segn la ubicacin del grupo amino[editar]
Alfa-aminocidos: El grupo amino est ubicado en el carbono n. 2 de la cadena, es decir el primer
carbono a continuacin del grupo carboxilo (histricamente este carbono se denomina carbono
alfa). La mayora de las protenas estn compuestas por residuos de alfa-aminocidos enlazados
mediante enlaces amida (enlaces peptdicos).
Beta-aminocidos: El grupo amino est ubicado en el carbono n. 3 de la cadena, es decir en el
segundo carbono a continuacin del grupo carboxilo.
Gamma-aminocidos: El grupo amino est ubicado en el carbono n. 4 de la cadena, es decir en el
tercer carbono a continuacin del grupo carboxilo.
Aminocidos codificados en el genoma[editar]
Los aminocidos proteicos, cannicos o naturales son aquellos que estn codificados en el genoma;
para la mayora de los seres vivos son 20: alanina, arginina, asparagina, aspartato, cistena, fenilalanina,
glicina, glutamato, glutamina, histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, prolina, serina, tirosina,
treonina, triptfano y valina.
Sin embargo, hay excepciones: en algunos seres vivos el cdigo gentico tiene pequeas
modificaciones y puede codificar otros aminocidos. El aminocido nmero 21 es la selenocistena, que
aparece tanto en eucariotas como procariotas y arqueas, y el nmero 22 es la pirrolisina que aparece
slo en arqueas.
1

2

3

Aminocidos modificados[editar]
Las modificaciones postraduccionales de los 20 aminocidos codificados genticamente conducen a la
formacin de 100 o ms derivados de los aminocidos. Las modificaciones de los aminocidos juegan
con frecuencia un papel de gran importancia en la correcta funcionalidad de una protena.
Son numerosos los ejemplos de modificacin postraduccional de aminocidos. La formacin
de puentes disulfuro, claves en la estabilizacin de la estructura terciaria de las protenas, est
catalizada por una disulfuro isomerasa. En las histonas tiene lugar la metilacin de las lisinas. En
el colgeno abunda el aminocido 4-hidroxiprolina, que es el resultado de la hidroxilacin de la
prolina. La metionina inicial de todos los polipptidos (codificada por el codn de inicio AUG) casi
siempre se elimina por protelisis.
4

Algunos aminocidos no proteicos tienen funcin propia, por ejemplo
como neurotransmisores o vitaminas. Por ejemplo, la beta-alanina o el cido gamma-aminobutrico
(GABA). Existen muchos aminocidos no proteicos que juegan papeles distintos en la naturaleza y
pueden o no provenir de aminocidos. Ejemplos de estos aminocidos no protenicos son:
Sarcosina
Etilglicina o cido -aminobutrico (AABA)
cido djenclico
Hipoglicinas A y B
Mimosina
Aliina
Canalina
Canavanina
Ornitina
Homometionina
Homoserina
Homoarginina
Homofenilalanina
Homocistena
Homoleucina
Cistationina
Norvalina
Norleucina
Ciclopentenilglicina
-Alanina
cido gamma-aminobutrico
cido ibotnico
cido pipeclico
cido guanidinactico
Taurina
cido trans-2-amino-5-cloro-4-hexenoico
cido trans-2-amino-5-cloro-6-hidroxi-4-hexenoico
cido 2-amino-4-cloro-4-pentenoico
cido diaminopimlico
Semialdehdo asprtico
Semialdehdo glutmico
Citrulina
DOPA
Quinurenina
Nicotianina
cido 2-azetidincarboxlico
-(4-hidroxibenzotiazol-6-il)alanina
-(2-metil-4-hidroxibenzotiazol-6-il)-alanina
Indospicina
N-(indol-3-acetil)lisina
(p-hidroximetil)fenilalanina
0-etil-L-homoserina, aislada de Corynebacterium ethanolaminophilum
5-Hidroxitriptfano
cido licoprdico, aislado de Lycoperdon perlatum
cido lentnico
cido estizolobnico
cido estizolbico
Tiroxina
Azoxibacilina
Propiedades[editar]
cido-bsicas.
Se refiere al comportamiento de cualquier aminocido cuando se ioniza. Cualquier aminocido
puede comportarse como cido y como base, por lo que se denominan sustancias anfteras.
Cuando una molcula presenta carga neta cero est en su punto isoelctrico. Si un aminocido
tiene un punto isoelctrico de 6,1 su carga neta ser cero cuando el pH sea 6,1.
Los aminocidos y las protenas se comportan como sustancias tampn.
pticas.
Todos los aminocidos excepto la glicina tienen 4 sustituyentes distintos sobre su carbono alfa
(carbono asimtrico o quiral), lo que les confiere actividad ptica; esto es, sus disoluciones
desvan el plano de polarizacin cuando un rayo de luz polarizada las atraviesa. Si el desvo del
plano de polarizacin es hacia la derecha (en sentido horario), el compuesto se
denomina dextrgiro, mientras que si se desva a la izquierda (sentido antihorario) se
denomina levgiro. Un aminocido puede en principio existir en sus dos
formas enantiomricas (una dextrgira y otra levgira), pero en la naturaleza lo habitual es
encontrar slo una de ellas.
Estructuralmente, las dos posibles formas enantiomricas de cada aminocido se denominan
configuracin D o L dependiendo de la orientacin relativa en el espacio de los 4 grupos
distintos unidos al carbono alfa. Todos los aminocidos proteicos son L-aminocidos, pero ello
no significa que sean levgiros.
Se consideran L-aminocidos los que estructuralmente derivan de L-gliceraldehdo y D-
aminocidos los derivados del D-gliceraldehdo.
Qumicas.
Las que afectan al grupo carboxilo, como la descarboxilacin.
Las que afectan al grupo amino, como la desaminacin.
Las que afectan al grupo R o cadena lateral.
Solubilidad.
No todos los aminocidos son solubles en agua debido a la diferente naturaleza de su cadena
lateral, por ejemplo si sta es ionizable el aminocido ser ms soluble.
Reacciones de los aminocidos[editar]
Los aminocidos sufren en los seres vivos tres reacciones
principales que se inician cuando un aminocido se une con
el fosfato de piridoxal formando una base de
Schiff o aldimina. De ah en adelante la transformacin
depende de las enzimas, que tienen en comn el uso del
fosfato de piridoxal como coenzima. Las reacciones que se
desencadenan pueden ser:
1. La transaminacin, que necesita la participacin de
un -cetocido;
2. La descarboxilacin;
3. La racemizacin, que es la conversin de un
compuesto L en D, o viceversa. Aunque en las
protenas los aminocidos estn presentes
nicamente en la configuracin L, en las bacterias
podemos encontrar algunos D-aminocidos formando
parte de pptidos pequeos.
Aminocidos
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Los aminocidos son compuestos orgnicos que se combinan para formar protenas. Los aminocidos y
las protenas son los pilares fundamentales de la vida.
Cuando las protenas se digieren o se descomponen, los aminocidos se acaban. El cuerpo humano
utiliza aminocidos para producir protenas con el fin de ayudar al cuerpo a:
Descomponer los alimentos.
Crecer.
Reparar tejidos corporales.
Llevar a cabo muchas otras funciones corporales.
Los aminocidos tambin se pueden usar como una fuente de energa por parte del cuerpo.
Los aminocidos se clasifican en tres grupos:
Aminocidos esenciales.
Aminocidos no esenciales.
Aminocidos condicionales.
Aminocidos esenciales:
Los aminocidos esenciales no los puede producir el cuerpo. En consecuencia, deben provenir
de los alimentos.
Los nueve aminocidos esenciales son: histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina,
fenilalanina, treonina, triptfano y valina.
Aminocidos no esenciales:
"No esencial" significa que nuestros cuerpos producen un aminocido, aun cuando no lo
obtengamos de los alimentos que consumimos.
Estos aminocidos abarcan: alanina, asparagina, cido asprtico y cido glutmico.
Aminocidos condicionales:
Los aminocidos condicionales por lo regular no son esenciales, excepto en momentos de
enfermedad y estrs.
Ellos abarcan: arginina, cistena, glutamina, tirosina, glicina, ornitina, prolina y serina.
Usted no necesita ingerir aminocidos esenciales y no esenciales en cada comida, pero es importante
lograr un equilibrio de ellos durante todo el da.
o organismo.

Desafortunadamente, esto no esta siempre garantizado, ya que en la mayora de lo casos esto se debe
a la disminucin de la calidad de nuestra alimentacin. Por esta razn, un suplemento o complemento
con aminocidos es muy recomendable.
Lea en las siguientes pginas un resumen de una variedad de estudios cientficos sobre los efectos
positivos de los aminocidos:
Anti-envejecimiento
Artrosis y osteoporosis
Cabello
Climaterio y menopausia
Colesterol
Diabetes
Potencia sexual y libido
Quemagrasas
Sueo, estado de nimo y rendimiento
QUE SON LOS AMINOACIDOS
Son sustancias cristalinas, casi siempre de sabor dulce; tienen carcter cido como propiedad
bsica y actividad ptica; qumicamente son cidos carbnicos con, por lo menos, un grupo
amino por molcula, 20 aminocidos diferentes son los componentes esenciales de las
protenas. Aparte de stos, se conocen otros que son componentes de las paredes celulares. Las
plantas pueden sintetizar todos los aminocidos, nuestro cuerpo solo sintetiza 16
24 - AMINOACIDOS
16 AMINOACIDOS QUE EL CUERPO SINTETIZA RECICLANDO
LAS CELULAS MUERTAS A PARTIR DEL CONDUCTO INTESTINAL
Y CATABOLIZANDO LAS PROTEINAS DENTRO DEL PROPIO CUERPO
1. L - Alanina
Funcin: Interviene en el metabolismo de la glucosa. La glucosa es un carbohidrato simple que
el organismo utiliza como fuente de energa.
2. L - Arginina
Funcin: Est implicada en la conservacin del equilibrio de nitrgeno y de dixido de carbono.
Tambin tiene una gran importancia en la produccin de la Hormona del Crecimiento,
directamente involucrada en el crecimiento de los tejidos y msculos y en el mantenimiento y
reparacin del sistema inmunologico.
3. L - Asparagina
Funcin: Interviene especficamente en los procesos metablicos del Sistema Nervioso Central
(SNC).
4. Acido L- Asprtico
Funcin: Es muy importante para la desintoxicacin del Higado y su correcto funcionamiento. El
cido L- Asprtico se combina con otros aminocidos formando molculas capases de absorber
toxinas del torrente sanguneo.
5. L - Citrulina
Funcin: Interviene especficamente en la eliminacin del amonaco.
6. L - Cistina
Funcin: Tambin interviene en la desintoxicacin, en combinacin con los aminocidos
anteriores. La L - Cistina es muy importante en la sntesis de la insulina y tambin en las
reacciones de ciertas molculas a la insulina.
7. L - Cisteina
Funcin: Junto con la L- cistina, la L- Cisteina est implicada en la desintoxicacin,
principalmente como antagonista de los radicales libres. Tambin contribuye a mantener la
salud de los cabellos por su elevado contenido de azufre.
8. L - Glutamina
Funcin: Nutriente cerebral e interviene especficamente en la utilizacin de la glucosa por el
cerebro.
9. Acido L - Glutminico
Funcin: Tiene gran importancia en el funcionamiento del Sistema Nervioso Central y acta
como estimulante del sistema inmunologico.
10. L - Glicina
Funcin: En combinacin con muchos otros aminocidos, es un componente de numerosos
tejidos del organismo.
11. L - Histidina
Funcin: En combinacin con la hormona de crecimiento (HGH) y algunos aminocidos
asociados, contribuyen al crecimiento y reparacin de los tejidos con un papel especficamente
relacionado con el sistema cardio-vascular.
12. L - Serina
Funcin: Junto con algunos aminocidos mencionados, interviene en la desintoxicacin del
organismo, crecimiento muscular, y metabolismo de grasas y cidos grasos.
13. L - Taurina
Funcin: Estimula la Hormona del Crecimiento (HGH) en asociacin con otros aminocidos, esta
implicada en la regulacin de la presin sanguinea, fortalece el msculo cardiaco y vigoriza el
sistema nervioso.
14. L - Tirosina
Funcin: Es un neurotransmisor directo y puede ser muy eficaz en el tratamiento de la
depresin, en combinacin con otros aminocidos necesarios.
15. L - Ornitina
Funcin: Es especfico para la hormona del Crecimiento (HGH) en asociacin con otros
aminocidos ya mencionados. Al combinarse con la L-Arginina y con carnitina (que se sintetiza
en el orgaqnismo, la L-ornitina tiene una importante funcin en el metabolismo del exceso de
grasa corporal.
16. L - Prolina
Funcin: Est involucrada tambin en la produccin de colgeno y tiene gran importancia en la
reparacin y mantenimiento del msculo y huesos.
17. L - Isoleucina
Funcin: Junto con la L-Leucina y la Hormona del Crecimiento intervienen en la formacin y
reparacin del tejido muscular.
18. L - Leucina
Funcin: Junto con la L-Isoleucina y la Hormona del Crecimiento (HGH) interviene con la
formacin y reparacin del tejido muscular.
19. L - Lisina
Funcin: Es uno de los ms importantes aminocidos porque, en asociacin con varios
aminocidos ms, interviene en diversas funciones, incluyendo el crecimiento, reparacin de
tejidos, anticuerpos del sistema inmunolgico y sntesis de hormonas.
20. L - Metionina
Funcin: Colabora en la sntesis de protenas y constituye el principal limitante en las protenas
de la dieta. El aminocido limitante determina el porcentaje de alimento que va a utilizarse a
nivel celular.
21. L - Fenilalanina
Funcin: Interviene en la produccin del Colgeno, fundamentalmente en la estructura de la piel
y el tejido conectivo, y tambin en la formacin de diversas neurohormonas.
22. L - Triptfano
Funcin: Est inplicado en el crecimiento y en la produccin hormonal, especialmente en la
funcin de las glndulas de secrecin adrenal. Tambin interviene en la sntesis de la serotonina,
neurohormona involucrada en la relajacin y el sueo.
23. L - Treonina
Funcin: Junto con la con la L-Metionina y el cido L- Asprtico ayuda al higado en sus
funciones generales de desintoxicacin.
24. L - Valina
Funcin: Estimula el crecimiento y reparacin de los tejidos, el mantenimiento de diversos
sistemas y balance de nitrgeno.
Debemos recordar que, debido a la crtica relacin entre los diversos aminocidos y los
aminocidos limitantes presentes en cualquier alimento. Solo una proporcin relativamente
pequea de aminocidos de cada alimento pasa a formar parte de las protenas del
organismo. El resto se usa como fuente de energa o se convierte en grasa si no debe de
usarse inmediatamente.

PRODUCTOS NATURALES QUE CONTIENEN LAS CANTIDADES MEDIAS DE AMINOACIDOS
QUE SE USAN EN REALIDAD A NIVEL CELULAR
CANTIDADES EN GRAMOS
1. Almendras (1 taza) 1.00
2. Semillas de girasol crudas (1 taza) 1.28
3. Arroz Integral (1 taza) 0.47
4. Cebada (1 taza) 0.90
5. Guisantes (1 taza) 0.27
6. Habichuelas rojas (1 taza) 0.85
7. Semillas de Ajonjol (1 taza) 0.89
8. Pan integral (1 rebanada) 0.14
9. Spaghetti Harina Integral (1 taza) 0.65
10. Todos los dems vegetales (1 taza) 0.27

PRODUCTOS AMINALES QUE CONTIENEN LAS CANTIDADES MEDIAS DE AMINOACIDOS
QUE SE USAN EN REALIDAD A NIVEL CELULAR
CANTIDADES EN GRAMOS
1. Leche (1 taza) 0.29
2. Una clara de huevo 1.63
3. Huevo completo (aminocidos limitantes) 0.70
4. Pescado (1/4 libra) 0.21
5. Higado (1/4 libra) 0.78
6. Queso blanco (1/4 taza) 0.26
7. Carne de res (1/2 libra) 1.49
8. Carne de cerdo (1/4 libra) 0.69
9. Pavo (1/4 libra) utilizacin muy limitada de aminocidos.
10. Pollo (1/4 libra) 0.95
11. Cordero o Cabro (1/2 libra) 1.54

Para saber la cantidad media de aminocidos que necesitamos al da, multiplica su peso
corporal en kilos (1000 gramos) 0.12 %
La libra americana es de 450 gramos. Si su peso son 146 libras multiplica por 450 gramos y
luego los divide por 1000 y le da el peso en kilos .
Ejemplo: una persona que pesa 146 libras americanas lo multiplicamos por 450 gramos es igual
a 65700 y lo dividimos por 1000 es igual a 65.70 kilos.
146 x 450 = 65.700 gramos
65.700 - 1000 = 65.70 kilos.
QUE SON LOS AMINOACIDOS
Son sustancias cristalinas, casi siempre de sabor dulce; tienen carcter cido como propiedad
bsica y actividad ptica; qumicamente son cidos carbnicos con, por lo menos, un grupo
amino por molcula, 20 aminocidos diferentes son los componentes esenciales de las
protenas. Aparte de stos, se conocen otros que son componrntes de las paredes celulares. Las
plantas pueden sintetizar todos los aminocidos, nuestro cuerpo solo sintetiza 16.
24 - AMINOACIDOS
16 AMINOACIDOS QUE EL CUERPO SINTETIZA RECICLANDO LAS CELULAS MUERTAS A
PARTIR DEL CONDUCTO INTESTINALY CATABOLIZANDO LAS PROTEINAS DENTRO DEL
PROPIO CUERPO
1. L - Alanina:
2. L - Arginina
3. L - Asparagina
4. Acido L- Asprtico
5. L - Citrulina
6. L - Cistina
7. L - Cisteina
8. L - Glutamina
9. Acido L - Glutminico
10. L - Glicocola
11. L - Histidina
12. L - Serina
13. L - Taurina
14. L - Tirosina
15. L - Ornitina
16. L - Prolina
LOS OCHO (8) ESENCIALES
17. L - Isoleucina
18. L - Leucina
19. L - Lisina
20. L - Metionina
21. L - Fenilalanina
22. L - Triptfano
23. L - Treonina
24. L - Valina
Estimulante

Prestigioso trabajo de las Naciones Unidassobre estimulantes anfetamnicos (portada).
Un estimulante (del verbo latino stimulre) o psicoestimulante o psicotnico es, en general,
una droga que aumenta los niveles de actividad motriz y cognitiva, refuerza la vigilia, el estado
de alerta y la atencin.
Inicialmente, el hombre descubri los estimulantes en la naturaleza, pues se hallaban (al igual que
ahora) profusamente distribuidos en distintas especies vegetales. Desde entonces, stos han coexistido
con nuestro gnero, forjando hbitos y creencias profundamente arraigados en todas las culturas.
A partir del siglo XIX, se sumaron a esta clase farmacolgica las molculas aisladas del sustrato
vegetal (fundamentalmente alcaloides) y, ms tarde, aqullas que surgieron como producto exclusivo
de reacciones qumicas ensayadas por el hombre, es decir, las variantessintticas.
Mecanismo de accin[editar]
Todos los compuestos de este tipo receptores de neurotransmisores como noradrenalina (NA)
y dopamina (DA). Ambas catecolaminas se vinculan funcionalmente con efectos promotores de la
alerta, la vigilia, la atencin. Las anfetaminas, por ejemplo, logran aumentar los niveles extracelulares
de dopamina en la corteza prefrontal del cerebro, lo que explica buena parte de sus efectos favorables
sobre la concentracin. La cafeina por su parte bloquea los receptores de adenosina, encargados de
procesos de neuromodulacion inhibitoria.
Los estimulantes potentes como las anfetaminas se emparentan en trminos estructurales por tener en
comn el grupo funcional amina, y en trminos funcionales, por su
accin simpaticomimtica (predominantemente central). Todos ellos incrementan los niveles de
dopamina en el eje mesolmbico-cortical (comnmente identificado como va neuronal de la
recompensa o gratificacin). En concreto, estas sustancias excitan una estructura ubicada en
los ganglios basales, el ncleo accumbens, tambin conocido como centro de la recompensa.
Vase tambin: Amina simpaticomimtica
Las variantes vegetales[editar]
Diversas plantas tienen el potencial de desencadenar efectos estimulantes en el hombre, los cuales
estn mediados por los principios activos presentes en su composicin. Una vez ingeridas, ingresan al
organismo, liberando en el sistema las molculas (generalmente alcaloides) con potencial psicoactivo.
stas, a diferencia del alimento, no son inmediatamente digeridas, sino que previamente logran inducir
cambios apreciables (temporarios) en el estado de equilibrio de determinadas funciones orgnicas; ms
tarde, son metabolizadas y excretadas. De esta manera, puede operarse el efecto fisiolgico especfico.
Vase tambin: Planta medicinal
Consumo masivo[editar]
Los estimulantes vegetales ms conocidos son el caf, el t, la yerba mate, el cacao, el guaran,
el tabaco, el betel, el cat, la cola y la coca. Salvo el cat, el tabaco y la coca, las dems tienen como
principio activo alguna metilxantina (cafena, teofilina, teobromina), variando la concentracin segn los
casos.
El mate (infusin tpica de Argentina, Paraguay y Uruguay) contiene cafena, aunque en una
concentracin algo menor que la del caf. El guaran proviene de una trepadora amaznica (Paullinia
cupana), cuyas semillas poseen la mayor concentracin de cafena que se haya reportado en especies
vegetales (unas 4 veces la del caf). La nuez de cola tiene una potencia equivalente a la del caf. Lo
mismo cabe para el betel, semilla de un tipo de palmera cuyo uso est muy difundido
enIndia, Indonesia, y Birmania. El cacao, por su parte, contiene tanto cafena como teobromina y fue
empleado como estimulante por los aztecas; sin embargo, loschocolates actuales conservan estas
propiedades en menor grado.
Vase tambin: Metilxantina
Consumo ilcito[editar]
El cat es la planta con mayor poder estimulante conocido; sus alcaloides (la catina y la catinona)
poseen afinidades con la anfetamina. Por su parte, la planta decoca es un estimulante menos activo
que el cat. Aunque tiene como principio activo a la cocana, la concentracin de esta droga es
modesta, y su biodisponibilidaden el organismo humano es relativamente baja cuando es administrado
el sustrato vegetal. No obstante, tratndose del medio exclusivo para conseguir la cotizada cocana, el
cultivo de la coca, as como las iniciativas para erradicarla, son uno de los asuntos sin resolver ms
importantes en los gobiernos estadounidense y colombiano actual.
Vase tambin: Erradicacin de la coca
Las variantes sintticas[editar]
Estas molculas, fueron aisladas de plantas en que estn presentes como principios activos o
producidas por la industria farmacutica; finalmente, en algunos casos, fueron diseadas qumicamente
en laboratorios clandestinos dedicados al trfico ilcito de sustancias.
Los estimulantes ms potentes del SNC son la estricnina, la picrotoxina, y
el pentilenotetrazol (Metrazol). Con anterioridad, las propiedades estimulantes de las ltimas dos
fueron deliberadamente utilizadas por psiquiatras para hacer a las personas retradas ms receptivas a
la psicoterapia; en la actualidad, losantidepresivos son usados para este propsito. Aquellos antiguos
estimulantes de alta potencia han sido tambin usados para combatir la intoxicacin por drogas
depresoras, tales como los barbitricos. Hoy en da, raramente se usan con este propsito dado por los
pocos beneficios obtenidos con respecto a los grandes riesgos, entre estos, su accin proconvulsivante.
Circuito legal y desvo[editar]
Por lo general, los estimulantes sintticos se usan con fines teraputicos bien definidos; pero a veces
son desviados de su circuito, y utilizados con otros fines, incluyendo los recreativos,
el dopaje deportivo, etc. Otros, como la cocana, tienen usos teraputicos muy limitados unidos a un
alto potencial de abuso, por lo que se los excluy de las farmacopeas o bien se los margin.
En el caso de las anfetaminas y sus anlogos, este fenmeno de marginacin se ha revertido a partir
de los 90'. Su circulacin farmacutica se ha expandido vigorosamente, una vez establecidas su
seguridad y eficacia en el marco de un uso legtimo, concretamente el tratamiento del TDAH. Los casos
ms representativos son el Adderall y Adderall XR, y el Ritalin.
Fenmeno en expansin[editar]
De acuerdo con datos publicados por NDCHealth, el Adderall XR est en la lista de los doscientos
medicamentos ms vendidos en Estados Unidos. Concretamente, ocupa el puesto 69, con una
facturacin de 730 millones de dlares durante el ltimo ao. Lo sigue inmediatamente despus otro
estimulante, el Concerta(metilfenidato de liberacin controlada) con ventas por 720 mill.
El Provigil (modafinilo) factur unos 420 mill., apenas por debajo de otra droga que se considerara,
intuitivamente, mucho ms popular que los estimulantes, la fluoxetina (antidepresivo popularizado con
la marca Prozac en los aos 90, hoy disponible como genrico), con ventas por 450 mill.
1

Tanto la Ritalina y el Adderall, han demostrado ser de ayuda para personas con TDAH. En estos casos,
estas aminas actan con "efecto paradjico", dado que elTDAH se asocia comnmente con
hiperactividad y sera esperable que los estimulantes exacerben esos sntomas. Sin embargo, sucede lo
contrario, y esto se puede explicar por el hecho de que la estimulacin del sistema nervioso simptico
tambin tiene como otro de sus efectos un incremento en la habilidad para concentrarse en tareas
mentales. Pero esto es vlido en el marco de esquemas teraputicos. Los casos de uso ilegtimo o
abuso a largo plazo se asocian, por el contrario, con un deterioro en las funciones mentales,
conduciendo en algunos casos incluso a sntomas psicticos.
Teraputicamente, los estimulantes han demostrado tener propiedades para promover el despertar, el
estado de alerta (arousal), la atencin y la cognicin. Tambin son usados y a veces abusados para
aumentar la resistencia a la fatiga y mejorar la productividad o el rendimiento deportivo (dopaje) o
bien para suprimir el apetito y facilitar la reduccin de peso (como anorexgenos).
Psicoestimulantes en perspectiva[editar]
En lo que respecta a estimulantes poco potentes, ejemplos de stos
son metilxantinas (cafena, teofilina, teobromina), nicotina, pipradol (Meratran), deanol o DMAE
(dimetilaminoetanol, un agente colinrgico antiguamente conocido por la marca
comercial Deaner), efedrina, pseudoefedrina, bupropion y mazindol. Tambin podra incluirse en esa
categora al adrafinil, un frmaco de origen francs usado en varios pases de Europa como agente
antidepresivo y psicotnico, que tiene como principal metabolito activo al modafinilo, siendo ste
ltimo al que se atribuyen los efectos estimulantes del adrafinil.
Estimulantes de potencia moderada son las drogas modafinilo, armodafinilo (ismero ptico dextrgiro
del anterior, actualmente en fase III de ensayos
clnicos),fentermina, dietilpropin (anfepramona), fenproporex, pemolina y su anlogo fenozolona.
Finalmente, estimulantes potentes del SNC son sustancias generalmente del grupo de las
anfetaminas: anfetamina, dextroanfetamina, metanfetamina, metilfenidato,dexmetilfenidato, MDMA; y,
por fuera de ese grupo farmacolgico, drogas ilegales y altamente peligrosas, como la cocana.
Cuestin aparte: los antidepresivos[editar]
Inicialmente, cuando los antidepresivos apenas comenzaban a conocerse, se estableci la categora
farmacoteraputica de los llamados agentes analpticos, y se fij una distincin entre estimulantes de
accin generalizada y estimulantes psquicos. Los primeros eran los que hoy conocemos propiamente
como estimulantes. A los frmacos antidepresivos corresponda originalmente la clase de los
denominados estimulantes psquicos.
Sin embargo, tal denominacin ha entrado en desuso. Los antidepresivos son drogas analpticas como
las estrictamente estimulantes, pero no se los considera, en general, sustancias estimulantes, ya que no
actan mimticamente sobre el sistema nervioso simptico, no aumentan la actividad motriz, y no
suelen tener efecto inmediato sobre el humor. En todo caso, se usa la expresin
antidepresivos activantes para referirse a los que tienen efectos claramente energizantes, como es el
caso de la fluoxetina. Con respecto a esta ltima, evidencia reciente seala que la fluoxetina aumenta
los niveles de dopamina y noradrenalina a nivel de la corteza prefrontal. Ms an, se evalu este
compuesto en forma comparada con otros antidepresivos de la misma familia, encontrndose que es el
nico con estas propiedades entre los SSRIs.
2
Este hecho esclarecera parte de los rasgos distintivos de
la fluoxetina, como sus efectos activantes sobre la conducta y la cognicin, y su relativa eficacia en el
tratamiento del ADHD. A pesar de que algunos autores la hayan incluido entre los estimulantes (por
ejemplo, Antonio Escohotado se refiere a ella como un estimulante de accin muy lenta), es un hecho
generalizadamente aceptado que esta sustancia no pertenece a esta clase farmacoteraputica.
Los casos-lmite[editar]
El caso del adrafinil es ilustrativo de esta dificultad para delimitar claramente la clase de los
antidepresivos y la de los estimulantes. En particular, el adrafinil es simultneamente un antidepresivo y
un psicoestimulante. Lo ltimo se debe a que es una pro-droga, cuyo principal metabolito activo es el
estimulante modafinilo.
Algo similar cabe para la sibutramina, un agente anorexgeno al que originalmente se atribuy un
mecanismo de accin de tipo antidepresivo, pero que ms recientemente se ha aceptado como
frmaco de accin estimulante. En este caso, se trata nuevamente de un agente en que coexisten
acciones farmacoteraputicas de tipo antidepresivo y de tipo estimulante.
Otras excepciones menos discutidas, son el bupropin, la amineptina, la tranilcipromina, y la selegilina
(frmaco antiparkinsoniano, en vsperas de completar ensayos clnicos en Estados Unidos como
tratamiento para la depresin, en la forma de parche transdrmico). stos frecuentemente se incluyen
entre los agentes estimulantes.
Como expliqu en el trabajo del trimestre pasado sobre educacin para el consumidor tratar en
ste ms sobre el tipo de estimulantes y depresores del sistema nervioso que son los ms
conocidos por todos. Adems, al final de este trabajo trato un poco sobre el tema de las marcas
deportivas que pasan mucho ms desapercibidas pero que influyen inconscientemente en nuestra
vida a travs de los anuncios publicitarios.
estimulantes y depDresores del sistema nervioso
Si recordamos: Un estimulante es una sustancia que estimula el Sistema Nervioso Central, al
producir tensiones en las fibras musculares a travs de los tejidos nerviosos, o inhiben algunas de
sus funciones como el apetito. Por lo dems, las drogas (excepto los esteroides) slo estimulan o
deprimen la actividad celular por excitacin de la membrana protoplasmtica; en cuanto no
comunican nuevas funciones ni a las clulas ni a los tejidos. Se usan comnmente para mantener
la estabilidad emocional del individuo y controlar su peso.
Tipos de estimulantes y depresores del sistema nervioso
Alcohol
El principal depresor del sistema nervioso central es el alcohol.
El aparente estmulo inicial producido por el alcohol deriva de la limitada actividad de los centros
inferiores del cerebro que mediante la depresin se libera de los mecanismos inhibidores del
control.
EL USO DEL ALCOHOL EN EL DEPORTE
Basado en una valoracin de distintos estudios disponibles en relacin con los efectos del alcohol
en el rendimiento fsico humano, la posicin del "American College of Sports Medicine" (ACSM)
es:
1. El consumo agudo de alcohol puede ejercer un efecto negativo en una serie de destrezas
psicomotoras, tales como el tiempo de reaccin, la coordinacin de ojos y manos, la precisin, el
balance y coordinacin compleja.
2. El consumo agudo de alcohol no afecta sustancialmente a las funciones metablicas o
fisiolgicas esenciales para el rendimiento fsico, tales como: el metabolismo de energa, el
consumo mximo de oxgeno (VO2 mx.), la frecuencia cardaca, el volumen latido, el dbito
cardaco, el flujo sanguneo muscular, la diferencia arterio-venosa de oxgeno o la dinmica
respiratoria. El consumo de alcohol puede alterar la regulacin de la temperatura del cuerpo
durante el ejercicio prolongado en un medio ambiente fro.
3. El consumo agudo de alcohol puede disminuir la fuerza, la potencia, la tolerancia muscular
local, la velocidad y la tolerancia cardiovascular.
4. El alcohol es la droga de mayor abuso en los EE.UU. y un factor importante que contribuye los
accidentes y sus consecuencias. Tambin existe amplia documentacin que seala que el consumo
prolongado y excesivo de alcohol puede producir cambios patolgicos en el hgado, corazn,
cerebro, msculo, que pueden causar incapacidad y la muerte.
5. Se deben efectuar esfuerzos serios y continuos para educar a los deportistas, dirigentes,
educadores fsicos, mdicos, entrenadores, prensa deportiva y pblico en general en cuanto a los
efectos del consumo agudo de alcohol en el rendimiento fsico y a los problemas potenciales,
agudos y crnicos, que puede producir.
Razones para esta posicin
Esta posicin tiene que ver principalmente con los efectos del consumo agudo de alcohol en el
rendimiento fsico y est basada en una revisin de la literatura internacional. Cuando se
interpretan estos resultados, se deben tener en cuenta ciertos aspectos: primero, hay reacciones
variadas al consumo de alcohol, no slo entre individuos, sino en una misma persona,
dependiendo de las circunstancias; segundo, es virtualmente imposible llevar a cabo una
investigacin doble ciego con placebo y alcohol, porque los sujetos siempre saben cundo han
consumido alcohol. Sin embargo, los resultados citados a continuacin facilitan algunas
conclusiones generales vlidas, relacionadas con los efectos del consumo de alcohol en el
rendimiento fsico. En muchos de los estudios de investigacin, una dosis pequea consiste de 45
a 70 ml de alcohol, equivalente a un nivel sanguneo de alcohol (NSA) DE 0.04-0.05 en un hombre
de complexin media. Una dosis moderada equivale a 90-120 ml o un NSA de aproximadamente
0.10. Pocos estudios utilizan una dosis alta, que equivale a un NSA de 0.15.
Es posible que los atletas consuman alcohol para mejorar su funcin psicolgica, pero es su
funcin psicomotora la que ms se deteriora. Un hallazgo importante es el deterioro del
procesamiento de informacin. El efecto ms adverso se observa en deportes que conllevan
reacciones rpidas a estmulos cambiantes. La investigacin ha demostrado que cantidades de
pequeas a moderadas de alcohol empeoran el tiempo de reaccin, la coordinacin ojo-mano
precisin, balance y la coordinacin compleja o destrezas motoras importantes. Por lo tanto,
mientras Coopersmith sugiere que el alcohol puede mejorar la confianza propia, la investigacin
revela un deterioro del rendimiento psicomotor.
Se han llevado a cabo muchos estudios con relacin a los efectos del consumo agudo de alcohol
en las funciones metablicas y fisiolgicas que son importantes para el rendimiento fsico. El
consumo de alcohol no ejerce influencias beneficiosas con relacin a las fuentes de energa para
el ejercicio. Se ha encontrado que el glucgeno muscular en descanso es significativamente ms
bajo despus de tomar alcohol, comparado con los controles. Sin embargo, durante el ejercicio a
un consumo de oxgeno del 50% del mximo (VO2 mx.), la utilizacin total de glucgeno en la
pierna no se afect por el consumo de alcohol. Por otra parte, Juhlin-Dannfel et al. han
demostrado que aunque el alcohol no afecta la lipolisis o la utilizacin de cidos grasos libres
durante el ejercicio, puede disminuir la produccin de glucosa esplcnica, disminuir la
contribucin potencial de la gluconeognesis heptica, ocasionar una disminucin mayor en los
niveles de glucosa en la sangre, produciendo hipoglucemia, y disminuir la utilizacin de
glucgeno en el msculo de la pierna durante la parte final de una carrera de tres horas. Otros
estudios apoyan la teora relacionada con el efecto hipoglucmico del alcohol durante el ejercicio,
tanto moderado como prolongado, agotador, en un medio ambiente fro. En estos estudios
tambin se observ una prdida significativa de calor corporal, con una disminucin de la
temperatura del cuerpo y sugieren que el alcohol puede afectar la regulacin de la misma. Estos
cambios pueden alterar la capacidad de tolerancia.
En un estudio se demostr que el alcohol aumenta significativamente el consumo de oxgeno
durante el trabajo submximo, y a la vez disminuye la eficiencia mecnica; pero estos hallazgos no
han sido confirmados por otros investigadores . Aparentemente, el alcohol no tiene ningn efecto
en el consumo mximo de oxgeno mximo o cerca del mximo
Los efectos del alcohol en los parmetros cardiovasculares y respiratorios asociados con el
consumo de oxgeno son variables a intensidades de ejercicios submximos e insignificantes a
niveles mximos. Algunos investigadores han demostrado que durante el ejercicio submximo el
alcohol aumenta la frecuencia cardaca y el dbito cardaco, pero estos hallazgos en la frecuencia
cardaca no han sido confirmados en otros estudios. El alcohol no afect el volumen latido, la
ventilacin pulmonar, o el flujo sanguneo al msculo a niveles de ejercicio submximo, pero
disminuy la resistencia vascular perifrica. Durante el ejercicio mximo, el consumo de alcohol no
produjo un efecto significativo en la frecuencia cardaca, el volumen latido y el dbito cardaco, la
presin arterial promedio y la resistencia vascular perifrica, o el pico de lactato, pero redujo
significativamente el volumen tidal, de lo que result una disminucin de la ventilacin pulmonar.
En resumen, el alcohol aparenta tener muy poco o ningn efecto benfico en la respuesta
metablica y fisiolgica al ejercicio. Ms an, en aquellos estudios en que se reflejaron efectos
significativos, los cambios eran en perjuicio del rendimiento.
Los efectos del alcohol en pruebas para evaluar los componentes de aptitud fsica son variables.
Se ha demostrado que su consumo puede disminuir la fuerza muscular dinmica, la fuerza
isomtrica de prensin, la fuerza evaluada a travs de dinamometra, la potencia y el rendimiento
muscular ergogrfico. En otros estudios no se describen efectos del alcohol en la fuerza muscular.
El consumo de alcohol tampoco afect a la tolerancia muscular local. Las pequeas dosis de
alcohol no tuvieron efecto en el trabajo en bicicleta ergomtrica simulando una carrera corta de
100 m. o una de 1.500 m., pero las dosis mayores tuvieron un efecto negativo. Otras
investigaciones han demostrado que el alcohol no tiene efecto significativo en la capacidad de
rendimiento fsico, el tiempo de ejercicio a niveles mximos, o el tiempo de ejercicio hasta el
agotamiento.
Por lo cual el consumo de alcohol no mejora la capacidad de trabajo del msculo y puede reducir
sus niveles de rendimiento.
El alcohol es la droga de mayor abuso en EE.UU. Se estima que hay 10 millones de adultos que
son bebedores problemticos, y otros 3,3 millones entre las edades de 14 a 17 aos. El uso del
alcohol tiene que ver de forma significativa en la mayora de los accidentes: los de vehculos a
motor, hogar, industriales y de ocio. Es ms significativo an el que la mitad de todas las muertes
ocurridas durante accidentes de trfico y un tercio de las lesiones a consecuencia de ellos estn
relacionadas con el alcohol. Aunque el abuso del alcohol est asociado con condiciones
patolgicas tales como la miopata esqueltica generalizada, cardiomiopata, cncer de laringe y
esfago, y dao cerebral, su efecto primordial es el dao heptico.
Como no se ha demostrado que el alcohol ayuda a mejorar la capacidad de rendimiento fsico,
pero s puede disminuir la habilidad en ciertas situaciones, es importante para todos aquellos
relacionados con la organizacin del deporte educar a los deportistas en contra de su uso durante
competiciones. Adems, los otros peligros inherentes al abuso de alcohol nos obligan a educar
correctamente a nuestra juventud para que tome decisiones inteligentes en cuanto al consumo de
alcohol. El lmite o la regla de Ansti se puede utilizar como una gua razonable para la ingesta
moderada y segura en los adultos. En resumen: no se deben consumir ms de 15 ml de alcohol
puro por 23 Kg de peso en un mismo da. Esto es el equivalente a 3 botellas de cerveza de 4,5,
tres vasos de 120 ml de vino de 14, 90 ml de whisky de 50 en una persona de 68 Kg.
Cafena
El ms utilizado de todos los estimulantes. La cafena es una sustancia, al igual que el alcohol y el
tabaco, sospechosa de incrementar el riesgo de contraer cncer o defectos congnitos. La gente
que tiene poca experiencia con la cafena o que la tolera mal sufren al tomarla de ansiedad y
nerviosismo; lo que sugiere que interfiere con la coordinacin y la concentracin. A los que la
toleran, la cafena agudiza los estmulos sensoriales, aumenta las actividades motoras, y disminuye
la reaccin as como tambin enmascara la fatiga. Una dosis muy fuerte disminuye la frecuencia
del pulso, la presin de la sangre, el volumen cardaco, la frecuencia respiratoria y la resistencia
vascular perifrica, mientras que, por el contrario, hay un aumento en el rendimiento cardaco, en
el volumen impulsado por cada latido del corazn, en el trabajo del ventrculo izquierdo, en el
ritmo metablico y en el volumen de la respiracin.
En general, diversos estudios demuestran que la cafena aumenta el nivel de trabajo, pero no
afecta la velocidad en las carreras sobre distancias cortas de tipo deportivo. La cafena produce
hbito y hay gente con graves problemas de adiccin a ella. No obstante su riesgo, la cafena ha
ganado reputacin como ayuda a la resistencia. Durante los primeros 50 min despus de ingerida,
estimula nicamente el sistema nervioso central y baja la percepcin del esfuerzo. Despus de ese
tiempo parece tener un efecto de expansin del glucgeno, incrementando la velocidad en que se
quema la grasa. Esto explica por qu se ha experimentado tanto con la cafena en atletas de alto
rendimiento; quiz debido a que el consumo es tan comn y masivo no se ha hablado mucho del
peligro de sus excesos.
Nicotina
La nicotina inhibe los msculos y los ganglios autnomos aunque produce cambios. Es
estimulante momentneo del sistema nervioso central, y depresor de los ganglios simpticos y
parasimpticos. Se ha comprobado que los mejores resultados fsicos los han obtenido atletas no
fumadores. Es un alcaloide txico; estrecha las venas, eleva la presin sangunea e incrementa el
ritmo cardaco, nada de esto ayuda a mejorar el desempeo deportivo.
Cocana
La cocana tiene un aumento de la capacidad de trabajo debido principalmente a la disminucin
de la sensacin de fatiga. Su accin primaria se traduce a un aumento de la frecuencia respiratoria
que disminuye pronto, las pulsaciones del corazn aumentan y se produce tambin una
contraccin vascular. No existe accin directa de los msculos del esqueleto de modo que la
capacidad para aliviar la fatiga proviene del estmulo central.
La naturaleza de la cocana es tal que fcilmente conduce a dependencia psicolgica y fisiolgica y
a un deseo de tomar cantidades de droga cada vez ms grandes. En trminos de entrenamiento
sus efectos pueden ser devastadores, ya que incluso en bajas dosis, la cocana enmascara la fatiga,
te garantiza un sobreentrenamiento que destruye el tejido muscular y prolonga el perodo de
recuperacin. Adicionalmente incrementa el metabolismo de forma que previene la utilizacin
adecuada de glucgeno durante el entrenamiento. Los efectos psicolgicos de la cocana pueden
ser an peores, ya que pueden acabar con la carrera del deportista. Un exceso de norepinefrina
conduce a la fase manaca y un defecto causa severa depresin. La cocana potencia la
norepinefrina en el cerebro, los cientficos creen que causa episodios de paranoia y que en
muchos casos, puede llegar a la psicosis. Bajo tales estados el atleta deja de preocuparse por el
entrenamiento y por mejorar fsicamente y gasta sus energas en procurarse ms cocana. Sus
relaciones afectivas y amistosas se deterioran, ya que la droga trastorna las percepciones a ese
respecto.
El adicto deja de confiar en los que lo rodean y comienza a analizar la conducta de los dems y a
buscar significados ocultos y enemigos hasta que, eventualmente, su nico amigo es la droga que
lo condujo a dicho estado.
Anfetaminas
El efecto secundario ms serio derivado de las anfetaminas, descubierto recientemente pero que
an no ha recibido mucha publicidad, es que consumen los minerales del organismo a un ritmo
elevadsimo. Cuando no se pueden conseguir suficientes minerales de la corriente sangunea,
como en el caso de adictos crnicos al uso de anfetaminas, la droga actuar movilizando
minerales de tendones y otros tejidos conectivos. Es fcil imaginar el resultado de semejante
proceso. Estas drogas no incrementan la resistencia puesto que no mejoran la toma de oxgeno y
adems reducen los pasajes venosos, elevando por tanto, la presin arterial y el ritmo cardaco. Lo
ms importante de las anfetaminas es su habilidad para enmascarar la fatiga y circuitos cortos de
dolor. A este respecto, lejos de incrementar la alerta mental, se interfieren en el juicio, negando a
la persona informacin esencial para su supervivencia. La sed fuerte es una seal que no hay que
ignorar y las anfetaminas logran que uno no haga caso de que ha llegado a un punto de
deshidratacin tan alto que su temperatura interna es tan elevada que va a desmayarse.
Cuando las anfetaminas se toman durante un tiempo prolongado o en grandes cantidades, la
droga produce lo que un mdico llama "estado presictico paranoico". En tales estados, el
individuo puede ver a la sociedad como su enemiga, lo que proporciona el potencial para el
crimen y la violencia. Cualquier uso de las anfetaminas puede afectar a las relaciones personales.
Las marcas deportivas
Fundamentacin
Todos estamos de acuerdo en que la Educacin (tanto en la escuela, los padres y madres, como
proyectos educativos de educacin no formal, etc.) va dirigida y determinada en funcin de las
necesidades sociales del momento, y de las situaciones derivadas de ese propio contexto o tipo
de sociedad en el que se viva.
En sociedades como la nuestra, el fenmeno marcamana est tomando cada vez mayor fuerza
en las personas adultas y muy especialmente en nuestro alumnado, invitando a un consumo
irreflexivo y desmedido, guiado nicamente por la exhibicin de marcas deportivas. Su uso ha
llegado a convertirse en un verdadero smbolo de prestigio y de identificacin con las grandes
figuras deportivas, las cuales, en opinin de Hernndez y Velzquez (1996:149), adems son
utilizadas por la publicidad para crear asociaciones entre los valores deportivos de la persona con
los valores de calidad material de los implementos deportivos. Parece, por tanto, necesario que
una parcela de nuestra actuacin educativa vaya enfocada a dar una educacin del consumidor.
Esta misma necesidad es contemplada por la propia Reforma del sistema educativo espaol,
apareciendo en el Currculo Oficial para Primaria la Educacin del Consumidor como uno de los
Temas o Ejes Transversales. Refleja con ello que es ste un tema relevante que debera trabajarse
desde todas las reas de conocimiento y experiencia, y por tanto, desde la Educacin Fsica, y
tambin desde las actividades fsico-deportivas extraescolares.
Contexto
La experiencia que a continuacin exponemos se ha llevado a cabo en una de las escuelas
deportivas de una pequea asociacin: la Agrupacin Deportiva Pozo-Entrevas (A.D.P.E).
Se muestra con ello la gran influencia que ejercen en los chavales/as de esta edad las marcas
deportivas.
Mostrndonos totalmente de acuerdo con los autores Hernndez y Velzquez (1996:150), que
consideran que la compra de material de marca, con independencia de un mnimo anlisis de su
calidad y adecuacin a la propia persona, es una de las situaciones que pueden dar pie a una
reflexin sobre las caractersticas que debe presentar un determinado material para que su uso
incida positivamente sobre la propia salud o sobre la relacin calidad/precio y las repercusiones
en la economa familiar. A este respecto, no es raro ver en cualquier tienda de deportes a una
madre o padre discutir con sus hijos o hijas sobre el dinero que se puede gastar en el producto a
comprar.
El anlisis se ha realizado con dos grupos, siendo slo de uno del que se tomaron los datos, no
siendo esto relevante pues los resultados fueron muy similares. El grupo que particip en el
anlisis es de 10 personas, 6 chicos y 4 chicas. Todos tienen doce aos y estn en Primaria (6
curso). Este grupo concreto est formado por chavales y chavalas que en principio no necesitan
atenciones educativas especiales, es decir que no tienen ningn problema relevante a nivel fsico-
motor, social, o familiar, y aparentemente tampoco econmico (pues todos llevan zapatillas `de
marca').
Objetivo
El objetivo propuesto es que el alumnado sea capaz de relacionar la publicidad con su consumo
de marcas de material deportivo. Conciencindonos de cmo esta nos influye, y nos puede hacer
caer en consumos desmedidos, innecesarios e irracionales.
Interrogantes
Para llegar a ello se plantean varios interrogantes:
Preferimos un producto por su marca?
Qu marcas preferimos?
Y el ms importante: Por qu?
Desarrollo
Hiptesis Inicial
Se les plantea de la siguiente forma: Nos han dado dos bocetos de dos zapatillas deportivas, y
tenemos que responder a unas preguntas acerca de ellas. Se les muestran los bocetos de los dos
modelos de zapatillas de la Figura 1, y se les va planteando una pregunta del cuestionario
LOS ESTIMULANTES son sustancias que aumentan el estado de vigilia, combaten el sueo,
producen una sensacin de energa incrementada y, a dosis elevadas, estados de excitacin
extrema.
Entre las sustancias estimulantes se encuentran las anfetaminas, la cocana, la estricnina, el
caf, el t, el chocolate y la nicotina. Esta ltima combina efectos estimulantes y depresores,
por lo que la consideraremos en forma separada.
Como vimos en el captulo XXI, los estimulantes se dividen en agentes menores y mayores.
Los estimulantes menores incluyen el caf, el t y el chocolate, todos ellos parecidos en su
estructura qumica, porque son metilxantinas. Su patrn de abuso es bastante estereotipado y
por dems frecuente. Probablemente sean las drogas psicoactivas ms utilizadas en el mundo,
sobre todo si incluimos los refrescos o sodas, algunos analgsicos y remedios contra la gripa
que contienen cafena. Cunta gente conoce usted que no puede trabajar o estudiar, o hasta
slo platicar, si no tiene una taza de caf o t enfrente?
Existen personas que toman tanto caf que se les puede considerar como crnicamente
intoxicadas, mientras que otras son particularmente sensibles: una sola taza de caf les
produce ansiedad, irritabilidad, insomnio, sudoracin, taquicardia y hasta diarrea. Hay informes
sobre ataques de pnico en sujetos susceptibles despus de haber tomado tres o cuatro tazas
de caf fuerte.
El abuso de caf, t o chocolate no se ha caracterizado en trminos de adiccin, sin embargo,
existen referencias acerca de la aparicin del sndrome de abstinencia despus de suspender
bruscamente la ingesta prolongada de grandes dosis de estas xantinas. Usualmente este
sndrome se manifiesta con periodos de depresin, somnolencia, astenia y adinamia (flojera)
que no son graves y desaparecen gradualmente.
No se ha establecido una relacin directa entre el consumo de caf y el riesgo de cncer o
defectos genticos (malformaciones congnitas); sin embargo, s se ha visto que el caf puede
disminuir la probabilidad de embarazo, aumentar el riesgo de aborto espontneo y de bebs
con peso ms bajo que los de madres que no tomaron caf durante el embarazo. Otra
relacin clara entre el consumo de caf y el riesgo de enfermedades cardiacas ha sido
detectada: a aquellos individuos que consumen ms de cinco tazas de caf diariamente tienen
dos y media veces ms probabilidad de sufrir insuficiencia coronaria y niveles altos de
colesterol que personas que no toman caf.
De los estimulantes mayores, la cocana y las anfetaminas representan las sustancias de abuso
ms frecuente. Referidas en trminos urbanos como speed (velocidad, en ingls), han sido
tomadas, fumadas e inyectadas por sujetos adictos.
El abuso de las anfetaminas fue importante en los aos 60 y 70 cuando su disponibilidad era
ms fcil, pues no se requera prescripcin mdica para adquirirlas. Despus disminuy su uso
reservndose para casos de obesidad, narcolepsia (crisis de sueo) o hiperactividad. Existen
todava mdicos y charlatanes que ofrecen tratamientos para la obesidad a base de
anfetaminas. Se ha demostrado que estos tratamientos son cuestionables y de poco xito,
adems de riesgosos.
Las anfetaminas tambin han sido utilizadas por atletas para mejorar su desempeo. Aunque
este efecto es relativamente menor, es suficiente para hacer la diferencia en una competencia
internacional cerrada. Por supuesto, el uso de cualquier sustancia en competencias deportivas
est estrictamente prohibido (el llamado doping).
Mencionaremos aqu que existen numerosas sustancias con efectos catecolaminrgicos (vase
el captulo V) que actan por medio de mecanismos similares a los de las anfetaminas, pero
cuyos efectos son mucho menos marcados que los de stas. En este caso se encuentran
algunas gotas para la nariz que contienen efedrina, fenilefrina, pseudoefedrina,
fenupropanolamina, propilexedrina, nafazolina, tetrahidrozolina, oximetazolina o
xilometazolina.
El abuso de las anfetaminas adquiere en ocasiones un carcter compulsivo. El adicto se
inyecta grandes dosis de la droga usualmente metanfetamina aumentando
progresivamente la frecuencia de administracin y la cantidad. Al principio, el sujeto se siente
con mucha energa, entusiasta, dinmico, feliz, confiado, optimista y hasta poderoso; duerme
poco y se complica en proyectos ambiciosos, tiene dilatacin pupilar, boca seca y aumento de
la temperatura. Despus del primer da, y a medida que aumenta la dosis, los efectos txicos
empiezan a aparecer: confusin, desorganizacin de la conducta y del pensamiento, repeticin
de actos sin sentido, irritabilidad, nerviosismo, miedo. Despus de algunos das de consumo
repetido puede haber crisis de psicosis paranoica con actitudes agresivas y antisociales
gratuitas, sin razn aparente, e incluso alucinaciones.
Al final de estos periodos, que duran usualmente de cinco a siete das, el sujeto duerme largo
tiempo, hasta varios das, y al despertarse se muestra aletargado, hambriento y bastante
deprimido. Usualmente estas personas se automedican con varias drogas, de manera que
buscan combatir los efectos colaterales de un frmaco con los efectos primarios de otro,
complicando las consecuencias.
Estos efectos de "rebote" despus del uso intensivo de anfetaminas pueden resultar fatales: se
han reportado casos de muerte en sujetos que, despus de haber pasado por un periodo de
consumo excesivo, se quedan dormidos con un cigarro prendido. Esta persona, incapaz de
despertarse, termina asfixiada o quemada.
El abuso de cocana ha ido incrementndose de manera alarmante, particularmente en los
pases desarrollados y en ciertos estratos de la poblacin de pases menos desarrollados. Los
usuarios de cocana describen sus efectos euforizantes en los mismos trminos que con las
anfetaminas; sin embargo, la duracin del efecto de la cocana es mucho ms breve: su vida
media es de alrededor de 50 minutos, mientras que la de las anfetaminas es de cerca de 10
horas, y la de la metanfetamina de cinco.
El patrn de uso de la cocana es variable: la droga se vende en forma de polvo, el
clorhidrato, frecuentemente mezclado con manitol, algn azcar (lactosa, dextrosa, sacarosa),
inositol, quinina o procana. Esto con objeto de "alargar" o "cortar" la cantidad de cocana
pura que se le vende al cliente. Su va de administracin usual es la nasal, aunque tambin se
ha utilizado inyectada o inhalada (a sta ltima forma se le llamacrack).
El uso de la cocana es al inicio intermitente, pero se ha estimado que del 20 al 25% de los
sujetos que tienen la posibilidad de adquirir la droga se vuelven usuarios regulares y
dependientes. Los efectos iniciales de la droga, aumento de la energa del sujeto y de su
sociabilidad, se ven reforzados por el medio social, pero a medida que la dependencia avanza,
el reforzamiento social disminuye y es sustituido por el relacionado con la droga.
Adems de la administracin nasal, la cocana se consume en forma pura o como pasta, en
ambos casos inhalada en pipas o en cigarrillos. Estas formas producen una adiccin ms
intensa y de presentacin ms rpida (en ocasiones, despus de una o dos exposiciones!) que
cuando se aplica el alcaloide por la nariz.
Cuando se fuma cocana pura, el llamado crack, llega al cerebro en 8 o 10 segundos,
produciendo una sensacin de calor que se describe como intensamente placentera. Este
efecto dura slo de tres a cinco minutos, seguido de una depresin que puede durar de 10 a
40 minutos.
El crack y otros tipos de cocana pura pueden ocasionar la muerte en sujetos susceptibles: por
hemorragia cerebral (producida por el aumento brusco de la presin arterial), por bloqueo de
la conduccin nerviosa del corazn, trastornos del ritmo, infarto del miocardio, por
insuficiencia cardiopulmonar, coagulacin intravascular, insuficiencia heptica o renal,
convulsiones y depresin respiratoria.
La cocana disminuye el umbral convulsivo, siendo las convulsiones la complicacin
neurolgica ms frecuente.
Las mujeres que consumen cocana durante el embarazo son ms susceptibles a tener abortos
espontneos en el primer trimestre y ocurrir muerte fetal en el ltimo trimestre. La ingestin
de cocana puede causar el inicio brusco de contracciones uterinas e hiperactividad fetal.
Entre los sujetos que usan frecuentemente la cocana no es raro el reporte de alucinaciones
tctiles (sensacin de animalitos en la piel) y visuales (como luces de nieve), automatismos
(tics), paranoia y alteracin de la conducta.
La cocana tiene un potencial de abuso importante y la dependencia psquica se establece
rpidamente: mientras ms se usa, ms se desea. La interrupcin brusca del consumo
prolongado de la droga se acompaa de depresin, angustia, intensa preocupacin por
conseguir el frmaco, y despus por fatiga y necesidad de dormir. Al despertar, el sujeto est
hambriento pero sigue somnoliento, deprimido e incapaz de sentir placer. El estado de nimo
se recupera al cabo de algunos das, aunque la depresin puede persistir por algunas
semanas. Este cuadro, aunque no se ha considerado como de abstinencia verdadera, puede
conducir al sujeto a continuar el uso de la droga con tal de evitar su aparicin. Los estados de
dependencia psquica y fsica a la cocana, sin embargo, son indudables.
LOS ESTIMULANTES VEGETALES
Pese a la presencia, en el t, de cafena y teofilina, su efecto excitante es bajo, porque la
infusin se suele tomar poco concentrada.
El caf, el t, el mate, la cola, el cacao, el betel y la coca son plantas que crecen en muchas
partes del mundo. A pesar de que algunas de estas plantas suelen consumirse repetidas veces al da
durante buena parte de la vida, son sustancias txicas que poseen efectos secundarios.
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Los efectos de la intoxicacin crnica se pueden observar en los catadores de t. Tanto los
catadores britnicos como los hindes padecen cirrosis, agitacin, angustia, temblores, insomnio,
nuseas y vmito.
El cacao era consumido por los aztecas debido a su contenido de cafena y de teobromina. Sin
embargo, los chocolates actuales no suelen contener estos alcaloides.
El consumo abusivo de caf puede causar hipertensin y gastritis, sin contar con que tambin
contiene alquitranes cancergenos.
Aunque los estimulantes vegetales son considerados inocuos, conviene moderar su consumo ya
que se trata de sustancias txicas susceptibles de producir efectos secundarios nocivos.
El cafeto proviene de Etiopa, el origen del t parece encontrarse en China y el del cacao en
reas muy restringidas de Amrica.
La leyenda sobre el descubrimiento del caf proviene de Arabia: Kaldi el pastor observ que
despus de haber comido las cerezas del cafeto, sus cabras retozaban con ms bro que de costumbre,
parecan ms activas, ms contentas. Kaldi tambin prob los frutos de la planta e inmediatamente lo
embarg la euforia, se puso a bailar y aquella noche durmi menos que de costumbre. Kaldi comparti
su hallazgo con uno de sus vecinos, un ferviente seguidor del Corn. ste obtuvo los mismos
resultados y recibi de Mahoma el secreto para preparar caf a partir de los granos secos de la fruta.
La leyenda sobre el origen del t proviene del Japn: Daruma, fundador del Budismo Zen, sola
pasar las noches entregado al ayuno y la oracin. Cierta noche no pudo resistir el sueo y cuando
despert, estaba tan molesto y decepcionado de s mismo que se arranc los prpados y los arroj al
suelo. Inmediatamente brot de ellos el arbusto de t cuyas hojas han permitido a los monjes
conservar el espritu libre para la meditacin desde aquel entonces.
El consumo del chocolate surgi en el Mxico prehispnico: Obsequiar a alguien una jcara de
xocoatl sobre un rodete cubierto con piel de jaguar era visto como muestra del ms alto respeto.
Aztecas, mayas, mixtecas y zapotecas ofrecan a sus seores esta bebida hecha a base de cacao,
endulzada con miel y aromatizada con vainilla. Los buenos bebedores tenan por costumbre hacer batir
el chocolate y tomarlo mientras conservaba la espuma.
LA CAFENA
La cafena es una sustancia que existe naturalmente en ciertas plantas o se produce
sintticamente y se usa como aditivo en ciertos productos alimenticios. Es igualmente diurtica y
estimulante del sistema nervioso central.
La cafena se encuentra no slo en el caf, sino en algunos ts, en el chocolate, en la nuez de
kola , en varios medicamentos.
Funciones
La cafena se absorbe y distribuye muy rpidamente. Despus de la absorcin, pasa al cerebro.
La "sensibilidad a la cafena" se refiere a la cantidad de cafena que produce efectos secundarios
negativos y que vara de persona a persona.
La cafena no se acumula en el torrente sanguneo, ni el organismo la almacena, sino que se
excreta en la orina, muchas horas despus de consumida.
La cafena no disminuye los efectos del alcohol, aunque muchas personas todava creen que
una taza de caf "le devuelve la sobriedad" a una persona ebria.
La cafena puede emplearse en el tratamiento de los dolores de cabeza migraosos y para
aliviar, durante poco tiempo, la fatiga o la somnolencia.
Fuentes alimenticias
La cafena se consume ampliamente y se encuentra en forma natural en las hojas, semillas y
frutos de ms de 60 plantas, entre las que se pueden mencionar, hojas de t, nueces de cola, caf y
granos de cacao. Tambin se encuentra en el caf, t, chocolate, cacao y muchas bebidas
carbonatadas, como las colas.
A menudo, se aade la cafena a medicamentos que no necesitan receta mdica, como
analgsicos, supresores del apetito y medicamentos para el resfriado. La cafena no tiene sabor y
puede separarse de un alimento por medio de un proceso qumico llamado descafeinizacin.
Mecanismo de accin
La cafena se consume en mltiples alimentos y bebidas. En usos teraputicos puede
administrarse en forma oral o en inyeccin intravenosa. Es un estimulante del sistema nervioso central
que acta despus de 5 minutos de su ingestin aumentando la actividad cerebral y reduciendo la
vigilia.
La cafena se vende bajo diversas marcas comerciales (Cafeaspirina, Saridn) recomendada
para contrarrestar la fatiga, para tratar la migraa y algunos otros tipos de cefalea. En conjuncin con
analgsicos hace que stos trabajen mejor. Por su capacidad para estimular la respiracin tambin es
recomendada en el tratamiento de la apnea en los recin nacidos y como antdoto para la depresin
respiratoria en sobredosis de herona y otros psicoactivos opiceos.
Dosificacin
Una taza de caf puede contener entre 60 y 110 mg de cafena, una taza de t entre 10 y 90
mg, una de chocolate entre 5 y 40 mg y las bebidas de cola 35 mg. Una barra de chocolate de 50
gramos tiene entre 10 y 60 mg de cafena. Las pldoras de uso teraputico contienen entre 30 y 65 mg,
mientras que en el mercado negro suelen circular las llamadas "pastas para mantenerse despierto" que
llegan a tener entre 100 y 200 mg. La dosis letal de cafena es de 5,000 mg, el equivalente a 40 tazas
cargadas de caf consumidas en un periodo excesivamente corto de tiempo.
Consumir entre 75 y 150 mg de cafena eleva la temperatura, el ritmo respiratorio y el nivel de
cido gstrico en el estmago. Cantidades ms altas en el torrente sanguneo pueden producir
ansiedad, irritabilidad, insomnio, sudoracin, taquicardia y hasta diarrea.
El uso prolongado de ms 650 mg diarios de cafena, equivalentes a ocho o nueve tazas de
caf al da pueden ocasionar lceras gstricas, incremento en el nivel del colesterol, insomnio crnico,
ansiedad y depresin permanentes. Este tipo de consumo tambin parece estar asociado con
disfunciones cardacas y la aparicin de ciertos tipos de cncer asociados a los alquitranes del caf.
No se han detectado malformaciones genticas debido a su uso, sin embargo se sabe que el
caf puede disminuir la probabilidad de embarazo, aumentar el riego del aborto espontneo y de
bebs con bajo peso.
Efectos secundarios
El consumo excesivo de cafena puede llevar a que se presenten ritmo cardaco rpido, diuresis
(excrecin excesiva de lquidos), nuseas y vmitos, intranquilidad, ansiedad, depresin, temblores y
dificultad para dormir.
El efecto de la cafena en la salud se ha estudiado ampliamente. En particular, se han
examinado cuidadosamente los efectos de la cafena en la enfermedad fibroqustica de las mamas, la
enfermedad cardiovascular, los defectos de nacimiento, la funcin reproductora y el comportamiento
de los nios y se los ha vinculado con algunos, pero no con todos.
En 1984, en una declaracin del Concejo de la Asociacin Mdica Estadounidense sobre
Asuntos Cientficos (American Medical Association Council on Scientific Affairs), se afirm que los
"bebedores moderados de t o caf probablemente no tienen que preocuparse por su salud en
relacin con el consumo de cafena, con tal de que los dems hbitos de su estilos de vida (dieta,
consumo de alcohol), sean moderados tambin". Esta declaracin hace nfasis en el uso moderado de
la cafena.
Dejar la cafena en forma abrupta puede causar dolores de cabeza, somnolencia, irritabilidad,
nuseas, vmitos y otros sntomas, por lo que se recomienda reducir gradualmente su consumo para
prevenir cualquier sntoma a causa del sndrome de abstinencia.
Recomendaciones
El ser humano no requiere del consumo de cafena en la dieta; sin embargo, su consumo
moderado no est asociado con ningn riesgo para la salud. Tres tazas de caf de 235 ml -8 onzas-
(250 miligramos de cafena) por da, se consideran una cantidad moderada o promedio de cafena y 10
tazas de 235 ml (8 onzas) se consideran un consumo excesivo.
Se le debe prestar mucha atencin al consumo de cafena en un nio, ya que aunque la cafena
no reviste peligro si se la consume con moderacin, s puede perjudicar la nutricin del nio. Las
bebidas cafeinadas pueden estar reemplazando alimentos altamente nutritivos, tales como la leche.
Adems, un nio puede comer menos debido a que la cafena acta como un supresor del apetito. La
cafena puede restringirse por completo en la dieta del nio, ya que no existen requerimientos
nutricionales de la misma. La restriccin podra ser necesaria en un nio hiperactivo, debido a que es
un estimulante.
El mdico debe aconsejar a las mujeres embarazadas y a las personas con cardiopata coronaria
o lceras ppticas para que disminuyan o eviten el consumo de cafena.
Muchos medicamentos interactan con la cafena. Se debe consultar con el mdico o el
farmaceuta sobre las posibles interacciones con la cafena al ingerir medicamentos.
Mediante el uso continuo puede ser adquirida una leve tolerancia a la cafena. Esta droga
provoca dependencia fsica. En la literatura mdica se consigna que dosis mayores a los 350 mg diarios
de cafena consumidos durante un mes pueden provocar la aparicin de un sndrome de abstinencia,
por lo que en usos teraputicos los mdicos recomiendan reducir gradualmente el consumo. El
sndrome se manifiesta por irritacin, cansancio, depresin y somnolencia. No es grave y desaparece en
pocos das.
Intoxicacin por cafena :
La intoxicaciones fatales con cafena son raras. Grandes dosis, especialmente
cuando son consumidas por sujetos no habituados o sensibles, pueden producir
dolores de cabeza, taquicardia, convulsiones y eventualmente delirios. Una crisis
cercana a la dosis letal debe considerarse como urgencia mdica ya que tiene
manifestaciones similares a las de un diabtico privado de insulina que ocasionan altos niveles de
azcar en la sangre.
Los estimulantes, tambin llamados psicoestimulantes o psicotnicos, son sustancias que refuerzan la
vigilia, el estado de alerta y la atencin al estar asociados a determinados neurotransmisores como la
Noradrenalina y la Dopamina.
Los estimulantes vegetales, como su nombre indica, se encuentran en especies vegetales, algunas de
las cuales cuentan con alcaloides (nitrogenados), y a partir de stos surgen los estimulantes qumicos o
sintticos.
Diversas plantas tienen el potencial de desencadenar efectos estimulantes, liberando, normalmente
alcaloides, con potencial psicoactivo.
1.- Los estimulantes vegetales ms conocidos son el caf (surgido hacia el siglo X en la pennsula
arbiga), el t, la yerba mate, el cacao, el guaran, el betel (semilla de un tipo de palmera que se da en
India o Indonesia), el cat, la cola y la coca. Salvo el cat y la coca, los dems tienen como principio
activo alguna metilxantina (cafena, teofilina, teobromina), variando la concentracin segn los casos.
La cafena, por ejemplo, aumenta los niveles de Noradrenalina y Dopamina, lo que explica buena parte
de sus efectos favorables sobre la concentracin. Se trata de un alcaloide del grupo de las xantinas,
que acta como droga psicoactiva y estimulante del SNC, y se emplea para reducir la fatiga fsica y
ponerse en alerta mental.
La cafena tambin forma parte de la guaranina (que est en el guaran), matena (en el mate), y tena
(en el t), las cuales contienen adems algunos alcaloides adicionales como los estimulantes cardacos
teofilina y teobromina.
La cafena, que tiene propiedades diurticas al menos en dosis suficientes, tambin se encuentra en el
cacao, algunas bebidas no alcohlicas (las gaseosas como refrescos de cola, originariamente
preparados a partir de la nuez de cola) y bebidas energticas como Red Bull.
La cafena produce un sndrome de abstinencia en menos tiempo que el opio, la herona o los
barbitricos.
El consumo de cafena, en cantidades muy grandes, puede provocar una intoxicacin, aparte de
insomnio, nerviosismo, excitacin, aumento de la diuresis y problemas gastrointestinales. Los sntomas
de la intoxicacin con cafena son similares a los del pnico y de ansiedad generalizada.
El mate es una infusin tpica de Argentina y Uruguay, que contiene cafena, aunque en una
concentracin algo menor que la del caf.
El guaran proviene de una trepadora amaznica (Paulina Cupana), cuyas semillas poseen una
concentracin de cafena unas cuatro veces mayor
que la del caf. Es asimismo un ingrediente primario en las bebidas energticas.
Por su parte, la nuez de cola, que es el estimulante africano por excelencia, tiene una potencia
equivalente a la del caf, y la misma proporcin de cafena que el t.
El cacao, por su parte, contiene tanta cafena como teobromina y fue empleado como estimulante por
los aztecas; sin embargo, los chocolates actuales no son tan estimulantes. El chocolate, derivado del
cacao, contiene una pequea cantidad de cafena. El tenue efecto estimulante del chocolate podra
deberse a la combinacin de teofilina y teobromina tanto como a la cafena.
El cat es la planta con mayor poder estimulante conocido; porque sus alcaloides (la catina y la
catinona) poseen afinidades con las anfetaminas.
Por su parte, la planta de coca, originaria de los Andes amaznicos, es un estimulante menos activo
que el cat, aunque posee varios alcaloides, entre otros la cocana. Los indgenas andinos, sobre todo,
tienen por costumbre mascar hojas de coca por sus propiedades nutritivas y para aguantar
determinados trabajos.
El t (probablemente de etimologa china, Ch) es otra fuente comn de cafena, incluso contiene ms
cafena que el propio caf, aunque el t se prepara normalmente en una infusin mucho ms diluida.
El t proviene principalmente de China -donde se considera medicinal-, India, Sri Lanka, Taiwn, Japn,
Nepal... Hay muchas variedades: t blanco, t de invierno, t negro; t rojo o el t verde (que se
considera como el ms beneficioso para la salud humana).
*Un apartado especial requiere la Nicotina, por ser otro estimulante del SNC, adems de un potente
veneno y uno de los principales factores de adiccin al tabaco, causa de tantas y tantas enfermedades.
Se trata de un alcaloide que se halla en la planta del tabaco (Nicotiana tabacum), con alta
concentracin en sus hojas. La nicotina se vincula a los receptores nicotnicos del neurotransmisor
acetilcolina. Imita a la acetilcolina, y se encarga de que las neuronas liberen abundante dopamina.
En dosis bajas, la nicotina pone en alerta y vigilancia al individuo, y en dosis elevadas produce un
efecto reforzador o de recompensa sobre el sistema lmbico, mediado por la va neuronal del placer.
Son bien conocidos los trastornos cardiovasculares, debidos a la nicotina, que incluyen vasoconstriccin
perifrica, taquicardia e hipertensin.

2.-Estimulantes qumicos, cocana, crack, anfetas...
a) La cocana (coca, perico, farlopa, etc.) es un estimulante del SNC, que acta modulando la
Dopamina, y un alcaloide, parecido a los alcaloides de las plantas alucingenas como la belladona,
beleo, mandrgora, etc., aunque diferente en cuanto a su accin fisiolgica y psicolgica, que se
obtiene de la planta de coca (kuka, en quechua), cultivada sobre todo en Amrica del Sur, as como en
la isla de Java y en la India. Sus hojas se mastican como estimulante para resistir diferentes males,
incluido el mal de altura. Existen unas 200 variedades, aunque slo unas cuatro producen dicho
alcaloide.
Se usa desde finales del siglo XIX como anestsico en clnicas alemanas, sobre todo en intervenciones
oftalmolgicas. Y en algunos pases se ha usado como anestsico local en varias cirugas, y como
ingrediente bsico de tnicos y elixires. Ha gozado, y sigue teniendo, gran popularidad, sobre todo
entre la poblacin adinerada actual. Sin embargo, no es una droga nueva. Existe desde hace ms de
100 aos. Se vende en el mercado negro en forma de polvo blanco, fino y cristalino, casi siempre o
mejor dicho siempre adulterado, con otros productos como la maicena, talco o azcar, lo que supone
un riesgo para la salud. Y existen dos formas de cocana: sal de hidroclorato y cristales de cocana (lo
que se conoce como crack o la droga de los pobres).
El consumo regular de cocana crea sobre todo dependencia psicolgica y aumenta el riesgo de sufrir
trombosis y derrames cerebrales, al igual que infartos de miocardio. Asimismo, acelera la
arterioesclerosis y provoca cuadros psicticos, con sintomatologa alucinatoria, en la que destacan las
llamadas alucinaciones liliputienses o visin de pequeos individuos. Tambin produce esquizofrenia
paranoide y depresin.
Su uso continuo, cuando se aspira o esnifa, puede llegar a perforar el tabique nasal. Por otro lado, no
estn probados sus efectos afrodisacos, como se cree, y si bien puede aumentar el apetito sexual,
aunque por lo dems anula la sensacin de hambre, sed, fro y fatiga, tambin puede provocar
impotencia.
Asimismo, activa el sistema simptico, que mantiene al organismo en estado de alerta, as como el
hipotlamo, que se ocupa de regular el sueo, la temperatura del cuerpo y las reacciones de clera y
miedo.
En un primer momento, la cocana resulta muy estimulante, con aumento de presin, pulso acelerado,
convulsiones, pero luego, y en dosis elevadas, puede producir sub-estimulacin, con parlisis muscular,
prdida de reflejos y conciencia, dificultades respiratorias y parada cardaca.
El empleo crnico -incluso en dosis moderadas- acelera el envejecimiento de la piel, de un modo
similar al producido por largas exposiciones al sol, as como descalcificacin. Diluida en agua, despus
de las comidas, fue recomendada por Freud, adicto a esta sustancia, para combatir el ardor de
estmago. "La cocana -escribi el doctor Freud- es un estimulante ms vigoroso y menos daino que
el alcohol".
En dosis pequeas, convenientemente espaciadas, produce euforia y vigor, mientras que en dosis altas
crea desasosiego y malestar fsico, en forma de calor y sudoracin sbita, sequedad de boca,
sensaciones de agarrotamiento muscular, rechinar involuntario de dientes, verborrea, fuga de ideas e
irritabilidad.
La inyeccin intravenosa de cocana acta casi instantneamente. De ah que, en la mayora de los
casos, quienes se inyectan cocana, emplean tambin opiceos o tranquilizantes.
Como curiosidad, cabe decir que la primera receta de Coca-Cola contena extractos de hojas de coca,
pero al descubrirse el potencial adictivo de la sustancia, se sustituy el contenido de coca por cafena.
b) El "crack" (tambin llamado piedra, por el ruido peculiar que emiten sus piedras al ser calentadas
por una llama) es un derivado de la
cocana, del resultado de hervir clorhidrato de cocana en una solucin de bicarbonato de sodio, que
da una pasta amarillenta, que se endurece como roca al enfriarse. Posee un alto grado de impurezas.
Se suele aspirar, una vez calentado en papel de aluminio, y procura sensaciones de euforia, pnico,
insomnio y dependencia psicolgica.
Debido a la rapidez de los efectos, casi inmediatos, aunque relativamente breves (elevacin de la
autoestima y la confianza en uno mismo, excitacin y extrema irritabilidad), y porque resulta mucho
ms barato que la cocana, se hizo muy popular en la dcada de los 80 entre aquellos que no podan
pagarse la cocana. Sus efectos secundarios son muy similares a la farlopa. Puede producir, entre otros,
impotencia, daos en el cerebro y pulmones. Y en cuanto a los trastornos psicolgicos, cabe sealar la
depresin, as como cuadros psicticos y esquizofrnicos.
c) Las anfetaminas o anfetas son derivados qumicos de la efedrina (alcaloide vegetal) -sintetizadas por
primera vez a finales del siglo XIX-, y potentes estimulantes del SNC, que ayudan a mejorar la vigilia,
aumentan los niveles de alerta y la capacidad de concentracin. Asimismo, favorecen la atencin y la
memoria. De forma que permiten pasar largas noches y das sin dormir, con el consiguiente cansancio
que lleva a ataques de ansiedad y aun a crisis de paranoia. Por esto se habla del sndrome de psicosis
anfetamnica, similar a la psicosis cocanica o a la esquizofrenia paranoide, con cuadros delirantes
(persecucin, intentos de envenenamiento, influencias extraas, etc., trastornos de la percepcin con
alucinaciones de tipo auditivo, en las que oye voces amenazadoras o crticas, autolesiones).
Adems de potenciar el SNC, a travs de la activacin de determinados neurotransmisores como
noradrenalina (NA) y dopamina (DA), tambin tiene una accin sobre la serotonina, aunque
relativamente ms dbil. Asimismo,
activan el SNS (sistema nervioso simptico), con efectos adrenrgicos, que se traducen en un aumento
en la actividad motriz y en una resistencia a la fatiga.
Comienzan a usarlas, a principios del siglo XX, sobre todo los militares para combatir la fatiga e
incrementar la alerta. Aunque tambin han sido muy empleadas por estudiantes para rendir en los
exmenes, o por deportistas, incluso de lite, para mejorar en lo fsico, vase el dopaje deportivo, y
aun en casos de obesidad, con el fin de adelgazar. Por tanto, funcionan como anorexgenos o frmacos
que reducen el apetito.
Las anfetas, en definitiva, han sido utilizadas para tratar una gran variedad de trastornos, entre otros, el
trastorno por dficit de atencin con hiperactividad o la obesidad.
1.-La metanfetamina (desoxiefedrina). Conocida como speed o crystal. Es un potente psicoestimulante.
Agonista adrenrgico sinttico, estructuralmente relacionado con el alcaloide efedrina y con la
hormona adrenalina.
Incrementa la actividad, reduce el apetito y produce una sensacin general de bienestar (euforia). Alivia
la fatiga y mejora el rendimiento en tareas simples. Entre sus efectos psicolgicos estn los delirios
persecutorios, llegando a cuadros de disociacin como en la esquizofrenia paranoide (psicosis
anfetamnicas).
d) Antidepresivos
Los Antidepresivos, adecuados para tratar la ansiedad as como dolores crnicos, son los psicofrmacos
utilizados para tratar sobre todo las depresiones "de caballo".
A grandes rasgos hay tres tipos: los inhibidores de la monoaminooxidasa (IMAO), los tricclicos, y los
antidepresivos de segunda generacin, que son los ms utilizados, porque actan sobre los
neurotransmisores implicados en la depre, a saber, la serotonina, la dopamina y la noradrenalina.
De ah que tambin existan algunos Antidepre como los Inhibidores selectivos de la recaptacin de
serotonina (ISRS), vase el Prozac, de dopamina y de Noradrenalina, entre otros "combinados", incluso
los opioides (vase la buprenorfina).
Uno de los ms conocidos es sin duda el Prozac o fluoxetina, que algunos consideran como
estimulante de accin lenta y anorexgeno. La fluoxetina es un Inhibidor Selectivo de la Recaptacin de
Serotonina, que se usa para tratar sobre todo la depresin y la bulimia nerviosa, aunque tambin se
emplea en otro tipo de trastornos. El prozac aumenta los niveles de dopamina y noradrenalina.
*Vanse la anorexia y bulimia nerviosas.
La mayora de antidepresivos, salvo los IMAO (que estimulan la Acetilcolina) producen disfunciones
sexuales. Y casi todos suprimen la fase REM del sueo, provocando pesadillas. Los IMAO, por ejemplo,
suprimen por completo esta fase del sueo, y encima producen hipertensin, incluso letal, si se toman
con alimentos que contengan altos niveles de tiramina, tales como los quesos fermentados, habas,
carne de caza...
Algunos siguen prefiriendo los remedios, casi caseros, con hierbas para tratar la depre, o bien la
acupuntura, que ponga en funcionamiento nuestras endorfinas, las drogas de la felicidad, que
funcionan como antidepresivos.
5. Estimulantes
Tradicionalmente usados para combatir la fatiga, el hambre y el desnimo, los estimulantes provocan
una mayor resistencia fsica transitoria gracias a la activacin directa del sistema nervioso central.
Estimulantes vegetales
El caf, el t, el mate, la cola, el cacao, el betel y la coca son plantas que crecen en muchas partes del
mundo. A pesar de que algunas de estas plantas suelen consumirse repetidas veces al da durante
buena parte de la vida, son sustancias txicas que poseen efectos secundarios.
Los efectos de la intoxicacin crnica se pueden observar en los catadores de t. Tanto los catadores
britnicos como los hindes padecen cirrosis, agitacin, angustia, temblores, insomnio, nuseas y
vmito.
El cacao era consumido por los aztecas debido a su contenido de cafena y de teobromina. Sin
embargo, los chocolates actuales no suelen contener estos alcaloides.
El consumo abusivo de caf puede causar hipertensin y gastritis, sin contar con que tambin contiene
alquitranes cancergenos.
Aunque los estimulantes vegetales son considerados inocuos, conviene moderar su consumo ya que se
trata de sustancias txicas susceptibles de producir efectos secundarios nocivos.
Coca
La coca, hoja del arbusto indgena americano Erythroxylon coca, pertenece al grupo de los
estimulantes. Su consumo es ancestral en ciertas partes de Latinoamrica, donde es una prctica
habitual mascar las hojas, siendo una gran mayora de los consumidores de las zonas donde se cultiva.
Su efecto sobre el sistema nervioso central es menor que los de la cocana, dado que para extraer un
gramo de esta sustancia se necesitan 160 hojas de coca. La coca es consumida mascndola con algn
polvo alcalino como cenizas de vegetales o cal. Tambin es fumada tanto sola como mezclada
con tabaco y marihuana. La masticacin de coca fue objeto de estudio por determinados facultativos,
como CHOPRA (1958), comprobando sntomas de abstinencia, depresin, fatiga, toxicidad y
alucinaciones, seguidos por NEGRETE (1967), BRUCK (1968) quienes recogan lesiones cerebrales
tambin en masticadores que la consuman frecuentemente.
Estimulantes qumicos
La cocana
En los casos de intoxicacin aguda, sus efectos, que consisten en la hiperestimulacin, el aumento de
la presin sangunea y la aceleracin del ritmo cardaco, seguidos de una subestimulacin, con parlisis
muscular y dificultades respiratorias, puede terminar en un colapso cardiocirculatorio.
La pasta base de la coca mezclada con bicarbonato sdico es conocida con el nombre de crack, que es
mucho ms txico que el clorhidrato de cocana. Aunque no se dispone todava de estudios sobre su
uso, efectos secundarios y contraindicaciones, se sabe que existen numerosas vctimas mortales por
sobredosis de esta sustancia.
La cocana es un alcaloide contenido en las hojas del arbusto Erythroxylon coca siendo
qumicamente un derivado de la latropina. Es un estimulante cerebral extremadamente potente, de
efectos similares a las anfetaminas. Adems, es un enrgico vasoconstrictor y anestsico local, siendo
absorbido por las mucosas nasales cuando se la aspira, se metaboliza en el hgado y se elimina por la
orina. Fue usada inicialmente para el tratamiento de trastornos respiratorios y depresivos. Por su efecto
analgsico, se us en intervenciones quirrgicas. Posteriormente se emple con fines militares por su
efecto vigorizante y el componente de agresividad que otorga. A comienzos del Siglo XX comienza a
consumirse por aspiracin nasal. En esta poca, eran prcticamente desconocidos sus efectos
perjudiciales por lo que estaba presente en las frmulas de bebidas, jarabe contra la tos, lociones
capilares, y hasta cigarrillos. En 1909 existan en EE.UU. ms de 70 bebidas registradas con
componentes de cocana, lo que increment la produccin en los pases donde se cultivaba coca,
fundamentalmente Per. Los estudios del uso de cocana comenzaron, con FREUD, al que siguieron
HEMMOND (1887) y BOSE (1902), los cuales encontraron sintomatologa aguda y crnica en el
consumo. Recientemente, en la dcada de 1980, los experimentos sobre patrones de consumo y
cantidades certificaron sus efectos sobre la adrenalina, muy relacionada con la agresividad. En las dos
ltimas dcadas hubo un enorme incremento en la cantidad de personas adictas a la cocana,
resaltndose como dato significativo la adiccin simultnea a otras sustancias. Las consecuencias de su
consumo son complejas, involucrando daos de muy diversa ndole: cerebrales, sociales, familiares,
medioambientales, etc.
La cocana estimula el sistema nervioso central, actuando directamente sobre el cerebro. Sus efectos
fisiolgicos inmediatos son: sudoracin, aumento en la potencia muscular, midriasis, incremento de
actividad cardaca y presin sangunea, dilatacin de los vasos sanguneos perifricos, convulsiones,
aumento en el ritmo respiratorio y de la temperatura corporal. Estos sntomas pueden provocar la
muertepor paro cardaco o fallas respiratorias. Adems se presentan irritaciones y lceras en la mucosa
nasal. Comnmente causa congestin nasal, que puede presentarse o no con secrecin liquida. El uso
por va inyectable expone al adicto a infecciones de SIDA, hepatitis B y C, y
otras enfermedades infectocontagiosas. La infeccin con el HIV puede producirse por la transmisin
directa de virus al compartir agujas y otros dispositivos contaminados. Adems, puede producirse
indirectamente por transmisin prenatal a un nio cuya madre est infectada con el HIV. El uso y
abuso de drogas ilcitas, incluyendo el crack y la cocana, se han convertido en el principal factor
de riesgo de contagio con el virus HIV. Sumado a ello, la hepatitis C se est difundiendo rpidamente
entre los adictos que se inyectan; el ndice de infeccin vara entre el 65 y el 90 por ciento en este
grupo de personas, de acuerdo al pas. Hasta hoy, no se ha descubierto una vacuna contra el virus de
la hepatitis C, y el nico tratamiento disponible es caro, muchas veces infructuoso, y con serios efectos
colaterales.
La cocana es una droga extremadamente adictiva, cuyos efectos se perciben en un lapso de 10
segundos y duran alrededor de 20 minutos. Acta directamente sobre los centros cerebrales
encargados de las sensaciones del placer. Dada su alta capacidad de producir daos y hasta
destruccin celular, las sensaciones que eran placenteras en sujetos recin iniciados se convierten en
efectos desagradables como agitacin, llanto, irritabilidad, alucinaciones visuales auditivas y tctiles,
delirio paranoide, amnesia, confusin, fobias o terror desmedido, ansiedad, estupor, depresin grave y
tendencias suicidas. Los efectos psquicos reconocidos por la mayora de los autores y recogidos en
publicaciones recientes incluyen euforia, inestabilidad, aumento de la comunicacin verbal y de
la seguridad en uno mismo, inquietud, anorexia, insomnio e hipomana. El adicto experimenta prdida
de inters e imposibilidad de sentir placer ante la falta de la sustancia. As, la cocana se convierte en el
nico objetivo y motivo en la vida del adicto, desplazando todo tipo de sentimientos. La relacin con
los fenmenos criminales son expresamente citados por los autores, asocindose su consumo a la
predisposicin al delito.
La cocana es consumida por muy variados tipos de sujetos y motivos. Existe un patrn de consumo
recreativo, al estilo del alcohol, presentando una ingesta controlada de la sustancia: es el caso de
quienes ingieren la droga ocasionalmente cuando se les ofrece. Se diferencian radicalmente de adictos
habituales, quienes desarrollan tolerancia y necesitan de mayores dosis para alcanzar iguales
resultados. A esta situacin puede llegarse por causas diversas pero siempre relacionadas con factores
sociales y ambientales determinantes. La adiccin a la cocana posee condicionantes que la
desencadenan, que pueden ser el reforzamiento de una personalidad insegura, que recibe un apoyo en
el estmulo del txico. En lugar de tratar este dficit patolgico con antidepresivos o frmacos
estabilizadores del estado de nimo se recurre a una va aparentemente rpida. Dado que los efectos
de la cocana sobrepasan su punto lgido a los treinta minutos, el individuo precisa varias dosis
durante el da para alcanzar cierta estabilidad emocional y evitar el efecto disfrico que la propia droga
ocasiona luego de varias horas desde la ingesta.
Cocana y desarrollo embrio-fetal
El uso de cocana es altamente susceptible de producir daos irreparables en recin nacidos, cuyas
madres mantuvieron su adiccin durante el embarazo. Esto ltimo hizo que algunos Estados de
los Estados Unidos de Amrica obliguen a las adictas embarazadas a realizarse tratamientos forzosos
con privacin de libertad mientras dura el embarazo. An se desconoce la total extensin de los
efectos de laexposicin prenatal a la cocana, pero los estudios cientficos indican que estos bebs
nacen prematuramente e insuficientemente desarrollados: con menor peso, dimetro craneal inferior y
menor longitud. La determinacin exacta de las consecuencias para el recin nacido es compleja, y
vara de acuerdo a la droga que fue consumida por la madre. Sumado a ello, se sabe estadsticamente
que las madres adictas a la cocana abusan de otra u otras sustancias. El cuadro se complica al
considerar la cantidad y variedad de drogas consumidas, la falta de cuidados prenatales, el status
socioeconmico, la exposicin a enfermedades infectocontagiosas, otros problemas de salud,
pobre alimentacin, y muchos otros factores que intervienen directamente sobre la salud del feto y el
recin nacido. Se ha descubierto que la exposicin a la cocana durante el desarrollo fetal puede
provocar retrasos y otras deficiencias mentales, como as tambin imposibilidad de mantener
la atencin y la concentracin por perodos de tiempo mnimos como para permitir el aprendizaje. A
pesar de la gravedad de las lesiones y trastornos sufridos por estos nios, las modernas tcnicas de
tratamiento permiten una recuperacin significativa. De cualquier forma, es un hecho que estos datos y
avances son slo paliativos, y no pueden tomarse como 100% eficaces.
La cocana estimula el sistema nervioso central. Sus efectos inmediatos incluyen:
dilatacin de las pupilas
aumento de la presin sangunea,
del ritmo cardiaco y respiratorio
aumento en la temperatura del cuerpo
Su uso ocasional puede producir...
congestin o drenaje de la nariz
ulceracin de la membrana mucosa de la nariz
La inyeccin de cocana con equipo contaminado puede producir SIDA, hepatitis y otras enfermedades.
El uso crnico de esta droga causa los siguientes sntomas en el organismo en adicin a los efectos
arriba mencionados:
dolor abdominal
nauseas
vmitos
respiracin irregular
convulsiones
paro cardiaco
La mezcla de cocana con herona, conocida como "speedball", puede causar la muerte.
La cocana es una de las drogas ms adictivas que hay, ya que su efecto, aunque fuerte, es de corta
duracin. El Crack es extremadamente adictivo.
Crack
Tambin denominado "cocana del pobre", acarrea un grave riesgo social y sanitario, por la
dependencia que provoca y los efectos nocivos que ocasiona en el organismo. Se obtiene de la
maceracin de hojas de coca con kerosene y compuestos sulfurados, que lavada posteriormente con
ciertos elementos voltiles, se convierte en el clorhidrato de cocana. La denominada base es un txico
de mayor potencial nocivo que la cocana, posee impurezas que impiden
su administracin endovenosa. Se ingiere por inhalacin, lo que conlleva lesiones en la mucosa nasal y
en el aparato digestivo. Tambin se consume fumada en cigarrillos o pipas diseadas al efecto.
La intoxicacin por esta sustancia implica cuadros delirantes seguidos de procesos depresivos intensos.
Sus consecuencias nocivas sobre el organismo son equiparables a las de las anfetaminas administradas
por va endovenosa, desestructurando la personalidad, y colocndola en una adiccin compulsiva. Las
lesiones orgnicas son evidentes e irreversibles. Usualmente, los adictos crnicos o aquellos que llevan
varios meses con ingestas de relevante cantidad y de forma continuada, sufren patologas mentales
graves y crnicas como demencia o paranoia. Las lesiones en el cerebro son irreversibles.
Las anfetaminas
Fueron sintetizadas por primera vez entre la ltima dcada del siglo XIX y la primera del siglo XX. Los
primeros experimentos clnicos se iniciaron hacia 1930, y desde 1935 se comercializ con gran difusin
en el Reino Unido, Francia y Alemania. Durante la Segunda Guerra Mundial fue utilizada
indiscriminadamente por todos los bandos, dado el carcter euforizante que contiene la sustancia y la
agresividad otorga.
Las anfetaminas fueron utilizadas como estimulantes, luego en forma de inhalaciones para el
tratamiento de catarros y congestiones nasales, ms tarde como pldoras contra el mareo y para
disminuir el apetito en el tratamiento de la obesidad y, finalmente, como antidepresivos.
Presentan una elevada tolerancia, que produce habituacin y necesidad de dosis progresivamente ms
elevadas.
El consumo de este excitante est ampliamente extendido y distribuido por todas las clase sociales. A
diferencia de lo que sucede con la cocana que la consumen preferentemente los sectores medios y
altos, las anfetaminas son consumidas tanto por ejecutivos que pretenden sobreexcitacin como por
amas de casa que buscan un anorxico para sus dietas o por estudiantes que preparan exmenes. Al
incidir en el sistema ortosimptico causan hipertensin, taquicardia, hiperglucemia, midriasis,
vasodilatacin perifrica, hiperpnea, hiporexia, etc. El estado de nimo del adicto oscila entre la
distrofia y la hipomana, as como ansiedad, insomnio, cefalea, temblores y vrtigo. Pueden aparecer
cuadros depresivos y sndromes paranoides anfetamnicos. A dosis normales, sus efectos varan de
acuerdo al individuo y las condiciones de ingesta. Pueden producir efectos placenteros, hiperactividad
y sensacin desbordante de energa, pero tambin causan temblor, ansiedad irritabilidad, ira
inmotivada y repentina y trastornos amnsicos e incoherentes. En la ltima fase se describen depresin,
cuadros paranoides y delirios paranoides, alucinaciones y trastornos de conducta. El consumo de
anfetaminas puede conducir a actuaciones agresivas, al igual que los barbitricos y el alcohol, por su
gran efecto euforizante, unido a un descontrol en los instintos inhibitorios. Tales situaciones se
producen cuando las dosis suministradas, generalmente por va endovenosa, superan los 2 gr. Est
demostrado un mayor potencial en las anfetaminas que en la cocana, tanto en su punto ms lgido
como en la duracin de los efectos. Reacciones muy graves se producen al consumirlas con
barbitricos en el conocido fenmeno de la pluritoxicomana. Tomadas en dosis importantes son
causantes de confusin, tensin, ansiedad aguda y miedo. Tambin pueden
precipitar psicosis paranoide en sujetos no psicticos. La psicosis anfetamnica desarrollada por el
sujeto se asemeja a la psicosis paranoica y a la esquizofreniaparanoica.
El consumo de anfetaminas produce en el cuerpo los siguientes sntomas:
acelera el ritmo cardiaco y pulmonar
dilata las pupilas
reduce el apetito
produce sequedad en la boca
sudores
dolores de cabeza
prdida de visin
mareos
insomnio
ansiedad
A largo plazo y/o usadas en dosis elevadas, ocasionan:
temblores
prdida de coordinacin
colapso fsico
dao a riones y tejidos
depresin
malnutricin
aumento repentino de presin sangunea que puede producir la muerte por ataque, fiebre muy alta o
insuficiencia cardiaca.
Es adictiva porque el organismo la asimila y crea tolerancia a la droga, lo que ocasiona que el usuario
necesite cada vez mayor cantidad para lograr la misma nota estimulante.
Caf, t, colas
Son estimulantes del Sistema Nervioso Central , cuya sustancia activa es la cafena. Los efectos
buscados por el consumidor es el aumento de la agudeza mental. Sus efectos a largo plazo pueden ser
el agravamiento de problemas orgnicos. No son adictivas fsicamente, pero s psicolgicamente.
6. Consecuencias sociales, legales y econmicas del uso de drogas
El consumo de drogas, legales e ilegales, constituye un problema de salud pblica muy importante.
Los riesgos y daos asociados al consumo varan para cada sustancia.
Adems, es necesario tener en cuenta las variables personales como el grado de conocimiento o
experiencia del usuario, su motivacin, etc. y las propiedades especficas de cada droga as como la
influencia de los elementos adulterantes.
Estas consecuencias son muy diversas y pueden subdividirse en:
Sociales
Los adictos a drogas, con frecuencia se ven envueltos en agresiones, desorden
pblico, conflictos raciales, marginacin,...
Cuando se comienza a necesitar ms a las drogas que a las otras personas pueden arruinarse o
destruirse las relaciones ntimas y perderse las amistades. Se puede dejar de participar en el mundo,
abandonar metas y planes, dejar de crecer como persona, no intentar resolver constructivamente los
problemas y recurrir a ms drogas como "solucin".
El abuso de las drogas puede tambin perjudicar a otros, por ejemplo: el dinero con que son pagadas
las drogas puede privar a la familia de satisfacciones vitales como comida o ropa. El discutir los
problemas y situaciones de la adiccin puede generar conflictos familiares. Las reacciones violentas a
las drogas pueden llevar al usuario a cometer asaltos e incluso asesinatos. Si una mujer embarazada
toma drogas sin control mdico puede ocasionar malformaciones genticas en el nuevo ser que est
en gestin.
Legales
Abusar de las drogas es contra la ley. Los ofensores (tanto los que experimentan como los que se
dedican al consumo de drogas) corren el riesgo de tener que pagar multas y/o ser encarcelados. Un
arresto puede significar vergenza, interrupcin de los planes de vida, antecedentes penales. Ciertas
drogas pueden desencadenar una violencia incontrolable y conducir al usuario a crmenes que son
severamente punibles por la ley.
Econmicas
Dado el ingente volumen de dinero que mueve el mercado de las drogas y el narcotrfico, tanto los
consumidores como los pases contraen importantes deudas; se crean bandas organizadas; se produce
desestabilizacin econmica nacional, etc. El uso continuo de drogas puede ser muy caro, ya que
sus costos se elevan a cientos y, en ocasiones, a miles de dlares por ao. Para sostener su hbito
muchos usuarios recurren al crimen.
Prevencin del abuso de drogas
La prevencin del abuso de drogas significa tomar una actitud positiva para oponerse al abuso de
drogas, de modo que nunca se convertir en un problema. Para eso se requiere:
Entender el por qu del abuso de las drogas.
Animar el desarrollo de las cualidades individuales que llevan a la satisfaccin personal.
Identificar las condiciones bajo las cuales haya ms probabilidad de que comience el abuso de drogas.
Apoyar el esfuerzo continuo de comunicacin entre padres, nios del mismo grupo, la comunidad y las
escuelas.
Crear alternativas que ayuden a satisfacer las necesidades de las personas.
Comprometerse a ayudar permanentemente porque no basta asistir a una conferencia de vez en
cuando.
Para ayudar a prevenir el abuso de las drogas hay que animar el desarrollo de las cualidades positivas,
esto es: ayudar a gente joven a desarrollar actitudes, valores y comportamiento que conduzcan a la
fortaleza interna, la satisfaccin y el alcance de metas. Entre las cualidades importantes se encuentran:
El amor propio, los que se estiman a si mismos y creen en sus propias habilidades tienen menos riesgo
de abusar de las drogas.
El asistir a la escuela con confianza, el frecuentar cursos pueden ser una experiencia placentera para los
que se desempean bien. Hay que animar a los estudiantes a que desarrollen hbitos de estudio que
lleven al xito en las aulas y a tener confianza en ellos mismos.
Responsabilidad, los que acostumbran a tomar decisiones desarrollan un mayor sentido
de responsabilidad y aprender a tomar decisiones prudentes acerca de muchas cosas, incluyendo el
abusar de las drogas.
Ambicin, los que quieren alcanzar el xito con frecuencia rechazan las drogas porque se dan cuenta
que ellas pueden interponerse a sus metas.
El bastarse a uno mismo, cuando las personas aprenden a entretenerse ellas solas y a satisfacer su
propia curiosidad, quedan mejor preparadas para actuar independientemente.
Simpata, la sociabilidad puede ayudar a las personas a hacer amistades y a mantenerlas. Los que
experimentan la aprobacin social corren menos riesgo de abusar de las drogas para ganarse la
aprobacin de sus iguales.
Optimismo, las personas alegres, que se interesan en la vida y que esperan las cosas buenas que la
vida trae, pueden corren menos riesgo de abusar de las drogas.
Asiduidad, el establecer metas razonables y el esforzarse por alcanzarlas puede dar satisfaccin
personal y evitar el aburrimiento.
Educar es prevenir
No hay una frmula mgica para derrotar el auge de las drogas en nuestro pas y en el mundo. La
prevencin es la medida ms efectiva que podemos tomar como padres y representantes responsables.
Esta prevencin exige un trabajo duro y constante que permita desarrollar en nuestros hijos y
representados sus capacidades y destrezas para defenderse de las drogas. Para lograrlo, debemos
seguir pasos muy concretos.
Sembrar en nuestra familia los valores de responsabilidad, disciplina, solidaridad y compromiso social.
Respetar al joven y al nio como individuos capaces de opinar, decidir y participar en la vida familiar y
escolar.
Orientar al joven y al nio sobre el uso de su tiempo libre.
Educar al joven y al nio para que se estimen y se respeten a s mismos.
Ensear con el ejemplo propio.
Conversar frecuentemente con nios y jvenes sobre este tema.
Hablar sobre los mensajes que transmiten los medios de comunicacin.
Compartir actividades para estrechar los lazos familiares.
Relacionarse con los amigos de los hijos para conocer sus intereses y los lugares que frecuentan.
Comunicarse con los hijos, alumnos y jvenes para discutir las dificultades que puedan surgir en su
entorno.
Asumir posiciones claras y firmes al hablar de las drogas.
La responsabilidad en el ncleo familiar
Muchos padres responsabilizan a "las malas compaas" de conducir a sus hijos por el camino, pero la
realidad es que a veces, la familia, sin darse cuenta, puede propiciar en el nio o el joven, el uso de
drogas por varias razones:
Ausencia fsica de los padres u otros miembros de la familia.
Falta de apoyo emocional.
No establecer normas y lmites.
No construir autnticas relaciones de afecto y limitarse a dar alimento, objetos y dinero.
Sobreproteger a los hijos, ignorar sus capacidades y no permitir su independencia.
Exceso de autoridad, que se manifiesta en frecuentes maltratos y castigos.
Permanente clima de discusin, tensin e incomunicacin.
Despreocupacin total por satisfacer las necesidades bsicas de alimento,
vestido, educacin, recreacin y afecto, creyendo que cuanto ms trabajo pasen nuestros hijos, ms
aprendern.
Poseer antecedentes familiares de consumo de drogas.
Predicar conductas que no se practican.
Ayuda al adicto
Dejar el hbito de la droga sin ayuda externa puede resultar peligroso (debido a los sntomas de
abandono) y difcil (debido a la necesidad psicolgica).
Puede obtenerse ayuda y/o informacin a travs de muchas agencias, dependencias y personas
privadas y pblicas. Por ejemplo:
Centros y clnicas de tratamiento de drogadiccin, que se especializan en tratar a personas con
problemas de drogas.
Hospitales que tratan a pacientes internados o externos.
Centros de salud mental y de orientacin, que pueden tratar a personas con problemas de drogas
analizando los problemas subyacentes.
Agencias de salud pblica y de servicio social, pueden proporcionar consejos prcticos, derivar
profesionales, etc.
Residencias intermedias, que brindan tratamientos en residencias para personas con problemas de
Drogas.
Centros de desintoxicacin, que se ocupan especficamente de los problemas de alcoholismo y otros
relacionados a ste.
Todos los anteriores nos ofrecen diversos programas de tratamientos. Cada persona, de acuerdo a su
caso, puede recibir uno o ms clases de tratamiento, incluyendo:
Supervisin mdica, para ayudar con los sntomas de abandono de la droga (como vmito, temblores,
calambres, depresin severa, etc.)
Mantenimiento de la metadona, para los adictos a la herona. sta bloquea la necesidad fsica de la
herona y deja que la persona vuelva a tener un estilo de vida ms normal.
Orientacin, psicoterpia, grupos de encuentro, etc. brindan un apoyo moral y contribuyen a tratar las
causas de abuso de drogas.
Rehabilitacin, incluyendo orientacin vocacional puede ayudar a la persona a retomar una vida
comunitaria ms productiva.
Empleo de drogas, para eliminar los efectos de los narcticos.
Comunidades teraputicas, ayudan las personas que abusan de las drogas a mantenerse alejados de
ellas y superar los problemas.
Tratamientos para adictos
En los programas de tratamiento se utilizan varios mtodos para ayudar al paciente a encarar las ansias
por la droga y, tal vez, a evitar una recada. La investigacin muestran que la adiccin es tratable. El
tratamiento que se ajusta a las necesidades individuales permite al paciente aprender a controlar su
condicin y vivir una vida relativamente normal.
El tratamiento puede tener un efecto profundo no solo sobre las personas que abusan de las drogas,
sino tambin sobre toda la sociedad, al mejorar significativamente el funcionamiento social y
sicolgico, disminuir la delincuencia y la violencia relacionadas con las drogas. Tambin puede
aminorar espectacularmente los costos del abuso de droga para la sociedad.
Las fases bsicas del tratamiento
El tratamiento se puede resumir en trminos de un proceso dinmico secuencial o como
un programa sistemtico de tres fases relacionadas: .
Aceptar la impotencia de las drogas.
La primera meta del tratamiento, una vez pasada la desintoxicacin y el proceso
de evaluacin diagnstica, es ayudar al paciente a admitir y aceptar que es impotente ante las drogas
que alteran el estado de nimo. En esta fase se le ayuda a aceptar el hecho que su vida se ha vuelto
incontrolable (ingobernable) a causa de la adiccin.
Reconocer la necesidad de cambio
La segunda meta del tratamiento es ayudar al paciente a reconocer que es crucial para su
sobrevivencia cambiar su conducta. En este momento crtico, el equipo profesional necesita transmitir
al paciente la conviccin de que el tiene la capacidad para hacer cambios. Otro aspecto importante es
ayudar al paciente a ver y entender que la estructura del programa, la rutina bsica para llevarlo a
cabo, es el vehculo para posteriormente lograr los cambios. El perodo de internamiento es de
tratamiento, la recuperacin se lograr despus, poniendo en prctica lo que se aprendi en el
programa. Se introduce al paciente al grupo de autoayuda (Narcticos Annimos [NA]) como una
herramienta esencial para poder realizar el trabajo de su recuperacin.
Planear para actuar
La tercera meta del tratamiento es ayudar al paciente a actuar, tomar decisiones y cambiar las
conductas que necesitan ser cambiadas. La meta es apoyar al paciente a empezar a visualizar que
podr y necesitar realizar cambios en su estilo de vida.
Trfico de drogas
Delito consistente en facilitar o promocionar el consumo ilcito ajeno de determinadas sustancias
estupefacientes y adictivas que atentan contra la salud pblica con fines lucrativos, aunque esta
definicin puede variar segn las distintas legislaciones penales de cada Estado.
Con el nombre de droga se designa en sentido genrico a toda sustancia mineral, vegetal o animal
que se utiliza en la industria o en la medicina y que posee efectos estimulantes, depresores o
narcticos o, como establece la Organizacin Mundial de la Salud (OMS), a cualquier sustancia que,
introducida en un organismo vivo, puede modificar una o varias de sus funciones. A efectos penales,
el concepto de droga (a pesar de las diferentes formas de actuacin en el organismo) engloba tambin
las sustancias estupefacientes y psicotrpicas, naturales o sintticas, cuyo consumo reiterado provoca la
dependencia fsica u orgnica, as como el deseo irrefrenable de seguir consumindolas en mayores
dosis a fin de evitar el sndrome de abstinencia.
Por trfico de drogas se entiende no slo cualquier acto aislado de transmisin
del producto estupefaciente, sino tambin el transporte e incluso toda tenencia que, aun no
implicando transmisin, suponga una cantidad que exceda de forma considerable las necesidades del
propio consumo, ya que entonces se entiende que la tenencia tiene como finalidad promover,
favorecer o facilitar el consumo ilcito (entendindose como ilcito todo consumo ajeno). En algunas
legislaciones se considera delito solamente el trfico, pero no la tenencia de drogas en cantidades
reducidas a las necesidades personales del consumidor, mientras que otras tipifican como conductas
delictivas tanto el trfico como la tenencia. Unas y otras legislaciones han de integrarse en los
convenios internacionales y, en concreto, en la Convencin de las Naciones Unidas sobre el trfico
ilcito de estupefacientes y sustancias psicotrpicas, suscrito el 20 de diciembre de 1988 en Viena.
Venezuela no es un pas productor de drogas, pero su condicin socioeconmica y su situacin
geogrfica, lo hacen un territorio clave en el actual mercado latinoamericano de las drogas.
Legitimacin de Capitales
Es el proceso mediante el cual las organizaciones criminales logran darle apariencia de legalidad a
todos aquellos capitales y bienes provenientes de la actividad ilcita, logrando a travs de dicho
proceso el ocultamiento del origen ilcito de los referidos capitales y bienes.
7. Conclusin
Las drogas son agentes naturales o qumicos que afectan las funciones y la estructura del cuerpo de
los seres vivientes. Cambian la manera de actuar, pensar o sentir de quienes las consumen. Los tipos
ms comnmente utilizados son:
La drogadiccin es en realidad un fenmeno muy antiguo que en nuestros das se ha manifestado
intensa y masivamente. Se observa en todas las edades y en todos lo grupos socioeconmicos; pero,
segn hemos visto el abuso de los frmacos perjudica enormemente la economa y la salud de los
adictos, orillndolos a cometer delitos por la necesidad de obtener la sustancia a la que es adicto, ya
sea robando o vendiendo la droga o induciendo a otros que no la han probado.

Estimulantes Vegetales
Pese a la presencia, en el t, de cafena y teofilina, su efecto excitante es bajo, porque la infusin se
suele tomar poco concentrada.
El caf, el t, el mate, la cola, el cacao, el betel y la coca son plantas que crecen en muchas partes del
mundo. A pesar de que algunas de estas plantas suelen consumirse repetidas veces al da durante
buena parte de la vida, son sustancias txicas que poseen efectos secundarios.


Nombre: T
Qu es?: Infusin que se obtiene a partir de las hojas de la misma especia, de nombre cientfico
Camellia sinensis.
Efectos: Al poseer gran cantidad de flor, puede provocar cncer si se bebe en exceso.




Nombre: Mate
Qu es?: Infusin preparada con hojas de yerba mate, planta originaria de las cuencas de los ros
Paran, Paraguay.
Efectos: Desencadena gastritis en personas susceptibles o agrava una
ya existente, adems si se bebe muy caliente puede provocar cncer de esfago.




Nombre: Cacao
Qu es?: Producto que resulta de la fermentacin de unas semillas (habas o maracas) del fruto del
rbol del cacao.
Efectos: Provoca estados en la energa, motivacin y el estado de alerta al tomarlo.




Nombre: Betel
Qu es?: Es la hoja de una clase de enredadera o de planta que sube.
Efectos: Crea adicciones, conlleva a problemas gstricos, cada de los dientes y cncer de boca.




Nombre: Coca (Erythroxylum coca)
Qu es?: Especie de planta con flor sudamericana originaria de las escarpadas estribaciones de los
Andes amaznicos.
Efectos: pone la piel de color amarilla, ojos hundidos, problemas digestivos y nerviosos,
vejez prematura y en psicolgico aislamiento social.

Fitorregulador


El etileno constituye uno de los cinco grupos principales de fitorreguladores.
Fitorregulador es un producto regulador del crecimiento de las plantas; normalmente se trata
de hormonas vegetales (fitohormonas), y sus principales funciones son estimular o paralizar el
desarrollo de las races y de las partes areas.
Las fitohormonas son compuestos orgnicos sintetizados en un rgano o sistema de la planta y que se
translocan a otro rgano donde, a muy bajas concentraciones, provocan una respuesta fisiolgica.
Una planta, para crecer, necesita luz, oxgeno y CO
2
, que principalmente toma del aire; y agua y
elementos minerales, incluido elnitrgeno, que toma principalmente del suelo. Con todos estos
elementos, la planta fabrica materia orgnica, convirtiendo materiales sencillos en los
complejos compuestos orgnicos de que estn compuestos los seres vivos.
La planta no se limita a aumentar su masa y su volumen, sino que se diferencia, se desarrolla, adquiere
una forma y crea una variedad de clulas, tejidos y rganos.
Cmo puede una sola clula, el zigoto, ser el origen de las variadsimas partes
vstago, raz, flor, fruto, semilla que componen el extraordinario individuo conocido como una
"planta normal"? Muchos de los detalles de cmo estn regulados estos procesos no son conocidos,
pero ha quedado claro que el desarrollo normal depende de la conjuncin de numerosos factores
internos y externos.
Caractersticas[editar]
Los fitorreguladores renen un conjunto de caractersticas:
Son pequeas molculas qumicas que afectan al desarrollo y crecimiento de los vegetales a muy
bajas concentraciones (por ejemplo, en el vstago de una pia tropical -Ananas comosus- slo se
encuentran 6 mg por kg de material vegetal de cido indolactico -auxina-, una conocida
fitohormona.
Son sintetizados por las plantas.
El trmino hormona procede de la palabra griega hormaein que significa excitar. No obstante,
hoy se sabe que muchas hormonas tienen efectos inhibitorios. De modo que en lugar de
considerar las hormonas como estimuladores, quiz sea ms til considerarlas como reguladores
qumicos.
La respuesta a un regulador particular depende no slo de su contenido (estructura qumica) o
de su presencia en un tejido, sino de la capacidad del tejido para percibirlo (leerlo) a trvs de la
existencia de receptores especficos (especificidad tisular).
No todas las fitohormonas son necesariamente translocadas a otros rganos vegetales. Por
ejemplo, el etileno es una fitohormona gaseosa capaz de difundir libremente al aire, atravesando
las membranas celulares y las paredes celulares. Sin embargo, en su difusin es capaz de ejercer
efectos fisiolgicos en tejidos distintos de aqul en que fue sintetizado. Por otra parte, ya libre en
el aire, el etileno puede afectar otros rganos vegetales expuestos, particularmente si la planta o
algn rgano (por ej., fruto) se encuentra en ambientes cerrados en los que la concentracin de
etileno no sea controlada y termine por superar los umbrales crticos requeridos para su accin.


Thidiazuron, ejemplo de regulador del crecimiento vegetal. Se lo clasifica en el grupo de las citocininas,
del tipo fenilurea.
Algunos compuestos inorgnicos (Ca
2+
, K
+
) pueden ser movilizados por la planta y son capaces de
desencadenar respuestas fisiolgicas, pero no pueden ser sintetizados por ella, razn por la cual no
se consideran hormonas vegetales.
Lo mismo se puede decir de algunos compuestos de sntesis como el 2,4-D (anlogo auxnico). Sin
embargo, el 2,4-D suele incluirse en la nmina de reguladores del crecimiento vegetal.
1

Se conocen cinco grupos principales de hormonas vegetales o fitohormonas: las auxinas, las citocininas,
las giberelinas, el etileno y elcido abscsico. Todas ellas actan coordinadamente para regular el
crecimiento en las diferentes partes de una planta.
Otras sustancias que eventualmente pueden considerarse como fitohormonas son: las poliaminas,
los jasmonatos, el cido saliclico, losbrasinosteroides, y la sistemina.

Leer ms: http://www.monografias.com/trabajos10/drog/drog2.shtml#ixzz30WCiUaCi



Regulacin del crecimiento y desarrollo: las hormonas vegetales o fitorreguladores.

Una planta, para crecer, necesita luz, CO
2
, agua y elementos minerales, incluido el nitrgeno, del suelo.
Con todos estos elementos, la planta fabrica materia orgnica, convirtiendo materiales sencillos en los
complejos compuestos orgnicos de que estn compuestos los seres vivos. La planta no se limita a
aumentar su masa y su volumen, sino que se diferencia, se desarrolla, adquiere una forma y crea una
variedad de clulas, tejidos y rganos. Cmo puede una sola clula, el zigoto, ser el origen de las
variadsimas partes vstago, raz, flor, fruto, semilla que componen el extraordinario individuo
conocido como una "planta normal"? Muchos de los detalles de cmo estn regulados estos procesos
no son conocidos, pero ha quedado claro que el desarrollo normal depende de la conjuncin de
numerosos factores internos y externos. Los principales factores internos son compuestos qumicos, y
stos vas a ser el objeto de la presente unidad temtica. Algunos factores externos luz, temperatura,
longitud del da, gravedad, y otros que tambin afectan al desarrollo de las plantas sern discutidos
en la unidad siguiente.

Las sustancias controladoras del crecimiento en las plantas son conocidas
comofitohormonas (hormonas vegetales).

Caractersticas:

Son pequeas molculas qumicas que afectan al desarrollo y crecimiento de los vegetales a muy
bajas concentraciones.

Por ejemplo, en el vstago de una pia tropical (Ananas comosus) slo se encuentran 6
cido indolactico (auxina), una conocida fitohormona, por kilogramo de material vegetal (el peso de la
hormona en relacin con el vstago es comparable al peso de una aguja en 22 toneladas de heno).

Son sintetizados por las plantas.

En las hormonas animales, su definicin incluye el hecho de que son sintetizados en un lugar del
organismo y transportados a otro distinto donde ejercen su accin. En las hormonas vegetales esto
no es necesariamente cierto.

El trmino "hormona" procede de una palabra griega (hormaein) que significa excitar. No obstante, hoy
se sabe que muchas hormonas tienen efectos inhibitorios. De modo que en lugar de considerar las
hormonas como estimuladores, quiz sea ms til considerarlas como reguladores qumicos.

La respuesta a un "regulador" particular depende no slo de su contenido (estructura qumica) sino de
cmo es "ledo" por el receptor (especificidad tisular).

Definicin de fitohormona: Compuesto orgnico sintetizado en una parte de la planta y que se
transloca a otra parte donde, a muy bajas concentraciones, elicita una respuesta fisiolgica.

No todas las fitohormonas son necesariamente translocadas (el etileno, p.e.).

Algunos compuestos inorgnicos (Ca
2+
, K
+
) producen respuestas fisiolgicas y pueden moverse por
la planta pero por no ser sintetizados por ella no se consideran hormonas vegetales.

Lo mismo podemos decir de algunos fitorreguladores sintticos como el 2,4-D (anlogo auxnico).

La sacarosa no es una hormona aunque la fabrica la planta, se transloca y produce efectos en el
desarrollo debido a que se necesitaen grandes cantidades. Lo mismo respecto a otros metabolitos
(>1 mM - 50 mM o ms )

Se conocen cinco grupos principales de hormonas vegetales o fitohormonas: lasauxinas, las citocininas,
las giberelinas, el etileno y el cido abscsico.

Todas ellas actan coordinadamente para regular el crecimiento en las diferentes partes de una planta
(Figura 14.1).

Otras sustancias que eventualmente pueden clasificarse como fitohormonas son: las poliaminas,
los jasmonatos, el cido saliclico, losbrasinosteroides, y la sistemina.

Figura 14.1 Coordinacin hormonal del crecimiento en diferentes partes
de una planta. (AIA es el cido indolactico, una auxina; CQ, citocinina;
ABA, cido abscsico; AG, cido giberlico). [Figura modificada de Rost,
T.I et al., (1997). "Plant Biology".Wadsworth Publishing Company]

Cmo actan las fitohormonas? Dos mecanismos generalmente aceptados:

La hormona atraviesa la membrana celular de la clula diana y alcanza el citoplasma.

All se une a una molcula adecuada (receptor) y forma un complejo hormona-receptor. A partir de
aqu, el complejo puede disociarse o puede entrar en el ncleo como tal y afectar a la sntesis de los
ARNm. Esta efecto sobre la transduccin es lo que produce la respuesta fisiolgica.

La hormona se une a un receptor de membrana en la clula diana.

La unin hormona-receptor produce en este ltimo un cambio conformacional que conduce a una
cascada interna de reacciones citoplsmicas que pueden producir efectos muy variados: nuevas
actividades enzimticas, modificacin de procesos metablicos, induccin de sntesis de ARNm, etc.



Las auxinas.

Algunas de las primeras experiencias registrados sobre sustancias reguladoras del crecimiento fueron
llevados a cabo por Charles Darwin y su hijo Francis y fueron dados a conocer en el libro The Power
of Movement in Plants (La capacidad del movimiento en las plantas), publicado en 1881.

Los Darwin trabajaron con plntulas de alpiste (Phalaris canariensis) y de avena (Avena sativa) y
realizaron las primeras observaciones sistemticas referentes a la encorvadura hacia la luz
(fototropismo).

Probaron que si se cubra la parte superior de una plntula (el denominado coleoptilo; Figura 14.2)
con un cilindro de metal o con un tubo de vidrio ennegrecido con tinta china y se le expona a una
luz lateral, no se produca el encorvamiento caracterstico en la parte inferior del vstago (Figura 14.3).
En cambio, si en los pices se colocaban tubos de vidrio transparentes, el encorvamiento ocurra
normalmente.

"Debemos concluir, por tanto, escribieron que cuando las plntulas son expuestas libremente a
una luz lateral se transmite cierta influencia desde la parte superior a la parte inferior, que obliga a la
planta a encorvarse."

Figura 14.2 Germinacin de un grano de avena mostrando la
disposicin de un coleoptilo.


Figura 14.3 El experimento de los Darwin. (a)Las plntulas crecan
normalmente curvndose hacia la luz. (b) Cuando el pice de una
plntula se cubra con un cono metlico no se produca la curvatura.
(Si que se produca cuando el pice se cubra con un cono
transparente). (c) Cuando se colocaba un collar metlico rodeando
la plntula por debajo del pice, se produca la respuesta
caracterstica. A partir de estos experimentos los Darwin concluyeron
que, en respuesta a la luz, una "influencia" se transmite desde el
pice de la plntula hacia la parte inferior, que obliga a la planta a
curvarse. [Figura modificada de Curtis, H. y Barnes, N.S. (1997).
Invitacin a la Biologa. Ed. Panamericana].

Otras experiencias: Boysen-Jensen (1913); Paal (1919)

En 1926, el fisilogo vegetal holands Frits W. Went consigui aislar esta "influencia" de las plantas
que la desencadenaba.

Went cort los pices de los coleoptilos correspondientes a cierto nmero de plntulas de avena y los
coloc por espacio de una hora sobre lminas de agar, de modo que las superficies de corte
estuviesen en contacto con el agar.

Entonces cort el agar en pequeos cubitos y los coloc, descentrados, en cada seccin de los brotes
decapitados, las cuales fueron mantenidas en oscuridad durante todo el experimento.

Al cabo de una hora, observ una curvatura apreciable hacia el lado contrario de donde estaba
colocado el bloque de agar (Figura 14.4). Los bloques de agar que no haban sido puestos en
contacto con pices de coleoptilo no producan encorvadura alguna, o bien producan una ligera
curvatura hacia el lado en que haba sido colocado el bloque de agar. Los bloques de agar que haban
sido puestos en contacto con un trozo de coleoptilo de la parte baja no produjeron ningn efecto
fisiolgico.


Figura 14.4 Experimentos de Went. (a) Went cort los pices de los
coleoptilos y los coloc en agar durante 1 hora. (b) El agar era luego
cortado en pequeos bloques y cada uno de ellos se colocaba en un
lado de los coleoptilos decapitados de las plntulas. (c) Las plntulas,
que se mantenan en oscuridad durante la experiencia, se curvaban
entonces hacia el lado opuesto a donde se haba colocado el bloque de
agar (d). A partir de estos resultados, Went concluy que la "influencia"
que causaba la curvatura en la plntula era un compuesto qumico y que
se acumulaba en el lado opuesto a la zona iluminada. (e) La curvatura es
el resultado de la influencia de la hormona auxina. Su efecto es el de
promover el alargamiento celular. En el experimento de Went, las
molculas de auxina (puntitos negros) se transfirieron primero al agar y
luego, mediante los cubitos de agar, a un lado del brote de la plntula.
[Figura modificada deCurtis, H. y Barnes, N.S. (1997). Invitacin a la
Biologa.Ed. Panamericana].


Con estos experimentos, Went demostr que el pice del coleoptilo ejerce sus efectos mediante un
estmulo qumico (es decir, una hormona), ms bien que con un estmulo fsico, tal como uno de
naturaleza elctrica. Este estmulo comenz a conocerse con el nombre de auxina, trmino creado por
Went a partir de la palabra griega auxein, "aumentar".

La auxina result ser qumicamente el cido indolactico.

La curvatura producida en el coleoptilo de avena a causa de la colocacin de un bloque de agar
conteniendo auxina se debe a una distribucin asimtrica de sta, que se traduce en un incremento
asimtrico del tamao celular en el coleoptilo; las clulas situadas debajo del bloque de agar con
auxina, tienen un mayor crecimiento en longitud que aqullas situadas en el extremo opuesto. Las
condiciones para la utilizacin de los coleoptilos de avena y la colocacin de los bloques de agar se ha
estandarizado de forma que el ngulo de curvatura producido (medido con un protractor) puede ser
usado para determinar la cantidad de auxina presente en dicho bloque. Utilizando esta tcnica,
conocida como bioensayo de la curvatura de la Avena, algunos investigadores fueron capaces de aislar
e identificar la auxina que se encuentra de forma natural en las plantas. Esta result ser qumicamente
el cido indolactico (AIA, de forma abreviada).

Como puede verse en la Figura 14.5, el AIA se parece mucho al aminocido triptfano, y
probablemente es ste el precursor del AIA formado en la planta viva, aunque se conocen cuatro vas
de formacin del AIA cada una de ellas con un intermediario distinto. Diferentes grupos de plantas
emplean distintas rutas para producir AIA a partir del triptfano. Adems, algunas plantas, tales como
el maz (Zea mays) emplean distintas rutas segn su estado de desarrollo. La auxina se produce en los
pices de los coleoptilos de las gramneas y en los meristemos apicales de los tallos y, en menor
proporcin, de las races. Tambin se encuentra en los embriones, en cantidades notables, y en las
hojas jvenes, flores y frutos.

Figura 14.5 Biosntesis del cido indolactico (indol 3-acetato; auxina) a
partir de triptfano en plantas y en bacterias. Las enzimas que slo se
presentan en bacterias estn marcadas con un asterisco. El NAD
+
y el
NADP
+
se sintetizan tambin a partir del triptfano. [Figura modificada de Taiz,
L. and Zieger, E., (1998), Plant Physiology. 2nd ed., Sinauer Associates, Inc.,
Publishers].


La auxina se fabrica principalmente en los meristemas apicales de los brotes y de all se mueve a
otras partes de la planta, siempre en direccin de tallo a raz (basipetal). En el tallo la auxina es
indispensable para el crecimiento. En la Figura 14.6 podemos ver la estructura del cido indol-3-
actico y de otras auxinas naturales.


Figura 14.6 (Arriba) Estructura de algunas auxinas naturales. Aunque el
cido indol-3-actico (AIA; IAA) se encuentra en todas las plantas, otros
compuestos relacionados tambin poseen actividad auxnica. En guisantes, por
ejemplo, aparece el cido 4-cloroindol-3-actico (4-Cl-IAA). Otros compuestos
que no son indoles, como el cido fenilactico (AFA, PAA) tambin poseen
actividad auxnica. No est claro el papel que juegan estas otras auxinas en el
desarrollo de la planta. Las formas disociadas del AIA y de la auxina sinttica
2,4-D muestran las cargas negativas presentes sobre el grupo carboxilo y la
cargas positivas sobre el anillo, separadas entre si 5.5 . (Abajo) Ejemplos de
algunas auxinas sintticas. La mayora de ellas se emplean como herbicidas en
horticultura y agricultura. Las ms empleadas son las sealadas con un
recuadro azul oscuro, es decir, el cido 2-metoxi-3,6-diclorobenzoico
(dicamba) y el cido 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D) ya que son muy estables
y no son degradados por las plantas. [Figuras modificadas de Taiz, L. and
Zieger, E., (1998), Plant Physiology. 2nd ed., Sinauer Associates, Inc.,
Publishers].


Efectos fisiolgicos producidos por la auxina.

Estimula la elongacin celular.

Estimula la divisin celular en el cambium y, en combinacin con las citocininas, en los cultivos de
tejidos.

Estimula la diferenciacin del floema y del xilema.

Estimula el enraizamiento en esquejes de tallo y el desarrollo de races laterales en cultivo de tejidos.

Media en las respuesta fototrpica y geotrpica de las plantas.

Inhibe el desarrollo de las yemas laterales. Dominancia apical.

Retrasa la senescencia de las hojas.

Puede inhibir o promover (va estimulacin del etileno) la abscisin de hojas y frutos.

Puede inducir la formacin del fruto y su crecimiento en algunas plantas.

Retrasa la maduracin de los frutos.

Promueve la floracin en Bromelias.

Estimula el crecimiento de algunas partes florales.

Promueve (va produccin de etileno) la feminidad en flores dioicas.

Estimula la produccin de etileno al altas concentraciones.

La auxina estimula la elongacin celular.

La auxina incrementa la extensibilidad de la pared celular: hiptesis del crecimiento cido.

Los efectos estimulantes de las auxinas sobre el crecimiento de tallos y races es la consecuencia del
alargamiento celular. Bajo la influencia de la auxina, la plasticidad de la pared celular aumenta y la
clula se ensancha en respuesta a la turgencia que provoca la entrada de agua en la vacuola (Figura
14.7).

Las auxinas activan las protenas transportadoras de iones hidrgeno (H
+
) de la clula a la pared
celulsica. Como resultado de este movimiento, la pared celular se acidifica y esto hace activar una
enzima de la pared celular que rompe los enlaces cruzados entre las cadenas de celulosa. Esto permite
que las molculas se deslicen entre s al aumentar la turgencia sobre la pared celular (Figura 14.7).

Esta respuesta llamada crecimiento cido es rpida y se produce a los 3-5 minutos, alcanzando un
mximo a los 30 minutos y finalizando al cabo de 1 a 3 horas.

Figura 14.7 Las auxinas y el alargamiento celular y la curvatura de los
tallos hacia la luz. (a) Con el estmulo luminoso, la auxina se desplaza hacia
el lado oscuro del tallo, (b) con lo que aumenta la concentracin de la
hormona en ese lado. (c) En estas clulas, la mayor concentracin de auxina
estimula el transporte de H
+
del citoplasma a la pared celular (flechas
negras curvas). La acidez que se origina activa una enzima de la pared
celular que rompe los enlaces puente entre las molculas de celulosa, con
lo que la plasticidad de la pared se ve aumentada. El agua que entra por
smosis en la vacuola celular hace aumentar la turgencia (flechas azules
verticales) y la clula se alarga (d). Las clulas situadas en el lado iluminado
no se alargan (e) y, como resultado, el brote se curva hacia la luz. [Figura
modificada de Curtis, H. y Barnes, N.S. (1997). Invitacin a la
Biologa. Ed. Panamericana].

La auxina producida por la yema apical caulinar inhibe el desarrollo de las yemas laterales.

Poco tiempo despus del descubrimiento de la auxina y del reconocimiento de su actividad en la
regulacin de la elongacin clula, se descubri un efecto inhibidor de la misma en relacin a las
yemas laterales.

Por ejemplo, si el meristemo apical de una planta de juda se corta, las yemas laterales comienzan a
desarrollarse. Sin embargo, si se aplica inmediatamente auxina en la superficie de corte, se inhibe el
desarrollo de las yemas apicales (Figura 14.8).

Figura 14.8 Dominancia apical en Coleus. (a) La auxina que se sintetiza
en el meristema apical caulinar se difunde hacia abajo, reprimiendo el
crecimiento de las yemas axilares. Cuanto mayor sea la distancia entre el
pice y la yema axilar, menor ser la concentracin de auxina, y menor
ser la represin sobre la yema.(b) Si el meristema apical se corta,
eliminndose la produccin de auxina, las yemas axilares quedan
desinhibidas y comienzan a crecer vigorosamente. [Figura modificada
de Curtis, H. y Barnes, N.S. (1997). Invitacin a la Biologa. Ed.
Panamericana].


Al igual que ocurre con la respuesta fototrpica de las plntulas de Avena, esta forma de "dominancia
apical" demostraba una forma de "comunicacin" entre dos tejidos de la planta mediada por el AIA
(Figura 14.9 y animacin 14.1). Adems, en ambos casos la "influencia" se mueve desde la zona de
crecimiento hacia la base de la planta (flujo unidireccional). Esto es debido a que la auxina se
transporta activamente en las plantas desde los pices de los vstagos hasta las zonas basales; es lo
que se denomina, direccin basipetal.

El movimiento ocurre normalmente en los tejidos como un todo a travs de las clulas, ms bien que
usando los conductos del xilema y del floema. Presumiblemente, el proceso de transporte implique
una interaccin entre el AIA y la membrana plasmtica de las clulas de la planta.

Figura 14.9 Esquema hipottico del transporte polar de las auxinas. El
modelo quimiosmtico del transporte polar de las auxinas se muestra en
una columna de clulas situadas en un pice de coleoptilo. Las bombas
ATPasa-H+ usan la energa de los ATP para mantener un adecuado
gradiente de protones y de pH entre el citoplasma y la pared celular. Esto
conduce a que la pared tenga un pH cido (5) y por tanto un exceso de
cargas positivas. Ambos factores juegan un papel fundamental en el
modelo quimiosmtico del transporte auxnico. Observar como los
transportadores de AIA se encuentran siempre en la zona polar de las
clulas. La salida de protones a la pared celular acta sobre las molculas
de celulosa de la misma. Los enlaces dentro de la pared primaria, se
debilitan, y se produce una expansin celular impulsada por la turgencia.
La direccin de la expansin la marca la orientacin neta de las
microfibrillas de la pared celular. Esta respuesta va seguida por efectos a
largo plazo. [Figura modificada de Taiz, L. and Zieger, E., (1998), Plant
Physiology. 2nd ed., Sinauer Associates, Inc., Publishers].

La aplicacin de auxina a las plantas causa una variedad de efectos, que difieren segn la edad de la
planta, la especie, y ms particularmente, el tejido donde acta. Al igual que ocurre con otros
compuestos qumicos fisiolgicamente activos, la auxina es txica a altas concentraciones.

El herbicida 2,4-D es una auxina sinttica, una de las varias que han sido sintetizadas artificialmente
para una amplia gama de aplicaciones.

Las auxinas y la diferenciacin celular.

Segn han demostrado experimentos efectuados por W.P. Jacobs, las auxinas influyen sobre la
diferenciacin del tejido vascular durante el alargamiento del tallo. Si se corta y se separa un trozo de
tallo de Coleus de forma que se retire parte del tejido vascular del mismo, en su lugar se formarn
nuevos tejidos vasculares originados por clulas de la mdula.

Efectos parecidos se observan en los callos. Un callo es una masa de clulas indiferenciadas que se
forma en las heridas de las plantas o en los cultivos de tejidos a partir de clulas aisladas. Si sobre un
callo de tejido vascular de lila (Syringa) se injerta una yema, se induce la formacin de tejido vascular
en el callo. Igualmente, si se cultiva un callo en un medio que contiene auxina y azcar (puesto que el
callo no comprende clulas fotosintetizadoras), se forman tejidos vasculares. El descubrimiento que se
describe a continuacin, realizado por R.H. Wetmore y sus colaboradores, es bien curioso. Regulando
la cantidad de azcar en el medio, se puede inducir la formacin de xilema slo, de xilema y floema, o
de floema slo. Una concentracin baja de sacarosa (del 1.5 al 2.5 %) favorece el xilema; una del 4 %
favorece al floema; y una concentracin comprendida entre las indicadas favorece la produccin de
ambas a la vez. Aqu se llega a un punto que es necesario sealar que ninguna de estas sustancias
reguladoras del crecimiento acta sola. Sus efectos son conseguidos, generalmente, en concomitancia
con otros factores internos (tales como el azcar disponible), unos conocidos y otros no, que actan
en el cuerpo de la planta.

La auxina y el cmbium vascular.

En las plantas leosas, la auxina promueve el crecimiento del cmbium. Cuando en la primavera
empiezan a crecer las regiones meristemticas del vstago, la auxina que desciende desde los pices
vegetativos hace que las clulas cambiales se dividan, formando floema secundario y xilema
secundario. Tambin en este caso, estos efectos son modulados por otras sustancias controladoras del
crecimiento en el cuerpo de la planta (Figura 14.10).

Figura 14.10 Esquema de un experimento que muestra cmo un primordio
foliar proporciona un estmulo para la diferenciacin del xilema en el
procmbium. La muesca que separa el procmbium asla el tejido de inters
por encima de l. (A) control con un primordio foliar intacto. (B) Se ha
retirado el primordio foliar. (C) Se ha retirado el primordio foliar y se ha
reemplazado con una gota de auxina. La auxina es el sustituto efectivo del
estmulo del primordio. [Figura modificada de Rost, T.I et al., (1997). "Plant
Biology".Wadsworth Publishing Company]

Experimentos realizados con AIA aplicado externamente junto con cido giberlico indican que, en la
planta intacta, las interacciones entre las auxinas y el cido giberlico determinan las velocidades
relativas de produccin de floema secundario y xilema secundario.

Por ejemplo, el AIA y el cido giberlico estimulan la actividad cambial cuando se aplican a una amplia
variedad de plantas leosas. Sin embargo, el, AIA en ausencia del cido giberlico estimula solamente
el desarrollo del xilema. Con cido giberlico slo, se estimula el desarrollo de floema solamente, pero
el desarrollo de ambos simultneamente alcanza un mximo con la presencia de AIA y cido
giberlico.

La auxina promueve el desarrollo de races laterales.

La auxina, en cantidades pequesimas, puede estimular el crecimiento de las races. No obstante, en
cantidades algo mayores, inhibe el crecimiento de las races primarias, aunque puede promover la
formacin de nuevas races secundarias. Estimula el desarrollo de las races adventicias y por esta razn
se emplean comercialmente para estimular la formacin de races en esquejes, especialmente en el
cultivo de plantas leosas (Figuras 14.11 y 14.12).

Figura 14.11 Esquejes de flor de Pascua (Ilex opaca). Desarrollan fcilmente
races en el extremo de los tallitos cuando sus bases son tratadas con
auxinas. El extremo de los tallos se sumerge durante 5 segundos en
soluciones conteniendo 50% de etanol y 0.01% (A) y 0.5% (B) de cido
naftalnactico, NAA (una auxina sinttica). Luego fueron cultivados en
vermiculita hmeda durante 2 semanas. [Figura modificada de Rost, T. et
al. (1998). Plant Biology. Wadsworth Publishing Company].

Figura 14.12 El pecolo de la hoja de saintpaula (izquierda) se ha colocado
en una solucin de auxina sinttica durante 10 das antes de tomar la
fotografa. El pecolo de la hoja de la derecha ha estado en agua pura. Se
observa el crecimiento de races adventicias en el pecolo de la izquierda. Los
jardineros emplean preparados de hormonas inductoras de enraizamiento que
contienen auxinas para estimular el desarrollo de las races. [Figura tomada
de Moore, R. et al.(1998), Botany. WCB McGraw-Hill. ]

La auxina y el desarrollo del fruto.

La auxina promueve el crecimiento del fruto. Ordinariamente, si la flor no ha sido polinizada, el fruto
no se desarrolla.

En algunas plantas es suficiente la fecundacin de un nico saco embrionario para el normal desarrollo
del fruto; pero en otros frutos tales como manzanas o melones, que tienen muchas semillas, deben ser
fecundadas varias de stas para que la pared del ovario madure y se haga carnosa.

Tratando el gineceo de una flor con auxina, es posible obtener un frutopartenocrpico (del vocablo
griego parthenos, que significa "virgen" o "doncella"), o lo que es lo mismo, un fruto originado sin
haber sido fecundadas sus semillas, como en el caso del tomate o de la uva sin semillas.

Aparentemente, las semillas en desarrollo son una fuente de auxina.

En la fresa (Fragaria ananassa), si se extirpan las semillas durante el desarrollo del fruto, que son
aquenios, ste deja por completo de crecer. Si se deja una estrecha banda de semillas, el fruto (en el
caso de la fresa el receptculo carnoso) desarrolla un cngulo abombado en el rea ocupada por las
semillas. Si se aplican auxinas al receptculo despojado de semillas, el crecimiento tiene lugar de
manera normal (Figura 14.13).

Figura 14.13 La auxina producida por el embrin que se est formando
promueve la maduracin de las paredes del ovario y el desarrollo de los
frutos. (A) Fresa normal (Fragaria ananassa). (B)Fresa en la que se han
extrado todos los frutos (aquenios). Si se hubiera aplicado una pasta
conteniendo auxinas, el crecimiento de la fresa hubiera sido
normal. (C) Fresa a la que se han extrado una tira horizontal de
aquenios. [Figura tomada de Curtis, H. y Barnes, N.S. (1997). Invitacin a
la Biologa. Ed. Panamericana].

La auxina y el gravitropismo.

A diferencia de lo que ocurre con el estmulo luminoso unilateral, la gravedad no acta en forma de
gradiente entre las partes superiores e inferiores de un rgano. Todas las partes de una planta
experimentan el estmulo gravitacional de forma semejante. Cmo detectan las clulas de una planta
la gravedad? La nica forma en que la gravedad puede ser detectada es a travs del movimiento de
un cuerpo cayendo o en estado de reposo. Unos buenos candidatos en las clulas vegetales son los
grandes y densos amiloplastos presentes en muchas de estas clulas. Estos amiloplastos son lo
suficientemente densos con respecto al citoplasma donde se encuentran como para que se
sedimenten en el fondo de las clulas debido a la gravedad (Figura 14.14). Los amiloplastos que las
plantas emplean para detectar la gravedad se denominan estatolitos y se encuentran en clulas
especiales denominadasestatocitos.

En las races, que tienen gravitropismo positivo, los estatocitos se localizan entre las clulas de la cofia.
Siempre que la raz est creciendo adecuadamente, los estatolitos estarn sedimentados en las paredes
basales de las clulas. Sin embargo, cualquier variacin en la direccin del crecimiento har que los
estatolitos se desplacen hacia las paredes laterales de los estatocitos, alterando as la correcta
redistribucin de auxina entre las clulas radicales (Figura 14.15)

Figura 14.14 Clulas centrales de la caliptra. (A) En su orientacin vertical
normal. (B) Despus de que la raz se haya colocado horizontalmente. Los
cuerpos globulares oscuros que contienen almidn son los amiloplastos
(estatolitos). Se observa como su posicin en la clula cambia al variar la
posicin de la raz. [Figura modificada de Curtis, H. y Barnes, N.S. (1997).
Invitacin a la Biologa. Ed. Panamericana].

Figura 14.15 Modelo propuesto para la redistribucin del calcio y de la
auxina durante el gravitropismo en las races. El AIA es sintetizado en el
tallo y transportado a la raz va sistema vascular. Cuando la raz est vertical,
los estatolitos se depositan en la parte basal de las clulas de la caliptra. Los
iones Ca
2+
y la auxina (que se transportan acropetalamente en la raz) se
reparten por igual dentro de la corteza en la zona de elongacin,
promoviendo la elongacin. Cuando la raz est horizontalmente, los
estatolitos se caen por su peso hacia las paredes laterales de las clulas, lo
que dispara el transporte de Ca
2+
y la auxina hacia un sola mitad de la cofia.
La llegada a la corteza de concentraciones muy elevadas de auxina produce la
inhibicin del crecimiento y provoca la curvatura de la raz. [Figura modificada
de Taiz, L. and Zieger, E., (1998), Plant Physiology. 2nd ed., Sinauer
Associates, Inc., Publishers].

La auxina retrasa el comienzo de la abscisin en hojas.

En las hojas jvenes se produce auxina, pero parece que sta no tiene efecto directos sobre la
velocidad de crecimiento de las hojas. En cambio, influyen sobre la abscisin (cada de las hojas o de
otras partes de la planta).

Las hojas caen de los rboles a causa de la formacin de una zona de abscisin, capa peculiar de
clulas parenquimticas dbiles y de paredes finas, en la base del pecolo.

Cuando la hoja se hace vieja, ciertos iones reutilizables y molculas son retornadas al tallo, entre ellos
los iones magnesio, aminocidos, y azcares (algunos derivados del almidn). Entonces, en algunas
plantas al menos, diferentes enzimas rompen las paredes celulares de las clulas que forman la zona
de abscisin.

Los cambios en las paredes celulares puede incluir debilitamiento de la lamela media e hidrlisis de
las fibras de celulosa. Antes de caer la hoja se desarrolla una capa de sber debajo de la zona de
abscisin, que sirve para taponar la cicatriz. Eventualmente, la hoja queda sujeta al rbol solamente
por unas pocas fibras de tejido vascular, que puede romperse debido al alargamiento de las clulas
parenquimticas que se encuentran en la capa de separacin.

La abscisin ha sido correlacionada, entre otras cosas, con una disminucin de la produccin de auxina
en la hoja; bajo ciertas circunstancias, la abscisin puede ser prevenida por la aplicacin de auxina.

El control de la abscisin de las hojas, flores, y frutos es extremadamente importante en la agricultura.
La auxina y, ms recientemente, el etileno (ver ms adelante) han sido usados comercialmente para el
tratamiento de un nmero de especies vegetales.

Por ejemplo, la auxina previene la cada de hojas y bayas de los acebos (Ilex aquifolium) y por lo tanto
minimiza prdidas durante el transporte. L

a auxina tambin previene la cada previa a la recoleccin de frutos ctricos, un efecto muy importante
comercialmente en la produccin de naranjas.

Por otro lado, grandes cantidades de auxina, debido a elevada produccin de etileno, producen la
cada de los frutos.

La auxina y el control de las malas hierbas.

Las auxinas sintticas han sido empleadas extensivamente para el control de las malas hierbas en las
zonas agrcolas. En trminos econmicos, este es el mayor uso prctico que se realiza de los
reguladores del crecimiento de las plantas. Aunque un nmero de compuestos puede ser empleado
para ello, las fenoxi auxinas tales como el 2,4-D y sus derivados qumicos son importantes herbicidas y
representan aproximadamente el 20 % de los empleados.

Cmo acta la auxina?

La auxina incrementa la plasticidad de la pared celular. Cuando la pared celular se ablanda, la clula se
dilata debido a la presin del agua dentro de su vacuola (presin de turgencia). A medida que se
reduce la presin del agua, por dilatarse la clula, sta toma ms agua y de este modo continua
agrandndose hasta que la pared opone resistencia.

Segn parece, el ablandamiento de la pared celular no es debido a la interaccin directa entre el AIA y
los constituyentes qumicos de la pared. Tanto la biosntesis del ARN como la de protenas son
necesarias para que se d este efecto de ablandamiento; si son inhibidas, no se observa ni
ablandamiento ni crecimiento. Estudios realizados en clulas caulinares demostraron que el AIA
incrementaba labiosntesis de celulasa, la enzima que digiere la celulosa. Los tejidos vegetales
tratados con AIA tienen de 12 a 14 veces ms celulasa que los no tratados, en condiciones idnticas.
As, es presumible que, por lo menos, algunos de los efectos producidos en la pared celular por la
auxina provengan de la produccin de nuevo RNA mensajero codificador de la celulasa, la cual rompe
las trabazones que impiden el crecimiento de la pared celular (Figura 14.16).

Figura 14.16 Posibles etapas en la accin de la auxina. (1) El AIA se enlaza
a un receptor de membrana especfico (sealado en la membrana
plasmtica); (2) el complejo AIA-receptor interacta con otros ligandos,
iniciando una cadena de eventos bioqumicos; (3) las bombas de protones de
la membrana se activan, acidificando la pared celular y causando su
debilitamiento; (4) se estimulan la sntesis y secrecin de los componentes de
la pared celular; (5) protenas reguladoras migran desde el citosol al
ncleo;(6) estas protenas se enlazan a sus sitios reguladores en genes
especficos, estimulando la transcripcin; (7) la traduccin de los ARNm
regulados por auxina conducen a protenas que intervienen en el crecimiento
celular. [Figura modificada de Taiz, L. and Zieger, E., (1998), Plant
Physiology. 2nd ed., Sinauer Associates, Inc., Publishers].

Sin embargo, experimentos recientes han puesto de manifiesto que pueden ser detectadas respuestas
de crecimiento en tejido de coleoptilo dentro de los 10 minutos posteriores a la aplicacin de la
auxina. Este efecto es demasiado rpido para que haya produccin de nuevo ARN mensajero,
responsable de la sntesis de la celulasa. Esto nos hace pensar que la produccin de celulasa no es el
modo de accin primariode la auxina sobre la pared de la clula vegetal. Uno de los efectos primarios
del tratamiento con auxina implica cambios en el metabolismo celular que producen un rpido
bombeo de protones a travs de la membrana celular (Figura 14.9). La acidificacin resultante de la
pared celular conduce, por un mecanismo desconocido, a la hidrlisis de los puentes que unen las
distintas molculas dentro de la pared y, consecuentemente, a la elongacin celular forzada por la
presin de turgencia. Se han obtenido pruebas de esta hiptesis del crecimiento cido recientemente
y que ayudan a entender mejor el mecanismo de accin de las auxinas. Se ha comprobado el hecho
de que soluciones cidas (pH 5.0-5.5) causan una elongacin similar a la producida por el tratamiento
con auxinas, mientras que tampones neutros, al prevenir la acidificacin, inhiben el efecto de las
auxinas sobre la elongacin celular.

Aunque se piensa que esta hiptesis es la ms adecuada para explicar el alargamiento inicial como
respuesta al tratamiento con auxina, no puede explicar el efecto continuado de los tratamientos con
auxina sobre las plantas. De hecho, muchos investigadores afirman ahora que las auxinas tienen dos
efectos diferentes sobre la elongacin celular: un efecto a corto tiempo, rpido, causado por la
hiptesis cida y un segundo efecto, continuado, debido a la regulacin de la expresin gnica. Se
ha demostrado que la auxina produce la expresin de 10 genes especficos, todos presumiblemente
implicados en el crecimiento celular. Se sabe que la etapa afectada por las auxinas es la
transcripcin. Este efecto de las auxinas sobre la expresin gnica parece ser similar al de algunas
hormonas en los animales.


Citocininas.

El descubrimiento de la auxina estimul a muchos investigadores a buscar otros tipos de compuestos
qumicos que regulasen el crecimiento debido a que, al igual que ocurre en los animales, pareca
improbable que el crecimiento y desarrollo de las plantas estuviese regulado slo por una hormona. La
bsqueda se concentr, especialmente, en hormonas que regulasen la divisin celular. Estos
compuestos se han encontrado en todas las plantas, particularmente en los tejidos que se dividen de
forma activa como meristemas, semillas en germinacin, frutos en maduracin y races en desarrollo.
Estas hormonas se llamaron citocininas (de citocinesis) o citoquininas. Los estudios sobre la accin de
las citocininas en la divisin celular han demostrado que son necesarias en algunos procesos
posteriores a la replicacin del ADN pero anteriores a la mitosis.

En 1892, Wiesner propuso la existencia de factores estimulantes de la divisin celular.

En 1913, Gottlieb Haberlandt descubri que un compuesto encontrado en el floema tena la
capacidad de estimular la divisin celular en clulas de parnquima.

En 1941, Johannes van Overbeek y ms tarde F.C. Steward y sus colaboradores, descubrieron que el
endosperma lquido del coco tambin tena esta capacidad.

En 1954, Jablonski and Skoog ampliaron el trabajo de Haberlandt mostrando que los tejidos
vasculares contienen sustancias que estimulan la divisin celular.

Miller y Skoog descubrieron la kinetina, una citocinina artificial.

En 1955, tras experiencias previas realizadas con ADN de esperma de arenque,Folke Skoog y Carlos
Miller consiguieron preparar por tratamiento trmico de ADN un compuesto, el 6-furfurilamino purina,
que promova la divisin celular. Denominaron a esta sustancia kinetina y llamaron a los reguladores
que se incluan dentro de este grupo citocininas, debido, como dijimos anteriormente, a su aparente
implicacin en los procesos de citocinesis, o divisin celular.

Como se observa en la Figura 14.17, la kinetina se parece a la base prica adenina, que fue la clave
que condujo a su descubrimiento.

Figura 14.17 Notar las similitudes entre la purina adenina y estas cuatro
citocininas. La kinetina y la 6-benzilamino-purina (BAP) son citocininas
sintticas comnmente usadas. La Zeatina y la i6Ade se han aislado de
plantas. [Figura modificada de Raven, P.H. & Eichhorn, S.E. (1999). Biology
of Plants. 6th ed., W.H. Freeman and Company. Worth Pub.].


La kinetina, que probablemente no existe en las plantas de modo natural, tiene una estructura
relativamente simple, y los bioqumicos han sido capaces de sintetizar una gran variedad de otros
compuestos relacionados que se comportan como citocininas.

En 1964, Letham y sus colaboradores aislaron una citocinina natural a partir de semillas de maz (Zea
mays), a la que denominaron zeatina, la cual es la citocinina natural ms activa que se conoce.

Actualmente se han aislado citocininas de muchas especies diferentes de plantas, donde se
encuentran, fundamentalmente, en rganos cuyos tejidos se estn dividiendo de forma activa, es decir,
en semillas, frutos, y races. Recientemente, las citocininas se han identificado en dos plantas vasculares
sin semilla, un equiseto (Equisetum arvense) y el helecho Dryopteris crassirhizoma.

Efectos fisiolgicos producidos por las citocininas.

La respuesta puede variar dependiendo del tipo de citocinina y de la especie vegetal.

Estimulan la divisin celular.

Estimulan la morfognesis (iniciacin de tallos/formacin de yemas) en cultivo de tejidos.

Estimulan el desarrollo de las yemas laterales. Contrarresta la dominancia apical.

Estimulan la expansin foliar debido al alargamiento celular.

Pueden incrementar la apertura estomtica en algunas especies.

Retrasan la senescencia foliar al estimular la movilizacin de nutrientes y la sntesis de clorofila..

Promueven la conversin de etioplastos en cloroplastos via estimulacin de la sntesis de clorofila.

Estimulacin de la prdida de agua por transpiracin.

Eliminacin de la dormicin que presentan las yemas y semillas de algunas especies.

Estimulan la formacin de tubrculos en patatas.

Las citocininas regulan el ciclo celular.

Los estudios de las interacciones que envuelven a la auxina y a las citocininas estn ayudando a los
fisilogos a entender cmo las hormonas de las plantas (fitohormonas) trabajan para producir el
patrn de crecimiento global de cada planta. Es obvio que una clula vegetal indiferenciada tiene dos
opciones: bien puede alargarse, dividirse, alargarse, y volverse a dividir de nuevo, o bien puede
alargarse sin sufrir posteriores divisiones. Las clulas que se dividen repetidamente permanecen
esencialmente indiferenciadas, o meristemticas, mientras que las clulas que se alargan tienden a
diferenciarse, o especializarse.

En estudios realizados con tallos de tabaco, la adicin de AIA a los cultivos de tejidos produjo una
rpida expansin celular, por lo que se formaron clulas gigantes.

La adicin de kinetina sola tuvo poco o ningn efecto.

El AIA ms la kinetina produjo una rpida divisin celular, por lo que se produjo un gran nmero de
clulas relativamente pequeas e indiferenciadas.

En otras palabras, la adicin de kinetina, junto con el AIA (aunque no con kinetina slo) condujo a las
clulas a un estado meristemtico.

La relacin auxina/citocinina regula la morfognesis en cultivos de tejidos.

Alterando ligeramente las concentraciones relativas de auxina y citocinina, los investigadores han
podido modificar el desarrollo de las clulas indiferenciadas de los cultivos de tejidos.

Una concentracin ms o menos igual de las dos hormona, hace que las clulas sigan indiferenciadas,
formando masas de tejido llamadas callos.

Cuando la concentracin de auxina es superior, el tejido indiferenciado organiza races.

Con una concentracin superior de citocinina, se forman yemas. Con un cuidadoso equilibrio de las
dos hormonas se puede producir races y yemas, y por lo tanto, una plantita incipiente. (Figura 14.18).

Figura 14.18 Esquema del control de la diferenciacin ejercido por la
interaccin de la auxina con las citocininas. Las piezas de los tejidos de la
mdula del tabaco se cultivaron aspticamente en un medio nutritivo
(cultivo de tejidos) completando varias con varias concentraciones de dos
hormonas. Segn las proporciones relativas de auxina y citocinina, el callo
de varias especies de plantas continuar creciendo como tejido sin
diferenciar, y podr formar races o formar yemas y tallos. [Figura
modificada de Rost, T. et al. (1998). Plant Biology. Wadsworth Publishing
Company].

En otros estudios realizados en cultivo de tejidos, usando tejido de tubrculo de la aguaturna
(Helianthus tuberosus), se descubri que un tercer componente, el in calcio, puede modificar la
accin de la combinacin auxina-citocinina.

En estos estudios, el AIA ms bajas concentraciones de kinetina conducan a un alargamiento celular,
pero cuando se aada Ca
2+
al cultivo se inhiba el alargamiento para favorecerse el proceso de
divisin celular.

Altas concentraciones de calcio prevenan la expansin de la pared celular, por lo que las clulas no
crecan y cambiaban su ciclo al de divisin celular.

Es por ello, que no slo las hormonas modifican los efectos de otras hormonas, sino que estos efectos
combinados son a su vez modificados por factores no hormonales, tales como el calcio.

Las citocininas retrasan la senescencia (envejecimiento).

Otra funcin, al parecer independiente, de las citocininas es la de prevenir la senescencia o
envejecimiento de las hojas. En la mayora de las especies de plantas, las hojas comienzan a volverse
amarillas tan pronto como se extraen de la planta. Este amarilleamiento, el cual se debe a la prdida
de clorofila, puede prevenirse usando citocininas (Figura 14.19).

Figura 14.19 Efecto de las citoquininas sobre la senescencia en hojas. La
aplicacin de citoquininas a la hoja de la derecha, procedente de una plntula
de juda (Phaseolus vulgaris), inhibe su senescencia normal. Comparar con el
aspecto de la hoja de la izquierda, que no fue tratada con la hormona. [Figura
tomada de Rost, T. et al. (1998). Plant Biology. Wadsworth Publishing
Company].

Las hojas de cadillo (Xanthium strumarium), por ejemplo, cuando son arrancadas y dejadas en agua
del grifo, se vuelven amarillentas en el trmino de unos 10 das. Si se aade una pequea cantidad de
kinetina (10 mg por litro) al agua, se conserva gran parte de la clorofila y, en consecuencia, la
apariencia fresca de la hoja. Si las hojas arrancadas son rociadas con soluciones de kinetina, las zonas
mojadas permanecen verdes, mientras que el resto de la hoja se amarillea. No obstante, si la hoja
rociada con citocininas contiene aminocidos radiactivos marcados con
14
C, se puede ver que los
aminocidos emigran hacia las zonas que han sido tratadas con citocininas.

Tales estudios, que han sido llevados a cabo sobre rbanos y otras plantas, propician la hiptesis de
que el envejecimiento en las hojas, y probablemente en otras partes de la planta, resulta del
progresivo "despido" de fragmentos de ADN, y de la consiguiente mengua en la produccin de ARNm
y en la sntesis de protenas.

Estas investigaciones sugieren la hiptesis de que las citocininas previenen la prdida de fragmentos
de ADN, permitiendo as que contine la sntesis de enzimas y la produccin de otros compuestos
tales como la clorofila.

Una interpretacin de la prevencin por las citocininas de la senescencia en hojas arrancadas es la de
que las hojas normalmente no sintetizan suficiente citocininas como para satisfacer sus propios
requerimientos. Por esto, una cuestin importante y todava sin resolver implica al lugar o lugares de
produccin de las citocininas dentro de las plantas. Basndose en algunas lneas de evidencia, una
posible localizacin es la raz. Un segundo lugar podra ser la zona de elongacin situada debajo del
pice caulinar.

Cul es el modo de accin de las citocininas?

Desde el primer aislamiento de citocininas a partir de muestras de cidos nucleicos, los fisilogos
vegetales han sospechado siempre que estas hormonas han de estar de algn modo relacionadas con
los cidos nucleicos. Cuando Holley y sus colaboradores desvelaron por primera vez la estructura de
una molcula de ARNt, se encontraron con que la molcula contena un cierto nmero de bases
atpicas. Ms tarde se descubri que en algunos tipos de ARNt la citocinina natural i
6
Ade (
6
N-
isopenteniladenina), que es a su vez una base atpica, est incorporada en la molcula. La i
6
Ade se
encuentra, por ejemplo, en las molculas de ARNt para la serina y para la tirosina, en las cuales est
ubicada inmediatamente junto al anticodn. Sin embargo, todava no se sabe si su presencia o su
ubicacin en molculas de ARNt est relacionada con su actividad promotora de la divisin celular. Se
conoce que el ltimo efecto de las citocininas implica cambios en la expresin gnica, probablemente
a nivel transcripcional.

Modos de accin:

Regulan la sntesis proteica.

Afectan las etapas post-transcripcionales en algunas especies.

Su presencia en los ARNt pueden regular la sntesis proteica.



El etileno.

Durante un perodo de aos, el descubrimiento de la auxina condujo, ms o menos directamente, al
aislamiento de la kinetina y el reconocimiento de los efectos de las citocininas sobre el crecimiento de
las plantas y su desarrollo. El etileno, por otro lado, era un compuesto que se conoca desde antiguo y
se saban sus efectos sobre el crecimiento mucho antes de que se le relacionase con la auxina; era
considerado ya como una fitohormona.

El etileno fue usado en la prctica desde el antiguo Egipto, en donde se trataban con gas los higos
para estimular su maduracin. En la antigua China se quemaba incienso en locales cerrados para
incrementar la maduracin de las peras.

La historia botnica del etileno, un hidrocarburo sencillo (H
2
C=CH
2
), se remonta al siglo pasado,
cuando las ciudades se iluminaban con lmparas de gas. En Alemania, se demostr que el gas que se
perda desde las lmparas de gas era el principal causante de la desfoliacin que ocurra en los rboles
que se encontraban en las calles. Como el gas comenz a usarse de modo intensivo para la
iluminacin de las calles, este fenmeno fue registrado por muchos investigadores.

En 1901, D. Neljubov demostr que el etileno era el componente activo del gas que se empleaba en
iluminacin. Neljubov not que la exposicin de plntulas de guisante a dicho gas en oscuridad
(plantas etioladas) reduca el elongamiento del tallo, incrementaba el crecimiento lateral, y produca un
anormal crecimiento horizontal de la plntula (gravitropismo negativo), condiciones que ms tarde se
denominaron la triple respuesta.

Cuando los componentes gaseosos del gas fueron probados individualmente se demostr que todos
eran inactivos excepto el etileno, que produca la triple respuesta a concentraciones tan bajas como
0.06 partes por milln (ppm) en el aire.

Los descubrimientos de Neljubov han sido confirmados por muchos otros investigadores, y se sabe
que el etileno ejerce una influencia principal sobre la mayora, sino todos, los aspectos del crecimiento,
desarrollo, y senescencia de las plantas.

La primera indicacin de que el etileno era un producto natural de los tejidos vegetales fue descrita
por H.H. Coussin en 1910. Coussin observ que cuando se mezclaban naranjas con bananas en el
mismo contenedor, las bananas maduraban prematuramente.

En 1917, Doubt descubri que el etileno estimulaba la abscisin.

En 1934, R. Gane identific al etileno qumicamente como un producto natural del metabolismo de las
plantas, y debido a sus efectos sobre el desarrollo de las mismas se le clasific como una
fitohormona.

En 1935, Crocker propuso que el etileno era la hormona vegetal responsable de la maduracin de los
frutos.

El etileno, aunque es un gas en condiciones normales de presin y temperatura, se disuelve en cierto
grado en el citoplasma de las clula. Se considera como una hormona vegetal debido a que es un
producto natural del metabolismo y a que interacciona con otras fitohormonas en cantidades traza.
Los efectos del etileno pueden ser apreciados particularmente durante perodos crticos maduracin
de los frutos, abscisin de frutos y hojas, y la senescencia del ciclo de vida de una planta.

Los ambientes estresantes y las concentraciones elevadas de auxinas promueven la produccin de
etileno en los tejidos vegetales.

El etileno es normalmente la hormona ms fcil de ensayar. Puesto que es un gas que se libera por los
tejidos, no requiere extraccin ni purificacin antes de su anlisis por cromatografa gaseosa.

La biosntesis del etileno comienza con el aminocido metionina, el cual reacciona con ATP para
formar un compuesto conocido como S-adenosilmetionina, abreviadamente SAM (Figura 14.20).

A continuacin, el SAM se excinde en dos molculas diferentes, una de las cuales contiene un anillo
compuesto de tres tomos de carbono. Este compuesto, conocido como cido 1-aminociclopropano-
1-carboxlico (ACC), se convierte en etileno, CO
2
, y amonio por una enzima presente en el tonoplasto,
todava no aislada, denominadaenzima formadora de etileno (EFE).

Aparentemente, la reaccin formadora de ACC es la etapa de la ruta que es afectada por algunos
tratamientos o estados fisiolgicos (por ejemplo, altas concentraciones de auxina, heridas, polucin
atmosfrica, maduracin de los frutos, senescencia de las flores, encharcamiento, etc.) que estimulan la
produccin de etileno por los tejidos vegetales.


Efectos fisiolgicos producidos por el etileno.


El etileno y la maduracin de los frutos.


El etileno y la abscisin.

El etileno promueve la abscisin (cada) de hojas, flores, y frutos en una gran variedad de especies. En
las hojas, el etileno probablemente dispara las enzimas (celulasas y poligalacturonasas) que causan la
disolucin de la pared celular asociada con la abscisin (Figura 14.22).

Figura 14.22 Esquema del balance hormonal durante la abscisin de una
hoja. De acuerdo a este modelo, la auxina favorece la persistencia de la hoja
durante la fase de mantenimiento. En la fase de induccin a la abscisin, el
nivel de auxina disminuye, mientras que el nivel de etileno aumenta. Estos
cambios en el equilibrio hormonal, incrementan la sensibilidad de las clulas
diana al etileno, lo cual dispara los acontecimientos que aparecen en la fase
de separacin. Durante esta etapa, enzimas especficos segregados por las
clulas diana hidrolizan los polisacridos de las pared celular, lo cual conduce,
finalmente, a la abscisin de la hoja. [Figura modificada de Taiz, L. & Zeiger,
E. (1991). Plant Physiology. The Benjamin/Cummings Co., Inc.].


El etileno parece ser el primer regulador de los procesos de abscisin en las plantas, actuando la
auxina como un supresor de este efecto.

La disminucin de la concentracin de auxina libre en un rgano incrementa la respuesta al etileno de
clulas diana especficas. Estas clulas diana, localizadas en las zonas de abscisin, producen como
resultado gran cantidad de enzimas hidrolticos que degradan los polisacridos y las protenas
presenten en las paredes celulares, lo que conduce a la prdida de stas, la separacin celular y,
finalmente, a la abscisin.

El etileno es empleado comercialmente para promover la separacin de los frutos en cerezos,
zarzamoras, y uvas, haciendo por ello posible la recoleccin mecnica de los mismos.

El etileno y la epinastia.

La curvatura hacia abajo y el enrollamiento que se produce en algunas hojas cuando el lado adaxial
(haz) crece ms que el lado abaxial (envs) se denomina epinastia(Figura 14.23). El etileno y altas
concentraciones de auxina inducen epinastia.


Figura 14.23 Epinastia de hojas causada por el etileno. La planta de Coleus de
la derecha fue expuesta durante 2 das a una atmsfera de etileno; la planta
de la izquierda era un control. [Figura tomada de Moore, R. et
al.(1998), Botany. WCB McGraw-Hill. ]

El encharcamiento o las condiciones anaerobias que pueden producirse alrededor de las races de
algunas plantas (tomate, por ejemplo) disparan la sntesis de etileno en el tallo, lo que produce una
respuesta epinstica.

Puesto que este estmulo ambiental se detecta en las races y la respuesta al mismo se produce en los
tallos, algn tipo de "seal" debe ser transmitidos desde las races a los tallos. Esta seal es el ACC, el
precursor inmediato del etileno.

Se ha encontrado que los niveles de ACC son significativamente ms altos en el xilema radical de las
races de tomate que sufren encharcamiento durante 1-2 das.

Debido a que el agua impide la correcta difusin de oxgeno hasta las clulas de la raz, el ACC
producido no puede convertirse en etileno en esta zona de la planta, por lo que es transportado al
tallo.

En el tallo, al entrar en contacto con el oxgeno, rpidamente se transforma en etileno que es liberado
al aire y, como consecuencia, produce los efectos epinsticos en las hojas.

El etileno y la induccin de races.






















Las giberelinas.

Los agricultores japoneses fueron los primeros en observar un fenmeno consistente en la elongacin
anormal del tallo en las plntulas de arroz. Estas plantas eran endebles y macilentas, y se quebraban
con facilidad y eran estriles. Los japoneses dieron a esta enfermedad el nombre de "Bakanae"
(enfermedad loca de las plntulas).

En 1898, Hori descubri el agente causal de esta enfermedad que result ser un patgeno fngico del
gnero Fusarium.

En el mismo ao (1926) en que Went realizaba sus primeros experimentos con bloques de agar, E.
Kurosawa, en el Japn, descubri que la causa de estos sntomas era una sustancia qumica producida
por Giberella fujikuroi, un hongo parsito de las plntulas lo que produjo cierta controversia con el
descubrimiento de Hori. Esta sustancia recibi el nombre de giberelina.

En 1931, Wollenweber aclar la controversia al concretar la correcta taxonoma del patgeno. Este
era Fusarium moniliforme Sheld, que es el estado asexual o imperfecto del ascomiceto Gibberella
fujikuroi (Saw.).

En 1935, Yabuta asil el compuesto de Gibberella fujikuroi y le llam giberelina A.Este compuesto
estimulaba el crecimiento de las plntulas cuando se aplicaba a las races del arroz. Debido a la II
Guerra Mundial, estos trabajos pasaron desapercibidos para Occidente hasta muchos aos despus.

A principios de los 50, Stodola et al., en el "U. S. Dept. of Agriculture" y Brian et al.de las "Imperial
Chemical Industries" en Inglaterra descubrieron los trabajos japoneses y continuaron las
investigaciones.

En 1954, Brian descubri un nuevo compuesto a partir del hongo G. fujikuroi y lo llam cido
giberlico.

En 1955, los cientficos norteamericanos aislaron a partir de G. fujikuroi, adems de la giberelina A, un
nuevo compuesto al que llamaron giberelina X. Los cientficos japoneses descubrieron al mismo
tiempo que la llamada giberelina A era una mezcla de tres molculas que ellos llamaron GA
1
, GA
2
y
GA
3
. La giberelina X, la GA
3
y el cido giberlico resultaron ser el mismo compuesto.

En 1956, Radley et al. por un lado y Phinney por otro describieron compuestos similares al cido
giberlico en plantas.

En 1957, Takahashi aisl otro compuesto a partir de G. fujikuroi al que llam GA
4
. Demostr que la
GA
1
era idntica al compuesto que Stodola et al., haban llamado giberelina A.

En 1958, MacMillan y Suter fueron los primeros en aislar e identificar GA
1
a partir de plantas. El
mismo ao, West y Murashige tambin detectaron GA
1
en plantas superiores.

Desde aquel entonces se han aislado giberelinas de muchas especies de plantas superiores, y, en
general, en el momento presente se cree que se den en todas las plantas superiores. Se presentan en
cantidades variables en todos los rganos de la planta, pero las concentraciones mayores se alcanzan
en las semillas inmaduras.

Actualmente hay ms de 90 giberelinas aisladas de tejidos vegetales, que han sido identificadas
qumicamente. Varan algo en estructura (Figura 14.29), y tambin en actividad. La mejor conocida del
grupo es la GA
3
(cido giberlico), producida por el hongo cuya actividad fue descubierta por
Kurosawa.

Las giberelinas provocan efectos sorprendentes en el alargamiento de plantas intactas. La respuesta
ms observada en las plantas superiores es un incremento notable en el crecimiento del vstago; a
menudo los tallos se vuelven largos y delgados, con pocas ramas, y las hojas empalidecen. Las
giberelinas estimulan a la vez la divisin celular y, afectan tanto a las hojas como a los tallos.


Figura 14.29 Tres de las ms de 65 giberelinas que han sido aisladas de
fuentes naturales. El cido giberlico (GA3) es la ms abundante en hongos y
la biolgicamente ms activa en muchos test. Las flechas indican las
diferencias estructurales menores que distinguen los otros dos ejemplos de
giberelinas, la GA7 y la GA4. [Figura modificada de Raven, P.H. & Eichhorn,
S.E. (1992). Biologa de las Plantas. Vol. II, Ed. Revert, Barcelona].

Biosntesis de las giberelinas.

Todas las giberelinas conocidas derivan del anillo del gibano. Son terpenoides.

En su biosntesis se sigue la ruta del cido mevalnico.

En todas las plantas esta ruta es comn hasta llegar al GA
12
-aldehido.

A partir de este punto, las diferentes especies siguen rutas distintas para formar las ms de 90
giberelinas conocidas hoy da.

Una vez fabricadas pueden darse un gran nmero de interconversiones entre ellas.

nLas hojas jvenes son los principales lugares de produccin de giberelinas.

Posteriormente son translocadas va floema al resto de la planta.

Las races tambin las producen exportndolas al tallo va xilema.

Se han encontrado tambin altos niveles de giberelinas en semillas inmaduras.

Efectos fisiolgicos producidos por las giberelinas.

Induccin del alargamiento de entrenudos en tallos al estimular la divisin y la elongacin celular.

Sustitucin de las necesidades de fro o de da largo requeridas por muchas especies para la
floracin.

Induccin de la partenocarpia en algunas especies frutales.

Eliminacin de la dormicin que presentan las yemas y semillas de numerosas especies.

Estimulan la produccin de a-amilasa durante la germinacin de los granos de cereales.

Retraso en la maduracin de los frutos.

Las giberelinas y la juvenilidad.

Las giberelinas y la floracin.

Induce masculinidad en flores de plantas monoicas.

Pueden retrasar la senescencia en hojas y frutos de ctricos.

Las giberelinas y los mutantes enanos.

Los resultados ms manifiestos se observan cuando se aplican giberelinas a algunas plantas con
enanismo debido a un solo gen mutante (Figura 14.30). Tratadas con giberelina, tales plantas llegan a
confundirse con las normales. Este efecto espectacular hace pensar que el resultado de la mutacin, en
trminos bioqumicos, ha sido una prdida de la capacidad de la planta para sintetizar sus propias
giberelinas.

Figura 14.30 Aspecto de plantas de juda (Phaseolus vulgaris) mutantes y
normales. (A) Mutante ultra-enano que no produce GAs. (B) Mutante enano
que slo produce GA20. (C) Planta normal que produce GA1. (D) Planta
mutante enana a la que se aaden GAs exgenas. [Figura modificada deTaiz,
L. and Zieger, E., (1998), Plant Physiology. 2nd ed., Sinauer Associates, Inc.,
Publishers].

En maz, por ejemplo, se han identificado cuatro tipos de mutantes enanos, cada uno de ellos
defectivo en una etapa especfica de la ruta de biosntesis de la giberelina.

Actualmente, estudios de la bioqumica de esta hormona en estos mutantes ha conducido a una
importante conclusin. Aunque las plantas de maz contienen nueve compuestos diferentes
que cumplen la definicin operacional de giberelina (esto es, la produccin de una respuesta
fisiolgica), slo el producto final de la ruta causa efectos directamente. Las otras ocho "giberelinas"
necesitan ser metabolizadas posteriormente antes de producir una respuesta fisiolgica.

El bioensayo comn para estas hormonas consiste en probar sus efectos sobre plantas enanas; el gran
crecimiento provocado en stas por las giberelinas no puede ser logrado por la auxina o por cualquier
otra de las fitohormonas conocidas.

Las giberelinas y la induccin de la germinacin en las semillas.

Las semillas de la mayora de las plantas precisan un perodo de letargo antes de que puedan
germinar. En determinadas plantas, normalmente el letargo slo puede ser interrumpido por la accin
del fro o de la luz.

En muchas especies, entre las que cabe incluir la lechuga, el tabaco, y las avenas espontneas, las
giberelinas pueden sustituir el factor que interrumpe el letargo, promoviendo as el crecimiento del
embrin y la salida de la plntula.

Especficamente, las giberelinas aumentan la elongacin celular, haciendo posible que las races
puedan atravesar las cubiertas de las semilla.

Este efecto de las giberelinas tiene, al menos, una aplicacin prctica. El cido giberlico acelera la
germinacin de las semillas y por ello asegura uniformidad en la produccin de la malta de cebada
usada en cervecera.

Las giberelinas y la modificacin de la juvenilidad.

Los estadios juveniles de algunas plantas son diferentes de sus estadios adultos.

Entre las dicotiledneas anuales, la juda (Phaseolus), cuyas hojas jvenes son simples y las adultas
compuestas (trifoliadas), suministra un buen ejemplo de tal heterofilia.

Entre las perennes, muchas especies de Eucalyptus muestran sorprendentes diferencias entre sus hojas
jvenes y adultas (Figura 14.31).

Figura 14.31 Hojas juveniles (A) y maduras (B) de Eucalyptus globulus, en
las que se pueden apreciar las grandes diferencias que puede haber
dentro de una misma especie. Las hojas juveniles son opuestas y ms
blandas que las otras. Su nica capa de parnquima en empalizada est
situada justo por debajo de la epidermis superior. Las hojas maduras son
duras, se disponen en espiral sobre el tallo, y penden verticalmente. En las
hojas maduras, tanto el haz como el envs estn expuestas a la luz, y
existe parnquima en empalizada en las 2 caras. [Figura modificada de
deMoore, R. et al. (1998), Botany. WCB McGraw-Hill. ]

La hiedra (Hedera helix) es otro buen ejemplo de ello. Si se tiene ocasin de observar una hiedra sobre
una pared, comprense las ramas superiores, adultas, con las inferiores; la forma de la hoja es
diferente. Las ramas jvenes emiten races con facilidad, las maduras no. Las ramas adultas florecen, las
jvenes no (Figura 14.32).

Si se coge una rama adulta y se la priva del meristemo apical, las yemas axilares se desarrollarn y
formarn nuevas ramas adultas. Sin embargo, si se aplica giberelina a una yema de este tipo, se
convertir en una rama joven tpica.

Figura 14.32 Diferentes morfologa foliar de la hiedra (Hedera
helix). (a) Forma juvenil. (b) Forma adulta. [Figura tomada deBiology: Form
and Function. Plant Physiology. The Open University. Hodder &
Stoughton].

Las giberelinas y la floracin de plantas de da largo.

Algunas plantas, como las coles (Brassica oleracea, var. capitata), las zanahorias (Daucus carota), y la
beleo (Hyoscyamus niger), de rgimen bienal, forman rosetas antes de florecer. (En una roseta se
desarrollan las hojas pero no los entrenudos). En estas plantas la floracin puede ser inducida por la
llegada de los das largos, por elfro (caso de las bienales), o por ambos. Bajo el estmulo apropiado,
los tallos se alargan -o espigan- y la planta florece.

La aplicacin de giberelina a algunas de estas plantas de da largo permite que se espiguen y florezcan
sin necesidad de fro o de das largos (Figura 14.33).

La elongacin producida se debe tanto al incremento en el nmero de divisiones celulares en ciertas
localizaciones como a la elongacin de las clulas resultantes de dichas divisiones.

Es por ello que las giberelinas pueden ser utilizadas para producir semillas tempranas en flores
bienales. Tratando coles con cido giberlico pueden obtenerse semillas despus de slo una estacin
de crecimiento.

Figura 14.33 (A) Las coles, una planta de da largo, permanece como
planta en roseta durante los das de tipo da corto y slo espigar despus
de haber pasado por una poca de das de tipo da largo. (B) Sin
embargo, la aplicacin exgena de giberelinas induce el espigamiento y la
floracin sin necesidad de haber sido estimulada naturalmente por das
tipo da largo. [Figura tomada deMoore, R. et al. (1998), Botany. WCB
McGraw-Hill. ]


Las giberelinas y el desarrollo del fruto.

En cierto nmero de gneros de plantas, entre los que figuran los lirios, las lobelias, las petunias, y los
guisantes, se ha demostrado que las giberelinas estimulan la germinacin del polen y el crecimiento
del tubo polnico.

Al igual que la auxina, las giberelinas pueden ocasionar el desarrollo de frutos partenocrpicos, como
por ejemplo, manzanas, grosellas, pepinos, y berenjenas.

En algunos frutos, como la mandarina, la almendra y el melocotn, las giberelinas favorecen la
partenocarpia, mientras que la auxina se muestra inefectiva.

La principal aplicacin de las giberelinas es, sin embargo, en la produccin de uvas de mesa. En
algunos pases, se aplican anualmente grandes cantidades de cido giberlico sobre ciertas variedades
de uva (Vitis vinifera). Estos tratamientos producen racimos llenos de uvas de mayor tamao (Figura
14.34).

Figura 14.34 El efecto del cido giberlico sobre el crecimiento de las uvas
Thompson Seedles, un cultivar de Vitis vinifera. El racimo de la izquierda
contiene uvas no tratadas, mientras que el de la derecha fue tratado con
cido giberlico. [Figura modificada de Raven, P.H. & Eichhorn,
S.E. (1992).Biologa de las Plantas. Vol. II, Ed. Revert, Barcelona].

Cmo actan las giberelinas?

Las giberelinas incrementan tanto la divisin como la elongacin celular, debido a que tras la
aplicacin de giberelinas se incrementa el nmero de clulas y la longitud de las mismas. En el caso de
las auxinas, el debilitamiento de la pared celular, necesario para el alargamiento celular, est mediado
en parte por la acidificacin de la misma. Sin embargo, ste no parece ser el mecanismo de accin de
las giberelinas. Las giberelinas pueden inducir el crecimiento a travs de una alteracin de la
distribucin de calcio en los tejidos. Los iones calcio inhiben el crecimiento de los hipoctilos de
lechuga, y esta inhibicin puede ser revertida por la aplicacin de giberelina (GA
3
).

Los estudios ms importantes sobre el mecanismo de accin de las giberelinas y de las fitohormonas
en general han sido llevados a cabo simultneamente por investigadores de Japn, Australia y
Estados Unidos. Estos estudios, que fueron hechos sobre semillas de cebada, sealan la secuencia de
cambios que ocurren en el embrin en vas de crecimiento y demuestran el papel principal
desempeado por la giberelina es esta secuencia. Adems, suministran uno de los mejores ejemplos
de como las hormonas integran la bioqumica y la fisiologa de los diferentes tejidos de una planta.

En las semillas de cebada (Hordeum vulgare) y de otras gramneas hay una capa de clulas
especializadas, la capa de aleurona, que est inmediatamente por debajo del episperma. Estas clulas
son ricas en protena. Cuando las semillas empiezan a germinar tras la imbibicin de agua, el
embrin desprende giberelina, segn han puesto de manifiesto estos estudios. Por efecto de la
giberelina, las clulas de aleurona producen enzimas hidrolticos, de las cuales la principal es la -
amilasa, que desdobla el almidn en azcares (Figura 14.35).


Figura 14.35 La liberacin de azcar desde el endospermo puede ser
inducida por el tratamiento con giberelinas (GA
3
). Estos datos muestran que
los azcares slo se producen cuando est presente la capa de aleurona. Esta
es, de hecho, la fuente de la enzima -amilasa que digiere el almidn
almacenado en el endospermo. [Figura modificada de Raven, P.H. &
Eichhorn, S.E. (1992). Biologa de las Plantas. Vol. II, Ed. Revert, Barcelona].


Las enzimas digieren las reservas nutritivas almacenadas en el endospermo amilceo, que son
entonces utilizables para el embrin, en forma de azcares y aminocidos, que son absorbidos por el
escutelo y transportados a continuacin hacia el embrin (Figura 14.25). De este modo, el embrin
pide anticipadamente las sustancias necesarias para su propio crecimiento, las cuales estarn a su
disposicin en el momento que las necesite.

Figura 14.36 Accin del cido giberlico (GA
3
) en semillas de cebada. Las
giberelinas son sintetizadas (1) por el coleoptilo y el escutelo del embrin
y liberadas en el endospermo (2); las giberelinas difunden hacia la capa de
aleurona; (3) las clulas de la capa de aleurona son inducidas a sintetizar y
-amilasas y otras hidrolasas) en el endospermo
amilceo. (4) el almidn y otros polmeros son degradados a pequeas
molculas;(5) los solutos liberados (monmeros) son transportados hacia el
embrin donde son absorbidos y utilizados para el desarrollo del embrin.

Los investigadores creen que la giberelina activa ciertos genes que sintetizan molculas de ARNm, las
cuales, a su vez, se encargan de la sntesis de las enzimas. No ha sido demostrado que la giberelina
acte directamente sobre el gen, aunque los investigadores han demostrado que tanto la sntesis de
RNA como la de protenas son necesarias para la aparicin de las enzimas. Por otro lado, no se conoce
cul pueda ser la relacin entre el modo de actuacin de la giberelina en estas semillas y sus efectos
en otros rganos de la planta.

Aplicaciones comerciales de las giberelinas.

El principal uso de las giberelinas es para incrementar el tamao de los granos de uva sin semillas.
Tambin, la utilizacin de una mezcla de benciladenina (una citocinina) y GA
4+7
produce la elongacin
del fruto en las manzanas y se utiliza para modificar la forma de las manzanas tipo Delicius bajo
determinadas circunstancias. En los ctricos, la aplicacin de giberelinas retrasa la senescencia, por lo
que los frutos pueden dejarse ms tiempo en el rbol retrasando as su comercializacin.

El incremento en la produccin de enzimas hidrolticos (-amilasa, fundamentalmente) se emplea
comercialmente para incrementar la produccin de malta a partir de la cebada como paso previo a la
fermentacin.

El tratamiento con giberelinas puede incrementar la produccin de caa de azcar unas 20 ton por
acre y la produccin de azcar en unas 2 ton por acre. Este incremento se debe a la elongacin de los
entrenudos durante el invierno.



Los efectos de las hormonas vegetales son muy variados.

Dependiendo de la concentracin en que se encuentre producen efectos dispares, beneficiosos o
perjudiciales para el inters del agricultor.

Factores como el elevado precio, la dificultad de aplicacin, etc. limitan mucho la utilizacin prctica de
las hormonas vegetales.

Aplicaciones ms importantes:

Retardantes del crecimiento.

Sustancias sintticas como el cycocel (CCC) y el phosphon-D provocan una disminucin del nivel de
giberelinas endgenas en los tejidos vegetales, y por tanto, un crecimiento mucho ms lento de los
distintos rganos vegetales.

El CCC se usa para reducir el tamao de la caa de los cereales, ya que retarda la elongacin de los
entrenudos, lo que previene el encamado.

Enraizamiento de estaquillas.

Lo inducen sustancias como el cido indolbutrico (IBA) y el cido naftalnactico (NAA).

El etileno tambin lo induce.

Citocininas, giberelinas, retardantes del crecimiento y el cido abscsico lo inhiben.

Eliminacin de la dormicin de yemas y semillas.

Las giberelinas. El cido giberlico (AG3) se emplea en la industria cervecera para acelerar la etapa
de malteado de la cebada.

El AG3 rompe tambin la dormicin de los tubrculos de patata recin cosechados y conseguir as
una brotacin rpida y uniforme.

Control de la brotacin de yemas.

El NAA previene la brotacin de las yemas de tubrculos de patata almacenados.

Tambin el MENA (ster metlico del cido naftalenactico) y la MH(hidrazida maleica) tambin
inhiben la brotacin de yemas. El primero en tubrculos de patata y el segundo en bulbos de
cebolla, en zanahoria y en remolacha.

Control de la floracin.

Aplicaciones exgenas de NAA inducen la floracin de numerosas especies frutales: floracin
sincronizada y fructificacin uniforme.

Otras sustancias como el ethephon, CCC, phosphon-D, inducen la floracin.

Las giberelinas retrasan esta floracin.

Desarrollo de frutos partenocrpicos.

Las auxinas y las giberelinas inducen la partenocarpia en frutos.

Aclareo qumico.

El IAA se emplea en el aclareo qumico de flores y frutos de diversas especies frutales (manzano,
peral, melocotonero,...)

Control de la madurez de los frutos.

El etileno. Aplicaciones de ethephon aceleran la maduracin de algunas especies hortcolas
cultivadas en invernadero (tomate, pimiento, meln, ...)

Retraso de la senescencia.

La bencilaminopurina (BAP), el 2,4-D, el CCC, etc. retrasan la senescencia de especies hortcolas
como la coliflor, col, lechuga, ...

Alteracin del tamao, color y forma de los frutos.

Las giberelinas, la BAP, el 2,4-D, etc. alargan los racimos de uvas.

Cultivo de tejidos.

Las auxinas y citocininas se emplean en el cultivo de tejidos vegetalesin vitro.

Desfoliantes y desecantes.

La cianamida clcica, el paraquat, etc., son sustancias que se emplean con esta finalidad para facilitar
la recoleccin mecanizada.

Herbicidas.

Las Qu son los transgnicos y cmo se hacen?
Los transgnicos son organismos que han sido modificados genticamente, intercambiando genes
con otras especies, la mayor parte son plantas destinadas a la alimentacin.
Hay que diferenciarlos de los hbridos, que son desarrollados por cruces a travs de mtodos
convencionales que se realizan en variedades iguales o similares. En este proceso, los hbridos: las
mismas secciones de informacin gentica de la especie, conocida como ADN (cido
desoxirribonucleico) se intercambian con los mismos cromosomas (cuerpo del ncleo de la clula
que alberga al ADN), pero los genes casi siempre quedan exactamente en el mismo orden y en las
mismas ubicaciones dentro de los cromosomas. En el caso de los transgnicos, en ningn caso se
tiene control de dnde en la cadena cromosmica se inserta la nueva caracterstica.
Para que se pueda comprender con conceptos simples de lo que estamos hablando, facilito
los puntos bsicos para saber de qu va todo esto; fcilmente:

Los transgnicos se dividen en dos grandes grupos:
Resistentes al herbicida glifosato (y conteniendo cantidades de uno de los pesticidas ms potentes
del mercado) y Tolerantes a insectos (Desarrollan caractersticas genticas insecticidas).

- Resistentes al herbicida glifosato: Desarrollan una planta que es resistente al herbicida de la
propia compaa que vende las semillas. Generalmente es en la soja. El herbicida rociado acaba
con toda brizna de cualquier hierba, excepto con estas plantas. Este herbicida se llama
Roundup Ready o Glifosato.
Las plantas resistentes a herbicidas a parte de tener un riesgo para la salud humana por sus
modificaciones genticas, contienen grandes cantidades de herbicida, de los que se ha
demostrado que perjudican tambin al ser humano de muchas formas; cncer, provocando
malformaciones congnitas o abortos. (Ver estudios de Gilles Eric-Seralini). Es ms, las plantas
resistentes a este herbicida an resistindolo, tienen un desarrollo menor, pues la fotosntesis y la
absorcin de nutrientes vitales del suelo es menor. La soja transgnica est relacionada con la
esterilidad y alta mortalidad infantil, malformaciones congnitas y bebs de poco peso al nacer.

- Tolerantes a insectos: Desarrollan una planta con un gen txico, insecticida, basados en la
utilizacin de la toxina del Bacillus Thuringiensis, a la que ni las hormigas se acercan. La bacteria
Bacillus Thuringiensis (Bt) produce una serie de protenas que agujerean el tubo digestivo de las
larvas. generalmente en el maz. Las hormigas o gusanos no se las comen porque al primer bocado
mueren, pero ellos esperan que tu te lo vayas comiendo poco a poco, dosis a dosis, acumulando los
efectos en tu organismo. (Ver caso de Putzsai.)
Para entender ms aspectos de lo que esta pasando con este tema de los transgnicos,
compartimos informacin que es muy recomendable conocer.
Para facilitar la lectura de este blog y acceder a la informacin que ayuda a crearte un mapa sobre
informacin relevante en todo este tema de los transgnicos, aporto unas indicaciones para que, as,
el tiempo empleado sea claro. Y si deseas acceder en sucesivas ocasiones sepas dnde acceder a
la informacin que buscas.
Arriba en ambos grupos he enlazado a tres autores con estudios. Aunque los estudios publicados en
revistas cientficas sobre los daos en la salud para cada grupo son muchos ms. Puedes acceder a
los estudios presionando arriba en el men, en ESTUDIOS SOBRE LOS EFECTOS EN LA SALUD DE
LOS TRANSGNICOS.
Un dato que es bueno comprender: En el caso del herbicida glifosato; la empresa que lo desarroll
por primera vez: Monsanto, invent primero el herbicida, pues era una empresa de la industria
qumica, aos despus desarroll una planta con modificaciones genticas que pudiera resistir este
herbicida, entonces cambi hacia la agricultura, hizo una patente de sus semillas transgnicas, y se
puso a vender sus semillas junto con su herbicida. A partir de ah, ha comprado a un montn de
empresas de semillas, incluso las grandes empresas multinacionales cerealistas de los aos 90 ahora
son de Monsanto. Recientemente se han relacionado sus estrategias con el aumento del precio de
los alimentos para que los pases acepten los transgnicos (OMGs). A partir de esta informacin y
siguiendo el contenido de los diferentes artculos de este blog, se comprende la trascendencia de
este problema con los transgnicos. Para ello puedes acceder arriba en el men en dnde pone
TODOS LOS ARTCULOS. Teniendo en cuenta tambin que el cultivo de alimentos transgnicos
est prohibido en 10 pases de la Unin Europea, gracias a comisiones de investigacin de los
diferentes pases.
Para saber ms sobre como funciona todo esto y la informacin sobre los daos que se provocan
en la salud y que se oculta, etc: un documental muy recomendable es: El Mundo segn Monsanto.
Accede presionando Aqu. En la barra de la derecha hay documentales tambin muy buenos. Por
ejemplo el documental Soberana transgnica, Un riesgo planetario? tiene una duracin de unos
22 minutos, lo que lo hace ideal para proyectarlo en clases, colegios, institutos, universidades,
charlas, etc.
Mientras vas accediendo a informacin: una recomendacin es consumir soja y maz que detalle
expresamente que no contiene OMGs, o consumir soja y maz procedentes de agricultura ecolgica.
Tambin es necesario saber con qu tipo de piensos estn alimentados los animales en la ganadera
pues la soja y el maz son los principales cereales que se utilizan.
En el blog encontrars tambin artculos y videos de inters para la salud, sobre plantas
medicinales, Y en los comentarios de los artculos tambin se encuentra informacin muy
interesante que aporta luz y comprensin en varios aspectos.
Si quieres compartir informacin puedes hacerlo en los comentarios. Si quieres recibir los nuevos
artculos que van apareciendo por correo electrnico, puedes suscribirte arriba a la derecha. (Por si
alguien se lo plantea: es gratuito)
Espero que la informacin nos sea til.
En los enlaces a otras pginas puedes acceder a grupos de investigacin cientfica, pginas de
inters en la salud, y otras pginas con informacin sobre transgnicos e iniciativas relacionadas con
informacin para declarar zonas libres de transgnicos.
A continuacin sigo exponiendo algunos efectos de los transgnicos y explicaciones ms detalladas
del grupo de investigacin ETC.
Algunos de los efectos efectos negativos potenciales ms conocidos:
1. Recombinacin de virus y bacterias dando origen a nuevas enfermedades.
2. Transferencia de la resistencia a antibiticos.
3. Generacin de alergias.
4. Mayor nivel de residuos txicos en los alimentos.
5. Efectos desconocidos y no previsibles, incluso mortales.
6. Efectos secundarios de farmacuticos transgnicos.
Ahora una explicacin ms detallada: Fuente: Grupo ETC. Silvia Ribeiro:
Qu son los transgnicos y cmo se hacen?
Todos los seres vivos tienen en el ncleo de las clulas, en los cromosomas, conformaciones
especficas, llamadas genes, que codifican una determinada caracterstica de ese individuo. Por
ejemplo, son caractersticas genticas el color de una mazorca de maz, de los ojos y piel de una
persona, o las manchas en el pelaje de un animal, la forma de las orejas, etc. Los seres vivos
intercambian genes entre s naturalmente, comnmente a travs de la reproduccin, pero tambin a
travs de la actividad de virus, bacterias y plsmidos. Este intercambio se ha dado siempre entre
especies compatibles entre s, o muy cercanas, como una yegua y un burro, o plantas
emparentadas, como la colza y el rbano silvestre, es decir, taxonmicamente cercanas.
Con el advenimiento de la llamada ingeniera gentica, se hizo posible transferir genes especficos
de un organismo a otro, aun cuando no exista ninguna forma de compatibilidad de los organismos
entre s, y hacer que estos genes forneos se expresen en el organismo receptor.
Por ejemplo, se han insertado genes de peces en papas y en fresas, para trasmitirle la caracterstica
de resistencia al fro, genes que codifican toxinas de bacterias a vegetales, para trasmitirle toxicidad
a insectos, genes de crecimiento humanos para alterar la produccin de hormonas en ganado,
aumentando la produccin de leche; y un largo etctera.
No se trata solamente de insertar el gen con la caracterstica buscada. Tambin hay que lograr que
el nuevo gen se exprese en el organismo receptor. Para ello, se utiliza un gen promotor.
Actualmente, en el 99% de los transgnicos se utiliza el promotor del virus del mosaico de la
coliflor(CaMV). Adems, como las tecnologas disponibles para la transferencia tienen un amplio
margen de error, se inserta tambin un gen marcador, que con su presencia indica si se realiz la
operacin. En este caso, se ha usado ampliamente genes de resistencia a antibiticos, pero hay
otros marcadores, que en muchos casos tambin provienen de virus o bacterias.
Por otra parte, se utilizan bacterias, virus y plsmidos (ADN indepediente dentro de alguna clulas,
con gran capacidad migratoria y de recombinacin) como vectores, es decir como vehculos para
infectar al organismo receptor, transfirindole la nueva informacin gentica.
Otra tecnologa de transferencia, es a travs de la llamada biobalstica, o can gentico, por la cual,
una vez hecha la construccin del paquete con promotor, gen buscado y marcador, ste se adosa
a una microbala de tungsteno u oro y se dispara contra clulas del organismo receptor, pegando
dentro y/o fuera de la clula, dentro y/o fuera del ncleo, dentro y/o fuera del cromosoma. En
ningn caso se tiene control de dnde en la cadena cromosmica se inserta la nueva caracterstica.
La ingeniera gentica tiene tantas incertidumbres e imprecisiones, que autores del mbito cientfico
han cuestionado que se pueda denominar ingeniera
1.
De hecho, en su estado actual, si la
comparamos con la ingeniera civil, sera como ir construyendo un puente tirando ladrillos al otro
lado del ro para ver si caen en el lugar correcto, usando slo los que hayan servido medianamente
a tal efecto, y dejando en el lecho del ro lleno de materiales que no se conoce que efecto pueden
tener. Con el agravante de que esos materiales estn vivos, se reproducen y tienen su propio mbito
de accin.
Cules son y dnde estn?
A nivel global, la soja con resistencia al herbicida glifosato (soja Roundup Ready o soja RR por su
nombre comercial), es con mucha distancia, el cultivo transgnico mayoritario en rea cultivada,
seguido por el maz con resistencia a insectos (Maz Bt) y/o a herbicidas y la colza-canola con Bt y/o
resistencia a herbicidas. Luego siguen una serie de cereales y cultivos horti-frutcolas mucho
menores en rea cultivada.
La Unin Europea en su conjunto decret a mediados del 99 una moratoria de facto por un mnimo
de tres aos contra el cultivo y comercializacin de todos los transgnicos en agricultura.
Los transgnicos cultivados en el mundo hasta 19982 se repartan en dos grandes grupos: 71%
fueron cultivos con tolerancia al herbicida propiedad de la compaa que vende la semilla, el 28%
siguiente fue tolerancia a insectos, basados en la utilizacin de la toxina del Bacillus Thuringiensis, y
slo el 1% restante tena otras caractersticas, como resistencia a virus, o una combinacin de las
dos anteriores. Ambas caractersticas son para beneficio prcticamente exclusivo- de las compaas
multinacionales que tienen las patentes de esos cultivos y agroqumicos.
auxinas sintticas 2,4-D, 2,4,5-T, etc., se usan con esta finalidad.

Fitorreguladores

Compuestos orgnicos sintetizados o naturales que se translocan a muy bajas concentraciones y
provocan una respuesta fisiolgica.
Incluye a reguladores del crecimiento de las plantas (fitohormonas), y sus principales funciones son
estimular o paralizar el desarrollo de las races y de las partes areas y procesos metablicos.
Las semillas transgnicas
Por: Juan Linares | Viernes, 25/10/2013 09:24 AM | Versin para imprimir
En Venezuela tal vez no le damos importancia a un tema que nos afecta a todos, como son los cultivos
y alimentos transgnicos, problema que estamos expuestos todos, mas nosotros que no tenemos
soberana alimentaria, por no tener una poltica de desarrollo agrcola, ni planes ni proyectos de cmo
lograr nuestra seguridad alimentaria tenemos que crear mecanismos para preservar la diversidad
biolgica, ya que podemos estar tentados por las grandes trasnacionales de estados Unidos y Europa a
entramparnos con las semillas transgnicas con el cuento de sus defensores que dicen que el uso de
esta tecnologa beneficiara a los agricultores, especialmente de los pases pobres, porque gracias a las
semillas transgnicas se gastara menos en pesticidas, y la productividad se incrementara.
Que son Semillas Transgnicas
Un producto transgnico consiste en pasar un gen de un animal, vegetal o ser humano a otro vegetal
o animal, y de esta forma, poder darle un tamao y color especfico, aumentar su peso, acelerar su
crecimiento o agregar determinada calidad nutricional, todo bien hasta aqu.
Lo que no dicen, y que pueden hacer tambin, es el programar el gen de la planta para que slo
resista la aplicacin de determinado fungicida o herbicida, que fabrica la compaa que vende la
semilla, y no se pueda aplicar ningn otro, porque podra matar a la planta o no funcionar, en el mejor
de los casos.
Son semillas que no son 100% naturales, ya que han sido modificados en un laboratorio, a travs de la
transferencia de informacin gentica de otra especie, transformando su estado inicial y trayendo
consigo varias consecuencias. Estas semillas son producidas, manejadas y comercializadas por grandes
empresas, todas multinacionales de pases Europeos y de Estados Unidos. Son semillas que resisten los
ataques de los insectos. Salmones que crecen ms de lo normal y ms rpido. Tomates que duran ms
tiempos una vez cortados de la mata, vacas que producen ms leche, pollos que nacen sin plumas;
nada de esto es obra de la naturaleza. Son productos manipulados genticamente en los laboratorios
y ni cuenta nos damos. Pequeo grupo de grandes empresas trasnacionales se ha apropiado de la
tecnologa gentica para producir y vender alimentos y aumentar sus ganancias.
Otro punto sera que el agricultor slo compra el derecho a sembrar en una ocasin, ya que la
empresa semillera tiene las patentes sobre la semilla y no se puede usar la semilla o grano producido
en la siembra del prximo ciclo por el agricultor, pero imaginen si venden semilla de frijol, donde s es
comn el guardar el grano para su siembra en la prxima cosecha.
Los que defienden las semillas transgnicas argumentan en defensa de las trasnacionales que la
cantidad de trabajo, aos y millones de dlares invertidos que lleva una investigacin de este tipo
hasta obtener un producto que sea aprobado para uso alimentario. Es normal que las empresas que
hayan invertido en estos proyectos quieran obtener un beneficio y ese beneficio se pierde si cualquiera
puede reproducir dichas semillas en su casa.
Las semillas transgnicas son estriles y el agricultor debe comprar las semillas cada ao. Los
agricultores no pueden guardar ni volver a sembrar las semillas que estn patentadas. En caso de
reutilizarlas, se enfrentan a fuertes demandas judiciales.
Es decir, si un agricultor quiere sembrar un segundo ao, semilla hecha por l mismo a partir de una
semilla transgnica comprada el ao anterior, deber pagar a la Industria farmacutica por aplicar la
tecnologa Exorcista, (un producto qumico por ejemplo) para recuperar la vida de aquella semilla
medio muerta, obtenida de segunda generacin.
Estas plantas y animales, con cualidades fuera de lo normal, son producto de la manipulacin de sus
genes en los laboratorios. Es lo que se llama organismos genticamente modificados (OMG) o, para
abreviar, transgnicos.
El problema es que no se trata de algo que solamente se maneja en los laboratorios. Los inventos de
ingeniera gentica ya se estn aplicando al mundo de la agricultura, la ganadera, la salud, etc.
Pero lo anterior, ya lo resolvieron estas compaas, desarrollaron una semilla llamada Terminator,
donde los cultivos o granos cosechados quedan estriles y no es posible su siembra en la siguiente
cosecha.
De la era de la tecnologa, de las comunicaciones y el Internet pasamos a la era biolgica. Hemos
entrado en lo que llaman el siglo de la biotecnologa. Actualmente, los gobiernos de los pases ricos
y las empresas transnacionales ya no solo se disputan los recursos minerales, ahora, se trata de
apropiarse y controlar los recursos biolgicos.
Los genes de los microorganismos de las plantas, de los animales, de todo ser que vive, son
privatizados y patentados. Porque quien posee estos recursos acumula poder.
La ingeniera gentica en manos de las transnacionalizacin tiene todo, menos tica. Apoderarse de los
genes equivale a privatizar la vida. Se est llegando muy lejos y las consecuencias en nuestra salud y el
medio ambiente pueden ser desastrosas.
Esto lo dicen personas con altos conocimientos cientficos como George Wald, Premio Nobel de
medicina, quien luego de afirmar lo evidente, que la naturaleza ha ido evolucionando latentemente
hacia nuevas formas de vida, ahora con la manipulacin gentica los procesos se alteran y aceleran, y
aade: Todo esto es demasiado grande y est pasando demasiado rpidamente. Y el problema central
sigue sin ser considerado. Probablemente sea el problema tico ms grande al que se enfrenta la
cienciareestructurar la naturaleza no era parte del trato.
Son ya infinidad de estudios cientficos imparciales que piden que se pare de introducir alimentos
modificados genticamente en la cadena alimentaria.
En experimentos de laboratorio, alimentando ratas con estos alimentos (Soya, Maz, patatas, etc.)
resultan con afectaciones graves su hgado, pncreas y riones, alteran su sistema inmunolgico y
disminuyen su fertilidad.
Monsanto hizo posible la existencia de "semillas suicidas" gracias a la modificacin gentica: semillas
programadas para nacer una sola vez, haciendo que su descendencia fuera estril y evitar as que el
agricultor las pudiera volver a sembrar.
Esto fue posible gracias a una tcnica de Monsanto denominada "Tecnologa de restriccin del uso
gentico", vulgarmente llamada "Terminator". El mayor problema de esta tecnologa es que si la
modificacin gentica se "escapase" a otras plantas, se volveran tambin estriles!
Caus tanto escndalo que Monsanto se comprometi pblicamente a no usarla.
Aunque existe, no se comercializa.
Los transnacionales productores de semillas, alimentos y agroqumicos -entre ellos MONSANTO- usan
la ingeniera gentica para producir semillas estriles (que no se reproducen), semillas hbridas (que
degeneran en cada cosecha), pollos pelones, vacas superlecheras, tomates resistentes al fro, soya,
maz, papas y otros cultivos resistentes a las plagas (porque le meten a las semillas bacterias que
rechazan las plaga), pero que tienen efectos nocivos para la vida vegetal, animal y humana.
Las semillas que ofertan esas corporaciones generan productos txicos y clulas cancergenas; y,
adems, producen resultados descendentes en las cosechas, al tiempo que los productores nacionales
quedan atados al suministro transnacional.
As las cosas, los cultivos transgnicos erosionan la seguridad alimentaria y la salud, en cuando
consumimos productos dainos a la integridad fsica y mental; y afectan la soberana alimentaria, dado
que las semillas transformadas y los secretos de la ingeniera alimentaria son propiedad exclusiva de
las trasnacionales.
SEMILLAS TERMINATOR
Semillas Terminator o semillas suicidas son los nombres con los que el grupo ETC bautiz a las
Tecnologas de Restriccin en el Uso Gentico (TRUGs) desarrolladas por manos privadas y el
Departamento de Agricultura del gobierno de los Estados Unidos.
El objetivo de la Tecnologa Terminator es conseguir plantas estriles, es decir, plantas cuyas semillas
no pueden ser guardadas y aprovechadas para la prxima cosecha. De este modo se obliga al
agricultor a comprar semillas ao tras ao.
Las semillas Terminator contienen una modificacin gentica que se traduce en una secuencia suicida:
una toxina mata al embrin en un momento de su desarrollo. Esta secuencia se activa gracias a la
aplicacin de un agente qumico externo antes de vender las semillas al agricultor. Es decir las semillas
saldrn programadas para nacer una sola vez, haciendo que su descendencia sea estril, para evitar
que el agricultor las pueda volver a sembrar sin ningn costo.

Cmo funciona la Tecnologa Terminator.
La Tecnologa Terminator es la principal aplicacin de una patente genrica, para el control de la
expresin de los genes de las plantas. El Terminator es bsicamente un mecanismo suicida
genticamente diseado que se puede activar por un estmulo exterior especfico. Como resultado las
semillas de la siguiente generacin se autodestruyen por auto envenenamiento. El agente
desencadenante ms utilizado es el antibitico tetraciclina aplicado a las semillas. La versin principal
del Terminator consiste en un conjunto de 3 genes nuevos insertados dentro de una planta; otra
versin reparte estos 2 3 genes entre dos plantas que se cruzaran por polinizacin. El resultado final
siempre es que la siguiente generacin produce una semilla muerta.
Entre un 15 y un 20% del abastecimiento mundial de alimentos, es producido por los agricultores
pobres que guardan las semillas. Estos agricultores alimentan al menos a 1.400 millones de personas.
Terminator protege a las compaas arriesgando la vida de la poblacin. Ya que esta tecnologa no
tiene absolutamente ningn beneficio agronmico, no hay razn para arriesgar la seguridad alimentaria
de los pobres jugando con la ingeniera gentica en el campo.
El desastre ecolgico provocado por las semillas transgnicas contaminando miles de especies y
variedades vegetales que los agricultores desde siempre nos podamos auto reproducir sin costo, est
provocando efectos perversos en muchos lugares del planeta.
Los alimentos transgnicos
En Amrica Latina consumimos productos transgnicos sin darnos cuenta. Entre los cultivos
transgnicos ms producidos en el mundo son la soya, el maz, la canola, la papa, el tomate y el
algodn. En 1998 se cultivaron en todo el mundo 28 millones de hectreas de alimentos transgnicos
de los cuales el 52% fueron de soya y el 30% de maz. En el ao 2000 pas a 43 millones de hectreas
de cultivos transgnicos que fueron sembradas en su mayora en los Estados Unidos, Canad y
Argentina (China 1%). De los cultivos plantados, casi 100% fueron de algodn, maz, soya y canola. En
los Estados Unidos, la totalidad de la soya es transgnica. Quiz esto ni lo saben la mayora de los
ciudadanos estadounidenses.
Los transgnicos ha sido la tecnologa agrcola de ms rpida aceptacin. La razn: es rentable. En el
2012 la superficie sembrada creci un 6% respecto al 2011. Sumando los datos de estos 17 aos
tenemos que en unos 30 pases ms de 100 millones de agricultores han decidido de forma individual
utilizar esta tecnologa, ocupando 15.000 millones de hectreas.
En Venezuela se menciona que en la Asamblea Nacional se discute un anteproyecto de Ley de Semillas
que segn voceras de algunos legisladores, el anteproyecto de ley de semillas contribuir a preservar
la diversidad biolgica e incrementar la produccin nacional, "El anteproyecto impedir el uso de
transgnicos en el pas y busca garantizar la soberana y seguridad alimentaria", pero este es un
anteproyecto discutido en secreto sin la participacin de los actores directos como son nuestros
agricultores y productores agrcolas, porque resulta que de acuerdo a los datos obtenidos se evidencia
que Venezuela es neto importador de productos agrcolas, procedentes de muchos pases entre los
cuales destacan: Argentina, Brasil, Canad, Colombia, China, Estados Unidos y la Unin Europea. Pases
que a su vez han legalizado la produccin y comercio de productos transgnicos. Venezuela importa
ingentes cantidades de productos agrcolas, particularmente de pases donde la produccin de cultivos
transgnicos es ya una prctica comn.
Entre los productos importados tenemos los siguientes: soya, maz, aceite de algodn, Girasol, arroz,
hortalizas y frutas varias, productos lcteos y trigo son normalmente cuantiosas y frecuentes, y
provienen de pases que han autorizado la siembra y comercializacin de OMG de esas especies
vegetales, como lo son Estados Unidos, Canad, Argentina y Brasil, Colombia y China. Igualmente se
importa aceite de colza desde Estados Unidos. Nos podemos preguntar, ante la crisis agrcola que
padece el pas estamos actualmente en condiciones de discriminar en sus importaciones las porciones
de estos productos que son OMG de aquellas que no lo son? La respuesta es evidentemente negativa.
Como veremos ms adelante, el estamento legal y la infraestructura organizacional existente hace difcil
para el estado venezolano establecer eficientemente esa diferencia.
Adems, Venezuela importa productos agropecuarios o derivados desde pases que no son
normalmente productores de lo que exportan. Son simples puentes comerciales para productos
procedentes de las ms diversas regiones del mundo; haciendo difcil determinar el origen primario de
los mismos. Esta circunstancia dificulta, an ms, garantizar que no estn ingresando a Venezuela
productos derivados de OMG. Entre los pases de la condicin antes mencionada estn Panam, Hong
Kong, Curazao y Taiwn.
Si se legisla, La ley tiene que defender el derecho del consumidor a elegir una alimentacin libre de
transgnicos. Hay dos vas por los que los OMG entran en nuestra dieta sin que los consumidores
podamos evitarlo.
Por otro lado, la ley debe exigir que los productos provenientes de animales alimentados a base de
OMG estn etiquetados. Y es precisamente la alimentacin del ganado el principal destino de las
cosechas transgnicas. Por lo tanto, de forma indirecta, los OMG entran en nuestra dieta al consumir
productos como carne, leche o huevos.
En Venezuela los productos que contienen ingredientes modificados genticamente, que
aproximadamente un 70% de los alimentos procesados que se consumen en Venezuela contienen
algn ingrediente transgnico. Seal especialmente a las empresas Polar, Protect & Gamble y Nestl
por comprender los oligopolios con ms productos genticamente modificados en Venezuela un alto
consumos de alimentos OMG lo tenemos en la poblacin venezolana conla Harina PAN cuya
fabricacin se realiza con maz transgnico tal y como reflejan los envases de dicha harina en otros
pases donde la legislacin obliga a sealarlo en los mismos.
En Chile el movimiento Greenpeace, elabor la lista roja se compone de ms de 600 alimentos -con
sus respectivas marcas- que podran contener soya o maz transgnicos. Entre ellos se encuentran
muchos productos de consumo masivo y popular, como fideos en todas sus variantes, harinas, aceites,
margarinas, salchichas, mortadela, salsas de tomate, leche, yogurt e, incluso, colados y cereales para
nios.
Los monstruos trasnacionales de los transgnicos
Las grandes corporaciones de las semillas y los alimentos transgnicos son: Monsanto Company de
EEUU, AstraZeneca de Inglaterra y Suecia, Novartis Seeds de Suiza, Aventis Crop Science de Francia,
Dupont Canad Agricultural Products, Dow AgroSciences de EEUU, Bayer Crop Science de Alemania,
Calgene Inc. De EEUU, BASF Inc. De Alemania, Pioneer Hi-Bred Internacional Inc. de EEUU, Syngenta
Seeds Inc. de Suiza, Dekalb Genetics Corporation de EEUU y DNA Plant Technology Corporation de
EEUU. Ellas dominan el 80% de la biologa gentica del mundo, el 60 % del mercado de plaguicidas, el
100% de semillas transgnicas y el 23 % del mercado de semillas naturales.
Cuatro pases (Estados Unidos, Argentina, Canad y China, por ese orden) totalizan el 99% del cultivo
de variedades transgnicas, que ocupa (durante el ao 2003) 70 millones de hectreas (supera en ms
de tres veces la superficie total de cultivo de la Gran Bretaa). Los cuatro principales cultivos
modificados son la soja, el maz, el algodn y la colza.
(En Estados Unidos el 75% de la cosecha de soja, el 71% de la de algodn, y el 34% de la de maz
estn genticamente modificados.)
En su dinmica empresarial predomina el afn de aumentar sus ganancias, sin importarles los efectos
dainos sobre la naturaleza, el ambiente y los seres humanos.
Es falso que procuren resolver los problemas agrcolas y de alimentacin de los pueblos: su mvil
esencial es el lucro a como d lugar.
Su poltica de comercializacin, adems, se caracteriza por vender paquetes completos, en los que
semillas transgnicas se ofertan atadas a los fertilizantes, fungicidas y herbicidas, incluidos los nefastos
herbicidas plsticos
MONSANTO, por ejemplo, estuvo involucrada en la creacin del llamado agente Naranja, usado por
el Pentgono en la guerra de Vietnam para quemar enormes extensiones de cultivos y bosques, que a
su vez provocaron la muerte de ms de 400 mil vietnamitas, junto a deformaciones y enfermedades
terminales a muchos sobrevivientes y a sus descendientes. Adems han desarrollados productos
durante el transcurso de un siglo como: Aspartamo, DDT, Armas Nucleares, Policlorobifenilos (PCB), la
hormona de Crecimiento Bovino, etc. En esta direccin Web se puede leer, como a travs de la
existencia de la empresa Monsanto, ellos dicen que una breve revisin histrica exponen como
sembr y cosech miseria durante el transcurso de un siglo. Cuando usted reflexiona por un momento
sobre los productos desarrollados por Monsanto, qu encuentra? Esta es una lista certificada por
organismos legales mundiales, describiendo doce creaciones que Monsanto lanz al mercado.
Las empresas anteriormente mencionadas tienen representacin y vida activa en Venezuela, bien
directamente o mediante empresas subsidiarias o asociadas. Las mismas actan principalmente en el
rea de los agroqumicos, y algunas de ellas incursionan en el rea semillera, particularmente en los
cultivos maz, sorgo y girasol.
Informaciones recientes indican que el 100% del comercio de cultivos transgnicos importantes est en
manos de cinco empresas: Monsanto (80%), Aventis (07%), Syngenta, antes Novartis, (05%), BASF (05%)
y Dupont (03%).
La mayora de esas empresas estn agremiadas en dos instituciones privadas denominadas: Asociacin
de Fabricantes de Productos Qumicos Agrcolas (AFAQUIMA) y Asociacin Venezolana de Empresas
Semilleras (AVESEM). Las mismas, de acuerdo a la informacin suministrada y a documentos
presentados ante las autoridades competentes del Estado, se han comprometido a no importar, liberar
o producir OMG en Venezuela, hasta que se tenga un marco jurdico y reglamentario claro y
pertinente, que les permita actuar bajo una estricta legalidad y de manera transparente.
Las semillas transgnicas y las futuras generaciones que puedan derivarse de ellas, se convierten en
una propiedad privada, pero de la compaa que las patent. En este vdeo podemos conocer con
mayor profundidad las semillas transgnicas, sus problemas y consecuencias.
Es escandaloso e inmoral, segn se desprende del reportaje del canal Odisea, si en unos terrenos de
cultivo aparecen plantas transgnicas de colza, ya sea porque el aire trajo las semillas o porque alguien
las lanz fortuitamente, la compaa propietaria de la patente tiene derecho a reclamarlas.

En un principio pueden ser slo unas pocas plantas y pasar inadvertidas, pero cada una de ellas puede
terminar originando de 4.000 a 10.000 semillas transgnicas que se dispersarn por todo el campo de
cultivo y el prximo ao terminar germinando. Las consecuencias son desastrosas, ya que pueden
destruir cultivos posteriores que el agricultor hubiera desarrollado.
Esto ya es grave de por s pero lo que viene a continuacin es de juzgado de guardia, Monsanto te
puede denunciar indicando que las plantas y las semillas son de su propiedad. No importa cmo han
llegado all las semillas, pero s importa, segn la compaa, que el agricultor las haya dejado crecer.
No hay duda alguna, las semillas de colza y sus posteriores generaciones son reivindicadas propiedad
de Monsanto y sta denuncia al agricultor. La sentencia del juicio obliga al agricultor a devolver las
semillas y las plantas ya germinadas a la compaa, el agricultor indignado se pregunta cmo puede
hacer eso si las plantas y las semillas estn dispersas por millones en todas sus tierras?
La verdad es que resulta imposible, qu es lo que le da derecho a la compaa Monsanto a poder
patentar algo que produce vida? Se pregunta el agricultor. Si en un principio, el agricultor plant colza
transgnica comprndole las semillas a Monsanto y al siguiente ao la colza ha originado nuevas
semillas y stas germinan, en teora no deberan ser propiedad de esta compaa, las primeras las
desarrollo Monsanto, pero las posteriores generaciones fueron desarrolladas gracias a las lluvias, la
accin del sol y el calor de la tierra.
O sea, que la patente es sobre el tipo de semilla y de por vida, pero, y si ya no quiero cultivar ms
semillas transgnicas y no puedo erradicarlas?, da igual, Monsanto obligara a devolverlas y la justicia
estara de su parte, realmente es un tema bastante complicado.
Se entiende que Monsanto no quiere que los agricultores se aprovechen de las semillas iniciales y
preserva sus trabajos y desarrollo, la empresa quiere que se le compren a ella cada ao las semillas
con los correspondientes productos qumicos para tratarlas y que se paguen los impuestos oportunos
por utilizar biotecnologa, adems, un contrato te obliga a no poder utilizar las semillas iniciales con
fines reproductivos.
Si utilizas una vez este tipo de semillas, se podra decir que estas condenado a utilizarlas siempre. Otro
dato curioso del vdeo, los denominados policas de Monsanto pueden inspeccionar un campo al
cabo de tres aos de haber utilizado semillas transgnicas y comprobar si el agricultor est
utilizndolas sea consciente o inconscientemente, si es as, los problemas que se ciernen sobre el
agricultor son bastantes.
A raz de este documental podemos comprender adems, por qu se desarroll la tecnologa
Terminator. El final del documental revela un dato un tanto alarmante, toda la colza canadiense est
contaminada de colza transgnica y las propias empresas del pas reconocen que es as.
TEMA 29. FITORREGULADORES.

1. REGULACIN DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO: LAS HORMONAS VEGETALES O
FITORREGULADORES.
Una planta, para crecer, necesita luz, CO2, agua y elementos minerales, incluido el nitrgeno, del suelo.
Con todos estos elementos, la planta fabrica materia orgnica, convirtiendo materiales sencillos en los
complejos compuestos orgnicos de que estn compuestos los seres vivos. La planta no se limita a
aumentar su masa y su volumen, sino que se diferencia, se desarrolla, adquiere una forma y crea una
variedad de clulas, tejidos y rganos. Cmo puede una sola clula, el zigoto, ser el origen de las
variadsimas partes vstago, raz, flor, fruto, semilla que componen el extraordinario individuo
conocido como una "planta normal"? Muchos de los detalles de cmo estn regulados estos procesos
no son conocidos, pero ha quedado claro que el desarrollo normal depende de la conjuncin de
numerosos factores internos y externos. Los principales factores internos son compuestos qumicos, y
stos vas a ser el objeto de la presente unidad temtica. Algunos factores externos luz, temperatura,
longitud del da, gravedad, y otros . Las sustancias controladoras del crecimiento en las plantas son
conocidas como fitohormonas (hormonas vegetales). Caractersticas: - Son pequeas molculas
qumicas que afectan al desarrollo y crecimiento de los vegetales a muy bajas concentraciones. Por
ejemplo, en el vastago de una pia tropical (Ananas comosus) slo se encuentran 6 gramos de cido
indolactico (auxina), una conocida