El tlamo y la visin

Nuestra percepcin visual consciente depende de un pequeo ncleo talmico de apenas

seis milmetros de dimetro, el ncleo geniculado lateral, cuyos circuitos neuronales determinan
la calidad e intensidad de las imgenes que percibimos

Jos Manuel Alonso

l tlamo es una estructura

neuronal del tamao de
una castaa que se halla
en el centro del cerebro y
constituye la va de entrada para todos
los estmulos sensoriales, con excepcin del olfato. Consta de un conjunto
de ncleos o grupos de neuronas, que
pueden clasificarse, de acuerdo con
su funcin, en sensoriales, motores
y ncleos de asociacin. Los ltimos

26

deben su nombre a su accin de asociar los diferentes sentidos entre s y

los sentidos con el movimiento.
De todo el tlamo, el ncleo que
se conoce con mayor detalle es el
que recibe informacin visual directamente desde el ojo. Este ncleo,
que recibe el nombre de geniculado
lateral por su forma de pliegue, tiene apenas 6 milmetros de dimetro,
pero su tamao guarda poca relacin
con su importancia. Bastaran dos
lesiones del volumen de un guisante,

centradas en los dos ncleos geniculados laterales, para eliminar de

raz nuestras experiencias visuales
conscientes.
La funcin del ncleo geniculado
lateral se conoce con un gran nivel
de detalle. Durante aos, ha servido de
referencia en la investigacin de otros
ncleos talmicos sensoriales. Nos
centraremos aqu en el estado del
conocimiento sobre este importante
centro visual del tlamo, que llamar,
en adelante, geniculado.
Mente y cerebro 22/2007

Neuronas retinianas
y geniculadas
El ncleo geniculado se distingue fcilmente de cualquier otro ncleo talmico por su estructura laminar (vase la figura 1). Las lminas reflejan
una organizacin extraordinariamente
precisa de las conexiones entre las
neuronas geniculadas y las neuronas
provenientes de la retina del ojo; a
estas segundas las llamaremos, por
simplicidad, neuronas retinianas, pese
a que, en su denominacin tcnica, se
conocen por neuronas ganglionares
de la retina.
Cada lmina del ncleo geniculado
recibe conexiones retinianas de un solo
ojo. Las lminas que reciben conexiones del ojo derecho y del izquierdo
estn intercaladas entre s, como si
fueran dos manos que entrecruzan los
dedos para garantizar el mayor contacto posible. El nmero de lminas vara
con la especie, pero la intercalacin de
lminas en funcin del ojo de origen
viene a constituir un principio general
de la escala evolutiva.
Igual que la mayora de las neuronas, las neuronas geniculadas estn
formadas de soma, dendritas y axn
(vase la figura 2). El soma es el

centro funcional, donde se procesa

la informacin proveniente de otras
neuronas; las dendritas son prolongaciones gruesas que reciben la informacin, y el axn es una prolongacin
ms fina que transporta informacin
a otras neuronas y otros centros del
cerebro.
Las neuronas retinianas se conectan con las neuronas geniculadas a
travs de botones sinpticos, que se
encuentran en la extremidad del axn
y que, a travs de la liberacin de
un neurotransmisor, generan descargas elctricas en las neuronas del
geniculado. El axn de las neuronas
retinianas mide varios centmetros de
longitud, la distancia entre el ojo y el
tlamo. A su entrada en el geniculado,
el axn retiniano forma cerca de 1000
botones sinpticos en un espacio cilndrico de apenas 100 micrmetros de
dimetro, aproximadamente el grosor
de un pelo fino.
En la mayor parte del cerebro, las
conexiones neuronales son bastante
dbiles: cada neurona establece contacto con otra a travs de entre uno y
cinco botones sinpticos. Sin embargo, las conexiones entre las neuronas
de retina y las del geniculado son ex-

traordinariamente fuertes; spase que

una neurona retiniana puede conectar
con una neurona geniculada a travs
de ms de 100 botones sinpticos.
Adems de ser numerosos, los botones sinpticos de las neuronas retinianas son extraordinariamente grandes:
3 veces mayores que los provenientes
de otras zonas del cerebro. La cuanta
ingente de botones, junto con su talla
enorme, generan una conexin neuronal tan poderosa y segura que, cuando
el cerebro est alerta y la neurona
retiniana recibe un estmulo ptimo,
cada descarga elctrica de la neurona
retiniana se traduce en una descarga
elctrica de la neurona geniculada que
puede transmitirse directamente a la
corteza visual (vase la figura 3).
Esa alta fidelidad de transmisin
constituye un fenmeno excepcional
en el cerebro. Probablemente sta sea
una de las razones por las que nuestro
sistema visual puede detectar cambios
sutiles en nuestro entorno. De acuerdo
con ciertas investigaciones, el sistema visual humano podra detectar un
solo fotn despus de permanecer en
oscuridad completa durante ms de
30 minutos para adaptar la retina a
la baja intensidad de luz.

GATO

MACACO

CHIMPANCE

HOMBRE

NUCLEO GENICULADO
LATERAL

JOSE MANUEL ALONSO; CORTESIA DE W. M. USREY (IMAGENES HISTOLOGICAS)

TALAMO

1. TALAMO Y NUCLEO GENICULADO LATERAL, dibujados junto con

imgenes histolgicas del ncleo geniculado lateral en diferentes especies.
Mente y cerebro 22/2007

27

AXON DE LA RETINA Y NEURONA DEL GENICULADO

BOTONES
SINAPTICOS

VIA VISUAL

Axn y botones
sinpticos
de una neurona
ganglionar
de la retina

AXON

Neurona de ncleo
geniculado lateral
250 m

DENDRITAS

SOMA

2. PARTES DE UNA NEURONA (izquierda). En el centro, se ilustra un axn

retiniano al lado de una neurona del geniculado en el gato. A la derecha se
ofrece un esquema simplicado de la va visual.
Las conexiones entre las neuronas
retinianas y geniculadas son fuertes,
pero escasas. Algunas neuronas del
geniculado reciben conexin de una
sola neurona de retina y, aunque la
mayora establecen contactos con dos
o tres, generalmente una conexin es
mucho ms fuerte que las dems. Las
conexiones dbiles probablemente no
sean errores del circuito geniculado.
Segn nuestra propia investigacin,
podran desempear una funcin muy
importante: mejorar la resolucin espacial de las imgenes procesadas en
la retina. Para hacernos una idea cabal
de su significado, conviene explicar
antes el procesamiento de imgenes
en el ojo.

Procesamiento de las imgenes

Las imgenes que nos rodean llegan a
la retina a travs de un sistema ptico
que permite reducir nuestro mundo
visual a una imagen de 5 centmetros de dimetro sin crear demasiadas distorsiones. Para reproducir esa
imagen con alta resolucin espacial,
se necesitan muchos fotorreceptores,
clulas que reaccionen con la luz, a
la manera de una cmara digital, que
exige muchos pxeles para tomar fotografas de alta calidad.
El ojo humano tiene aproximadamente 120 millones de fotorreceptores; esto es, tres veces ms pxeles
28

que la mejor cmara digital actual.

Con semejante cuanta, cabra esperar una resolucin razonable. Pero
acontece que los circuitos retinianos
necesitan muchas neuronas, muchos
axones y muchos vasos sanguneos,
en un limitado espacio ocular.
Para solucionar el dilema entre espacio y funcin, la retina reserva una
pequea zona con altsima resolucin
espacial, donde prcticamente slo
hay fotorreceptores y donde el resto
de los elementos celulares y sanguneos se desplazan hacia los lados. Se
trata de la fvea.

Parvocelular y magnocelular
Alcanza la fvea una resolucin espacial de aproximadamente 0,16 megapxeles/mm2, lo que correspondera
a 400 megapxeles en una imagen
de cinco centmetros de lado. Las
imgenes procesadas en la fvea se
transfieren al geniculado a travs de
varios tipos de neuronas retinianas
con diferente resolucin espacial. En
particular se han estudiado el tipo parvocelular y el tipo magnocelular.
Las neuronas del tipo parvocelular constituyen el 50 % de todas las
neuronas ganglionares y tienen campos receptores muy pequeos. (Por
campo receptor se entiende el rea
del espacio visual que es procesada
por cada neurona.)

Las neuronas del tipo magnocelular

son slo un 8 % de las clulas ganglionares y poseen campos receptores
mayores. Pese a su pequea cuota de
neuronas ganglionares de la retina, la
informacin de las neuronas del tipo
magnocelular alcanza a un nmero de
neuronas de la corteza visual tan alto
como las del tipo parvocelular.
Dos cmaras digitales con detectores de luz que remedaran, respectivamente, los tipos parvocelular y
magnocelular tomaran fotografas
muy diferentes. En razn del menor
nmero de neuronas y el mayor tamao de los campos receptores, la
fotografa del tipo magnocelular sera
de peor calidad que la fotografa del
tipo parvocelular. A qu obedece la
importancia que, en el crtex visual,
adquieren las neuronas magnocelulares, si evidencian una resolucin
espacial tan pobre?

Interpolacin espacial
Quiz la resolucin espacial del sistema magnocelular no sea tan baja
como pensamos. De acuerdo con
nuestra investigacin, los circuitos
del geniculado podran mejorar la
resolucin magnocelular a travs de
un mecanismo que guarda cierto parecido con un algoritmo de uso comn
en cmaras digitales: la interpolacin
espacial.
Mente y cerebro 22/2007

JOSE MANUEL ALONSO; CORTESIA DE M. SUR, S. M. SHERMAN (1982) (AXON RETINIANO);

CORTESIA DE M. J. FRIEDLANDER, C. S. LIN, L. R. STANFORD, S. M. SHERMAN (1981)
(NEURONA DEL GENICULADO)

PARTES DE UNA NEURONA

SIMULACION
MAGNOCELULAR

SIMULACION
DE INTERPOLACION

CAMPOS RECEPTORES

CAMPOS RECEPTORES

CAMPOS RECEPTORES

MEDICION
EXPERIMNETAL
CAMPOS RECEPTORES
JOSE MANUEL ALONSO; CORTESIA DE C. WENG, C. I. YEH, C. R. STOELZEL,
J. M. ALONSO (MEDICIONES EXPERIMENTALES)

SIMULACION
PARVOCELULAR

0,9 O

29

34

37

40

milisegundos

3.

SIMULACION DE LA RESOLUCION ESPACIAL de diferentes tipos

de neuronas geniculadas y mediciones experimentales de los campos
receptores de neuronas geniculadas en el gato.

El tipo de interpolacin espacial vara con el tipo de cmara, aunque todos

cumplen una misma funcin: reducir
el nmero de detectores de luz necesarios, sin comprometer la calidad de
la fotografa. Podemos acometer dicha
reduccin porque puede estimarse con
cierta exactitud el valor de los pxeles
alojados entre dos detectores de luz, si
se conocen los valores de los pxeles
adyacentes. Por ejemplo, si el valor
de intensidad de luz medido en dos
puntos es de 100 y 200 candelas/m2,
por interpolacin se puede estimar
que un punto intermedio tendr un
valor de 150 candelas/m2, guarismo
que procede de (100 + 200)/2.
Cmo producir interpolacin espacial con neuronas? Si una neurona del
geniculado tiende una sola conexin
con una neurona retiniana, el campo receptor geniculado vendr a ser
idntico al campo receptor retiniano.
Ahora bien, si las conexiones se establecen con dos neuronas retinianas,
el campo receptor geniculado tendr
una posicin intermedia entre los dos
campos receptores retinianos.
Aunque el campo receptor geniculado se aproximar siempre ms al
campo receptor de la neurona retiniana con la conexin ms fuerte, las
Mente y cerebro 22/2007

conexiones dbiles crean una diversidad de posiciones y tamaos en los

campos receptores geniculados que no
existe en la retina. Esta diversidad de
campos receptores podra contribuir
a aumentar la resolucin y el rango
de escalas espaciales disponibles para
el procesamiento de imgenes en la
corteza visual.
Entre la interpolacin neuronal y la
interpolacin que utilizan las cmaras
digitales median diferencias importantes. Primera, las neuronas no crean
interpolaciones simtricas. El patrn
de crculos en la figura 3 (simulacin de
interpolacin) es mucho ms simtrico
de lo que se observa experimentalmente, porque las neuronas del geniculado
pueden tender conexiones, de fuerza
variable, con una, dos o ms neuronas retinianas (el mximo medido
experimentalmente es seis).
Una segunda diferencia importante
es que la interpolacin neuronal no
se hace a partir de valores fijos de
pxeles adyacentes: el campo receptor
se parece a un grupo de pxeles con
valores similares, ms que a un pxel
de valor nico.
Por ltimo, las conexiones dbiles
no slo crean variabilidad en la posicin y el tamao del campo receptor

geniculado, sino tambin en el tiempo

de respuesta al estmulo. La figura 3
muestra mediciones de campos receptores en cuatro neuronas adyacentes
en el geniculado del gato. (Cada neurona est representada en un color
diferente.) Los campos receptores de
estas cuatro neuronas difieren en posicin, tamao y tiempo de respuesta
al estmulo visual. La neurona con el
campo receptor mayor responde con
mayor presteza (representada en rojo)
y la neurona con el campo receptor
menor es la que tarda ms en excitarse
(representada en azul).
La relacin entre el tamao del campo receptor y el tiempo de respuesta
al estmulo proporciona una dimensin
temporal a la interpolacin espacial.
Ese parmetro podra encerrar inters
funcional. Si las neuronas con campos
receptores pequeos responden con
parsimonia mayor que las neuronas
con campos receptores grandes, la
resolucin espacial cambiar en el
tiempo. Es decir, la corteza visual
recibir primero la informacin de
baja resolucin (neuronas con campos receptores grandes); a medida que
transcurra el tiempo, ir recibiendo
informacin de ms alta resolucin
(neuronas con campos receptores ms
29

4.
ALTO NIVEL DE ALERTA
0%
2%

RESPUESTAS VISUALES a un
patrn de rayas claras y oscuras
de una neurona de geniculado del
conejo. Las respuestas visuales se
midieron con diferentes contrastes del
estmulo, a diferentes niveles de alerta.
Cada punto negro representa una
descarga elctrica.

5%
11 %

73 %

pequeos). Este componente temporal

de la interpolacin neuronal podra
permitir iniciar respuestas de conducta
a estmulos visuales cuando son todava borrosos, sin esperar a que alcancen su mxima nitidez posible.
Aunque el concepto de interpolacin espaciotemporal en el tlamo
se mueve todava en el terreno de
lo especulativo, no cabe duda alguna
de que los campos receptores geniculados no son una mera rplica de
los campos receptores retinianos. Esta
idea slo es correcta si la comparacin se hace en referencia a una
neurona individual: el campo receptor
de una neurona retiniana y el de una
neurona geniculada tienen la misma
estructura, la misma forma circular y
aproximadamente el mismo tamao.
Sin embargo, si la comparacin concierne a un grupo de neuronas, resulta
evidente que el mosaico de campos
receptores geniculados presenta mayor diversidad en posicin, tamao y
tiempo de respuesta que el mosaico
de campos receptores retinianos.

95 %

Botones sinpticos

23 %
43 %
73 %
95 %

BAJO NIVEL DE ALERTA

0%
2%
5%
11 %
23 %

30

200 Hz

0,5 seg

40
DESCARGAS / SEGUNDO

JOSE MANUEL ALONSO; CORTESIA DE M. CANO, T. BEZDUDNAYA, H. A. SWADLOW Y J. M. ALONSO

43 %

ALTO NIVEL DE ALERTA

BAJO NIVEL DE ALERTA

30

20

10

0
0

10

20

30

40

50

CONTRASTE (%)

60

70

80

90

Aunque las conexiones tendidas entre

la retina y el geniculado forman el eje
fundamental de nuestra experiencia
visual consciente, proporcionan slo
el 10 % de los botones sinpticos excitadores que recibe el geniculado.
Cmo es posible que nuestro principal vnculo con el mundo visual
exterior dependa de tan pocos botones sinpticos? Que funcin tiene el
90 % restante?
Aunque se trata de cuestiones debatidas, parece muy probable que la
funcin del restante 90 % tenga poco
que ver con las propiedades de los
campos receptores y s guarde estrecha relacin con el control de la
entrada de informacin visual en el
cerebro. Con otras palabras, este 90 %
Mente y cerebro 22/2007

CORTEZA VISUAL
TRONCO CEREBRAL

DENDRITA

SOMA

Neurona del ncleo

geniculado lateral

JOSE MANUEL ALONSO

POCAS CONEXIONES FUERTES

- Botones sinpticos grandes
- Origen en 1-3 neuronas diferentes
- Conexin cerca del soma
- El 10 % de todos los botones sinpticos
excitadores

RETINA DE OJO

MUCHAS CONEXIONES DEBILES

- Botones sinpticos pequeos
- Origen en muchas neuronas diferentes
- Conexiones lejos del soma
- El 90 % de todos los botones sinpticos
excitadores

5.

DIFERENTES TIPOS DE BOTONES SINAPTICOS que recibe una neurona

del geniculado en el cerebro del gato.

de botones podra controlar la cantidad de informacin visual procesada

en cada momento y, en ciertas circunstancias, interrumpir la transferencia de
informacin por completo.
El 90 % de los botones sinpticos
excitadores que reciben las neuronas
del geniculado se originan en el tronco
cerebral, una de las estructuras ms
primitivas, y en la corteza visual, una
de las estructuras ms modernas del
cerebro. Desde mediados del siglo
pasado se sabe que la transferencia
de informacin de la retina al tlamo
se halla controlada por un grupo de
neuronas del tronco cerebral: el sistema reticular ascendente.

Sistema reticular ascendente

El sistema reticular ascendente enva
axones de forma difusa a muchas estructuras del cerebro. Se le relaciona con los ciclos de vigilia-sueo y
el nivel de alerta. Cuando estamos
cansados, aburridos o abstrados del
mundo circundante, las neuronas del
Mente y cerebro 22/2007

sistema reticular ascendente apenas

se muestran activas y el ncleo geniculado transfiere slo una pequea
proporcin de las descargas elctricas
que recibe desde la retina. Durante
el sueo la transmisin se puede interrumpir casi por completo.
Por el contrario, cuando nuestro cerebro est alerta, se activa el sistema
reticular ascendente; el ncleo geniculado abre entonces sus puertas para
transmitir con fidelidad la informacin
que recibe. En investigaciones recientes ha quedado demostrado que los
cambios en el nivel de alerta pueden
incrementar el 100 % las descargas
elctricas del geniculado, sin alterar
propiedades bsicas del campo receptor, como la posicin, tamao y
sensibilidad al contraste.
Este drstico aumento en la respuesta visual se ilustra en la figura 4, donde
se muestra la respuesta de una neurona
del geniculado a un patrn visual de
rayas claras y oscuras en movimiento.
El nmero de descargas elctricas (re-

presentadas por puntos negros e histogramas) aumenta con el contraste del

estmulo y con el nivel de alerta, sin
que se altere el rango de contrastes a
los que la neurona responde.
El aumento del nmero de descargas elctricas con el nivel de alerta
refleja una de las funciones principales
de los botones sinpticos excitadores
que no son retinianos. El nivel de
alerta acta sobre el geniculado a travs del sistema reticular ascendente
del tronco cerebral. Sin embargo, no
podemos descartar una influencia adicional de la corteza visual.
Queda mucho por conocer sobre la
interaccin de esos dos sistemas de
control talmico el tronco cerebral
y la corteza visual en los diferentes
estados mentales. Pero en los ltimos
aos han empezado a revelarse nuevos
detalles de la organizacin anatmica de
cada sistema, que servirn de gua para
los futuros estudios de funcin.
Nos ensea la historia que a los
descubrimientos funcionales acos31

tumbran precederles descripciones

pormenorizadas de conexiones anatmicas. Santiago Ramn y Cajal tuvo
que reconstruir con finura exquisita
la estructura anatmica de diferentes
tipos de neuronas en distintas zonas
del cerebro y en especies diversas
antes de descubrir la ley de polarizacin dinmica, uno de los principios
fundamentales de la funcin cerebral:
las neuronas transmiten informacin
desde las dendritas hasta el axn.
La investigacin anatmica sobre
el geniculado comienza a sacar a la
luz diferencias en la distribucin y
caractersticas de los botones sinpticos provenientes de la retina, el tronco cerebral y la corteza visual. Las
diferencias principales conciernen al
nmero, tamao y la proximidad al
soma neuronal de los botones sinpticos (vase la figura 5).
Los botones sinpticos provenientes
de la retina son grandes, se originan
en muy pocas neuronas de retina y
se alojan en la parte de las dendritas
geniculadas que se halla ms prxima al soma. Aunque cada neurona
del geniculado puede recibir ms de
100 botones sinpticos de una neurona
de retina, el nmero total de botones
resulta pequeo, porque suele haber
slo de una a tres neuronas retinianas
que establecen contacto con la misma
neurona de geniculado.
En cambio, los botones sinpticos
procedentes del tronco cerebral y la
corteza cerebral, mucho menores, se
originan en muchas neuronas diferentes y se alojan en la parte de las
dendritas que est ms lejos del soma.
Aunque cada neurona de la corteza
cerebral o el tronco cerebral establece
contacto por medio de una cifra exigua de botones sinpticos con cada
neurona del geniculado, el nmero
total de botones sinpticos es muy
elevado porque las neuronas que establecen conexin son muchas.

Clasicaciones talmicas
Las diferencias anatmicas entre los
botones sinpticos retinianos y noretinianos han servido de base para
una clasificacin reciente de las conexiones talmicas en dos categoras:
conexiones que transmiten informacin y conexiones que modulan la
transmisin de informacin.
32

A esa particin han llegado por separado y en contextos diferentes, los

anatomistas Sherman y Guillery y
los cientficos tericos Crick y Koch.
En concreto, Sherman y Guillery clasificaron las conexiones entre la retina
y el geniculado como transmisoras
de informacin y las conexiones
provenientes del tronco cerebral y
la corteza visual como moduladoras.
Aunque esta clasificacin podra parecer simplificadora, habida cuenta
de que hay ms de dos tipos de conexiones en el tlamo, la idea general
constituye una gua importante para
el desarrollo de nuevas hiptesis de
funcin talmica.
Nuestro propio trabajo sugiere que
la funcin de las conexiones desde la
retina al geniculado es la de transmitir
informacin visual y, a la vez, aumentar la diversidad de campos receptores
disponibles para el procesamiento de
imgenes. Cumple, sin embargo, a las
conexiones no-retinianas controlar la
transmisin de informacin sin afectar a las propiedades bsicas de los
campos receptores.
Dentro de las conexiones no-retinianas, las neuronas del tronco cerebral
responden a cualquier tipo de estmulo sensorial, ya sea auditivo, tctil o
visual. Se hallan, pues, capacitadas
para aumentar la transmisin sensorial
en respuesta a cualquier estmulo que
eleve el nivel de alerta. En cambio,
las neuronas de la corteza visual slo
responden a estmulos visuales que
aparecen en la proximidad de los campos receptores geniculados y, por lo
tanto, su control podra estar limitado
a regiones concretas de una imagen
que captan nuestra atencin momentneamente.
Volviendo a la analoga con la cmara digital, las conexiones de la retina
determinaran el nmero de pxeles de
la cmara, mientras que las conexiones
no-retinianas determinaran la potencia
procesadora de la cmara: el nmero de
imgenes que se procesan por segundo
y la gama de brillo y colores disponible
para procesar cada imagen.

Con la mirada en el futuro

Los mecanismos talmicos que controlan la entrada de informacin sensorial siguen siendo intensamente estudiados y lo seguirn por muchos aos.

A pesar del esfuerzo empeado en

esta rea de investigacin, carecemos
de una teora de funcin que sea ampliamente aceptada por la comunidad
cientfica.
El ncleo geniculado lateral es
una de las estructuras del tlamo
mejor conocidas. Gracias a su pequeo tamao y elegante organizacin, probablemente sea uno de los
primeros ncleos talmicos donde
podamos establecer un mapa preciso de conexiones y sus funciones.
El da que comprendamos la funcin
del geniculado, habremos dado un
paso fundamental en la investigacin
del cerebro y habremos adquirido un
conocimiento ms preciso de la fisiologa de los estados mentales en los
que esta pequea estructura se halla
implicada, desde el sueo hasta la
percepcin visual.

JOSE MANUEL ALONSO investiga circuitos neuronales de la visin en el Colegio de Optometra de la Universidad de
Nueva York.
Bibliografa complementaria
MORPHOLOGY OF FUNCTIONALLY IDENTIFIED NEURONS IN LATERAL GENICULATE
NUCLEUS OF THE CAT. M. J. Friedlander,
C. S. Lin, L. R. Stanford y S. M. Sherman en Journal of Neurophysiology, vol. 46,
pgs. 80-129; 1981.
RETINOGENICULATE TERMINATIONS IN
CATS: MORPHOLOGICAL DIFFERENCES BETWEEN X AND Y CELL AXONS. M. Sur y
S. M. Sherman en Science, vol. 218,
pgs. 389; 1982.
SPIKE TIMING AND VISUAL PROCESSING
RETINOGENICULOCORTICAL PATHWAY. W. M. Usrey en Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B,
Biological Sciences, vol. 357, pgs. 1729-1737;
2002.
IN THE

RECEPTIVE FIELD SIZE AND RESPONSE LACORRELATED WITHIN THE CAT

VISUAL THALAMUS. C. Weng, C. I. Yeh,
C. R. Stoelzel y J. M. Alonso en Journal of
Neurophysiology, vol. 93, pgs. 3537-3547;
2005.
TENCY ARE

BRAIN STATE AND CONTRAST SENSITIVITY IN THE AWAKE VISUAL THALAMUS.

M. Cano, T. Bezdudnaya, H. A. Swadlow
y J. M. Alonso en Nature Neuroscience,
vol. 9, pgs. 1240-1242; 2006.

Mente y cerebro 22/2007