TEMA 4: NEUROBIOLOGIA DE LA VISION.

1.- Introducción. El ojo.

2.- La retina.
3.- Anatomía y Fisiología del sistema visual en sus diferentes niveles.
4.- Percepción del color.
5.- Efectos visuales de las alteraciones de las vías y centros sensoriales.
6.- Zonas cerebrales relacionadas con la percepción visual: las agnosias.

1.- Introducción. El ojo.

En este tema hablaremos de la visión, la modalidad sensorial que ha recibido mayor atención
por parte de psicólogos, anatomistas y fisiólogos. El porqué de esta atención deriva de la
fascinante complejidad del órgano sensorial de la visión y de la proporción relativamente
grande del cerebro que se encarga del análisis de la información visual. Además, otra razón
con toda seguridad, es la importancia que la visión tiene para nosotros mismos como
individuos.

¿Cómo se las arregla el sistema nervioso para que podamos ver?. Lo lógico sería que el
sistema visual hiciera una representación perfecta del campo visual, pero esto no es del todo
cierto, ya que se focaliza en determinadas características del estímulo, ignorando otras. No es
una cámara fotográfica. El órgano periférico de la visión es el ojo. Es el encargado de
focalizar las imágenes exteriores sobre una zona fotosensible que cubre su cara interna: la
retina. Esta imagen origina diferentes cambios en la actividad eléctrica de millones de
neuronas, lo que provocará una serie de mensajes que discurren por el nervio óptico al resto
del cerebro.

El estímulo físico de la visión es la luz. Esta tiene una serie de parámetros: amplitud
(intensidad del estímulo), frecuencia o longitud de onda y saturación (pureza de la luz).
Dentro del espectro electromagnético, el ojo humano capta longitudes de onda entre 400-700
nanómetros, que corresponden a los diferentes colores, si bien el color como veremos
posteriormente no depende exclusivamente de las longitudes de onda. En ese proceso de
focalización, el ojo debe acomodarse a las características y posición del estímulo. En la
acomodación son importantes 2 componentes: córnea y el cristalino o lente (ver fig. 1). La
córnea es la parte más externa del ojo, transparente y deja pasar la luz. La cantidad de luz que
penetra en el ojo está regulada por la pupila, formada por la apertura del iris, que consiste en
un aro de músculos situados detrás de la córnea; algunos de los cuales dilatan, mientras que
otros lo contraen. El cristalino está situado inmediatamente detrás del iris y consiste en una
serie de capas transparentes que pueden modificar su forma gracias a la musculatura ciliar
(ver fig.1). Cuando está aplanado (distendido) enfoca los objetos distantes sobre la retina,
mientras que cuando se contrae, enfoca los objetos próximos a la retina. Este proceso recibe el
nombre de acomodación, y se lleva a cabo de manera simultánea al de convergencia, proceso
que mantiene la fijación de ambos ojos sobre el mismo objetivo (ver fig. 2). Una vez que la
luz ha atravesado las estructuras mencionadas anteriormente, se introduce en el interior del
ojo, donde se encuentra el humor vítreo, sustancia clara que le proporciona su volumen; para
terminar sobre la retina, lugar donde se localizan los fotorreceptores (fig. 1)

1
 Fig. 1. El ojo en un corte transversal. Fig. 2. Fenómeno de acomodación.

2.- La retina.

Un examen más minucioso de esta región, muestra que consiste de varias capas o estratos
celulares (ver fig. 3):

• La capa fotorreceptora.
• La capa de células bipolares.
• Células horizontales y amacrinas.
• Células ganglionares.

Los fotorreceptores forman sinapsis con las células bipolares, los cuales enlazan con las
células ganglionares, cuyos axones a través del nervio óptico llegan al cerebro. La retina
también contiene células horizontales y amacrinas que transmiten información en dirección
lateral con el resto de capas.

Como señalábamos anteriormente, una vez que la imagen ha sido enfocada en la retina,
la luz debe ser transformada en actividad neural. Esta transformación o transducción será
llevada a cabo por las células sensibles a la luz, o lo que es lo mismo por los fotorreceptores.
Estas células receptoras se conocen como conos y bastones. Se encuentran en la parte
posterior de la retina, y para llegar a ellos, la luz tiene que pasar a través de todas las capas o
estratos comentados anteriormente (ver fig. 3). La retina humana tiene aproximadamente 120
millones de bastones por 6 de conos. A pesar de esta diferencia, los conos nos proporcionan la
mayor parte de la información sobre nuestro entorno. En concreto, son los responsables de la
visión diurna. Nos suministran información sobre los detalles del campo visual, por ello son
los encargados de la visión más nítida o de mayor agudeza. Esto es así, por que la fóvea,
región central de la retina y responsable de la visión más aguda, sólo dispone de conos.
Además, los conos son también responsables de la visión del color. Hay tres tipos de conos.
Entre el 5-10 % son conos azules, el resto son verdes y rojos. Por otro lado, aunque los
bastones no detectan los diferentes colores ya que proporcionan una visión poco aguda, se
utilizan en ambientes débilmente iluminados, es decir, por la noche vemos con los bastones.

Fig.3. Detalles del circuito retiniano.

Los fotorreceptores consisten de un segmento externo conectado por un cilio a un segmento

interno, en el cual se encuentra el núcleo celular. En el segmento externo se encuentran unas
moléculas llamadas fotopigmentos que son sensibles a una determinada longitud de onda o
color (ver fig. 4). En el caso de los bastones, el pigmento visual que se utiliza es la rodopsina.
En cuanto a los conos, la cosa se complica al existir 3 tipos de fotopigmentos, posiblemente
implicados en la visión de los tres tipos de colores. El más conocido es la yodopsina.

Fig. 4. Dibujo esquemático de un cono y bastón

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La absorción de luz por parte de estos fotopigmentos dispara una serie de acontecimientos
bioquímicos que tendrán como última consecuencia un cambio en el potencial de membrana.
¿Cómo se produce el fenómeno de transducción?.

En una situación de oscuridad, los conos y bastones se encuentran en un estado de

reposo. En este caso, el potencial de membrana de la célula es ligeramente positivo (- 40mv),
considerablemente diferente del potencial de membrana encontrado en otras células. Esto es
debido a que en una situación de reposo (oscuridad), la célula tiene abiertos sus canales
iónicos, por lo que penetra Na, haciendo que se encuentre ligeramente despolarizada. Si en
ese momento presentamos un estímulo luminoso, el fotopigmento correspondiente lo absorbe,
y como resultado se subdivide en sus 2 componentes principales: opsina (proteína) y retinal
(un lípido que es sintetizado por el retinol- vitamina A). En ese momento, la opsina inicia una
secuencia bioquímica que como resultado produce el cierre de los canales iónicos (deja de
entrar Na). Esto produce la hiperpolarización de la célula receptora (cono o bastón), que,
excepcionalmente en las células de tipo visual es un potencial negativo que será transmitido
por potenciales graduados de unas células a otras hasta llegar a las células ganglionares en
dónde se producirán potenciales de acción que irán al cerebro. Resumiendo este proceso,
diremos que cuando la luz incide en un fotorreceptor produce una hiperpolarización, de
manera que se libera menos neurotransmisor. Debido a que esta sustancia normalmente
hiperpolariza la membrana de la célula bipolar, la reducción de ésta produce una
despolarización de membrana, lo que provocará que la célula bipolar libere más
neurotransmisor, excitando a la célula ganglionar de la retina. Una vez que la luz desaparece,
el fotopigmento se regenera (se unen sus 2 componentes) y queda expuesto para responder a
otro estímulo (ver figura 5).
Fig. 5. Circuito neural de la retina

3.- Anatomía y Fisiología del sistema visual en sus diferentes niveles.

Antes de analizar las principales vías del sistema visual en detalle (especialmente la
retino-geniculadaestriada), conviene describir cómo están organizados el campo visual
externo y el campo receptivo de la retina.

En el hombre, la retina puede dividirse en 2 regiones: la parte nasal y temporal. En

cambio, el campo visual externo puede dividirse en hemicampo derecho y hemicampo
izquierdo. A continuación veremos el modo en cómo se relacionan estas regiones.

La imagen del hemicampo izquierdo se proyecta invertida a la región temporal de la

retina derecha y a la región nasal de la retina izquierda. Por su parte, la imagen del
hemicampo derecho se proyecta invertida a la región temporal de la retina izquierda y a la
nasal de la derecha. La luz que se origina en la región central llega a ambos ojos, en lo que se
conoce como zona binocular (figura 6).

Fig. 6. Hemicampos visuales y sus relaciones con la retina

Ahora bien, ¿cómo se codifica la información visual en la retina?.

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 Como señalamos en el punto anterior, las neuronas de salida de la retina son las células
ganglionares. Sus axones forman el nervio óptico que proyecta hacia diferentes regiones
cerebrales. Un modo de evaluar cómo la retina lleva a cabo el procesamiento de la
información consiste en examinar cómo las células ganglionares responden a diferentes
patrones de luz o estímulos visuales. Cada célula ganglionar va a responder a la luz dirigida a
un área específica de la retina; lo que se conoce como campo receptivo de la célula. Las
células ganglionares responderán de manera diferente según se encuentren en el centro o
periferia de la retina. Por ejemplo, las células ganglionares localizadas en la fóvea (centro de
la retina) son denominadas también células X o parvocelulares. Forman las ¾ partes de las
células ganglionares de la retina. Sus cuerpos celulares son de tamaño medio y sus campos
receptivos pequeños y concéntricos. Tienen un centro y una periferia antagónicos. En función
de estas características podemos distinguir 2 tipos de células ganglionares X (ver figura 7):

• Células de centro- ON (ON-OFF); centro excitatorio y anillo inhibitorio alrededor. La

iluminación del círculo central incrementa sus tasa de disparo en el centro y disminuye
en la periferia.

• Células de centro OFF (OFF-ON). Se inhiben cuando una luz es aplicada en el centro
de su campo receptivo y se excitan cuando la luz cae en la periferia.

Fig. 7. Células ganglionares Tipo X (parvocelulares).

En definitiva, las neuronas ganglionares parvocelulares tienen un centro y periferia

antagónicos, donde uno tiende a anular la actividad del otro, de modo que la presentación
simultánea de un estímulo en el centro y periferia produce poca o ninguna respuesta. El hecho
de que las células ganglionares parvocelulares respondan débilmente ante iluminación
uniforme y lo hagan con más fuerza cuando la intensidad de la luz en el centro y periferia
sean muy distintas, refleja una característica esencial del sistema visual: su capacidad para
detectar contrastes en la escena visual más que intensidades absolutas.

Estas células no responden bien a estímulos que se mueven rápidamente, siendo

especialmente sensibles a los colores y detalles precisos. Pero también tenemos otra forma de
ver. Estaríamos hablando de las células ganglionares tipo Y o magnocelulares, localizadas en
la periferia de la retina. Tienen grandes campos receptivos circulares. Si la luz cae de lleno en
todo su campo de recepción responden. Estás células magnocelulares están implicadas en la
detección de la forma y el movimiento, siendo insensibles al color.

Como comentamos anteriormente, los axones de las células ganglionares salen de la

retina formando el nervio óptico. Cada nervio constará de dos partes:

• Una procede de la parte medial de la retina (nasal).

• La otra procede de la parte temporal de la retina (lateral) (ver figura 6).

El nervio óptico será el encargado de informar de la sensación de los estímulos que son
captados por cada uno de los ojos. Las partes temporales del nervio óptico se dirigen hacia el
cerebro por el mismo lado del ojo (ipsilateral). Por su parte, las nasales cruzan al lado
contrario. Ese cruce se produce por debajo del hipotálamo, concretamente en el quiasma
óptico. A partir de aquí se forma el tracto óptico que lleva información de ambos ojos. El

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tracto óptico izquierdo recibe información de la parte izquierda de ambos ojos, mientras que
el derecho de la parte derecha (fig. 6). La información del tracto óptico va a tener su relevo
principal en el tálamo, concretamente en el núcleo geniculado lateral (NGL), si bien termina
también en otras regiones:

• A nivel del mesencéfalo, en el colículo superior. Esta región está implicada en los
movimientos oculares y en procesos atencionales.

• A nivel hipotalámico: a) hipotálamo lateral (relacionado con la nutrición) y b) núcleo

supraquiasmático (que participa en los relojes biológicos- ritmos circadianos).

Como decíamos anteriormente, la mayoría de los axones retinales terminan en el NGL,

la principal región subcortical que procesa la información visual que será percibida. El NGL
de los mamíferos está formado por 6 capas de estratos celulares. Las capas se encuentran
numeradas de dentro hacia fuera (ventral-dorsal) de la 1 a la 6 (ver figura 8). Las dos capas
más ventrales (1 y 2) contienen cuerpos celulares relativamente grandes. Reciben aferencias
de las células ganglionares tipo Y, implicadas en la visión de la forma y el movimiento. Por
ello, este sistema se conoce con el nombre de magnocelular. Por otra parte, el resto de las
capas (3-6) tienen cuerpos celulares de menor tamaño, formando el sistema parvocelular ya
que reciben información de las células ganglionares tipo X que codifican el color y los
detalles precisos de la escena visual. Estos datos muestran claramente que la segregación que
se había producido a nivel de la retina acerca de la información visual se sigue manteniendo
en otras estructuras cerebrales, lo cual parece indicar que la información visual viaja a través
de rutas o vías separadas (procesamiento en paralelo).

Los axones de las células magnocelulares (Y) y parvocelulares (X) del núcleo
geniculado lateral establecen contacto sináptico con la corteza visual primaria o córtex
estriado (área 17 o V1), localizada en el lóbulo occipital. La corteza visual primaria está
compuesta de 6 capas de células o estratos (ver figura 9). Pues bien, las células geniculadas
parvocelulares y magnocelulares proyectan a la capa IV C, manteniéndose la segregación
anatómica y funcional, ya que las neuronas geniculadas parvocelulares mandan información a
la capa IV C Beta mientras que las magnocelulares sinaptan con la capa IV C alfa.
Posteriormente, las neuronas de la capa IV C Beta proyectan a las capas II y III, conocidas
también con el nombre de “blobs” o gotas e “interblobs” o entregotas del córtex estriado. Por
su parte, las neuronas de la capa IV C Alfa mandan información a las células de la capa IV B
del córtex estriado (ver figura 9).

Fig. 8. Estratos y capas celulares del Núcleo Geniculado Lateral (NGL)

Fig. 9. Capas o estratos celulares del córtex visual primario (V1)

Hubel y Wiesel fueron los primeros en explorar la fisiología del córtex estriado con
microelectrodos (1960), concretamente en gatos y más tarde en monos. Sus contribuciones a
la comprensión del córtex cerebral fueron reconocidas con el premio Nobel en 1981.

Las últimas investigaciones confirman que existen 3 canales relativamente

independientes de procesamiento de la información visual.

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 • El canal que comienza en las células ganglionares de tipo magnocelular de la retina y
que llega a la capa IVB del córtex estriado, que será denominado Canal magnocelular.
Las células de esta región del córtex responden más adecuadamente a estímulos como
líneas o barras, y que se encuentran en una orientación espacial determinada. Si se
cambia la orientación del estímulo disminuye la respuesta. Hubel y Wiesel llamaron a
este tipo de neuronas células simples (ver figura 10). Otra propiedad fisiológica
importante de las células del canal magnocelular del córtex, es que poseen una
selectividad a la dirección del estímulo. La sensibilidad a la dirección del movimiento
del estímulo es una característica de las neuronas del canal magnocelular (ver figura
11). Por esta razón, este sistema está especializado en el análisis del movimiento del
objeto.

Fig. 10. Campo receptivo de una célula simple

Fig. 11. Respuestas de una neurona selectiva a la dirección del estímulo

• El canal que se inicia en las células ganglionares parvocelulares de la retina y que

llega a las regiones interblob de las capas II y III del córtex estriado será llamado
Canal parvocelular-interblob. Hubel y Wiesel denominaron a las células de la zona
intergotas como complejas, porque sus campos receptivos parecían ser más complejos
que el de las neuronas simples. Al contrario que dichas células, no existe distinción
entre regiones ON y OFF (ver figura 12). Las células complejas son insensibles a las
longitudes de onda, y altamente selectivas a la orientación del estímulo, si bien la
posición del mismo en el campo receptivo no es tan crucial. Presumiblemente este
análisis sea requerido para discriminar e identificar objetos basados en su forma. Por
todo ésto, se piensa que el canal parvocelular-intergotas está relacionado con el
procesamiento del análisis de la forma del objeto.

Fig. 12. Campo receptivo de una célula compleja

• Por último, el canal que tiene su origen en las células ganglionares parvocelulares de
la retina y que termina en los blobs o gotas de las capas II y III del córtex estriado. Las
células de los blobs son bastante diferentes de las encontradas en la región interblobs.
Son sensibles a las longitudes de onda, y no muestran sensibilidad a la orientación del
estímulo. En definitiva, estas neuronas parecen ser selectivas al color del estímulo.

Otras Regiones Corticales

Cuando percibimos un objeto o una persona, vemos una imagen totalmente formada. Más
aun, nosotros reconocemos constantemente una variedad casi infinita de formas. ¿Cómo se
consigue esto?. Claramente, el análisis de la imagen visual no termina en el córtex visual
primario con las células simples y complejas. De hecho, el córtex estriado sólo representa el
momento de entrada de la información visual en la corteza. En el córtex hay al menos otras 32
representaciones de la retina, la mayoría de las cuales están en las regiones extraestriadas,
fuera del córtex visual primario. Cada región está especializada en alguna característica de la
información visual, ya sea orientación (forma), movimiento o color.

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Área V2.

Cuando se examina histológicamente esta zona se visualizan una especie de bandas anchas,
estrechas y pálidas. Las bandas anchas de esta región reciben aferencias de la capa IV B de la
corteza estriada (Canal Magnocelular). Estas células son sensibles a la orientación
fundamentada en la luminosidad, lo cual le permite ver las formas en blanco y negro. Las
bandas estrechas reciben información de los blobs (canal parvocelular-blobs). La mayoría de
las células de cada una de las bandas estrechas no son sensibles a la orientación y sí al color.
Por su parte, la región pálida recibe señales de las regiones interblobs. Estas células no son
sensibles al color pero sí a la orientación, a la formada sobre todo por contrastes entre colores.
En función de esa capacidad de contraste pueden establecer formas basadas en los colores.
Por lo tanto, la forma puede ser procesada en blanco y negro o en color según actúen las
franjas anchas o pálidas. En definitiva y en función de estos datos, podemos seguir
observando una segregación que no termina aquí, ya que la región V2 proyecta a otras
estructuras más avanzadas de la corteza. Concretamente, las células del color de la banda
estrecha mandan información a una región más anterior llamada V4 o giro fusiforme que
también procesa las formas basadas en el color, es decir, la información que proviene de las
franjas pálidas. Por otra parte, el sistema magnocelular proyecta V3 y V5 (MT). V3 se
encarga de los aspectos relacionados con la orientación o de la visión de la forma en blanco y
negro. V5 o MT está especializada en la visión del movimiento (ver figura 13).

Fig. 13. Áreas visualescorticales.

A partir de aquí, se van a formar 2 corrientes o sistemas de procesamiento; donde uno se

dirige centralmente, terminando en la corteza del lóbulo temporal inferior. El otro es
ascendente y termina en la corteza del lóbulo parietal posterior. El otro es ascendente y
termina en la corteza del lóbulo parietal posterior. El flujo ventral reconoce qué es el objeto y
el flujo dorsal dónde se localiza (ver figura 13). Analicemos dichos sistemas de
procesamiento de la información visual.

La ruta ventral está representada por el sistema parvocelular, donde existen 2 relevos:
TE y TEO. La zona TEO recibe su información en buena parte de V4, pero no se encarga ya
de la percepción en base al color sino del reconocimiento de los objetos. Es un paso más
avanzado en el proceso visual. La zona TE va más allá, se encarga de utilizar esa información
visual para actuar. Asimismo, utilizaría esa información para los sentimientos y emociones.
Las células de TE y TEO pueden representar un objeto, es decir, la representación mental de
un objeto, mientras que en V1 se encargaban de líneas o barras.

La ruta dorsal se encarga de aspectos como el movimiento y la organización

tridimensional de las cosas. Debido a que nos movemos constantemente necesitamos
información muy precisa sobre el movimiento de los objetos. La detección del movimiento es
muy importante para la adaptación y supervivencia de algunos animales. Muchos animales
(ranas y ciervos) no pueden ver los objetos a menos que se muevan. Como sabemos, la
información sobre el movimiento nace en las células grandes retinianas tipo M. Las señales
generadas por estas células se transmiten a través de las capas magnocelulares del núcleo
geniculado lateral a varias capas del córtex visual V1. En V1, las señales son procesadas por
neuronas simples y complejas selectivas a la dirección del movimiento. Estas señales de tipo
M se elaboran posteriormente en el área Temporal Medial (TM o V5) y región temporal
superior medial (TSM). Posteriormente, esta información se remite al área visuomotora del

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lóbulo parietal donde los patrones de neuronas reflejan la velocidad y la dirección del
movimiento de los objetos en el campo visual.

4. Percepción del color

La explicación de la visión del color se remonta a las teorías propuestas por Thomas Young,
quien señaló que el color está mediado por 3 clases de fotorreceptores, cada uno de ellos
sensible a un color primario y el resto se forma de las mezclas entre los primarios. Su teoría
fue denominada tricromática. Esta teoría fue validada y confirmada en los años 60 mediante
medidas directas de la absorción de los pigmentos visuales de los conos de la retina. Así, se
vio que uno de los fotopigmentos era sensible fundamentalmente a longitudes de onda cortas
del espectro visual, contribuyendo a la percepción del azul (pigmento A). Otro era selectivo a
las longitudes de onda medias dando lugar a la percepción del verde (pigmento V); el tercer
pigmento (R), respondía a longitudes de onda largas proporcionando la percepción del rojo.
Una serie de medidas mostraron que el pigmento A tiene su máxima absorción a los 419
nanómetros, el pigmento V a los 531nm y el pigmento R a los 559nm (ver figura 14).

Figura 14. Sensibilidad espectral de los tres tipos de fotopigmentos de los conos.

Estas pruebas fisiológicas confirmaron que la visión de los colores se inicia a nivel de
los fotorreceptores de la retina, en función de los tres tipos de conos que tienen preferencia
por longitudes de onda diferentes a las cuales son sensibles; pero no a los colores como
proponía la teoría tricromática. Además, esta teoría no puede explicar porqué el amarillo no se
incluye en el grupos de los colores primarios. Otro problema para la teoría tricromática es que
no puede responder a la cuestión de que algunos colores parecen mezclarse, mientras que
otros no. Por ejemplo, se puede hablar de un verde azulado o verde amarillento, y el
anaranjado parece tener cualidades rojas y amarillas. Sin embargo, intentar explicar un verde
rojizo o un amarillo azulado parece imposible. Son colores que parecen opuestos entre sí.
Estas dificultades llevaron Hering en 1877 a proponer la teoría de los procesos oponentes.
Dicha teoría se va a centrar en las células ganglionares de la retina. Concretamente, se han
identificado 2 tipos de células encargadas de procesar el color, cada una de ellas se encarga de
2 colores diferentes. De hecho, se sabe que estas células ganglionares tienen campos
receptivos concéntricos (rojo/verde; azul/amarillo). También existiría un 3º tipo de células
(blanco/negro). La respuesta de las células ganglionares de la retina a la luz de diferentes
longitudes de onda, está determinada obviamente por las conexiones de los 3 tipos de conos
con los 2 tipos de células ganglionares.

El sistema de oponencia al color empleado por las células ganglionares, explica porqué
no podemos percibir un color verde-rojizo o un amarillo-azulado. A partir de aquí y hasta el
final (córtex), el procesamiento del color se lleva a cabo conforme a esta última teoría. Ahora
bien, cabe plantearse otra cuestión, ¿cómo se procesa el color en la corteza para que podamos
ver los colores?. Hoy se acepta que para la percepción del color dependemos inicialmente de
la longitud de onda que reflejan las superficies de los objetos, a partir de ellas deducimos los
colores. Sin embargo, esa longitud de onda no sólo viene determinada por el color del objeto
sino también por las diferentes longitudes de onda de la luz ambiental que pueden variar en
función del tiempo atmosférico y lugar. La visión del color compensa estas variaciones de
modo que los objetos parecen tener siempre el mismo color. “ Un limón parecerá amarillo lo
veamos bajo luz solar, bajo una bombilla rojiza o bajo una luz fluorescente azulada”. Esta
propiedad de la visión del color se conoce con el nombre de constancia del color. Esto hizo
que Land propusiese la Teoría de la constancia del color o teoría retinex, la cual señala que la

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visión del color no se deduce exclusivamente de lo que refleja una superficie sino que el
sistema nervioso es activo, crea el color y para deducir el color debe comparar una superficie
con lo que reflejan las superficies del entorno (fondo). Esta teoría hoy en día tiene bastante
aceptación, y se ha pretendido comprobar si el cerebro realmente funciona así. Para ello, se
han examinado células individuales de V1 o córtex estriado. Se les presenta un estímulo rojo
y a continuación se lanza una luz con todas las longitudes de onda. En esas condiciones la
célula dispara. Ahora bien, no sabemos si realmente ha respondido al color o a la longitud de
onda. Para comprobarlo, se le presenta un estímulo verde seguido de una luz con todas las
longitudes de onda. La célula sigue disparando. Esto señala que el estímulo relevante para la
célula de V1 es la longitud de onda, lo que significa que procesa parámetros del estímulo pero
no distingue colores. Ahora bien, el ser humano no ve longitudes de onda sino colores lo que
indica que debe haber una región cerebral que nos permita ver colores, es decir, que sea el
substrato biológico de la percepción del color. Para ello se examinó otra región: V4 o giro
fusiforme (ver figura 13). Se realizó el mismo experimento que en V1, rojo seguido de luz
con todas las longitudes de onda y la célula dispara. A continuación verde con las diferentes
longitudes de onda y la célula no responde. Esta célula no responde a longitudes de onda ya
que las tiene todas, responde exclusivamente a su color ya que cuando se le cambia no da
respuesta. Esto quiere decir que las células de V4 son sensibles a los colores y parecen ser el
principal substrato de la percepción del color. Si destruimos esta región dejamos de ver los
colores. Entre V1 y V4 se ha producido un salto cualitativo, V1 es un sistema sensorial que
utiliza características del estímulo que no vemos (longitudes de onda), mientras que V4 ve
colores. Desde V1 a V4 se ha pasado de un procesamiento sensorial a uno perceptual.

En la actualidad han surgido una serie de estudios (Zeki y colbs, 1998) que ponen de
manifiesto la existencia de varias regiones cerebrales, aparte de V4, que podrían jugar un
papel importante en la percepción del color. Por ejemplo, se ha puesto de manifiesto con estos
estudios que no se activan las mismas zonas cerebrales ante la presentación de colores
abstractos u objetos coloreados anormalmente (plátano rojo, naranja verde, etc), que ante
objetos del mundo real con sus colores naturales. En este último caso, aparte de la activación
de V4 también se ha observado la implicación de zonas cerebrales relacionadas con el
aprendizaje y memoria. Estas regiones comprenden el lóbulo temporal inferior (TE, TEO,
Hipocampo). Estos resultados tienen su importancia a la hora de proporcionar una mayor
consistencia a la teoría retinex o de la constancia, ya que en cierta manera si nosotros decimos
que un plátano sigue siendo amarillo a pesar de verlo en momentos diferentes del día
(mañana, atardecer, noche) es porque hemos aprendido y recordamos que los plátanos son
amarillos. Para ello, debemos tener una serie de regiones cerebrales que puedan consolidar,
almacenar y recuperar en cualquier momento ese aprendizaje, el aprendizaje de los colores
relacionados con los objetos.

5. Efectos visuales de las alteraciones de las vías y centros sensoriales.

Hoy en día se sabe que una serie de lesiones o daños en las regiones implicadas en la visión
pueden producir déficits sensoriales y perceptivos importantes. Aquellas lesiones que afectan
a regiones comprendidas entre la retina y córtex estriado (V1) van a producir una pérdida
visual (ver figura 6); mientras que si afectan a regiones posteriores a V1 entonces el daño será
perceptivo (ver figura 13). Vamos a poner algunos ejemplos de déficits sensoriales.

• lesión que afecta a la retina temporal del ojo derecho. La persona no ve la parte medial
del hemicampo izquierdo.

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 • Lesión que afecta a la retina nasal del ojo izquierdo. La persona no ve la parte lateral
del hemicampo izquierdo.
• Si la lesión destruye el nervio óptico derecho, se pierde la visión de la parte medial del
hemicampo izquierdo así como la parte lateral del hemicampo derecho (la visión del
ojo derecho).
• Si la lesión destruye el quiasma óptico derecho,se pierde la visión de la parte lateral
del hemicampo derecho.
• Si lalesión destruye el tracto óptico derecho, se pierde la visión del hemicampo
izquierdo, o lo que es lo mismo de la visión derecha de cada retina. Lo mismo sucede
si la lesión se produce en los núcleos geniculados del tálamo.
• Si la lesión destruye completamente la región V1 o área 17, se produce un fenómeno
llamado visión ciega. Estas personas muestran ceguera, pero si se les presenta un
estímulo lo siguen con los ojos aunque señalan que no ven nada. Una explicación a
este fenómeno es que la lesión puede haber interrumpido las conexiones desde V1
pero no las de una vía secundaria. Esta llega al colículo superior (movimientos de los
ojos) y sin pasar por V1 llega a las áreas de asociación (V2, V3, etc).

6. Zonas cerebrales relacionadas con la percepción visual. Las agnosias.

Cuando las lesiones se producen más allá de los sistemas sensoriales de la visión no se
producen deterioros básicos sino que se pierde lo más fino. La persona puede ver el campo
visual pero pierde, no percibe alguna característica de la escena. Una de las agnosias más
frecuentes es la Acromatopsia. Es la incapacidad para reconocer los colores. Como vimos
anteriormente, la zona afectada sería V4 o giro fusiforme (ver figura 13).

Otro caso de agnosia visual sería la Acinetopsia. Zeki y colbs. han descubierto que si la zona
del sistema nervioso encargada de captar el movimiento (V5 o MT) se lesiona, entonces las
personas no pueden ver el movimiento (fig. 13).

Finalmente tenemos la Prosopagnosia, una agnosia visual que imposibilita el reconocimiento

de caras o rostros. Se han identificado células en el lóbulo temporal inferior que se activan
ante la presentación de caras. Si estas regiones se destruyen se produce prosopagnosia (figura
13).

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