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UNIVERSIDAD JUÁREZ AUTONÓMA DE TABASCO
DIVISIÓN ACADÉMICA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

Un
vei
REQUERIMIENTO LIPIDICO EN JUVENILES
r
sid
DE LA MOJARRA TENGUAYACA (Petenia splendida)
ad
TESIS
Ju
QUE PARA OBTENER EL TITULO DE

ár Mé
LICENCIADO EN BIOLOGIA
ez xi
Au co.
PRESENTA
tó
RAQUEL HERNÁNDEZ JIMÉNEZ

no
m
ASESOR
a
de
DR. CARLOS ALFONSO ÁLVAREZ GONZÁLEZ

T
DR. ROBERTO CIVERA CERECEDO

ab
as
co
.
Un DEDICATORIA
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A DIOS
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Por darme el don inmerecido que es la vida, por guiar mis pasos en las horas más oscuras
Ju
del camino y por darme la fortaleza cuando más lo necesitaba, por estas y muchas razones
mas, le dedico en primer lugar a El esta tesis.
ár Mé
A MIS PADRES
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Au co.
Juan Hernández Mateo y Guadalupe Jiménez Cruz, por brindarme su apoyo tanto
económico como moral y por la confianza que depositaron en mí para poder culminar esta
tó
etapa de mi vida.
no
A MI HERMANA
m
a
Josefa, por preocuparse por mí, por su apoyo incondicional, por su esfuerzo y sacrificio
económico para lograr hacer de mí una profesionista.
de
A MIS HERMANOS
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co
Francisca, Juan Francisco y patricia, por su amistad, por compartir sus vidas conmigo y por
sus valiosos consejos. Les quiero mucho.
.
Un A MI SOBRINO
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Bryan David, a quien amo con todo mi corazón, gracias nene precioso por conocerte desde
hace cuatro años. Te amo..
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ad
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ár Mé
A MIS AMIGOS
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Au co.
Del laboratorio: Carlitos, Luis Daniel, Natalia, Mary Carmen, Rosa, Williams y a mis
tó
amigos que compartieron conmigo los años mas bellos de la carrera: Betty, Karina,
Mariana, lupita, violeta, Elizabeth, Benigno y Julio.
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de
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AGRADECIMIENTOS
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A mis sinodales: M. en C. Ulises Hernández Vidal, M. en C. Arlette Amalia Hernández
Franyutty, M. en C. Gabriel Márquez Couturier, M. en C. Salomón Páramo Delgadillo y
Dr. Andrés Arturo Granados Berber, gracias por sus comentarios y observaciones para
mejorar y terminar esta tesis.
Ju
ár Mé
A mi asesor, el Dr. Carlos Alfonso Álvarez González, por su gran apoyo, dedicación,
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paciencia y por su capacidad de guiar mis ideas en la elaboración de esta tesis.

Au co.
Al laboratorio de Acuacultura por facilitarme todo lo necesario para la realización de los

experimentos.
tó
Al Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (CIBNOR), al Dr. Roberto Civera

no
Cerecedo, IBQ. Sonia Guadalupe Rocha Meza, IBQ. María Dolores Rondero Astorga y al
M en C. Ernesto Goytortúa Bores, por la disponibilidad y generosidad que me brindaron en
mi estancia en sus laboratorios.
m
a
Este trabajo fue realizado gracias a que fue financiada por el proyecto “Identificación de
ingredientes en alimentos balanceados y su digestibilidad en el cultivo Experimental de
de
peces nativos en Tabasco” FOMIX CONACYT (TAB-2005-C06-16260) y Aquaculture

Collaborative Research Support Program, número de acceso 1371. Por la beca otorgada
para la culminación de este trabajo.
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as
A miga Betty, no solo por su amistad sino también por sus consejos y apoyo moral para
poder realizar este sueño. Gracias amiga.
co
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Un Tabla de contenido
i ve Páginas
I. INTRODUCCIÓN-------------------------------------------------------------------------------- 1
r
1.1 Biología de la especie. ....................................................................... ............ 2
sid
1.2 Requerimientos nutricionales ............................................................. ............ 3
1.3 importancia de los lípidos en peces ................................................... ............ 3
ad
II. ANTECEDENTES------------------------------------------------------------------------------ 5
2.1 Uso de lípidos en la dieta de peces ................................................... ............ 5
Ju
2.2 Trabajos realizados en el laboratorio de acuacultura de la UJAT-DACBIOL
ár Mé
En la tenguayaca................................................................................................... 6
III. JUSTIFICACIÓN------------------------------------------------------------------------------- 8
ez xi
IV. OBJETIVOS------------------------------------------------------------------------------------ 9
4.1 Objetivo General ............................................................................................. 9
Au co.
4.2 Objetivos particulares......................................................................... ............ 9

V. BIBLIOGRAFÍA……………………………………………………………………….10
tó
ARTICULO EN EXTENSO………………………………………………………….....16
no
NORMAS EDITORIALES AQUACULTURE………………………………………….47

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a
de
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co
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REQUERIMIENTO LIPIDICO EN JUVENILES DE LA MOJARRA TENGUAYACA (Petenia splendida)
I. INTRODUCCIÓN
Un
La acuicultura ha avanzado a grandes pasos en fechas recientes gracias a la
i ve
creación de sistemas intensivos para la cría de peces, mejorando los viejos sistemas
de cultivo. En este sentido, mientras más intensivo sea el sistema de acuicultura
r sid
mayor será la importancia de la alimentación, y por lo tanto, los costos por
alimentación pueden representar hasta el 60 % del costo total de producción
(Hepher, 1993). Los países que cultivan peces bajo este sistema son: Tailandia,
ad
Filipinas, Taiwán e Indonesia. Esta intensificación ha logrado que en la actualidad la
producción piscícola haya tenido un crecimiento acelerado (23% anual) comparado
Ju
con otras actividades como la pesquera y la agropecuaria. Esta intensificación en el
ár Mé
cultivo de peces como la tilapia, el bagre, la trucha, etc., se ha logrado gracias al
desarrollo de su tecnología de cultivo, además de las investigaciones en torno a su
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alimentación y nutrición, con lo que se ha avanzado en la elaboración de alimentos

adecuados para cada fase de su vida (Baltazar, 2007).
Au co.
En México, la acuacultura ha ido adquiriendo mayor importancia en los últimos años,

tó
arrojando beneficios sociales y económicos; sin embargo el 80% de los cultivos que
no
se llevan a cabo son de tipo extensivo siendo la acuacultura de agua dulce la que
más se ha desarrollado (FAO, 2004). Esta actividad no es nueva sino qué tiene sus
m
primeros vestigios en la época prehispánica (Macías, 2006). México es uno de los

a
países más reconocidos por poseer alta biodiversidad ictiológica, con gran cantidad
de especies y con buenas perspectivas de producción (Rojas y Mendoza, 2000). Sin
de
embargo, su cultivo se ha enfocado principalmente a especies introducidas como la

tilapia, la carpa, la trucha, etc. (Baltazar, 2007) siendo también Tabasco uno de los
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estados que ha orientado su cultivo al de la tilapia (Anónimo, 2005). Desde hace

ab
varios años, los estudios para el cultivo de especies nativas han adquirido una gran
as
importancia debido al interés que diferentes sectores de la sociedad muestran por la

conservación y manejo del recurso (Mendoza et al., 1995). Desafortunadamente, la
co
situación actual de las especies nativas a llegado a ser crítica debido a la

sobreexplotación de los recursos y la degradación de los ecosistemas acuáticos
.
Raquel Hernández Jiménez 1

(Rojas y Mendoza, 2000). En este sentido, las especies más estudiadas en nuestro
Un
estado para desarrollar su cultivo son el pejelagarto, Atractosteus tropicus, la mojarra
castarrica, Cichlasoma urophthalmus y la tenguayaca, Petenia splendida. Esta última
i ve
especie se ha convertido en una de las más importantes para desarrollar su cultivo al
poseer características adecuadas y haberse cerrado el ciclo de cultivo por parte de
r sid
los investigadores de la UJAT-DACBIOL (Álvarez et al., 2007).
1.1 Biología de la especie.

ad
Esta especie proviene de la localidad del lago Péten-Itzá al Norte de Guatemala y

Ju
actualmente se encuentra distribuida en la cuenca del Río Usumacinta en
ár Mé
Guatemala, Belice y México, así también como en la cuenca del río Grijalva. Habita
en zonas someras lóticas, con fondos limosos arcillosos cubiertos por vegetación
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sumergida (macrófitas y algas; Mendoza et al., 1995).

Au co.
Es un depredador nato por lo cual se le considera una especie carnívora. Su cuerpo

es alargado y comprimido lateralmente presentando una cabeza muy angulada, la
tó
forma de su boca es protráctil, con la que aspira a sus presas con un rápido
no
movimiento. Se le considera también como una especie agresiva y solo es

compatible en grandes acuarios con otros organismos adultos y de un buen tamaño.
m
La hembra puede desovar más de 1,000 huevos que el macho rápidamente fertiliza y
a
los embriones eclosionan aproximadamente a las 72 horas; cuatro días después

de
estarán nadando libremente. A los dos meses contaran con 2 cm de longitud y en la

etapa adulta los machos llegan a alcanzar los 50 cm de longitud total siendo así más
grandes que las hembras (Salas y Garrido, 2006),
T ab
1.2 Requerimientos nutricionales.

as
El desarrollo y rentabilidad de los cultivos dependen necesariamente, de que las

co
dietas satisfagan los requerimientos nutricionales de las especies (Muñoz et al.,

.
2003), los cuales deben adecuadamente la energía para sus funciones metabólicas

como la reproducción, renovación de tejidos, producción de hormonas, enzimas y

Un
otras funciones fisiológicas. De esta manera, los requerimientos nutricionales
representan la cantidad y calidad de proteína, lípidos, carbohidratos, minerales,
i ve
vitaminas y energía necesarias para un adecuado crecimiento de los peces (De
Silva, 2006). En general, uno de los principales nutrientes exigidos por cualquier
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especie animal es la energía, la cual es utilizada principalmente para el crecimiento y
reproducción, siendo los lípidos la mejor fuente de energía para los peces, seguidos
de los carbohidratos y las proteínas, aunque el requerimiento energético puede
ad
variar según las exigencias nutritivas del pez (Hayashi et al., 2000). En consecuencia
es conveniente conocer la cantidad de lípidos que necesitan los peces para
Ju
desarrollar las diversas funciones de forma que puedan aprovechar los otros
ár Mé
nutrientes para su crecimiento (Hafez, 1972; Santibáñez, 2003).
ez xi
1.3 Importancia de los lípidos en peces.

Au co.
Después de las proteínas, los lípidos constituyen el segundo grupo de nutriente más
importante (Hayashi et al., 2000), ya que son la principal fuente de energía de los
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peces; y en especial los triglicéridos, los cuales son consumidos en actividades como
no
la reproducción y la migración (González et al., 2005), Los lípidos también

desempeñan diversas funciones biológicas importantes como componentes
m
estructurales de las membranas celulares, como cubierta protectora sobré la

a
superficie de muchos organismos, como componentes de la superficie celular

de
relacionados con el reconocimiento de las células, la especificidad de especies, la

inmunidad de los tejidos, así como vehículo biológico en la absorción de vitaminas
liposolubles (A, D y K; Pokniak, 1997; Pond et al., 2002; Lehninger, 2003).
T ab
Además, los lípidos son la única fuente de ácidos grasos esenciales (AGE) los
as
cuales intervienen en el metabolismo celular, integridad de las estructuras de las

membranas celulares, así como el suministro de energía (Gong et al., 2004;
co
Cervantes y Hernández, 2007).

.

Por lo anterior, es necesario conocer los requerimientos nutricionales de cada

Un
especie, y en particular los lípidos para que de esa manera se pueda diseñar una
dieta que cubra esos requerimientos y así poder hacer rentable su cultivo (Martínez,
i ve
2002; Guzmán, 2003).
r sid
Es por ello, que este estudio tiene como objetivo principal determinar el nivel óptimo
de lípidos para la mojarra tenguayaca la cual es una de las especies que tiene un
fuerte mercado y con un gran potencial alimenticio en la región sureste del país
ad
(Pérez, 2006; Vidal, 2004) y a pesar de haberse establecido su cultivo de forma
experimental, los estudios en torno a sus requerimientos nutricionales,
Ju
especialmente de lípidos, no han sido evaluados.
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II. ANTECEDENTES
Un
2.1 Uso de lípidos en la dieta de peces.
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Existe una gran cantidad de estudios en torno a la determinación de los
r
requerimientos de lípidos en peces, los cuales se han enfocado a optimizar la
sid
cantidad adecuada de lípidos que les permitan sustituir; el uso de proteínas en
exceso redundando en una alta ganancia en peso pero sin promover un aumento en
ad
el contenido de grasa corporal. Por otra parte, es importante remarcar que los costos
de las proteínas son muy elevados por lo que la necesidad de aportar una dieta
Ju
adecuada en la relación de lípidos-proteínas nos daría una ventaja de rentabilidad
ár Mé
económica ya que los costos de fabricación del alimento pueden disminuir.
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Se ha determinado que los peces toleran elevados contenidos de lípidos, aunque su

exceso en la dieta provoca la disminución de la calidad del pescado (Cervantes y
Au co.
Hernández, 2007) por lo que el rango recomendable de lípidos es de 10 a 20% (Coll,

1991). Sin embargo, esto varía según la especie y su estadio de desarrollo. Por
tó
ejemplo, se ha demostrado que algunas especies como los salmónidos soportan en

no
sus raciones contenidos muy elevados de lípidos alcanzando hasta un 25% sin daño
aparente (Barnabé, 1991; Barnabé et al., 1996).
m
Es así como se han llevado a cabo diversos estudios en diferentes especies en torno
a
a sus requerimientos nutricionales de lípidos como en la trucha arcoíris,

de
Oncohynchus mykiss, (Pokniak et al., 1996) donde evaluaron tres dietas con
diferentes contenidos lípidicos con 5, 10 y 15% de inclusión donde la mejor dieta fue
T
la del 10% de lípidos. En el caso del Denton, Dentex dentex, (Jover et al., 1999)
ab
evaluó dos dietas con 14 y 17% de lípidos en la cual la del 14% de inclusión fue
mejor en cuanto a la ganancia en peso. Para la lobina blanca, Morone chrypsops, se
as
lograron los mejores crecimientos con las dietas de 10 y 20% de lípidos (Gaylord y
co
Gatlin, 2000) en la cabrilla arenera, Paralabrax maculatofasciatus, se evaluaron tres

dietas que contenían 5, 10 y 15% de lípidos, lográndose un mejor crecimiento con la
.
dieta del 15% de inclusión (Civera et al., 2002). También Shi y Zhen (2006)
reportaron datos similares para Silurus meridionalis donde se lograron mejores

Un
resultados en el crecimiento con la dieta del 10% de inclusión de lípidos. Huerta
(2008), evaluó cuatro porcentajes de lípidos (5, 10, 15 y 20%) en dietas para el
i ve
pejelagarto, Atractosteus tropicus, concluyendo que los mejores niveles de inclusión
de lípidos para el crecimiento de esta especie se encuentran entre 15 y 20% como
r sid
óptimos.
En otros estudios realizados en especies como la dorada, Sparus auratus (Moñino et

ad
al., 2002), en el salmón del Pacífico, Oncorhynchus kisutch (Pokniak et al., 2004), la
corvina blanca, Atractoscion nobilis (Torres et al., 2004) y el bacalao del Atlántico,
Ju
Gadus morhua (Hatlen et al 2007) se evaluaron dietas con diferentes niveles de
ár Mé
lípidos mayores a 15%. En ellos, los autores han concluido que en estas especies
pueden aceptar porcentajes de 20 a 30% de lípidos en sus dietas, obteniendo de
ez xi
esta manera un mejor crecimiento y ahorro de las proteínas, ya que mientras más
elevado sea el nivel de lípidos en las dietas, el ahorro de las proteínas será mayor
Au co.
así como la utilización de este nutriente (Guzmán, 2003).

tó
Sin embargo, un caso particular es el de la tilapia del Nilo, Oreochromis niloticus, en

no
la cual se recomienda incluir cantidades pequeñas de lípidos que van de 3 a 7%

(Meurer et al., 2002; Shu-Ling et al., 2007).
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a
2.2 Trabajos realizados en el laboratorio de acuacultura de la UJAT-DACBIOL

de
en la tenguayaca.
Los estudios más importantes realizados hasta el momento en la mojarra

T
tenguayaca, han involucrado su desarrollo embrionario realizado por Martínez

ab
(2004), quien concluyó que su desarrollo embrionario es similar al de otros cíclidos.

as
En el caso de la masculinización de crías se ha utilizando el esteroide 17α-

Metiltestosterona lográndose obtener hasta un 96% de machos en la población
co
(Vidal, 2004; Pérez, 2006). Por otra parte, los trabajos de García (2003), Chán (2004)
.
y Jiménez (2004) permitieron conocer la temperatura adecuada de la especie la cual

oscila entre 29 y 34 ºC. En relación a la densidad de siembra de larvas, Jiménez

Un
(2007) encontró que se logra un mayor crecimiento con una densidad de 0.5 larvas/l,
aunque desde el punto de vista productivo es conveniente el cultivo a una densidad
i ve
entre 5 y 10 larvas/l. De acuerdo a sus requerimientos nutricionales, Uscanga (2006)
evaluó el requerimiento de proteína en peces masculinizados y sin masculinizar
r sid
encontrando que el nivel de proteína más adecuado en las dietas para juveniles de
tenguayaca masculinizados es de 45.3 % y para los no masculinizados es de 41.4 %
respectivamente, pero se requiere de más estudios sobre el requerimiento de
ad
proteínas usando alimentos prácticos. Sin embargo, el requerimiento de lípidos para
esta especie no ha sido determinado, por lo que la presente investigación se avocará
Ju
a determinar la cantidad adecuada de este nutriente durante el cultivo experimental
ár Mé
de juveniles de P. splendida.
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Au co.
tó
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.

III. JUSTIFICACIÓN
Un
La acuacultura intensiva es uno de los sistemas en que se basa el cultivo de peces,
i ve
principalmente para especies comerciales. No solo tiene el objetivo de producción,
sino que también contribuye a la nutrición humana a través de la engorda de ciertas
r sid
especies que son demandadas por el hombre para su consumo. Desde el punto de
vista ecológico, el cultivo de las especies nativas contribuye a la conservación de las
especies; adicionalmente, desde el punto de vista socio-cultural se logra un cambio
ad
importante en las personas y la forma de utilización de los recursos acuáticos. De
esta forma, si se mejora el cultivo de peces nativos, como la tenguayaca, en un
Ju
ambiente artificial y con la utilización de alimentos artificiales adecuados a sus
ár Mé
necesidades nutricionales, se logrará mejorar el crecimiento y en consecuencia,
hacer rentable su cultivo, el cual hasta el momento se realiza de manera incipiente.
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Desde el punto de vista tecnológico, la formulación adecuada de un alimento para la

tenguayaca, permitirá producir un pescado o filete de mayor calidad que contenga
Au co.
una cantidad mínima de grasa y con un alto nivel de las proteínas.

tó
Es de esta manera, que en este trabajo se pretende determinar el requerimiento de

no
lípidos dietarios en juveniles de la mojarra tenguayaca, que permitan desarrollar un

alimento artificial adecuado que contenga la cantidad de lípidos necesarios para un
m
mejor crecimiento de esta especie.

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Un
i ve IV. OBJETIVOS
4.1 Objetivo general

r sid
Evaluar el efecto de diferentes concentraciones de lípidos dietarios en alimentos
semipurificados sobre el crecimiento, supervivencia y composición química de la
ad
mojarra tenguayaca Petenia splendida.
Ju
ár Mé
4.2 Objetivos particulares
ez xi
Determinar el efecto de cuatro concentraciones de lípidos (5, 10, 15 y 20%) en dietas

semipurificadas sobre el crecimiento, supervivencia y composición química en
Au co.
juveniles de la mojarra tenguayaca.

tó
no
Determinar el nivel más adecuado de lípidos dietarios para la alimentación de la

mojarra tenguayaca usando dietas balanceadas.
m
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.

Un
i ve V. BIBLIOGRAFIA
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r sid
Universidad Juárez Autónoma de Tabasco, Tabasco, México. 44 pp.
ad
Ju
ár Mé
ez xi
Au co.
tó
no
m
a
de
T ab
as
co
.

1 Título cortó: Nivel optimo de lípidos en Petenia splendida
2
Un
3
i
Requerimiento de lípidos dietarios en el cultivo de la mojarra tenguayaca Petenia
ve
4 splendida
r sid
5
6 Hernández-Jiménez, R.1, Álvarez-González, C. A.*1, Marquez-Couturier, G.1, Contreras-

ad
7 Sanchez, W.M.1, Civera-Cerecedo, R.2, Goytortua-Bores, E.2
8
Ju
9 1
Laboratorio de Acuicultura Tropical, DACBIOL, Universidad Juárez Autónoma de
ár Mé
10 Tabasco. Carretera Villahermosa Cárdenas km 0.5, 86139, Villahermosa, Tabasco, México.

ez xi
11 *Corresponding author, Tel/Fax: +52 993 3 54 43 08. E-mail:

Au co.
12 alvarez_alfonso@hotmail.com
13
tó
14 2
Laboratorio de Nutrición Acuícola, Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste
no
15 (CIBNOR). Mar Bermejo 195, Col. Playa Palo de Santa Rita, 23090, La Paz, B. C. S.,
m
16 México.
a
17
de
18
T ab
as
co
.
16
18 Resumen
19
Un
El objetivo del presente estudio consistió en determinar el nivel óptimo de lípidos dietarios,
20
i
así como la composición química en juveniles de la mojarra tenguayaca, donde se
ve
21 evaluaron cuatro dietas de diferentes contenidos lipídicos (5, 10, 15 y 20% de lípidos) y una
r sid
22 dieta comercial de trucha con 16% de lípidos (control), las dietas se asignaron a las
23 unidades experimentales de manera aleatoria y por triplicado. Se sembraron 30 organismos

ad
24 por unidad experimental con peso promedio de 0.65 ± 0.19g, el periodo de alimentación
25
Ju
fue de 60 días. Los resultados muestran que los peces alimentados con las dietas del 10%,
26 15% y 20% de lípidos fueron los de mayor peso en comparación a los peces alimentados
ár Mé
27 con la dieta del 5% y la dieta control. Por otro lado, el factor de conversión alimenticia
ez xi
28 (FCA) y la ganancia en peso porcentual (GP%) mostraron diferencias significativas entre

Au co.
29 los tratamientos siendo las más eficientes las dietas del 15 y 20% con un FCA de 0.36 y
30 0.41 y un GP% DE 444.4 y 346.3%, respectivamente; mientras que la mayor tasa de

tó
31 eficiencia lipídica (TEL) se obtuvo para los peces alimentados con la dieta del 5% de
no
32 lípidos. Los análisis químicos proximales del pez entero mostraron diferencias
m
33 significativas para las proteínas y los lípidos donde el menor contenido de lípidos se obtuvo
a
34 con los peces alimentados con dieta del 15% de lípidos, mientras que el nivel de proteína
de
35 corporal fue igual entre todos los tratamientos, siendo diferentes solo con los peces de la
36 dieta control. Finalmente, el modelo polinomial de segundo orden determinó que el nivel
T ab
37 óptimo de lípidos dietarios para juveniles de P. splendida es de 16.2%.
38
as
39 Palabras clave: Lípidos; Nutrición; Petenia splendida; Requerimiento lipídico; Tenguayaca

co
40
.
41
17
41 Introducción
42
Un
La acuicultura ha avanzado a grandes pasos en fechas recientes gracias a la creación de
43
i
sistemas intensivos para la cría de peces, mientras más intensivo sea el sistema de cultivo,
ve
44 mayor será la importancia que la alimentación conlleve, debido al incremento del costo del
r sid
45 alimento ya que estos pueden representar hasta el 60 % del costo total de producción
46 (Hepher, 1993). Esta intensificación en el cultivo de peces se ha logrado con especies como
ad
47 la tilapia, el bagre y la trucha, entre otras gracias al desarrollo de sus tecnologías de cultivo,
48
Ju
además de las investigaciones en torno a su alimentación y nutrición, al grado de lograr la
49 elaboración de alimentos específicos para cada fase de su vida (Baltazar, 2007).

ár Mé
50 En el caso de nuestro país, al tener una alta biodiversidad ictiológica, existen una gran
ez xi
51 cantidad de peces que desde el punto de vista comercial poseen un alto potencial para
Au co.
52 desarrollar su tecnología de cultivo (Rojas y Mendoza, 2000). A pesar de lo anterior, el
53 desarrollo acuícola se ha orientado casi exclusivamente para las especies introducidas,

tó
54 siendo la tilapia una de las especies más cultivadas (Anónimo, 2005), lo cual también ha
no
55 afectado al Estado de Tabasco. Sin embargo, desde hace varios años los estudios para el
m
56 cultivo de especies nativas ha adquirido gran importancia debido al interés que diferentes
a
57 sectores de la sociedad muestran por la conservación y manejo del recurso (Mendoza et al.,
de
58 1995). Desafortunadamente, la situación actual de estas especies ha llegado a ser crítica
59 debido a la sobreexplotación de los recursos y la degradación de los ecosistemas acuáticos

T ab
60 (Rojas y Mendoza, 2000). En este sentido, las especies más estudiadas en nuestro estado
61 para desarrollar su cultivo son el pejelagarto, Atractosteus tropicus, la mojarra castarrica,

as
62 Cichlasoma urophthalmus y la tenguayaca, Petenia splendida (Alvarez-González et al.,

co
63 2007). Sin embargo, el desarrollo y rentabilidad de los cultivos dependen necesariamente,

.
64 de que las dietas satisfagan los requerimientos nutricionales de las especies en sus
18
65 diferentes estadios (Muñoz et al., 2003); de esta manera, estos requerimientos representan
66
Un
la cantidad y calidad de nutrientes (proteína, lípidos, carbohidratos, minerales y vitaminas),
67
i
así como de la energía necesarios para un adecuado crecimiento de los peces (De Silva,
ve
68 2006). En relación a la importancia de los diferentes nutrientes, los lípidos son la mejor
r sid
69 fuente de energía para los peces, seguidos de los carbohidratos y las proteínas, aunque el
70 requerimiento energético puede variar según las exigencias nutritivas del pez (Hayashi et
ad
71 al., 2000). En consecuencia, es conveniente conocer la cantidad de lípidos que necesitan los
72
Ju
peces, ya que este nutriente es fundamental en diversas funciones fisiológicas y
73 metabólicas, lo que permitirá eficientizar la utilización de éste y en consecuencia la de otros

ár Mé
74 nutrientes (Hafez et al., 1972). Es así que después de las proteínas, los lípidos constituyen
ez xi
75 el segundo grupo de nutriente más importante (Hayashi et al., 2000), ya que son la principal
Au co.
76 fuente de energía desempeñando diversas funciones biológicas como el ser componentes
77 estructurales de las membranas celulares, como cubierta protectora sobré la superficie de

tó
78 muchos organismos, como componentes de la superficie celular relacionados con su

no
79 reconocimiento, la especificidad de especies, la inmunidad de los tejidos y también sirven

m
80 como vehículo biológico en la absorción de vitaminas liposolubles (Lehninger, 2003). De

a
81 esta forma, se han llevado a cabo numerosos estudios con referencia a los requerimientos
de
82 de lípidos en diversas especies de peces como en el Dentón, Dentex dentex, en el que se
83 recomienda un 14% de inclusión para un buen crecimiento (Jover et al., 1999). Aunque este
T ab
84 requerimiento puede variar como es el caso de la tilapia donde se recomienda de un 3 a un
85 7% de lípidos en la dieta (Meurer et al., 2002; Shu-Ling et al., 2007). Para la trucha arco
as
86 iris, Oncorhynchus mykiss, y el salmón del Pacífico, Oncorhynchus kisutch, se ha

co
87 determinado que requieren cantidades elevadas de lípidos en sus dietas que van desde 20 a
.
88 30% de inclusión (Barnabé, 1991; Pokniak et al., 2004). Así también para otras especies
19
89 como la jundia, Rhamdia quelen, que solo requiere 5% de lípidos en sus dietas (Losekann,
90
Un
2006). Mientras que para el bacalao, Gadus morhua, el requerimiento lipídico es de 13 a
91
i
18% y para el pejelagarto, Atractosteus tropicus, entre 15 y 20% (Hansen et al., 2008;
ve
92 Huerta, 2008). De acuerdo a estos antecedentes, la cantidad de lípidos totales (Izquierdo et
r sid
93 al., 2003) y la fuente de origen (Gong et al., 2004) favorecen un desarrollo adecuado en los
94 peces (Santibáñez, 2003). Es así que, el presente estudio tiene como objetivo determinar el
ad
95 requerimiento óptimo de lípidos dietarios para la mojarra tenguayaca, P. splendida.
96
Ju
Materiales y métodos
97 Obtención de crías experimentales

ár Mé
98 Las crías de P. splendida fueron obtenidos del banco de reproductores del Laboratorio de
ez xi
99 Acuicultura Tropical de la DACBIOL, los cuales se encuentran mantenidos en un sistema

Au co.
100 controlado, en estanques circulares con 2000 L de capacidad, 2 m de diámetro por 0.65 m
101 de altura; cada estanque contiene 6 refugios para la anidación y la proporción se sexos de
tó
102 los reproductores es de un macho por dos hembras (250 a 300 g peso promedio). Después
no
103 de observados los desoves, se esperó la eclosión de los embriones para realizar su colecta
m
104 por medio de un sifoneo cuidadoso. Después de colectar los embriones (4500 organismos),
a
105 se colocaron en una tina de 100 L, la cual está conectada a un sistema cerrado con
de
106 temperatura controlada (27 ± 1 ºC) y aireación constante, bajo este ambiente adecuado
107 estos organismos fueron mantenidos por seis días hasta terminar la absorción del saco
T ab
108 vitelino e iniciar el proceso de alimentación exógena.
109 Masculinización de larvas

as
110 La masculinización de las larvas consistió en alimentarlas por un periodo de 15 días con
co
111 nauplios de Artemia spp. enriquecidos con 20 mg de 17 α-Metiltestosterona (MT) por litro
.
112 de medio de cultivo, consecutivamente fueron alimentados por un periodo de 30 días con
20
113 alimento comercial hormonado para trucha el cual contiene 52% de proteínas y 14% de
114
Un
grasas y una dosis de 60 mg/Kg de 17α-metiltestosterona (MT) (Silver Cup®, USA, Utah,
115
i
Salt Lake). Los nauplios de Artemia spp. se obtuvieron pesando la cantidad necesaria de
ve
116 quistes en una balanza analítica (Ohaus, NJ, USA), colocándolo en un recipiente cilindro-
r sid
117 cónico donde fueron hidratados por periodo de una hora en agua corriente con aireación
118 constante, el paso siguiente fue someterlos a un proceso de descapsulación en una solución
ad
119 de hipoclorito de sodio (cloro comercial, 2%) hasta obtener una coloración naranja, para
120
Ju
luego pasarlos por un tamiz para quitar todo residuo de la solución de hipoclorito, después
121 se trasladaron a un recipiente de 15 litros, se les colocó en 10 litros de agua salada y se

ár Mé
122 dejó reposar con oxígeno durante 24 h, tiempo suficiente para que los quistes eclosionaran;
ez xi
123 una vez eclosionados, fueron enriquecidos con la MT por 2 horas y después de ser lavados
Au co.
124 con agua corriente fueron proporcionados como alimento 4 veces al día (9:00, 12:00, 15:00
125 y 17:00 h) el consumo de los nauplios de Artemia para las larvas de tenguayaca fue a
tó
126 saciedad aparente. Transcurrido el periodo de tratamiento para la masculinización se les

no
127 proporcionó alimento normal hasta que alcanzaron la talla deseada para iniciar el
m
128 experimento. Esta técnica fue utilizada por (Vidal et al., 2009).
a
129 Diseño experimental

de
130 Este trabajo constó de un diseño simple completamente aleatorizado, donde se evaluó el
131 crecimiento de los peces usando cuatro niveles de lípidos (5, 10, 15, 20%). Adicionalmente,
T ab
132 se incluyó un tratamiento control utilizando como dieta control (DC) el alimento comercial
133 para trucha (Silver Cup™), con 45 % de proteína y 16 % de lípidos. Las asignaciones de
as
134 los niveles de lípidos en los tanques fueron de manera aleatoria y por triplicado. Los peces
co
135 fueron distribuidos utilizando una tabla con números aleatorios, sembrando 30 peces por
.
21
136 unidad experimental, con un peso promedio de 0.65 ± 0.19 para obtener una talla
137
Un
homogénea, donde el experimento tuvo una duración de 60 días.
138
i
Descripción del sistema
ve
139 El sistema donde se llevó a cabo el experimento es de circulación cerrada y consta de 30
r sid
140 tanques circulares de plástico de 100 L de color azul. En el centro de cada tanque se
141 encuentra un tubo de 25 cm y su bordo fue forrado con tela de mosquitero para impedir la
ad
142 pérdida de peces. En este sistema el agua es depurada por medio de un sedimentador
143
Ju
pasando al primer filtro de arena (STA-RITE, S166T, Delavan WI, USA) y posteriormente,
144 a un segundo filtro donde hay una recirculación de agua interna del filtro biológico
ár Mé
145 inducido por una bomba sumergible de 1/4 HP (Jacuzzi Star-Rite, JWPA5D-230ª Delavan
ez xi
146 WI, USA) instalado en un reservorio de 1500 L, además la temperatura del sistema fue
Au co.
147 controlada por medio de dos termostatos de titanio (PSA, R-9CE371, Delawanwi, USA).
148 Fabricación y formulación de dietas experimentales

tó
149 La fabricación de los pellets se realizó de la siguiente manera: los macro-ingredientes

no
150 (harina de pescado, harina integral de sorgo y caseína) se pasaron por un tamiz con una
m
151 criba de 500 micras para homogenizar el tamaño de las partículas, como paso siguiente,
a
152 estas se mezclaron en forma manual y después fueron homogeneizadas durante 15 minutos
de
153 en una batidora industrial (Bathamex, 178716, D.F., México). De forma paralela, se
154 pesaron, premezcla de minerales, vitamina C, L-lisina HCL, L-metionina, betaina y

T ab
155 grenetina. Posteriormente, se adicionaron a los macro-ingredientes para ser mezclados una
156 vez más por otros 15 minutos, para lograr la homogenización. Se pesaron los ingredientes
as
157 líquidos (lecitina de soya y aceite de pescado), estos se mezclaron manualmente con una
co
158 espátula hasta que se obtuvo una mezcla de color naranja. Se le agregó un poco de la
.
159 mezcla de harina para recuperar todos los aceites y luego adicionarlos a los demás
22
160 ingredientes para ser mezclados por 15 minutos más. Cada 5 minutos se revisó la mezcla
161
Un
hasta que esta quedara homogénea. Durante esos minutos se le iba adicionando poco a poco
162
i
agua destilada hasta obtener una masa homogénea, una vez obtenida la masa, se molió
ve
163 usando un molino para carne de 1 HP (Torrey, M-22RI, 130 Monterrey, N.L., México). Los
r sid
164 pellets se cortaron manualmente y fueron tamizadas por diferentes cribas (300, 500, 1000
165 micras) con el objetivo de obtener el tamaño adecuado de partículas conforme el

ad
166 incremento en talla de los peces, una vez que se obtuvieron los pellets fueron secados en un
167
Ju
horno (Coriat, HC-131 35-D, D.F., México) durante 12 horas a 35°C. Los alimentos se
168 formularon fijando los niveles de lípidos en 5, 10, 15 y 20% (Tabla 1).
ár Mé
169 Alimentación
ez xi
170 Las raciones diarias de alimento se pesaron en una balanza analítica (Ohaus, NJ, USA) con
Au co.
171 precisión de 0.0001g, los peces fueron alimentados tres veces al día a saciedad aparente con
172 horarios de alimentación de (9:00AM, 1:00PM y 5:00PM), proporcionándoles 2 raciones

tó
173 por vez para asegurarse que el alimento fuera totalmente consumido. Inicialmente, se
no
174 adicionaba el 10% de la biomasa y de acuerdo al consumo diario se ajustaba la cantidad

m
175 proporcionada para mantener una alimentación a saciedad aparente.

a
176 Parámetros zootécnicos

de
177 Para evaluar el crecimiento en longitud y peso de los organismos, se llevaron a cabo
178 biometrías cada 15 días durante los meses que duró el experimento. Todos los organismos
T ab
179 fueron pesados individualmente en una balanza analítica con precisión de 0.0001g (Ohaus,
180 Atlantic City, NJ, USA); para ello se eliminó lo mejor posible el exceso de agua de sus
as
181 cuerpos por medio de toallas de papel absorbente. La longitud total (LT) se midió
co
182 utilizando un calibrador Vernier digital con precisión de 0.1 mm (Electronic Digital,
.
183 140677256, Madrid, España).
23
184 Parámetros fisicoquímicos
185
Un
Para determinar las condiciones bajo las cuales se realizó el experimento, se monitoreó la
186
i
temperatura (27 ± 1 ºC) tanto del reservorio como de cada tanque con un termómetro
ve
187 (Brannan®, Salt Lake, Utah, USA) con un rango de lectura de -20 a 50 °C y se midió el
r sid
188 pH (7.78 ± 0.19) con un potenciómetro (Hanna Instruments, HI 98311, Rhode Island, USA)
189 con un rango de 0 a 14 unidades de pH. Así como también el oxígeno disuelto (5.47 ± 0.87
ad
190 g/L) con un oxímetro marca YSI® 55 (Springer, CA, USA).
191
Ju
Índices de crecimiento y calidad del alimento
192 Supervivencia: Es el porcentaje de organismos vivos durante el tiempo de experimentación,

ár Mé
193 siendo S = (Ni/Nf) x 100. Donde: Ni = Numero inicial de organismos y Nf = Numero final
ez xi
194 de organismos.
Au co.
195 Tasa especifica de crecimiento (TEC): Es la diferencia entre el logaritmo natural del peso
196 final y el logaritmo natural de peso inicial, dividido por el periodo de cultivo y multiplicado
tó
197 para ser expresado en porcentaje, siendo TEC = (ln Pf – ln Pi) / t x 100. Donde: Pf = Peso
no
198 final (g), Pi = Peso inicial (g) y t = tiempo (días).

m
199 Factor de condición (FC): Se basa en la relación que guarda la longitud patrón del pez con
a
200 su peso FC = (Peso promedio final / Longitud total final 3) x 100.

de
201 Factor de conversión alimenticia (FCA): Se determinó de acuerdo a la cantidad de alimento
202 consumido y el incremento de peso ganado de los organismos, siendo FCA = Pa / Pg.
T ab
203 Donde: Pa = Peso del alimento ingerido y Pg = Peso fresco ganado por el pez.
204 Ganancia de peso (GP%): Es el porcentaje de peso ganado al final del experimento, siendo
as
205 GP% = (Pf – Pi) / Pi x 100. Donde: Pf = Peso final (g) y Pi = Peso inicial (g).
co
206 Tasa de eficiencia lipìdica (TEL): Es la razón entre la ganancia en peso del pez y la
.
207 cantidad de lípidos consumida. Esta relación evalúa el contenido de lípidos en el alimento,
24
208 mientras más grande sea el TEL, mas eficiente será la asimilación del lípidos en el
209
Un
alimento. Similar a la tasa de eficiencia proteica calculada, siendo TEL = Pg/Psl. Donde:
210
i
Pg= peso fresco ganado por el pez en g y Psl = peso seco de los lípidos en el alimento
ve
211 suministrado en g.
r sid
212 Consumo diario de alimento (CDA): (Consumo de alimento, g base seca) / numero de
213 peces/ día.

ad
214 Consumo diario de lípido (CDL): (Lípido consumido, g base seca)/ tiempo (día) x (Número
215
Ju
final de peces).
216 Análisis químicos proximales

ár Mé
217 A los ingredientes que fueron utilizados en la fabricación de las dietas experimentales se les
ez xi
218 realizaron análisis químicos proximales, para lo cual al final del experimento se tomaron
Au co.
219 muestras de 10 peces de cada tanque a los cuales se le realizó análisis de proteína cruda,
220 extracto etéreo, cenizas, humedad y lípidos, aplicando las técnicas convencionales de la
tó
221 Association of Official Analytical Chemistry (AOAC, 1995), estos análisis fueron
no
222 realizados en el Centro de Investigación Biológicas del Noreste (CIBNOR) en La Paz, Baja
m
223 California Sur.

a
224 Análisis estadístico

de
225 Los análisis estadísticos que se utilizaron fueron: Normalidad y homogeneidad de varianza
226 para determinar la diferencia entre las réplicas, utilizando la prueba de Kolmogorov-
T ab
227 Smirnov y de Levene respectivamente para los datos de peso y longitud, donde al cumplirse
228 los postulados se le aplicó la prueba de ANOVA y posteriormente la prueba a posteriori de

as
229 Tukey. En caso de los índices de crecimiento y calidad del alimento, así como los análisis
co
230 químicos de los peces enteros se les realizaron pruebas no paramétricas de Kruskal-Wallis
.
231 y en su caso la prueba no paramétrica a posteriori de Nemenyi. Para la estimación del nivel
25
232 óptimo de lípidos dietarios se utilizó un modelo polinomial de segundo orden y = y0 + ax +
233
Un
bx2, siendo “y” la variable peso y “x” el nivel de lípidos, para lo cual los parámetros y0
234
i
(peso inicial), a (tasa de crecimiento) y b (valor asintótico) fueron obtenidos por medio de
ve
235 interacción usando un análisis matricial (Dongarra et al. 1979; Norman y Smith, 1981). El
r sid
236 paquete estadístico que se utilizó fue el Statistica 7.0 usando un nivel de significancia de
237 0.05 para todas las pruebas.

ad
238 Resultados
239
Ju
El crecimiento de los juveniles de tenguayaca en relación al tiempo mostró diferencias
240 estadísticamente significativas (P < 0.05) tanto para peso como longitud total (Figs. 1a y
ár Mé
241 1b) a partir de los 30 días de experimentación, donde los peces alimentados con las dietas
ez xi
242 que contienen 15 y 20 % de lípidos fueron mayores al resto de los tratamientos incluyendo
Au co.
243 los peces alimentados con la dieta comercial para trucha (usada como control, DC), siendo
244 iguales entre los peces alimentados con las dietas que contenía 5 y 10 % de lípidos,
tó
245 manteniéndose este comportamiento a partir de los 30 días y hasta el final del experimento.
no
246 La comparación al final del experimento (día 60) muestra diferencias estadísticamente
m
247 significativas (p<0.05) para el peso y la longitud total, donde los peces alimentados con las
a
248 dietas que contienen 10, 15 y 20% de lípidos son iguales entre ellos, siendo los que
de
249 alcanzaron el mayor crecimiento comparados con los peces alimentados con las dietas de 5
250 y la dieta comercial para trucha (16% de lípidos) (Figs. 1c y 1d).

T ab
251 Los índices de crecimiento y de calidad del alimento muestran diferencias significativas
252 para el FCA y GP% donde los peces alimentados con las dietas de 15 y 20% fueron más
as
253 eficientes en la utilización del alimento y crecimiento; mientras que la mayor tasa de
co
254 eficiencia lipídica (TEL) se obtuvo para los peces alimentados con la dieta de 5% de lípidos
.
255 con 45.7%, siendo significativamente más alta que los peces alimentados con las otras
26
256 dietas experimentales y el alimento comercial, seguida de las dietas de 10% de lípidos
257
Un
(24.8%), 15% (18.8%), 20% (12.4%) y DC (12.1%). Para los otros índices FC, CDA y
258
i
CDL, así como la supervivencia no se detectaron diferencias significativas entre los
ve
259 tratamientos (Tabla 2).
r sid
260 Los resultados obtenidos en los análisis químicos proximales muestran que los valores de
261 fibra cruda, cenizas, extracto libre de nitrógeno (ELN) y energía no presentaron diferencias
ad
262 significativas (P>0.05) entre los tratamientos; sin embargo, para el contenido de proteínas y
263
Ju
lípidos si hubieron diferencias significativas (P<0.05) entre los tratamientos. Los peces con
264 el mayor contenido proteínico y el menor contenido lipídico fueron los alimentados con la
ár Mé
265 dieta del 5% de lípidos. Estos peces presentaron un valor de 55.6% de proteína y 13.9% de
ez xi
266 lípidos. Los mayores contenidos lipídicos y menores contenidos proteínicos fueron
Au co.
267 determinados para los peces alimentados con la dieta del 20%, presentando valores de 23%
268 de lípidos y 53.7% de proteínas (Tabla 3). Con los datos finales de crecimiento en peso, se
tó
269 aplicó el modelo polinomial de segundo orden, determinándose que el nivel óptimo de
no
270 lípidos para juveniles de P. splendida es de 16.2%, mostrando una alta correlación
m
271 (R2=0.80) para los parámetros estimados del modelo (Fig. 2).
a
272 Discusión
de
273 Los datos obtenidos en este estudio muestran que el mejor crecimiento en juveniles de P.
274 splendida se obtiene con dietas que presentan entre 15 y 20% de lípidos. Estos peces
T ab
275 presentaron la mayor tasa de ganancia en peso (GP) con 444.4 y 346.3% (respectivamente)
276 así como un mejor factor de conversión alimenticia (FCA) con valores de 0.36 para la dieta
as
277 del 15% de lípidos y 0.41 para la dieta del 20% de lípidos. Aunque ambos niveles de
co
278 lípidos (15 y 20%) actuaron de manera favorable sobre el crecimiento, el modelo
.
279 polinomial demostró que el nivel óptimo de lípidos dietarios en juveniles de esta especie es
27
280 de 16.2% de inclusión. En este sentido, mientras más cercano es el porcentaje de lípidos de
281
Un
la dieta a este valor optimizado, mejor será el crecimiento. Este es el caso de los peces
282
i
alimentados con la dieta de 15%, que alcanzaron un crecimiento mayor (3.2g de peso
ve
283 promedio). Mientras que el empleo de las otras dietas generó menores crecimiento
r sid
284 reflejados en un decaimiento de la curva indicando una mínima ganancia en peso. El nivel
285 de lípidos encontrados para P. splendida coincide con los reportados en otros estudios con
ad
286 especies carnívoras como en la cobia Rachycentron canadum con 18% de lípidos donde el
287
Ju
factor de conversión alimenticia (FCA) fue de 1.28 ganando un peso de 3.27g (Ruey et al.,
288 2001). En la cabrilla arenera Paralabrax maculatofasciatus se obtuvo un (FCA) de 0.67 con
ár Mé
289 una ganancia en peso de 3.18g, cuando fueron empleadas dietas con un 15% de lípidos
ez xi
290 (Civera et al., 2002). En el pez de agua dulce pejelagarto Atractosteus tropicus se obtuvo un
Au co.
291 FCA de 1.00 con una ganancia en peso de 3.75g al emplearse dietas con 15% de lípidos
292 (Huerta, 2008). Estos resultados concuerdan en que un mayor contenido energético en la
tó
293 dieta provoca un menor consumo de alimento y un buen aprovechamiento de los nutrientes
no
294 que el pez utiliza para un buen crecimiento (Silverstein et al., 1999). En este aspecto, varios
m
295 autores mencionan que el requerimiento lipídico, en especial para peces carnívoros, se
a
296 encuentra entre 15 y 20% de lípidos dietarios (Coll, 1991; Castelló, 2000).
de
297 En otro orden de ideas, si la cantidad y calidad de lípidos adicionados a los alimentos para
298 peces es implementada adecuadamente, además de mejorar el crecimiento, favorece la

T ab
299 mejor utilización de otros nutrientes, como la retención de las proteínas (Protein sparing).
300 Esto a su vez permite reducir los costos de producción de una granja gracias al
as
301 abaratamiento de las formulaciones al incluir los lípidos (mayor contenido calórico, 9.6
co
302 kcal/g) como fuente energética, mismos que sustituyen la energía obtenida de otros
.
303 nutrientes (Guzmán, 2003; Lee et al., 2003). Lo anterior ha sido comprobado en diversas
28
304 especies como la corvina roja Sciaenops oceallatus y la corvina blanca Atractoscion nobilis
305
Un
(Buchet et al., 2000; Torres et al., 2004), donde las inclusiones de lípidos para estas
306
i
especies están entre 15% y 19.5% respectivamente. Santibáñez (2003) propuso que para
ve
307 algunas especies de salmónidos el requerimiento de lípidos en la dieta puede ser igual o
r sid
308 mayor a 15% de inclusión. Otros autores sugieren incluir cantidades mayores al 20% de
309 lípidos en las dietas de ciertos peces. Tal es el caso del salmón del Pacífico O. kisutch,
ad
310 donde se recomienda una inclusión de 26% Moñino et al. (2002), esta misma cantidad fue
311
Ju
recomendada por Pokniak et al. (2004) para la dorada Sparus auratus. Para el bacalao
312 Gadus morhua se considera adecuada una inclusión de hasta el 31% de lípidos (Hatlen et
ár Mé
313 al., 2007). Es así que todos estos datos muestran que porcentajes mayores al 15% de lípidos
ez xi
314 en la dieta resultan favorables para el crecimiento y ganancia en peso. Esto indica que los
Au co.
315 lípidos no solo aportan energía sino que también contribuyen con elementos necesarios para
316 el crecimiento como son los fosfolípidos los cuales actúan como principales constituyentes
tó
317 de las membranas celulares junto con el colesterol. Los lípidos son considerados como la
no
318 única fuente de ácidos grasos esenciales (AGE) (Castelló, 2000) y su requerimiento en las
m
319 especies de peces de aguas cálidas es aparentemente menor a los de aguas templadas. En
a
320 relación a su hábitat, se ha demostrado que los peces dulceacuícolas son menos exigentes
de
321 para los AGE (especialmente los altamente poliinsaturados ω-3 de cadena larga) que los
322 peces marinos, pero su deficiencia en las dietas puede ocasionar trastornos como
T ab
323 despigmentación, reducción del crecimiento, inadecuada conversión alimenticia, mortalidad
324 elevada y aumento del contenido de agua en los músculos (Lehninger, 2003). Esta
as
325 deficiencia puede también provocar en los peces la utilización de otros nutrientes como las
co
326 proteínas para satisfacer sus demandas energéticas, resultando muy costoso.
.
327 Adicionalmente, si el contenido energético en la dieta es muy elevada, el animal puede
29
328 verse satisfecho antes de ingerir las cantidades de proteínas y otros nutrientes necesarios
329
Un
para su total desarrollo, lo que se traduciría en pérdida de crecimiento por procesos de
330
i
desaminación y descarboxilación para eliminar el exceso de los nitrógeno no aprovechados
ve
331 (Santibáñez, 2003). Es por esto, que para proponer una dieta es necesario conocer los
r sid
332 requerimientos nutricionales del organismo con la cual se pueda lograr un máximo
333 crecimiento en menor tiempo posible. Esto permitiría optimizar el crecimiento con una
ad
334 mejor conversión alimenticia, que en definitiva se traduzca en mayor rentabilidad durante
335
Ju
el cultivo, además de lograr una disminución de descargas orgánicas (Nitrógeno y Fósforo)
336 en los sistemas acuáticos, lográndose así una mejor retención de estos nutrientes para ser
ár Mé
337 aprovechados por el pez (Guzmán, 2003).

ez xi
338 En cuanto a la composición corporal de los peces enteros, concluimos que los peces
Au co.
339 alimentados con las dietas 15 y 20% de lípidos tuvieron una disminución del contenido de
340 proteínas y un incremento en el contenido de lípidos. Aunque ambas dietas no mostraron

tó
341 diferencias significativas entre ellas, si muestran una tendencia donde al utilizar la dieta del
no
342 20% de lípidos se obtuvo un valor más alto de lípidos corporales y el menor nivel de
m
343 proteína, mientras que con la dieta del 15% de lípidos se obtuvo un menor valor de lípidos
a
344 corporales y un nivel similar de proteína. Resultados similares han sido reportados en otros
de
345 estudios; en el Denton Dentex dentex se reportaron valores de 18% de proteína corporal y
346 6.2% de lípidos corporales con una inclusión de 17.2% de lípidos (Tibaldi et al., 1996),
T ab
347 mientras que en el pez de roca Sebastes schlegeli, los valores de proteína corporal fueron
348 de 16.3% y de lípidos de 9.4% con la inclusión de 14% de lípidos (Sang et al., 2002);
as
349 asimismo, para el lenguado del Atlántico Hippoglossus hippoglossus los autores reportaron
co
350 valores de 19.5% y 19.8% para las proteínas y 7.3% y 10.3% para los lípidos
.
351 recomendando una inclusión entre 14 y 25% de lípidos en sus dietas (Alves et al., 2007).
30
352 Para el pejelagarto A. tropicus Huerta (2008) obtiene 53.3% de proteínas y 25.4% de
353
Un
lípidos corporales con una inclusión optimizada de 15%. Aunque estos datos concuerdan
354
i
con los presentados en este estudio, los valores de composición corporal presentados por
ve
355 estos autores están por debajo de los reportados aquí para P. splendida a excepción de los
r sid
356 de pejelagarto que son similares a los de tenguayaca. Para otras especies como el bagre
357 Silurus meridionales se reportaron valores de 14.67% de proteína y 3.04% de lípidos, los
ad
358 cuales se lograron con una inclusión de 10% de lípidos en la dieta, mientras que para la
359
Ju
brótola Urophycis brasiliensis los valores de proteína corporal fueron de 34.2% y de 17.5%
360 para los lípidos, al utilizar una inclusión de 5% de lípidos en la dieta (Shi y Zhen, 2006;
ár Mé
361 Bolasina y Fenucci, 2007). Estos autores mencionan que los peores crecimientos se
ez xi
362 obtuvieron con las dietas de mayor contenido lipídico, lo que confirma que niveles por
Au co.
363 encima del requerimiento lipídico, afectarán el crecimiento de los peces al exceder las
364 demandas energéticas. Asimismo, el requerimiento de lípidos entre las especies de peces
tó
365 variará en relación diversos factores como son la talla, la edad, la frecuencia alimenticia, el
no
366 tipo de sistema de cultivo, la calidad del agua entre otros (Arce y Luna, 2003). De esta
m
367 manera, las especies carnívoras necesitan más concentraciones de lípidos en sus dietas que
a
368 los peces omnívoros y herbívoros (Meurer et al., 2002); por ejemplo, un estudio reciente en
de
369 A. nobilis se demostró que la utilización de la proteína mejora con inclusiones de 15.3% y
370 19.4% de inclusión de lípidos obteniéndose valores de 21.4% y 22.8% de proteína corporal
T ab
371 respectivamente y de 3.7% y 4.7% de lípidos corporales respectivamente (López et at.,
372 2009), estos valores de proteínas y lípidos corporales están por debajo de los obtenidos en
as
373 este estudio.

co
374 Los ingredientes usados en el presente estudio permiten la optimización del nivel de lípidos
.
375 para P. splendida. Está ampliamente demostrado que el aceite de pescado aporta ácidos
31
376 grasos poliinsaturados y la lecitina de soya aporta fosfolípidos. Estos últimos son
377
Un
componentes fundamentales de las membranas celulares (Gong et al., 2004) además de ser
378
i
un aporte importante de fósforo inorgánico (Cruz et al., 1996). En la elaboración de dietas,
ve
379 las fuentes de lípidos pueden variar no solo en la cantidad de lípidos incluidos en la dieta,
r sid
380 sino también en la fuente de aceite que se trate. En este aspecto, se ha comprobado que la
381 utilización de algunos aceites vegetales puede influir fuertemente sobre el crecimiento de
ad
382 los peces, específicamente por el tipo de ácidos grasos presentes, ya que si carecen de
383
Ju
determinados ácidos grasos esenciales (series ω-3 y ω-6) se pueden afectar las rutas
384
ár Mé
metabólicas. Cuando se utilizan aceites que contienen altas cantidades de ácidos grasos
385 saturados, éstos tienden a almacenarse en los hepatocitos y adipositos, al grado de

ez xi
386 observarse grasa mesentérica. Esto afecta la salud de los peces y la calidad del producto
Au co.
387 obtenido durante el cultivo (Pike, 1999 citado en Santibáñez, 2003; Losekann, 2006). En
388 este mismo sentido, Coll (1991) propone inclusiones de 10 a 20% de lípidos, mencionando
tó
389 que esta cantidad variará en función de la capacidad que tenga la especie para aceptar altas
no
390 concentraciones de lípidos en su dieta. Esto deberá validarse, ya que si el nivel y la fuente
m
391 de lípidos no es adecuada puede provocar una disminución de la calidad del pescado
a
392 resultando muy costoso en el momento de la cosecha y la vida en anaquel (Williams et al.,
de
393 1988; Gatlin, 2002) debido a que la oxidación de los lípidos afecta la calidad del músculo
394 (Guzmán, 2003; Guimarães et at., 2007).

T ab
395 Otro aspecto fundamental a considerar es el tipo de aceite a incluir en las formulaciones, ya
396 que desde el punto de vista tecnológico (fabricación del pellet por medio de la extrusión) la
as
397 adición de los aceites se hace en la última etapa por medio de la aspersión al iniciar el
co
398 proceso de secado de los pellets. Este proceso se emplea además para permitir la adición de
.
399 vitaminas liposolubles (A, D, K y E) al alimento (Izquierdo et al., 2003; Hebb et al., 2003).
32
400 Los resultados obtenidos en este trabajo permiten concluir que con una inclusión de 16.2%
401
Un
de lípidos en la dieta para juveniles P. splendida se puede lograr un mayor crecimiento y un
402
i
mejor aprovechamiento del alimento, redituando en un adecuado FCA. Se recomienda
ve
403 implementar nuevos ensayos a fin de evaluar diversas fuentes de lípidos, así como los
r sid
404 efectos de ácidos grasos poliinsaturados en esta especie.
405 Agradecimientos
ad
406 Esta investigación fue financiada mediante el proyecto de investigación FOMIX
407
Ju
CONACYT-Gobierno del Estado de Tabasco “Identificación de ingredientes en alimentos
408 balanceados y su digestibilidad en el cultivo Experimental de peces nativos en Tabasco”

ár Mé
409 clave TAB-2005-C06-16260” y parcialmente financiado por el Aquaculture Collaborative

ez xi
410 Research Support Program, número de acceso 1371. El Aquaculture CRSP es parcialmente
Au co.
411 finaciado por la United States Agency for International Development (USAID), Beca No.
412 LAG-G-0-96-90015-00 y por otras institiciones participantes. Las opiniones vertidas son
tó
413 exclusivas de los autores y no necesariamente reflejan los puntos de vista de la US Agency
no
414 of International Development. La autora Raquel Hernández-Jiménez agradece la beca

m
415 otorgada para la realización de su tesis de licenciatura, así también a Sonia Rocha y Dolores
a
416 Astorga por la realización de los análisis químicos.

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494 Hepher, B., 1993. Nutrición de peces comerciales en estanques. Limusa. México. 406 pp.
.
36
495 Huerta, O. M., 2008. Requerimientos de lípidos en larvas y juveniles del Pejelagarto
496
Un
Atractosteus tropicus. Tesis de Maestría. División Académica de ciencias Biológicas.
497
i
Universidad Juárez Autónoma de Tabasco, México, 122 pp.
ve
498 Izquierdo, M.S., Obach, A., Arantzamendi, L., Montero, D., Robaina, L., Rosenlund, G.,
r sid
499 2003. Dietary lipid sources for seabream and seabass: growth performance, tissue
500 composition and flesh quality. Aquaculture Nutrition. 9, 397-407.

ad
501 Jover, M., Riera, F., Grau, A., Pastor, E., Espinós, F.J., Pérez, L. 1999. Resultados
502
Ju
preliminares de crecimiento del Denton Dentex Dentex en jaulas flotantes alimentado con
503 piensos extrusionados de diferente relación proteína/lípidos. Revista AquaTIC. 7, 1-8.

ár Mé
504 Lee, S.M., Jeon, I.G., Lee, J.Y., 2003. Effects of digestible protein and lipid levels in
ez xi
505 practical diets on growth, protein utilization and body composition of juvenile rockfish
Au co.
506 Sebastes schlegeli. Aquaculture.211, 227-39.
507 Lehninger, L. A. 2003. Bioquímica, las bases moleculares de la estructura y función

tó
508 celular. Omega. Barcelona, España. 285-339 pp.

no
509 López, M.L., Durazo, E., Viana, M. T., Drawbridge, M., Bureau, D. P., 2009. Effect of
m
510 dietary lipid levels on performance, body composition and fatty acid profile of juvenile
a
511 white seabass, Atractoscion nobilis. Aquaculture. 289, 101- 105.

de
512 Losekann, M.E., 2006. produção de jundiá Rhamdia quelen alimentadas com dietas
513 contendo óleos de arroz, canola ou soja. Tesis de Maestria. Universidade Federal de Santa
T ab
514 María. Centro de ciências rurais. Programa de pós-graduação em zootecnia. 8-42 pp.
515 Mendoza, Q-M. E. A., Galmiche, T. A., Meseguer, E. R. (Eds). 1995. Memorias del II
as
516 seminario sobre peces nativos con uso potencial en acuicultura, 23-26 mayo 1994. H.
co
517 Cárdenas, Tabasco. México. 250 pp.

.
37
518 Meurer, F., Hayashi, C., Boscoso, W. R., Martins, S. C., 2002. Lipídeos na Alimentação de
519
Un
Alevinos Revertidos de Tilápia do Nilo Oreochromis niloticus, L. Revista Brasileña de
520
i
Zootecnia. 573.
ve
521 Moñino, A., Tomás, A., Fernández. M., Lázaro. R., Pérez. L., Espinós. F. J., Tiana. A.,
r sid
522 Jover. M., 2002. Estudio del crecimiento, del aprovechamiento nutritivo y de la
523 productividad económica de la dorada Sparus auratus L., 1758 alimentada con piensos
ad
524 comerciales de diferente contenido en proteína y lípidos. Boletín. Instituto Español de
525
Ju
Oceanografía.18, 275-280.
526 Muñoz, A. P., Cameiro, D. J., Abimorad, E. G., 2003. Relaciones carbohidratos: Lípidos en
ár Mé
527 dietas para juveniles de pacú Piaractus mesopotamicus: I. digestibilidad de nutrientes y

ez xi
528 tiempo de transito gastrointestinal. Revista Colombiana de Ciencia Pecuaria.16, 78-81.

Au co.
529 Norman, D and Smith, Harry, Applied Regression Analysis, Second Edition, John Wiley &
530 Sons, Inc., New York, 1981.

tó
531 Poniak, j. M. V., M. S., Muñoz, I. A. M., Díaz, N., González, C. M. V., Díaz, I. M. V.,
no
532 2004. Efecto de dietas con diferentes proporciones de proteína y lípidos sobre la respuesta
m
533 productiva y características de la canal del salmón del Pacífico Oncorhynchus kisutch.
a
534 Medicina Veterinaria. 36, 163-172.

de
535 Rojas, C. P., Mendoza, R., 2000. El cultivo de especies nativas en México. Instituto
536 Nacional de Pesca-SEMARNAP. Dirección General de Investigaciones en Acuacultura.

T ab
537 Estado de Salud en la Acuacultura, Noviembre 2000, 1-42 pp.
538 Ruey-Liang, C., Mao-Sen, S., Houng-Yung, C., 2001. Optimal dietary protein and lipid
as
539 levels for juvenile cobia Rachycentron canadum. Aquaculture. 193, 81-89.
co
.
38
540 Sang-Min, L., Im, G .J., Jong , Y. L., 2002. Effects of digestible protein and lipid levels
541
Un
in practical diets on growth, protein utilization and body composition of juvenile rockfish
542
i
Sebastes schlegeli. Aquaculture. 211, 227-239.
ve
543 Santibáñez, M.D.P., 2003. El efecto de la incorporación de distintos niveles de materias
r sid
544 primas vegetales sobre los ácidos grasos poliinsaturados Ω-3 y Ω-6 en salmónidos. Tesis de
545 licenciatura. Universidad Austral de Chile. Valdivia. Chile. 59 pp.

ad
546 Schulz, C., Huber, M.,Ogunji, J., Rennert, B., 2007. Effects of varying dietary protein to
Ju
547 lipid ratios on growth performance and body composition of juvenile pike perch Sander
548
ár Mé
lucioperca. Aquaculture Nutrition. 14, 166-173.
549 Shi-J. F & Zhen-D. C., 2006. Effect of dietary protein and lipid levels on feed intake and
ez xi
550 growth performance of southern catfish, Silurus meridionalis Chen. Aquacult. Res. 37, 107-
Au co.
551 110.
552 Silverstein, J. K., Shearer, W., Dickhoff, E., Plisetskaya., 1999. Regulation of nutrient
tó
553 intake and energy balance in salmon. Aquaculture. 177,161-169.

no
554 Shu-Ling, H., Chun-Yi, H., Ya-Ting, H., Tian-Jye. H., 2007. Influence of dietary lipids on
m
555 the fatty acid composition and stearoyl-CoA desaturase expression in hybrid tilapia
a
556 (Oreochromis niloticus × O. aureus) under cold shock. Aquaculture. 147, 438-444.
de
557 Tibaldi, E., Beraldo, P., Volpelli, L. A., Pinosa, M., 1996. Growth response of juvenile
558 dentex Dentex dentex L. to varying protein level and protein to lipid ratio in practical diets.
T ab
559 Aquaculture. 139, 91-99.
560 Torres, A., López, L., Durazo, E., Drawbridge., 2004. Efecto de los lípidos de la dieta sobre
as
561 el crecimiento y composición bioquímica de Alevines de la Corvina blanca Atractoscion

co
562 nobilis. CIVA, 425-435.

.
39
563 Vidal,L.J.M., Álvarez, G.C.A., Contreras,S.W.M., Hernández,V.U.,2009. Masculinización
564
Un
del cíclido native Tenguayaca, Petenia splendida (Günther, 1862), usando nauplios de
565
i
Artemia como vehículo del esteroide 17-α metiltestosterona. Revista Hidrobiológica. 19,
ve
566 211-216.
r sid
567 Williams, C., D., Robinson, Espinoza, H., 1988. Response of red drum to various dietary
568 level of menhaden oil. Aquaculture. 70, 107-120.

ad
569
Ju
ár Mé
ez xi
Au co.
tó
no
m
a
de
T ab
as
co
.
40
569 Leyenda de figura
570
Un
571
i
Figura 1. Crecimiento en relación al tiempo (a) en peso (g ± DE) y (b) en longitud total, así
ve
572 como (c) peso promedio final y (d) longitud total promedio final de los juveniles de P.
r sid
573 splendida alimentadas con las dietas semi-purificadas usando cuatro niveles de lípidos.
574
ad
575 Figura 2. Modelo polinomial de segundo orden en relación al crecimiento en peso promedio
576
Ju
(g± DE) de los juveniles de P. splendida de acuerdo a los niveles de lípidos dietarios.
577
ár Mé
ez xi
Au co.
tó
no
m
a
de
T ab
as
co
.
41
577 Tabla 1. Formulación de las dietas experimentales para juveniles de P. splendida
Un Lípidos (%)
i INGREDIENTES
ve 5 10 15 20
Caseínaa 44.57 45.13 45.69 46.25
b
Harina de sorgo 38.00 32.15 26.30 20.39
r sid
Aceite de pescadoc 2.02 5.81 9.60 12.95
Lecitina de soyad 1.00 2.50 4.00 6.00
ad
Harina de pescadob 10.00 10.00 10.00 10.00
Carboximetil celulosae 3.00 3.00 3.00 3.00
L-lisina HClf
Ju
0.50 0.50 0.50 0.50
b
Premezcla de vitamina 0.25 0.25 0.25 0.25
ár Mé
Premezcla de Minerales b 0.15 0.15 0.15 0.15

ez xi
L-Metioninag 0.50 0.50 0.50 0.50

Vitamina Ch 0.05 0.05 0.05 0.05
Au co.
Betainai 0.004 0.004 0.004 0.004

Nutriente (g/100 g de dieta BS)
tó
Proteína cruda 45.0 45.0 45.0 45.0

Extracto etéreo 5.0 10.0 15.0 20.0
no
Fibra cruda 3.6 3.5 3.4 3.3

m
Cenizas 3.6 3.4 3.3 3.3

j
E.L.N. 43.0 38.1 33.3 28.4
a
578 a
NZMP, Nueva Zelanda. bPedregal, Toluca, Edo. Mex. México. cSigma-Aldrich # catalogo
de
579 F-8020. dPronat Ultra. Mérida, Yucatán, México. e Sigma-Aldrich # catalogo C4888. f
580 Research Organics # inventario 9086. gResearch Organics # catàlogo 0122M.

T ab
581 h
ROVIMIX® C-EC (Roche). iResearch Organics # catálogo B-2629. jELN = 100 -
582 (Proteína cruda – Extracto etéreo – Fibra cruda – Cenizas).

as
583
co
.
42
583 Tabla 2. Índices de crecimiento y de calidad del alimento (Promedio ± DE) de juveniles de
584
Un
P. splendida alimentados con cuatro niveles de lípidos.
i Índices
ve 5 10 15 20 DC
FCA 0.44 ± 0.10b 0.41 ± 0.05b 0.36 ± 0.05a 0.41 ± 0.10b 0.52 ± 0.01c
r
FC 1.35 ± 0.11 1.25 ± 0.03 1.27 ± 0.00 1.23 ± 0.01 1.20 ± 0.00
sid
CDA 0.041 ± 0.003 0.040 ± 0.002 0.041 ± 0.003 0.042 ± 0.006 0.039 ± 0.001
ad
CDL 0.002 ± 0.000 0.004 ± 0.000 0.006 ± 0.000 0.008 ± 0.001 0.006 ± 0.000
TEL 45.7 ± 5.8a 24.8 ± 2.6b 18.8 ± 2.4c 12.4 ± 1.9c 12.1 ± 0.2c
Ju
GP% 361.1 ± 8.5b 386.6 ± 38.9b 444.4 ± 8.3a 346.3 ± 26.3b 267.3 ± 10.9c
Supervivencia 88.9 ± 8.4 88.3 ± 10.0 84.4 ± 5.1 91.1 ± 6.9 100.0 ± 0.0
ár Mé
585 Letras diferentes indican diferencias significativas (P<0.05) entre columnas

ez xi
586
Au co.
tó
no
m
a
de
T ab
as
co
.
43
586 Tabla 3. Análisis químico proximal (Promedio ± DE) de juveniles de P. splendida
587
Un
alimentados con cuatro niveles de lípidos.
i ve Energía
Dieta Proteína Lípidos Fibra Cenizas ELN (kcal/g)

r
CD 50.9 ± 1.1b 17.4 ± 6.8abc 0.1 ± 0.1 10.6 ± 0.5 21.1 ± 7.9 5681.5 ± 334.5
sid
5 55.6 ± 0.7a 13.9 ± 3.3bc 0.1 ± 0.1 11.6 ± 0.5 18.8 ± 2.9 5549.0 ± 112.0
54.0 ± 2.1ab 20.2 ± 3.5ab 0.1 ± 0.1 8.3 ± 5.2 17.5 ± 9.1 5406.5 ± 105.4
ad
10
15 51.9 ± 0.4b 12.6 ± 2.4c 0.1 ± 0.0 10.3 ± 0.7 25.2 ± 2.2 5735.8 ± 340.3
Ju
20 53.7 ± 1.6ab 23.0 ± 1.7a 0.1 ± 0.0 10.7 ± 0.5 12.5 ± 0.5 5598.9 ± 107.2
588
ár Mé
Letras diferentes indican diferencias significativas (P<0.05) entre filas
589
ez xi
Au co.
tó
no
m
a
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T ab
as
co
.
44
.
co
45
as
Tab
de
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no
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rsid
i ve
Un
589
590
.
co
46
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Tab
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590
Un
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i ve
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r sid
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Section Editor as follows:
Nutrition: Un
R. P. Wilson, Mississippi State University, Department of Biochemistry and
Molecular Biology, Box 9650, Mississippi State, MS 39762, USA. Tel.: +1 622 325
i
2640. Fax: +1 622 325 8644. E-mail: rpwl@Ra.MsState.Edu
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r
Oceanography, University of Rhode Island, 129 Coastal Institute, Narragansett, RI
sid
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Diseases:
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ez xi
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Title (should be clear, descriptive and concise)
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a
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Present address(es) of author(s) if applicable
de
Abstract
Keywords (indexing terms), normally 3–6 items.
Introduction
T
Material studied, area descriptions, methods, techniques

ab
Results
Discussion
Conclusion
as
Acknowledgements and any additional information concerning research grants, etc.

References
co
Tables
Figure captions
.
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49
case letter type for titles; use non-bold, italic letter type for sub-titles.
Un
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should be encircled. The typesetter will then know that the enclosed matter is not to
i
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ve
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r
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8. Elsevier reserves the privilege of returning the author for revision accepted
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Abstracts
Ju
The abstract should be clear, descriptive and not longer than 400 words. It should
provide a very brief introduction to the problem and a statement about the methods
used in the study. This should generally be followed by a brief summary of results,
ár Mé
including numerical data (means and standard errors, for example). The abstract
should end with an indication of the significance of the results.
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Tables
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journal. Large tables should be avoided. Reversing columns and rows will often
reduce the dimensions a table.
2. If many data are to be presented, an attempt should be made to divide them over
tó
two or more tables.

3. Drawn tables, from which prints need to be made, should not be folded.
no
4. Tables should be numbered according to their sequence in the text. The text
should include references to all tables.
5. Each table should be typewritten on a separate page of the manuscript. Tables
m
should never be included in the text.

6. Each table should have a brief and self-explanatory title.
a
7. Column headings should be brief, but sufficiently explanatory. Standard

abbreviations of units of measurement should be added between parentheses.
de
8. Vertical lines should not be used to separate columns. Leave some extra space
between the columns instead.
9. Any explanation essential to the understanding of the table should be given as a
T
footnote at the bottom of the table.

ab
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50
Illustrations
Un
1. All illustrations (line drawings and photographs) should be submitted separately,
unmounted and not folded.
2. Illustrations should be numbered according to their sequence in the text.
i
References should made in the text to each illustration.
ve
3. Each illustration should be identified on the reverse side (or – in the case of line
drawings – on the lower front side) by its number and the name of the author. An
r
indication of the top of the illustrations is required in photographs of profiles, thin
sid
sections, and other cases where doubt can arise.
4. Illustrations should be designed with the format of the page of the journal in
mind. Illustrations should be of such a size as to allow a reduction of 50%.
ad
5. Lettering should be clear and large enough to allow a reduction of 50% without
becoming illegible. The lettering should be in English. Use the same kind of
lettering throughout and follow the style of the journal.
Ju
6. If a scale should be given, use bar scales on all illustrations instead of numerical
scales that must be changed with reduction.
7. Each illustration should have a caption. The captions to all illustrations should be
ár Mé
typed on a separate sheet of the manuscript.
8. Explanations should be given in the typewritten legend. Drawn text in the
ez xi
illustrations should be kept to a minimum.

9. Photographs are only acceptable if they have good contrast and intensity. Sharp
and glossy copies are required. Reproductions of photographs already printed
Au co.
cannot be accepted.
10. Colour illustrations can be included if the cost of their reproduction is paid for
by the author. For details of the costs involved, please contact the publisher at:
tó
nlinfo-f@elsevier.com.
no
Colour illustrations
Submit colour illustrations as original photographs, high-quality computer prints or
m
transparencies, close to the size expected in publication, or as 35 mm slides.

Polaroid colour prints are not suitable. If, together with your accepted article, you
a
submit usable colour figures then Elsevier will ensure, at no additional charge, that
these figures will appear in colour on the web (e.g., ScienceDirect and other sites)
de
regardless of whether or not these illustrations are reproduced in colour in the

printed version.
For colour reproduction in print, you will receive information regarding the costs
T
from Elsevier after receipt of your accepted article. For further information on the
ab
preparation of electronic artwork, please see http://authors.elsevier.com/artwork.

Please note: Because of technical complications which can arise by converting
colour figures to ?grey scale? (for the printed version should you opt to not pay for
as
colour in print) please submit in addition usable black and white prints
corresponding to all the colour illustrations.
co
As only one figure caption may be used for both colour and black and white
versions of figures, please ensure that the figure captions are meaningful for both
.
versions, if applicable.
51
References
Un
1. All publications cited in the text should be presented in a list of references
i
following the text of the manuscript. The manuscript should be carefully checked to
ve
ensure that the spelling of author's names and dates are exactly the same in the text
as in the reference list.
r
2. In the text refer to the author's name (without initial) and year of publication,
sid
followed – if necessary – by a short reference to appropriate pages. Examples:
“Since Peterson (1993) has shown that...” “This is in agreement with results
obtained later (Kramer, 1994, pp. 12–16)”.
ad
3. If reference is made in the text to a publication written by more than two authors
the name of the first author should be used followed by “et al.”. This indication,
however, should never be used in the list of references. In this list names of first
Ju
author and all co-authors should be mentioned.
4. References cited together in the text should be arranged chronologically. The list
of references should be arranged alphabetically by authors' names,and
ár Mé
chronologically per author. If an author's name in the list is also mentioned with co-
authors the following order should be used: publications of the single author,
ez xi
arranged according to publication dates – publications of the same author with one
co-author – publications of the author with more than one co-author. Publications
by the same author(s) in the same year should be listed as 1994a, 1994b, etc.
Au co.
5. Use the following system for arranging your references:

a. For periodicals
Dame, R., Libes, S., 1993. Oyster reefs and nutrient retention in tidal creeks. J. Exp.
tó
Mar. Biol. Ecol. 171, 251–258.

b. For edited symposia, special issues, etc. published in a periodical
no
Benzie, J.A.H., Ballment, E., Frusher, S., 1993. Genetic structure of Penaeus
monodon in Australia: concordant results from mtDNA and allozymes. In: Gall,
G.A.E., Chen, H. (Eds.), Genetics in Aquaculture IV. Proceedings of the Fourth
m
International Symposium, 29 April-3 May 1991, Wuhan, China. Aquaculture 111,

89–93.
a
c. For books
Gaugh, Jr., H.G., 1992. Statistical Analysis of Regional Yield Trials. Elsevier,
de
Amsterdam, 278 pp.

d. For multi-author books
Shigueno, K., 1992. Shrimp culture industry in Japan. In: Fast, A.W., Lester, L.J.
T
(Eds.), Marine Shrimp Culture: Principles and Practices. Elsevier, Amsterdam, pp.
ab
641–652.
6. Titles of periodicals mentioned in the list of references should be abbreviated
following ISO 4 standard. The ISSN word abbreviations, for example, can be found
as
at http://www.issn.org/Istwa.html.
7. In the case of publications in any language other than English, the original title is
co
to be retained. However, the titles of publications in non-Latin alphabets should be

transliterated, and a notation such as “(in Russian)” or “(in Greek, with English
.
abstract)” should be added.

8. Papers accepted for publication but not yet published should be referred to as “in
52
press”.
Un
9. References concerning unpublished data and “personal communications” should
not be cited in the reference list but may be mentioned in the text.
Formulae
i ve
1. Formulae should be typewritten, if possible. Leave ample space around the
formulae.
r
2. Subscripts and superscripts should be clear.
sid
3. Greek letters and other non-Latin or handwritten symbols should be explained in
the margin where they are first used. Take special care to show clearly the
difference between zero (0) and the letter O, and between one (1) and the letter l.
ad
4. Give the meaning of all symbols immediately after the equation in which they are
first used.
5. For simple fractions use the solidus (/) instead of a horizontal line.
Ju
6. Equations should be numbered serially at the right-hand side in parentheses. In
general only equations explicitly referred to in the text need be numbered.
7. The use of fractional powers instead of root signs is recommended. Also powers
ár Mé
of e are often more conveniently denoted by exp.
8. Levels of statistical significance which can be mentioned without further
ez xi
explanation are * P<0.05, ** P<0.01 and *** P<0.001.

9. In chemical formulae, valence of ions should be given as, e.g. Ca2+ and not Ca++.
10. Isotope numbers should precede the symbols, e.g., 18O.
Au co.
11. The repeated writing of chemical formulae in the text is to be avoided where
reasonably possible; instead, the name of the compound should be given in full.
Exceptions may be made in the case of a very long name occurring very frequently
tó
or in the case of a compound being described as the end product of a gravimetric

determination (e.g., phosphate as P2O5).
no
GenBank/DNA sequence linking

m
DNA sequences and GenBank Accession numbers Many Elsevier journals cite
"gene accession numbers" in their running text and footnotes. Gene accession
a
numbers refer to genes or DNA sequences about which further information can be
found in the databases at the National Center for Biotechnical Information (NCBI)
de
at the National Library of Medicine. Elsevier authors wishing to enable other

scientists to use the accession numbers cited in their papers via links to these
sources, should type this information in the following manner:
T ab
For each and every accession number cited in an article, authors should type the
accession number in bold, underlined text. Letters in the accession number should
always be capitalised. (See Example 1 below). This combination of letters and
as
format will enable Elsevier's typesetters to recognize the relevant texts as accession
numbers and add the required link to GenBank's sequences.
co
Example 1: "GenBank accession nos. AI631510, AI631511, AI632198, and

.
BF223228), a B-cell tumor from a chronic lymphatic leukemia (GenBank accession

no. BE675048), and a T-cell lymphoma (GenBank accession no. AA361117)".
53
Un
Authors are encouraged to check accession numbers used very carefully. An error
in a letter or number can result in a dead link.
i
In the final version of the printed article, the accession number text will not appear
ve
bold or underlined (see Example 2 below).
r
sid
ad
In the final version of the electronic copy, the accession number text will be linked
to the appropriate source in the NCBI databases enabling readers to go directly to
that source from the article (see Example 3 below).
Ju
ár Mé
ez xi
Footnotes
1. Footnotes should only be used if absolutely essential. In most cases it should be
possible to incorporate the information in normal text.
Au co.
2. If used, they should be numbered in the text, indicated by superscript numbers,

and kept as short as possible.
tó
Nomenclature
1. Authors and editors are, by general agreement, obliged to accept the rules
no
governing biological nomenclature, as laid down in the International Code of

Botanical Nomenclature, the International Code of Nomenclature of Bacteria, and
the International Code of Zoological Nomenclature.
m
2. All biotica (crops, plants, insects, birds, mammals, etc.) should be identified by
their scientific names when the English term is first used, with the exception of
a
common domestic animals.

3. All biocides and other organic compounds must be identified by their Geneva
de
names when first used in the text. Active ingredients of all formulations should be
likewise identified.
4. For chemical nomenclature, the conventions of the International Union of Pure
T
and Applied Chemistry and the official recommendations of the IUPAC IUB
ab
Combined Commission on Biochemical Nomenclature should be followed.
Copyright
as
1. An author, when quoting from someone else's work or when considering

reproducing an illustration or table from a book or journal article, should make sure
co
that he is not infringing a copyright.

2. Although in general an author may quote from other published works, he should
.
obtain permission from the holder of the copyright if he wishes to make substantial
extracts or to reproduce tables,plates, or other illustrations. If the copyright-holder
54
is not the author of the quoted or reproduced material, it is recommended that the
Un
permission of the author should also be sought.
3. Material in unpublished letters and manuscripts is also protected and must not be
published unless permission has been obtained.
i
4. A suitable acknowledgement of any borrowed material must always be made.
ve
Proofs
r
One set of proofs will be sent to the corresponding author as given on the title page
sid
of the manuscript. Only typesetter's errors may be corrected; no changes in, or
additions to, the edited manuscript will be allowed.
ad
Offprints
1. Twenty-five offprints will be supplied free of charge.
2. Additional offprints can be ordered on an offprint order form, which is included
Ju
with the proofs.
3. UNESCO coupons are acceptable in payment of extra offprints.
ár Mé
Author Services
Authors can also keep a track on the progress of their accepted article, and set up e-
ez xi
mail alerts informing them of changes to their manuscript's status, by using the
"Track a Paper" feature of Elsevier's Author Gateway.
Au co.
Aquaculture has no page charges.

tó
no
m
a
de
T ab
as
co
.
55

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UNIVERSIDAD JUÁREZ AUTONÓMA DE TABASCO

DIVISIÓN ACADÉMICA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

QUE PARA OBTENER EL TITULO DE

RAQUEL HERNÁNDEZ JIMÉNEZ

DR. CARLOS ALFONSO ÁLVAREZ GONZÁLEZ

DR. ROBERTO CIVERA CERECEDO

paciencia y por su capacidad de guiar mis ideas en la elaboración de esta tesis.

Al laboratorio de Acuacultura por facilitarme todo lo necesario para la realización de los

Al Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (CIBNOR), al Dr. Roberto Civera

peces nativos en Tabasco” FOMIX CONACYT (TAB-2005-C06-16260) y Aquaculture

4.2 Objetivos particulares......................................................................... ............ 9

NORMAS EDITORIALES AQUACULTURE………………………………………….47

alimentación y nutrición, con lo que se ha avanzado en la elaboración de alimentos

En México, la acuacultura ha ido adquiriendo mayor importancia en los últimos años,

primeros vestigios en la época prehispánica (Macías, 2006). México es uno de los

embargo, su cultivo se ha enfocado principalmente a especies introducidas como la

estados que ha orientado su cultivo al de la tilapia (Anónimo, 2005). Desde hace

importancia debido al interés que diferentes sectores de la sociedad muestran por la

situación actual de las especies nativas a llegado a ser crítica debido a la

Raquel Hernández Jiménez 1

1.1 Biología de la especie.

Esta especie proviene de la localidad del lago Péten-Itzá al Norte de Guatemala y

sumergida (macrófitas y algas; Mendoza et al., 1995).

Es un depredador nato por lo cual se le considera una especie carnívora. Su cuerpo

movimiento. Se le considera también como una especie agresiva y solo es

los embriones eclosionan aproximadamente a las 72 horas; cuatro días después

estarán nadando libremente. A los dos meses contaran con 2 cm de longitud y en la

1.2 Requerimientos nutricionales.

El desarrollo y rentabilidad de los cultivos dependen necesariamente, de que las

dietas satisfagan los requerimientos nutricionales de las especies (Muñoz et al.,

Raquel Hernández Jiménez 2

como la reproducción, renovación de tejidos, producción de hormonas, enzimas y

1.3 Importancia de los lípidos en peces.

la reproducción y la migración (González et al., 2005), Los lípidos también

estructurales de las membranas celulares, como cubierta protectora sobré la

superficie de muchos organismos, como componentes de la superficie celular

relacionados con el reconocimiento de las células, la especificidad de especies, la

cuales intervienen en el metabolismo celular, integridad de las estructuras de las

Cervantes y Hernández, 2007).

Raquel Hernández Jiménez 3

Por lo anterior, es necesario conocer los requerimientos nutricionales de cada

Raquel Hernández Jiménez 4

Se ha determinado que los peces toleran elevados contenidos de lípidos, aunque su

Hernández, 2007) por lo que el rango recomendable de lípidos es de 10 a 20% (Coll,

ejemplo, se ha demostrado que algunas especies como los salmónidos soportan en

a sus requerimientos nutricionales de lípidos como en la trucha arcoíris,

Gatlin, 2000) en la cabrilla arenera, Paralabrax maculatofasciatus, se evaluaron tres

reportaron datos similares para Silurus meridionalis donde se lograron mejores

En otros estudios realizados en especies como la dorada, Sparus auratus (Moñino et

así como la utilización de este nutriente (Guzmán, 2003).

Sin embargo, un caso particular es el de la tilapia del Nilo, Oreochromis niloticus, en

la cual se recomienda incluir cantidades pequeñas de lípidos que van de 3 a 7%

2.2 Trabajos realizados en el laboratorio de acuacultura de la UJAT-DACBIOL

Los estudios más importantes realizados hasta el momento en la mojarra

tenguayaca, han involucrado su desarrollo embrionario realizado por Martínez

(2004), quien concluyó que su desarrollo embrionario es similar al de otros cíclidos.

En el caso de la masculinización de crías se ha utilizando el esteroide 17α-

y Jiménez (2004) permitieron conocer la temperatura adecuada de la especie la cual

Raquel Hernández Jiménez 6