Curtis Cap 3 y 4 PDF

CAPÍTULO
3
ORIGEN DE LA VIDA: LA FORMACIÓN
DE LAS PRIMERAS CÉLULAS
La cuestión del origen de la vida es uno de los problemas

fundamentales de las ciencias naturales dado que, en tanto
no sea resuelto, el intelecto humano no podrá ser capaz
de comprender la naturaleza de la vida misma.
A. I. Oparin
En mayo de 2010, el mundo recibió una noticia impactante, Al cultivar las células modificadas de Mycoplasma caprícolum, éstas
La revista Science publicó un artículo firmado por más de 20 comenzaron a reproducirse sin dificultades, pero las características
investigadores pertenecientes al Craig Venter Institute (Maryland, de los descendientes eran semejantes a las del microorganismo do
EE. UU.) dirigidos por el biólogo y empresario J. Craig Venter. El nante. "Ésta es(la primera célula sintética que ha sido creada. Y la lla
artículo se titulaba “Creación de una célula bacteriana controlada mamos sintética porque la célula deriva totalmente de un cromoso
por un genoma sintetizado químicamente” La noticia movilizó a la ma artificial” expresó Venter. “Pensamos que es un paso importante
comunidad científica y también a la sociedad en general. tanto científica como filosóficamente. Ciertamente ha cambiado mi
El equipo de J. C. Venter estaba trabajando con un microorga visión de la definición de lo que es vida y de cómo funciona” agregó.
nismo, el Mycoplasma mycoides, que provoca la neumonía en los En el futuro, el grupo científico encabezado por Venter pretende sin
caprinos. Este microorganismo fue seleccionado como mode tetizar una célula que contenga sólo los genes necesarios para mante
lo experimental porque tiene una alta tasa de reproducción y su ner vivo a un organismo en su forma más simple, argumentando que
material genético es uno de los más pequeños conocidos hasta el este logro ayudaría a aumentar la comprensión básica de la vida, pro
momento. Mediante manipulaciones que consistían en eliminar porcionando información acerca de sus orígenes, la evolución bac
genes y poner a prueba si la célula era aún viable, este material se teriana, o los mecanismos de control del metabolismo bacteriano.
redujo aún más, hasta dejar sólo los componentes que se mostra La publicación de este trabajo trajo aparejados una diversidad
ron como esenciales para la vida de esta bacteria. Una vez obtenido de opiniones, llamados de alerta y controversias provenientes de
ese “genoma simplificado” los investigadores “fabricaron" mediante varios sectores de la sociedad. ¿Dónde residen los puntos cen
síntesis química moléculas de material genético idéntico a ése y lo trales del debate? ¿Quiénes son los actores que plantean estas
introdujeron en bacterias de otra cepa, Mycoplasma caprícolum, a controversias? ¿Qué conflictos de intereses se manifiestan en este
las que previamente habían eliminado su propio material genético. debate? ¿Qué concepciones filosóficas están en juego?
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22 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA
¿Qué es la vida? ¿Existe una respuesta única a esta pregunta? ¿A

qué nos referimos cuando hablamos de vida en frases como "la evo
TODA LA MATERIA DEL UNIVERSOTIENE UNORIGEN COMÚN
lución de la vida” o "la vida en otros planetas” o “cuándo comenzó ¿De dónde proviene la materia con la que se formaron los prime
la vida”? Todos nosotros podemos reconocer ciertas características ros sistemas precursores de los seres vivos? Según teorías actuales,
comunes que nos permiten reunir bajo la noción de “ser vivo” a un toda la energía y la materia presentes en el Universo en la actua
hombre, un insecto y una planta, y, a la vez, diferenciarlos de lo no lidad, probablemente, se encontraban concentradas en un único
vivo. Pero ¿cuáles son esas características comunes propias y únicas punto. Una de estas teorías propone que en determinado momen
del mundo viviente? to, hace aproximadamente 13.700 millones de años, se produjo una
En realidad, no hay una definición simple de qué es la vida. La vida g r a n e x p l o s i ó n o “B i g B a n g ” que inició la expansión del Universo
es un concepto abstracto que designa aquello que caracteriza a los y dio origen al espacio-tiempo y la energía. Conforme a este pa
organismos vivos y que los diferencia de los objetos no vivos. De he radigma cosmológico, la temperatura en el momento de la explo
cho, lo que consideramos "vida” es aquello que hemos definido como sión era cercana a los 100 mil millones de grados Celsius (1011 °C).
tal con los conocimientos que tenemos hasta el momento acerca de A esta temperatura no podrían existir átomos (véase Apéndice 1:
los organismos vivos y, aun así, no hay una manera sencilla y única de Átomos y moléculas)-, toda la materia estaría en forma de partículas
trazar una línea demarcatoria entre lo vivo y lo no vivo. En este capí elementales subatómicas. El modelo propone que, a medida que el
tulo se desarrollan las principales hipótesis que explican el origen de Universo se expandía y se enfriaba, gradualmente se iba formando
la vida. Estas explicaciones permitirán ir hilvanando conceptos que, más materia.
en conjunto, aportarán datos que nos permitirán, hacia el final del Alrededor de 100 segundos después del "Big Bang”, la temperatura
capítulo, esbozar algunas respuestas para las preguntas iniciales. habría descendido a 1.000 millones de grados Celsius. En ese momen
Si bien se supone que los primeros organismos fueron muy simila to, habría dos tipos de partículas estables, los protones y los electrones.
res a las células más sencillas que conocemos actualmente, nadie sabe Se postula que cuando el Universo alcanzó unos 2.500 °C, esos núcleos,
con exactitud cuándo o cómo comenzaron su existencia las primeras con sus protones de carga positiva, atrajeron a pequeñas partículas
células, entendiendo como tales a aquellos sistemas organizados de livianas de carga negativa -los electrones- que se movían rápidamen
un modo tal que pueden intercambiar materia y energía con el am te alrededor de ellos. Así se habrían formado los primeros átomos de
biente, producir descendientes similares a sí mismos y modificarse hidrógeno. Posteriormente, como resultado de la fusión de átomos
en el tiempo (fig. 3-1). Sin embargo, el conocimiento creciente de la de hidrógeno se originó el helio, y de él se formaron el oxígeno y el
historia de nuestro planeta y los resultados de numerosos experimen carbono. De esta manera, mediante procesos nucleares de fusión y
tos de laboratorio favorecen la hipótesis de que las primeras células se de fisión, se habrían originado todos los elementos que hoy existen
formaron a partir de moléculas más simples precursoras, capaces de en el Universo.
autoensamblarse espontáneamente formando sistemas polimolecu- Es a partir de esos átomos, desintegrados y vueltos a formar en el
lares más complejos. Estos procesos químicos de autoensamblaje pu curso de varios miles de millones de años, que probablemente sur
dieron ocurrir en determinadas condiciones ambientales que sólo tu gieron en todas las estrellas, comenzaron a formarse los planetas del
vieron lugar en cierto período de la larga historia de nuestro planeta. Universo, incluidos nuestra estrella y nuestro planeta (fig. 3-2). Hace
Las condiciones reinantes en la Tierra por aquellos tiempos no eran unos 5.000 millones de años, según calculan los cosmólogos, nació
iguales a las actuales, ni tampoco a las que existieron en sus orígenes. la estrella que es nuestro Sol. Se piensa que el Sol también se formó
Entonces, antes de comenzar a estudiar el origen de la vida, es nece a partir de partículas de polvo y gases que formaban remolinos en el
sario hacer una introducción sobre el origen y la historia de la Tierra. espacio entre las estrellas más viejas.
F i g . 3 - 1 . ( a ) La m ic ro fo to g ra fía e le c tró n ic a d e b a rrid o (SEM) c o lo re a d a m u e s tra u n a b a c te ria Salmonella typhimurium, fo to g ra fia d a e n el m o m e n to e n e l q u e e s ta b a d iv id ié n d o s e , lo

q u e d a lu g a r a la fo rm a c ió n d e d o s o rg a n is m o s s e p a ra d o s . P ro b a b le m e n te las p rim e ra s c é lu la s q u e h a b ita ro n la T ie rra se a s e m e ja b a n a b a c te ria s c o m o é s ta , (b ) E s tro m a to llto s a ctu a le s
h a lla d o s e n la p u n a a n d in a e n la A rg e n tin a (véase fig . 2-4). A d e m á s d e c ia n o b a c te rla s , e n e s tr o m a to lito s a c tu a le s la m lc ro flo ra p u e d e In c lu ir alga s, h o n g o s , c ru s tá c e o s , in s e c to s , esporas,
p o le n y fr a g m e n to s y s e d im e n to s d e to d o tip o , q u e p u e d e n lle g a r a c a lc ific a r d e n tr o d e la e s tru c tu ra . Estas fo rm a c io n e s p u e d e n h a c e rn o s v ia ja r a lo s o ríg e n e s d e la v id a e n la T ie rra . Las
e x p e d ic io n e s ¡n te rp la n e ta rla s e n b u s ca d e v id a se b a s a n e n d e s c rip c io n e s d e e s tr o m a to lito s te rre s tre s p ara c o m p a ra rlo s c o n rocas la m in a d a s q u e p u e d a n e n c o n tra rs e fu e ra d e la Tierra.
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CAPÍTULO 3 I ORIGEN DE LA VIDA: LA FORMACIÓN DE LAS PRIMERAS CÉLULAS 23
mos presentes en este planeta. Visto de este modo, cada átomo de

nuestro cuerpo tiene su origen en la enorme explosión original. En
palabras del célebre estudioso catalán Joan Oró (1923-2004), quien se
especializó en el estudio de la síntesis de moléculas orgánicas previa
a la aparición de la vida, somos carne y hueso pero “también somos
polvo de estrellas”
Como ya dijimos, al hablar de las primeras formas de vida nos re
ferimos a sistemas similares a las células actuales, a las que hemos
definido mediante un conjunto de características particulares que las
diferencian de los sistemas no vivos. Estas características son:
♦ la existencia de una membrana a través de la cual intercambian

materia y energía con el medio circundante. A la vez, las separa
de él manteniendo de este modo su identidad bioquímica: los pro
cesos que ocurren en el interior celular son diferentes de los que
suceden en el exterior;
♦ la presencia, en el interior celular, de proteínas complejas llamadas
enzimas, que son esenciales para que se produzcan las reacciones
bioquímicas de las que depende la vida (véase Las enzimas y la
energía de activación, en cap. 6);
♦ la posibilidad de realizar copias de sí mismas, replicándose gene
ración tras generación;
♦ la posesión de un sistema de información que regula los procesos
biológicos y que puede transmitirse a las siguientes generaciones;
F ig. 3 -2 . U N P L A N E T A S IN G U L A R . Este p la n e ta , la T ie rra , es m a rc a d a m e n te d is ♦ la posibilidad de modificación de la información y de producir
tin to d e l re s to d e lo s p la n e ta s c o n o c id o s hasta el m o m e n to . D e s d e c ie rta d is ta n c ia se
descendencia con variación de esa información;
ve a zu l y ve rd e , y b rilla u n p o c o . El a zu l es a g u a , el v e rd e es c lo ro fila y e l b rillo es la lu z
refle ja d a p o r la c a p a d e g ases q u e ro d e a la s u p e rfic ie d e l p la n e ta . La v id a , ta l c o m o la
♦ la posibilidad de evolucionar a partir de la producción de descen
c o n o c e m o s , d e p e n d e d e e sto s rasgo s ta n p a rtic u la re s y, a la vez, es la re s p o n s a b le d e dencia con variación.
q u e se m a n te n g a n .
¿Cómo surgieron estas características? ¿Surgieron todas a la vez o
algunas aparecieron primero y posibilitaron el desarrollo de otras?
Se origina laTierra Y, en ese caso ¿cuál o cuáles de ellas aparecieron en primer lugar?
Se postula que hace aproximadamente 4.600 millones de años, los Si bien los trabajos sobre el origen de la vida han proliferado enor
restos de gas y de polvo que giraban alrededor de la estrella recién memente, suscitaron muchas controversias que aún no se han di
constituida, nuestro Sol, comenzaron a condensarse y a formar los lucidado.
planetas que hoy constituyen el sistema solar.
Mientras la Tierra y los otros planetas se formaban, la energía pro En este caso, como en tantos otrosfrente a ciertas preguntas acer
veniente de los materiales radiactivos mantenía sus interiores muy ca del mundo natural, la comunidad científica no adhiere a un úni
calientes. En esta etapa es probable que la superficie de la Tierra se co modelo explicativo, sino que coexisten varios modelos, que se sus
hallara en un estado turbulento. Se propone que, cuando aún estaba tentan en diferentes hipótesis que deben ser analizadas críticamente.
tan caliente que era casi líquida, los materiales más densos comenza
ron a reunirse en un núcleo central. A medida que la superficie de la El primer conjunto de hipótesis contrastables acerca del origen de
Tierra se enfriaba, fue formándose una corteza externa. la vida fue propuesto por el bioquímico ruso A. I. Oparin (1894-1980)
Se propone que la atmósfera primitiva estaba constituida princi y por el inglés J. B. Haldane (1892-1964), quienes trabajaban en forma
palmente por hidrógeno y helio, pero que rápidamente estos elemen independiente, cada uno de ellos en su país de origen y sin conoci
tos se habrían fugado hacia el espacio exterior. Posteriormente, a par miento del trabajo del otro. De manera convergente y contemporá
tir de los gases desprendidos por los volcanes, se habría formado una nea, estos científicos postularon que el origen de la vida fue precedido
atmósfera secundaria, diferente tanto de la atmósfera original como por un largo período caracterizado por la existencia de frecuentes
de la actual. El agua habría emanado de los volcanes en forma gaseosa reacciones químicas entre los compuestos presentes fundamental
o habría ingresado a la Tierra de manera exógena como producto del mente en la atmósfera y los mares de la Tierra primitiva. A este largo
impacto de cometas (formados básicamente por hielo) enriquecien proceso lo denominaron e v o l u c i ó n q u í m i c a . Si bien existen contro
do la atmósfera con vapor de agua. Gradualmente, conforme descen versias acerca de cuáles fueron las sustancias, en especial los gases,
día la temperatura, estas nubes de vapor se habrían condensado y presentes en la atmósfera y mares primitivos, existe consenso en dos
retornando a la superficie terrestre en forma de lluvias, formando los aspectos centrales:
primeros océanos calientes y poco profundos de la Tierra primitiva.
1. Había muy poco o nada de oxígeno en forma gaseosa, tanto en la
atmósfera como disuelto en el agua.
COMIENZA LAVIDA 2. Los cuatro elementos (hidrógeno, oxígeno, carbono y nitrógeno) que
constituyen actualmente más del 95% de los tejidos vivos estaban
Actualmente, una de las teorías más aceptadas propone que los sis disponibles, ya sea en forma libre oformando parte de otros com
temas vivos se autoorganizaron y evolucionaron a partir de los áto puestos, en la atmósfera y en las aguas de la Tierra primitiva.
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F ig . 3 -3 . LA S F U E N T E S D E E N E R G ÍA EN LA T IE R R A P R IM IT IV A . Es p ro b a b le q u e v io le n ta s te m p e s ta d e s a c o m p a ñ a d a s d e rayos s u m in is tra ra n e n e rg ía e lé c tric a . El Sol

b o m b a rd e a ría la s u p e rfic ie te rre s tre c o n p a rtíc u la s d e a lta e n e rg ía y lu z u ltra v io le ta . Los e le m e n to s ra d ia c tiv o s d e l in te rio r d e la T ie rra ta m b ié n a p o rta ría n su e n e rg ía a la a tm ó s fe ra .
Pero identificar estos componentes de la materia que luego formarían frecuencia a través del tiempo, respecto de otros con composiciones me
parte de los seres vivos no es suficiente para comprender cómo se ori nos eficaces. Este mecanismo análogo a la selección natural (véase cap. 15,
ginaron estos últimos. Es necesario también identificar las fuentes de Los procesos del cambio evolutivo y el origen de las especies), al que Oparin
energía que posibilitaron las reacciones químicas entre ellos. El mode denominó protoselección natural, habría favorecido un aumento progresi
lo propone que la energía abundaba en forma de calor, rayos (descargas vo de la complejidad y el desarrollo de un metabolismo sencillo, punto de
eléctricas), radiactividad y radiaciones provenientes del Sol (fig. 3-3). partida de todo el mundo viviente (véase cap. 6, Metabolismo y energía).
Oparin propuso que, en esas condiciones, las moléculas simples que Oparin publicó su teoría en 1924. Esta teoría tenía un carácter fuer
componían los gases atmosféricos acumulados en los mares y los lagos temente especulativo, aunque basado en un razonamiento riguroso. Sin
de la Tierra habrían reaccionado entre sí formando moléculas orgánicas embargo, no disponía de pruebas experimentales con las que contras
más complejas mediante una reacción denominada condensación. Como tarla. En 1953 el bioquímico estadounidense Stanley Miller aportó las
ya dijimos, la atmósfera primitiva carecía de oxígeno libre. Ésta es una primeras evidencias experimentales que constituyeron un fuerte susten
de las características que favorecieron la formación de las moléculas or to para la propuesta de Oparin (fig. 3-4). Los experimentos de Miller,
gánicas, ya que el oxígeno puede combinarse con ellas degradándolas a que fueron repetidos varias veces, mostraron que casi cualquier fuen
sustancias simples tal como sucede en la actualidad. te de energía (rayos, radiación ultravioleta o ceniza volcánica caliente)
La hipótesis de que tales procesos ocurrieron en el medio acuático se puede convertir las moléculas simples, posiblemente presentes sobre
sustenta en el hecho de que estas moléculas complejas habrían sido des la superficie terrestre, en una variedad de compuestos orgánicos com
truidas por la radiación ultravioleta pero, al estar protegidas por el agua plejos. En experimentos posteriores realizados en distintas condiciones
del océano que actúa como un filtro para las radiaciones, algunas de ellas experimentales se obtuvieron casi todos los aminoácidos que conforman
habrían logrado persistir. En ciertos ambientes, estas moléculas habrían las proteínas, así como las unidades constitutivas de los nucleótidos del
quedado más concentradas en pequeñas charcas costeras formadas, por ADN y del ARN, que integran el material genético (véase Apéndice 2: La
ejemplo, por la desecación de un lago, o adheridas a superficies sólidas química de los seres vivos).
protegidas de la luz. En esos microambientes, denominados en conjunto Pese a que existen ciertas objeciones a la composición de la atmósfera
“caldo primitivo” por Oparin, las moléculas orgánicas pequeñas habrían supuesta por Miller en su trabajo, su experimento es importante porque
reaccionado entre sí formando moléculas más grandes. Debido al aumen muestra que ciertos compuestos orgánicos podrían haberse formado
to en su concentración, diferentes tipos de moléculas se habrían acercado en las condiciones de la Tierra primitiva, quizá no en los mares abiertos
entre sí cada vez más, combinándose o asociándose en pequeños sistemas como Oparin propuso inicialmente, pero sí en microambientes protegi
plurimoleculares, mediante el mismo tipo de reacciones químicas median dos, con condiciones particulares favorables. La mayoría de los bioquí
te las cuales reaccionan las moléculas en la actualidad. Una característica micos coinciden en que, dada la disponibilidad de moléculas precursoras
que se supone debían de tener estos sistemas es que poseían un medio y fuentes de energía existentes en la Tierra joven, las reacciones químicas
interno distinto del ambiente acuático en el que se desarrollaban. productoras de aminoácidos, nucleótidos y otras moléculas orgánicas no
Una vez constituidos dichos sistemas, la etapa de evolución \química sólo eran posibles, sino que fueron inevitables.
habría dado lugar a una nueva etapa, a la que Oparin denominó e v o lu Cabe entonces preguntarnos por qué este proceso no ocurre actual
c ió n p r e b io ló g ic a o e v o lu c ió n p r e b ió t ic a . De modo progresivo, esos mente. La pregunta puede responderse de manera más o menos sencilla
sistemas plurimoleculares habrían sido capaces de intercambiar materia si se concibe a los organismos vivos como sistemas cuya existencia está
y energía con el ambiente y de optimizar en su interior la eficacia de cier condicionada por las características del medio en el que se desarrollan,
tas reacciones químicas que, probablemente, no hubieran sido posibles y que la modificación de estas características tendrá influencia sobre ese
en el medio externo. Además, algunos de ellos podían duplicarse, gene desarrollo. Las condiciones descritas por Oparin no existen ya en nin
rando nuevos sistemas similares a los originales. guna parte de la superficie terrestre. En la Tierra actual, la formación
En las condiciones de la Tierra primitiva, algunos de esos sistemas po espontánea de moléculas orgánicas y de sistemas plurimoleculares se
seían una mayor estabilidad química y una mayor capacidad para dupli ría imposible ya que el oxígeno presente en la atmósfera los oxidaría y
carse. Estas propiedades posibilitaron que dichos sistemas aumentaran su degradaría, o serían metabolizados por los organismos que pueblan el
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CAPÍTULO 3 | ORIGEN DE LA VIDA: LA FORMACIÓN DE LAS PRIMERAS CÉLULAS 25
Los gases metano,
F ig . 3 -4 . E X P E R IM E N T O D E M IL L E R . (a) F o to g ra fía d e l d is p o s itiv o

e x p e rim e n ta l, (b ) E sq u e m a d e l e x p e rim e n to . M llle r s im u ló e n el la b o ra to rio
las c o n d ic io n e s q u e h a b ría n Im p e ra d o e n la T ie rra p rim itiv a . H iz o c irc u la r gas
h id ró g e n o (H 2), v a p o r d e a g u a , m e ta n o (C H 4) y a m o n ía c o (N H 3) p e r m a n e n te m e n te e n tre
el "o c é a n o 'y la 'a tm ó s fe ra 'd e su d is p o s itiv o . E l'o c é a n o 's e c a le n ta b a , el a g u a se e v a p o ra b a
y p asaba a la "a tm ó s fe ra ” d o n d e se p ro d u c ía n d e s ca rg a s e lé c trica s . El v a p o r d e a g u a , al ser
re frig e ra d o , se c o n d e n s a b a y el a g u a líq u id a a rra s tra b a las m o lé c u la s o rg á n ic a s re c ié n fo r
m adas. Estas m o lé c u la s se c o n c e n tra b a n e n la p a rte d e l tu b o q u e c o n d u c ía al "océano". A l
c a b o d e 2 4 h ora s, c e rca d e la m ita d d e l c a r b o n o p re s e n te o rig in a lm e n te c o m o m e ta n o se
había c o n v e rtid o e n a m in o á c id o s y o tra s m o lé c u la s o rg á n ic a s . E stos fu e r o n lo s p rim e ro s
d a to s e x p e rim e n ta le s q u e a p o y a ro n lo p o s tu la d o p o r la te o ría d e O p a rin .
planeta. Además, a lo largo de la evolución biológica, aparecieron orga condiciones de la Tierra de aquellas épocas, la concentración de estas
nismos que producían oxígeno como parte de sus procesos metabólicos, moléculas debió de haber sido muy grande, aumentando la posibili
y lo liberaban a la atmósfera, provocando cambios en su composición. En dad de la formación de conglomerados.
particular, a partir de ese oxígeno se fue constituyendo la capa de ozono Por su parte, el científico norteamericano Sidney W. Fox postu
(Os) que filtra las radiaciones ultravioleta, disminuyendo así su influen ló un modelo alternativo. En experimentos en los que simularon las
cia como fuente de energía para los procesos formadores de molécu condiciones existentes durante los primeros cientos de millones de
las complejas. De este modo, las condiciones de la Tierra primitiva que años de la Tierra, Fox y sus colaboradores obtuvieron estructuras for
posibilitaron la evolución química y la evolución prebiológica se fueron madas por una membrana proteica -llamadas microesferasproteinoi-
modificando debido a la acción de los seres vivos así originados. Estos des- dentro de las cuales ocurrían reacciones químicas análogas a las
cambios impidieron, a su vez, la formación posterior de nueva vida a que ocurren en las células (fig. 3-5). Las microesferas no son células,
partir de sustancias inorgánicas. En tal sentido, según palabras de Opa pero el hecho de que puedan formarse en el laboratorio en condicio
rin, “por paradójico que ello pueda parecer, debemos admitir que la causa nes que simulan las de la Tierra primitiva permite proponer modelos
principal de la imposibilidad de la aparición de la vida en las condiciones sobre los mecanismos que podrían haber dado origen a estructuras
naturales actuales reside en el hecho de que ya existe” autónomas similares.
Sin embargo, para explicar el origen de la vida es necesario respon
der a otra pregunta fundamental: ¿cuál fue la entidad molecular capaz
Delaevolución química a laevolución prebiológica de acumular información genética, de producir copias de su propia
Si bien los argumentos lógicos de Oparin y los resultados experi estructura y de transmitirlas a la descendencia? Los biólogos actual
mentales de Miller hacen plausible la hipótesis de la evolución quími mente acuerdan en que cualquier forma ancestral de vida debió dis
ca, queda aún por resolver cómo, a partir de las macromoléculas así poner necesariamente de un “manual de instrucciones” aunque fuera
formadas, se constituyeron los primeros sistemas individuales, com rudimentario, que regulara el funcionamiento del sistema y que, a la
puestos por un medio interno diferenciado del exterior, en el cual vez, pudiera ser copiado y transmitido de generación en generación,
ocurrían reacciones químicas particulares y que, a la vez, intercam un requisito esencial para que ocurra un cambio evolutivo.
biaban materia y energía con él. En el modelo de Fox, esta entidad molecular fueron las proteínas. Mu
Oparin realizó experimentos con suspensiones de distintas macro chos científicos apoyaron durante un tiempo esta posibilidad, dado que
moléculas (proteínas, ácidos, lípidos, etc.) en agua. En condiciones de ciertas proteínas, como veremos en el capítulo 6, tienen la propiedad de
temperatura y acidez controladas, estas macromoléculas se agrupan acelerar ciertas reacciones químicas sin sufrir cambios en su estructura,
entre sí formando conglomerados que se separan del medio circun quedando por lo tanto disponibles para intervenir en nuevas reacciones.
dante formando sistemas individuales a los que Oparin denominó Hoy se sabe que las proteínas no poseen la estructura que hace
c o a c e r v a d o s . Estos sistemas pueden incorporar otras moléculas posible las dos funciones mencionadas: portar información genéti
presentes en el medio. Según Oparin, en el caldo primitivo y en las ca y transmitirla a la descendencia. Según nuestros conocimientos
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interacciones, de controles y equilibrios. Así, estos compuestos, en un

proceso de autoorganización, habrían resultado complementarios.
Son muchos los trabajos realizados y las hipótesis propuestas para
explicar cómo surgió el mundo de los ARN y posteriormente la vida;
sin embargo, la evidencia en favor de cada una es, a lo sumo, frag
mentaria. La colaboración entre químicos, bioquímicos y biólogos
moleculares en la realización de experimentos aún más ingeniosos y
de modelos más integradores probablemente proporcionará algunas
de las piezas faltantes de este rompecabezas.
Las primeras células: algunas evidencias

Si bien no se sabe cuándo aparecieron las primeras células sobre la
Tierra, podemos aproximarnos al cálculo del tiempo transcurrido me
diante evidencias directas como lo son algunos microfósiles encontra
dos, y otras indirectas a través de análisis químicos de las rocas. Los
fósiles más tempranos encontrados hasta el momento, semejantes a las
bacterias actuales, datan de 3.500 millones de años, alrededor de 1.100
F ig . 3 -5 . E X P E R IM E N T O D E F O X . Las m ic ro e s fe ra s p ro te in o id e s se p ro d u c e n m e millones de años después de la formación de la Tierra (fig. 3-6). Hay
d ia n te u n a se rie d e re a c c io n e s q u ím ic a s , q u e c o m ie n z a n c o n m e zcla s secas d e a m in o á
también evidencias de vida incluso más antiguas, que no son fósiles de
c id o s . C u a n d o las m e zcla s se c a lie n ta n a te m p e ra tu ra s m o d e ra d a s , se fo rm a n p o lím e ro s ,
los cu a les, e n c o n d ic io n e s a d e c u a d a s , fo rm a n e s p o n tá n e a m e n te las m icro e sfe ra s. Las m i
organismos, sino datos indirectos de su actividad química. Uno de estos
c ro e s fe ra s c re c e n le n ta m e n te m e d ia n te la a d ic ió n d e l m a te ria l p ro te in o id e e n s o lu c ió n y, indicios proviene de depósitos sedimentarios de la isla de Isua, al oes
fin a lm e n te , fo rm a n p o r g e m a c ió n m ic ro e s fe ra s m á s p e q u e ñ a s . te de Groenlandia, que tienen alrededor de 3.800 años de antigüedad.
Esta investigación estuvo centrada en el análisis de la composición de
las rocas, en particular de su contenido de 12C y el 13C, los dos isótopos
del funcionamiento de las células actuales, este papel lo cumplen los estables del carbono que se encuentran en la naturaleza (véase Apén
ácidos nucleicos, generalmente el ADN (véase cap. 5, La continuidad dice 1: Átomos y moléculas). En condiciones abióticas, estos isótopos
de la vida). Sin embargo, si queremos inferir el funcionamiento de las coexisten en equilibrio en determinadas proporciones. Sin embargo, al
primeras células a partir de los conocimientos sobre las del presente, se analizarlas, los investigadores encontraron que el 12C se encontraba en
nos presentan dos problemas. En primer lugar las proteínas tienen un una proporción mayor que la esperada. Por otra parte, sabemos que los
papel fundamental en el proceso de replicación del ADN, es decir, en organismos vivos tienden a incorporar en forma selectiva el 12C, que
la producción de copias de sí mismo porque -como veremos en el ca es levemente más ligero que el 13C. En consecuencia, una proporción
pítulo 9 - en los procesos de síntesis de moléculas participan proteínas, mayor que la habitual de 12C en las rocas de Isua sugiere que la modifi
que aceleran la velocidad de la reacción. El segundo problema es que cación del equilibrio pudo haberse originado por la presencia de alguna
la síntesis de proteínas con función biológica depende, por un lado, de
la información que provee el ADN y, por otro, de otras moléculas, los
distintos ARN que hacen posible dicha síntesis. Entonces, ¿cuál de esas
moléculas surgió primero? Este dilema acerca de quién tuvo primacía
se asimila al viejo acertijo: "¿Qué fue primero, el huevo o la gallina?”
Es improbable que los ácidos nucleicos y las proteínas hayan sur
gido en el mismo lugar y en el mismo momento y parece también
improbable que el uno pueda existir sin las otras.
Uno de los mayores desafíos de la investigación sobre el origen de la
vida es dilucidar una historia posible acerca de cómo el ADN, el ARN
y las proteínas aparecieron y se vincularon entre sí. La propuesta más
aceptada es que el primer polímero con capacidad de portar informa
ción y de replicarse podría haber sido el ARN. Numerosos estudios
de laboratorio apoyan este argumento y se propusieron modelos para
explicar cómo se fueron ensamblando las funciones del ADN, el ARN
y las proteínas durante la evolución temprana de la vida. Uno de estos
modelos propone que en los inicios del proceso es posible que coexis
tieran moléculas de ARN diferentes, capaces de autoduplicarse. Durante
dicha duplicación, podían sufrir errores de copia que habrían dado lu
gar a una inmensa variedad de moléculas de ARN. Posteriormente, esas
moléculas, además de autoduplicarse, habrían pasado a ejercer control
sobre la síntesis de proteínas, que comenzaron a reemplazar al ARN en
la función de acelerar las reacciones químicas. Mediante un proceso aún
no esclarecido, la función de almacenar la información genética de gran
parte de los organismos habría sido transferida del ARN al ADN, que es Fig. 3 - 6 . LO S F Ó S IL E S M Á S T E M P R A N O S . Este m ic ro fó s il d e c é lu la s c o n a sp e c to
menos susceptible a la degradación química. Entre los ácidos nucleicos y d e b a c te ria s se e n c o n tr ó e n A u s tra lia O c c id e n ta l. D a ta d e 3 .5 0 0 m illo n e s d e a ñ o s y es u n o
las proteínas se habría desarrollado una compleja y cooperativa serie de d e lo s fó sile s m á s a n tig u o s c o n o c id o s .
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTULO 3 ORIGEN DE LA VIDA: LA FORMACIÓN DE LAS PRIMERAS CÉLULAS 27
forma de vida. Si bien en esas rocas no se hallaron organismos fósiles,

tal vez debido a que el calor y los procesos geológicos posteriores los
destruyeron, la antigüedad de las evidencias químicas sugiere que los
microorganismos responsables de estos desequilibrios se habrían origi
nado durante ese período. Los nuevos hallazgos de fósiles o de eviden
cias indirectas de su existencia nos acercan cada vez más al escenario
en que se gestó el inicio de la vida.
Sin embargo, aún resulta difícil esclarecer cómo en algún momento
de la historia de la Tierra algún pequeño agregado de sustancias pudo
atravesar la zona de penumbra que separaba lo vivo de lo no vivo,
millones de años atrás.
¿Vida sólo en laTierra?

Los estudios astronómicos y las exploraciones llevadas a cabo por ve
hículos espaciales no tripulados indican hasta el momento que, entre los
planetas de nuestro sistema solar, sólo la Tierra sustenta vida (r e c u a d r o
3-1, Búsqueda de vida en el Universo). Las condiciones en la Tierra son
ideales para los sistemas vivos cuya composición se basa en moléculas
que contienen carbono. Un factor principal es que la Tierra no está dema
siado cerca ni demasiado lejos del Sol, lo cual tiene implicaciones en las
temperaturas máximas y mínimas que alcanza el planeta. A la vez, estas
temperaturas influyen en al menos dos factores que son esenciales para
la existencia de organismos vivos. Por un lado, las reacciones químicas de F ig . 3 -8 . B A C T E R IA S M E T A N Ó G E N A S . Las b a c te ria s m e ta n ó g e n a s so n q u lm lo -
las cuales depende la vida tal como la conocemos requieren agua líqui s in té tic a s . P ro d u c e n m e ta n o y a g u a a p a rtir d e l d ió x id o d e c a r b o n o e h id ró g e n o . S ólo
da (véase Apéndice 1: Átomos y moléculas), y la temperatura de nuestro p u e d e n v iv ir e n a u s e n cia d e o x íg e n o , c o n d ic ió n c o m ú n e n la T ie rra jo v e n , p e ro a c tu a l
m e n te e x is te n te s ó lo e n a m b ie n te s a islad o s, c o m o el fa n g o y el c ie n o d e l fo n d o d e la
planeta permite que ésta sea abundante. Por otro lado, la temperatura es
g u n a s (véase ca p . 19).
esencial para la ocurrencia de dichas reacciones ya que la mayor parte de

ellas cesan a temperaturas muy bajas. A su vez, a temperaturas altas, los
compuestos químicos complejos esenciales para la vida son demasiado
inestables, de modo que en tales condiciones no podrían acumularse.
Otro factor esencial lo constituye la existencia de la atmósfera. De
bido a su composición química particular, la atmósfera terrestre filtra
muchas de las radiaciones más energéticas provenientes del Sol que,
de llegar a la Tierra, provocarían la ruptura de las uniones covalentes
entre los átomos de carbono. Pero, a la vez, permite el pasaje de la
luz visible, lo que posibilitó uno de los pasos más significativos en la
evolución de los sistemas vivos complejos: la fotosíntesis (véase cap.
7, Fotosíntesis, luz y vida).
No obstante, frente a las controversias sobre el origen de la vida,
algunos científicos reconocidos postularon que hasta las formas de
vida más simples existentes en la actualidad son demasiado comple
jas para haberse originado en la Tierra, desplazando la búsqueda del
origen de la vida al espacio interestelar.
La hipótesis del origen extraterrestre de la vida fue postulada por
primera vez en 1906 por el físico y químico sueco Svante Arrhenius
(1859-1927), quien planteó que los primeros “gérmenes de la vida” (es
poras o bacterias) habrían llegado del espacio en meteoritos despren
didos de algún planeta en el que ya se habría originado la vida. Ideas de
este tipo han surgido una y otra vez a lo largo de la historia de la ciencia,
y deben ser tenidas en cuenta. Sin embargo no hacen más que despla
zar el problema del origen de la vida hacia escenarios más lejanos pero
no contribuyen a su comprensión, ya que no proveen una explicación
acerca de los procesos involucrados en su surgimiento.
F ig. 3 -7 . A M IN O Á C ID O S EN U N M E T E O R IT O . Estas e s tru c tu ra s lim ita d a s p o r Otra hipótesis, tal vez más interesante, es que una buena parte de
m e m b ra n a s , se p a ra d a s d e la s o lu c ió n e x te rio r p o r u n a b ic a p a llp íd lc a , se fo rm a ro n es
la materia prima a partir de la cual se desencadenó el proceso del
p o n tá n e a m e n te a p a rtir d e las m o lé c u la s o rg á n ic a s e xtra íd a s d e l m e te o rito M u rc h is o n ,
q u e c a yó e n A u s tra lia e n 1969. Se re c o g ie ro n m u e s tra s d e l m e te o rito el d ía q u e lle g ó a
origen de la vida podría haber provenido del espacio interestelar. Esta
la Tie rra y se c o n s e rv a ro n e n c o n d ic io n e s q u e e v ita ra n la c o n ta m in a c ió n c o n m a te ria l hipótesis se basa en estudios que muestran que las moléculas orgá
te rre s tre . nicas más simples se sintetizan espontánea y abundantemente en el
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espacio, de manera que es factible que hayan ingresado en la Tierra simples. Si bien este mecanismo de obtención de energía por degra
primitiva transportadas por cometas y meteoritos. Una evidencia que dación es universal, existen diferencias en cuanto a la manera como
apoyaría esta propuesta es el hallazgo de aminoácidos en un meteori los organismos obtienen dichas moléculas complejas. Algunos incor
to encontrado en 1969 en Australia (fig. 3-7). poran moléculas orgánicas del ambiente exterior, en particular, de
Más recientemente, en 1996, se encontraron ciertos datos acerca de otros seres vivos. La degradación de estas moléculas no sólo aporta
que la vida podría haberse originado en otros planetas: en un meteorito energía, sino materia prima para la biosíntesis de otros componentes
proveniente de Marte (el denominado ALH84001) hallado en la Antár estructurales. Estos organismos, que incluyen a todos los animales, a
tida aparecieron posibles señales de organismos. Sin embargo, muchos los hongos y a muchos unicelulares, se denominan h e t e r ó t r o f o s (del
investigadores son escépticos respecto de estos hallazgos y sugieren que griego, heter "otro” y trophos "el que se alimenta”).
las estructuras observadas en el meteorito son producto de reacciones quí Otros organismos, en cambio, en lugar de incorporar moléculas
micas inorgánicas. Con estas controversias en mente, podemos pregun orgánicas del exterior, las producen ellos mismos mediante proce
tarnos: ¿Podría la vida haber surgido también en otro planeta? ¿Cuáles son sos de síntesis a partir de sustancias inorgánicas simples que en
los límites de las condiciones ambientales compatibles con la existencia de cuentran en el medio. Estos organismos se denominan a u t ó t r o f o s
vida? Y, en el caso de que existieran seres vivos en otros planetas, ¿tendrían (del griego, auto “propio”). Entre los autótrofos, las plantas y varios
las características de los que conocemos en la Tierra? (fig. 3-8). tipos de protistas son fotosintéticos, es decir que utilizan la luz del
sol como fuente de energía para estas reacciones de síntesis (véase
cap. 7, Fotosíntesis, luz y vida). Por otra parte, en ciertos grupos de
bacterias llamados autótrofos quimiosintéticos, la energía con la que
DISTINTAS ESTRATEGIAS ENERGÉTICAS: sintetizan las moléculas orgánicas proviene de la energía liberada
HETERÓTROFOS Y AUTÓTROFOS por reacciones químicas entre sustancias inorgánicas.
Al comienzo de este capítulo caracterizamos a los seres vivos como Una pregunta necesaria es si estos procesos estuvieron presentes en
sistemas abiertos que intercambian materia y energía con el ambien los primeros organismos simultáneamente, si uno de ellos precedió
te. Este intercambio implica también transformaciones en el interior al otro, o si existieron otros mecanismos de obtención de materia y
celular mediante procesos bioquímicos complejos que son los que energía diferentes. El estudio de los microfósiles muestra que ambos
aseguran la autosustentación, el crecimiento y la reproducción de las tipos de organismos, autótrofos y heterótrofos, estuvieron representa
células. El modo como estos procesos se llevaron a cabo en las prime dos entre los más antiguos encontrados. Sin embargo, es posible que
ras células es en la actualidad objeto de una discusión vivaz. organismos anteriores hubieran desarrollado primigeniamente alguno
Las células requieren energía, que en muchos casos proviene de de estos dos mecanismos. Muchos científicos sostienen que las pri
la degradación de moléculas orgánicas complejas en moléculas más meras células vivas fueron heterótrofas. Esta hipótesis se basa en las
RECUADRO 3-1
Búsqueda de vida en el Universo

concepto, la habitabilidad está definida conforme al conocimiento
En 1961, el científico norteamericano Frank Drake propuso un que se dispone sobre la vida tal cual la conocemos.
modelo para estimar la probabilidad de la existencia de civiliza En los últimos años, la misión Kepler de la NASA detectó un
ciones extraterrestres capaces de emitir señales al espacio que total de 2.740 planetas potenciales, algunos de los cuales respon
nos permitan establecer contacto. Este modelo conocido como den a los parámetros de la zona de habitabilidad.
la Ecuación de Drake, aunque aparentemente parece ser un poco Estos estudios se enmarcan en un nuevo campo conocido como
complicado, en realidad consiste en multiplicar diversos valores exobiología o astrobiología, centrado en la búsqueda de vida extrate
estimados, tales como el número de estrellas que constituyen la rrestre. Si bien las preguntas que se intenta responder desde este es
galaxia, el número estrellas que se considera que podrían tener pacio de investigación resultan apasionantes y estimulantes, no debe
planetas orbitando, los planetas en los que podría haber vida en perderse de vistji que esta búsqueda se sustenta en supuestos que po
cada uno de esos sistemas, en cuántos de ellos esa vida puede ha drían ser seriamente cuestionados. La contingencia en la historia de
ber dado origen a civilizaciones inteligentes y finalmente cuántas la vida en la Tierra indica que los rumbos de la evolución y el propio
de esas civilizaciones estarían en condiciones de emitir señales y origen de la vida podrían ser acontecimientos únicos e irrepetibles
comunicarse. Con los valores que Drake asignó a estas variables ya que no responden a un diseño ni a leyes determinísticas. Nuestra
en 1961, el resultado indicaba la existencia de diez civilizaciones propia existencia como especie es resultado de una trama histórica,
en toda la galaxia. En 2004, el propio Drake revisó algunos de esos compleja, atravesada por el azar. Asimismo, nuestro concepto de vida
valores y la estimación subió a 10.000, así estaríamos lejos de ser se restringe al que podemos definir sobre la base de las características
una civilización única y solitaria. de los sistemas vivos que componen la biota terrestre. Y aun situados
Actualmente se han logrado nuevas precisiones acerca de la en ella, el concepto se ensancha constantemente al descubrir nue
detección de planetas extrapolares y la determinación de las lla vas formas de vida que habitan en ambientes extremos previamente
madas zonas de habitabilidad. Este concepto se aplica a la región inexplorados. En ese sentido, en relación con la búsqueda de vida
alrededor de una estrella en la que, de poseer orbitando un pla en el Universo, la pregunta central es a qué nos referimos cuando
neta (o satélite) rocoso con una masa comprendida entre 0,6 y 10 hablamos de vida. Muchos biólogos evolucionistas señalan que si la
masas terrestres, un cierto rango de presión atmosférica, lumino vida se hubiera originado y evolucionado en otro planeta en forma
sidad y el flujo de radiación incidente permitirían la presencia de independiente, los organismos extraterrestres no tendrían por qué
agua en estado líquido sobre su superficie. Por cierto, según este compartir sus rasgos con los seres vivos terrestres.
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especulaciones sobre los ambientes primitivos, en los cuales se supone

que habría una gran acumulación de moléculas orgánicas en el me
DOS TIPOS DE CÉLULAS: PROCARIONTES Y EUCARIONTES
dio, producto de la evolución química. Según esta hipótesis, a medida Otra de las características que definimos como particulares de los
que los organismos heterótrofos primitivos aumentaron en número, seres vivos es la delimitación, mediante la existencia de una membra
las moléculas complejas comenzaron a disminuir, aumentando así la na, de un medio interno con identidad bioquímica propia. Los siste
competencia. Entonces, las células que podían usar más eficazmente mas primitivos así formados, ya fueran los coacervados de Oparin, las
los recursos limitados fueron las que tuvieron mayor probabilidad de microesferas de Fox, u otras estructuras posibles similares a estos modelos,
sobrevivir y reproducirse. En el curso del tiempo, habrían aparecido evolucionaron dando lugar a lo que hoy conocemos como célula.
organismos autótrofos, capaces de sintetizar moléculas orgánicas a Como mencionamos en la Sección 1, la t e o r í a c e l u l a r es uno
partir de materiales inorgánicos simples, lo cual habría representado de los fundamentos de la biología moderna. Esta teoría afirma que
una gran ventaja adaptativa que rápidamente se propagó. (véanse ensayos 3-1, 3-2 y 3-3 al final de este capítulo):
Sin embargo, algunos hallazgos recientes sugieren que las primeras
células podrían haber sido autotróficas, quimiosintéticas o fotosinté- • todos los organismos vivos están compuestos por una o más células;
ticas antes que heterotróficas. Muchas de las bacterias extremófilas • las reacciones químicas de un organismo vivo, incluidos los pro
que se han descubierto en los últimos años habrían sobrevivido có cesos que liberan energía y las reacciones biosintéticas, ocurren
modamente en las condiciones de la Tierra primitiva (fig. 3-9). Si dentro de las células;
bien los científicos aún no han podido dilucidar esta cuestión, es muy • las células se originan de otras células;
probable que -sin la existencia de los organismos autótrofos- la evo • las células contienen la información que define sus características
lución de la vida en la Tierra pronto habría llegado a un callejón sin y esta información pasa de células progenitoras a células hijas.
salida, ya que por medio de procesos como la fotosíntesis la energía
capturada del Sol por los autótrofos fotosíntéticos sustenta a todas las La estructura básica de cualquier célula podría definirse, entonces,
otras formas de vida. como un sistema formado por un medio interno diferenciado y separa
do del externo mediante una membrana que permite intercambios con
él. En este medio interno, llamado citoplasma, ocurren reacciones bio
químicas de transformación de materia y energía. Además, en su inte
rior se encuentran las estructuras portadoras de información genética.
Actualmente, todos los seres vivos están formados por alguno de los si
guientes tipos de células: las c é lu la s p r o c a r io n t e s y las c é lu la s e u c a r io n -
te s (figs. 3-10 y 3-11). La principal diferencia entre ambas está dada por
la presencia o no de estructuras membranosas en su interior. Mientras que
las células eucariontes las poseen, las procariontes carecen de ellas.
En las células eucariontes (del griego eu, que significa “verdadero” y
karyon, “núcleo” o “centro”), el ADN es lineal y está fuertemente uni
do a proteínas. Se halla rodeado por una doble membrana, la envol
tura nuclear, formando un núcleo bien definido que lo separa de los
otros contenidos celulares. En las células procariontes (“antes de un
núcleo"), por su parte, el material genético es una molécula de ADN
grande y circular a la que están débilmente asociadas diversas proteí
nas. Aunque carece de una membrana que lo delimite, está ubicado
en una región definida del citoplasma llamada nucleoide.
El citoplasma celular contiene una enorme variedad de moléculas y
complejos moleculares especializados en distintas funciones celulares.
F ig. 3 -9 . LA V ID A EN A M B IE N T E S E X T R E M O S . U n o d e lo s h e c h o s m á s revela En las célula^ eucariontes, muchas de estas funciones se llevan a cabo
d o re s ace rca d e las d is tin ta s fo rm a s p o s ib le s d e v id a es el a m p lio In te rv a lo d e c o n d ic io
en el interior de diversas estructuras rodeadas por membranas -las
nes a m b ie n ta le s e n q u e p u e d e n d e s a rro lla rs e lo s m ic ro o rg a n is m o s te rre s tre s a ctu a le s .
En la ú ltim a d é c a d a se h a lla ro n e c o s is te m a s b a c te ria n o s c a p a c e s d e v iv ir e n fisu ra s d e
o r g a n e l a s - que constituyen distintos compartimentos dentro del
la roca a v a rio s k iló m e tro s d e p ro fu n d id a d , d o n d e las te m p e ra tu ra s a lc a n z a n m á s d e citoplasma. En las células procariontes, en cambio, todas las molé
100 °C. A s im is m o , se h a n d e s c u b ie rto b a c te ria s q u e h a b ita n a te m p e ra tu ra s d e varias culas y complejos moleculares se encuentran libres en el citoplasma,
d e c e n a s d e g ra d o s b a jo c e ro e n el lla m a d o p e rm a fro s t, u n a g lo m e ra d o d e h ie lo y roca aunque ciertos procesos ocurren asociados a zonas específicas de
c a ra c te rís tic o d e a lg u n a s z o n a s d e S ib e ria. P or su p a rte , las b a c te ria s h a ló fila s h a b ita n e n
a m b ie n te s a c u á tic o s c o n a ltís im a s c o n c e n tra c io n e s d e sal, y las te rm ó fila s y a c ld ó fila s , e n
éste o de la membrana celular.
h á b ita ts q u e hasta n o h a c e m u c h o t ie m p o e ra n c o n s id e ra d o s e s té rile s p o r sus e x tre m a s La posesión de uno u otro tipo celular es un rasgo fundamental
a c id e z y te m p e ra tu ra . D ife re n te s g ru p o s d e m ic r o b ió lo g o s h a lla ro n v id a b a c te ria n a e n que se tiene en cuenta para clasificar el conjunto de los seres vivos en
a m b ie n te s ta n in h ó s p ito s c o m o fu e n te s d e a g u a s su lfu ra d a s , c u e rp o s d e a g u a h írv ie n te s tres dominios (véase Sección 5). Un primer dominio lo constituyen
a so cia d o s c o n v o lc a n e s , d e p ó s ito s d e p e tró le o c a lie n te o p ro fu n d a s fu m a ro la s m a rin a s
todos los organismos formados por células eucariotas. Se trata del
d o n d e e m e rg e n flu id o s d e c á m a ra s m a g m á tlc a s . El c o n o c im ie n to d e e sto s o rg a n is m o s ,
a los q u e se d e n o m in ó e x tre m ó filo s , c o n s titu y e u n a p o rte m u y s ig n ific a tiv o , ta n to para
dominio Eukarya. A su vez, dentro de los organismos formados por
recre a r el e s c e n a rio d e l o rig e n d e la v id a c o m o p ara o rie n ta r la b ú s q u e d a d e v id a fu e ra células procariontes, se establecieron dos grandes grupos atendiendo
d e n u e s tro p la n e ta . En la A n tá rtid a , p o r e je m p lo , se e n c o n tr ó u n a n u e v a e s p e c ie d e b a c a criterios bioquímicos: el dominio Bacteria y el dominio Archaea.
terias, a las q u e se lla m ó Pseudomonas extremaustralis. SI b ie n esta b a c te ria tie n e su c re c i Cualquier ser vivo puede ser clasificado en uno de estos tres domi
m ie n to ó p t im o a lo s 2 8 °C, p u e d e v iv ir e n las g é lid a s c o n d ic io n e s d e la A n tá rtid a . R esiste
el frío , la ra d ia c ió n u ltra v io le ta a sí c o m o la e sca se z d e n u trie n te s , y e n fre n ta esas d u ra s
nios: Bacteria, Archaea y Eukarya. Los dos primeros agrupan a todos
c o n d ic io n e s a m b ie n ta le s p r o d u c ie n d o u n a su s ta n c ia d e reserva q u e d e s p ie rta s u m o los organismos procariontes sean unicelulares o coloniales, mientras
in te ré s: el p o lih id r o x ib u tira to (PHB), u n p o lím e ro c o n el q u e se p u e d e fa b ric a r p lá s tic o que el último incluye a todos los organismos formados por células
b io d e g ra d a b le . eucariontes, sean estos unicelulares o pluricelulares.
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30 SECCIÓN II I LA UNIDAD DE LA VIDA
® n 0 “E! F i g . 3 - 1 0 . U N O R G A N I S M O P R O C A R I O N T E . ( a ) E s q u e m a y ( b ) m ic ro fo to g ra fía e le c tró n ic a d e c é lu la s d e Escherichiacoli, u n p ro c a rlo n te h e te ró tro fo , ta l v e z el o rg a -

B 0 l ! l m e§ n is m o m á s e s tu d ia d o . El m a te ria l g e n é tic o (ADN) se e n c u e n tra e n la z o n a m á s clara, e n el c e n tr o d e c a d a cé lu la . Esta re g ió n n o d e lim ita d a p o r m e m b ra n a se lla m a n u c le o id e .
Los p e q u e ñ o s g ra n o s d e n s o s d e l c ito p la s m a s o n lo s rlb o s o m a s . Las d o s c é lu la s d e l c e n tr o d e la m ic ro fo to g ra fía se a c a b a n d e d iv id ir y n o se h a n s e p a ra d o c o m p le ta m e n te .
(a)
Pared celular
Membrana Base
plasmática
del flagelo
Cloroplasto
Membrana
nuclear
Complejo
de Golgi
Granos de almidón
Plrenoide
g U ita F i g . 3 - 1 1 . U N O R G A N I S M O E U C A R I O N T E . ( a ) E sq u e m a y (b) m ic ro fo to g ra fía e le c tró n ic a de Chlamydomonas, u n o rg a n is m o u n ic e lu la r e u c a rio n te fo to s in té tlc o .

El n ú c le o está ro d e a d o p o r u n a m e m b ra n a n u c le a r d o b le , La o rg a n e la m á s d e s ta c a b le es el c lo ro p la s to d e fo rm a irre g u la r q u e lle n a casi to d a la cé lu la . Está fo r m a d o p o r
C ' 1 CCJ u n a d o b le m e m b ra n a y es e l lu g a r d o n d e se rea liza la fo to s ín te s is . O tra s o rg a n e la s s o n las m ito c o n d ria s , d o n d e o c u rre n lo s p ro c e s o s q u e p ro p o rc io n a n e n e rg ía p a ra las
a c tiv id a d e s d e la cé lu la .
ERRNVPHGLFRVRUJ
El registro fósil revela que los primeros organismos vivos eran Bacterias aeróbicas Células animales Células vegetales
células semejantes a los procariontes actuales. Los procariontes actuales actuales actuales
fueron las únicas formas de vida en nuestro planeta durante casi
2.000 millones de años, hasta que aparecieron los eucariontes.
t Î Mltocondria í Cloroplasto
La comparación entre las células eucariontes y las procariontes

muestra que las primeras son evidentemente más complejas. Sin em
bargo, las numerosas semejanzas en su composición y funcionamien
to no dejan dudas acerca de su parentesco.
El origen de los primeros eucariontes en un mundo de procarion

tesfue una de las transiciones evolutivas principales, sólo precedi
da en orden de importancia por el origen de la vida.
Cómo ocurrió esta transición es objeto de ardientes discusiones.

Una hipótesis que actualmente cuenta con un amplio grado de acep
tación es que las células eucariontes se originaron cuando ciertos
organismos procariotas se alojaron en el interior de otras células y Precloroplasto
englobado
dieron lugar en algunos casos a asociaciones estables (recuadro 3-2,
En busca del ancestro común). La premitocondria
habría sido fagocltada
por células de
El origen de las células eucariotas mayor tamaño,
sin que se produjera
La explicación del origen de las células eucariotas no puede eludir la digestión
pregunta acerca de cómo se formaron las estructuras internas, las or-
t
ganelas, que las distinguen de las procariotas. En 1967, la investigadora
estadounidense Lynn Margulis propuso la teoría endosimbiótica (endo
significa interno y simbionte se refiere a la relación de beneficio mutuo
entre dos organismos) para explicar el origen de algunas organelas eu Procarionte
cariontes, especialmente las mitocondrias y los cloroplastos (fig. 3-12). Células aeróbicas fotosintético
Esta interpretación, cuyos argumentos se desarrollarán a continuación, (premitocondria) Célula eucarionte (cianobacterias)
precursora con
no puede extrapolarse al origen de la membrana nuclear, la cual se habría núcleo en formación
establecido a partir de una invaginación de la membrana celular.
La teoría endosimbiótica se sustenta en una variedad de evidencias
F ig . 3 -1 2 . T E O R ÍA E N D O S IM B IÓ T IC A . S e g ú n la te o ría e n d o s im b ió tic a , h a c e a p ro
de diverso tipo: estructurales, bioquímicas y evolutivas. Por un lado, x im a d a m e n te 2 .500 m illo n e s d e años, c u a n d o la a tm ó s fe ra era ya rica e n o x íg e n o re s u lta n
tanto las mitocondrias como los cloroplastos poseen un ADN propio, te d e la a c tiv id a d fo to s ln té tlc a d e las cia n o b a c te ria s , cie rta s cé lu la s p ro c a rio n te s h a b ría n
semejante al de las bacterias, formado por una única molécula conti c o m e n z a d o a u tiliz a r e ste gas e n sus p ro ce so s m e ta b ó llc o s d e o b te n c ió n d e e n e rg ía . La
nua o circular, diferente del ADN nuclear de las células eucariotas. Asi ca p a c id a d d e u tiliz a r el o x íg e n o h ab ría c o n fe rid o u na g ra n ve n ta ja a estas cé lu la s a e ró b i
cas, q u e h a b ría n p ro s p e ra d o y p ro life ra d o . En a lg ú n m o m e n to , e sto s p ro c a rio n te s a e ro b io s
mismo, muchas de las enzimas presentes en las membranas celulares
h a b ría n s id o fa g o c lta d o s p o r c é lu la s d e m a y o r ta m a ñ o , sin q u e se p ro d u je ra u na d ig e s
de las bacterias también se encuentran en las membranas de ambas tió n p o s te rio r. A lg u n a s d e estas a so cia c io n e s s im b ió tic a s h a b ría n re s u lta d o fa vo ra ble s:
organelas. Además, las mitocondrias y los cloroplastos sólo son pro los p e q u e ñ o s h u é s p e d e s a e ro b io s h a b ría n h a lla d o n u trie n te s y p ro te c c ió n e n las cé lu la s
ducidos por otras mitocondrias, que se dividen dentro del citoplasma h o s p e d a d o ra s, m ie n tra s q u e éstas o b te n ía n b e n e fic io s e n e rg é tic o s d e su h u é sp e d . Esto
les p e r m itió c o n q u is ta r n u e v o s a m b ie n te s . Así, cé lu la s p ro c a rio n te s respira do ra s o rig in a l
de la célula eucarionte. La forma de división de éstas recuerda la de
m e n te In d e p e n d ie n te s se h a b ría n tra n s fo rm a d o e n las a ctu a le s m ito c o n d ria s . D e u n m o d o
los organismos procariontes. Recientemente, biólogos moleculares de sim ilar, p o d ría n h a b e rse o rig in a d o los c lo ro p la s to s a p a rtir d e p ro c a rio n te s fo to s in té tic o s .
mostraron que ciertos genes que se encuentran en las mitocondrias tie
nen el mismo origen evolutivo que genes de organismos procariontes.
La teoría endosimbiótica propone que las mitocondrias podrían de llevar muchísima más información genética que la célula procarion
haber existido en forma libre como procariontes heterótrofos aeróbi- te, suficiente, por ejemplo, para especificar los caracteres básicos de una
cos, es decir, como células capaces de utilizar el oxígeno para obtener planta de roble o de un ser humano. Esta mayor complejidad y eficacia de
energía. Del mismo modo, los cloroplastos habrían sido organismos la célula eucarionte pudo resultar en una serie de ventajas que finalmente
fotosintéticos. Tanto unos como otros pudieron haber ingresado en posibilitaron la evolución de organismos pluricelulares o multicelulares.
otra célula ya sea como parásito o como alimento que luego no fue
digerido, y permanecido así en el interior de la célula hospedadora. Se
cree que los precursores de los cloroplastos fueron ingeridos por célu Los orígenes de la multicelularidad
las eucariontes no fotosintéticas de mayor tamaño, que ya poseían núcleo Según el registro fósil, los primeros organismos multicelulares apa
y mitocondrias. Se piensa que estas simbiosis habrían ocurrido en forma recieron hace apenas 750 millones de años (fig. 3-13). Se considera
independiente en varios linajes y dado origen a los distintos grupos de que los principales grupos de estos organismos (protistas pluricelulares
eucariontes fotosintéticos modernos (véase cap. 20, ensayo 20-1). -algas-, hongos, plantas y animales) evolucionaron a partir de diferen
Las células eucariontes son más eficaces desde el punto de vista me tes eucariontes unicelulares ya que comparten con ellos características
tabòlico dado que, debido a la presencia de membranas, las funciones se fundamentales. Las células de los organismos multicelulares modernos
reparten en compartimentos específicos. Son de mayor tamaño y capaces son muy semejantes a las de los eucariontes unicelulares: las membranas
ERRNVPHGLFRVRUJ
Primer H om o
Era de los
dinosaurios
Plantas con
flores
Formación
Las plantas colonizan de la Tierra
tierra firme
Rocas más
antiguas conocidas
Fósiles pluricelulares
más antiguos
Fósiles
procariontes
más antiguos
Primeros
organismos
fotosintéticos
°00 9p sauofflvó
S eoep <b
Fósiles eucariontes ¿ _ Mediodía
más antiguos z\ \-v
1 segundo = 52.000 años

1 minuto = 3.125.000 años
Oxígeno libre 1 hora = 187.500.000 años
en la atmósfera
F ig . 3 -1 3 . R E P R E S E N T A C IÓ N D E L T IE M P O B IO L Ó G IC O . Esta re p re s e n ta c ió n d e l tie m p o b io ló g ic o e n h o ra s m u e s tra los su ce so s m ás Im p o rta n te s d e la h is to ria

b io ló g ic a d u ra n te lo s 4 .6 0 0 m illo n e s d e a ñ o s d e la T ie rra c o n d e n s a d o s e n u n a escala d e tie m p o d e 2 4 h o ra s, es d e c ir, u n d ía. La v id a a p a re ce re la tiv a m e n te te m p ra n o , a n te s
d e las 6 d e la m a ñ a n a . Los p rim e ro s seres p lu ric e lu la re s n o s u rg e n hasta b ie n e n tra d a la ta rd e y Homo, el g é n e ro al c u a l p e rte n e c e m o s lo s h u m a n o s , h a c e su a p a ric ió n casi al
a c a b a r el d ía, a s ó lo 3 0 s e g u n d o s d e la m e d ia n o c h e .
plasmáticas de ambos son idénticas y sus organelas comparten la misma

estructura. En los organismos multicelulares, las células se especializan desciende de un ancestro único. Aunque es probable que durante
dando lugar a tipos celulares con funciones específicas que contribuyen la evolución temprana hayan existido otras formas de vida y que
al funcionamiento de todo el organismo. Sin embargo, cada una sigue se hayan extinguido sin dejar rastros, actualmente no existen evi
siendo notablemente una unidad con mantenimiento autónomo. dencias que sustenten esta idea.
Toda la evidencia disponible hasta el momento, indica que hay

una continuidad ininterrumpida entre las primeras células primi ¿QUÉ ES LAVIDA?
tivas que aparecieron sobre la Tierra y las células modernas y los
organismos que ellas componen. La marcada unidad que subyace Al finalizar este capítulo, seguramente el lector estará en condi
en la vida en la Tierra -es notable el hecho de que todos los orga ciones de dar a esta pregunta respuestas diferentes y más complejas
nismos compartamos el mismo mecanismo de transmisión gené que las que pudo esbozar al iniciar su lectura. Propondremos, ahora,
tica basado en el ADN y el A R N - sugiere que toda la vida actual algunas conceptualizaciones necesarias para una mejor comprensión
de los fenómenos biológicos que abordaremos a lo largo de este libro.
ERRNVPHGLFRVRUJ
En busca del ancestro común

¿Cuáles son las relaciones de parentesco entre los tres principa
les grupos de organismos actuales (Bacteria, Archaea y Eukarya)? Bacteria
Estas relaciones pudieron establecerse mediante la comparación
de datos provenientes del análisis de macromoléculas de estos or
ganismos, más específicamente del ARN que forma parte de los
ribosomas (véase Las estructuras en las que se sintetizan las
proteínas: los ribosomas, en cap. 4). Los resultados de estos análi
sis refuerzan la hipótesis de que los tres grupos derivan de un único
ancestro común, al que se ha denominado progenote, ancestro uni
versal o LUCA (de sus iniciales en inglés, Last Universal Common
Ancestor).
El árbol de la vida. Las diferencias existentes entre bacterias, archaeas y euca-

riontes serían el resultado de la evolución independiente de cada uno de estos
grupos a partir de ese ancestro común.
Los seres vivos, sistemas complejos y abiertos Sin embargo, a pesar de intercambiar constantemente materia
les con el medio, su composición química es muy diferente de la del
Una de las primeras etapas en el estudio de un sistema físico o ambiente que los rodea, y puede mantenerse estable dentro de ciertos
biológico consiste en caracterizar las interacciones de ese sistema con límites. Esto es posible por el fenómeno de h o m e o s ta s is . Los seres vi
el medio. Estas interacciones dependen en gran medida de las propie vos son homeostáticos, es decir, “se mantienen relativamente estables”
dades de la superficie que lo envuelve, lo delimita y lo comunica con En los seres vivos, los cientos de miles de reacciones químicas que se
el entorno. En el mundo biológico, el sistema en estudio puede ser producen forman parte de un sistema coordinado en el tiempo y en el
una célula, una parte de una célula, un conjunto de células definido en espacio, lo cual le permite al organismo mantener su identidad bioquí
forma arbitraria, un órgano, un individuo o una población. En el caso mica y funcional pese a las cambiantes condiciones del medio exterior.
de una célula, su ambiente son los fluidos que la bañan y, en ocasio Pero, además de intercambiar materia y energía con el ambiente, los
nes, otras células. Este tipo de sistemas tiene superficies físicas reales seres vivos también intercambian i n f o r m a c i ó n ; obtienen señales del
que lo separan de su medioambiente, mientras que otros carecen de medio que los rodea, las procesan y elaboran respuestas frente a las va
un límite nítidamente demarcado, por ejemplo, un sistema formado riaciones en las condiciones ambientales. La información proveniente
por un conjunto de animales y plantas en cierta región del planeta. del ambiente es captada a través de diversos dispositivos sensoriales.
Pese a estas diferencias, todos los sistemas biológicos interaccionan Hay aun otro tipo de información que caracteriza a los seres vivos:
con su entorno esencialmente de la misma manera, a través de inter la información genética. De ella dependen las otras características
cambios de materia y energía. Por esta razón, decimos que los siste mencionadas (autorregulación, autoconservación y la reacción a estí
mas biológicos son sistemas abiertos. mulos). Esta información, que puede analogarse a un "manual de ins
Los modelos sobre el origen de la vida describen un proceso evo trucciones” es la que orienta el desarrollo y el funcionamiento de cada
lutivo que precede a los seres vivos que va desde la constitución de individuo, y está contenida en el material genético o ADN. Esta infor
macromoléculas, pasando por complejos plurimoleculares, hasta la mación también se intercambia entre organismos similares, tema que
formación de unas estructuras provistas de membranas que, a la vez trataremos a continuación al referirnos a la perpetuación de la vida.
que delimitan un espacio interior diferenciado, permiten el intercam «
bio de materia y energía con el ambiente. Estas estructuras, resultan
tes de la evolución prebiótica, son sistemas abiertos y, aunque aún Los seres vivos se perpetúan
no pueden definirse como seres vivos, ésta es una característica que Otro de los desafíos que los biólogos evolucionistas debieron enfren
permanecerá constante a lo largo de la evolución biológica. tar al intentar explicar adecuadamente el origen de la vida se relaciona
Durante millones de años, los sistemas prebiológicos evoluciona con una de las características más sorprendentes de los seres vivos: su
ron hacia estructuras más complejas que dieron lugar a las primeras capacidad de reproducirse, es decir, de producir copias similares a sí mis
células. Estos organismos primigenios presentaban una estructura y mos, de transmitir información a su descendencia y así generar nuevos
un funcionamiento que no sólo era novedoso hasta ese momento, seres vivos con sus mismas características. Esta propiedad de los seres
sino que, aun en la actualidad, sólo está reservado a los seres vivos: vivos, la a u to p e r p e t u a c ió n , es la responsable de que puedan persistir a
se trata de sistemas abiertos, complejos, capaces de construirse a sí través del tiempo, generación tras generación.
mismos y de autorregular su funcionamiento. Las sustancias que in Los organismos, en general, atraviesan un ciclo vital en el cual crecen,
gresan en un organismo se incorporan a una red de reacciones quí se desarrollan y se reproducen (fig. 3-14). Mientras crecen, los organis
micas en las que se degradan proporcionando energía o se utilizan mos se transforman. La reproducción y las transformaciones de un or
como unidades para la construcción de compuestos más complejos ganismo pueden ser tan simples como las de una bacteria que se divide
con los que se autoconstruyen. Los organismos vivos son "expertos” en dos o tan complejas como las que ocurren durante la fecundación, el
en la conversión energética. El conjunto de reacciones químicas y de desarrollo y la metamorfosis de un anfibio. En forma general, el d e s a
transformaciones de energía, incluidas la síntesis y la degradación de r r o l l o abarca todos los cambios que se producen durante la vida de un
moléculas, constituyen el m e t a b o l i s m o . organismo.
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Los seres vivos: una organización jerárquica

Hemos considerado a los seres vivos como sistemas altamente or
ganizados y complejos. La organización se refleja en la estructura: el
ordenamiento espacial de sus componentes en el espacio, adecuado a
las funciones que cumplen. La complejidad, por su parte, se manifies
ta tanto en el número de componentes como en las interacciones que
éstos mantienen entre sí y con el medio circundante.
Considerar a los seres vivos como sistemas nos permite analizar
sus partes como subsistemas en interacción. A la vez, si se tienen en
cuenta la composición química y las funciones de los componentes,
pueden establecerse distintos niveles de organización.
El nivel de organización más simple de la materia es el subatómico.
En este nivel se encuentran principalmente los protones, los neutrones
y los electrones que constituyen los átomos a los cuales incluimos en
el nivel atómico. En un siguiente nivel, los átomos individuales forman
moléculas. En el nivel molecular se incluyen, entonces, los niveles ató
mico y subatómico. A su vez, las moléculas se asocian entre sí formando
moléculas más complejas o macromoléculas, dando lugar al nivel ma-
cromolecular.
Los niveles mencionados hasta el momento pueden ser identifi
cados fácilmente en las descripciones realizadas sobre la evolución
F ig . 3 -1 4 . P E R P E T U A C IÓ N D E LA V ID A . Los o rg a n is m o s v iv o s c re c e n y se d e s a
prebiótica. Antes del origen de la vida, toda la materia del Universo
rro lla n , P or m e d io d e e sto s p ro ce so s, u n a sola c é lu la viv a , c o m o la c é lu la h u e v o , se tra n s conocido presentaba una organización que contemplaba uno o más
fo rm a e n u n á rb o l o e n u n e le fa n te o, c o m o se m u e s tra a q u í, e n u n a c e b ra re c ié n n a c id a . de estos niveles. Y son estos los que, actualmente, describimos como
componentes exclusivos de las estructuras no vivas de la naturaleza.
Si queremos identificar en la naturaleza un nivel de organización
de mayor complejidad que el macromolecular, necesariamente de
La autoperpetuación no sólo se refiere a la reproducción y la trans bemos recurrir a los seres vivos. El siguiente nivel de organización,
misión de información dentro de una especie, también hace referen resultante de la interacción de los anteriores es el nivel celular en el
cia a la permanencia de la vida a lo largo de miles de millones de cual incluimos todas las células que forman tanto a los organismos
años, a pesar de los reiterados y profundos cambios ambientales ex unicelulares como los pluricelulares. Como establece la teoría celu
perimentados por el planeta. La diversidad que encontramos actual lar (véase ensayo 3-1, El nacimiento de la Teoría Celular), todos
mente en las estructuras y comportamientos de los seres vivos son el los organismos vivos están compuestos de una o más células. Este
resultado de una larga historia de interacción entre los seres vivos y concepto es de gran importancia en biología, porque establece a la
el ambiente en la que la selección natural y otros procesos evolutivos célula como la unidad estructural y funcional de los sistemas vivos
han dejado su huella. Este aspecto será tratado con mayor detalle en proveyendo así un fundamento universal para la caracterización de
la Sección 4. lo vivo y su distinción de lo no vivo.
0nB»
F ig . 3 -1 5 . N IV E L E S D E O R G A N IZ A C IÓ N . En e ste e s q u e m a se re p re s e n ta n s u c e s iv a m e n te los d is tin to s n iv e le s d e o rg a n iz a c ió n d e s d e lo s á to m o s hasta la b io s fe ra .
C3 Wa,°
ERRNVPHGLFRVRUJ
Si bien las células están constituidas por los mismos componentes complejidad es el nivel celular, es decir, el nivel más básico de los seres
químicos que forman la materia no viva, y sus comportamientos pue vivos, mientras que un caballo es un organismo en cuya constitución
den ser explicados mediante las leyes de la física y de la química, este se pueden diferenciar diversos niveles, desde el celular hasta el de
análisis no es suficiente para comprender los fenómenos que carac sistema de órganos (fig. 3-15).
terizan el nivel celular. Cada nivel de organización se caracteriza por El organismo individual no es el nivel último de organización bio
propiedades que no son la suma de aquellas de los componentes de los lógica que los biólogos definen. Como veremos en la Sección 8, los
niveles inferiores. Éstas son el resultado de interacciones específicas organismos interactúan unos con otros y estas interacciones dan lu
entre ellos, y resultan únicas y particulares del nivel que se está anali gar a un sistema más vasto de organización, las poblaciones. Éstas, a
zando. Así, las propiedades de las proteínas, que corresponden a un ni su vez, al interactuar con otras poblaciones constituyen las comuni
vel macromolecular, se explican por el ordenamiento particular de los dades. Cuando se analizan las diversas comunidades en interacción
aminoácidos (nivel molecular) y por sus particulares interacciones. Un con el ambiente, es posible delimitar un nuevo sistema, el ecosiste
ordenamiento e interacciones diferentes de los mismos aminoácidos ma. Finalmente, si analizamos a escala planetaria la gran diversidad
darán lugar a proteínas con propiedades también diferentes. de plantas, animales y microorganismos y sus interacciones mutuas,
Una vez que los biólogos pudieron establecer un modelo convin y con el ambiente físico, podremos definir un último nivel de organi
cente sobre el origen de las primeras células, debieron afrontar la ta zación, la biosfera. En períodos largos, estas interacciones dan lugar
rea de imaginar los procesos mediante los cuales éstas se asociaron al cambio evolutivo. En una escala de tiempo más corta determinan la
para formar los organismos multicelulares. El pasaje de la unicelula- organización de las comunidades de organismos vivos que encontra
ridad a la multicelularidad representó un hecho de gran importancia mos a nuestro alrededor.
en la evolución de los seres vivos, ya que dio lugar a la especialización
de funciones. Las células individuales pueden asociarse, interactuar
y especializarse en determinadas funciones. Esta nueva asociación Unidad y diversidad
particular de células constituye los tejidos. Ejemplos de tejidos son Si hay algo que todos los seres vivos comparten es una historia evolu
el epitelial, el conectivo y el nervioso. A su vez, distintos tejidos se tiva que se refleja en cada una de sus características y permite diferen
asocian e interactúan, formando estructuras aún más complejas, los ciarlos de aquello que no está vivo. A la vez, a pesar de estas caracterís
órganos como el hígado, el tracto intestinal o el cerebro humano, ticas comunes, existe una enorme diversidad entre ellos respecto de
que presentan un grado extraordinario de complejidad. Finalmente, sus formas y funciones. Y esto también es consecuencia del mismo
al analizar la estructura de algunos organismos vivos, se puede dis proceso evolutivo. La unidad y diversidad de los seres vivos pueden
tinguir incluso una nueva asociación entre órganos que interactúan explicarse, ambas, desde esta perspectiva.
cumpliendo funciones específicas, como por ejemplo la digestión, o Compartimos nuestro planeta con más de veinte millones de es
la reproducción. Este nuevo nivel de organización es el más complejo pecies diferentes de organismos enormemente diversos en la organi
que se puede encontrar en un organismo individual. zación de sus cuerpos, en sus patrones de reproducción, crecimiento
Los niveles de organización descritos constituyen, respectivamen y desarrollo, y en su comportamiento. A pesar de la diversidad abru
te, los llamados nivel tisular, nivel de órganos, nivel de sistemas, y al madora de organismos existentes, cuando se agrupan y se clasifican
analizar cada uno de ellos encontraremos propiedades que los carac siguiendo criterios adecuados, surgen no sólo patrones de similitudes
terizan y que derivan de las interacciones particulares de sus compo y diferencias, sino también las relaciones históricas entre los distintos
nentes. En la naturaleza podemos encontrar organismos constituidos grupos. En la Sección 4 consideraremos estos patrones y relaciones
por algunos o por todos estos niveles de organización. Por ejemplo, en detalle y en la Sección 5 presentaremos una maravillosa variedad
una ameba es un organismo cuyo nivel de organización de mayor de organismos siguiendo sus relaciones de parentesco.
Población Comunidad Ecosistema Biosfera
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ENSAYO 3-1
EL NACIMIENTO DE LA TEORÍA CELULAR
La Teoría Celular surge a fines de 1830 y fue propuesta por propone una explicación para la actividad metabòlica a través
Mathias Jacob Schleiden (1804-1881) y Theodor Schwann (1810- de la idea de una unidad funcional. De este modo, Schwann im
1882). El primero, a partir del estudio sistemático de las plantas, pone un duro golpe a las ideas vitalistas que identificaban a los
llegó a la conclusión de que la célula era la unidad fundamen seres vivos como un todo continuo, planteando la existencia de
tal y última de los vegetales que posee características biológi unidades discontinuas que reúnen las características de cual
cas. Por su parte, Schwann asumió el desafío de encontrar en el quier ser vivo y que a la vez los constituyen.
mundo animal esa misma unidad que proponía Schleiden para En 1858, la idea de que todos los organismos vivos están com
las plantas. Luego de analizar una enorme variedad de tejidos puestos de una o más células adquirió un significado aún más
animales, enuncia su postulado:"Todos los seres vivos, plantas o amplio, cuando el patólogo Rudolf Vlrchow (1821-1902) genera
animales, consisten ya sea en células o en sustancias segregadas lizó que las células pueden surgir sólo de células preexistentes:
por células". Esta formulación no sólo establece a la célula como "Donde existe una célula debe haber habido una célula preexis
la unidad anatómica de los seres vivos, a pesar de la enorme di tente, así como un animal se origina solamente de un animal y
versidad de estructuras que ellos presentan, sino que también una planta se origina sólo de una planta".
ENSAYO 3-2
EL PROBLEMA DE LA GENERACIÓN ESPONTÁNEA
Durante varios siglos, incluso en la época del filósofo y natura referida a los microorganismos. Aparentemente, sólo era nece
lista Aristóteles (384 a. C.-322 a. C.), la mayoría de los naturalistas sario poner sustancias en descomposición en un lugar cálido
creía que algunos seres vivos, como los gusanos, los insectos, durante un corto período y las entonces llamadas "minúsculas
las ranas y las salamandras podían originarse repentinamente a bestias vivas"aparecían bajo la lupa ante los ojos del observador.
partir de materia inorgánica. Durante la Edad Media y hasta el John Needham (1713-1781), un naturalista inglés, y el investi
siglo xvi, si bien estas creencias se mantenían en gran parte de gador italiano Lazzaro Spallanzani (1729-1799) sostuvieron una
la población, la influencia de la Iglesia provocó que estas ideas célebre disputa acerca del origen de los microorganismos en
convivieran con otras predominantes entre los naturalistas: que caldos de cultivo. Needham atribuía dicha presencia a una "fuer
la generación de los organismos siempre involucraba la inter za vital" que provocaba que la materia inorgánica se combinara
vención de un acto de creación divina. Sin embargo, en el siglo formando espontáneamente los microorganismos. Por su parte,
xvii comenzó a retomar fuerza aquella idea vinculada con mitos Spallanzani, contrario a la teoría de la generación espontánea,
y observaciones de distintos pueblos de la Antigüedad: algunos realizó experimentos hirviendo el contenido de los frascos, al
seres vivos podían surgir por generación espontánea, a partir de gunos de los cuales estaban sellados y otros no, y demostró que
sustancias inertes presentes en el ambiente. Esta interpretación en los frascos sellados no se observaban microorganismos. Ne
fue objeto de un largo debate que duró unos 200 años. Entre los edham, sin enqbargo, objetó a Spallanzani, argumentando que
que se oponían a estas explicaciones se encontraba Francesco sus procedimientos habrían destruido la "fuerza vital". La contro
Redi (1626-1697) quien, buscando evidencias que discutieran la versia continuaría hasta la segunda mitad del siglo xix. En 1864,
idea de la generación espontánea, llevó a cabo un experimento Louis Pasteur ideó nuevos experimentos para mostrar que los
famoso. Colocó carne en descomposición en un grupo de reci microorganismos que se encontraban en los caldos de cultivo
pientes de boca ancha, algunos con tapas, algunos cubiertos no se formaban espontáneamente, sino que eran el resultado
con una tela delgada y otros abiertos. Los resultados de dichos del Ingreso de aire contaminado con gérmenes.
experimentos mostraron que los gusanos -que supuestamente Para sus experimentos fabricó unos recipientes muy ingenio
surgirían por generación espontánea- sólo aparecían en la carne sos, los matraces con cuello de cisne, que evitaban la contamina
contenida en los frascos abiertos. Redi explicaba estos resulta ción de su contenido.
dos diciendo que esos gusanos eran larvas de moscas que depo Pasteur mostró que, si se hervía el líquido en el matraz (pro
sitaban sus huevos sobre la carne en descomposición. Prueba de cedimiento que permitía matar a los organismos ya presentes)
ello era que, en los frascos tapados con gasa se podían observar y se dejaba intacto el cuello del frasco, no aparecía ningún mi
pequeños huevos de mosca. Si bien estos experimentos fueron croorganismo. Sólo si se rompía el cuello curvado del matraz, lo
discutidos sucesivamente dentro de la comunidad científica, la que permitía que los contaminantes entraran en el frasco, apare
generación espontánea estaba siendo puesta en cuestión. Más cerían microorganismos. Algunos de sus matraces originales, to
tarde, el advenimiento de la microscopía en el siglo xvm, y el con davía estériles, permanecen en exhibición en el Instituto Pasteur
siguiente descubrimiento del "mundo microscópico", reavivaron de París. Notablemente, al mismo tiempo que la idea de la ge
con fuerza la creencia en la generación espontánea, pero ahora neración espontánea quedaba definitivamente refutada por los
ERRNVPHGLFRVRUJ
ENSAYO 3-2 (Conf.)

EL PROBLEMA DE LA GENERACIÓN ESPONTÁNEA
experimentos de Pasteur, el problema del origen de la vida que

daba relegado, dado que los científicos del siglo xix no disponían
aún de una explicación alternativa para este acontecimiento.
Recién 50 años más tarde, Oparln y Haldane proporcionaron un
marco teórico para interpretar el proceso del origen de la vida y
este problema se tornó susceptible de ser experimentado.
In s tru m e n to s d e Pasteur. R e to rta s d e c u e llo d e c is n e q u e u tiliz ó P a s te u r p ara in v a

lid a r el a rg u m e n to d e q u e e n re c ip ie n te s c e rra d o s h e r m é tic a m e n te , c o m o lo s u ti
liza do s e n e x p e rim e n to s a n te rio re s , n o o c u rría g e n e ra c ió n e s p o n tá n e a , p o rq u e se
e xclu ía el aire. Estos m a tra c e s p e rm itía n la e n tra d a d e o x íg e n o , q u e se c o n s id e ra b a
e se n c ia l p ara la v id a , p e ro sus la rg o s c u e llo s c u rv o s a tra p a b a n las e s p o ra s d e lo s m i
c ro o rg a n is m o s y, p o r lo ta n to , p ro te g ía n d e la c o n ta m in a c ió n a lo s m e d io s d e c u ltiv o
c o n te n id a s e n los m a tra ce s .
ENSAYO 3-3
NI MÁQUINAS NI FUERZA VITAL: SIMPLEMENTE SISTEMAS VIVOS
Durante los siglos xvii y xvm coexistían dos concepciones antagó ción fuera de la célula viva. A esta sustancia se le dio el nombre de
nicas acerca de la vida. Una de ellas, formulada por la escuela m e- enzima, derivada del griego zym e, "levadura" o "fermento". Así se
canicista, sostenía que el cuerpo de los organismos trabaja esen demostró que una reacción hasta entonces considerada "vital" era
cialmente como una máquina; los brazos y las piernas se mueven sólo una reacción química, y la discusión sobre el vitalismo final
como palancas, el corazón como una bomba, los pulmones como mente se dejó de lado.
fuelles y el estómago como un mortero. Estos modelos mecánicos La comprensión de que los sistemas vivos "obedecen" a las leyes
simples eran de gran utilidad para la comprensión del funciona de la física y de la química abrió una nueva era en la historia de la
miento del cuerpo animal. El filósofo francés René Descartes (1596- biología. Se comenzó a estudiar un número creciente de organis
1650) fue un destacado defensor de este punto de vista. mos desde el punto de vista de su composición y de las reacciones
Sin embargo, muchos biólogos prominentes creían que los sis químicas que tenían lugar dentro de ellos. Sin embargo, como ya
temas vivos son esencialmente diferentes de los sistemas no vivos se mencionó, el estudio de los seres vivos no puede ser reducido
y que los primeros se caracterizan por poseer un "espíritu vital" que simplemente a los principios fisicoquímicos.
los capacita para desempeñar actividades que sólo pueden llevar a
cabo los organismos vivos. Esta concepción se conoce como vitalis
m o ) / a quienes la proponían, como vitalistas.
En el siglo xix, el enfoque del debate acerca de las características
distintivas de los sistemas vivos había cambiado. La discusión pasó
entonces a centrarse en si la química de los organismos vivos está
gobernada o no por los mismos principios que la química experi
mental de laboratorio. Los vitalistas sostenían que las operaciones
químicas llevadas a cabo por los tejidos vivos no podían desarrollar
se experimentalmente en el laboratorio y clasificaban las reaccio
nes en dos categorías:"químicas"y"vitales", según ocurrieran fuera
o dentro de un organismo vivo, respectivamente.
En el siglo xix, el principal exponente del vitalismo era el químico
y biólogo francés Louis Pasteur (1822-1895), quien sostenía que los
cambios que ocurrían cuando el jugo de fruta se transformaba en
vino eran "vitales" de modo que podían ser llevados a cabo sólo por
células vivas, las células de levadura. A pesar de los muchos avances
que se produjeron en la química, esta etapa de la controversia en
el campo de la biología duró hasta casi terminar el siglo. En 1898,
los químicos alemanes Edward y Hans Buchner mostraron que R ené D e sca rte s, e n su lib ro Tratado del hombre, p ro p u s o q u e el c u e rp o h u m a n o fu n
una sustancia extraída de las levaduras podía producir fermenta c io n a c o m o u n a m á q u in a .
ERRNVPHGLFRVRUJ
TEMAS EN DEBATE
¿DISEÑO INTELIGENTE?
Respecto del origen de la vida, el estado actual del problema concepciones sobrenaturales o religiosas tales como la propues
merece una última reflexión, ya que existe una disputa entre ta por el enfoque de 'diseño inteligente'. Que las evidencias cien
las explicaciones que hoy proporciona la ciencia y la interpre tíficas sean incompletas no constituye una evidencia a favor del
tación de la vida como el resultado de un plan concebido por creacionismo. Aunque sigan existiendo saludables desacuerdos
una fuerza sobrenatural, plasmada en la llamada "teoría del di en este tema, los científicos conciben estos debates como de
seño inteligente" (véase cap. 13, Evolución: historia de la teoría safíos, no como razones para abandonar sus argumentos o sus
y sus evidencias). Al respecto, el investigador mexicano Antonio datos. El hecho de que actualmente sea posible reconstruir el
Lazcano Araujo, reconocido especialista en la investigación del origen de la vida, aunque sea con una precisión imperfecta, es
origen de la vida ha planteado recientemente: "por más imper una buena causa para celebrar: se trata de un logro intelectual
fecto que sea, el actual marco de interpretación de la evolución de primer orden, que ilumina una de las preguntas existenciales
es suficientemente rico como para que no se requiera apelar a fundamentales".
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL

Vida "sintética"
¿Ha creado Craig Venter vida en el laboratorio? Numerosos (ONG) que alertan sobre el riesgo de que este tipo de organismos
miembros de la comunidad científica manifiestan sus reservas ante sean utilizados para la fabricación de armas biológicas.
lo pretencioso del título del trabajo publicado en la revista Scien Por ejemplo, un grupo denominado ETC (Grupo de Acción sobre
ce. Las críticas señalan que la contribución reside en la fabricación Erosión, Tecnología y Concentración), dedicado a la conservación y
artificial del material genético, pero advierten que su implantación promoción de la diversidad cultural y ecológica con sede en Toronto,
se realizó en células preexistentes. La técnica de incorporar material advirtió sobre los riesgos que involucra el patentamiento de la llama
extraño a una célula tampoco es una novedad ya que se realiza desde da “vida sintética” Jim Thomas, representante de este grupo, consi
hace varios años. ¿Hasta qué punto es legítima la afirmación de C. dera que “la biología sintética es un campo lucrativo de alto riesgo.
Venter de que la célula obtenida deriva totalmente de un cromosoma Sabemos que las formas de vida creadas en laboratorio pueden esca
artificial? Al mismo tiempo que se discute la verdadera dimensión par, convertirse en armas biológicas y que su utilización amenaza la
de este experimento desde la perspectiva científica, el anuncio de la biodiversidad” Por su parte, el Premio Nobel de Medicina 2002, John
"creación” de una célula artificial ha generado varias voces de alerta Sulston, quien participó del Proyecto Genoma Humano, también
que apuntan a la reflexión sobre los impactos sociales de este tipo de alerta sobre el patentamiento de estas formas artificiales de vida y
manipulaciones. sobre las posibles consecuencias del uso de estos microorganismos.
Esas voces van desde opiniones de lectores de los diarios que ma Sí bien el análisis constituye una advertencia acerca de la responsa
nifiestan su preocupación frente a un futuro en el cual se puedan bilidad de los investigadores y de las instituciones académicas que los
"crear” genéticamente organismos con fines determinados, asumien albergan, el tema es mucho más amplio y abarca a grandes y variados
do escenarios tales como el que se presenta en la novela Un mundo sectores sociales. ¿Con qué objetivos se realizan estas manipulacio
feliz, de Aldous Huxley, o las declaraciones de sectores de la comu nes? ¿Puede la vida tener dueño? Al mismo tiempo, retomando las
nidad científica que advierten acerca de los efectos ambientales que ideas expresadas por Oparin al comienzo de esta Sección, en las que
podrían tener posibles cambios imprevisibles en estos organismos utiliza la metáfora del reloj: ¿qué concepciones acerca de la naturale
fabricados artificialmente, o de Organizaciones no gubernamentales za de la vida entran en conflicto en este problema?
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTULO 3 ! ORIGEN DE LA VIDA: LA FORMACIÓN DE LAS PRIMERAS CÉLULAS 39
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS
1, En su libro El origen y evolución de la vida, Oparin dedica va el “Bicho de Los Álamos”. Packard y Rasmussen afirman que
rias páginas a intentar dilucidar aquello que es propio de los deben proporcionarle al "Bicho” un mínimo de cuatro caracte
seres vivos y que los distingue de lo no vivo: lo que él llama "la rísticas para poder considerarlo vivo. ¿Cuáles son esas carac
naturaleza de la vida”. En ese empeño busca argumentos que le terísticas? ¿Considera usted factible que el propósito de estas
permitan discutir con otras posturas, vitalistas o mecanicistas, investigaciones se cumpla integralmente?
en relación con dicho problema. En particular, frente a los en
foques mecanicistas, compara minuciosamente las máquinas 3.
con los seres vivos, argumentando sistemáticamente en contra a) Considere los modelos sobre el origen de la vida alternativos a
de la idea de asociar unas a otros. Uno de sus argumentos es el la teoría de Oparin. Esos modelos ¿ponen en duda la posibili
siguiente: dad de un origen de la vida a partir de materia inorgánica?
“[...] Por el contrario, la construcción principal de la máquina b) Si los modelos alternativos tuvieran evidencias experi
es estática. Durante su trabajo, sólo el material energético, el mentales, ¿quedaría definitivamente probado el origen
combustible, sufre transformaciones químicas; la construcción inorgánico de la vida?
misma se mantiene materialmente inmutable, sea la máquina
de metal o de vidrio orgánico [...]. En ésta, los elementos de Puede complementar sus reflexiones recurriendo a los con
construcción no participan en las transformaciones químicas ceptos sobre la naturaleza de la ciencia que se encuentran en
del material energético. Si las partes constitutivas de una má la Sección 1.
quina sufren, durante su trabajo, un cambio químico, se produ
ce la destrucción inmediata de todo el mecanismo". 4. En 1864 Louis Pasteur, al realizar sus experimentos con los
Mencione al menos dos caracerísticas de los seres vivos que matraces con cuello de cisne, asestó un duro golpe a los par
son aludidas por Oparin para mostrar las diferencias con las tidarios de la Teoría de la Generación Espontánea. Este he
máquinas. cho se valora actualmente como un importante avance en el
conocimiento biológico. Por su parte, casi 100 años después,
2. En la actualidad, varios laboratorios, en distintas partes del Stanley Miller recreó en laboratorio las condiciones de la Tie
mundo, tratan de fabricar nuevas formas de vida microbia rra primitiva y obtuvo aminoácidos y otras moléculas precur
na, ensamblando componentes de organismos existentes en soras de los seres vivos, aportando datos a favor del origen
la naturaleza o reuniendo componentes especialmente fabri inorgánico de los seres vivos.
cados para este fin. Un ejemplo de este último caso es el de un ¿Considera que los experimentos de S. Miller podrían contra
grupo dirigido por Norman Packard y Steen Rasmussen (La decir las conclusiones que se desprenden del experimento de
boratorio Nacional de Los Álamos, Nuevo México). A partir Pasteur y ser empleadas para restaurar las ideas sobre la gene
de moléculas orgánicas que ellos mismos han diseñado, estos ración espontánea? Véase ensayo 3-2.
investigadores intentan crear un ser vivo al que han bautizado Escriba un texto resumiendo sus argumentos.
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTULO
4
LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS
Para que un objeto (científico) sea accesible a la experiencia,

no basta con descubrirlo, hace falta, además, una teoría
dispuesta a aceptarlo.
François Jacob
No hay ninguna gran creación científica sin una idea
preconcebida del descubridor.
Claude Bernard
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL

Instrumentos, ideas científicas y contextos en la construcción de la Teoría Celular
En las postrimerías del siglo xvn, la invención del micros exploraciones eran apoyadas por asombrosos dibujos naturalistas
copio por Antony van Leeuwenhoek (1632-1723) y su perfec que reproducían con gran precisión sus observaciones, dando a
cionamiento abrieron nuevos horizontes al estudio del mundo sus descubrimientos un tinte de objetividad, lo cual les valió rápi
viviente. Con este poderoso instrumento a disposición, muchos damente la aprobación de los naturalistas de la época.
investigadores y naturalistas se lanzaron a la “caza del mundo Sin embargo, aunque estas observaciones eran reproducibles y
microscópico”. Así fue como el científico inglés Robert Hooke podían contrastarse, las interpretaciones que se hacían sobre ellas
(1635-1703), usando un microscopio que él mismo había fabri eran variadas según las concepciones de los observadores. Por
cado, notó que el corcho y otros tejidos vegetales estaban cons ejemplo, aquellos que adherían a las ideas vitalistas (véase cap. 3,
tituidos por pequeñas cavidades separadas por paredes. A estas Ensayo 3-3) y entendían a los organismos vivos como un todo in
cavidades las llamó "células" -cuyo significado es “habitacio tegrado que se distinguía del mundo inanimado por la presencia
nes pequeñas”- según consta en su publicación Micrographia de una fuerza vital, no podían concebir la posibilidad de redu
(1665). Sin embargo, el concepto de célula, que actualmente de cirlos a un conjunto de pequeñas unidades microscópicas. Era el
signa a la unidad funcional y estructural de los seres vivos, fue caso, por ejemplo, del médico y botánico inglés Nehemiah Grew
resignificada en el sentido en que la concebimos actualmente (1641-1712), quien interpretaba que las unidades que se observa
unos 150 años después, cuando científicos alemanes desarrolla ban correspondían en realidad al efecto producido por tabiques
ron los postulados de la teoría celular. que interrumpían una sustancia plástica continua constitutiva de
En realidad, Hooke estaba interesado, por aquellos tiempos, en los seres vivos. Por su parte, aunque tanto Hooke como el anato
las propiedades de los materiales (arena, nieve, corcho) y en el mista y naturalista suizo Albrecht von Haller (1708-1777) o Mal
poder del microscopio para revelar la estructura de la materia. pighi las consideraban unidades, diferían entre ellos en cuanto a
Tal como lo planteaba en la mencionada publicación, este instru la interpretación de lo que observaban: donde uno veía celdillas,
mento provocaba un cambio sustancial en el modo de estudiar la los otros veían fibras o vesículas, respectivamente.
naturaleza: “La verdad es que, hasta el presente, las ciencias de la Esta dispersión de enfoques cambia sustancialmente en el siglo
naturaleza han sido, sobre todo, fruto de la actividad del cerebro y xix cuando, al consolidarse las sociedades científicas, la ciencia
de la fantasía: ya es hora de volver a la simplicidad y a la seguridad se institucionaliza y las producciones dejan de pertenecer al pla
de las observaciones referidas a objetos y materiales directamente no de lo individual para formar parte de una empresa colectiva.
accesibles a la experiencia” La biología no es ajena a este proceso. El ambiente intelectual de
Así, otros microscopistas como el mismo Leeuwenhoek o el la época estaba abocado a la búsqueda de ciertas constantes en la
anatomista italiano Marcello Malpighi (1628-1694) desarrollaron naturaleza que permitieran elaborar marcos explicativos genera
un movimiento entusiasta de exploración del mundo vivo. Estas les para los seres vivos. En este contexto se constituyó un consen-
ERRNVPHGLFRVRUJ
La pregunta por la “naturaleza de la vida” planteada por Oparin, y entran deben distribuirse por todo el volumen celular y las que sa
que él intenta responder parcialmente indagando acerca de sus oríge len provienen de cualquier punto de dicho volumen. El metabolismo
nes, es también una pregunta sobre la constitución de los seres vivos. celular requiere que los materiales puedan intercambiarse a cierta
La idea de la célula como unidad estructural y funcional de los seres velocidad, tanto para que ingresen sustancias en tiempos adecuados
vivos es otra respuesta parcial a ella. En el capítulo anterior definimos a las necesidades de su funcionamiento, como para que los desechos
las células como sistemas organizados de un modo tal que les per no se acumulen en el interior.
mite intercambiar materia y energía con el ambiente, producir des Cuando un objeto aumenta su tamaño, la superficie y el volumen
cendientes similares a sí mismos y evolucionar. En este capítulo pro no aumentan proporcionalmente: el volumen aumenta mucho más
fundizaremos el análisis de la estructura y organización de las células que lo que lo hace la superficie y, en consecuencia, la relación super-
eucariontes, y las relacionaremos con algunos de los principales pro ficie/volumen se hace cada vez menor. De esta manera, un aumento
cesos que ocurren en su interior, y los intercambios con el exterior. del tamaño celular implica una disminución relativa de la superficie y
trae como consecuencia el enlentecimiento de los procesos de inter
cambio y distribución de materiales (fig. 4-2).
Una célula aislada tendería a tomar forma esférica, al igual que las
EL TAMAÑO, LA FORMA Y LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS
gotas de agua o las burbujas. Sin embargo, muchos organismos uni
La mayoría de las células del cuerpo de una planta o de un ani celulares adoptan otras formas debido a la presencia de estructuras
mal miden entre 10 y 50 micrómetros (|im) de diámetro (fig. 4-1). internas como el citoesqueleto (véase en este mismo capítulo Un sis
¿Por qué razón no se encuentran células de tamaños mucho mayores? tema de andamiaje interno: el citoesqueleto) o de paredes celulares.
¿Existe algún impedimento para el aumento de tamaño de las células? Por otra parte, en los organismos pluricelulares, además de estos fac
La principal restricción al tamaño de la célula es la que impone la tores influyen también la adhesión y la presión de otras células o su
relación entre su volumen y su superficie. Debe tenerse en cuenta que perficies vecinas. Por lo general en estos organismos, la forma de las
los intercambios con el ambiente se realizan a través de la superficie células está en relación con las funciones particulares que cumplen.
celular y que los materiales intercambiados deben difundirse por todo Como hemos visto al proponer la teoría endosimbiótica (véase cap. 3,
su volumen. Por ejemplo, el 0 2, los iones, los nutrientes que entran en Origen de la vida: laformación de las primeras células), es probable que
una célula viva y los productos de desecho que salen de ella lo hacen las células eucariontes hayan evolucionado a partir de células procarion-
atravesando la superficie de la membrana celular. Las sustancias que tes que fagocitaron otras del mismo tipo y luego establecieron relaciones
(a) (b )
1 c e n tím e tro ( c m ) = 1 /1 0 0 m e tro = 0 ,4 p u lg a d a s

1 1 | 1 1 1
1.000.000.000 m
1 10.000.000 m I 100.000 m 1 1.000 m
1 10 m
1m
1 m ilím e tr o ( m m ) = 1 /1 .0 0 0 m e tro = 1 /1 0 cm
100.000.000 rr 1.000.)00 m 10.0DOm 100 m
E E EE E E E
1 m ic r ò m e tro ( p m ) + = 1 /1 .0 0 0 . 0 0 0 m e tro = 1 /1 0 .0 0 0 cm
c E o o E
0 c o T3in
cu o o
o £ 1 n a n ó m e tro ( n m ) = 1 /1 .0 0 0 . 0 0 0 .0 0 0 m e tro = 1 /1 0 .0 0 0 .0 0 0 cm
re .r.e (/).aw cc
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V
* da Ore On < 5
1* :: } V- m3 • 7K
Intervalo del ojo hum ano
d¡ í O
Intervalo del m icroscopio óptico 1 m e tro = 10 2 c m = 10 3 m m = 10 6 p m = 10 9 n m = 1 0 ’° A

Intervalo del m icroscopio electrónico
F ig . 4 -1 . U N A E S C A L A D E T A M A Ñ O S (a) Escala d e lo s in te rv a lo s d e ta m a ñ o s q u e
se p u e d e n o b s e rv a r a s im p le v ista , c o n el m ic r o s c o p io ó p tic o y c o n el m ic r o s c o p io e le c tr ó + Los m icróm etros fuero n conocidos prim itivam ente c o m o m icrones (p ) y los nanóm etros com o
n ic o . A u n q u e to d o s los s e g m e n to s d e la escala tie n e n el m is m o ta m a ñ o , c a d a s e g m e n to m ilim icrones (m p ).
§ El ángstrom no es una m edida aceptada en el Sistema Internacional de U nidades; sin em bargo, en
re p re s e n ta , e n re a lid a d , u n d é c im o d e la lo n g itu d d e l s e g m e n to a n te rio r. Los ta m a ñ o s d e el pasado fu e utilizada en m icroscopia y, en ocasiones, aún puede encontrarse en los libros.
a lg u n a s e s tru c tu ra s q u ím ic a s y b io ló g ic a s se in d ic a n a la iz q u ie rd a d e la escala, (b) M e d id a s
u tiliz a d a s e n m ic ro s c o p ia .
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTULO 4 | LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 43
=Volumen = Superficie simbióticas con ellas. Esta explicación es aceptada especialmente para el
origen de las mitocondrias y los cloroplastos. Pero éstas no son las únicas
organelas que componen este tipo celular. Diversas técnicas microscópi
cas modernas han permitido identificar otras múltiples estructuras en el
interior de las células eucariontes. La presencia de tales estructuras mar
ca una importante diferencia con sus predecesores procariontes en los
que todos los procesos ocurren en un único compartimento limitado por
la membrana celular: la delimitación de espacios intracelulares implican
4 cm 2 cm 1 cm la posibilidad de separación de las funciones haciéndolas más eficaces.
La mayor parte del ADN se mantiene en un compartimento separado, el
Volumen 64 cm3 64 cm3 64 cm3
núcleo, y en el citoplasma se encuentran distintas organelas que llevan a
Superficie 96 cm2 192 cm2 384 cm2 cabo funciones específicas.
Superficie Así, en una célula eucarionte básica podremos encontrar:
1,5/1 3/1 6/1
Volumen
• Una m e m b r a n a c e l u l a r que delimita el medio interno del ex
Fig. 4 -2 . R E L A C IÓ N E N T R E LA S U P E R F IC IE Y EL V O L U M E N . El c u b o d e 4 terno.
c e n tím e tro s , los o c h o c u b o s d e 2 c e n tím e tro s y los se se n ta y c u a tro c u b o s d e 1 c e n tí
m e tro d e la d o tie n e n el m is m o v o lu m e n to ta l. S in e m b a rg o , a m e d id a q u e el v o lu m e n
• Un c i t o p l a s m a que constituye el medio interno. En el citoplasma
se d iv id e e n u n id a d e s m á s p e q u e ñ a s , la s u p e rfic ie to ta l se In c re m e n ta al Ig u a l q u e la puede distinguirse una parte líquida, el c it o s o l, que es una solu
re la ció n s u p e rfic le /v o lu m e n . P or e je m p lo , la s u p e rfic ie to ta l d e lo s se se n ta y c u a tro c u b o s ción cuyo solvente es el agua, mientras que los solutos constituyen
d e 1 c e n tím e tro es C u atro ve ce s m a y o r q u e la s u p e rfic ie d e l c u b o d e 4 c e n tím e tro s y la una variedad de sustancias que participan del metabolismo celu
re la ció n s u p e r fic le /v o lu m e n e n c a d a c u b o d e 1 c e n tím e tr o es c u a tro v e ce s m a y o r q u e
lar, entre las cuales las proteínas constituyen aproximadamente el
la d e l c u b o d e 4 c e n tím e tro s d e la d o . P or lo ta n to , las c é lu la s m á s p e q u e ñ a s tie n e n u na
re la ció n s u p e r fic le /v o lu m e n m a y o r q u e las c é lu la s m á s g ra n d e s . E sto s ig n ific a n o s ó lo m á s 20%. En el citosol se encuentran también, flotando, las distintas
s u p e rfic ie d is p o n ib le para el In te rc a m b io , s in o ta m b ié n q u e los m a te ria le s d e b e n re c o rre r organelas como las mitocondrias, los lisosomas, y otros sistemas
d ista n cias m á s c o rta s e n el In te rio r d e la cé lu la . de membranas como el retículo endoplasmático.
En el nucléolo se forman
El citosol es la parte amorfa las subunidades rlbosómicas
del citoplasma y contiene
--------Cromatina: complejo de DINA
enzimas y diversos solutos
y proteínas
orgánicos e Inorgánicos
------- La envoltura nuclear
En las mitocondrias ocurren es una doble membrana
las reacciones químicas que El núcleo, de doble membrana,
suministran energía para las es el cuerpo más grande dentro
actividades celulares de la célula
El retículo endoplasmático es un
complejo sistema de membranas
donde se sintetizan proteínas y
otras moléculas orgánicas
Los rlbosomas son las

estructuras sobre las cuales
los aminoácidos se
ensamblan en proteínas
Los lisosomas y los peroxlsomas

vesículas con enzimas en las
diferentes tipos de
se degradan a
más simples
intervienen
división celular
La membrana plasmática actúa
como una barrera selectivamente
permeable con respecto al medio
Interno y al medio circundante
El complejo de Golgi es un
El citoesqueleto es una red altamente centro de empaquetamiento o
estructurada y compleja de filamentos compactación de moléculas
proteicos que ocupa todo el citoplasma
F ig . 4 -3 . U N A C É L U L A A N IM A L Tl’P IC A . D ib u jo e s q u e m á tic o d e l in te rio r y p a rte d e la s u p e rfic ie d e u n a c é lu la a n im a l In te rp re ta d a a p a rtir d e m lc ro fo to g ra fía s e le c

tró n ic a s y d a to s b io q u ím ic o s .
ERRNVPHGLFRVRUJ
44 SECCIÓN II ¡ LA UNIDAD DE LA VIDA
Mitocondria
Llsosomas y peroxisomas
El citoplasma contiene
enzimas y otros
solutos de la célula
La vacuola contiene una
solución de sales y otras
sustancias, ayuda a mantener la
forma de la célula y proporciona
sostén al tejido vegetal
Cltoesqueleto
Membrana plasmática
Pared celular de celulosa

Los complejos de Golgl
desempeñan un papel Los plasmodesmos son canales
Importante en el ensamble de Los cloroplastos, estructuras en las que se que atraviesan las paredes
materiales que constituyen la realiza la fotosíntesis, generalmente se celulares, conectando los
pared celular en expansión concentran cerca de la superficie de la célula citoplasmas de células contiguas
r m íir'^ B f '9 - 4 - 4 . U N A C É L U L A V E G E T A L T ÍP IC A . D ib u jo e s q u e m á tic o d e l In te rio r y d e p a rte d e la s u p e rfic ie c o n su p a re d , d e u n a c é lu la v e g e ta l jo v e n In te rp re ta d a a p a rtir

@cS! d e m lc ro fo to g ra fía s e le c tró n ic a s y d a to s b io q u ím ic o s .
• Un núcleo celular separado del citoplasma por la m e m b r a n a nu La célula analizada como sistema abierto
c le a r y en cuyo interior se encuentra el material genético.
Al concebir a la célula como un sistema abierto estamos utilizando
un modelo que hace hincapié en las interacciones del sistema célula
Una diferencia fundamental entre las células animales y las vegeta
con su entorno, el medio extracelular. Desde esta misma perspectiva
les, tomando como referencia el esquema de una célula básica, es que
se puede concebir a la célula como un sistema formado por subsiste
estas últimas poseen, además de la membrana plasmática, una pared
mas, cada uno de los cuales, a su vez, interactúa con su propio entor
celular que la rodea. Otra importante diferencia se encuentra en su
no constituido por el medio intracelular.
citoplasma: además de las organelas básicas mencionadas, las células
Como todo sistema abierto, las células a través de sus interacciones
vegetales poseen cloroplastos y grandes vacuolas en el citosol. En las
tienden a alcanzar el estado más estable compatible con las condicio
f ig u r a s 4 - 3 y 4 - 4 se muestra el interior de una célula animal y una
nes en que se encuentre. En estos estados, sus propiedades físicas y
célula vegetal típicas.
químicas se mantienen aproximadamente constantes en el tiempo. Si
A continuación, analizaremos esas estructuras a las que presen
se produce una ligera perturbación una vez alcanzado este estado, el
taremos por separado para facilitar la explicación. Sin embargo, no
sistema tiende a revertiría restableciendo dicha estabilidad.
debe perderse de vista que, desde un punto de vista sistèmico, tanto
A veces, la estabilidad implica un estado de equilibrio con el entor
las estructuras como las funciones interactúan permanentemente, y
no. Por ejemplo, un insecto tarde o temprano alcanza una tempera
que la mayor parte de las actividades celulares ocurren simultánea
tura corporal igual a la del medio externo. Sin embargo, los sistemas
mente.
abiertos pueden alcanzar también estados estables alejados del equi
librio, llamados estados estacionarios. Los mamíferos representan un
Una célula no es una combinación fortuita de componentes, buen ejemplo de un sistema en estado estacionario, ya que mantienen
sino una entidad dinámica e integrada, es decir, un sistema. una temperatura corporal de aproximadamente 37 °C de manera in
dependiente de la temperatura del ambiente exterior.
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CAPITULO 4 | LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 45
LOS LÍMITES DE LA CÉLULA

Cada célula es una unidad autónoma, relativamente independiente,
que está inmersa en un universo de sustancias químicas con las que
interactúa de múltiples maneras y esa interacción condiciona sus res
puestas y comportamientos. Aún estamos lejos de comprender total
mente cómo una célula se relaciona con su medio y con otras células.
Sin embargo, la búsqueda constante de respuestas que nos permitan
comprender los procesos involucrados en la comunicación entre las
células y su entorno abre caminos nuevos y prometedores.
En una célula, la superficie que separa al sistema del medio que lo
rodea es la membrana celular o m e m b r a n a p l a s m á t i c a , a través de
la cual ocurre el intercambio de sustancias con el medio. Por lo tanto,
resulta esencial para proveer los distintos tipos o especies químicas
necesarios para los procesos metabólicos que ocurren permanente
mente dentro de ella y, a la vez, mantener la integridad de la célula:
al definir sus límites, esta estructura puede considerarse como una F ig . 4 -5 . C O R T E T R A N S V E R S A L D E U N A M E M B R A N A . M ic ro fo to g ra fía e le c
entidad diferente de su entorno y que regula el tránsito de sustancias tr ó n ic a q u e m u e s tra u n c o rte tra n sve rs a l d e la m e m b ra n a c e lu la r d e u n g ló b u lo ro jo
h u m a n o , In d ic a d a c o n fle ch a s. Es c o m o u n "s á n d w ic h m o le c u la r” q u e c o n s is te e n d o s
de manera selectiva hacia fuera y hacia dentro de ella.
ca p as o scu ras, o p a c a s a los e le c tro n e s , d e m o lé c u la s d e fo s fo líp id o s ; el “re lle n o " In te rio r,
En las células eucariontes, además de la membrana celular, hay re p re s e n ta d o p o r la z o n a cla ra, tra n s p a re n te a lo s e le c tro n e s , c o n tie n e las co la s h id r ó fo
otras membranas que separan compartimentos internos, como las bas d e lo s fo s fo líp id o s y ta m b ié n tie n e p ro te ín a s g lo b u la re s e m b u tid a s .
de las mitocondrias y los cloroplastós, a través de las cuales ocurren
intercambios similares y permiten mantener las características dis
tintivas de cada estructura y del cítosol. y las porciones que se extienden a uno u otro lado son completamente
distintas en su composición de aminoácidos y en su estructura terciaria
(véase Apéndice 2, La química de los seres vivos). A su vez, existe otro
Una estructura dinámica y fluida: la membrana celular grupo de proteínas, denominadas proteínas periféricas, que no atravie
¿Qué características poseen las membranas celulares? ¿Cómo es su san la bicapa lipídica sino que se unen a una u otra cara de la membrana
estructura? ¿De qué manera su conformación permite el pasaje selecti mediante interacciones con otras proteínas.
vo de sustancias dentro y fuera de ellas? Tanto la membrana plasmática Las proteínas, en extremo diversas en su estructura, desempeñan
como las membranas que forman las estructuras internas de la célula una variedad de actividades y son responsables de muchas funciones
poseen características similares. Su grosor oscila entre 7 y 9 nanóme- esenciales de las membranas biológicas. Algunas son enzimas (véase
tros y, por lo tanto, no se puede visualizar con el microscopio óptico. En cap. 6, Metabolismo y energía) y catalizan determinadas reacciones
cambio, con el microscopio electrónico se identifica como una doble químicas que ocurren en las membranas. Otras son receptores cuya
línea delgada y continua, es decir, como una doble capa ( r e c u a d r o 4 - 1 , función es el reconocimiento y la unión de moléculas señalizadoras
Visita al mundo celular: ¿cómo podemos estudiar las células?). que vienen desde el exterior de la célula. Por ejemplo las hormonas,
Estudios bioquímicos han permitido identificar que esta doble capa que son sustancias que viajan por el torrente sanguíneo y que actúan
está constituida básicamente por fosfolípidos (véase Apéndice 2, La sólo sobre determinado tipo de células, se unen a los receptores que
química de los seres vivos) que se disponen con sus colas hidrófobas se encuentran en esos tipos celulares y no en otros. De este modo, las
apuntando hacia el interior de la membrana y sus cabezas hidrófilas de células responden a señales del ambiente extracelular (véase cap. 3,
fosfato apuntando hacia el exterior (fig. 4-5). Esta disposición obedece Origen de la vida: la formación de las primeras células). Linalmente,
a que, generalmente, de un lado y otro de la membrana el medio es otras proteínas de membrana funcionan como proteínas de transpor
acuoso. El modelo estructural más aceptado de la membrana propone te y son fundamentales en el movimiento de sustancias a través de la
que en el interior de ambas capas se encuentran, embebidas en las colas membrana (fig. 4-7). Como veremos repetidamente a lo largo de este
hidrofóbicas de los fosfolípidos, proteínas diversas denominadas gené texto, se han propuesto nuevos modelos vinculados con la estructura
ricamente proteínas integrales de membrana. y la función de las proteínas específicas de membrana que están arro
Esta disposición de proteínas y fosfolípidos alternados que forman jando nueva luz sobre diversos procesos fisiológicos.
la membrana dan la impresión de un "mosaico” irregular y, aunque los También, en la cara exterior de la membrana, suelen verse cadenas
lípidos y las proteínas parecen estar anclados en una posición fija en la de carbohidratos que sobresalen de ella y pueden estar unidas a lípi
membrana, la estructura de la bicapa es fluida. Algunas de las proteínas dos formando glucolípidos o a las proteínas de membrana formando
incluso pueden desplazarse lateralmente por la bicapa, de manera que glucoproteínas. Estas cadenas cumplen un papel fundamental en la
la estructura en "mosaico” de fosfolípidos y proteínas cambia a lo largo comunicación celular ya que están implicadas en la adhesión de las
del tiempo. Por tal razón, este modelo propuesto para la estructura de células entre sí y en el reconocimiento de moléculas en la superficie
la membrana ha sido denominado modelo de mosaico fluido. de la membrana, como es el caso de la detección de sustancias extra
Ya hemos dicho que tanto en la superficie interior como en la exterior ñas por parte de las células del sistema inmunitario (véase cap. 31, La
de la membrana, se encuentran las cabezas hidrofílicas de los fosfoiípi- respuesta inmunitaria), En muchas clases de células, la capa externa
dos. Sin embargo, ambas superficies difieren de manera considerable en es particularmente rica en glucolípidos y glucoproteínas.
su composición química. En general tienen concentraciones diferentes Si bien, en las células eucariontes todas las membranas -incluidas
de distintos tipos de lípidos y, como puede observarse en la figura 4-6, las de las organelas- tienen la misma estructura general, al compa
la composición proteica de las dos capas también es diferente. Las pro rar membranas de distintos tipos celulares se pueden encontrar di
teínas integrales de membrana tienen una orientación espacial definida ferentes clases de lípidos y, en particular, diferente cantidad y tipo
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RECUADRO 4-1
Visita al mundo celular: ¿cómo podemos estudiar las células? Con el microscopio óptico, que tiene un límite de resolución de
algo menos de 0,2 micrómetros, podemos distinguir las estructu
Aproximadamente tres siglos han transcurrido desde que el cien ras más grandes y voluminosas dentro de las células eucariontes y
tífico inglés Robert Hooke observó por primera vez la estructura de también reconocer células procariontes individuales. Sin embargo,
un corcho a través de un microscopio simple. Desde entonces se no podemos observar la estructura interna de las células procarion
han acumulado una gran cantidad de conocimientos, tanto acerca tes ni distinguir las estructuras más finas y detalladas de las células
de la estructura de las células como de los procesos dinámicos que eucariontes.
caracterizan a la célula viva. Estos conocimientos muchas veces se El poder de resolución del microscopio electrónico de transmi
incorporaron de un modo explosivo, como consecuencia del desa sión es unas 1.000 veces mayor que el del microscopio óptico. Es
rrollo de nuevas y mejores técnicas para el estudio de la célula y sus decir que su límite de resolución es 1.000 veces menor: varía entre
contenidos. 5 y 15 angstroms. Esto se logra con el empleo de una fuente de luz
El ojo humano tiene un poder de resolución de aproximadamen de una longitud de onda mucho más corta, constituida por haces
te 1/10 milímetros, o sea 100 micrómetros. Al hablar de poder de de electrones en lugar de rayos de luz para “iluminar” la muestra.
resolución nos referimos a la capacidad de un instrumento -que Aunque el poder de resolución del microscopio electrónico de
puede ser el ojo humano- para distinguir dos objetos que están barrido es bajo (su límite de resolución es sólo de alrededor de 10
muy cercanos entre sí, es decir, es una medida de la capacidad para nanómetros, diez o más veces mayor que el del microscopio elec
distinguir detalles. Entonces, el ojo humano no puede llegar a dis trónico de transmisión), este instrumento se ha transformado en
tinguir objetos menores de 100 micrómetros. Otro parámetro que una herramienta valiosa para los biólogos. Este microscopio pro
se utiliza en microscopia es el límite de resolución, que es la distan porciona imágenes de relieve que se corresponden con muy buena
cia mínima que debe existir entre dos objetos para que puedan ser aproximación a la topografía de la muestra observada. Se obtienen
percibidos como objetos separados por determinado instrumento. así representaciones tridimensionales vividas de las células y de las
Si la distancia no fuera suficiente, se verían como parte de un mis estructuras celulares, lo cual compensa, en parte, su poder de reso
mo objeto. Como se puede ver, hay una relación inversa entre estos lución limitado.
dos parámetros: cuanto mayor sea la distancia que tiene que haber Cuando las muestras se estudian con microscopio óptico con
entre dos objetos para que puedan verse por separado con deter vencional o un microscopio electrónico, deben prepararse de una
minada lente (mayor límite de resolución) menor será el poder de manera especial para preservar las cualidades del espécimen, de
resolución del aparato. La mayoría de las células eucariontes miden modo que lo que se observe sea lo más parecido posible a su estado
entre 10 y 30 micrómetros de diámetro, entre 3 y 10 veces menos natural. Para ello, las muestras se fijan con soluciones especiales
que el poder de resolución del ojo humano; las células procariontes según el tipo de microscopio que se emplee. La fijación implica un
son aún más pequeñas. Para distinguir células individuales y, con tratamiento con compuestos que “amarran” las estructuras a su
mayor razón, las estructuras que las componen, debemos usar ins lugar, habitualmente por la formación de enlaces covalentes entre
trumentos que posean un alto poder de resolución. las moléculas. Una vez fijadas, las muestras se deshidratan y se in
La mayor parte del conocimiento actual acerca de la estructura cluyen en un medio sólido. Luego se seccionan en cortes delgados
celular se obtuvo con la ayuda de tres tipos diferentes de instru y se “tiñen” de manera que se pueda poner de manifiesto la o las
mentos: el microscopio óptico o fotónico, el microscopio electróni estructuras en estudio. Un avance tecnológico importante es el uso
co de transmisión y el microscopio electrónico de barrido. de computadoras y cámaras digitales adosadas a los microscopios.
de proteínas y glúcidos. Estas diferencias en la composición química a las células uij ambiente particular. La matriz está formada por proteí
confieren propiedades especiales a las membranas de distintas células nas fibrosas y por la sustanciafundamental, constituida principalmente
y organelas. Por ejemplo, en algunos organismos, la bicapa de fosfo- por proteínas y carbohidratos asociados en distintas combinaciones. Las
lípidos alberga grandes cantidades de moléculas de colesterol que la células, a través de los carbohidratos y las proteínas de sus membranas,
hacen más rígida y menos permeable a moléculas solubles pequeñas interactúan con las proteínas y los carbohidratos de la matriz extracelular
(véase fig. 4-5). Estas propiedades están íntimamente relacionadas favoreciendo así la adhesión entre células. La matriz, además, cumple un
con las funciones que cumple cada una de ellas. papel fundamental en el desarrollo de tejidos y órganos ya que a través de
ella se transmiten señales que influyen en el crecimiento y la reproduc
ción celular. Profundizaremos el conocimiento de la composición y las
Un ambiente especial para las células: la matriz extracelular funciones de la matriz extracelular en el capítulo 23.
A lo largo de la historia evolutiva, la presencia de proteínas de mem
brana capaces de establecer contactos con células semejantes probable
mente contribuyó a la conformación de tejidos dando lugar a los orga Por fuera de la membrana, la pared celular: una característica
nismos multicelulares. Las proteínas de membrana permiten la adhesión de las células vegetales
de las células entre sí y la consiguiente formación de un tejido específico
(véase fig. 4-6). Como dijimos, una distinción fundamental entre las células animales
En los organismos pluricelulares, las células se encuentran rodeadas y vegetales es que sólo estas últimas están rodeadas por una p a r e d c e
por el espacio extracelular que en ocasiones puede ser muy pequeño. lu la r . Aunque la pared es una estructura rígida, no es estática ya que su
Este espacio está ocupado por la m a t r i z e x t r a c e lu la r que proporciona estructura porosa deja pasar materiales solubles que entran en contacto
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RECUADRO 4-1 (CONT.)
Visita al mundo celular: ¿cómo podemos estudiar las células?

(a) (b) (c)
(d) (e)
Im á g e n e s ce lu la re s p ro d u c id a s p o r d ive rs a s té c n ic a s d e m ic ro s c o p ía , (a ) El m ic ro s c o p io ó p tic o d e c a m p o c la ro es a p ro p ia d o p ara e s tu d ia r c é lu la s y te jid o s p re v ia m e n te fija d o s

y c o lo re a d o s . En la fo to g ra fía se o b s e rv a u n c o r te d e c e re b ro d e rata e n c u y a tin c ió n se u tiliz ó u n c o lo ra n te q u e p o n e d e m a n ifie s to n e u ro n a s d e g e n e ra d a s (en n e g ro j.T a rm b lé n
se u tiliz ó u n a c o lo ra c ió n d e c o n tra s te u tiliz a n d o ro jo n e u tro , (b) C o n el m ic ro s c o p io d e c a m p o b rilla n te se p u e d e o b s e rv a r u n m a te ria l p re v ia m e n te fija d o o n o fija d o . En a m b o s
casos se a p re c ia n lo s d e ta lle s q u e e s tá n c o lo re a d o s n a tu ra lm e n te . Se p u e d e c o m b in a r c o n m ic ro s c o p ía d e flu o re s c e n c ia , c o m o es el ca so d e e ste o o c lto , e n el c u a l el D N A se
ha c o lo re a d o c o n v e rd e y las m ito c o n d r la s c o n ro jo . Esta g ra n c é lu la está re p le ta d e m lto c o n d r la s y su D N A e stá c o m p a c ta d o y lo c a liz a d o e n la p e rife ria . A lre d e d o r d e l o o c lto se
o b s e rv a n c é lu la s q u e p e rte n e c e n a la z o n a p e lú c id a , (c) El m ic ro s c o p io d e c o n tra s te d e fa se se u tiliz a p ara e s tu d ia r c é lu la s u o rg a n is m o s v iv o s q u e s o n im p o s ib le s d e c o lo re a r o
q u e se re q u ie re c o n s e rv a r s in c o lo ra n te s p ara e n s a y o s p o s te rio re s . Este tip o d e m ic ro s c o p io a p ro v e c h a las d ife re n te s d e n s id a d e s re la tiv a s q u e p o s e e n los c o m p o n e n te s c e lu la
res, p ro v o c a n d o d is tin to s ín d ic e s d e re fra c c ió n d e las o n d a s d e luz, lo q u e d a p o r r e s u lta d o u n a Im a g e n c o n d ife re n te s to n a lid a d e s d e g rises. En la fo to g ra fía se o b s e rv a n c é lu la s
e n c u ltiv o , (d) El m ic ro s c o p io e le c tr ó n ic o d e tra n s m is ió n p o s e e c o m p o n e n te s e q u iv a le n te s al m ic ro s c o p io ó p tic o p e ro , e n lu g a r d e u n a fu e n te d e luz, tie n e u n tu b o e m is o r
d e e le c tro n e s y, e n lu g a r d e le n te s d e crista l, tie n e b o b in a s e le c tro m a g n é tic a s . D a d o q u e lo s e le c tro n e s tie n e n u n a lo n g itu d d e o n d a m u c h o m e n o r q u e la d e la luz, p u e d e n
m o s tra r e s tru c tu ra s m u c h o m á s p e q u e ñ a s . Los m ic ro s c o p io s e le c tró n ic o s c u e n ta n a d e m á s c o n u n s is te m a q u e re g is tra la im a g e n q u e p ro d u c e n lo s e le c tro n e s tra n s m itid o s y
re b o ta d o s s e g ú n la m a y o r o m e n o r d e n s id a d d e las p a rtíc u la s q u e c o m p o n e n la m u e s tra . En la fo to g ra fía se o b s e rv a el v iru s P lxun a b ro ta n d o d e u n a c é lu la d e e m b r ió n d e p o llo
(fle ch a), (e ) El m ic ro s c o p io e le c tr ó n ic o d e b a rrid o p e r m ite o b s e rv a r la s u p e rfic ie d e e s p e c ím e n e s g ru e s o s e in c lu s o d e o rg a n is m o s e n te ro s . El haz d e e le c tro n e s n o atra viesa
la m u e s tra , s in o q u e realiza u n b a rrid o p o r to d a la s u p e rfic ie d e l m a te ria l. Los e le c tro n e s s e c u n d a rio s (d e s v ia d o s p o r e l e s p é c im e n ) so n c a p ta d o s p o r u n d e te c to r e In te g ra d o s
e n u n m o n ito r, lo q u e d a u n a im a g e n tr id im e n s io n a l. En la fo to g ra fía se o b s e rv a u n a vista p a n o rá m ic a d e u n e m b r ió n d e p o llo d e 2 4 hora s. A b a jo a la d e re c h a se o b s e rv a u n
d e ta lle d e las c é lu la s n e u ro e p ite lla le s d e la s u p e rfic ie d e lo s p lie g u e s n e u ra le s p re v io a fu s io n a rs e .
con la membrana plasmática. En este sentido, a pesar de que su estruc pared secundaria que ya no es capaz de expandirse de la misma manera
tura y composición son muy diferentes de las de la matriz extracelular que la primaria. La pared secundaria con frecuencia contiene polisacári-
de las células animales, sus funciones son muy similares: la pared celular dos como la lignina, que la refuerzan. La célula vegetal, que en principio
interviene en funciones relacionadas con la diferenciación de las células estaba viva, a menudo muere y sólo deja la pared externa como una obra
vegetales durante el crecimiento. arquitectónica de la célula. Esto es lo que vio Hooke cuando observó las
En las plantas, el crecimiento ocurre fundamentalmente por alarga láminas de corcho. Muchas algas también contienen celulosa en sus pare
miento celular, en un proceso en el que la célula agrega nuevos materia des, mientras que en las paredes de hongos y procariontes por lo general
les a sus paredes. Sin embargo, no crece igual en todas direcciones (fig. esta sustancia se halla ausente.
4-8b).
Cuando una célula vegetal se divide, se forma una capa delgada de
material aglutinante entre las dos células nuevas, que constituye la EL TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA
laminilla media (fig. 4-8a) que mantiene juntas las células contiguas.
Luego, cada célula vegetal construye su pared celular primaria a cada CELULAR
lado de esta laminilla. La pared primaria contiene principalmente mo Como vimos, la función de la membrana celular es la de mantener
léculas de celulosa. A medida que la célula madura, puede formar una la integridad de la célula, a la vez que regula el tránsito de sustancias
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M a triz C ito s o l
e x tra c e lu la r
C a d e n a c o rta de P ro te ín a s p e rifé ric a s

h id ra to s d e c a rb o n o \ d e m e m b ra n a lig a d a s
(o lig o s a c á rid o s ) a p ro te ín a s in te g ra le s
u n id a
c o v a le n te m e n te
a la p ro te ín a q u e
s o b re s a le
O lig o sa cá rid o s
unidos a lípidos
R e g ió n h id r ó fila -
(glucolípidos)
o a p roteínas
(g lucoproteínas)
R e g ió n h id ró fo b a d e la m e m b ra n a
C a b e z a s h id ró fila s
P ro te ín a s in te g ra le s d e fo s fa to
M o lé c u la s d e c o le s te ro l C o la s h id ró fo b a s
(a u s e n te s e n p ro c a rio n te s , a lg u n o s d e los fo s fo líp id o s
p ro tis ta s , p la n ta s y h o n g o s ) B ic a p a d e fo s fo l (pidos
F ig . 4 - 6 . LA M E M B R A N A P L A S M Á T IC A . Representación esquemática de un modelo de membrana plasmática de célula animal que muestra un corte transversal y las super
ficies interna y externa de la membrana.
de manera selectiva hacia el interior y el exterior de ésta. Sin ella, Otro aspecto que debe tenerse en cuenta al analizar el transporte
los sistemas vivos serían incapaces de mantener la composición y la a través de la membrana es la dirección del pasaje. Por ejemplo,
organización que los caracteriza y de la que depende su existencia. sabemos que las células utilizan oxígeno para su metabolismo y que
Del mismo modo, las membranas que rodean a las mitocondrias, los estas moléculas pasan del exterior al interior de la célula. Pero ¿qué
cloroplastos y el núcleo regulan el tránsito de materiales entre los dis determina que el oxígeno entre y no salga de las células?, ¿cuál es
tintos compartimentos celulares manteniendo los ambientes quími el mecanismotque lo impulsa hacia su interior? Además de la per
cos especializados necesarios en el cumplimiento de sus funciones. meabilidad de la membrana, otros factores inciden en el sentido y
Si analizamos la membrana celular desde el punto de vista de los la velocidad del pasaje de las sustancias. En ciertas condiciones, el
niveles de organización (véase Los seres vivos: una organización jerár transporte podrá requerir un aporte de energía por parte de la célu
quica, en cap. 3), podemos ubicarla en un nivel intermedio, entre el la. En este caso se trata de un t r a n s p o r t e a c t iv o . En otros casos, el
macromolecular y el celular. Podemos definirlo como nivel supramo- pasaje ocurre sin gasto de energía, en cuyo caso se trata de un tipo
lecular, constituido por una diversidad de moléculas que interactúan de t r a n s p o r t e p a s iv o .
y que están organizadas de un modo particular. Como resultado de Analizaremos primero la permeabilidad de la membrana y luego
estas interacciones, el sistema posee propiedades particulares que no los mecanismos de transporte pasivo y activo.
pueden explicarse sólo por la suma de las propiedades de las mo
léculas individuales. Una de esas propiedades de la membrana que
El modelo de mosaico fluido y la permeabilidad de la membrana
analizaremos a continuación es la permeabilidad selectiva, es decir, la
propiedad de regular el pasaje de sustancias a través de ella. El inter El modelo de mosaico fluido resulta útil para explicar el pasaje se
cambio de sustancias de las células y de sus organelas con el entorno lectivo de sustancias a través de la membrana. La bicapa fosfolipídica,
depende tanto de la composición y la distribución de los componen debido a sus largas cadenas carbonadas no polares (véase Apéndice 2,
tes de la membrana (fundamentalmente los fosfolípidos y las proteí La química de los seres vivos), constituye un ambiente hidrófobo que
nas) como de las propiedades físicas y químicas de las sustancias que sólo podrá ser atravesado libremente por moléculas no polares como
se intercambian. Según cómo se combinen estas propiedades, deter el dióxido de carbono, el oxígeno o las hormonas esteroideas. Por su
minadas sustancias podrán atravesarla o no. parte, las moléculas polares como la glucosa no podrán hacerlo libre-
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F ig. 4 -7 . F U N C IO N E S D E LA S P R O T E ÍN A S EN LA S M E M B R A N A S B IO L Ó G IC A S , (a) T ra n s p o rte (Izq u ie rd a ). U na p ro te in a q u e a tra viesa la m e m b ra n a d e la d o a la d o

p u e d e fo rm a r u n ca n a l h ld ro fílic o a tra v é s d e la m e m b ra n a q u e p e r m ite el p asaje d e s o lu to s p o la re s a tra vé s d e e lla. (D e re ch a ) O tra s p ro te ín a s d e tra n s p o rte d e s p la z a n su sta n cia s d e
u n la d o a o tr o d e la m e m b ra n a c a m b ia n d o su fo rm a . En a lg u n o s casos se re q u ie re el a p o r te d e e n e rg ía , (b) A c tiv id a d e n z im à tic a . U na p ro te in a e m b e b id a e n la m e m b ra n a p u e d e ser
u n a e n z im a q u e ca ta liza d e te rm in a d a s re a c c io n e s q u ím ic a s e n el in te rio r c e lu la r. M u c h a s re a c c io n e s m e ta b ó lic a s d e p e n d e n d e la p a r tic ip a c ió n d e va rias e n z im a s q u e a c tú a n d e m o d o
se cu e ncla l. (c )T ra n s d u c d ó n d e señales. A lg u n a s p ro te ín a s d e m e m b ra n a re c o n o c e n q u ím ic a m e n te a d e te rm in a d o s m e n s a je ro s c o m o p o r e je m p lo u n a h o rm o n a . Ésta a c tú a c o m o u n a
señal s o b re el r e c e p to r q u e p ro v o c a u n c a m b io e n su e s tru c tu ra q u e es “In te rp re ta d a " c o m o m e n s a je e n el In te rio r c e lu la r, (d) U n io n e s In te rc e lu la re s . En c é lu la s a d y a c e n te s , m u c h a s
u n io n e s in te rc e lu la re s se p ro d u c e n m e d ia n te el “e n g a n c h e 'd e p ro te ín a s d e a m b a s m e m b ra n a s .
mente; incluso pequeñas moléculas de agua o iones de escaso tamaño Los transportadores son estructuras proteicas que se asocian en
no podrán atravesarla o lo harán muy lentamente. forma específica con la molécula que será transportada. Mediante su
Sin embargo, tanto los iones como el agua y otras moléculas po tiles cambios en su estructura, la proteína transportadora conduce a
lares pasan a través de la membrana. Esto es posible por la existen la molécula de uno a otro lado de la membrana (fig. 4-9b).
cia de las proteínas integrales (véase fig. 4-7): las moléculas polares Los transportadores pueden a su vez agruparse en tres clases (fig.
pasan a través de estas proteínas evitando así el contacto con el 4-10).
ambiente no polar de las cadenas carbonadas de los fosfolípidos. A
estas proteínas se las denomina genéricamente proteínas de trans • Uniportes: transportan una única especie química en una direc
porte y puedan actuar de dos formas básicas diferentes: como cana ción definida.
les o como transportadores. • Simportes: transportan dos o más especies químicas diferentes en
Los canales (fig. 4-9a) son proteínas integrales de membrana que el mismo sentido.
forman conductos a través de los cuales pueden pasar moléculas po • Antiportes: transportan dos o más especies en sentidos opuestos.
lares y iones. No todos los canales permiten el pasaje de cualquier
sustancia. Por ejemplo, las acuaporinas son canales constituidos por Hasta aquí hemos analizado las características físicas y químicas
proteínas de membrana que son específicas para el agua, aunque que tienen influencia en el pasaje de las sustancias a través de la mem
también pueden atravesarlos solutos neutros y pequeños como la brana plasmática. Veremos ahora cómo se determina el sentido de
urea o el glicerol. Sin embargo, los iones H+, que son muy pequeños, este pasaje y la energía implicada en él.
no las atraviesan. Muchos canales son tan específicos que sólo permi
ten el pasaje de unas pocas especies químicas, por lo general iones de
determinada carga. Otros, más específicos aún, dejan pasar un único Transportes pasivos y activos
tipo de ión, como el Na+ o el IC. La alta selectividad de los canales Como vimos, cuando el pasaje de sustancias de un lado a otro de
iónicos es consecuencia de su arquitectura molecular que permite o la membrana ocurre de manera espontánea y se realiza sin gasto de
impide la difusión de sustancias de acuerdo con su tamaño y carga. energía, se trata de un tipo de transporte pasivo.
Además de los canales iónicos y las acuaporinas, existe otro grupo de El movimiento espontáneo más simple es el de difusión (fig. 4-11) y
conductos, los denominados poros. Estos conductos son mucho más es el que ocurre, por ejemplo, cuando una gota de colorante se difunde
grandes que los canales y, por lo tanto, son mucho menos selectivos. en agua a favor de un gradiente de concentración, como se muestra en
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Pared celular------
secundaria estratificada
Pared celular—,
primaria
Laminilla media
-----------------
C3 l f 0\ í °
: O
— ¡P
o = 0 jf O ■ 0 i*
n
Ls=J í 0 i
_J0(Tj Las áreas transparentes
representan un espacio vacío,
previamente formado por
material celular
Células más viejas Células de
que han comenzado Los plasmodesmos formación reciente
a alargarse interconectan
las células
F ig . 4 - 8 . LA P A R E D C E L U L A R , (a) E sq u e m a y m ic ro fo to g ra fia e le c tró n ic a d e las p a re d e s ce lu la re s c o n tig u a s d e d o s tra q u e id a s , q u e so n las c é lu la s c o n d u c to ra s d e a g u a e n las

p la n ta s (véase ca p , 35, El transpone en las p la n ta s). Las cé lu la s, q u e p e rte n e c e n a la m a d e ra d e u n te jo (Taxus), h a n m u e rto , (b) El c re c im ie n to d e las c é lu la s v e g e ta le s está lim ita d o p o r
el c r e c im ie n to d e la p a re d c e lu la r. Las p a re d e s c o n tr o la n así t a n to la v e lo c id a d c o m o la d ire c c ió n d e l c r e c im ie n to d e las cé lu la s.
la figura. La difusión es el desplazamiento neto de moléculas de soluto,

a presión y temperatura constantes, desde zonas de mayor concentra
ción hacia zonas de menor concentración y ocurre sin gasto de energía
externa.
¿Qué ocurre cuando una de estas moléculas, proveniente tanto del in
terior como del exterior celular, se topa con la membrana? Según su po
laridad y tamaño podrá atravesarla ya sea por la bicapa lipídica o por las
proteínas de transporte. Sin embargo, el sentido de este pasaje depende,
aún, de otro factor: la concentración de la sustancia a uno y otro lado de
la membrana. «
Cuanto mayor sea la diferencia de concentración entre uno y otro lado
(es decir, a mayor gradiente) mayor será la velocidad de la difusión. Por
ejemplo, en el interior celular, el 0 2 es rápidamente consumido como
consecuencia de las actividades metabólicas de las células. Por lo tanto,
la concentración de 0 2intracelular es siempre menor que la extracelular.
De esta manera, el gradiente de concentración de oxígeno permanecerá
siempre aproximadamente constante y favorable para la entrada de más
0 2en la célula.
Cuando las moléculas son solubles en la bicapa lipídica, el meca
nismo se denomina d i f u s i ó n s i m p l e y cuando intervienen proteínas
integrales, ya sean los canales o los transportadores, el mecanismo se
denomina d i f u s i ó n f a c i l i t a d a (fig. 4-12).
Para comprender cómo se distribuye el agua dentro del organismo
y cómo se mueve a través de numerosas membranas internas, debe
mos recurrir a otro fenómeno, el concepto de osmosis. Imaginemos
un sistema cualquiera compuesto por dos soluciones acuosas de dis
F ig . 4 - 9 . P R O T E IN A S D E T R A N S P O R T E , (a) Las m o lé c u la s pasan p o r u n ca n al
p ro te ic o , (b) La p ro te in a tr a n s p o rta d o ra c a m b ia d e c o n fig u r a c ió n al d e s p la z a r a las m o
tinta composición, que se encuentran a la misma presión y tempera
lé cu la s tra n s p o rta d a s . tura, separadas por una membrana que sólo es permeable al agua. La
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CAPÍTULO 4 I LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 51
F ig . 4 -1 0 . LO S D IS T IN T O S T IP O S D E M O L É C U L A S T R A N S P O R T A D O R A S , (a) En lo s tra n s p o rta d o re s d e n o m in a d o s u n lp o rte s , u n s o lu to es tra n s p o rta d o e n

u n ú n ic o s e n tid o , (b) En los lla m a d o s s im p o rte s o c u rre a lg o p a re c id o , p e ro c o n u n a d ife re n c ia : e n e s te c a so so n d o s o m á s las s u sta n cia s tra n s p o rta d a s , (c) Los a n tlp o rte s
tra n s p o rta n d o s o m á s e s p e c ie s q u ím ic a s , a lg u n a s d e e llas h acia e l m e d io ¡n tr a c e lu la r y o tra s h a c ia el m e d io e x te rn o .
solución tenderá espontáneamente a igualar sus concentraciones de tanques ubicados a grandes alturas a expensas del aporte de energía
un lado y del otro de la membrana mediante el movimiento del agua externa. Esta analogía se ha llevado al extremo de denominar bombas
ya que los solutos no pueden atravesarla. La solución que contenga a las proteínas que transportan sustancias en forma activa. Las pro
menor concentración de solutos tendrá mayor concentración de agua teínas integrales de la membrana cumplen un papel fundamental en
y, en consecuencia, el agua se moverá desde la solución más dilui el transporte. Estas proteínas poseen sitios de unión específicos que
da, es decir donde la concentración de soluto es menor, hacia la que tienen alta afinidad por el soluto que se ha de transportar (fig. 4-13).
contenga mayor concentración de solutos. Si esa misma membrana En la figura 4-14 se muestra el movimiento de un fluido entre dos
separara dos soluciones de igual concentración, no habrá flujo neto a compartimentos sujeto a la acción conjunta de un flujo pasivo de un
través de ella (recuadro 4-2, La tonicidad de las células). fluido a través de una cañería -impulsado por el gradiente de presión-
Cuando los movimientos de sustancias no ocurren en forma es y de un flujo activo impulsado por una bomba hidráulica. En un primer
pontánea sino que requieren un aporte externo de energía, se trata paso, la proteína que actúa como bomba se une al soluto y forma un
de un transporte activo. Desde un punto de vista energético se puede complejo proteína-soluto. Esto ocurre en el compartimento donde la
hacer una analogía entre el funcionamiento de los sistemas de trans concentración del soluto es menor. Una vez producida la unión, tie
porte activo y el de las bombas hidráulicas que elevan agua hacia ne lugar un cambio de conformación en la proteína, que depende del
suministro de energía. Como resultado de este proceso, el sitio al que
está unido el soluto queda expuesto al otro lado de la membrana, es
decir, al compartimento donde la concentración del soluto es mayor.
La nueva conformación posee una afinidad mucho menor por el solu
to, razón por la cual lo libera al medio. Finalmente, la proteína retoma
su conformación inicial y queda en condiciones de iniciar un nuevo
ciclo de reacción. El resultado de este proceso es un transporte neto de
sustancias desde el compartimento de menor concentración hacia el
de mayor concentración. La mayoría de las proteínas transportadoras
aprovechan la energía química contenida en los enlaces químicos de
moléculas como el ATP que constituye la principal forma de almacena
miento e intercambio de energía de los seres vivos (fig. 4-14).
En la mayoría de las células de los eucariontes, el IC y el Na+ se
F ig. 4 -1 1 . D IF U S IÓ N D E U N A G O T A D E C O L O R A N T E EN EL A G U A . La d i encuentran en concentraciones muy diferentes a uno y otro lado de
fu sió n es u n m o v im ie n to e s p o n tá n e o d e m o lé c u la s d e s d e la z o n a e n q u e e s tá n m ás las membranas biológicas: la concentración del Na+ en el citoplasma
co n c e n tra d a s h a c ia la z o n a d e m e n o r c o n c e n tra c ió n d e d ic h a s m o lé c u la s . E sto es lo q u e
es mucho menor que en el medio extracelular. Por su parte, el IC,
o cu rre c o n las m o lé c u la s d e l c o lo ra n te d e la fo to g ra fía , y q u e se re p re s e n ta e n e l e s q u e
m a d e b a jo d e ellas. C u a n d o u n a su s ta n c ia se m u e v e d e u n a re g ló n d e m a y o r c o n c e n tra
que es un catión clave en muchos sistemas enzimáticos intracelula-
c ió n d e sus p ro p ia s m o lé c u la s a u n a d e m e n o r c o n c e n tra c ió n , se d ic e q u e se m u e v e n a res, se requiere en una concentraci ón alta dentro de la célula. Estos
fa vo r d e u n g ra d ie n te d e c o n c e n tra c ió n . estados alejados del equilibrio sólo pueden mantenerse mediante la
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RECUADRO 4-2
La tonicidad de las células mento de volumen. Entonces, el ingreso inicial de agua produce
un aumento de la presión interna, conocido como presión de
La tonicidad es un parámetro que describe las soluciones se
turgencia. Este proceso continúa hasta que la presión interna se
gún si éstas provocan la entrada o la salida de agua de una célula, equilibra con la externa, momento en que se detiene el flujo de
y está determinada por la concentración de solutos presentes en entrada de agua.
la solución que no pueden atravesar la membrana en relación
con la concentración de esos mismos solutos dentro de la célula.
Una solución isotónica es aquella que no modifica el volumen de
una célula inmersa en esa solución, es decir que, debido a la rela
ción de concentraciones, no se produce flujo neto de agua hacia
dentro o hacia fuera de esa célula. Si se coloca una célula en una
solución y esto provoca que el agua penetre en ella y aumente su
volumen, diremos que se trata de una solución hipotónica res
pecto del medio interno celular. En cambio, una solución hiper
tónica provocará que una célula sumergida en ella pierda agua y
reduzca su volumen.
Un fenómeno interesante surge del hecho de que las membra ► Mayor flujo de agua
nas celulares son impermeables a solutos de gran tamaño, como Menor flujo de agua
las proteínas o el ADN. Estas moléculas presentes en el medio :" á ü Solutos
intracelular poseen carga negativa. La presencia de estas macro- M o v im ie n to d e a g u a e n u n a c é lu la v e g e ta l, (a) En u n a cé lu la v e g e ta l tu rg e n te , el
moléculas en el citoplasma genera un ambiente más concentrado flu id o e x tra c e lu la r es h lp o tó n lc o , p o r lo c u a l h a y u n In g re s o n e to d e a g u a a la c é lu la
en el interior celular respecto del medio externo, que impulsa el q u e g e n e ra u n a u m e n to d e la p re s ió n in tra c e lu la r. (b) SI esa c é lu la se c o lo c a e n u n a
ingreso continuo de agua en las células. En las células vegetales, s o lu c ió n h ip e rtó n ic a ; h a y u n a sa lida n e ta d e a g u a d e la cé lu la . En e s te p ro c e s o , la
m e m b ra n a p la s m á tic a p u e d e lle g a r a d e s p re n d e rs e d e la p a re d ce lu la r.
la pared celular que rodea la membrana plasmática limita el au
Blcapa lipidica
°Jro°Q Difusión
simple (a )
°o °°o 2 •
Oq
Transporte
pasivo
°o°o °0
x o°
o ofpo
O u Difusión
facilitada (b)
o¿po
ooxo o
°o ° °
uo o
F ig . 4 -1 2 . T R A N S P O R T E P A S IV O Y A C T IV O , (a)
D ifu s ió n s im p le : la fu e rz a Im p u ls o ra es el g ra d le n te .d e p o
te n c ia l q u ím ic o , (b) D ifu s ió n fa c ilita d a : la fu e rza Im p u ls o ra
Transporte Energía
es el g ra d ie n te d e p o te n c ia l q u ím ic o o e le c tr o q u ím ic o
activo a y u d a d a p o r u n a e s tru c tu ra p ro te ic a , (c) T ra n s p o rte a c
J tiv o : la fu e rz a Im p u ls o ra res u lta d e u n a p o r te e x te rn o d e
e n e rg ía q u e p e rm ite q u e e l flu jo se p ro d u z c a d e s d e zo n a s
d e m e n o r p o te n c ia l q u ím ic o a zo n a s d o n d e é ste es m a yo r.
T a n to la d ifu s ió n fa c ilita d a c o m o el tr a n s p o r te a c tiv o se
p ro d u c e n a tra v é s d e p ro te ín a s In te g ra le s d e m e m b ra n a .
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4 -1 3 . F U N C IO N A M IE N T O D E U N S IS T E M A D E T R A N S P O R T E A C T IV O P R IM A R IO , (a) El s o lu to se e n c u e n tra e n d ife re n te c o n c e n tra c ió n a a m b o s

la d o s d e la m e m b ra n a , (b) Se fo rm a el c o m p le jo p ro te in a -s o lu to e n el c o m p a r tim e n to d o n d e su c o n c e n tra c ió n es m e n o r, (c) D e s p u é s d e u n c a m b io c o n fo rm a c io n a l
In d u c id o p o r la fu e n te d e e n e rg ía , el s o lu to q u e d a e x p u e s to e n el o tr o la d o d e la m e m b ra n a , (d) La p ro te in a lib e ra el s o lu to e n el c o m p a r tim e n to d o n d e su c o n c e n
tra c ió n es m a yo r.
participación de las proteínas de transporte y con un aporte constan

te de energía, es decir, a través de un sistema de transporte activo que
compensa los flujos pasivos de Na+ y IC determinados por sus res
pectivos gradientes. Este sistema se denomina bomba de Na+-K+. La
importancia de este sistema enzimàtico en la función celular queda
en evidencia si tenemos en cuenta que alrededor del 30% de la energía
producida durante el metabolismo de un ser vivo en reposo se utiliza
para el funcionamiento de la bomba de Na+-IC.
Intercambios a través de vesículas

Las moléculas grandes como las proteínas y los polisacáridos, así
como otras partículas de gran tamaño, no pueden atravesar la mem
brana celular, ni siquiera mediadas por proteínas de transporte. En
estos casos, el transporte a través de la membrana se produce por
procesos completamente diferentes que implican la formación de ve
sículas. Se trata de la endocitosis y la exocitosis.
La endocitosis es el proceso por el cual partículas de gran tamaño in
gresan en la célula. En este proceso, una porción de la membrana pias
matica se repliega generando una pequeña depresión en su lado externo.
La depresión se profundiza rodeando a la sustancia que va a ingresar en
la célula junto con una porción del material del medio extracelular. A
continuación, los extremos libres de la membrana se unen y se forma una F ig . 4 -1 4 . FLU JO S P A S IV O S Y A C T IV O S EN EL M O V IM IE N T O D E U N F L U I
vesícula intracelular, llamada endosoma, dentro de la cual se encuentra D O . El líq u id o se m u e v e d e s d e A h acia B im p u ls a d o la d ife re n c ia d e p re s ió n e n tre a m
b o s c o m p a r tim e n to s (la m a y o r a ltu ra d e líq u id o e n A tie n e c o m o c o n s e c u e n c ia q u e la
el material internalizado. Éste puede ser una macromolécula o un mi
p re s ió n sea m a y o r e n ese c o m p a r tim e n to ) . El flu jo d e A h acia B es p a s ivo . U na b o m b a
croorganismo en cuyo caso el mecanismo se denomina fagocitosis y h id rá u lic a Im p u ls a el m o v im ie n to d e f lu id o d e s d e B h acia A. El flu jo d e B h acia A e s a c tiv o
las vesículas de gran tamaño que se forman se denominan fagosomas. y re q u ie re e n e rg ía . El fu n c io n a m ie n to c o n ju n to y p e rm a n e n te d e a m b o s siste m a s p e r m i
También se puede formar una vesícula que contenga simplemente una te q u e la d ife re n c ia d e n ive le s se m a n te n g a c o n s ta n te e n el tie m p o .
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Ya desde la gestación de la Teoría Celular, lo que hoy conocemos

como núcleo celular desempeñó un papel más que relevante en la
definición de estas líneas. Mathias Schleiden había tomado como ob
jeto de estudio las células vegetales que permitían ver con claridad
las celdillas o células debido a que, como hoy sabemos, poseen una
pared celular que las hacía más visibles a través de los rudimentarios
microscopios. Luego de una enorme variedad de observaciones, llegó
a establecer que todos los vegetales están formados por células. Ade
más, como estaba interesado en los procesos de desarrollo, Schleiden
observaba las células del interior de las semillas. No tardó en des
cubrir en ellas una especie de gránulos que le llamaron la atención
porque daban la impresión de ser núcleos a partir de los cuales se
formaban las células en el embrión en desarrollo. Por eso, denominó
citoblastos {cito: célula; blasto: germen) a dichos gránulos.
Cuando Theodore Schwann, en 1837, observó las células vegetales
que Schleiden le había mostrado, se empeñó en estudiar los tejidos
animales con el ánimo de encontrar similitudes que le permitieran
afirmar que también ellos están formados por células. El interés de
Schwann, junto con otros científicos de la época, era encontrar argu
mentos para establecer un ente material (contrario a la “fuerza vital”)
que permitiera definir lo vivo.
En sus observaciones de tejidos animales, Schwann no siempre
encontraba celdillas delimitadas por paredes como en el caso de los
vegetales, ya que las técnicas de la época no siempre permitían vi
sualizar las membranas. Pero lo que sin duda observaba eran los ci
toblastos descritos por Schleiden como los precursores de las células.
De este modo, luego del estudio de una infinidad de tejidos animales
en los cuales encontraba la presencia sin excepción de esas estructu
ras, Schwann formuló su teoría generalizadora de que todos los seres
vivos están formados por células. Los gránulos o citoblastos no eran
otra cosa que los núcleos celulares de las células eucariotas que son
F ig . 4 -1 5 . U N A V E S ÍC U L A D E S E C R E C IÓ N EN A C C IÓ N . La m lc ro fo to g ra fía fáciles de identificar mediante tinción.
m u e s tra u na ve sícu la d e s e c re c ió n fo rm a d a e n el c o m p le jo d e G o lg l d e l p ro tls ta Tetra- El establecimiento de la Teoría Celular constituyó un gran impulso
hymena furgasoni s e c re ta n d o m u c o s ld a d s o b re la s u p e rfic ie c e lu la r. O b s é rv e s e q u e la
para que numerosos científicos se abocaran a profundizar en el estu
m e m b ra n a d e la ve sícu la se ha fu s io n a d o c o n la m e m b ra n a p la s m á tic a .
dio de las células. Algunos, más preocupados por el funcionamiento
celular, se centraron en el citoplasma mientras que otros, interesados
en el desarrollo de los organismos y en la formación de nuevas cé
porción de la solución extracelular. Gran parte del material que ingresa lulas en los embriones, focalizaron su estudio en los citoblastos. Sin
por endocitosis es degradado en los lisosomas (véase más adelante en embargo, hacia 1850, las técnicas e instrumentos que se utilizaban no
este capítulo La digestión intracelular: los lisosomas). El proceso de inter- permitían observarlos a lo largo de todo el proceso de formación, y
nalización obedece a diversas señales externas o internas. parecía que desaparecían y luego se volvían a formar.
La exocitosis es el mecanismo mediante el cual las células expulsan Sólo entre 1870 y 1880 el perfeccionamiento de las técnicas de
partículas o sustancias al medio extracelular. El material que se va microscopía permitió un importante avance en el estudio del núcleo
a exportar es envuelto en vesículas intracelulares. Estas vesículas se celular. Una de las más importantes observaciones microscópicas fue
fusionan desde el lado interno de la membrana plasmática y su con realizada por un embriólogo alemán, Oscar Hertwig (1849-1922),
tenido se libera al exterior (fig. 4-15). Por medio de este proceso se quien estudiaba el fenómeno de la fecundación utilizando en sus in
exportan neurotransmisores, enzimas digestivas y hormonas como la vestigaciones óvulos y esperma de erizos de mar (fig. 4-16). Estos
insulina en respuesta a una señal o estímulo de origen externo. animales producen óvulos y espermatozoides en gran cantidad y los
liberan al medio acuático donde ocurre la fecundación. Además, los
óvulos son relativamente grandes y transparentes y, por lo tanto, fáci
EN EL INTERIOR DE LA CÉLULA, EL NÚCLEO les de observar. Todas estas características convierten a los gametos
de erizo de mar en un buen modelo para el estudio del núcleo celular.
La investigación de la estructura celular, como en tantos otros ca Observando el proceso de fecundación bajo su microscopio, Hertwig
sos en la historia de la biología, transcurrió por caminos diversos e vio que, a pesar de la presencia de un enorme número de espermato
irregulares. Por un lado, las limitaciones de los instrumentos y técni zoides, sólo uno de ellos penetraba dentro del óvulo. No hacía mucho
cas de observación ofrecían a la vista una diversidad de estructuras tiempo que otros investigadores habían establecido la naturaleza ce
que muchas veces eran atribuidas a “engaños” o “artificios” derivados lular de los gametos. Este conocimiento condujo a Hertwing a po
de la manera en que se preparaban y se coloreaban las muestras. Por ner atención en el núcleo de cada una de ellos y seguir su evolución
otra parte, las concepciones y los propósitos con los que los investiga a partir de la unión de ambos. Así fue como pudo visualizar que el
dores encaraban sus estudios también eran diversas y contribuyeron núcleo del espermatozoide se unía al núcleo del óvulo fusionándose.
a la generación de varias líneas de investigación. Esta observación, confirmada por otros científicos y en otros tipos de
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CAPITULO 4 I LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 55
F ig .4 '1 6 - Ó V U L O S Y E S P E R M A T O Z O ID E S D E E R IZ O S D E M A R . (a) Erizos d e m ar, fá c ilm e n te id e n tific a b le s p o r sus s u p e rfic ie s e sp ino sa s, h a b ita n te s c o m u n e s d e las co stas
rocosas. (b) Este ó v u lo d e u n e riz o d e m a r está ro d e a d o p o r e s p e rm a to z o id e s . A p e s a r d e las g ra n d e s d ife re n c ia s e n ta m a ñ o e n tre el ó v u lo y el e s p e rm a to z o id e , a m b o s c o n trib u y e n
p o r Ig u a l a las ca ra c te rís tic a s h e re d ita ria s d e l d e s c e n d ie n te . Los ó v u lo s y lo s e s p e rm a to z o id e s d e e riz o s d e m a r se h a n u s a d o e n m u c h o s e s tu d io s , d a d o q u e lo s e riz o s so n a n im a le s
re la tiv a m e n te fá cile s d e o b te n e r y la fe c u n d a c ió n , q u e es e x te rn a , p u e d e o b s e rv a rs e c o n c la rid a d e n el la b o ra to rio .
organismos, fue importante para establecer más adelante el hecho de En los primeros años de la década de 1930, el citólogo alemán Joa
que el núcleo es el portador de la información hereditaria. En el caso chim Hämmerling (1901-1980) estudió las funciones del núcleo y del
de la especie humana, por ejemplo, la única parte del espermatozoide citoplasma en forma comparada, aprovechando ciertas propiedades
que es retenida en el interior del óvulo es el núcleo. inusuales del alga marina Acetabularia. El cuerpo de Acetabularia
Otra importante pista acerca de la importancia del núcleo la apor está formado por una única célula gigante de 2 a 5 centímetros de lar
tó el citòlogo alemán Walter Flemming (1843-1905) en la década de go, en la que se pueden distinguir porciones diferenciadas: un “som
1880, época en la que mejoraron sustancialmente las técnicas de tin brero”, un “pedicelo” y un “pie” El núcleo de la célula está contenido
ción de los preparados microscópicos. Flemming observó el núcleo en la porción llamada "pie’!
celular compuesto por una serie de filamentos que se coloreaban Para estudiar el papel del núcleo en la regeneración de las estruc
fuertemente, razón por la cual los denominó cromatina. Al observar turas de la célula que compone a estos individuos, Hämmerling apro
los cambios que experimentaba la cromatina a lo largo del desarro vechó la existencia de dos especies diferentes de Acetabularia, cuyos
llo de una célula, pudo ver cómo, en momentos previos a la división “sombreros” se distinguen fácilmente: Acetabularia mediterránea
celular, el filamento se apelotonaba y luego se seccionaba en varios tiene un sombrero compacto con forma de sombrilla y Acetabula
bastoncitos a los que denominó cromosomas. Durante la división ria crenulata tiene un sombrero con estructuras con forma de pé
celular, describió “la danza de los cromosomas” (fig. 4-17), es de talo. Hämmerling observó que, si se elimina el sombrero a una de
cir, el fenómeno por el cual estos bastoncitos se duplican formando estas células, ésta rápidamente regenera uno nuevo similar al ante
cromosomas dobles, se alinean en el ecuador de la célula y luego se rior. Hämmerling interpretó estos resultados como indicio de que el
separan en cromosomas simples, cada uno hacia un polo de la célula núcleo dirige la producción de ciertas sustancias determinantes del
que luego se divide en dos dando lugar a dos células hijas. Según sus sombrero y que estas sustancias se acumulan en el citoplasma. Así
conclusiones, cada una de estas células hijas posee la misma cantidad explicaba la razón por la que luego de trasplantar un núcleo de la
de cromatina que la célula madre, como consecuencia de la duplica otra especie a una célula a la que se había seccionado el sombrero,
ción de los cromosomas previa a la división. Este proceso se deno formaba poco después del trasplante nuclear un sombrero de tipo
mina mitosis (véase cap. 5, La continuidad de la vida). En los años intermedio. Sin embargo, luego de extirpar el sombrero “híbrido” y
siguientes, este mismo proceso fue observado en los más diversos al formarse el segundo sombrero, las sustancias determinantes de la
grupos de animales y también en el reino vegetal, lo cual contribuyó a forma del “sombrero” remanentes del núcleo anterior (de A. medite
reforzar la validez del descubrimiento de Flemming. rráneo) y presentes en el citoplasma antes del trasplante, se habían
El hecho de que Flertwig y Flemming hicieran sus observaciones agotado. De este modo, la forma del sombrero estaba por completo
más o menos en la misma época no fue producto de la casualidad, ya
que en ese entonces acababan de incorporarse enormes mejoras en
los microscopios ópticos y en las técnicas de microscopia. El hallazgo
de los cromosomas en la intimidad del núcleo celular constituyó un
enorme avance en el estudio de la célula, ya que indicaba la existen
cia de estructuras capaces de desdoblarse dando lugar a dos núcleos
idénticos a aquel que les dio origen, y que formarán parte de las nue
vas células originadas.
Desde la época de Flemming se diseñaron y realizaron varios ex
perimentos para investigar el papel del núcleo celular en la división
de la célula. En un experimento simple se eliminó por microcirugía el
nucleo de un organismo unicelular eucarionte, una ameba. La ameba
dejó de dividirse y en pocos días murió. Sin embargo, si en el trans
F ig . 4 -1 7 . D IB U J O S H E C H O S P O R W A LTE R F L E M M IN G EN 1 8 8 2 . En e sto s
curso de las 24 horas siguientes a la eliminación del núcleo original se d ib u jo s re p re s e n tó c ro m o s o m a s d e c é lu la s e n d iv is ió n d e la rvas d e s a la m a n d ra . Las o b
le implantaba el de otra ameba, la célula sobrevivía y podía dividirse s e rv a c io n e s d e F le m m in g fu e r o n p o s ib le s g ra cia s al d e s a rro llo d e n u e v a s té c n ic a s d e
normalmente. c o lo ra c ió n .
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bajo el control del nuevo núcleo trasplantado proveniente de la otra una influencia continua sobre las actividades de la célula, asegurando
especie (fig. 4-18). que las moléculas complejas que ella requiere se sinteticen en la can
Los experimentos relatados contribuyeron a esclarecer dos fun tidad y el tipo necesarios. El modo como el núcleo desempeña estas
ciones fundamentales del núcleo celular. En primer lugar permitie funciones será descrito en las Secciones 2 y 3.
ron establecer que el núcleo contiene la información hereditaria
que determina si un tipo particular de célula, sea ésta un paramecio,
una ameba o un alga unicelular, se desarrollará en un paramecio, una
Características del núcleo
ameba o un alga unicelular con las mismas características de sus pro El núcleo es la estructura típica de la célula eucarionte, que habría sur
genitores. Cada vez que la célula se divide, esta información pasa a las gido en el curso de la historia evolutiva por invaginación de la membrana
dos nuevas células. Este hecho es válido también para las células de celular de organismos procariontes. Es una estructura frecuentemente
los organismos pluricelulares que se multiplican por mitosis. En se esférica y voluminosa en relación con el tamaño total de la célula: tiene
gundo lugar, según indicó el trabajo de Hämmerling, el núcleo ejerce alrededor de 5 pm de diámetro y suele ocupar aproximadamente un 10%
del volumen celular. Está delimitado por una envoltura nuclear, consti
tuida por dos membranas concéntricas separadas por un espacio perinu-
clear. Cada una de las membranas es una bicapa lipídica, cuya continui
dad se ve interrumpida, a intervalos frecuentes, por pequeños poros nu
cleares por donde circulan materiales entre el núcleo y el citoplasma (fig.
4-19). Los poros no son simples perforaciones en la doble capa, sino que
cada uno de ellos está constituido por una estructura discoidal con más
de 100 moléculas de proteínas, que se conoce con el nombre de complejo
del poro nuclear. A través de ellos pasan, por difusión pasiva, pequeñas
moléculas solubles en la membrana. Por su parte, las moléculas grandes
como las proteínas se movilizan según señales específicas hacia dentro o
fuera del núcleo, mediante diferentes mecanismos de transporte activo.
En el interior del núcleo se encuentran los cromosomas observa
dos tempranamente por Flemming. La dilucidación de su estructura
química llevó casi un siglo desde que el biólogo y médico suizo Frie-
drich Miescher (1844-1893) aisló por primera vez una sustancia a la
que denominó nudeína hasta que se estableció que ésta se encuentra
formada por ácidos nucleicos y proteínas. Actualmente, sabemos que
los cromosomas de las células eucariontes están formados por mo
léculas de ácido desoxirribonucleico (ADN) que portan la informa
ción hereditaria, unidas fuertemente a proteínas. Un grupo de estas
proteínas se denomina histonas y cumplen una función estructural,
mientras que las proteínas no histónicas son de tipo regulatorio. Al
conjunto formado por las hebras de ADN y proteínas se lo denomina
cromatina y es lo que se observa como una maraña de hilos delgados
cuando la célula no se está dividiendo. Durante el proceso de división
celular, la cromatina se condensa formando los cromosomas que se
hacen visibles como entidades independientes.
Cuando la célula aún no se está dividiendo, en el núcleo celular se
observa, además de la cromatina, un cuerpo de tamaño considerable:
el nucléolo, que cumple un papel muy importante ya que en él se
construyen unas estructuras denominadas ribosomas que participan
en la síntesis de proteínas (véase cap. 9, El flujo de información gené
tica: los caminos a la síntesis de proteínas).
ENTRE EL NÚCLEO Y LA MEMBRANA CELULAR, EL CITOPLASMA

Como vimos, los experimentos realizados por Hämmerling en
1930 con el alga Acetabularia lo indujeron a pensar que la actividad
celular estaba regulada desde el núcleo, a través de algún tipo de sus
F ig . 4 -1 8 . F U N C IO N E S D E L N Ú C L E O Y D E L C IT O P L A S M A , (a) U n a e s p e c ie
d e a lg a u n ic e lu la r d e l g é n e ro Acetabularia tie n e u n s o m b re ro c o n fo rm a d e s o m b rilla y
tancia que pasaba al citoplasma y permanecía por un tiempo en él
(b) o tra e s p e c ie tie n e u n s o m b re ro ra s g a d o , c o n e s tru c tu ra s c o n fo rm a d e p é ta lo . SI e n "expresando” las “instrucciones” del material hereditario.
a m b o s casos se e lim in a el s o m b re ro (c) y (d) se fo rm a u n o n u e v o s e m e ja n te , e n a p a Pero las ideas acerca de que el citoplasma tiene un papel fun
rie n cia , al a m p u ta d o . S in e m b a rg o , si se e lim in a el "p ie " (q u e c o n tie n e el n ú c le o ) s im u ltá damental en el funcionamiento celular son más antiguas y datan
n e a m e n te c o n el s o m b re ro (e) y se im p la n ta u n n ú c le o n u e v o d e la o tra e s p e c ie (f), el
de la época en que se gestó la Teoría Celular. Recordemos que, en
s o m b re ro q u e se fo rm a (g) te n d rá u n a e s tru c tu ra c o n ca ra c te rís tic a s d e a m b a s e sp ecie s.
Si se v u e lv e a e lim in a r e s te s o m b re ro (h), e l q u e se d e s a rro lla e n su re e m p la z o (i) co rre s
aquellos tiempos, parte del debate rondaba en torno de la posibili
p o n d e rá a la c é lu la d e la e s p e c ie q u e d o n ó e l n ú c le o y n o a la c é lu la q u e s ó lo a p o r tó el dad de asignar a “lo vivo” alguna entidad material que pudiera re
c ito p la s m a . presentarlo.
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Fig. 4 -1 9 . LA E N V O L T U R A N U C L E A R . M ic ro fo to g ra fía s e le c tró n ic a s d e la s u p e rfic ie c lto p la s m á tlc a d e la e n v o ltu ra n u c le a r d e u n e s p e rm a to z o id e d e c o b a y o , (a) Los p o ro s

n uclea res se ve n c la ra m e n te s o b re la s u p e rfic ie . D ive rso s e s tu d io s b io q u ím ic o s y m ic ro fo to g ra fía s e le c tró n ic a s d e c o rte s tra n sve rs a le s d e la e n v o ltu ra n u c le a r h a n re v e la d o la e s tru c tu ra
d e l p o ro n u c le a r. A n iv e l d e los p o ro s, las b ic a p a s llp íd lc a s d e las d o s m e m b ra n a s d e la e n v o ltu ra n u c le a r e stá n fu s io n a d a s , (b) C o n m a y o r a u m e n to se o b s e rv a q u e lo s p o ro s fo rm a n
canales e s tre c h o s q u e a tra v ie s a n las b ic a p a s llp íd lc a s fu s io n a d a s . Están fo rm a d o s p o r u n a e s tru c tu ra lla m a d a c o m p le jo d e l p o ro n u c le a r, c o m p u e s ta p o r m á s d e c ie n p ro te ín a s d is tin ta s
d is trib u id a s e n fo rm a s im é tric a o c to g o n a l. La a b e rtu ra d e l p o r o es u n c a n a l m u y e s tre c h o e n el c e n tr o d e ca d a o c tó g o n o .
La escasa importancia que la Teoría Celular había dado en sus A continuación se describen las diferentes estructuras que confor
orígenes a las membranas celulares hizo que la mayor parte de la man el citoplasma, tanto aquellas relacionadas con la síntesis de la
atención se centrara en el núcleo y en lo que por aquellos tiempos se enorme diversidad de proteínas como las involucradas en otras fun
denominaba protoplasma, al que se consideraba la base física de los ciones vitales relacionadas con las transformaciones de la materia y la
fenómenos biológicos. Pero los estudios sobre el citoplasma tomaron energía en el interior de la célula.
verdadero impulso a partir de la década de 1880, especialmente a par
tir de la mejora en los métodos de tinción de los preparados micros
cópicos. Estos métodos permitían teñir de manera diferencial distin Las estructuras en las que se sintetizan las proteínas: los ribosomas
tos componentes del citoplasma. Además, se estudiaron sus propie Los ribosomas son las estructuras en las cuales ocurre el acopla
dades fisicoquímicas, lo cual llevó al naturalista alemán J. A. Otto miento de los aminoácidos durante la síntesis de proteínas. Son nu
Bütschli (1848-1920) a describirlo como una mezcla de sustancias merosas y su número es variable ya que está en relación con la can
coloidales de diferentes viscosidades. Los estudios químicos arroja tidad de proteínas que la célula esté fabricando. Los ribosomas no
ron hacia finales del siglo xix que su composición es una mezcla de se hallan rodeados por una membrana y están constituidos por dos
agua con una variedad de sustancias como proteínas, carbohidratos subunidades -una subunidad mayor y otra menor- cada una formada
y cuerpos grasos. Sin embargo, estas aproximaciones no alcanzaban por ARN ribosómico y proteínas. Las dos subunidades normalmente
para explicar de qué modo esas propiedades y esos componentes po están separadas y su ensamblaje se produce en el momento de la sín
dían dar cuenta de la actividad vital de la célula. Tampoco fueron tesis de proteínas.
suficientes los descubrimientos que se realizaron a finales del siglo La ubicación de los ribosomas en el interior de una célula eucarionte
xix y en la primera mitad del siglo xx cuando, gracias a los avances es variable y depende de las funciones que desempeñarán las proteínas
de la microscopia, se logró observar diferentes orgánulos incluidos en que en ellos se sintetizan. Algunas proteínas, como el colágeno, las en
el citoplasma: el retículo endoplasmático o ergastoplasma, las mito- zimas digestivas o las hormonas, realizan funciones fuera de la célula
condrias o el complejo de Golgi descrito por el microscopista italiano y, a veces, a una gran distancia (si se considera la escala celular) de su
Camilo Golgi (1844-1926) en 1898. origen. Otras pasan a formar parte de las membranas celulares. Y aun
Es decir, se disponía de una gran variedad de datos obtenidos a tra otras, como algunas enzimas, actúan dentro del citoplasma. Los ribo-
vés de diferentes técnicas y métodos, pero los análisis químicos y es somas en los que se sintetizan proteínas que serán liberadas al exterior,
tructurales no eran suficientes para establecer la conexión entre estos o que formarán parte de la membrana plasmática, se encuentran adhe
resultados y la funcionalidad de la célula como organismo vivo. Sólo a ridos a la membrana nuclear y a un sistema complejo de membranas
partir de 1940, con el perfeccionamiento del microscopio electrónico y internas llamado retículo endoplasmático. En cambio, aquellos en los
de las técnicas de ultracentrifugación (recuadro 4-3, Disección de la que se fabrican proteínas citoplasmáticas se encuentran dispersos en
célula) fue posible aislar de manera eficaz estas estructuras, descri el citoplasma.
birlas y caracterizarlas.
A su vez, el desarrollo posterior de la biología molecular a partir de
las investigaciones sobre el papel de los ácidos nucleicos como porta Los sistemas de endomembranas
dores de la información genética y de las proteínas como expresión de Como vimos, las células eucariontes se caracterizan por poseer es
ella contribuyó a poner en correspondencia muchas de las estructuras tructuras internas formadas por membranas que compartimentan el
observadas y detectadas en el citoplasma, con una de las manifestacio citoplasma en espacios especializados.
nes más significativas de la vida: la biosíntesis de proteínas (véase cap. Cada compartimento es funcionalmente diferente y contiene un gru
El flujo de información genética: los caminos a la síntesis de proteí po característico de enzimas que se corresponde con las funciones de
nas). En el recuadro 4-2 se explica de forma sintética este proceso. cada uno. El sistema de endomembranas está constituido por v a c u o la s
ERRNVPHGLFRVRUJ
RECUADRO 4-3
Disección de la célula
En toda célula viva se desarrollan en forma simultánea un sin las diferencias de tamaño y densidad de las partículas que componen
número de reacciones químicas. Mientras cientos de moléculas se las células. Estas partículas, suspendidas en un líquido, son colocadas
sintetizan continuamente por medio de ciertas vías enzimáticas, otras dentro de un tubo de ensayo en una ultracentrífuga y se lo hace girar
tantas se degradan por otras vías. Una manera de conocer las células a velocidades muy altas. De este modo, sometidas a una intensa fuerza
es estudiar estas reacciones. En las células eucariontes, las reacciones gravitacional, las partículas se moverán a través del fluido a distintas
químicas diferenciadas ocurren dentro de las organelas como las mi- velocidades; las más grandes y más densas sedimentarán más rápida
tocondrias, los lisosomas o los cloroplastos. Para estudiar las funciones mente. Así, si se hace girar células previamente fragmentadas a las ve
específicas de una organela, ésta debe poder ser aislada de las demás locidades apropiadas, se pueden obtener fracciones purificadas de sus
estructuras celulares y obtenerse en cantidades apreciables. Esto es po estructuras subcelulares, como mitocondrias, núcleos y membranas
sible mediante la técnica de centrifugación diferencial que aprovecha intracelulares.
1. S e c o rta fin a m e n te u n 2. S e m u e le n s u a v e m e n te e n un tu b o 3. S e o b tie n e así u n a

te jid o c o m o el d e h íg a d o d e v id rio c o n s o lu c ió n d e s a c a ro s a s u s p e n s ió n de
¡s o tó n ic a c o n re s p e c to al flu id o o rg a n e la s c e lu la re s
¡n tra c e lu la r, p a ra ro m p e r la s c é lu la s
s o b re n a d a n te
c o n o rg a n e la s
-►
- d o - n ú c le o s
C e n trífu g a a
8 7 0 0 g x 10 m in
6. M e d ia n te e s te p ro c e d im ie n to la s e s tru c tu ra s
4. L a s u s p e n s ió n o b te n id a se c o lo c a 5. S e c e n trifu g a a b a ja v e lo c id a d c o n s e rv a d a s c o n m a y o r ta m a ñ o , lo s n ú c le o s , v a n
lu e g o e n un tu b o d e v id rio e s p e c ia l al fo n d o d e l tu b o , m ie n tra s q u e la s o rg a n e la s m á s
m u y re s is te n te liv ia n a s q u e d a n s u s p e n d id a s en el líq u id o , q u e
se lla m a s o b re n a d a n te
s o b re n a d a n te
c o n m e m b ra n a s
y rib o s o m a s
-►
— d o — , p a s tilla
C e n trífu g a a i
1 0 0 .0 0 0 g x 2 0 m in
7. El s o b re n a d a n te se tra n s fie re 8. S e c e n trifu g a a v e lo c id a d m á s alta , lo 9. E n el p re c ip ita d o q u e fo rm a u n a
a o tro tu b o e s p e c ia l d e c e n trífu g a c u a l h a c e s e d im e n ta r p a rtíc u la s ta le s c o m o "p a s tilla " se e n c u a n tra n m ito c o n d ria s
la s m ito c o n d ria s y lo s lis o s o m a s y lis o s o m a s . El s o b re n a d a n te
se d e s c a rta
— CR>
C e n trífu g a a
1 2 0 .0 0 0 g x 8 h o ra s
10. S e p re p a ra , p o r un la d o , un 11. S e c o lo c a la s u s p e n s ió n 12. S e c e n trifu g a a u n a v e lo c id a d

"g ra d ie n te d e d e n s id a d " d e s a c a ro s a en un tu b o de s u a v e m e n te en la p a rte s u p e rio r m á s a lta aú n. D e e s te m o d o c a d a tip o
c e n trífu g a , p o r o tro la d o s e re s u s p e n d e la p a s tilla d e l "g ra d ie n te d e d e n s id a d " d e o rg a n e la se m u e v e a tra v é s d e l
q u e c o n te n ía la s m ito c o n d ria s y lo s lis o s o m a s d e s a c a ro s a g ra d ie n te a v e lo c id a d d ife re n te , s e g ú n
e n u n a s o lu c ió n d e s a c a ro s a is o tó n ic a su p ro p ia d e n s id a d
ERRNVPHGLFRVRUJ
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----------- Cloroplastos
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plasmática
>« Pared
celular
#*
é 'k '*■10
Fig. 4 -2 0 . C É L U L A F O T O S IN T É T IC A D E U N M U S G O . En esta m lc ro fo to g ra fía
e le c tró n ic a se o b s e rv a q u e la v a c u o la se e x p a n d ió h a s ta lle n a r casi c o m p le ta m e n te la
cé lu la . La p o rc ió n d e c ito p la s m a q u e c o n tie n e lo s c lo ro p la s to s q u e d ó c o n fin a d a e n los
b o rd e s d e la cé lu la , ju n t o a la m e m b ra n a ce lu la r.
F ig . 4 -2 1 . P R O C E S O D E F A G O C IT O S IS . La p a rtíc u la d e a lim e n to es ro d e a d a p o r
la m e m b ra n a c e lu la r, q u e lu e g o se e s c in d e fo r m a n d o la v a c u o la a lim e n ta ria e n el In te rio r
y vesículas, el retículo endoplasmático, el complejo de Golgi y los d e l c ito p la s m a .
lisosomas.
Aunque los distintos compartimentos están físicamente separados,
se encuentran funcionalmente interconectados. En conjunto contribu Muchos protistas, como las amebas, ingieren su alimento a través
yen a la síntesis, modificación, transporte y exportación de proteínas, del mecanismo denominado fagocitosis mediante el cual engloban el
el metabolismo de los lípidos y la eliminación de sustancias tóxicas. alimento y lo incorporan a la célula dentro de una vacuola denomina
El desarrollo de estas organelas es variable en los diferentes tipos da vacuola alimentaria (fig. 4-21).
celulares y depende de la función que estas células cumplen. A conti
nuación se describe cada una de ellas y se ejemplifica la relación entre
estructura y función. La síntesis y transform ación de m oléculas: el retículo endoplasm ático
El retículo endoplasmático (RE) constituye la mayor parte del sis
tema de endomembranas. Es una red de sacos aplanados, tubos y ca
El alm acenam iento y transporte de m ateriales: vacuolas y vesículas nales interconectados, y es característico de las células eucariontes.
El citoplasma de las células eucariontes contiene un gran número de La membrana del RE separa dos compartimentos: la luz o espacio
vesículas, organelas con forma de bolsa delimitadas por membranas. intercisternal, interno a la membrana, y el citosol. Hay dos categorías
Miden habitualmente menos de 100 nanómetros de diámetro y se dis generales de retículo endoplasmático, el retículo endoplasmático
tinguen por su tamaño, composición y función. rugoso o granular (RER o REG), que es continuación de la membrana
Sus principales funciones son el almacenamiento y el transporte de nuclear externa y por lo tanto se encuentra más cercano al núcleo,
materiales, tanto dentro de la célula como hacia el interior y el exterior y el retículo endoplasmático liso (REL), que es una continuación
de ésta. del RER. Si bien existe continuidad dentro de este sistema de mem
La mayoría de las células de plantas y hongos contienen un tipo par branas, éstas son diferentes en apariencia, estructura y función. La
ticular de vesículas, las vacuolas, que son de gran tamaño, están llenas apariencia rugosa del RER se debe a que posee ribosomas adheridos
de fluido y pueden ocupar de un 30 a un 90% del volumen celular. Las a su membrana. También hay ribosomas en la cara citoplasmàtica de
células vegetales jóvenes se caracterizan por tener muchas vacuolas, la membrana externa del núcleo, pero no así en la del REL (fig. 4-22).
pero, a medida que maduran, las numerosas vacuolas pequeñas se fu En los ribosomas que están adheridos a la membrana del REG se
sionan en una vacuola grande, central, que luego se transforma en un sintetizan las proteínas que serán transportadas ya sea para integrar
elemento de soporte fundamental de la célula (fig. 4-20). Las vacuolas parte de la membrana celular, o para ser exportadas. Por ejemplo,
mantienen la turgencia celular y también pueden almacenar tempo la insulina, una hormona proteica secretada por el páncreas, es sin
rariamente nutrientes o productos de desecho y funcionar como un tetizada en el RER. Por tal razón, esta estructura se encuentra muy
compartimento de degradación de sustancias. En una misma célula desarrollada en las células pancreáticas (recuadro 4-4, Una aproxi
Pueden coexistir distintas vacuolas con diferentes funciones. mación a la síntesis de proteínas).
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60 SECCIÓN il | LA UNIDAD DE LA VIDA
RECUADRO 4-4
Una aproximación a la síntesis de proteínas 1) S ín te s is de A R N m
Si aceptamos que el alga Acetabularia utilizada por Hämmer

ling es un modelo, podemos asimilarla con una “caja negra” a la
cual se accede externamente introduciendo ciertas perturbacio
nes (la escisión del “pie" y del “sombrero") y que “responde” con
ciertos cambios que podemos registrar (el desarrollo de un “som
brero” diferente del original). Esta primera aproximación, permi
tió a Hämmerling arribar a algunas conclusiones: “algo” produ
cido por el núcleo, pasaba al citoplasma, permanecía un tiempo
en él y comandaba la formación del "sombrero” con ciertas ca
racterísticas que dependían de la información del núcleo. Que
daba por dilucidar qué estructuras y procesos en el interior de la
caja negra hacían posible este resultado. A partir de 1953, año en
que se propuso un modelo aceptable para la estructura del ADN
(véase Apéndice 2, La química de los seres vivos) y durante las
dos décadas siguientes, diversas investigaciones realizadas desde
diferentes campos y laboratorios, utilizando diferentes modelos,
contribuyeron a arrojar luz sobre este problema.
En el caso de las algas de Hämmerling, podemos decir hoy que
las sustancias que permanecían en el citoplasma celular y que se
guían las instrucciones del núcleo fabricando un determinado
tipo de sombrero eran fundamentalmente de dos tipos: un grupo
de moléculas de un tipo de ácido nucleico (el ARN) y ciertas pro
teínas. En efecto, en todo organismo, son las proteínas las que, en
última instancia, ejecutan o expresan las instrucciones del ADN
Síntesis de proteínas. Las "in s tru c c io n e s " para la fa b ric a c ió n d e u n a d e te rm in a d a
nuclear debido a la diversidad de funciones que ellas desarrollan p ro te ín a , p o r e je m p lo la h e m o g lo b in a , se e n c u e n tra e n c ie rta s p o rc io n e s d e la m o
y, en particular, las que intervienen en la regulación enzimàtica de lé c u la d e A D N . Estas In s tru c c io n e s so n "c o p la d a s "e n o tra m o lé c u la , el ARN m e n s a je ro
las reacciones bioquímicas. A la vez, la síntesis de las proteínas que (A R N m ). El A R N m fo r m a d o e n e l n ú c le o a tra vie s a los p o ro s d e la m e m b ra n a n u c le a r y
expresan la información inscrita en el núcleo está mediada por dis pasa al c ito p la s m a d o n d e se s in te tiz a rá la h e m o g lo b in a . La h e m o g lo b in a , c o m o to d a
tintas moléculas de ARN que participan en la traducción de dichas p ro te ín a , e stá fo rm a d a p o r u n a s e c u e n c ia p a rtic u la r d e a m in o á c id o s (aa). El e n la c e
o rd e n a d o d e d ic h o s a m in o á c id o s se realiza e n lo s rlb o s o m a s p re s e n te s e n el c ito
instrucciones dando lugar a la síntesis de proteínas específicas. Este
p la s m a , b a jo las in s tru c c io n e s d e l A R N m , y c o n el a p o rte e s p e c ífic o q u e realiza o tr o
proceso se representa en el siguiente esquema: tip o d e AR N , el A R N d e tra n s fe re n c ia (A R N t) q u e tra n s p o rta lo s a m in o á c id o s h acia los
rlb o s o m a s .
Ribosomas
Espacio ¡ntracisternal
/
El retículo endoplasmátlco
rugoso (RER) es un sistema
de membranas que separa
a la célula en canales y
compartimientos. Tiene
ribosomas adheridos
a su superficie externa
Retículo endoplasmático
liso (REL)
F ig . 4 -2 2 . EL R E T ÍC U L O E N D O P L A S M Á T IC O . (a) M ic ro fo to g ra fía e le c tró n ic a d e u n a c é lu la d e l p án cre a s, ó rg a n o e x tre m a d a m e n te a c tiv o e n la síntesis d e p ro te ín a s, so b re

t o d o e n z im a s d ig e s tiv a s , q u e s o n e x p o rta d a s al in te s tin o d e lg a d o , p o rc ió n d e l a p a ra to d ig e s tiv o e n d o n d e se realiza la m a y o r p a rte d e la d ig e s tió n , (b) E sq ue m a "trid im e n s io n a l" q u e
In te rp re ta el RER, b a s a d o e n m lc ro fo to g ra fía s e le c tró n ic a s .
ERRNVPHGLFRVRUJ
(a) Región cis

(entrada de vesículas)
Región media
Región trans —S
(salida de vesículas) Espacio
Intracis-
rnal
Vesícula segregada con

materiales compactados que
son distribuidos dentro
de la célula o enviados a la
superficie celular
F ig . 4 -2 3 . EL C O M P L E J O D E G O L G I. (a) M ic ro fo to g ra fía e le c tró n ic a d e l c o m p le jo d e G o lg l. (b) In te rp re ta c ió n g rá fic a " trid im e n s io n a l”.
Muchas de las proteínas de membrana que intervienen en el recono Entre las caras cis y trans existe también una cisterna central. Las
cimiento celular son glucoproteínas, es decir, proteínas unidas a glúcidos proteínas y los lípidos transportados por vesículas provenientes del RE,
o hidratos de carbono. En el RER se produce la adición de carbohidratos entran por la cara cis del complejo de Golgi y salen por su cara trans,
alas proteínas sintetizadas en sus ribosomas. El transporte de todas estas siempre en el interior de vesículas originadas en las membranas del
proteínas se lleva a cabo mediante vesículas que se forman por la evagi- mismo complejo de Golgi. Estas vesículas posteriormente habrán de
nación de la membrana del propio RER y emergen de él, luego se dirigen dirigirse a la superficie celular o a otros compartimentos. Actualmente
al complejo de Golgi, donde continuará su procesamiento. se acepta que ambas caras son sitios en los que se asignan los destinos
En el REL ocurren numerosos procesos metabólicos como las sín finales a las proteínas. Dentro de cada región hay enzimas que catalizan
tesis de lípidos, el metabolismo de hidratos de carbono y procesos transformaciones, como por ejemplo el agregado de azúcares (glucosi-
de desintoxicación por modificación de sustancias tóxicas, como por lación) a las proteínas (véase cap. 6, Metabolismo y energía).
ejemplo las que provienen de los psicofármacos. Esto ocurre espe Algunas proteínas y lípidos permanecen en el complejo de Golgi,
cialmente en las células hepáticas, cuyo REL está muy desarrollado. formando parte de sus membranas, mientras que las proteínas gluco-
Entre los lípidos sintetizados en esta organela se encuentran los es siladas salen de él y viajan en vesículas de transporte que se dirigen a:
feroides que forman parte de algunas hormonas sexuales. Por eso, el
REL también presenta gran desarrollo en las células de las gónadas • otros compartimentos del sistema de endomembranas (lisosomas
que producen estas hormonas. y otras organelas),
Todos los compartimentos están comunicados entre sí a través de • la superficie de la célula donde formarán parte de la membrana
numerosas vesículas de transporte que de manera continua emergen plasmática,
de una membrana y se fusionan con otra. Este tráfico se halla alta • el exterior de la célula (exportación).
mente organizado: cada vesícula que emerge de un compartimento «
toma sólo las proteínas apropiadas y se fusiona con la membrana En las células vegetales, el complejo de Golgi también sintetiza y reúne
blanco determinada; así, por ejemplo, las proteínas que se sinteti algunos de los componentes de las paredes celulares, a los que exporta
zan en el RER se dirigen habitualmente al complejo de Golgi dentro a la superficie de la célula donde son ensamblados. Los ribosomas, el
de pequeñas vesículas membranosas. ¿Cómo ocurre esta selección? retículo endoplasmático, el complejo de Golgi y sus vesículas interactúan
Algunas proteínas, por ejemplo, tienen señales específicas que son recíprocamente en la producción de nuevo material de la membrana ce
reconocidas por ciertas membranas y no por otras. lular y de macromoléculas de exportación (fig. 4-24).
M odificación y e m p aq u etam ien to : el com piejo de G olgi La digestión intracelular: los lisosomas
Las bolsas observadas a fines del siglo xix por Camilo Golgi, tam Los lisosomas son un tipo especial de vesículas con función diges
bién denominadas cisternas, se encuentran apiladas laxamente unas tiva que se forman en el complejo de Golgi. En su interior contienen
sobre otras y rodeadas por túbulos y vesículas (fig. 4-23). El hoy co enzimas hidrolíticas sintetizadas en el RER, que degradan los tipos
nocido como complejo de Golgi, presente en casi todas las células principales de macromoléculas que se encuentran en una célula viva:
eucariontes, constituye un centro de compactación, modificación y proteínas, polisacáridos, ácidos nucleicos y lípidos. Estas enzimas
distribución de proteínas. Las cisternas del complejo de Golgi po sólo son activas en el medio ácido característico del interior del liso-
seen dos caras. Una de ellas, llamada cara cis, frecuentemente la más soma. La acidez es provista por proteínas de transporte de su mem
cercana al RE, es la cara receptora, mientras que la otra, denominada brana que bombean H* al interior de la vesícula con gasto de energía.
cara trans, cumple funciones de exportación. Los lisosomas recién formados se denominan lisosomas primarios.
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Las proteínas sintetizadas Las proteínas son En el complejo de Golgi se Las vesículas se liberan del
en los ribosomas asociados liberadas en vesículas añaden hidratos de carbono a complejo de Golgi y se dirigen
a las membranas del RER que se fusionan con los proteínas y lípidos (glucoproteínas a distintos destinos dentro de la
son procesadas en su sacos del complejo de y glucolípidos). En algunos tipos de célula o a su superficie
interior Golgi células se añaden lípidos a las
proteínas (lipoproteínas)
| | ._______________ 1______________,
Lisosoma Membrana
Complejo de Golgi
celular
Ribosoma
Proteina
Proteínas de exportación
ARN
mensajero Glucoproteínas
glucolípidos y
lipoproteínas
Lípidos
Proteina
de membrana
F ig . 4 -2 4 . EL T R Á F IC O D E V E S ÍC U L A S D E M T R O D E LA C É L U L A . D ia g ra m a q u e ilu s tra la in te ra c c ió n d e los rib o s o m a s , el re tíc u lo e n d o p la s m á tic o (R E Ly

RER), el c o m p le jo d e G o lg i y las vesícula s. Estas o rg a n e la s c o o p e ra n e n la síntesis, el p ro c e s a m ie n to q u ím ic o , el e m p a q u e ta m ie n to y la d is tr ib u c ió n d e m a c ro m o lé c u la s ,
y e n el a p o r te d e n u e v o m a te ria l a las m e m b ra n a s .
En los organismos unicelulares que ingieren alimento por fagoci mas lo aportan los glóbulos blancos. Estas células del sistema in-
tosis, los lisosomas primarios funden sus membranas con las de la munitario capturan bacterias por fagocitosis, envolviéndolas en una
vacuola alimentaria, formándose así un lisosoma secundario, en el vacuola. Los lisosomas primarios actúan sobre dichas vacuolas del
que se produce la digestión del alimento por parte de las enzimas mismo modo que lo hacen con las vacuolas digestivas. Las enzimas
hidrolíticas (fig. 4-25). Otro ejemplo de la función de los lisoso hidrolíticas digieren rápidamente las bacterias, y las moléculas pe-
(b) Autofagía
jg¡j¡[¡]Mw% F ig . 4 -2 5 . A C C IO N D IG E S T IV A D E LOS L IS O S O M A S . (a) L u e g o d e l p ro c e s o d e fa g o c ito s is , los liso so m a s in te rv ie n e n lib e ra n d o sus e n z im a s q u e d e g ra d a n las

p a rtíc u la s c o n te n id a s e n la v a c u o la a lim e n ta rla p ara su d ig e s tió n , (b) U na o rg a n e la d a ñ a d a p u e d e s e r d e g ra d a d a p o r las e n z im a s d e los liso so m as.
ERRNVPHGLFRVRUJ
quenas que se forman como producto de esta digestión atraviesan alemán Karl Benda (1857-1933) en 1889, y su funcionalidad como la
la membrana del lisosoma hacia el citosol, donde luego pueden ser "usina energética de la célula” fue establecida recién en 1948 por G.
reutilizadas. H. Hogeboom, W. C. Schneider y G. E. Palade.
Las mitocondrias están constituidas por dos membranas: la
membrana externa es lisa, mientras que la más interna se encuentra
Otro tipo de organelas plegada hacia adentro, formando crestas que constituyen superfi
cies de trabajo en las que ocurren las reacciones químicas asociadas
Lo degradación de ácidos grasos y sustancias tóxicas: los peroxisom as a la respiración (fig. 4-26). Cuanto más activa es una mitocondria,
Otro tipo de vesícula relativamente grande presente en la mayoría más crestas tiene. El espacio interno que delimitan las crestas se
de las células eucariontes son los peroxisomas. Son vesículas con una denomina matriz mitocondrial. Las mitocondrias miden alrededor
sola membrana, en las que se producen diferentes reacciones gracias de 1,5 pm de ancho y 2 a 8 pm de longitud. En el capítulo 6 exami
a las distintas enzimas que contienen; en general se trata de enzimas naremos con más detalle la estructura y los procesos que ocurren
oxidativas. En los peroxisomas, la degradación de ácidos grasos libera dentro de estas importantes organelas (véase fig. 6-17).
energía en forma de calor y compuestos que participan en la síntesis Como vimos en el capítulo 3 las mitocondrias presentan vestigios
de otras sustancias. En este proceso, la enzima oxidasa hace posible de su vida como organismos independientes. Se reproducen por fi
la unión del hidrógeno a los átomos de oxígeno y forma peróxido de sión binaria como las bacterias y, en la matriz, poseen un pequeño
hidrógeno (H20 2), también conocido como agua oxigenada, un com cromosoma que codifica algunas de sus proteínas y ribosomas simi
puesto que es en extremo tóxico para las células vivas. Inmediatamen lares a los de los organismos procariontes. El resto de las proteínas
te, otra de las enzimas presentes, la catalasa, escinde el peróxido de que participan en las funciones de la mitocondria se sintetizan en el
hidrógeno acumulado, lo que da como productos agua e hidrógeno, y RER del citoplasma celular y, al igual que sucede con otras organelas
evita así cualquier daño a las células. Los peroxisomas son particular como los cloroplastos y los peroxisomas, ingresan en ellos por medio
mente abundantes en las células hepáticas, donde participan en la eli de una señal específica para cada organela.
minación por oxidación de algunas sustancias tóxicas como el etanol.
La producción y el alm acenam iento de hidratos de carbono: los plástldos
La transform ación de energía: las m itocondrias El término plástido designa de manera genérica a una familia
Las mitocondrias son las organelas en las que se lleva a cabo la respi de organelas que se encuentran sólo en las células de plantas y al
ración celular (véase cap. 6, Metabolismo y energía), es decir, el proceso gas. Tal como las mitocondrias, están formados por dos membra
mediante el cual las células obtienen energía. Estas organelas constituyen nas de las cuales la interna está fuertemente plegada. Se pueden
el lugar físico en el que las moléculas orgánicas obtenidas del exterior por reconocer tres tipos de plástidos: los leucoplastos, que pueden
los organismos heterótrofos, o sintetizadas por los organismos autótro- almacenar almidón o, en algunas ocasiones, proteínas o aceites y
fos, se degradan al combinarse con el oxígeno. Como producto de esta son abundantes en órganos de almacenamiento de los vegetales
degradación se obtiene dióxido de carbono y agua, y se libera energía que como raíces (p. ej., el nabo) o tubérculos (como la papa); los cro-
se almacena en forma de energía química, en moléculas de ATP. moplastos, que contienen pigmentos del tipo de los carotenoides,
Al igual que sucede con otras organelas citoplasmáticas, el número de color rojo y amarillo, presentes en las cáscaras de algunas frutas
de mitocondrias es variable de un tipo celular a otro, según la función y en los pétalos de las flores y los cloroplastos. Sus denomina
específica del tejido. Incluso, en un mismo tipo celular, la cantidad ciones se relacionan con los colores que presentan: leuco signi
podrá variar en función del metabolismo celular. fica blanco, cromo remite a la diversidad de colores que pueden
En general, cuanto mayores son los requerimientos energéticos de presentar según el tipo y cantidad de carotenos, y chloro significa
una célula eucarionte, más mitocondrias contiene. Por ejemplo, una verde, que es el color preponderante de los cloroplastos debido a
célula del músculo cardíaco contiene varias veces más mitocondrias la gran cantidad de clorofila que poseen.
y de mayor tamaño que una célula hepática. A menudo, las mito Los cloroplastos son las organelas celulares en las que tiene lugar
condrias se encuentran agrupadas en áreas celulares de alto reque la fotosíntesis. Mediante este mecanismo, los organismos fotoautó-
rimiento energético, como por ejemplo alrededor del flagelo en los trofos producen moléculas orgánicas complejas como los hidratos de
espermatozoides. carbono a partir de compuestos sencillos como el dióxido de carbo
No es casual, entonces, que una de las primeras observaciones de no y el agua. La energía involucrada en este proceso de síntesis es la
mitocondrias haya sido realizada en células musculares. En efecto, energía lumínica (fig. 4-27). Además de las dos membranas comunes
hacia 1880, el naturalista suizo Rudolf Kolliker (1817-1905) obser a todos los plástidos, los cloroplastos tienen una tercera membrana
vo una especie de gránulos en células musculares de insectos, a los interna: la membrana tilacoide. Esta membrana forma una serie de
que denominó sarcosomas. Muchos otros investigadores observaron compartimentos y brinda superficies de trabajo en las que operan
estructuras similares que recibieron diversas denominaciones depen enzimas y ocurren un conjunto de reacciones específicas de la foto
diendo ya sea de su ubicación en la célula o de las técnicas de tinción síntesis. Los espacios internos delimitados por la membrana tilacoide
que las hacía visibles. El patólogo e histólogo prusiano Richard Alt- están interconectados y forman un compartimento continuo. La sín
man (1852-1900) fue más allá en su denominación. En 1884 describió tesis de hidratos de carbono se produce en la estroma, que es el espa
unos corpúsculos que se teñían con fucsina, a los que denominó bio- cio entre la membrana tilacoide y la membrana interna. En el capítulo
blastos pues sostenía que se trataba de ciertos parásitos celulares de 7 consideraremos con más detalle la estructura del cloroplasto y su
vida independiente y con un metabolismo propio. A pesar de lo an- importancia funcional. Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos
hcipatorio que actualmente resulta esta afirmación, en aquella época contienen múltiples copias de un pequeño cromosoma -que en este
fue rechazada. Por un lado, por la escasa credibilidad en las técnicas caso se encuentran en la estroma-, así como ribosomas propios a
de observación y, por otro lado, debido a la audacia de sus especu partir de los cuales se sintetizan algunas proteínas propias de estas
laciones teóricas. Su denominación actual fue dada por el médico organelas. En los plástidos se produce una gran cantidad de ATP y
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(a ) (b )
La m e m b ra n a in te rn a p le g a d a h a c ia a d e n tro fo rm a cre sta s

q u e d e s e m p e ñ a n un pa p e l c ru c ia l en las re a c c io n e s q u ím ica s
q u e p ro d u c e n la tra n s fo rm a c ió n d e la e n e rg ía de los a lim e n to s
en u n a fo rm a d e e n e rg ía a d e c u a d a p a ra los p ro c e s o s ce lu la re s
F ig . 4 -2 6 . LA M IT O C O N D R IA . (a) Mlcrofotografía y (b) Interpretación gráfica que representa una mitocondrla, con un corte que permite "ver" su Interior.
son las organelas en las que las plantas sintetizan los ácidos grasos y te y el movimiento de vesículas y organelas dentro del citoplasma.
la mayoría de los aminoácidos, así como las purinas y las pirimidinas Actúan asociados con ciertas proteínas, algunas de las cuales le
(véase cap. 5, La continuidad de la vida). confieren estabilidad al polímero de tubulinas y otras son proteínas
motoras que dirigen el movimiento de las organelas a lo largo de los
microtúbulos. En este caso funcionan como rieles sobre los cuales
Un sistema de andamiaje interno: el citoesqueleto se mueven unidireccionalmente las proteínas motoras, cargando
A partir de 1940, la biología celular da un vuelco importantísimo. Hasta vesículas que contienen hormonas, neurotransmisores, nutrientes
ese momento la observación directa, a través de diferentes técnicas de mi o proteínas. También participan en la división celular, por ejemplo,
croscopía, había permitido identificar algunos orgánulos y, especialmen en los movimientos de cromosomas que tienen lugar durante ese
te, algunos componentes del núcleo celular. Sin embargo, gran parte del proceso (véase cap. 5, La continuidad de la vida). Además, los mi-
citoplasma permanecía aún “ópticamente vacío” La introducción del mi
croscopio electrónico y la incorporación de otros métodos como la ultra-
centrifugación o las técnicas con inmunofluorescencia dieron un nuevo
impulso al estudio de la célula. Asimismo, el uso de isótopos radiactivos
permitió no sólo la observación y detección de estructuras estáticas, sino
también la localización y el seguimiento de moléculas que intervienen ac
tivamente en el metabolismo. La búsqueda de la explicación dinámica de
la célula que diera cuenta de la relación entre las estructuras y las funcio
nes vitales se complementa con estudios citológicos y bioquímicos.
En este marco y, a partir de la utilización de las nuevas técnicas, se
encontraron estructuras citoplasmáticas que constituyen un verdadero
esqueleto celular: el c ito e s q u e le to . Esta estructura está formada por un
conjunto de proteínas filamentosas interconectadas. El citoesqueleto no
sólo mantiene la organización de la célula y sus organelas sino que ade
más es responsable del movimiento, participa en las modificaciones de
su morfología y dirige el tránsito intracelular (fig. 4-28). Se han identifi
cado tres integrantes principales del citoesqueleto: los microtúbulos, los
filamentos de actina -o microfilamentos- y los filamentos intermedios.
♦ Los microtúbulos son largos tubos huecos formados por dímeros

de dos proteínas globulares llamadas tubulina alfa y tubulina beta,
que se asocian formando un polímero. Estos tubos, constituidos por
el polímero enroscado, tienen alrededor de 22 nanómetros de. diá
metro, pero su longitud es variable, ya que ésta se modifica por el
agregado o por la eliminación de dímeros con gasto de energía. Esto
significa que los microtúbulos pueden desensamblarse y liberar dí u,° (conjunto de tilacoldes)
meros de tubulina que podrán migrar dentro de la célula y formar
nuevos microtúbulos. Esto le da a la estructura un carácter suma F ig . 4 -2 7 . EL C L O R O P L A S T O , (a) Microfotografía y (b) Interpretación gráfica que
mente dinámico. Los microtúbulos son importantes en el transpor representa un cloroplasto, con un corte que permite”ver"su Interior.
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CAPITULO 4 | LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 65
Dímero de tubulina Subunidad fibrosa Monómero de actina

O
Microtúbulo Filamento intermedio Filamento de actina (F)

[ 22 nm ] [ de 7 a 11 nm ] o microfilamento
[ 6 nm ]
■JjgBfBg F ig . 4 -2 8 . LA E S T R U C T U R A D E L C IT O E S Q U E L E T O . (a) M ic ro fo to g ra fía s d e m ic ro tú b u lo s , (b) fila m e n to s in te rm e d io s y (c) fila m e n to s d e a c tin a d e c é lu la s d e

3 c a n g u ro , q u e m u e s tra n la d is tr ib u c ió n d e lo s e le m e n to s e s tru c tu ra le s d e l c lto e s q u e le to . Estas c é lu la s p e rte n e c e n al te jid o e p ite lia l, q u e re v is te las s u p e rfic ie s d e l c u e rp o y
la lu z d e los ó rg a n o s in te rn o s . C a da c é lu la se ha tr a ta d o c o n a n tic u e rp o s flu o re s c e n te s esp ecífico s< p ara ca d a tip o d e p ro te ín a d e l c ito e s q u e le to . La flu o re s c e n c ia d e ca d a
m u estra in d ic a la lo c a liz a c ió n d e ca d a t ip o d e p ro te ín a , (d) En e sta re p re s e n ta c ió n e s q u e m á tic a d e u n c o r te d e u n a c é lu la se p u e d e o b s e rv a r la d is p o s ic ió n d e lo s tre s e le m e n to s p rin
cipales d e l c ito e s q u e le to : m ic ro tú b u lo s , fila m e n to s in te rm e d io s y m ic ro fila m e n to s .
crotúbulos son componentes principales de los cilios y los flage microtúbulos, los filamentos de actina pueden formarse y desinte
los, estructuras que participan en la locomoción de muchos tipos grarse rápidamente, según las condiciones en que se encuentra la
de células. En algunos organismos eucariontes unicelulares, los célula en cada momento. Ciertos movimientos de las células son
microtúbulos participan en la captura de presas, al promover las impulsados por la polimerización de la actina que, de esta manera,
extensiones de la membrana plasmática que ocurren durante la forma seudópodos, o “falsos pies” Los haces de actina constitu
fagocitosis. yen el centro de las microvellosidades como las que forman las
• Los filamentos de actina o microfilamentos, de un diámetro pro células intestinales especializadas en la absorción de nutrientes. Las
medio de 6 nanómetros, están constituidos por varias moléculas membranas de estas células poseen numerosas prolongaciones, las
de una proteína globular llamada actina G. Cuando estas molécu microvellosidades, que aumentan considerablemente su superficie
las de actina G se ensamblan, forman una larga estructura helicoi de absorción. Los filamentos de actina, junto con los de miosina,
dal doble que se conoce como actina E Los filamentos de actina también actúan en las células animales durante la división celular,
son fuertes a pesar de ser muy finos, a menudo se asocian forman estrangulando al citoplasma y separando las dos células hijas. La
do haces o fibras de tensión que cruzan el citoplasma como cables actina y la miosina son además los componentes principales de los
o se enredan entre sí formando cinturones y redes. Al igual que los conjuntos contráctiles complejos de las células musculares.
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filamentos intermedios forman, a su vez, un armazón denso, como un

cesto, debajo de la envoltura del núcleo, la lámina nuclear, que se inte
rrumpe en los poros nucleares y actúa como soporte de la membrana
nuclear interna. En muchas células, los filamentos intermedios tienen
una disposición radial, que va desde ese “cesto” que se encuentra al
rededor de la envoltura nuclear hacia la periferia celular, y se asocian
íntimamente con los microtúbulos. En las células epiteliales, algunos
filamentos se fijan en puntos específicos de la membrana celular don
de forman parte de uniones especializadas entre dos células vecinas.
El citoesqueleto es, así, un entramado denso de haces de fibras pro

F ig . 4 -2 9 . M O V IM IE N T O A M E B O ID E . U n m a c ró fa g o ( tip o d e g ló b u lo b la n c o
fa g o c ític o ) se e stá d e s p la z a n d o p o r la s u p e rfic ie d e u n a ca ja d e c u ltiv o . Su m o tllid a d es
teicas que se extiende a través del citoplasma. Aunque esta red da a la
p o s ib le p o r la in te ra c c ió n d e lo s fila m e n to s d e a c tln a c o n o tra p ro te ín a , la m io s in a . C o m o célula una estructura tridimensional altamente ordenada, no es rígida
v e re m o s e n el c a p ítu lo 31, lo s m a c ró fa g o s d e s e m p e ñ a n v a ria s fu n c io n e s v ita le s e n la ni permanente. Es una estructura dinámica, que cambia y se desplaza
re s p u e s ta d e l c u e rp o a lo s m ic ro o rg a n is m o s in va sore s. T a m b ié n c o n s titu y e n u n o d e los de acuerdo con las actividades de la célula.
p rin c ip a le s tip o s c e lu la re s q u e so n a ta c a d o s p o r el v iru s c a u s a n te d e l sida.
• Losfilamentos intermedios se encuentran en organismos pluricelula

El citoesqueleto y el m ovim iento
res y son particularmente abundantes en células sometidas a tensio Todas las células exhiben alguna forma de movimiento. Aun las
nes mecánicas, como las células epiteliales, nerviosas y musculares. células vegetales, encerradas por una pared celular rígida, muestran
Tienen un grosor intermedio entre los microtúbulos y los filamentos corrientes citoplasmáticas activas (movimientos del citoplasma den
de actina, con un diámetro de entre 7 y 11 nanómetros. A diferencia tro de la célula), movimientos cromosómicos y cambios de forma du
de ambos, que están constituidos por subunidades de proteína globu rante la división celular. Además, como ya mencionamos, existe un
lar, los filamentos intermedios están compuestos por proteínas fibro movimiento de vesículas y organelas dentro del citoplasma.
sas resistentes y duraderas. Estas fibras no se desintegran fácilmente
en la célula una vez que han sido formadas, aunque también son di
námicas, es decir que están continuamente intercambiando nuevas (b)
Anillo externo de nueve
unidades proteicas. Las unidades que los forman son tetrámeros (cua
pares de microtúbulos
tro subunidades) en lugar de dímeros. La proteína que constituye los
filamentos intermedios varía con el tipo celular y es específica. Los
Dos microtúbulos
centrales
Enlace proteico
entre microtúbulos
Los microtúbulos se deslizan

unos sobre otros por la acción
de la proteína dineína que
funciona como una ATPasa
Anillo con
nueve tripletes
de microtúbulos
Cuerpo basal
jyT-v subyacente
Citosol
F ig . 4 - 3 0 . LO S C IL IO S , (a) D o s o rg a n is m o s c ilia d o s , p ro tls ta s u n ic e lu la re s , q u e se d is tin g u e n p o r sus n u m e ro s o s c ilio s. A la iz q u ie rd a , Paramecium ; a la d e re c h a , Didinium. En Parame

cium, los c ilio s se d is trib u y e n re g u la rm e n te e n la s u p e rfic ie c e lu la r. En Didinium fo rm a n d o s c o ro n a s q u e le c iñ e n e l c u e rp o , (b) E sq u e m a d e u n c ilio c o n su c u e rp o b asal s u b y a c e n te , (c)
M lc ro fo to g ra fía e le c tró n ic a d e u n c o r te tra n s v e rs a l d e lo s c ilio s d e u n a c é lu la b ra n q u ia l (p a rte d e l s is te m a e s p ira to rio ) d e u n m e jilló n . El m o v im ie n to d e los c ilio s e n las b ra n q u ia s d e los
m e jillo n e s y o tro s m o lu s c o s b iv a lv o s a rra stra el a g u a a tra vé s d e las b ra n q u ia s , q u e fu n c io n a n c o m o u n ta m iz . Los o rg a n is m o s y las p a rtíc u la s d e a lim e n to p e q u e ñ o s q u e d a n a tra p a d o s
e n el m u c u s d e la s u p e rfic ie d e la b ra n q u ia y lu e g o so n a rra s tra d o s p o r lo s c ilio s h acia la b o c a .
ERRNVPHGLFRVRUJ
Se han identificado dos mecanismos diferentes de movimiento celu son ciliadas. Por ejemplo, en las células de nuestro tracto respiratorio,
lar El primero consiste en el montaje de proteínas contráctiles como los el movimiento de los cilios genera movimiento en el medio externo. Al
filamentos de actina, que además de su función estructural, cumplen un batir, crean una corriente ascendente de mucus, que arrastra hacia la
papel importante tanto en el movimiento interno del contenido celular garganta los restos de hollín, polvo, polen, alquitrán de tabaco y cual
como en el de la propia célula. Un segundo mecanismo para el movi quier sustancia extraña que se haya inhalado. Estas sustancias indesea
miento celular consiste en estructuras motoras permanentes formadas bles finalmente pueden eliminarse de la garganta por deglución. Otro
por la asociación de microtúbulos, como son los cilios y los flagelos. ejemplo lo constituyen las células que tapizan las superficies internas
En su participación en la motilidad celular, la actina suele estar de los oviductos. El batir de sus cilios impulsa a los oocitos a través del
asociada a otros tipos de proteínas. En particular, la miosina, otra conducto desde el ovario hacia el útero.
proteina fibrosa, se asocia a ella produciendo el movimiento celular. Los cilios y los flagelos están anclados a la célula por una estructura en
También, a veces, a estas dos se asocian proteínas reguladoras. forma de cilindro, el cuerpo basal. Esta estructura posee el mismo diá
La actina, la miosina y sus proteínas asociadas están comprometi metro que un cilio, aproximadamente 0,2 pm y también está formado
das en una variedad de procesos celulares diferentes. Por ejemplo, la por microtúbulos. Pero, a diferencia de los cilios y flagelos, los micro
actina cumple un papel fundamental en la formación de seudópodos túbulos están dispuestos en tripletes que, en número de nueve, forman
en organismos unicelulares como las amebas o en células como los la pared del cilindro. Otra diferencia es que el cuerpo basal no tiene
glóbulos blancos, que se mueven por cambios graduales en la forma microtúbulos en el centro y ninguno de sus microtúbulos tiene brazos.
de la célula. En estas células, los filamentos de actina se encuentran Los cilios y los flagelos se desarrollan a partir de los cuerpos básales.
concentrados en haces o formando una malla, cerca del borde celular Muchos tipos de células eucariontes contienen en su citoplasma
donde interactúan con la mioisina provocando una contracción loca centríolos, cuya estructura es idéntica a la de los cuerpos básales
lizada, que hace presión sobre el líquido celular que presiona a su vez (fig. 4-31). Los centríolos se encuentran sólo en aquellos grupos de
sobre la membrana y emite una prolongación, el seudópodo.
Se ha visto que estos filamentos, junto con la miosina, también actúan
en las células animales durante la división celular, ya que forman una
especie de cinturón contráctil que estrangula al citoplasma y separan
las dos células hijas. En las células de las algas, los filamentos de actina
se presentan en haces dondequiera que ocurra una corriente citoplas
màtica. El modo en el que la actina y sus proteínas asociadas llevan a
cabo el movimiento ameboide (modo en el que se desplazan las amebas
y algunas células animales) y producen las corrientes citoplasmáticas es
objeto de intensas investigaciones en la actualidad (fig. 4-29).
La actina y la miosina son también los componentes principales de
los conjuntos contráctiles complejos llamados miojilamentos, que se
encuentran en las células musculares de los vertebrados y en muchos
otros animales. Esta organización especializada de la actina y la miosi
na (que se describirá en detalle en el capítulo 25, Percepción sensorial,
procesamiento de la información y respuesta motora) hace posible los
movimientos rápidos y coordinados de los animales, incluidos los in
sectos, los peces, las aves, los caballos de carrera, y nosotros mismos.
Desde la superficie de muchos tipos de células eucariontes se ex
tienden estructuras largas y delgadas, los cilios y los flagelos. Se trata
de protrusiones de la propia célula, rodeadas por su membrana plas
mática. Ambos participan en el movimiento celular y tienen una es
tructura común; la diferencia más evidente entre ellos es su longitud.
Triplets de
Cuando son cortos y numerosos, se llaman cilios; cuando son más
largos y escasos, se llaman flagelos. Las células procariontes también
tienen flagelos, pero su estructura es muy diferente de los de las célu
las eucariontes (véase cap. 19, fig. 19-8).
Los cilios y los flagelos se encuentran muy difundidos entre los seres
vivos: en células de animales, en las células sexuales de heléchos y otras
plantas, y en los protistas (fig. 4-30a). Sólo unos pocos grupos de euca-
nontes, como las algas rojas, los hongos, las plantas con flor y los gusanos
redondos (nematodos) no tienen cilios ni flagelos en ninguna célula.
Casi todos los cilios y los flagelos de células eucariontes, ya sean de
un paramecio o de un espermatozoide, tienen la misma estructura in
terna: nueve pares de microtúbulos fusionados forman un anillo que
rodea a otros dos microtúbulos situados en el centro (fig. 4-30b y c). Proteina nexina
En organismos eucariontes unicelulares y en algunos animales peque
ras, como los platelmintos, los cilios y los flagelos están asociados con
F ig . 4 -3 1 . LO S C E N T R ÍO L O S . (a) M lc ro fo to g ra fía c o lo re a d a d e u n c o r te tra n sve rs a l
el movimiento del organismo. La gran movilidad de los espermato
d e u n c e n tr io lo d e u n a c é lu la d e la m o s c a d e la fru ta , Drosophila. Los c e n trío lo s s o n es
zoides humanos se debe a su poderoso flagelo único o "cola”. Muchas tru c tu r a lm e n te id é n tic o s a lo s c u e rp o s básales, (b) E sq u e m a q u e m u e s tra la d is p o s ic ió n
células que tapizan las superficies internas de nuestro cuerpo también d e lo s m ic r o tú b u lo s e n u n c e n trio lo .
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68 SECCIÓN II ¡ LA UNIDAD DE LA VIDA
organismos que también tienen cilios o flagelos (y por lo tanto, cuerpos Como veremos en el capítulo 5, las células en las que los centrosomas no
básales). Habitualmente se hallan de a pares, con sus ejes longitudina tienen centríolos, como las células de las plantas con flor, las de algunos
les formando ángulos rectos entre sí. Se encuentran en una región del mamíferos o las células de las primeras etapas embrionarias, también
citoplasma llamada centrosoma. Se trata de una zona más clara próxima son capaces de organizar microtúbulos para formar un huso mitótico.
a la envoltura nuclear, a partir de la cual se disponen en forma radial los El descubrimiento de la compleja estructura interna de cilios y fla
microtúbulos del citoesqueleto. Por esta razón, el centrosoma se consi gelos, cuerpos básales y centríolos, que se repite una y otra vez en los
dera el principal centro organizador de microtúbulos. Por ejemplo, des seres vivos, fue una de las revelaciones más espectaculares de la mi
empeña un papel importante en la formación del huso mitótico, que es croscopía electrónica. Para los biólogos, la repetición y la conservación
una estructura formada por microtúbulos que se ensamblan en el mo de esta estructura compleja a lo largo de la evolución, desde organis
mento de la división celular y está relacionada con el movimiento de los mos unicelulares “muy primitivos” hasta organismos pluricelulares
cromosomas. Sin embargo, aunque los centríolos se encuentran en el “modernos” constituye otra prueba abrumadora de la unidad básica de
centrosoma, no parecen ser los responsables de la formación del huso. los seres vivos (recuadro 4-5, Cultivo de células).
RECUADRO 4-5
Cultivo de células de bovino, que posee distintos componentes que promueven el cre
En la actualidad, las técnicas de cultivo celular constituyen herra cimiento celular.
mientas fundamentales que se aplican tanto en investigación básica Además de los requerimientos nutricionales, es necesario
como aplicada, en el diagnóstico clínico e incluso en algunos proce controlar otros parámetros como la temperatura, el pH, la ten
sos industriales. Por ejemplo, se puede cultivar una amplia variedad sión de C 0 2 y la humedad. Estas condiciones son provistas por
de tipos celulares que sirven para investigar cómo provocan infeccio el incubador de células, instrumento fundamental para el culti
nes los virus o cómo actúa cierto medicamento o sustancia. También vo celular.
se utilizan para estudiar algunas patologías como cáncer, Parkinson,
sida, enfermedad de Alzheimer, etcétera.
El importante desarrollo de estas técnicas se ha visto favoreci
do por las numerosas ventajas que presentan frente a la investi
gación con animales vivos, ya que permite, por un lado, el control
del ambiente en el cual se desarrollan las células y, por otro, ana
lizar un tipo celular aislado con la consiguiente disminución de
los costos de reactivos y el sacrficio de animales de experimen
tación. Al mismo tiempo, desde el punto de vista ético, este re
curso técnico es especialmente deseable porque posibilita que las
investigaciones se desarrollen sin someter a seres vivos a procedi
mientos cruentos que en muchos casos involucran la muerte. La
industria farmacéutica utiliza ampliamente las técnicas de cultivo
para el desarrollo de nuevos fármacos, así como para la obtención
de anticuerpos y hormonas, entre otras sustancias. Estas técnicas
también se emplean como complemento para determinadas tera
pias médicas como la fertilización in vitro, las afecciones inmu-
nológicas y tumorales, y para el diagnóstico y el tratamiento de
diversas patologías. Actualmente, se utilizan cultivos de células
madre (véase cap. 33, Biología en contexto social) que tienen ade
más potenciales usos en la reparación de tejidos deteriorados, en
microtrasplantes y en terapias inmunológicas que actualmente se
encuentran en fase experimental.
Para que las células puedan mantenerse y proliferar se deben In c u b a d o r a u to m á tic o d e C 0 2 p ara c u ltiv o d e cé lu la s, c o n filtro s p a ra aire, c o n tro l
cultivar en un medio adecuado, un medio de cultivo que contenga d e te m p e ra tu ra , h u m e d a d y d e p re s ió n d e C 0 y En su In te rio r se p u e d e n o b s e rva r,
nutrientes como aminoácidos esenciales, carbohidratos, vitaminas, s o b re lo s e sta n te s, las cá p su la s y las b o te lla s d e c u ltiv o q u e c o n tie n e n e l " m e d io d e
c u ltiv o " n e c e s a rio p a ra q u e las c é lu la s p u e d a n v iv ir y p ro life ra r.
iones inorgánicos y suero de diferentes especies, como de caballo o
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTULO 4 I LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 69
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL

Instrumentos, ideas científicas y contextos en la construcción de la Teoría Celular
En la actualidad, la comunidad científica adscribe a los postulados para aquellos grupos de investigación abocados a desentrañar los
de la Teoría Celular, que es una de las bases del conocimiento del mecanismos que ocurren a nivel celular y molecular, que los des
mundo biológico. tinados a investigaciones en niveles más complejos y abarcativos.
Pero en cuanto a la investigación científica, cabe preguntarse A este nivel de complejidad se puede acceder a través de estudios
hasta qué punto la búsqueda de respuesta a los desafíos que plan socio-epidemiológicos que analicen, entre otros, los factores am
tean temas fundamentales como la salud, centrada en la explora bientales y algunos modelos culturales tendientes a la prevención.
ción de los niveles básales de organización de la vida tales como De todos modos, no se trata de suplir ciertos tipos de estudios
el celular, no podría estar limitarlo a la búsqueda de soluciones en por otros, sino construir marcos más amplios de interpretación
otros sentidos. en el caso de fenómenos complejos. En este sentido, la búsque
Buscar la base de los desafíos en temas fundamentales, como da de un lenguaje común entre diversos grupos de científicos, la
la salud, por ejemplo, podría estar limitando la búsqueda de so búsqueda de objetivos mancomunados, la información y el pro
luciones en otros sentidos. Por ejemplo, en el estudio e investiga tagonismo de los ciudadanos, entre otros aspectos, es uno de los
ción sobre el cáncer, los recursos financieros suelen ser mayores grandes desafíos de esta época.
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS
1. Uno de los aspectos centrales de este capítulo reside en la ciónelos con los niveles de organización en los que permite
relación entre las observaciones y las teorías desde las cuales abordar cada uno de ellos.
éstas se interpretan. Se inicia con dos citas, una de François
Jacob y otra de Claude Bernard. 4. Teniendo en cuenta la relación estructura-función, responda
Escriba un breve texto ejemplificando estos conceptos. A lo a las siguientes preguntas:
largo del capítulo encontrará numerosas referencias que lo a) Dada la función inmunológica de los glóbulos blancos, selec
ayudarán en esta tarea. cione de la lista dos estructuras que estarán especialmente
desarrolladas en estas células:
2. Otra cuestión que atraviesa este capítulo es la idea de mo REL, vesículas de exportación, lisosomas, mitocondrias, fi
delo. Durante su desarrollo se utiliza este término con dife bras de actina, REG, membrana nuclear, complejo de Golgi.
rentes significados: como teoría desde la cual se interpretan Fundamente su elección.
fenómenos, como analogía con determinados mecanismos, b) ¿Cómo explica la presencia de abundantes mitocondrias cer
como una construcción que permite explicar alguna estruc ca del cuerpo basal del flagelo de los espermatozoides?
tura y/o función, como recurso experimental. c) Dado qpe las glándulas salivales producen enzimas digesti
a) Recorra el capítulo e identifique y señale en qué sentido vas, seleccione de la lista dos estructuras que estarán espe
se habla de modelo en distintos subtemas y cuáles son sus cialmente desarrolladas en estas células:
alcances y limitaciones en cada caso. REL, vesículas de exportación, lisosomas, mitocondrias, fi
b) ¿Considera que el modelo de mosaico fluido es suficien bras de actina, REG, membrana nuclear, complejo de Golgi.
te para explicar el transporte de sustancias a través de la Fundamente su elección.
membrana? ¿Por qué? Indique qué aspectos permite expli
car y, si fuera necesario, qué otras consideraciones debe 5. ¿Cuáles de las siguientes estructuras no esperaría distinguir
rían tenerse en cuenta. con un microscopio óptico?
c) El erizo de mar y el alga Acetabularia se mencionan en el a) Crestas mitocondriales.
capítulo como modelos. ¿En qué sentido se lo hace? ¿Cómo b) Poros de la membrana nuclear.
se relaciona el propósito de la investigación con la elección c) Cromosomas de una célula animal condensados durante la
del modelo? mitosis.
d) Las dos capas lipídicas que forman la membrana plasmática.
3. El estudio de las células implicó la utilización de diferentes e) Núcleo celular.
técnicas y métodos. Mencione al menos dos de ellos y rela f) Ribosomas.
ERRNVPHGLFRVRUJ
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS (Cont.)
6. ¿Qué forma espera que adopte un fragmento de membrana 8. Las dinitroanilinas son una familia de herbicidas que interac
celular dentro del agua? Fundamente. túan de tal manera con la tubulina beta que le impiden aso
ciarse con la tubulina alfa. En las plantas, ¿qué partes se verán
7. Un hombre está en tratamiento médico por esterilidad. El principalmente afectadas por estas sustancias? ¿Será inocuo
examen microscópico de su semen mostró que sus esperma para animales y, dentro de ellos, los humanos?
tozoides carecen de movilidad y que en las estructuras mi-
crotubulares faltan los "brazos” de dineína. El hombre padece
también bronquitis crónica y otras dificultades respiratorias.
¿Pueden tener estos síntomas alguna relación entre sí?
ERRNVPHGLFRVRUJ

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CAPÍTULO

La cuestión del origen de la vida es uno de los problemas

¿Qué es la vida? ¿Existe una respuesta única a esta pregunta? ¿A

F i g . 3 - 1 . ( a ) La m ic ro fo to g ra fía e le c tró n ic a d e b a rrid o (SEM) c o lo re a d a m u e s tra u n a b a c te ria Salmonella typhimurium, fo to g ra fia d a e n el m o m e n to e n e l q u e e s ta b a d iv id ié n d o s e , lo

mos presentes en este planeta. Visto de este modo, cada átomo de

♦ la existencia de una membrana a través de la cual intercambian

F ig . 3 -3 . LA S F U E N T E S D E E N E R G ÍA EN LA T IE R R A P R IM IT IV A . Es p ro b a b le q u e v io le n ta s te m p e s ta d e s a c o m p a ñ a d a s d e rayos s u m in is tra ra n e n e rg ía e lé c tric a . El Sol

Los gases metano,

F ig . 3 -4 . E X P E R IM E N T O D E M IL L E R . (a) F o to g ra fía d e l d is p o s itiv o

interacciones, de controles y equilibrios. Así, estos compuestos, en un

Las primeras células: algunas evidencias

forma de vida. Si bien en esas rocas no se hallaron organismos fósiles,

¿Vida sólo en laTierra?

esencial para la ocurrencia de dichas reacciones ya que la mayor parte de

Búsqueda de vida en el Universo

especulaciones sobre los ambientes primitivos, en los cuales se supone

® n 0 “E! F i g . 3 - 1 0 . U N O R G A N I S M O P R O C A R I O N T E . ( a ) E s q u e m a y ( b ) m ic ro fo to g ra fía e le c tró n ic a d e c é lu la s d e Escherichiacoli, u n p ro c a rlo n te h e te ró tro fo , ta l v e z el o rg a -

g U ita F i g . 3 - 1 1 . U N O R G A N I S M O E U C A R I O N T E . ( a ) E sq u e m a y (b) m ic ro fo to g ra fía e le c tró n ic a de Chlamydomonas, u n o rg a n is m o u n ic e lu la r e u c a rio n te fo to s in té tlc o .

La comparación entre las células eucariontes y las procariontes

El origen de los primeros eucariontes en un mundo de procarion­

Cómo ocurrió esta transición es objeto de ardientes discusiones.

1 segundo = 52.000 años

F ig . 3 -1 3 . R E P R E S E N T A C IÓ N D E L T IE M P O B IO L Ó G IC O . Esta re p re s e n ta c ió n d e l tie m p o b io ló g ic o e n h o ra s m u e s tra los su ce so s m ás Im p o rta n te s d e la h is to ria

plasmáticas de ambos son idénticas y sus organelas comparten la misma

Toda la evidencia disponible hasta el momento, indica que hay

En busca del ancestro común

El árbol de la vida. Las diferencias existentes entre bacterias, archaeas y euca-

Los seres vivos: una organización jerárquica

Población Comunidad Ecosistema Biosfera

ENSAYO 3-2 (Conf.)

experimentos de Pasteur, el problema del origen de la vida que­

In s tru m e n to s d e Pasteur. R e to rta s d e c u e llo d e c is n e q u e u tiliz ó P a s te u r p ara in v a ­

RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL

Para que un objeto (científico) sea accesible a la experiencia,

BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL

1 c e n tím e tro ( c m ) = 1 /1 0 0 m e tro = 0 ,4 p u lg a d a s

Intervalo del m icroscopio óptico 1 m e tro = 10 2 c m = 10 3 m m = 10 6 p m = 10 9 n m = 1 0 ’° A

Los rlbosomas son las

Los lisosomas y los peroxlsomas

F ig . 4 -3 . U N A C É L U L A A N IM A L Tl’P IC A . D ib u jo e s q u e m á tic o d e l in te rio r y p a rte d e la s u p e rfic ie d e u n a c é lu la a n im a l In te rp re ta d a a p a rtir d e m lc ro fo to g ra fía s e le c ­

Pared celular de celulosa

r m íir'^ B f '9 - 4 - 4 . U N A C É L U L A V E G E T A L T ÍP IC A . D ib u jo e s q u e m á tic o d e l In te rio r y d e p a rte d e la s u p e rfic ie c o n su p a re d , d e u n a c é lu la v e g e ta l jo v e n In te rp re ta d a a p a rtir

LOS LÍMITES DE LA CÉLULA

RECUADRO 4-1 (CONT.)

Visita al mundo celular: ¿cómo podemos estudiar las células?

Im á g e n e s ce lu la re s p ro d u c id a s p o r d ive rs a s té c n ic a s d e m ic ro s c o p ía , (a ) El m ic ro s c o p io ó p tic o d e c a m p o c la ro es a p ro p ia d o p ara e s tu d ia r c é lu la s y te jid o s p re v ia m e n te fija d o s

C a d e n a c o rta de P ro te ín a s p e rifé ric a s

F ig. 4 -7 . F U N C IO N E S D E LA S P R O T E ÍN A S EN LA S M E M B R A N A S B IO L Ó G IC A S , (a) T ra n s p o rte (Izq u ie rd a ). U na p ro te in a q u e a tra viesa la m e m b ra n a d e la d o a la d o

F ig . 4 - 8 . LA P A R E D C E L U L A R , (a) E sq u e m a y m ic ro fo to g ra fia e le c tró n ic a d e las p a re d e s ce lu la re s c o n tig u a s d e d o s tra q u e id a s , q u e so n las c é lu la s c o n d u c to ra s d e a g u a e n las

la figura. La difusión es el desplazamiento neto de moléculas de soluto,

F ig . 4 -1 0 . LO S D IS T IN T O S T IP O S D E M O L É C U L A S T R A N S P O R T A D O R A S , (a) En lo s tra n s p o rta d o re s d e n o m in a d o s u n lp o rte s , u n s o lu to es tra n s p o rta d o e n

4 -1 3 . F U N C IO N A M IE N T O D E U N S IS T E M A D E T R A N S P O R T E A C T IV O P R IM A R IO , (a) El s o lu to se e n c u e n tra e n d ife re n te c o n c e n tra c ió n a a m b o s

participación de las proteínas de transporte y con un aporte constan­

Intercambios a través de vesículas

Ya desde la gestación de la Teoría Celular, lo que hoy conocemos

ENTRE EL NÚCLEO Y LA MEMBRANA CELULAR, EL CITOPLASMA

Fig. 4 -1 9 . LA E N V O L T U R A N U C L E A R . M ic ro fo to g ra fía s e le c tró n ic a s d e la s u p e rfic ie c lto p la s m á tlc a d e la e n v o ltu ra n u c le a r d e u n e s p e rm a to z o id e d e c o b a y o , (a) Los p o ro s

1. S e c o rta fin a m e n te u n 2. S e m u e le n s u a v e m e n te e n un tu b o 3. S e o b tie n e así u n a

10. S e p re p a ra , p o r un la d o , un 11. S e c o lo c a la s u s p e n s ió n 12. S e c e n trifu g a a u n a v e lo c id a d

El origen de los primeros eucariontes en un mundo de procarion

experimentos de Pasteur, el problema del origen de la vida que

In s tru m e n to s d e Pasteur. R e to rta s d e c u e llo d e c is n e q u e u tiliz ó P a s te u r p ara in v a

F ig . 4 -3 . U N A C É L U L A A N IM A L Tl’P IC A . D ib u jo e s q u e m á tic o d e l in te rio r y p a rte d e la s u p e rfic ie d e u n a c é lu la a n im a l In te rp re ta d a a p a rtir d e m lc ro fo to g ra fía s e le c

participación de las proteínas de transporte y con un aporte constan

Si aceptamos que el alga Acetabularia utilizada por Hämmer

El citoesqueleto es, así, un entramado denso de haces de fibras pro

• Losfilamentos intermedios se encuentran en organismos pluricelula

F ig . 4 - 3 0 . LO S C IL IO S , (a) D o s o rg a n is m o s c ilia d o s , p ro tls ta s u n ic e lu la re s , q u e se d is tin g u e n p o r sus n u m e ro s o s c ilio s. A la iz q u ie rd a , Paramecium ; a la d e re c h a , Didinium. En Parame