3.- PARED CELULAR.

Pared celular primaria: Origen,

composición química y estructura. Componentes no
estructurales. Pared celular secundaria:
composición y estructura. Procesos de
diferenciación. Biosíntesis de los componentes de la
pared.

Objetivos:
 Adquirir conocimientos sobre las características de la pared
celular y de sus aportaciones a la biología celular y a la planta
en conjunto.
 Descripción de la estructura y función de los componentes
fundamentales de la pared celular.
 Procesos de formación de los precursores de la pared,
biosíntesis e integración de los polímeros y reorganización de
los distintos componentes mediante modelos estructurales.
 Comprensión del sistema vegetal como un todo continuo
mediante estructuras de comunicación mediadas por la pared.

Pared celular aspectos generales y función.

La pared celular es el rasgo más característico de los

vegetales y carácter de diferenciador, junto con cloroplastos,
respecto a las células animales. Su existencia pone de manifiesto la
relación entre estructura y función celular. La pared celular es una
estructura dinámica, en cuyo dinamismo intervienen el
citoesqueleto, retículo endoplasmático y aparato de Golgi, en
función de los factores bióticos y abióticos.
Constituye una estructura dinámica, ya que su composición varia
con el tipo celular (mostrando diversidad celular en forma y
función), con el ambiente, etc., e incluso no tiene por qué ser
homogenea dentro de una misma célula.
El estado de desarrollo y genotipo influyen en la composición de la
pared.

Por ello obviamente varía también a lo largo de los órganos de la

planta, al intercomunicarse las células de forma variada y actuar de
modo distinto la presión de turgencia (frente a la que, como más
tarde se verá, confiere resistencia y modula el crecimiento).
Según la fase de desarrollo, podremos diferenciar entre pared
celular (Fig.1) primaria (contigua a la lámina media, que es la
porción más externa) y pared celular secundaria (entre la pared
primaria y la lámina media). Las características de ambas se verán
más adelante.

Fig. 1: Localización de la pared

celular.

FUNCIONES GENERALES Y
APLICACIÓN: Al analizar las
funciones de la pared, se debe
considerar tanto aspectos
básicos como aplicados.
Funcionalmente, las funciones
principales de la pared son:

 Confiere RIGIDEZ
 Protege a la porción interna
celular (p.e., aísla al
meristemo de su entorno y
por ello afecta a la diferenciación. Esto ocurre debido a que, a
pesar de carecer de permeabilidad selectiva, su estructura
impide el trasiego libre de moléculas, “señalización”)
 Cumple las 2 funciones citadas sin impedir la difusión de
agua y minerales hasta la membrana. Esto se debe a sus
características de difusión (máximo 3,5-5,5 nm; 10-50 KDa).
 Confiere forma a la célula. Si no existiese, las células serían
esféricas, equivalentes a los protoplastos, resultado de
eliminar enzimáticamente la pared de forma artificial (técnica
básica para facilitar la creación de variedades, mediante
fusión de protoplastos).
 Afecta, por su composición (en concreto a través del cito
esqueleto, que influye sobre el transporte de precursores de
los polímeros que integran la pared), a los procesos de
crecimiento y de desarrollo. Un ejemplo sería la acción de la
 pared primaria al facilitar el crecimiento ante la fuerza directriz
de la presión de turgencia. De esta forma se crean
situaciones de crecimiento diferencial, elongando la célula en
mayor medida por sus zonas más plasticas. La pared
secundaria, al poseer lignina (como veremos más adelante),
impide totalmente el crecimiento celular.

El estudio de la pared celular tiene diversas ÁREAS DE

APLICACIÓN, tales como:

 Obtención de madera: es el conjunto de tejidos xilemáticos

(con lignina) acompañados de taninos, almidón, colorantes,
etc. propio de los vegetales leñosos. Al tener lignina, es
obligatorio que el vegetal haya desarrollado ya una pared
secundaria. Su aplicación es muy variada, pues, como
sabemos, la madera (Fig. 2) nos rodea en nuestra vida
cotidiana.
Fig.2: Corte de un tallo mostrando aspecto
genérico de madera.

 Producción de papel y de pasta de

papel: a partir del componente
celulósico de la pared. La dificultad de
su obtención (y los olores que se
desprenden en el proceso) radica en
la estructura de la lignina.

Composición química y estructura.

La pared celular está compuesta a rasgos generales por:

a\ Matriz cristalina (con celulosa)

b\ Fase amorfa paracristalino (otros compuestos polisacarídicos)

La matriz cristalina de celulosa esta embebida en la fase amorfa,

presentando ésta última un menor grado de polimerización.

La CELULOSA aporta resistencia mecánica a la estructura,

resistencia que irá en la misma dirección que las fibrillas que
integran la fase cristalina.
Las PECTINAS confieren a la pared su porosidad característica, su
carga eléctrica y su cohesión celular.
Las PROTEÍNAS son ricas normalmente en hidroxiprolina, aportan
resistencia, en este caso resistencia química.
La LIGNINA , exclusiva de pared 2º, tiene carácter hidrofóbico y
aporta resistencia mecánica.
La CUTINA y la SUBERINA (presentes sólo en algunas células en
crecimiento secundario) sirven como barrera que impermeabiliza,
protegen frente a patógenos…
La diversidad de pared radica fundamentalmente en lo específicos y
diversos que son sus componentes sacarídicos.

CELULOSA: Unidades repetitivas de glucosa de tipo D, con

enlaces 1-4 piranósido, (Fig.3) pudiendo establecerse puentes de
hidrógeno en las posiciones 1 y 6 y aumentar así la resistencia.

Las cadenas lineales se polimerizan formando fibrillas (Fig.4), y

éstas a su vez se polimerizan en microfibrillas (que se orientan en
función del citoesqueleto) hasta dar una estructura rígida y
cristalina.

Fig. 3. Estructura de la celulosa. Unidades de glucopiranosido.

Fig. 4. Fibrillas de celulosa conformando

pared celular primaria.

Es muy estable, puede establecer

conexiones con el componente amorfo
y varía su grado de polimerización
según se encuentre en la pared 1º o 2º
más rígida. La celulosa de paredes
primarias, en concreto, se sintetiza sobre la membrana.

HEMICELULOSAS Y PECTINA: Las hemicelulosas (Fig. 5) también

son repeticiones de esa glucosa con uniones 1-4; el hecho de que
sean amorfas y apenas polimericen se debe a que no pueden
formar esos puentes de hidrógeno (por ejemplo por la presencia de
ramificaciones poco complejas sobre la glucosa).
Dentro de las hemicelulosas destacan los xiloglucanos, los xilanos y
los xiloglucanos mixtos.

 Xiloglucanos: tienen glucosas centrales con las ramificaciones

antes citadas, de tipo xilosa.
 Xilanos: Cadena central de xilosa.
 Xiloglucanos mixtos: Disminuyen rápidamente cuando la
célula cesa en su crecimiento. Se componen de restos D-
glucopiranósidos con enlaces 1-3 y 1-4. Abundantes en
dicotiledóneas.

Fig.5. Estructura pectina básica.

Estos dos últimos tipos se relacionan indirectamente con la

elongación de la pared celular.

Las pectinas son cadenas lineales de monómeros, entre ellos el

ácido galacturónico, manifestando también enlaces de tipo 1-4.
Se distinguen, entre ellas, el homogalacturonano y el
ramnogalacturonano (con ramnosa, que es un azúcar neutro).

PROTEÍNAS: Confieren carácter dinámico a la pared. En general

son proteínas enzimáticas de todo tipo: hidrolasas, oxidasas,
transglicoxilasas, expansinas, etc.

Son importantes en la pared las proteínas de bajo peso molecular,

codificadas por familias multigénicas. Parte de los genes de esa
familia se expresan de forma diferencial en condiciones de
expansión celular, y son inducidas de forma diferencial por todos los
agentes que inducen expansión. Son las expansinas, encargadas
quizá de romper enlaces entre polisacáridos de la matriz y las
celulosas y por ello de regular esa expansión celular bajo
condiciones determinadas.
Otras proteínas (algunas de ellas relacionadas con la expansión
celular) de la pared son:

 Proteínas ricas en hidroxiprolina: muchas de ellas se

pensaba que tendrían actividad extensina, es decir, que
estarían relacionadas con el crecimiento celular. Se
transcriben de forma diferencial frente a heridas y el etileno.
Se relacionan con la resistencia de la pared y la protección
frente a patógenos.

 Proteínas ricas en prolina: afectan a la vascularización y

cicatrización de heridas.

 Proteínas ricas en glicina: Coordinan el desarrollo normal.

También se relacionan con la formación de nódulos para la
fijación de nitrógeno.

LIGNINA: Exclusiva de la pared 2º. Esta lignina determina que haya

menos agua y menos capacidad de hidratación, al impregnar los
poros sus moléculas.
Su síntesis depende del hábito de crecimiento y del genotipo
específico. Sus moléculas se condensan al azar.

Su biosíntesis parte de los precursores alcoholes cumárico,

coniferílico y sinapílico, por deshidrogenación enzimática de éstos.
Tras ello tiene lugar una polimerización, no regulada
enzimaticamente, que confiere gran diversidad estructural a las
ligninas.

La polimerización depende de que estén disponibles y activados los

precursores y del espacio físico disponible.

La estructura polimérica de la lignina se entrelaza con las

microfibrillas de celulosa, y también se une a las hemicelulosas y
pectinas mediante enlaces éster. El resultado es una red hidrofóbica
que rodea los demás componentes de la pared a la que confiere
mayor resistencia y rigidez.

La lignina aporta rigidez e impermeabilidad, disminuye la

hidratación…
Modelos estructurales.

La pared tiene que mantener una organización estable, las

posibilidades de integración es a través de los posibles enlaces
que se establezcan, tales como:

ENLACES ENTRE POLÍMEROS

Los polímeros estructurales están interconectados mediante

diferentes tipos de enlaces:

 ENLACES COVALENTES:

 Enlaces glucosídico entre polisacáridos, y/o

polisacárido-proteína
 Enlaces por acoplamiento fenólico
 Enlace por puentes de disulfuro (entre
aminoácidos y proteínas)
 ENLACES NO COVALENTES

 Enlace por puentes de hidrógeno; se cree

que son responsables de la asociación entre
hemicelulosas-Microfibrillas de celulosa.

 Enlaces iónicos entre moléculas de carga

contraria

Se han descrito varios modelos estructurales:

 Modelo de Urdimbre y Trama (Epstein y Lamport)

Basado en la existencia en la pared de una estructura

entramada que consta de dos polímeros: según el cual todos los
componentes de la pared deben estar integrados e
interrelacionados, existiendo una estructura entramada que consta
de dos polímeros: Microfibrillas de celulosa penetrando la malla de
una red de extensinas, suspendidas en un gel hidrofílico de
pectina-hemicelulosa.
También se distingue en esta pared entre 3 dominios que han de
estar totalmente interrelacionados: dominio cristalino, paracristalino
y proteico.
  Modelo actual:

El cual dice que la pared celular consta de tres

dominios:
- dominio cristalino
- dominio paracristalino
- dominio proteico

Según sean monocotiledóneas o dicotiledóneas hay dos

tipos:
Tipo I para monocotiledóneas
Tipo II para dicotiledóneas

-Modelo tipo 1: Propio de monocotiledóneas, se basa en la

presencia de xiloglucanos mayoritariamente.

-Modelo tipo 2: Propio de algunas dicotiledóneas en las que, como

importante componente de su pared primaria, aparecen los
glucoarabinoxilanos.

Pared celular secundaria: composición y estructura

Además de los aspectos comentados, conviene indicar que La

pared celular secundaria sólo se encuentra presente en algunos
tipos celulares, y es mucho más compleja que la pared primaria.
Sus principales componentes son la celulosa y la lignina, y pueden
tener otras moléculas que completen la estructura (cutina tras la
cutinización, compone la cutícula de hojas y algunos tallos y se
encuentra en contacto con el medio externo; suberina tras la
suberificación, tiene función impermeable y defensiva, etc.).

En cuanto a su estructura, puede llegar a componerse, en los casos

de pared secundaria más completa, de 3 subcapas birrefringentes,
denominadas S1, S2 y S3, dispuestas de fuera a dentro.

En estas subcapas, y obviamente en la pared secundaria en

general, las microfibrillas se disponen de forma ordenada, paralelas
entre sí, en varios planos cada vez más compactos.

Finalmente, y hablando de su composición, se diferencia de la

primaria en que posee mayor cantidad de celulosa y xilanos y
menos pectinas, xiloglucanos y glicoproteínas (en general, menos
factores que aporten dinamismo a la pared).

La pared secundaria se forma en la superficie interna de la

primaria. Su crecimiento cesa bien porque se alcanza el tamaño
crítico o por las coordenadas de su localización, soportando así
presiones de turgencia mayores sin que exista elongación celular. El
depósito de pared secundaria está regulado por mecanismos de
control: factores de señalización que afectan a expresión génica
diferencial y no va a ser igual en todo el entorno celular. Así habrá
una continuidad con los plasmodesmos (uniones intercelulares) de
la pared primaria.

Origen y biosíntesis de la pared celular

Comienza su formación tras la telofase mitótica, apareciendo en la

célula una placa media de división. La localización de la pared
depende de la polaridad y del citoesqueleto.

Esa placa antes citada es la placa ecuatorial, también llamada

fragmoplasto (Fig. 6).

Fig. 6: Fragmoplasto visualizado mediante técnicas

inmunologica.

El fragmoplasto, esta constituido por restos de

retículo endoplasmático y Golgi que acaban
dando lugar a una membrana rica en sustancias
pépticas (lo que será la lámina media de la
pared) sobre la cual se deposita el resto de
componentes de la propia pared, comenzando
por la celulosa de la pared primaria.

Esta deposición deja poros donde después

aparecerán plasmodesmos (principales uniones
intercelulares) y punteaduras, de las que
hablaremos más adelante.

El proceso de síntesis de la pared consta de los

siguientes pasos:

1. -Formación de precursores monosacarídicos

2. -Formación de polímeros
3. -Secreción hacia la pared de vesículas procedentes de
 Golgi y Retículo endoplasmático
4. -Descarga de las vesículas al espacio exterior de la
membrana, por exocitosis, y posterior incorporación a la
pared existente.

Todo este proceso implica síntesis, ensamblaje y alteraciones de la

pared y está regulado por un sistema control complejo.

Los lugares clave de la biosíntesis son Golgi, R.E. y la membrana

en el caso de celulosa. Así, el proceso requiere la coordinación de
los dos primeros y el estado receptivo de ésta última.

La síntesis de los precursores, es decir, de los azúcares, tiene lugar

en el citoplasma. En el R.E. tiene lugar la síntesis de proteínas, y en
Golgi ocurrirá la síntesis del resto de componentes salvo celulosa y
calosa, que se sintetizan en la membrana.

El proceso y transporte de proteínas ocurre en el retículo y su

glicosilación se lleva a cabo en Golgi donde además tiene lugar la
síntesis de polisacáridos no celulósicos que se empaquetan en
vesículas secretoras y se exportan a la superficie donde se integran
con las microfibrillas de celulosa. La incorporación de estas
vesículas está regulada por calcio y magnesio.

La celulosa y la calosa son los únicos componentes de la pared no

sintetizados en retículo o Golgi, y concretamente se elaboran en la
membrana. Lo hacen a partir de monosacáridos activados
(azucares-nucleótidos), como todo polisacárido.

La obtención de azucares-nucleótido, tiene lugar mediante

fosforilación con ATP, controlada por quinasas. De este modo, por
ejemplo, se puede transformar una glucosa en glucosa 6-P. Como
se requiere de glucosa 1-P, debería actuar una mutasa.
Así tendremos la forma ideal para la formación del polímero,
pudiendo ocurrir, como se ha visto en este caso, una
interconversión enzimática dando lugar a diferentes monosacáridos
activados.

En la síntesis de celulosa, al inicio, suelen apreciarse

protuberancias relacionadas con los depósitos de celulosa en
distintas zonas de la membrana externa. Por ello se deduce que la
biosíntesis de celulosa es variable en cuanto a su localización.
Es un proceso complejo y eso se sabe al haberse visto distintas
subunidades proteicas a través de las cuales se forma celulosa.
Estas subunidades, 6 en concreto, forman la roseta celulosa
sintetasa. Toman del espacio interno nucleótidos y sintetizan las
microfibrillas de celulosa, con una orientación definida que depende
del citoesqueleto y de las fuerzas de presión del entorno.
En la pared primaria la deposición de estas microfibrillas es al azar;
después ya se orientan con formas determinadas y a lo largo de
toda la pared.

En la síntesis de la pared celular secundaria pueden haber

interrupciones que pasan a denominarse punteaduras. En su
estructura, las punteaduras pueden ser bilaterales o areoladas.
Las bilaterales se generan a ambos lados de la membrana; las
areoladas son más peculiares, y forman extremos protuberantes
dando lugar a un espacio circular

Fig.7. Pared 2º y punteaduras

(flechas) y punteadura areolada en
Pinus.

En la membrana, en estos
casos de las areoladas
(Fig.7), hay, además,
deposición de restos
celulósicos (toro; puede
desplazarse por cambios de presión hacia un lado y obturar así uno
o ambos extremos).
 Fig.7: Punteadura
areolada con toro,
y
desplazamiento
de éste

Áreas de investigación

Son muchos los productos derivados de la pared celular,

quizás uno de los más importantes sea la obtención de pasta de
papel y un problema es la eliminación de la lignina.
Actualmente hay estudios de investigación destinados a:
 Selección de especies buenas productoras de celulosa con
bajo contenido en lignina, mediante ingeniería genética se
bloquea algunas rutas de biosíntesis de ligninas y se obtienen
árboles con menor contenido en ligninas y más celulosa.
 Alternativas menos contaminantes en la eliminación de lignina
 Biodegradación por hongos, aumentando su actividad
degradativa.
 Obtención de celulosas “in vitro” mediante cianobacterias y en
cultivos a muy pequeña escala

La madera es el conjunto de elementos lignificados de una

planta, constituida por celulosa asociada a lignina además de
almidón, taninos, colorantes, alcanfor, resinas, aceites y esencias,
cuyas proporciones respectivas varían haciendo así que tenga
distintos grados de dureza.

Luís de Pedro Noriega (curso 2005-06)

ÁREAS DE INVESTIGACIÓN

Hay muchos productos derivados de la pared celular, quizás

uno de los más importantes sea la obtención de pasta de papel y un
problema es la eliminación de la lignina.
Actualmente hay estudios de investigación destinados a: