Efecto del estado de madurez de frutos de mango en la infección y desarrollo antracnosis

ocasionada por Colletotrichum sp. bajo dos condiciones ambientales contrastantes

Jiménez N., Mejía F., Puentes G.

Resumen.
La antracnosis en mango causada por Colletotrichum gloeosporioides causa grandes pérdidas económicas
en postcosecha, generando problemas en todas las zonas tropicales del mundo. Las infecciones se generan
típicamente en campo sobre los frutos inmaduros y permanecen en un periodo latente hasta que inicia la
maduración del fruto, con la reactivación del patógeno inicia la aparición de los síntomas, como lesiones
necróticas con bordes indefinidos comúnmente desde la parte basal hacia el extremo distal del fruto. El
objetivo de este estudio fue comparar el crecimiento y desarrollo de Colletotrichum gloeosporioides bajo
dos temperaturas (20°C y 4°C), dos estados de madurez (verdes y maduros) y dos variedades (Tommy y
Ataulfo). Se comparó el crecimiento de las lesiones, el tiempo de aparición de síntomas, el contenido de
solidos solubles totales y la firmeza del tejido de los frutos infectados. Se encontró que la variedad
Tommy es más susceptible al desarrollo de antracnosis, asimismo, los cultivares con mayor estado de
madurez presentaron una mayor incidencia de la enfermedad. La temperatura de 20°C favoreció el
crecimiento y desarrollo de antracnosis en los frutos, mientras a 4°C el patógeno presentó una
disminución significativa en el crecimiento y por lo tanto, el desarrollo de la enfermedad fue menor. En
cuanto al contenido de solidos solubles totales, se observó que las lesiones causadas por C.
gloeosporioides no tuvieron efecto en los grados Brix de los frutos. Finalmente, se identificó a
Colletotrichum gloeosporioides como el agente causal de los síntomas desarrollados durante el
experimento por medio de identificación microscópica y postulados de Koch.

Palabras clave: patogenicidad, poscosecha, lesiones en frutos, infección, desarrollo de la enfermedad.

Introducción causando la pudrición de la fruta en la cadena de

suministro poscosecha (Dodd et al, 1989). A
A nivel mundial, la industria del mango es la pesar del desarrollo de medidas químicas y
quinta industria más grande de frutas tropicales culturales de control de esta enfermedad, aún se
con una producción de más de 28,8 millones de reportan pérdidas importantes en la producción
toneladas/año (FAO, 2012). Sin embargo, el durante la cosecha, sobre todo en los años en
mango es susceptible a una variedad de plagas y que se experimenta un clima húmedo (Bally,
enfermedades que pueden reducir 2011).
significativamente la producción comercial y la
calidad de la fruta (Galán, 2010). La sintomatología de antracnosis en mango
aparece como manchas necróticas irregulares
Una de las enfermedades más importantes de sobre ambas caras de tejidos foliares jóvenes de
mango es la antracnosis causada por el patógeno las plantas, con frecuencia afectando
fúngico Colletotrichum gloeosporioides. El principalmente los márgenes de las hojas
patógeno infecta la fruta inmadura y permanece (Arauz., 2000). Además, la enfermedad puede
latente hasta el almacenamiento y maduración, causar marchitamiento de inflorescencias y
cuando aparecen progresivamente lesiones aborto o momificación de frutos después del
cuajado. Finalmente, puede afectar a frutos en Autores afirman que aunque todos los cultivares
poscosecha, generando lesiones negras con comerciales son susceptibles a Colletotrichum
bordes indefinidos sobre la superficie del tejido sp, existen algunos que presentan más
y su patrón de distribución comúnmente se resistencia al desarrollo de la enfermedad. Las
desarrolla desde la parte basal del fruto hacia el variedades Tommy Atkins y Keitt son menos
extremo distal (Ploetz et al., 1994). susceptibles que otros tales como Irwin, Kent,
Edward o la Haden el cual es altamente
Colletotrichum sp. requiere condiciones de susceptible a la antracnosis (Paez, 1996). Por
humedad y temperaturas específicas para su eso, este estudio pretende evaluar la
proceso de desarrollo e infección. Para la susceptibilidad de dos variedades de mango bajo
germinación de conidios y la formación de dos condiciones de temperatura.
apresorios se requieren condiciones de agua
libre o humedades relativas superiores al 95% Con el fin de establecer la interacción entre el
(Dodd et al, 1991) y en general, temperaturas estado de maduración de los frutos, los
desde 20 a 30 ° C favorecen el desarrollo de la cultivares y las condiciones de temperatura en el
enfermedad (Fitzell et al, 1984). desarrollo de antracnosis, el presente estudio
busca determinar el efecto del estado de
El ciclo de la enfermedad inicia con la maduración de dos variedades de mango en la
formación de conidios en el canopy de la planta; infección y desarrollo de antracnosis causada
esta es considerada la fuente primaria de por Colletotrichum sp. en condiciones de
inóculo. Las conidias se producen sobre lesiones temperatura contrastantes.
de ramas o tejidos foliares y sobre frutos
momificados (Arauz and González, 1986).
Luego factores ambientales como la lluvia, MATERIALES Y MÉTODOS
dispersan las conidias a otras hojas y flores, Material vegetal
causando infecciones secundarias. De esta El experimento se establecerá en el laboratorio
forma, el patógeno también puede afectar a de microbiología Facultad de Ciencias Agrarias
frutos, donde la infección permanece inactiva de la Universidad Nacional de Colombia, sede
hasta el periodo de poscosecha con el inicio de Bogotá. Se utilizarán frutos de mango de las
la maduración (Gantotti y Davis, 1993). variedades Tommy Atkins y Ataulfo, de tamaño
Esta infección en reposo se ha reportado por y apariencia uniforme, libres de síntomas
algunos autores como un caso de coevolución visibles de antracnosis, en estados de
(Flaishman y Kolattukudy, 1994), donde maduración con índice de color I y III (Miller y
Colletotrichum sp ha desarrollado un McDonald, 1991).
mecanismo para utilizar hormonas presentes en Para la determinación de los grados de madurez
la maduración del huésped como una señal para se evaluará aspectos morfológicos y físico-
reactivar el proceso de infección. Este químicos del fruto, antes de la inoculación y
mecanismo evita el contacto del patógeno con después del desarrollo del patógeno. La
los tejidos del huésped que tienen niveles altos morfología del fruto se determinará a partir de
de compuestos antifúngicos y por otro lado los parámetros establecidos por Medlicott et al,
posibilita la invasión de la fruta por saprofitos y (1990). El contenido de sólidos solubles se
patógenos eliminando la pulpa y liberando la determinó usando un refractómetro manual
semilla, generando además un ambiente con un (ATAGO-0102, 0-32 ° Brix, Japón) y varió
sustrato adecuado (Ceciliano, 1998). desde 9.2 hasta 28° Brix. El color de la cáscara
y pulpa se caracterizará con base en la escala de Evaluación del desarrollo de antracnosis en
Medlicott A.P. et al, (1990): la cáscara; 1 = mango
verdes, 2 = más verde que amarillo, 3 = El diámetro de la lesión se registró a los 3, 6, 9 y
cantidades iguales de verde y amarillo, 4 = más 12 días después de la inoculación y se evaluó el
amarillo que verde, 5 = amarillo; pulpa: 1 = área infectada a partir de la medida del diámetro,
blanco, 2 = amarillo-blanco, 3 = amarillo, 4 = el porcentaje de área de tejido afectado por
amarillo-rojo, 5 = rojo. lesiones asociadas a la enfermedad, en relación
con el área total de tejido en cada tratamiento
Inóculo e inoculación de los frutos de mango (Hu et al, 2014). El Índice de enfermedad se
Se utilizaron colonias de Colletotrichum sp., evaluó mediante la extensión del área total de la
almacenadas en la clínica de plantas de la lesión en cada superficie del fruto ( Zheng et al,
Universidad Nacional. Para el aislamiento inicial 2012.).
del patógeno se utilizará Agar de papa dextrosa Asimismo, se registrarán las variables: periodo
(PDA). Se colocará un disco de agar que de incubación del hongo (tiempo transcurrido
posteriormente se incubara a 25°C. Una vez para la manifestación de síntomas de
observado el crecimiento del patógeno y Antracnosis), periodo de latencia (aparición de
comprobado el crecimiento del hongo masas conidiales), tamaño de lesiones y estado
Colletotrichum gloeosporioides, mediante de los frutos en el periodo comprendido entre los
observación microscópica, se procede a la 3 y 15 días de la inoculación.
replicación en tubos de cultivo PDA para la Los síntomas de antracnosis registrados en las
obtención del cultivo puro del hongo. El unidades experimentales se confirmarán por
patógeno aislado en cultivo puro se almacenó a medio de nuevos aislamientos realizados a partir
4° C y se utilizó como cultivo madre del de los frutos de mango inoculados inicialmente
organismo durante todo el estudio (Dessalegn con la cepa fúngica de Colletotrichum sp., y
et al, 2013). posteriormente se evaluará si sus características
Los frutos de mango se desinfectaron con morfológicas coinciden con las del hongo
hipoclorito de sodio al 2% durante 2 minutos, se causante de antracnosis.
lavaron con agua y se dejaron secar al aire.
Posteriormente se realizaron heridas uniformes Diseño experimental
localizadas en cada fruta, usando un clavo estéril Se realizará un diseño de Bloques completos al
y se inoculo con discos de micelio de azar (BCA), tomando como unidad experimental
Colletotrichum sp de 0,5cm de diámetro. Los un fruto de mango. Se establecerán ocho
discos se extrajeron con un sacabocados tratamientos con 6 repeticiones: T1: Variedad
previamente esterilizado. La inoculación se llevó Tommy, 4°C, estado de maduración I; T2:
a cabo disponiendo, 3 discos de micelio en zonas Variedad Tommy, 25°C, estado de maduración
localizadas de cada fruto. Los discos se fijaron I, T3:Variedad Tommy, 4°C, estado de
con cinta adhesiva al fruto (Shovan et al, 2008). maduración II; T4:Variedad Tommy, 20°C,
Los frutos inoculados se establecieron en cámara estado de maduración II; T5: Variedad Ataulfo,
húmeda durante tres días, posteriormente se 4°C, estado de maduración I; T6: Variedad
realizó aleatorización y almacenamiento en Ataulfo, 25°C, estado de maduración I; T7:
cámaras de crecimiento a 20 °C y 4°C, los dos Variedad Ataulfo, 4°C, estado de maduración II;
grupos con igual número de unidades T8: Variedad Ataulfo, 20°C, estado de
experimentales. maduración II. Cada tratamiento contará con dos
unidades experimentales control, las cuales
coincidirán con el estado de madurez y la tratamientos a temperatura de 4°C se evidenció
temperatura de almacenamiento de cada la aparición de acervulos de coloración naranja,
tratamiento pero no se inocularon con el hongo. caracteristicos de C. gloeosporioides, cuando los
frutos fueron trasladados a cajas herméticas a
Análisis estadístico temperatura ambiente, por lo cual se propone
Los datos porcentuales sobre la incidencia y la que la humedad, concentración de etanol y
gravedad de la enfermedad, así como la maduración de los frutos bajo estas condiciones
interacción entre las condiciones ambientales y favorecieron el desarrollo de estructuras
los estados de madurez del fruto en la infección reproductivas del hongo. No se pudo determinar
y desarrollo de antracnosis serán sometidos a el periodo infeccioso de la enfermedad durante
análisis de varianza utilizando el software SAS el desarrollo del experimento.
versión 9.2.
Crecimiento y desarrollo de la enfermedad
Resultados y discusión En general, los tratamientos expuestos a la
temperatura de 4°C presentaron un menor
Periodos de incubación, latencia e infección. desarrollo de la enfermedad con respecto a los
tratamientos sometidos a 20°C, siendo el
Respecto al seguimiento de las etapas de tratamiento 7 el que presentó el menor
desarrollo de la enfermedad se registró la porcentaje de infecciones efectivas (50%) y área
aparición de síntomas (periodo de incubación) 3 infectada (1,38 cm2), seguido por los
días después de la inoculación. Durante el tratamientos 5 (67% y 1,64 cm2) y 1 (94% y
experimento no se observó la aparición de 1,85 cm2 respectivamente) (Figura 1 y 2), los
estructuras reproductivas o masas conidiales en cuales estaban expuestos a 4°C, evidenciando el
ninguno de los tratamientos. No obstante, en los efecto significativo de la temperatura en el

Fig. 1. Desarrollo de antracnosis sobre variedad Tommy (a), Desarrollo de antracnosis sobre variedad Ataulfo (b), Efecto de
temperatura de 4°C sobre el desarrollo de antracnosis (c) y efecto de temperatura de 20°C sobre el desarrollo de antracnosis (d).
La línea punteada en las figuras (a,b y c) representa el punto en el que los mangos fueron trasladados a temperatura ambiente.
desarrollo de la enfermedad. Estudios realizados favoreciendo el crecimiento del patógeno
en campo sobre Colletotrichum gloeosporioides durante los primeros días, sin embargo, cuando
en aguacate (Morales et al, 2009) han reportado los tratamientos correspondientes a la
que los frutos presentan el mayor número de temperatura baja se trasladaron a la cámara de
lesiones cuando las temperaturas medias crecimiento a 4°C, el desarrollo de la
fluctúan entre 15,4 a 17,9°C ya que, además de enfermedad disminuyó significativamente ya
la temperatura, la humedad relativa y la fase de que temperaturas por debajo de 8°C, retardan y
desarrollo del fruto influyen en el número de en algunos casos inhiben completamente el
lesiones. In vitro, la temperatura mínima de crecimiento de C. gloeosporioides.
crecimiento de la colonia es de 8°C, mientras
que a 4°C el hongo no se desarrolla;
adicionalmente, encontraron que la temperatura
optima de crecimiento de C. gloeosporioides es
de 24°C, lo cual coincide con los resultados
encontrados en el presente experimento ya que
mientras la enfermedad evolucionó rápidamente
en los tratamientos expuestos a 20°C, en los
tratamientos a 4°C la infección se desarrolló
lentamente y en algunos de los frutos se detuvo

Tabla 1. Comparación de medias de área infectada por tratamiento en cm2.

Promedios seguidos por la misma letra no difieren significativamente p<0,05. a,b,c: comparación entre DDI de
cada tratamiento, r,s,t,v: comparación entre tratamientos en un mismo muestreo.
por completo. El desarrollo de la enfermedad a
4°C se atribuye a que la inoculación de los
frutos en todos los tratamientos se realizó a
20°C, esta temperatura se mantuvo por 3 días
para garantizar la infección en todos los frutos
 Fig. 2. Seguimiento del desarrollo de antracnosis a través del tiempo en cada tratamiento. Las unidades
experimentadas seleccionadas representan la condición general de cada tratamiento.

Ahora bien, para comprobar si el efecto de la Ataulfo expuestos a las mismas condiciones, lo
temperatura de 4°C inhibía el posterior cual indica que la variedad de los frutos influyó
desarrollo de la enfermedad, 12 días después de significativamente en el desarrollo de la
la inoculación se trasladaron los tratamientos de enfermedad siendo el cultivar Tommy el más
la cámara de 4°C a temperatura ambiente. Se susceptible al desarrollo de antracnosis con un
observó que el ciclo de vida del patógeno se porcentaje de área infectada 39% mayor que los
reactivó a mayor temperatura y la infección tratamientos de la variedad Ataulfo.
inicial se desarrolló rápidamente en los frutos
provocando heridas de 14.9, 19.4, 10.5 y 6.8 cm2 En cuanto al estado de madurez, los tratamientos
en Tto1, Tto 3, Tto 5 y Tto 7 respectivamente con frutos maduros de la variedad Tommy
(Tabla 1), lo cual evidencia que la presentaron un porcentaje de infección 46%
refrigeraciónde los frutos en poscosecha es una menor con respecto a los frutos inmaduros de la
práctica que disminuye la incidencia de misma variedad, lo cual coincide con los
antracnosis en mango, más no es un mecanismo resultados obtenidos por Wilson et al. (1990) en
que elimine el estado latente del patógeno, por lo un experimento sobre antracnosis en fresa donde
tanto en condiciones ambientales adecuadas este la incidencia de la enfermedad bajo las mismas
continuará su desarrollo. condiciones de humedad y temperatura fue
mayor para los frutos maduros que para los
El tratamiento 4 (Variedad Tommy, estado de inmaduros, indicando que estados de madurez
madurez II) fue el que presentó mayor mayores incrementan la susceptibilidad de los
susceptibilidad a la enfermedad con un área frutos al desarrollo de antracnosis. Sin embargo,
infectada total de 28,27 cm2, 55% mayor que el en los tratamientos de la variedad Ataulfo, el
área infectada en los mangos de la variedad estado de maduración de los frutos no tuvo
efecto significativo en el desarrollo de la
enfermedad, lo cual indica que esta variedad es Las lesiones de antracnosis generadas por
susceptible en todos sus estados de maduración. Colletotrichum tuvieron un efecto sobre la
firmeza del tejido de los frutos (Tabla 3), las
Grados brix mediciones sobre las áreas necróticas siempre
En cuanto a los grados Brix de los frutos, se fueron menores en comparación con el tejido
encontró que las medidas realizadas en tejido sano, eso se debe a que en estados avanzados de
sano no presentaron diferencias significativas la infección el patógeno infecta tejidos internos
(p< 0,05) respecto de las medidas de la pulpa de del fruto afectando la consistencia de los tejidos
tejido afectado por Colletotrichum y generando procesos de pudrición. Estudios
gloeosporioides en ninguno de los tratamientos, realizados por Herrera et al. (2013) en frutos de
corroborando lo señalado por Acosta et al (2001) aguacate, demostraron que las variedades más
quienes concluyeron que la enfermedad no tenía susceptibles a Colletotrichum g. perdían la
efecto sobre los grados Brix. Bogantes y Mora firmeza del fruto en mayor medida. Esto
(2012) en un estudio en el que evaluaron la dificulta y reduce el tiempo de poscosecha y las
incidencia y la severidad de antracnosis en labores de transporte y almacenamiento de los
híbridos de papaya también encontraron que el frutos.
daño por Colletotrichum sp. no generó cambios
en los grados brix de los frutos. Finalmente, se corroboró que los síntomas

Tabla 2. Efecto de infecciones de Colletotrichum g. sobre la cantidad de solidos solubles totales en

frutos de mango.
En los primeros 9 días después de inoculo los desarrollados por los frutos de mango
sólidos solubles totales de todos los tratamientos correspondían a la enfermedad antracnosis
tendieron a incrementarse debido al proceso de causada por el patógeno Colletotrichum
hidrolisis de los polisacáridos (Orr., 1953). Los gloeosporioides por medio de la aplicación de
tratamientos de mango con estado de los postulados de Koch. Las colonias obtenidas a
maduración II adquirieron su madurez de partir de los aislamientos se observaron al
consumo a los 9 DDI, ya que en este periodo microscopio evidenciando la presencia de
registraron las concentraciones más altas de estructuras características de este patógeno como

No se presentaron diferencias significativas (p > 0,05) entre mediciones de área sana y área infectada.

grados Brix y luego presentaron una reducción acérvulos y conidias (Figura 3).
para el día 12 debido a que los frutos entraron en
senescencia Según Wills et al. (1998), esto se
debe a que, cuando la intensidad respiratoria
aumenta, los sólidos solubles disminuyen porque
los azúcares se utilizan en el proceso respiratorio
(Tabla 2). Los tratamientos con estado de
madurez I alcanzaron su madurez de consumo
hacia los 12 días y se observó un efecto de la
temperatura sobre el proceso de maduración.

Firmeza de tejidos del fruto:

Fig. 3. a,b,c y d: Microfotografías (40x) de cortes de tejido afectado. Ac: acérvulo, Co: conidióforos, Mc:
Micelio septado y Cds: Conidiosporas.
Conclusiones hongo Colletotrichum gloeosporioides Penz., en
La temperatura y variedad de los frutos al igual postcosecha. Revista Chapingo, Serie
que el estado de madurez de los frutos tuvieron horticultura, 7(1):119-130.
un efecto significativo en el desarrollo de
antracnosis siendo Tommy la variedad de mango Arauz, L., and González, M. 1986. Fuentes de
más susceptible al desarrollo de la enfermedad. inóculo de algunas enfermedades de poscosecha
La temperatura de 4 °C logró reducir el del mango. Agronomía Costarricense.
desarrollo del patógeno, sin embargo, cuando las 10(1/2):217-220.
condiciones ambientales son propicias para su
desarrollo, la infección se reactiva tal como se Bally, S. E.. 2011. Advances in research and
observó al trasladar los tratamientos de 4°C a development of mango industry. Revista
temperatura ambiente. Por otra parte, el Brasileira de Fruticultura, 33: 57-63.
desarrollo de la enfermedad no tuvo efecto
significativo en los grados Brix de los frutos. Se Bogantes, A., Mora, E. 2013. Incidencia y
recomienda ampliar la investigación de prácticas severidad de la antracnosis en líneas e híbridos
que permitan controlar eficientemente el de papaya (Carica papaya). Agronomía
desarrollo de antracnosis en poscosecha y mesoamericana, 24(2):411-417.
disminuir el inoculo en campo para evitar el
crecimiento de infecciones latentes en los frutos. Ceciliano, R. 1998. Determinación de sustancias
fenólicas en la cáscara de mango (Mangifera
Agradecimientos indica) y su efecto fungitóxico sobre la
A la profesora Sandra Gómez por la orientación antracnosis (Colletotrichum gloeosporioides).
y apoyo constante durante el desarrollo del Ing. Agric. thesis. Universidad de Costa Rica,
experimento y al personal del laboratorio de San José, Costa Rica.
fitopatología por su constante colaboración en la
disposición del espacio y materiales necesarios Dessalegn, Y., Ayalew, A.,Woldetsadik, K.
para el experimento. 2013. Integrating plant defense inducing
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