Fotosíntesis
Fotosíntesis
Fotosíntesis
sculos aplastados denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En trminos medios, una clula foliar tiene entre cincuenta y
sesenta cloroplastos en su interior.[1]
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo
la fotosntesis son llamados fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es la de auttrofos, pero se debe tener en
cuenta que bajo esta denominacin tambin se engloban
aquellas bacterias que realizan la quimiosntesis) y jan
el CO2 atmosfrico. En la actualidad se diferencian dos
tipos de procesos fotosintticos, que son la fotosntesis
oxignica y la fotosntesis anoxignica. La primera de las
modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el
agua y, como consecuencia, se desprende oxgeno. Mientras que la segunda, tambin conocida con el nombre de
fotosntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpreas
y verdes del azufre, en las que el dador de electrones es
el sulfuro de hidrgeno, y consecuentemente, el elemento
qumico liberado no ser oxgeno sino azufre, que puede
ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.[3]
La fotosntesis (del griego antiguo - [fosfots], luz, y [snthesis], composicin, sntesis) es la conversin de materia inorgnica en materia
orgnica gracias a la energa que aporta la luz. En este
proceso la energa lumnica se transforma en energa qumica estable, siendo el adenosn trifosfato (ATP) la primera molcula en la que queda almacenada esta energa
qumica. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar molculas orgnicas de mayor estabilidad. Adems,
se debe tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se
mantiene fundamentalmente gracias a la fotosntesis que
realizan las algas, en el medio acutico, y las plantas, en
el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar
materia orgnica (imprescindible para la constitucin de
los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgnica. De hecho, cada ao los organismos fotosintetizadores
jan en forma de materia orgnica en torno a 100 000
millones de toneladas de carbono.[1][2]
Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis son los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a la presencia del pigmento clorola) propias de
las clulas vegetales. En el interior de estos orgnulos se
halla una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los
que cabe destacar enzimas encargadas de la transformacin del dixido de carbono en materia orgnica y unos
1.1
te todos aquellos hallazgos que haba realizado durante el transcurso de su investigacin en el libro titulado
Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual
que suceda con los animales, viciaban el aire tanto en la
luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran
iluminados con luz solar, la liberacin de aire cargado
con oxgeno exceda al que se consuma y la demostracin que manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosinttico de oxgeno se requera de luz
solar. Tambin concluy que la fotosntesis no poda ser
llevada a cabo en cualquier parte de la planta, como en las
races o en las ores, sino que nicamente se realizaba en
las partes verdes de sta. Como mdico que era, Jan Ingenhousz aplic sus nuevos conocimientos al campo de la
medicina y del bienestar humano, por lo que tambin recomend sacar a las plantas de las casas durante la noche
para prevenir posibles intoxicaciones.[9][11]
En la misma lnea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilacin de dixido de carbono y el desprendimiento de
oxgeno. Tambin establece, que an en condiciones de
iluminacin, si no se suministra CO2 , no se registra desprendimiento de oxgeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teoras desarrolladas y conrmadas
ms adelante, que la fuente de dixido de carbono para
la planta provena del agua y no del aire.
Otro autor suizo, Nicolas-Thodore de Saussure, demostrara experimentalmente que el aumento de biomasa depende de la jacin de dixido de carbono (que puede ser
tomado del aire por las hojas) y del agua. Tambin realiza estudios sobre la respiracin en plantas y concluye
que, junto con la emisin de dixido de carbono, hay una
prdida de agua y una generacin de calor. Finalmente,
de Saussure describe la necesidad de la nutricin mineral
de las plantas.
El qumico alemn Justus von Liebig, es uno de los
grandes promotores tanto del conocimiento actual sobre
qumica orgnica, como sobre siologa vegetal, imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos qumicos y la importancia
de las reacciones qumicas en los procesos vitales. Conrma las teoras expuestas previamente por de Saussure,
matizando que si bien la fuente de carbono procede del
CO2 atmosfrico, el resto de los nutrientes proviene del
suelo.
La denominacin como clorola de los pigmentos fotosintticos fue acuada por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2
en la planta a travs de los estomas y determina que solo
las clulas que contienen clorola son productoras de oxEn el ao 1778, el mdico holands Jan Ingenhousz di- geno. Hugo von Mohl, ms tarde, asociara la presencia
rigi numerosos experimentos dedicados al estudio de de almidn con la de clorola y describira la estructula produccin de oxgeno por las plantas (muchas veces
1.2
Siglo XX
1.2
Siglo XX
EL CLOROPLASTO
En las clulas meristemticas se encuentran proplastos, Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras
que son orgnulos que no tienen ni membrana interna, ni polimorfas de color verde, siendo la coloracin que preclorola, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo sentan consecuencia directa de la presencia del pigmen-
5
to clorola en su interior. Los cloroplastos estn delimitados por una envoltura formada, en la mayora de las
algas y en todas las plantas, por dos membranas (externa e interna) llamadas envueltas, que son ricas en
galactolpidos y sulfolpidos, pobres en fosfolpidos, contienen carotenoides y carecen de clorola y colesterol.
En algunas algas, las envueltas estn formadas por tes o
cuatro membranas, lo que se considera prueba de que se
han originado por procesos de endosimbiosis secundaria
o terciaria. Las envueltas de los cloroplastos regulan el
trco de sustancias entre el citosol y el interior de estos
orgnulos, son el lugar de biosntesis de cidos grasos, galactolpidos y sulfolpidos y son el lugar de reconocimiento y que contiene los elementos necesarios para permitir
el transporte al interior de los orgnulos de las protenas
de cloroplastos codicadas en el ncleo celular.[18][19]
En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos es la de disco lenticular, aunque tambin existen algunos de aspecto ovoidal o
esfrico. Con respecto a su nmero, se puede decir que
en torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos coexisten, de
media, en una clula de una hoja; y existen unos 500.000
cloroplastos por milmetro cuadrado de supercie foliar.
No sucede lo mismo entre las algas, pues los cloroplastos
de stas no se encuentran tan determinados ni en nmero
ni en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra nicamente existen dos cloroplastos con forma de cinta en espiral,
y en el alga Chlamydomonas, slo hay uno, de grandes
dimensiones.
En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una cmara que alberga un medio interno
con un elevado nmero de componentes (ADN plastidial,
circular y de doble hlice, plastorribosomas, enzimas e
inclusiones de granos de almidn y las inclusiones lipdicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma.
Inmerso en l se encuentran una gran cantidad de sculos denominados tilacoides,cuya cavidad interior se llama
lumen o espacio tilacoidal. En las membranas de los tilacoides se ubican los complejos protenicos y complejos
pigmento/protena encargados de captar la energa lumnica, llevar a cabo el transporte de electrones y sintetizar
ATP. Los tilacoides pueden encontrarse como vesculas
alargadas repartidos por todo el estroma (tilacoides del
estroma), o bien, pueden tener forma discoidal y encontrarse apilados originando unos montones, denominados
grana (tilacoides de grana).
2.3
Funcin
tos es la fotosntesis, proceso en la que la materia inorgnica es transformada en materia orgnica (fase oscura) empleando la energa bioqumica (ATP) obtenida por
medio de la energa solar, a travs de los pigmentos fotosintticos y la cadena transportadora de electrones de los
tilacoides (fase luminosa). Otras vas metablicas de vital
importancia que se realizan en el estroma, son la biosntesis de protenas y la replicacin del ADN.
Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertir su energa liberada en la sntesis de
dixido de carbono
agua
azcar
oxgeno
ATP. Cmo? La teora quimioosmtica nos lo explica
de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las
Ecuacin de la fotosntesis oxignica, funcin caracterstica de plastoquinonas, las cuales captan tambin dos protones
los cloroplastos.
del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al inteLa ms importante funcin realizada por los cloroplas- rior del tilacoide. Se consigue as una gran concentracin
6CO2
6H2O
Luz
C 6H12O6
6O2
La fase luminosa cclica puede producirse al mismo tiemLos electrones de los citocromos pasan a la plastocianina,
po que la acclica.
que los cede a su vez al fotosistema I. Con la energa de
la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados
por el aceptor A0 . De ah pasan a travs de una serie de
loquinonas hasta llegar a la ferredoxina. sta molcula 4 Fase oscura o biosinttica
los cede a la enzima NADP+ -reductasa, que capta tambin dos protones del estroma. Con los dos protones y los
dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+ .
El balance nal es: por cada molcula de agua (y por cada
cuatro fotones) se forman media molcula de oxgeno, 1,3
molculas de ATP, y un NADPH + H+ .
3.2
7
inestable de seis carbonos, que se descompone en dos molculas de cido 3-fosfoglicrico. Se trata de molculas
constituidas por tres tomos de carbono, por lo que las
plantas que siguen esta va metablica se llaman C3. Si
bien, muchas especies vegetales tropicales que crecen en
zonas desrticas, modican el ciclo de tal manera que el
primer producto fotosinttico no es una molcula de tres Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la sntesis de
tomos de carbono, sino de cuatro (un cido dicarboxli- compuestos orgnicos nitrogenados.
co), constituyndose un mtodo alternativo denominado
va de la C4, al igual que este tipo de plantas.
Sntesis de compuestos orgnicos con azufre:
Con posterioridad se produce la reduccin del dixido
partiendo del NADPH y del ATP de la fase lumide carbono jado. Por medio del consumo de ATP y
nosa, el ion sulfato es reducido a ion sulto, para del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el cido 3nalmente volver a reducirse a sulfuro de hidrgeno.
fosfoglicrico se reduce a gliceraldehdo 3-fosfato. ste
Este compuesto qumico, cuando se combina con la
puede seguir dos vas, consistiendo la primera de ellas
acetilserina produce el aminocido cistena, pasanen regenerar la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del
do a formar parte de la materia orgnica celular.
producto se invierte en esto) o bien, servir para realizar
otro tipo de biosntesis: el que se queda en el estroma del
cloroplasto comienza la sntesis de aminocidos, cidos
grasos y almidn. El que pasa al citosol origina la gluco- 5 Fotorrespiracin
sa y la fructosa, que al combinarse generan la sacarosa
(azcar caracterstico de la savia) mediante un proceso
parecido a la gluclisis en sentido inverso.
La regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehdo 3-fosfato, por medio de un
proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin, por
cada molcula de dixido de carbono que se incorpora se
requieren dos de NADPH y tres de ATP).
Sntesis de compuestos orgnicos nitrogenados:
gracias al ATP y al NADPH obtenidos en la fase
luminosa, se puede llevar a cabo la reduccin de los
iones nitrato que estn disueltos en el suelo en tres
etapas.
En un primer momento, los iones nitrato se reducen a
iones nitrito por la enzima nitrato reductasa, requirindose el consumo de un NADPH. Ms tarde, los nitritos
se reducen a amonaco gracias, nuevamente, a la enzima
nitrato reductasa y volvindose a gastar un NADPH. Finalmente, el amonaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es captado con rapidez por el cido cetoglutrico originndose el cido glutmico (reaccin
catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del La pia (Ananas comosus), que pertenece a la familia
cual los tomos de nitrgeno pueden pasar en forma de Bromeliaceae, tiene un metabolismo de tipo CAM, que poseen
grupo amino a otros cetocidos y producir nuevos ami- muchas plantas crasulceas.
nocidos.
Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a los gne- Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las
ros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y determinadas hojas como medida preventiva ante la posible prdida de
cianobacterias (Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad agua, se sobreviene cuando el ambiente es clido y seco.
de aprovechar el nitrgeno atmosfrico, transformando Es entonces cuando el oxgeno generado en el proceso
las molculas de este elemento qumico en amonaco me- fotosinttico comienza a alcanzar altas concentraciones.
diante el proceso llamada jacin del nitrgeno. Es por Cuando existe abundante dixido de carbono, la enzima
ello por lo que estos organismos reciben el nombre de - RuBisCO (mediante su actividad como carboxilasa) introduce el compuesto qumico en el ciclo de Calvin con
jadores de nitrgeno.
5 FOTORRESPIRACIN
5.1
6.2
6
6.1
10
La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida dentro de un intervalo de intensidad de luz, por lo que existirn especies de penumbra y especies fotlas. Dentro de
cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor
rendimiento, hasta sobrepasar ciertos lmites, en los
que se sobreviene la fotooxidacin irreversible de
los pigmentos fotosintticos. Para una igual intensidad luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas
secos y clidos) maniestan un mayor rendimiento
que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturacin
lumnica.[20][21]
La concentracin de dixido de carbono: si 8 Fotosntesis anoxignica o bactela intensidad luminosa es alta y constante, el
riana
rendimiento fotosinttico aumenta en relacin directa con la concentracin de dixido de carbono en
el aire, hasta alcanzar un determinado valor a partir Las bacterias nicamente son poseedoras de fotosistemas
I, de manera que, al carecer de fotosistemas II, no pueden
del cual el rendimiento se estabiliza.[20][21]
usar al agua como dador de electrones (no hay fotlisis del
La concentracin de oxgeno: cuanto mayor es la agua), y en consecuencia, no producen oxgeno al realizar
concentracin de oxgeno en el aire, menor es el la fotosntesis. En funcin de la molcula que emplean corendimiento fotosinttico, debido a los procesos de mo dador de electrones y el lugar en el que acumulan sus
fotorrespiracin.[20]
productos, es posible diferenciar tres tipos de bacterias
9.1
11
fotosintticas: las sulfobacterias purpreas, que se caracterizan por emplear sulfuro de hidrgeno (H2 S) como dador de electrones y por acumular el azufre en grnulos de
azufre en su interior; las sulfobacterias verdes, que tambin utilizan al sulfuro de hidrgeno, pero a diferencia de
las purpreas no acumulan azufre en su interior; y nalmente, las bacterias verdes carentes de azufre que usan
materia orgnica, tal como cido lctico, como donadora
de electrones.
En las bacterias purpreas, los fotosistemas I estn presentes en la membrana plasmtica, mientras que en las
bacterias verdes, estos se encuentran en la membrana de
ciertos orgnulos especiales. Los pigmentos fotosintticos estn constituidos por las bacterioclorolas a, b, c, d
y e, as como tambin por los carotenos. Por otra parte, lo
ms frecuente es que la molcula diana sea la denominada
P890.
Al igual que sucede en la fotosntesis oxignica, existe
tanto una fase dependiente de luz como una independiente de luz, distinguindose en la primera un transporte de
electrones acclico y otro cclico. Mientras en el cclico
nicamente se obtiene ATP, en el acclico se reduce el
NAD+ a NADH, que posteriormente es empleado para
la reduccin del CO2 , NO3 - , entre otros. El NADH tambin puede ser obtenido en ausenca de luz, gracias al ATP
procedente del proceso cclico.
Fotosntesis articial
Actualmente, existe un gran nmero de proyectos qumicos destinados a la reproduccin articial de la fotosntesis, con la intencin de poder capturar energa solar a gran escala en un futuro no muy lejano. A pesar de
que todava no se ha conseguido sintetizar una molcula
articial capaz de perdurar polarizada durante el tiempo
necesario para reaccionar de forma til con otras molculas, las perspectivas son prometedoras y los cientcos
son optimistas.[23]
9.1
12
11
que los cientcos que lo lideraban desconocan la posible aplicacin del fullereno cargado que se haba obtenido
por medio del proceso mencionado.[24]
REFERENCIAS
10 Vase tambin
Radiacin Fotosintticamente Activa
Anabolismo
9.2
Clula de Grtzel
11 Referencias
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9.3
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drgeno por medio de disoluciones de cido clorhdrico,
(1. Reaccin de Hill). Consultado el 29 de noviembre de
2009.
usando como catalizador un compuesto orgnico de naturaleza sinttica contenedor de tomos de rodio como
[13] Biblioteca Premium Microsoft Encarta 2006, Daniel Arcentro activo.[24]
non
El hecho de que la regeneracin del catalizador de rodio no sea perfecta, obliga a tener que reabastecerlo cada [14] Biblioteca Premium Microsoft Encarta 2006, Johann Deisenhofer
cierto perodo para mantener la reaccin, por lo que en la
actualidad se sigue investigando para obtener el cataliza- [15] Biblioteca Premium Microsoft Encarta 2006, Hartmut
Michel
dor que mejor se adecue.[24]
13
13 Enlaces externos
12
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14
14
14.1
14.2
Imgenes
14.3
15
14.3