Captando Genomas PDF

Lynn Margulis
y Dorion Sagan
CAPTANDO
GENOMAS
Una teoria sobre
el origen de las especies
Pr6Iogo de Ernst Mayr
Traducci6n de David Sempau
editorial Nir& •.
Numancia, 117-121
08029 Barcelona
www.editorialkairos.com
Cualquiera a quien su disposici6n le conduzca a atribuir
mas peso a las dificultades no explicadas que a determinado
mimero de hechos, rechazara sin duda mi teorfa.
CHARLES DARWIN
El origen de las especies
1859
Titulo original: ACQUIRING GENOMES
© 2002 by Lynn Margulis and Dorion Sagan

All rights reserved
© de Ia edici6n en castellano:
2003 Editorial Kair6s, S.A.
Primera edici6n: Octubre 2003
I.S.B.N.: 84-7245-551-3
Deposito legal: B-24.729/2003
Fotocomposici6n: Pacmer, S.L. Aleo lea, 106-108, bajos. 08014 Barcelona

Impresi6n y encuademaci6n: Romany a- Valls. Verdaguer, I. 08789 Capellades
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o el propietario del copyright.
4;0
i E6N & RQ' !fQZQICO
u: N PRarEROZOICO
FANE[!
Figura FM.l Origen bactetiano de las dlulas nucleadas.
PROLOGO
Cuando me licencie en la Universidad de Berlin, hace ya
casi mas de ochenta afios, la biologfa constaba de dos ramas:
zoologfa y botanica. Todo lo relacionado con ani males era zoo-
logfa; el resto -incluyendo hongos y bacterias- era botanica.
Desde entonces las cosas han ido mejorando, particularmen-
te a partir del descubrimiento de la utilidad de levaduras y
bacterias para la investigaci6n molecular. No obstante, lama-
yorfa de estos estudios no consiguieron mas que reforzar el
planteamiento reduccionista, promoviendo consecuentemen-
te el desden por los principales actores de la evoluci6n: indi-
viduos, poblaciones y especies, asf como las interacciones en-
tre ellos.
Los autores de Captando genomas contravienen esta ten-
dencia, demostrando la descomunal importancia de las interac-
ciones entre individuos de especies distintas. Gran parte del
progreso de la evoluci6n se debe al establecimiento de con-
sorcios entre dos organismos con genomas completamente di-
ferentes. Los ec6logos han comenzado apenas a describir es-
tas interacciones.
Entre los millones de interacciones posibles -incluyendo
el parasitismo-, los autores han seleccionado una como ob-
jeto principal de su trabajo: la simbiosis. Este es el nombre
que recibe la interacci6n mutua que involucra ~: a-sociaci6n
t?· .•
f!~~~- / 13
Captando genomas Pr6logo
ffsica entre «organismos denominados de forma diferente». entidad unica. Por Ia estabilidad mutua de Ia relaci6n de este
Los lfquenes constituyen el ejemplo clasico de simbiosis. En modo establecida, Ia simbiosis difiere de otras clases de in-
ellos, un bongo se asocia con un alga o con una cianobacte- teraccion como el carnivorismo, el berbivorismo y el para-
ria. Considerada inicialmente Ia simbiosis como algo excep- sitismo.
cional, con el tiempo se descubrio su naturaleza practicamen- La adquisicion de un nuevo genoma puede ser tan instan-
te universal. Por ejemplo, los microbios que viven en una de tanea como el acontecimiento cromosomatico que conduce a
las cavidades del estomago de Ia vaca, proporcionando las Ia poliploidia. 2 Los autores nos incitan a Ia sugerencia de que
enzimas necesarias para Ia digestion de Ia celulosa, son sim- esta clase de acontecimiento pudiera contradecir el principia
biontes de Ia vaca. Desde bace tiempo, Lynn Margulis se en- darwiniano de evoluci6n gradual. En realidad, Ia incorpora-
cuentra en Ia vanguardia del estudio sobre Ia simbiosis. Consi- ci6n de un nuevo genoma puede muy bien constituir un pro-
gui6 convencer a los citologos de que las mitocondrias son ceso muy Iento, que se extienda a lo largo de numerosas gene-
simbiontes de las celulas, tanto vegetates como animates, del raciones. Pero aun en el caso de que fuera instantaneo, nunca
mismo modo que los cloroplastos lo son de las primeras. El serfa mas brusco que cualquier otro suceso conducente a Ia
surgimiento de una nueva forma a partir de esta clase de sim- poliploidia.
biosis es conocida bajo el nombre de simbiogenesis. Los autores se refieren al acto de Ia simbiogenesis como
Durante mucbos afios Margulis ba liderado Ia interpreta- ejemplo de especiaci6n. Algunas de sus afirmaciones tal vez
cion de entidades evolutivas como productos de Ia simbio- puedan conducir al lector poco informado a Ia conclusion
genesis. El acontecimiento de esta indole mas asombroso -y err6nea de que Ia especiacion se debe en todos los casos a Ia
para mucbos min increfble- consiste en el origen de las euca- simbiogenesis. La realidad es otra: Ia especiaci6n -Ia mul-
riotas 1 mediante Ia fusion de una arqueobacteria con alguna tiplicaci6n de especies- y Ia simbiogenesis son dos procesos
eubacteria. Ambos progenitores contribuyeron al resultado independientes y sobrepuestos. No existe indicio alguno de
con importantes capacidades fisiol6gicas, lo que garantizarfa que hinguna de las 10.000 especies de aves o de las 4.500 es-
el extraordinario exito evolutivo de las celulas eucariotas, que pecies de mamiferos se bayan originado por medio de Ia sim-
constituyen los elementos de construccion de Ia totalidad de biogenesis.
animates, plantas y bongos. . Otra de las interpretaciones evolutivas contenidas en Ia pre-
La simbiogenesis constituye el tema central de Ia presente sente obra es igualmente vulnerable. Sus autores sugieren que
obra. Los autores demuestran en ella, de forma convincente, Ia incorporaci6n de nuevos genomas en casos de simbiogene-
que una proporcion sorprendentemente elevada de linajes evo- sis restituye Ia validez del venerable principia de berencia de
lutivos tuvo sus orfgenes en Ia simbiogenesis. En esos casos, Ia caracteres adquiridos, conocido como «berencia lamarquia-
combinacion de dos genomas totalmente distintos forman un na». Eso noes cierto. Ambos procesos son enteramente dife-
consorcio que se convierte en un objetivo de seleccion como rentes. La berencia lamarquiana consiste en Ia transmision de
I. Celulas nucleadas. a diferencia de las procariotas. que carecen de membrana nu- 2. Situaci6n de los nucleos de las celulas que presentan una dotaci6n genetica multi-
clear y cuyo genoma se encuentra libremente en el citoplasma. (N. del T.)
ple de Ia basica o normal. (N. del T.)
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Captando genomas
Pr6logo
fenotipos modificados, mientras que Ia simbiogenesis impli-
No olvidemos pues nunca Ia importante Ieccion que Mar-
ca Ia transferencia de partes de genomas incorporadas.
gulis y Sagan nos transmiten: el mundo de Ia vida no consiste
Tal vez el mayor merito de Ia presente obra resida en su ca-
unicamente en especies independientes, sino que cada indivi-
pacidad para introducir allecto r en el mundo de los microbios.
duo de Ia mayorfa de las especies es, en realidad, un consorcio
No puede negarse que el estudioso medio de animales y plantas
de varias de elias. Las relaciones entre organismos superiores
sabe mas bien poco -jo casi nada!- de este mundo. Margulis
y microbios son infinitas en numero y, en Ia mayorfa de los
y Sagan no limitan su trabajo a Ia simbiogenesis, sino que nos
casos, constituyen una contribucion indispensable para el bie-
ofrecen asimismo una apasionante descripci6n de protistas y
nestar de ambos progehitores. Algun conocimiento acerca de
bacterias. GQue bi6log o es sabedo r de que, mientr as que los
esta vasta rama de Ia biologia deberfa ser parte ineludible de Ia
animales disponen de un conjunto unico de itinerarios metabo-
educacion de todo biologo. La biologia es mucho mas que ra-
lico, diversas clases de bacterias tienen mas de veinte a su dis-
tas, Drosophila, Caenorhabditis y Escherichia coli. EI estu-
posicion, todos ellos fundamentalmente diferentes entre sf?
dio de Ia simbiogenesis puede contribuir a una comprension
Mientras que los especialistas dedicados al estudio de Ia fisio-
mas profunda del universo de Ia vida. Para avanzar en su co-
logfa de los vertebrados se cuentan por millares, las fisiologfas
nocimiento, nada mejor que adentrarse en las paginas de Cap-
de las bacterias, mucho mas diversas, constituyen el ambito de
lando genomas.
estudio de tan solo un pufiado de microbiologos.
Los capitulos 9, 10 y 11 estan dedicados a fascinantes des-
cripciones de docenas de consorcios inusuales de plantas y ERNST MAYR
animales con microbios (protistas, hongos inferiores y bacte- Bedford, Massachusetts
rias). No deja de ser admirable el modo en que Ia seleccion Febrero del 2002
natural ha tenido exito en Ia fusion en consorcios de las com-
binaciones mas improbables. Ninguna ficcion podrfa resultar
mas fascinante que algunos de estos casos de simbiogenesis.
Habida cuenta de Ia dedicacion de los autores a su campo
especffico, no resulta sorprendente que, en ocasiones, lleguen a
interpretaciones que algunos podam os considerar discutibles.
Ellect or sabra pasar por alto aquellas que contradigan clara-
mente los descubrimientos de Ia biologia moderna. En cam-
bio, podra concentrarse en otras interpretaciones brillantes y
novedosas contenidas en este texto, agradeciendo a sus auto-
res que hayan llamado nuestra atencion sobre manifestaciones
de vida que, a pesar de su importancia en el conjunto del edi-
ficio de Ia Naturaleza, suelen ser sistematicamente ignoradas
porIa mayorfa de los biologos.
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PREFACIO
En medio del reciente interes general por la complejidad,
abundan quienes sefialan que el futuro de la ciencia pertene-
ce mas a la biologia, al estudio de sistemas complejos, que a
la fisica. Pocos seres, querido lector, son mas complejos que
tu. En este libro argumentamos que, para comprender la ver-
dadera complejidad de la vida -esa fuente principal de novedad
evolutiva que buscara Charles Darwin-, hace falta entender
c6mo los organismos se unen de formas nuevas y fascinan-
tes, c6mo adquieren y transfieren sus genes. Este sera, pues, el
relato sobre c6mo las especies y la propia especiaci6n evolu-
cionaron a traves de la adquisici6n de genomas. Tras mas de
un siglo de observaci6n y experimentaci6n a cargo de cienti-
ficos de todo el mundo, a las que hay que afiadir una intensa
comunicaci6n entre ellos, ha llegado el momento de explicar
c6mo surgieron nuevas especies.
Nada tienen que ver con ello ni ninguna deidad omnipo-
tente ni ninguna fantastica cantidad de buena suerte. La histo-
ria que comienza con la aplicaci6n de Jean Baptiste Lamarck,
los datos recopilados por Charles Darwin, los guisantes de
Gregor Mendel, el tes6n de James Watson y la falta de humil-
dad de Francis Crick termina, con una especie de ironia roman-
tica, en el humus y en ellodo. Sus protagonistas son bacterias
rapidas y decididas,junto con expertos arquitectos protistas so-
19
Captando genomas Prefacio
bre una Tierra tectonicamente activa bajo un Sol energetico. explosion demognifica de primates sin precedentes. Pero esta
Guerras, alianzas, extrafios encuentros sexuales, uniones, tre- historia no trata de este simio, de sus copulas, de sus conve-
guas y victorias constituyen los dramas de esta historia. Mu- cinos ni de sus vfctimas, sino mas bien de sus antepasados no
taciones aleatorias de ADN, de consecuencias originalmente humanos. Mucho antes de las hogueras de campamento, de las
destructivas, dan cuenta tan solo de sus inicios. El papel de Ia proclamas de independencia, de las ciudades y de la expan-
aleatoriedad ha sido exagerado a lo largo de la saga de Ia evo- sion urbana, Ia Tierra giraba ya alrededor del Sol habitada por
lucion. Farmacos, compuestos qufmicos y otras moleculas no innumerables variedades de vida superficialmente distinta. La
son mas que estimulantes y componentes. Los seres vivos, por saga evolutiva entera sobre como las especies se originaron y
el contrario, son sus verdaderos protagonistas. se extinguieron puede constituir Ia narracion mas grande ja-
AI igual que el disco duro del ordenador, la molecula de mas contada. Despues de todo, es Ia historia de todos y cada
ADN almacena informacion evolutiva pero no la crea. Pues- uno de nosotros.
to que no son "entidades" en un sentido coherente, los genes
egofstas pueden ser comparados a invenciones de una imagi-
nacion hiperactiva, inicialmente anglofona. El verdadero ser
es la celula viva, entidad que no puede evitar crear copias de
sf misma. Ella es el personaje central. El motor de la evolu-
cion se mueve gracias a seres diminutos de cuya existencia
apenas somos conscientes. Les tememos y los maldecimos,
pero las bacterias, estos seres vivos y diminutos, escapan a
nuestra atencion salvo en esas ocasiones temibles en que nos
alarman o nos amenazan. Ignoramos o desdefiamos el hecho
de que tienen vida propia. Pero la tienen. Las acciones de las
bacterias y de otros seres invisibles perpetuan y generan espe-
cies viejas y nuevas.
Tanto si es sabado noche como si es cualquier otra, sucede
algo espectacular. Este espectaculo ha estado en escena al me-
nos durante 3.000 millones de afios. Sus primeros actos son
demasiado importantes como para que los ignoremos. Tan solo
muy al final de esta larga historia adquiere protagonismo ese
simio social que anda erguido y que charla sin cesar. Ese simio
desprovisto casi por completo de pelo, que corta selvas tropi-
cales con soltura, se engafia con visiones de su propia impor-
tancia. Su sentido de unicidad y sus intereses egofstas, com-
binadas con su prolijidad tecnologica, han conducido a una
20 21
1. DARWINISMO sf,
NEODARWINISMO NO
Ironicamente, El origen de las especies -obra fundamen-
tal de Charles Darwin-, que presentaba ala comunidad cientf-
fica y al gran publico por igual pruebas abrumadoras de la teo-
ria de la seleccion natural, no explica en ningtin momento de
donde proceden las nuevas especies.
Las especies son denominaciones que se otorgan a orga-
nismos extremadamente parecidos, sean estos animales, plan-
tas, bongos o microorganismos. Habida cuenta de nuestra ne-
cesidad de identificar venenos, predadores, materiales titiles
para construir cobijos, combustible, alimento y demas nece-
sidades, desde antafio hemos venido adjudicando nombres a
objetos vivos u otrora vivos. Los nombres de especies de or-
ganismos que probablemente conozcas estan relacionados en
la tabla 1.1. Hasta el Renacimiento, no obstante, los nombres
de seres vivos variaban de Iugar en Iugar y raramente esta-
ban definidos con precision. Esta confusion generalizada de
nombres locales y descripciones inconsistentes llevo al natu-
ralista sueco Carolus von Linne ( 1709-1789) a tratar de incor-
porar rigor y comprensibilidad intemacional a esas descrip-
ciones. Desde que Linnaeus (su nombre en latin; Linneo en
castellano) impusiera orden sobre unas 10.000 especies de se-
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La evoluci6n como imperativo Darwinismo sf, neodarwinismo no
Tabla 1.1 Algunas especies familia res dos el propio nombre, el diagnostico y Ia descripcion, sino que
Especie
una muestra del organismo en cuestion debeni ser depositada
Genero
Nombre comun en un museo de historia natural, en alguna coleccion, en al-
E. coli* bacteria del colon Escherichia coli gun herbario o en cualquier otro deposito reconocido de es-
maiz Zea mays pecfmenes biologicos.
perros Canis familiaris Los fosiles son restos muertos, pruebas de vida pasada. La
moscas de Ia fruta Drosophila melanogaster palabra procede del frances fosse, que significa zanja, exca-
moho verde que produce vadon.3 Como sucede en el caso del enigmatico trilobite Pa-
penicilina Penicillium chrysoenum
radoxides paradoxismus, tambien lo fosiles reciben nombres
naranjo (arbol) Citrus aurantiacus
hiedra venenosa Rhus toxicum y son agrupados en base a sus semejanzas y diferencias mor-
personas Homo sapiens fologicas.
amebas de charca Amoeba proteus AI igual que "espectaculo" o "especial", Ia palabra "espe-
cie" procede del latin speculor (ver, mirar). A sabiendas o no,
* En este caso y merced a Ia preocupaci6n popular, alimentada por los medios de co~unicaci6n,
sobre las patologias derivadas de Ia mala cocci6n de los ahmentos, el nombre en latm ha acaba· todos utilizamos el concepto morfologico de especie: los perros
do siendo de dominio popular. tienen aspecto de perro, son perros y estan todos ellos clasifi-
cados como Canis familiaris. Los problemas surgen cuando
tratamos de nombrar a los coyotes (Canis latrans), a los lobos
res vivos, los cientificos utilizan un primer nombre (el genero (Canis lupus o lobo gris; Canis rufus o lobo rojo ), o a otros ani-
0 grupo mayor, mas inclusivo) seguid? de un segu?do n?m- males estrechamente relacionados.
bre (el de Ia especie o grupo mas reduct do y menos mclustvo) Los zoologos, cuya profesion consiste en estudiar a ani-
para referirse a los organismos, sean estos ~ivos o f?siles. males, han impuesto un concepto distinto de especie, que
La mayoria de nombres linneanos son latmos o gnegos. Se- denominan «concepto de especie biologica». En estado na-
gun las reglas actuales de proce_dimiento, _las ~spe~ies y los tural, coyotes y perros no se aparean para producir descen-
generos son introducidos en Ia hteratura ctentlfi~a ~~nto con dencia plenamente fertil, sino que se encuentran «reproduc-
un "diagnostico", consistente en una breve descnpc10n de las tivamente aislados». La definicion zoologica de las especies
propiedades mas notables del organismo en cuestion: su t~a se refiere a organismos que pueden hibridar, es decir, que
iio, su forma y otras caracteristicas de _su cuerpo (es dec1~, su pueden aparearse y producir descendencia fertil. Asi pues,
morfologia); su habitat y su modo de vtda, ~ aquello q~e tle~e los organismos que se aparean (personas, toros y vacas, etc.)
en comun con los demas miembros de su genero. Ese dtagnos- pertenecen a Ia misma especie. A los botanicos, que se ocu-
tico aparece entonces en forma de publicacion cientifica, que pan del estudio de las plantas, esta definicion tambien les re-
describe a ese organismo ante Ia ciencia por primera vez. Ade- sulta util.
mas del diagnostico, el documento incluye otros detalles, re-
cogidos en lo que se _denomina "de~cripcion·:. Para qu~ un 3. Procedente a su vez dellatlnfossa, femenino defossus, participio pasivo defodere
nombre pueda ser vahdado, no tan solo deberan ser pubhca- (cavar), del indoeuropeo bhooh-, de bhedh- (cavar). (N. del T.)
26 27
La evoluci6n como imperativo Darwinismo s{, neodarwinismo no
Esta actualmente en boga un tercer concepto de especie, el tativamente. Todos los organismos que puedan ser asignados a
"filogem!tico", "evolutivo" o "cladfstico". Segun este concep- una unica especie son productos de la simbiogenesis; en otras
to, los grupos de organismos (personas, plantas de mafz o ga- palabras, que A y B son asignados a la misma especie porque
llinas) considerados como descendientes de unos mismos an- comparten la misma cantidad de las mismas diferentes clases
tepasados ("clades") son clasificados como miembros de una de genomas integrados. Las bacterias carecen de especies por-
misma especie. Estos organismos reciben la calificacion de que ninguna de ellas (ni siquiera las eubacterias o las arqueo-
"monofflicos" por el hecho de descender de «Un mismo y uni- bacterias) evoluciono a partir de la integracion simbiotica de
CO antepasado». celulas anteriormente independientes. El proceso de especia-
Todos tenemos un fuerte sentido de la especie; para sobre- cion se inicia con las primeras eucariotas (los primeros pro-
vivir, nuestros antepasados necesitaban poder reconocer el ali- tistas u organismos con nucleo ). El concepto de que todas las
menta, la pareja potencial, la paja, las serpientes venenosas y bacterias son fertiles entre sf -es decir, que pueden transferirse
muchos otros organismos. A los crfos de dos afios les encan- genes de una a otra por muy distintos que sean los individuos
ta reconocer animales domesticos, pajaros e incluso peces, no recombinantes implicados en la transmision- ha quedado am-
hay mas que ver el exito de los ositos de peluche y los dino- pliamente demostrado a lo largo de mas de treinta afios, sien-
saurios de juguete. Para la supervivencia, tanto de nuestra pro- do de nuevo explicado por Sonea y Matthieu en el 2000, en su
pia especie como de otras muchas, ha sido crucial cierta cog- libro Prokaryotology. Ironicamente, el popular punto de vis-
nicion evolutiva instintiva. ta evolucionista consistente en que los organismos evolucio-
La evolucion, el estudio de los cambios de la vida a lo lar- nan por la acumulacion de mutaciones aleatorias, resulta mas
go del tiempo, consiste en gran medida en el seguimiento de adecuado para describir el proceso evolutivo de las bacterias.
las huellas de los orfgenes de las especies. Argumentaremos Todos los demas organismos superiores, mas conocidos, se
aquf por que creemos que, de estos tres conceptos de espe- originaron por medio de integraciones simbioticas que dieron
cie, el morfologico tradicional sigue siendo el mas adecuado. lugar a asociaciones permanentes. Los componentes simbio-
Como demostraremos, la especie morfologica constituye la ticos, previamente separados, se integraban biologicament e
manifestacion extema de la especie simbiogenetica. para originar individuos completamente nuevos, siempre en
La asignacion de animales similares de generos compati- poblaciones. Como podemos comprobar en el Capftulo 12 con
bles a una misma especie, a condicion de que puedan empa- el trabajo de fision cariotfpica, los anteriores simbiontes que-
rejarse y producir descendencia viable en el medio natural, re- daron tan desfigurados en su morfologfa y en sus capacidades,
sulta adecuada para mamfferos y muchos otros animales, pero que su verdadera naturaleza tan solo puede ser revelada tras
no es general. Ampliaremos aquf el concepto de especiacion una minuciosa investigacion. Sea cual fuere el origen de lava-
para dar cabida en el ala totalidad de los organismos. He aquf riacion evolutiva objeto de estudio, es la seleccion naturalla
nuestra definicion simbiogenetica de las especies: sugerimos que incesantement e elimina los seres cuya forma, cuya fi-
que, si el organismo A es de la misma especie que el organis- siologfa, cuyo comportamien to y cuya qufmica no resultan
mo B, ambos tienen que estar compuestos por los mismos con- adecuados para un medio dado en un tiempo y en un lugar de-
juntos de genomas integrados, tanto cualitativa como cuanti- terminados, sean cuales fueren sus detalles. Las celulas bac-
28 29
Darwinismo s{, neodarwinismo no
La evoluci6n como imperativo
mundo, este nuevo concepto sobre c6mo las nuevas especies

terianas tienen un Unico genoma que adquiri6 sus conji.mtos
llegaron realmente a la existencia.
de genes -habitualmente mil o mas- de procariotas, de uno
en uno o de dos en dos. Los eucariotas adquieren e integran
genomas completos para formar "individuos". Por ejemplo,
La evolucion de Darwin
todas las celulas vegetales tienen como minimo cuatro geno-
mas integrados: 1) las eubacterias m6viles y 2) las arqueo-
"Evoluci6n" es un termino que Charles Darwin nunca uti-
bacterias sintetizadoras de proteinas que formaron la celula
nucleada (el primer protista) seguidas de 3) las protobacte- liz6. En Iugar de ello se refiri6 a «descendencia con modifi-
rias respiradoras de oxigeno que se convirtieron en el mito- caciones». Aun asi, el concepto basico modemo de evoluci6n
condrio y 4) las cianobacterias que se transformaron en el clo- es sin duda atri~ui.ble a el. Si le~antamos la mano para jurar
que somos darwtmstas, estamos JUrando tambien, con identi-
roplasto.
co fervor, que no estamos de acuerdo con sus seguidores neo-
La condici6n de "hibridaci6n" de los bi6logos (la «defini-
cion biol6gica de especie») es extremadamente util, pero ma- darwinistas ni con otros evolucionistas modernos. Es nece-
sario distinguir los puntos de vista originales de Darwin de
yoritariamente para mamiferos terrestres, para otras formas de
los de sus sucesores. Pero habida cuenta de que, tanto el neo-
vida pr6ximas como pajaros y serpientes, y para numerosas
d~inismo como la "sfntesis moderna" que atribuye el cam-
plantas. El requerimiento de emparejamiento potencial (hibri-
bw evolutivo a la mutaci6n aleatoria, fueron desarrollados
daci6n) esta probablemente relacionado con el modo en que
los animales han evolucionado por medio de la fisi6n carioti- entre 1930 y 1960, mucho despues de la muerte de Darwin en
1881, de ningun modo pudo el tener relaci6n alguna con am-
pica, objeto de estudio en el Capitulo 12. Sin embargo, todo
bas posturas, del mismo modo que tampoco podia saber nada
esto no es de aplicaci6n a las cuatro quintas partes de las for-
acerca de la "biologia evolutiva". La "sfntesis modema" fue
mas de vida, como minimo. El concepto biol6gico de especie
la ciencia inventada para unificar la idea de Darwin acerca del
deberia ser renombrado como «concepto zool6gico-botanico de
especie». En zoologia el concepto es sin duda indispensable, cambio gradual de organismos y poblaciones, con el concep-
to de Gregor Mendel de estasis genetica.
mientras que en botanica es util.
Sin embargo, el concepto de especie "filogenetico", "evo- "Cuales son las diferencias entre el darwinismo y las ideas
lutivo" o "cladistico" esta completamente mal enfocado, y su modemas predornin~tes? "En que difieren los conceptos aqui
presentados con las tdeas de los neodarwinistas actuales?
adopci6n interfiere con la capacidad para comprender el sur-
Comencemos por las ideas en las que todos coincidi-
gimiento de las especies. La simbiosis a largo plazo, que con-
m~s. Darwin admite que todos los organismos, sean estos
duce al origen de las especies por simbiogenesis, requiere la
ammales domesticos, lombrices de tierra cuyas deposiciones
integraci6n de al menos dos organismos de denominaciones
producen «moho vegetal», o percebes (todo lo cual estu-
distintas. Ningun organismo o grupo de organismos visibles
«desciende de un unico antepasado comun». di6), producen constantemente mas descendencia de la que
puede sobrevivir. De un modo u otro, nacen, se empollan, se
El prop6sito de esta obra consiste en explicar, mediante
crian y se producen mas individuos de los que conseguiran
pruebas abundantes acumuladas por cientificos de todo el
31
3d
hecho de que ese potencial biotico raramente es alcanzado.

El potencial biotico de los seres humanos es de veinte des-
cendientes por pareja y generacion (o veinte descendientes
cada veinticinco afios). El potencial biotico del bongo de bos-
que Alternaria es aproximadamente de 10 (cien mil) espo-
5
ras por minuto durante seis meses. El del perro salchicha es

de once cachorros por camada en tres camadas al afio duran-
te diez afios o, lo que es lo mismo, 333 cachorros por pareja
y generacion. Y asf sucesivamente. El potencial biotico es es-
pecffico para cada especie y puede ser expresado en terminos
del mayor ntimero posible de descendientes nacidos, empo-
llados, criados, germinados a partir de las semillas, o cual-
quier otra posibilidad de producto de descendencia por cada
generacion.
Figura 1.1 Anastomosis subdivisible en lafilogenia del escarabajo. Darwin se percato claramente de que los organismos des-
cendientes difieren entre sf, asf como de que algunas de estas
diferencias -aquellas, segtin el, «importantes para nosotros»-
llegar a la madurez. Tan solo una fraccion de los organismos son heredadas. Darwin unio ambas constataciones: las varia-
potenciales -en ocasiones tan reducida como uno por cada ciones tienen lugar, y tan solo algunos descendientes sobrevi-
cien mil, en otras tan cuantiosa como un cincuenta por cien- ven y pueden producir su propia descendencia. Las diferencias
to- llegara a tener descendencia que, a su vez, pueda sobre- entre organismos son seleccionadas por el media a traves de la
vivir para tener su propia descendencia. Tan solo una mfnima supervivencia diferencial.
parte seguira produciendo descendientes. Darwin reconocio Llego asf a la conclusion de que los organismos estan co-
este hecho y le puso por nombre «seleccion natural». Funda- nectados en el tiempo y que todos descienden de antepasados
mentalmente, la «seleccion natural» constituye un modo de comunes. Denomino a su idea descendencia con modificacio-
expresar el concepto de que la mayor parte de la vida no lones. Perras y palomas le proporcionaron algunos de sus mejo-
gra perdurar en el tiempo. De lo que realmente se trata es de res ejemplos. Observo tambien que quienes criaban gallinas
«supervivencia diferencial». Podrfamos expresarlo del modo para comerselas seleccionaban aquellas con los mtisculos pec-
siguiente: las poblaciones de todas las especies crecen po- torales mas grandes asf como que quienes criaban perros para
tencialmente de forma exponencial. En terminos de descen- la caza elegfan los que tuvieran los sentidos mas aguzados. Se
dencia por generacion (o por unidad de tiempo ), la tendencia dio cuenta de que la seleccion producfa, de este modo, dife-
del crecimiento de poblacion se denomina «potencial bioti- rencias en la descendencia de forma relativamente rapida, di-
co», refiriendose al ntimero maximo de descendientes posi- ferencias que, por ejemplo en el caso de los perros, se codifi-
bles para una especie dada. La seleccion natural se refiere al caban como razas distintas.
32 33
La evoluci6n como imperativo Danvinismo s[, neodanvinismo no
El concepto bcisico de Darwin, tal como ha sido modifica- vantes para el cambia evolutivo. Esta clase de variacion pue-
do, ampliado y verificado en el siglo xx, ha quedado resumido de ser detectada y medida en cualquier grupo. Por consiguien-
por Ernst Mayr (2001) en su libra What Evolution Is. 4 Esta ac- te, nuestra pregunta se resume en la misma que Darwin se plan-
cesible introduccion al gran espectro de la ciencia evolutiva, teaba a sf mismo: (,Cual es la fuente de la variacion hereditaria
de la mano de uno de sus participantes en activo, expande el observable?
breve resumen que aquf presentamos.
De forma abreviada, el argumento de Darwin es el siguien-
te: es patente por doquier la abundante produccion de descen- La simbiosis como fuente de variaci6n hereditaria
dencia de demasiados organismos, mientras que tan solo unos
pocos sobreviven para reproducirse a su vez. Todos los des- .a .d.a ..n..a. .n... .o.
cendientes varfan con relacion a sus progenitores. Algunas de .o.o. ... .n .a ac..a..dad .
estas variaciones son hereditarias. Por consiguiente, en la his- c.on...a... con..... .n .
ca.b.o. a..a.o..o. .n .a ..
toria de la vida ocurren variaciones. Sin embargo, lo que te- n.. ....dab... .on ca..ada.
nfa perplejo a Darwin era el origen de estas variaciones here- a.o..a.. .....d.c.b... . .
dadas. (,Por que causa los organismos no eran siempre iguales d. .a. cond.c.on.. .oc.a...
que sus progenitores 0 -puestos en ello- que su unico progeni- .....n.o. .a. ...ac.on..
.... A ..d.da ... ...o. ca.b
tor inicial? (,Cmil era la fuente de la variacion evolutiva? Dar- ...ando.. con .. .a.o d.. .
win no lo sabfa, pero observo que gran parte de las varia- ..o..c.on. .a. .. .a ....o
ciones nunca eran hereditarias: los varones circuncidados, los .a .....a...a ..o..c.on..
Sin duda estamos de acuerdo en que los cambios aleatorios
ratones sin cola y las plantas con hojas amarillentas no daban
heredables, o mutaciones geneticas, ocurren. Coincidimos tam-
Iugar a nifios sin piel en el glande, a ratoncitos sin cola o a
bien en que estas mutaciones aleatorias quedan expresadas en
plantones amarillentos. Darwin escribio a menudo que tan solo
la qufmica del organismo. La existencia de protefnas altera-
las variaciones heredadas son importantes para la «descenden-
das, cuyo origen puede remontarse a mutaciones geneticas en
cia con modificaciones», es decir, para Ia evolucion. La longi-
organismos vivos, ha quedado ampliamente demostrada. La
tud del pelo, en cuanto a variacion, carecerfa de interes pues-
diferencia principal entre nuestro punta de vista y la doctrina
to que no era heredada. Sin embargo, la longitud maxima que
oficial neodarwinista actual trata de la importancia de la mu-
llegara a alcanzar ese pelo, si se le dejara crecer sin limite, po-
tacion aleatoria en la evolucion. Opinamos que la trascen-
drfa ser de interes como ejemplo de variacion hereditaria.
dencia de la mutacion aleatoria como fuente de variacion he-
En resumen, toda poblacion exhibe un grado mensurable
reditaria esta siendo enormemente exagerada. Las mutaciones
de variacion, gran parte del cual es absolutamente irrelevante
-los cambios geneticos en organismos vivos- pueden ser in-
por lo que a la evolucion se refiere. Sin embargo, esta misma
ducidas; es algo que puede hacerse con rayos X o afiadiendo
poblacion exhibe tambien ciertas variaciones heredadas, rele-
4. Lo que es Ia evoluci6n. (N. del T.) 35
34
compuestos qufmicos mutagenicos en el alimento del orga- ciones explotadoras se conocen como "parasitarias" o "patoge-
nismo. Se conocen numerosas formas de inducir mutaciones, nicas". Tienden a ser extremadamente sensibles al estres me-
pero ninguna de elias conduce a la aparicion de nuevos orga- dioambiental. El parasito que invariablemente y de forma vi-
nismos. La acumulacion de mutaciones no desemboca en el rulenta mata a su anfitrion se mata a sf mismo. Con el tiempo
surgimiento de nuevas especies, ni siquiera de nuevos organos y las circunstancias, la naturaleza de las asociaciones tiende a
o nuevos tejidos. Si elovulo o la esperma de un mamffero son cambiar. Las relaciones que aquf nos interesan principalmen-
sometidos a mutacion, ocurrinin efectivamente cambios hete son la coexistencia modulada entre anteriores predadores,
reditarios pero, como ya sefialara tempranamente Hermann asf como entre patogenos y sus anfitriones, sus cobijos y sus
J. Muller (1890-1967), premio Nobel que demostro sobre la fuentes de alimento. En la medida en que, con el paso del tiem-
mosca de la fruta la capacidad mutagenica de los rayos X, el po, los miembros de dos especies distintas responden a la pre-
99,9 por ciento de las mutaciones son dafiinas. Incluso los bio- sencia del otro, las relaciones explotadoras pueden llegar a
logos evolucionistas profesionales tienen serias dificultades transformarse en convivencia, hasta el punto en que ninguno
para encontrar mutaciones, ya sean inducidas experimental- de los dos organismos pueda ya existir sin el otro.
mente o espontaneas, que contribuyan de forma positiva al La simbiosis estable a largo plazo que desemboca en cam-
cambio evolutivo. bio evolutivo recibe el nombre de "simbiogenesis". Estas aso-
Demostraremos aquf que la fuente principal de variacion he- ciaciones, verdaderas fusiones biologicas que se inician en for-
reditaria no es la mutacion aleatoria, sino que la variacion ma de simbiosis, constituyen el motor de la evolucion de las
importante transmitida, que conduce ala novedad evolutiva, especies. Veamos como esclarece esta cuestion un ejemplo
procede de la adquisicion de genomas. Conjuntos enteros de muy especffico de simbiogenesis en organismos vivos. Vamos
genes, e incluso organismos completos con su propio genoma, a presentarte a los animales fotosinteticos, verdaderos hfbri-
son asimilados e incorporados por otros. Es mas, demostrare- dos entre vegetal y animal. Las babosas, esos conocidos mo-
mos tambien que el proceso conocido como simbiogenesis es luscos sin cascara que se comen las plantas de tu jardfn, tienen
el camino principal para la adquisicion de genomas. unos parientes fotosinteticos completamente verdes. Los an-
(.Que es la simbiogenesis y como esta relacionada con la tepasados de esas babosas verdes comieron afios ha ciertas al-
simbiosis? La simbiosis es, simplemente, la vida en comtin de gas verdes que no llegaron a digerir, por lo que estas pasaron
organismos distintos entre sf. Definida originalmente por Hein- a formar parte de los tejidos del animal, quedandose allf. To-
rich Anton de Bary (1831-1888), la simbiosis consistfa en la dos los miembros de esta especie (por ejemplo la Elysia viri-
cohabitacion de «organismos de denominacion distinta». Las dis) son siempre verdes. Estas babosas subacuaticas no tienen
simbiosis son asociaciones de largo recorrido. Organismos de que preocuparse por la comida. Desde que llegan a la etapa
tipologfa distinta se unen y dan pie a un tercer organismo. Esta adulta, dejan de comer. Para alimentarse se arrastran hasta la
fusion no es aleatoria; las relaciones simbioticas ocurren bajo orilla donde, igual que a las plantas, a los miembros de esa
condiciones del medio especfficas. En algunas de estas aso- nueva familia de animales verdes les basta con tomar el sol.
ciaciones, una de las partes alimenta a la otra incluso a costa Son permanente y discontinuamente distintos de sus antepasa-
de su propio detrimento o de su muerte. Esta clase de asociados grises, comedores de algas. Tal vez esta adquisicion, uti-
36 37
lizaci6n y herencia permanente de genomas enteros de alga te de sus dos componentes. No es ni un alga verde o una cia-
pueda parecer anecd6tica, pero, de hecho, ha sucedido en nu- nobacteria, ni un hongo. Es un liquen. Los lfquenes, novedades
merosas ocasiones a lo largo de la historia de la evoluci6n. La evolutivas surgidas por media de la adquisici6n de genomas
existencia de distintos linajes de animales verdes ha quedado de alga ode cianobacteria, tomaron su propio camino y exhi-
acreditad~, al menos cuatro o cinco veces, a traves de videos ben caracterfsticas distintas a las de sus antepasados. Aunque
o de publ'icaciones especfficas. Los animales verdes nos pro- estudiados tradicionalmente dentro de la botanica, los lfque-
porcionan ejemplos gnificos de simbiosis que desembocan en nes han sido fundamentales para los conceptos de simbiosis y
simbiogenesis. simbiogenesis en el pensamiento evolutivo, a pesar de lo cual
Elliquen, ese verdor en forma de planta que crece sabre las su naturaleza simbi6tica ha hecho que se los considerara como
rocas y los troncos de los arboles, es otro buen ejemplo. La fen6menos evolutivos marginales. Tal vez hayan sido acepta-
mayorfa de bi6logos no se percatan de que son schwendene- dos como un ejemplo del poder de la simbiogenesis para gene-
ristas. Un schwendenerista es un cientffico -habitualmente un rar novedad evolutiva, debido unicamente a que ambos asocia-
botanico- que cree que los lfquenes no son plantas. La cues- das son del mismo tamafio. Tanto las algas como los hongos
ti6n schwendeneriana tuvo su apogeo a finales del siglo xrx. pueden observarse con facilidad, simplemente con la ayuda
Simon Schwendener ( 1829-1919) explic6, en un tratado largo de un microscopio de pocos aumentos, de modo que no es po-
y complejo escrito en aleman, la naturaleza compuesta de las sible estudiar las unas sin estudiar simultaneamente los otros.
manchas de lfquenes y por que ningun liquen era una planta. En cambia, en algunos animales verdes (como en el caso de la
Sin embargo, todos los investigadores modernos aceptan el especie de lombriz plana Convoluta roscoffensis) los respec-
origen simbiogenetico de los lfquenes. Se sabe ya que una tivos tamafios de los componentes difieren enormemente. La
cuarta parte de la totalidad de los hongos documentados estan lombriz mide centfmetros, mientras que los diminutos orga-
"liquenizados", es decir, necesitan vi vir fotosinteticamente nismos fotosinteticos -las algas- son microsc6picos. Tales
en asociaci6n con algas o con cianobacterias. Este hecho abar- discrepancias de tamafio hacen que, tanto la simbiosis como
ca por sf solo unas 25.000 especies de lfquenes. Los organis- la correspondiente simbiogenesis, resulten menos evidentes.
mos fusionados actuan como una unica entidad: producen te- La actitud habitual consiste en decimos: «Bueno, Ia sim-
jidos altamente organizados y estructurados de tallos, hojas y biosis es aceptable para Ia evoluci6n de esas casas microbianas
protuberancias bulbosas. Las celulas de hongos y de algas (o que os interesan a vosotros (como si tuviesemos alguna clase
de cianobacterias) de los lfquenes se propaganjuntas. Ningun de extrafia fijaci6n con los microorganismos), pero no creemos
bi6logo riguroso se atreverfa hoy a afirmar que algun liquen que Ia simbiogenesis sea un mecanismo evolutivo verdade-
es una planta verdadera. Todos estan de acuerdo en que los lf- ramente importante para los organismos "superiores" (prin-
quenes parecen plantas y fotosintetizan como tales, aun cuan- cipalmente mamfferos), que son los que nos interesan a noso-
do un analisis morfologico superficial demuestre que difieren tros realmente». Sin embargo, este libra rebosa de ejemplos
fundamentalmente de ellas. en los que la simbiogenesis sirve como fuente de novedad evo-
Los lfquenes nos proporcionan un ejemplo caracterfstico lutiva en animales bien conocidos, como por ejemplo las vacas.
de simbiogenesis. Es mas, el individuo liquen es alga diferen- Segun sir David C. Smith (Smithy Douglas, 1987), las vacas son
38 39
Darwinismo sf, neodarwinismo no
las asociaciones permanentes. La simbiosis, la union, la fusion

«tanques de fermentacion de ciento cincuenta litros sobre cua-
de cuerpos, no pueden ser reducidas ala sustitucion de la "com-
tro patas». Las vacas ingieren hierba, pero nunca la llegan a
peticion" por la "cooperacion" como principal fuerza motriz
digerir porque no pueden descomponer la celulosa. La diges-
de la evolucion. En ultima instancia, un termino antropocen-
tion ocurre en el interior de la vaca gracias a sus simbiontes
trico como "competicion" esta obviamente fuera de lugar en
microbianos alojados en el rumen o panza, una cavidad espe-
el dialogo cientffico. En lugar de ello nos conviene proponer
cial del estomago -en realidad un es6fago superdesarrollado-
una busqueda en las ciencias sociales para dar con terminos
que ha ido evolucionando con el tiempo. No existen vacas sin
nuevos que reemplacen a las viejas y caducas metaforas socia-
rumen; las vacas o los toros privados de sus simbiontes micro-
les de Darwin. Si la supervivencia se debe efectivamente a la
bianos no pueden vivir.
simbiosis, mas que a las sobrevaloradas pugnas competitivas
Los cambios aleatorios en la base de ADN juegan, sin
entre especies, (.Cuales son entonces las consecuencias de ello
duda, un papel en el proceso evolutivo. Son como errores de
para los no biologos interesados en la evolucion?
imprenta que se multiplican en cada ejemplar dellibro. Rara-
En la presente obra hemos evitado escrupulosamente uti-
mente contribuyen a clarificar o ampliar el sentido del texto.
lizar los terminos "competicion" y "cooperacion" para des-
Tales pequefios cambios aleatorios son casi siempre inconse-
cribir fenomenos biologicos o evolutivos de otra indole. Estas
cuentes -o incluso dafiinos- para el conjunto de la obra. Noes
palabras tal vez resulten adecuadas para el baloncesto, la in-
q_ue estemos negando aquf la importancia de las mutaciones.
dustria informatica o las instituciones financieras, pero en
Unicamente insistimos en que, siendo tan solo una pequefia
cuanto ala evolucion, pintan con una brocha demasiado gor-
parte de la saga evolutiva, la mutacion ha estado siendo dog-
da. Con demasiada frecuencia olvidan las complejas interac-
maticamente sobrevalorada. La parte mucho mayor de la his-
ciones que se dan entre los seres vivos, entre los organismos
toria de la innovacion evolutiva, correspondiente a la union
que cohabitan. La competicion implica un acuerdo previo, una
simbiotica de organismos de linajes distintos, parecida -por se-
serie de acciones que se cifien a determinadas reglas. En el
guir con la analogfa- a la fusion de textos mediante el plagio
juego de la vida real, sin embargo, las "reglas" -basadas en la
o la antologfa, ha estado siendo sistematicamente ignorada por
qufmica y en las condiciones del medio- cambian con los ju-
los autoproclamados biologos evolutivos (Sapp, 2002).
gadores. Para competir, por ejemplo en equipos opuestos, las
En el arbol filogenetico corriente, la adquisicion de geno-
personas tienen que cooperar basicamente en cierta medida.
mas heredables puede ser descrita como anastomosis o fusion
"Competicion" es un termino con significado cientffico limi-
de ramas. La principal proposicion que aquf formulamos, a
tado, habitualmente carente de referenda alguna a las unida-
saber, la fusion de linajes evolutivos, es en ocasiones descrita
des en las que pueda ser medida. (.Como evaluan la lombriz
como una altemativa al darwinismo clasico. Sin embargo, la
verde o el hongo liquen su estatus competitivo? l,Afiadiendo
adquisicion simbiogenetica de nuevos rasgos por medio de
puntos a su calificacion, o en dolares o en francos suizos?
la herencia de genomas adquiridos constituye mas bien una
Ciertamente que no. (.Cuales son entonces las unidades de
extension, un refinamiento y una amplificacion de la idea de
competicion? Si nos preguntas por las unidades de medicion
Darwin. Esta evolucion requiere nuevos procesos de pensa-
de la biomasa te podemos responder en gramos u onzas. Si nos
miento, hacen falta nuevas metaforas que reflexionen sobre
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interrogas acerca de la forma de medir el potencial lumfnico (,No serfa pues mejor para la sociedad que adoptaramos me-
o biotico te responderemos en luxes o bujfas y en numero de taforas simbioticas en lugar de competitivas? Pues no, lo mejor
descendientes por generacion. Pero si nos preguntas «cuciles para la sociedad no es que reemplacemos una ristra de metafo-
son las unidades de competicion» te contestaremos que tu vi- ras sobresimplificadas por otra, sino que avancemos en la exac-
sion no es cientffica. Terminos en bog a como "competicion", titud de la comprension cientffica. Ciertamente, los organismos
"cooperacion", "mutualismo", "beneficia mutuo", "costes compiten entre sf de diversas formas por espacio y alimento.
energeticos" y "ventaja competitiva", han sido importados de No obstante, esta pugna (o competicion) entre miembros de la
las empresas humanas e impuestos a la ciencia desde la polf- misma especie no conduce a la emergencia de nuevas espe-
tica, el mundo de los negocios y la retlexion social. Toda la cies. Para ello es necesaria una fuente de novedad genetica,
panoplia de terminos neodarwinistas retleja un mismo error que habitualmente es la simbiogenesis. Tan solo sobrevive una
filosofico, un ejemplo del siglo xx del fenomeno que acerta- pequefia porcion de cualquier poblacion. (,Noes eso entonces
damente Alfred North Whitehead denominara «la falacia de competicion? (,No es eso una «lucha por la supervivencia»?
la concrecion mal atribuida». La terminologfa de la mayorfa No realmente. Cuando Darwin hablaba de lucha, se referfa
de evolucionistas modernos no es tan solo falaz, sino tam- a la tendencia de todo organismo a crecer, a reproducirse y a
bien peligrosa, puesto que conduce ala gente a creer que en- tratar de dejar tras de sf su propia descendencia. No se referfa
tiende de la evolucion de la vida cuando, en realidad, esta a que Dios luche con angeles o que las concubinas del rey se
confundida y mal informada. El «gen egofsta» es un buen peguen pufietazos unas a otras. En el sentido de la tendencia
ejemplo de ello. (,Que es ese gen egofsta de Richard Daw- de algunos organismos -pero no de todos- a dejar descenden-
kins? Para comenzar, un gen nunca puede ser un ego. Un gen cia, el termino darwiniano adecuado es seleccion natural. Su
aislado es tan solo un fragmento de ADN capaz de tener una "lucha" consiste en el crudo hecho de que, como regia de vida,
funcion. El gen por sf solo no es nada; aunque lo conserve- el potencial biotico nunca es alcanzado. Tan solo unos pocos
mas en un congelador o en una disolucion salina, el gen ais- de entre nosotros producen descendencia que seguira pro-
lado nunca tendra actividad por sf mismo. No hay vida en un duciendo descendencia que, a su vez, produzca tambien des-
gen, no es un ser, en ningun caso puede reunir los criterios cendencia fertil. Llamar "competicion" ala tendencia general
mfnimos para ser una entidad, un sistema vivo. Ha llegado a dejar descendencia tras de sf, como suelen hacer los biolo-
el momento de que la biologfa seria deje de lado terminos gos, es un error.
como competicion, cooperacion y genes egofstas, para reem- Como especie elevadamente social que somos, preocupada
plazarlos con otros tales como modalidades metabolicas (qui- frecuentemente por las relaciones entre nosotros mismos, ten-
mioautotrofia, fotosfntesis ), relaciones ecologicas (epibiotas, demos a olvidar nuestras relaciones con las demas especies.
polinizadores) y cantidades mensurables (luz, calor, fuerza Biologicamente, por ejemplo, no existe cosa tal como una sim-
mecanica). Demasiadas de las metaforas evolutivas en uso no biosis entre una madre y su hijo aun no nacido. La simbiosis
son mas que dicotomizaciones superficiales, procedentes de es siempre una estrecha relacion ffsica entre organismos de
engafiosas claridades de lenguaje. Lejos de producir compren- distinta especie. Los humanos tenemos una relacion simbio-
sion cientffica, la impiden. tica con los acaros de las pestafias. La mayorfa de nosotros ig-
42 43
0
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noramos el hecho de que vivimos simbi6ticamente con estos Tabla 1.2 Terminos evolutivos como gritos de guerra*
organismos, o con las bacterias de las axilas o de los intesti- (Puesto que no existe una medida adecuada para su evaluaci6n, se trata
nos, o con las espiroquetas del tejido de nuestras encfas. Pero de terminos deficientes e incluso pseudocientfficos)
lo cierto es que tenemos esos <icaros en las pestafias y esas
bacterias en las axilas y en los intestinos. No prestamos aten- altruismo adecuaci6n indirecta
beneficio niveles de selecci6n
ci6n a nuestras inmensas poblaciones de espiroquetas orales,
matriz de recompensa organismo inferior
hasta el dfa en que nos sangran las encfas o nos duelen las mue- gen, gen egofsta competici6n por emparejarse
las. Todos nosotros albergamos en nuestros intestinos bacterias selecci6n grupal mutualismo
que producen vitamina K y B que son absorbidas por las pare- organismo superior inversion parental
des intestinales. Parece que nos cuesta aceptar a nuestras bac- adecuaci6n inclusiva altruismo recfproco
terias simbi6ticas, aun cuando podamos verlas perfectamente * Esta relaci6n incluye tan solo algunos ejemplos de entre muchos mas. Ver. por ejemplo, E. F. Ke-
a traves del microscopio electr6nico. Disfrutamos todos de re- ller y E. A. Lloyd (1992) y L. Keller (1999) acerca de Ia completa aceptaci6n de los «textos sa-
grados» neodarwinistas. Ver Margulis ( 1990) para una viva critic a de este lenguaje falaz de con-
laciones silenciosas e inconscientes con microbios. creci6n mal atribuida.
Nadie de nosotros tiene, en cambia, una relaci6n simbi6-
tica con su suegra, con su padre o con su hijo adolescente.
LPor que? Porque todas las personas pertenecen a una misma nada de "beneficios", "castes", "cooperaci6n" o "competici6n".
especie, Ia del Homo sapiens. "Simbiosis" es un termino de La simbiosis y su consecuencia evolutiva, en algunos casas Ia
ecologfa5 que describe a dos o mas organismos de especies "simbiogenesis", son simplemente una realidad de Ia vida.
distintas, en contacto ffsico prolongado. Incluso las abejas y En resumen, gran parte de la terminologfa de los evolucio-
las flares, a pesar de su intima asociaci6n en la ecologfa de la nistas (no de los extrafios darwinistas) modemos deberfa ser
polinizaci6n, no tienen entre sf una relaci6n simbi6tica. Los descartada. Tanto en la cultura popular como particularmente
acaros de las pestafias y los seres humanos son, en cambia, en la subcultura cientffica de la «biologfa evolutiva», Ia ter-
simbiontes. El olor que emana de tus calcetines procede deal- minologfa no es cientffica, sino engafiosa hasta el punta de ser
gunas de las bacterias y de los hongos que viven entre los de- destructiva. Los crfticos sinceros del pensamiento evolucio-
dos de tus pies, donde tienen su habitat especffico. Se estima nista que se atreven a sefialar los problemas del dogma de los
que el diez por ciento del peso en seco de cualquier persona bi6logos, junto con su terminologfa indefinible, son a menudo
corresponde a simbiontes. La mayor parte de estos simbion- desdefiados como si de fundamentalistas religiosos o xen6fo-
tes, por cuanto a peso se refiere, se compone de los nume- bos se tratara. Sin embargo, la parte de la tesis defendida en
rosos tipos de bacterias que medran en el colon o intestino este libra, que insiste en que dicha terrninologfa (ver tabla 1.2)
grueso. Nuestra relaci6n con esos microbioses de asociaci6n: interfiere con Ia verdadera ciencia, demanda un debate abier-
to y profunda acerca de Ia veracidad de las afirmaciones for-
muladas por los evolucionistas zoocentricos.
5. Conviene aclarar que, al hablar de ecologfa, los autores se refieren aquf ala parte de
la biologfa que estudia las interacciones de los organismos entre sf y con su medio, y
no al movimiento ecol6gico (ode conscienciaci6n ecol6gica) en general. (N. del T.)
44 45
La evoluci6n como imperativo Darwinismo si, neodarwinismo no
El mito del individuo independiente el miembro fotosintetico o fotobionte (habitualmente una cia-
nobacteria como la Nostoc o un alga verde como la Trebou-
Tal vez te sorprenda la sugerencia de que los organismos xia) no puede vivir en la oscuridad. Entonces el hongo suele
no son tan individuales como solemos creer. La idea de que crecer sin parar, digiriendo a su anterior socio. Si, por el con-
en realidad somos montajes ambulantes, seres que han inte- trario, sumergimos alliquen durante largo tiempo bajo el agua
grado diversas clases de organismos extrafios, de que cada pero con luz, el hongo termina por ahogarse, mientras que el
uno de nosotros es una especie de comite amirquico, abre la alga crece continuamente. Por consiguiente, los lfquenes son
puerta a demasiadas especulaciones retadoras. Por ejemplo, organismos compuestos que requieren luz variada: no pue-
cuando el comite cae enfermo, 1,es un unico animal el que ha den sobrevivir en condiciones persistentes de todo-luz o nada-
enfermado, o esa enfermedad es mas bien un desajuste entre luz. Del mismo modo, tampoco pueden vivir en condiciones
los miembros que lo componen? Imaginamos que los micro- de sequedad o de humedad absolutas, sino que precisan de un
bios pat6genos nos atacan pero, si resulta que estos pat6genos ciclo entre ambos extremos. Son estos ciclos, estas altemancias
forman parte de ese comite que nos hace ser lo que somos, entre humedad y sequedad y entre luz y oscuridad, las que
1,no sera la salud una cuesti6n de relaciones ecol6gicas entre mantienen la composici6n viva, elliquen con apariencia de in-
los miembros del comite, mas que de resistencia a las invasio- dividuo. Para que la mayoria de seres vivos puedan persistir y
nes procedentes del exterior? Sin duda que sf. propagarse son necesarias determinadas ratios de cambios.
Como cualquier otro organismo, los seres humanos vi- Es necesario que comencemos a pensar en los organismos
vimos inmersos en comunidades ecol6gicas. Cuando, como en terminos de comunidades, de colectivos. Las comunidades
individuos, sentimos que nos estamos derrumbando, ello se son entidades ecol6gicas.
debe probablemente a que, efectivamente, ese edificio com- Para ir mas alla de los animales, hay que pensar en las plan-
puesto de multiples elementos que somos se esta viniendo tas. Plantamos sus semillas o sus esquejes en el suelo del huer-
abajo. Cada persona, cada perro, cada arbol, se compone de to y nos maravillamos al verlas hacer su parte. La mayoria de
numerosas partes vivas diferentes que pueden ser detectadas las rafces viven en la rizosfera, esa zona ecol6gica en la que
e identificadas. Las relaciones entre las partes vivas que nos medran numerosos organismos distintos que crecen y meta-
componen son absolutamente cruciales para nuestra salud y, bolizan al mismo tiempo. Algunos de sus moradores propor-
por consiguiente, para nuestra felicidad. El "individuo" abso- cionan nutrientes a eso que vemos como una planta que es, ge-
lutamente autocontenido constituye un mito que necesita ser neralmente, lo que esta por encima del suelo. Pero, al igual que
reemplazado por una descripci6n mas flexible. Sin embargo, los animales, las plantas son tambien confederaciones de orga-
los simbiontes del ser humano son diffciles de estudiar, y ello nismos de distintas clases, otrora separados. Como veremos,
por numerosas razones: complejidad debida a la disparidad de se sabe que las simbiosis en las rafces, en las hojas, e incluso
tamafios, incapacidad de llevar a cabo experimentaciones con en los tallos, han dado Iugar a nuevas formas de vida vegetal,
la herencia humana, polftica y prejuicios sociales. Por todo siendo tal vez responsables del origen de esos crecimientos,
ello, los liquenes nos proporcionan mas facilidades para el esen su dfa monstruosos, sin los que la humanidad nunca hubie-
tudio de los simbiontes. Si privamos de luz a ciertos lfquenes, ra evolucionado en lo que hoy conocemos como tal: los frutos.
46 47
La evoluci6n como imperativo Darwinismo si, neodarwinismo no
Ellibro iQue es la vida? (Margulis y Sagan, 2000) inclu- deja de ser una burda aproximacion -una especie de aluci-
ye una fotografia tomada a distancia por Connie Barlow de un nacion apolfnea- de lo que realmente sucede en la vida como
bosque de alamos en Colorado. Cualquiera puede contar los un todo.
arboles. Hay centenares, si no miles de ellos. Sin embargo, y Sigue con nosotros la pregunta decimononica de si existe o
aunque consta de numerosas partes, ese bosque es en realidad no un progreso evolutivo. (,Debe entenderse como talla com-
un unico organismo. Bajo la superficie del suelo, el "arbol" plejidad creciente a gran escala evolutiva?
es uno continuo. Constituye una estructura interconectada con La evidencia de expansion evolutiva es facil de demostrar.
multiples tallos que surgen del suelo, cuestionando nuestra Abundan en los registros fosiles las pruebas de la expansion
nocion comun de arbol como organismo aislado. Ese "indivi- de nuevas formas de vida. La vida -incluyendo por supuesto
duo", cuyas rafces son enteramente continuas, se extiende la- a la vida humana- gusta de estar donde el agua, en forma de
teralmente durante kilometros, se hunde varios metros en el oceano o lago, esta en contacto tanto con el aire como con el
suelo y se eleva en el aire en vertical. Se cree que esta planta- suelo. Todos sabemos, por el valor inmobiliario de esos sue-
cion de alamos es uno de los mayores "organismos" vivos de los, que las franjas costeras son lugares apetecibles. A la vida
nuestros dfas. le gustan los habitats donde coinciden agua, tierra y aire. La
; :
l:
Nuestro concepto de proceso evolutivo necesita incorpo- mayor parte de la vida ocurre a pocos milfmetros de las super-
rar fntegramente a los vegetales. Como ya hemos seiialado, el ficies del agua y del suelo.
problema con los "biologos evolucionistas" modemos consis- Aparentemente, la vida evoluciono a partir de su propaga-
te en que sus ejemplos derivan casi siempre de los humanos o cion en la costa marina, expandiendose tan solo despues a las
de otros animales, particularmente mamfferos foraneos. En regiones polares, a los lagos de alta montana y a los abismos
escasas ocasiones, el catalogo se extiende a la mosca de la oceanicos. Unicamente a partir de la era cenozoica, que co-
fruta o a algun otro insecto que les resulte de utilidad para su menzara hace 64 millones de aiios, comienzan los animales y
explicacion de la evolucion. Cuando hablan de «organismos las algas a dejar registros fosiles en el alto Artico y en la An-
inferiores» suelen referirse a los animales que no son mamffe- tartida (para una escala geologica temporal simplificada ver
ros. Como zoologos que son, tienden a desconocer el mundo tabla 9.1 ). El continuo nucleo central de la vida sobre el pla-
microbiano, ignorando a menudo a las bacterias, a los bongos neta se ha expandido y ha extendido su espectro. l,Es eso pro-
y ala mirfada de esos otros microbios "mayores" denomina- greso? Se han hallado fosiles de reptiles que exhiben mas ver-
dos protistas. Los zoologos tienden a estudiar muy poca bo- tebras y mayor complejidad morfologica que cualquier otro
tanica, escasa protistologfa y ninguna bacteriologfa. Escriben ser vivo conocido. Habida cuenta de su extincion, su testimo-
sobre "individuos" pero habitualmente se refieren a personas, nio contradice el concepto mismo de progreso evolutivo. El
mascotas y animales de granja o de zoo. Ocasionalmente tal propio termino "progreso", con sus connotaciones morales, de-
vez incluyan algun vegetal agricola en sus analisis, pero a me- nota una cantidad compleja inmensurable e inestimable. Los
nudo lo hacen de forma limitada y cientfficamente inadecua- descendientes de esos reptiles perdieron complejidad, son pa-
da. Aunque el zoocentrismo pueda resultar apto para la clase de rientes simplificados de sus antepasados, pero tampoco pode-
mamfferos empleados para la crfa de poblaciones mayores, no mos decir por ello que hayan "retrocedido". Siplplemente evo-
48 49
lucionaron hasta tener menos vertebras, eso es todo. Que al-

gtin progreso direccional nos haya encumbrado a nosotros,
Homo sapiens, a una supuesta cima olimpica, constituye una
idea absolutamente insostenible. A medida que la Tierra se iba
cubriendo de mas y mas vida, esta se expandia, pero que "pro-
gresara" o no es un tema cuestionable. Como veremos en el
capitulo siguiente, el aparente progreso de la vida se entien-
de mejor en el contexto de su conformidad con la segunda ley de
la termodinamica. En dicho capitulo seguiremos el rastro de la 2. EL DILEMA DE DARWIN
vida desde el Precambrico hasta el presente, manteniendo nues-
tra atenci6n sabre la pregunta, «(,C6mo evolucionan las nuevas
especies?» Remoldearemos los conceptos de "progreso evolu- Los 1.200 ejemplares publicados inicialmente de El origen
tivo" en terminos de la nueva termodinamica, que unifica e in- de las especies par media de la selecci6n natural, o la pre-
tegra. de forma distinta pero complementaria a la genetica y a servaci6n de las razas aventajadas en la lucha par La vida de
la biologia molecular. la ciencias de la ffsica y de la biologfa. Charles Darwin, se vendieron allibrero el mismo dia de su pu-
blicaci6n, el24 de noviembre de 1859. Los lectores eran cons-
cientes de los rumores que circulaban: el autor del popular
Viaje del Beagle iba a explicar de que modo el ser humano
.I descendia del mono, por que la risa y las muecas eran expre-
siones faciales comunes a reyes y esclavos, y de que modo se
habfa retirado Dios Todopoderoso de su trabajo como produc-
tor, presidente y director general ejecutivo del mundo conoci-
do. Por fin, el aislado academico, que habia ido construyendo
su teoria laboriosamente a lo largo de tantos afios, tras su em-
pleo juvenil como naturalista en el Beagle, iba a contar toda la
verdad. Todos sabian que aquel Darwin era cuidadoso y me-
recedor de toda confianza y que, habida cuenta de que la for-
tuna de su familia y de la de su esposa, Emma Wedgwood, le
permitian dedicarse por completo a la btisqueda de la verdad,
el contenido de su nuevo libro no podia ser mas que exacto y
fiable.
Lo mas probable es que ellibro fuera mucho mas compra-
do que lefdo. Tras un siglo de exegesis por la sabiduria esta-
blecida y numerosas traducciones allenguaje comtin, las au-
50 51
La evoluci6n como imperativo El dilema de Darwin
toridades competentes han decretado que las intuiciones de relacionada con ella. Toda forma de vida, haya sido o no crea-
Darwin fueron tan numerosas como valiosas. Sin embargo, el da por una supuesta deidad en su inicio, esta conectada a traves
contenido de la aludida obra esta repleto de dudas, de contra- del tiempo con otras formas de vida preexistentes, probable-
dicciones y de posibles prevaricaciones. En ella, el autor deja mente similares a ella. Hoy en dfa, con la mejor comprension
clara que el ser humano, como todos los demas seres vivos, de la evolucion cosmica y de la qufmica de los orfgenes de la
ha sobrevivido basta el presente precedido par un historial vida de que disponemos, la necesidad de un origen divino debe
inmenso y sobrecogedor. Ningun dios es responsable de la remontarse aun mas, bacia el misterioso nacimiento del cos-
construccion del ser humano, como tampoco de la del tomamos en el Big Bang.
te. Ninguna otra forma de vida fue tampoco creada par sepa- Darwin demostro claramente que los seres vivos "engen-
rado en siete dfas o menos. No obstante, Darwin, probable- dran" descendientes que, inevitablemente, difieren ligeramente
mente par razones principalmente de fndole polftica, dejaba de sus progenitores. Observo que muchas de estas diferencias
la puerta abierta ala posibilidad de un origen divino de la vida identificables son heredadas. Puede comprobarse la trans-
en su inicio. mision de rasgos, a menudo distinguibles aunque ligeramente
Sorprendentemente, tras todas las explicaciones acerca de cambiados, en cachorrillos de perro, en potrillos, en pollitos,
la «grandiosidad de esta nueva vision de la vida» (una de las en temeros, en hijos yen nietos. Darwin no hizo mas que di-
frases de Darwin en su gran obra), queda clara que, en las 500 vulgar un hecho que todos podfan ver par sf mismos: del gran
paginas de tipograffa menuda apretada, la obra en cuestion se mimero de descendencia que llega a surgir de semillas, huevos
olvida par completo de su propio tftulo -el origen de las espe- y uteros, tan solo un pequefio numero sobrevive y consigue
cies-, que queda abandonado y relegado al olvido. Como sefia- engendrar su propia descendencia. Tal vez sean muchos -be-
lara tan acertadamente el biologo australiano George Miklos, llotas y cachorros par igual- los que esten al principia alrede-
dor de la madre pero, si se sigue el rastro de su vida como in-
La «lucha por la supervivencia» ha sido aceptada incuestio- dividuos, se comprueba que son bien pocos los que consiguen
nadamente por generaciones de bi6logos evolucionistas, que ci- sobrevivir, madurar y dejar descendencia fertil. Por logica
tan el Origen de las especies como si de las Sagradas Escrituras -argumento Darwin- los sobrevivientes tienen que tener ras-
se tratara, a pesar de que el origen de las especies sea, precisa- gos que sean mas favorables a la supervivencia en ese entor-
mente, de lo que la obra de Darwin no trata. no concreto, que sus congeneres que no lograron sobrevivir.
Como ya ha quedado dicho, es a ese proceso de supervivencia
Tanto para quienes hayan hojeado ellibro, como para quie- y reproduccion diferenciales al que Darwin aludfa con la de-
nes hayan lefdo los otros numerosfsimos trabajos de su autor, nominacion de «seleccion natural».
o sepan de ei par persona interpuesta, lo que Charles Darwin Esa «seleccion natural» de Darwin no implicaba de ningun
establecio en ultima instancia en su famoso libra, para mayor modo ni un lugubre, anciano y poderoso morador de un cie-
satisfaccion de sus coetaneos cientfficos y de sus seguidores, lo tormentoso, ningun «Seleccionador Natural». Su expresion
fue una idea fundamental que sigue siendo enteramente valida denotaba la supervivencia y la reproduccion de unos pocos ele-
en nuestros dfas. Toda especie viva desciende de otra anterior gidos, parientes de un prodigioso numero inicial de descen-
52 53
dientes. Darwin admitfa que, por sf solo, ese proceso de selec- en favor de Ia «herencia de caracterfsticas adquiridas». En ul-
cion natural no parecfa ser capaz de crear novedad, limitindo- tima instancia, sin embargo, Darwin se equivoco en el origen
se simplemente a eliminar, del inmenso catalogo de diferentes de esas "casas", de esos "mutantes", de esas "variaciones he-
organismos presentes en Ia Naturaleza, aquellos individuos redables". Simplemente, lo desconocia.
incapaces de reproducirse. Pero, (,donde se originaba esta va-
riacion intrfnseca y heredada, postulada por Darwin?
Parecerfa como si Darwin quisiera hacernos creer que el Darwinistas de ultima hora
concepto entero de evolucion comienza con el. Consistente-
mente deja de hacer honor a su vital abuelo paterna, Erasmus Partiendo de Inglaterra despues de su muerte y habiendo-
Darwin, medico y poeta progresista cuya contribucion en Zoo- se extendido por Alemania y los Estados Unidos en gran par-
nomia ( 1794-1796) ace rca de Ia seleccion natural, no parece te del mundo alfabetizado, ellegado de Darwin sigue hoy en
haber sido tomada demasiado en serio por su nieto. Jean Bap- boga en infinidad de textos y aulas como -en nuestra opi-
titste Lamarck ( 1774-1829) fue el primer naturalista modern a nion- el sistema de creencias idiosincrasico de Ia mayor par-
en publicar un gran corpus de bibliograffa argumentando Ia te de los "evolucionistas modernos". De forma abreviada este
evolucion de toda forma moderna de vida a partir de ante- sistema dirfa lo siguiente: por media de Ia seleccion natural,
cesores ancestrales. En los circulos anglofonos, se habla de todos los organismos derivan de antepasados comunes. Las
Lamarck como del frances responsable de una contribucion mutaciones aleatorias (los cambios heredables) aparecen en los
negativa a Ia ciencia, con su afirmacion erronea de que las ca- genes -en el ADN- de los organismos. En comparacion con
racterfsticas adquiridas por un animal o una planta pueden ser los demas, los mejores "mutantes" -individuos que soportan las
heredadas por los descendientes del adquiriente. mutaciones- son naturalmente seleccionados para sobrevivir
La «herencia de caracterfsticas adquiridas», expresion in- y perdurar. Los descendientes poco adecuados -frecuente-
separable ya del nombre de Lamarck, se conoce como "la- mente denominados "no aptos"- mueren. La "aptitud" -ter-
marckismo" y se equipara con error. Sin embargo, y al igual mino tecnico- se refiere al numero relativo de descendientes
que Lamarck, el propio Darwin se debatio con el problema de que cada individuo deja en Ia generacion siguiente. Por defi-
Ia fuente primigenia de Ia variacion heredable, llegando tam- nicion, Ia mejor aptitud produce el numero de descendientes
bien a conclusiones erroneas. AI parecer se prefiere olvidar mas elevado. Las variaciones mutantes dejan asf mas descen-
que, como sefiala Mayr en su libra ( 1982), Darwin acabo por dencia y Ia poblacion evoluciona, es decir, cambia con el paso
inventarse una explicacion lamarckiana -su hipotesis "pange- del tiempo. Cuando el numero de cambios en Ia descendencia
netica"- para explicar el origen de las variaciones heredables. se acumula basta proporciones reconocibles en poblaciones
Segun esta teorfa las "gemulas", supuestas partfculas de las que geograticamente aisladas, emergen gradualmente nuevas es-
todo ser vivo estarfa dotado y sujetas a Ia experiencia durante pecies. Cuando se acumula un numero suficiente de cambios
Ia vida de sus portadores, mandan representantes a Ia siguien- en Ia descendencia, aparecen gradualmente taxones superio-
te generacion. El punta de vista de Darwin, diffcilmente dife- res, en el sentido de mas inclusivos. A lo largo de perfodos
renciable del de Lamarck, constituye una declaracion formal geologicos de tiempo, las nuevas especies y los taxones supe-
54 55
riores (generos, familias, 6rdenes, clases,filums, etc.) son fa- mas convincente de estudio del cambia evolutivo sin interrup-
cilmente distinguibles de sus antepasados. ciones sea el trabajo realizado por los profesores Rosemary y
Estamos de acuerdo en que muy poca de la descendencia Peter Grant, exactamente con los mismos pinzones que Dar-
potencial consigue sobrevivir y tener descendencia, asf como win y sus sucesores hicieran famosos. La escasez de otros pa-
en que las poblaciones cambian con el paso del tiempo y que, jaros en aquellos remotos lugares, junto con la severidad de
por consiguiente, la selecci6n natural es de una importancia sus condiciones ambientales, condujeron de algun modo a una
crftica en el proceso evolutivo. Sin embargo, la explicaci6n rapida y rampante especiaci6n partiendo de antepasados co-
darwiniana sabre la totalidad de la evoluci6n es una verdad a munes. Como describe Jonathan Wiener en su libra The Beak
medias, cuya carencia de poder explicativo solo puede ser of the Finch ( 1999), el estudio de la variaci6n y de los cambios
compensada con la ferocidad religiosa de su ret6rica. Aun en estos pajaros, aislados del continente sudamericano duran-
cuando las mutaciones aleatorias hayan alterado el decurso te un mill6n de aiios, nos proporciona el mejor punta de vista
de la evoluci6n, su influencia se debe principalmente ala per- tradicional posible acerca del modo en que deberfa funcionar
dicta, a la alteraci6n y al refinamiento. Una mutaci6n puede el proceso de especiaci6n.
conferir resistencia ala malaria, pero tambien puede conver- Los ornit6logos actuales reconocen trece especies de pin-
tir a los gl6bulos rojos sanos en los deficientes transportado- zones de las Galapagos, que clasifican en cuatro generos. Los
res de oxfgeno de la anemia falciforme. Otra mutaci6n con- seis pinzones terrestres, que tienden a volar unicamente como
vierte a un esplendido recien nacido en vfctima de la fibrosis parte de sus ritos de apareamiento, pasan el resto de su tiem-
qufstica, o de una diabetes prematura. Es una mutaci6n la po saltando por ahf. Estas aves terrestres se agrupan en los
que le impide volar a la mosca de la fruta de ojos rojos. Sin generos Geospiza: G. fortis (fuerte) o pinz6n terrestre media-
embargo, ninguna mutaci6n ha conseguido que aparezcan no, G. magnirostris (pi co grande) o pinz6n terrestre grande,
alas, que nazca un fruto, que brote un tallo o que surja una G. dif.ficilis o pinz6n terrestre de pi co agudo (el mas diffcil
uiia. En general, las mutaciones tienden pues a generar en- de distinguir), G fuliginosa (el que huye) tambien denominado
fermedades, deficiencias o muerte. No existe, en toda lavas- pequeiio pinz6n terrestre, y G conirostris o gran pinz6n del
ta literatura sabre el cambia hereditario, prueba alguna que cactus, denominado asf probablemente a causa de su masivo
demuestre de forma indiscutible que, ni siquiera en el caso pico en forma de cono, apto para quebrar grandes semillas de
de poblaciones geograficamente aisladas, la mutaci6n alea- cactus, cuyo nombre comun es peligrosamente parecido alpin-
toria conduzca ala aparici6n de nuevas especies. Siendo ella zan comlin del cactus o G. scandens.
asf, z,c6mo aparecen las especies? z,C6mo llegaron las coli- Las otras siete especies de pinzones se dividen en tres gru-
flares a descender de unas pequeiias plantas mediterraneas pos: los que viven en los arboles alimentandose de frutos e in-
en forma de col? z,C6mo evolucion6 el cerdo a partir del ja- sectos, los arb6reos estrictamente vegetarianos y los que ha-
balf salvaje? bitan entre las ramas de los arboles y muestran "evoluci6n
Sucesores de Darwin han regresado a las islas volcanicas convergente", puesto que cantan, se comportan y se alimentan
del archipielago de las Galapagos, frente a las costas del Ecua- de forma tan parecida a las currucas, que al principia se les
dor, para observar ala evoluci6n en acci6n. Tal vez el caso real tom6 por tales.
56 57
La evolucir)n como imperativo El dilema de Darwin
Desde el aiio 1978, los Grant han estado acampando en Ia Las diferencias entre dimensiones del pico entre dos grupos
isla Genovesa, cerca de una laguna sin tiburones ni sangui- de pinzones altamente especializados van desde ninguna (0 por
juelas que lleva por nombre el del afamado Darwin. Allf han cien) al 6 por ciento. Los nuevos trabajos sobre pajaros de
estado tomando datos sobre cantos, patas, huevos y picos de Mayr y Diamond (2001 ), realizados en islas de Melanesia, evi-
pinzones. La totalidad del archipielago de las Galapagos su- dencian una correlaci6n inequfvoca de las especies de pajaros
fri6 una extremada sequfa en 1977, aiio en que probablemen- con el aislamiento geografico. Sin embargo, he aquf Ia cues-
te no cayera sobre aquellas islas ni una sola gota de lluvia. El ti6n crucial: ni en el Ecuador ni en Melanesia se ha regis-
arido verano de 1985 fue igualmente seco. Sin embargo, en el trado ningun caso de aparici6n de especiaci6n, ninguno de
aiio de "el Niiio" de 1982-1983, probablemente Ia temporada los detalles que acompaiian a Ia aparici6n de una nueva espe-
mas humeda de la historia del archipielago, el registro de pre- cie de pajaro.
I cipitaciones roz6 los 200 milfmetros, con efectos drasticos Las diferencias en el tamaiio del pico entre las seis espe-
cies distinguibles de pinzones terrestres oscilan alrededor del
I,
sobre los pajaros y sus fuentes de alimentaci6n. El fluir de lo-
dos volcanicos determin6 una explosion de vegetaci6n. Las pa- 15 por ciento. Ningun cambio de tal magnitud, relacionado
rras se enroscaban en los postes de las tiendas de campafia y con otros rasgos que permitieran hablar de una nueva especie
el croton floreci6 siete veces en Iugar de una. El numero de se- de pinz6n de las Galapagos, fue detectado ni por los Grant ni
mi lias sobre el suelo fue siete mayor que el del aiio anterior. por ninguna otra persona. Asf pues, el paradigma darwiniano
Las orugas multiplicaron su poblaci6n por cinco y estaban mas funciona exactamente segun lo previsto: los distintos rasgos
gordas que de costumbre. Los grandes cactus, sin embargo, (ya sea dentro de una misma especie o entre especies distintas)
no lograron sobrevivir. Los heroes del desierto quedaron inun- varfan en prevalencia, de acuerdo con las exigencias el entor-
dados y desbordados por las pequeiias plantas. En unas orgfas no. Obviamente, los genes que determinan esos rasgos cam-
nunca antes vistas, los pajaros copulaban, ponfan sus huevos bian tambien. Sin embargo, no existe prueba alguna de que
y volvfan a copular. Este amplio cambio ambiental de seco a este proceso conduzca a Ia aparici6n de nuevas especies.
humedo y de nuevo a seco genera un festfn de numeros para La ruta directa que nos permita remontar el curso de Ia es-
los cientfficos. Las poblaciones experimentaron grandes fluc- peciaci6n, sea esta en las remotas Galapagos, en los cubfcu-
tuaciones, desde los apuros de los grandes comedores de se- los de los drosophil6sofos, o entre los montones de sedimentos
millas de cactus y de sus retoiios famelicos, hasta el baby boom de los paleont6logos, sigue por desvelar. Lo mas proximo en
entre los pajaros de menor tamaiio. ciencia a Ia observaci6n y el registro de verdadera especiaci6n
En casi treinta aiios de trabajo, los Grant han registrado al- en animales, consiste en el trabajo de Theodosius Dobzhansky
gunos cambios extraordinarios en la estructura de Ia poblaci6n sobre la mosca de la fruta Drosophila paulistorium. Pero in-
yen su morfologfa, habiendo documentado extensamente sig- cluso en este caso, no apareci6 ninguna especie nueva, sino
nificativas respuestas, tanto al nivel de poblaci6n como al de tan solo el aislamiento reproductivo, que tuvo Iugar cuando
especie, ante las evidentes presiones de selecci6n debidas a una poblaci6n plenamente fertil, que vivfa entre temperaturas
un entomo con cambios tan drasticos. Registraron cambios en moderadas, se dividi6 en dos: una que prefiri6 vivir en el frio
el tamaiio de los picos yen su capacidad para romper semillas. y otra que opt6 por el calor.
58 59
En nuestra opinion, la mejor prueba directa de especiacion masivamente ramas divergentes. Tan solo en contadas ocasio-
es tambien la menos conocida. Trata de seres asexuados y se nes aparecen uniones de ramas para simbolizar alguna simbio-
oculta en la literatura profesional arcaica. Para comprobar di- genesis. Tal vez esos graficos de ordenador puedan ser muy
rectamente como una poblacion de organismos da lugar a nue- impresionantes, pero no reflejan en absoluto ni la historia real
vas especies, hay que buscar entre los moradores del microcos- de la vida sobre la Tierra, ni la evolucion de las especies.
mos. Para estudiar la especiacion deberemos seguir el rastro
de la simbiosis y bucear en la bibliograffa sabre simbiogene-
sis. La inmensa mayorfa de quienes escriben sabre evolucion, H erencia y salud
tanto zoologos como otros biologos, tienden a ignorar la lite-
ratura existente acerca de la simbiosis y de la ecologia de las A lo largo de la mayor parte de la historia de la Humani-
comunidades de microbios u otros organismos. dad, medicos, chamanes y herbolarios han venido practicando
La limitacion intrfnseca de la literatura darwiniana fue ana- el arte de la curacion en un estado de ignorancia bien educada.
lizada en 1999 por Douglas Caldwell, comenzando por el pro- Si bien no existfa nada parecido ala ciencia de la genetica, los
pia libra de Darwin de 1859. Entre los terminos utilizados por practicantes mas astutos de este arte sabfan que, en ciertas fa-
li milias, prevalecfan determinadas enfermedades. Por ejemplo,
Darwin y la cantidad de veces en que lo hace se encuentran:
I "batir" -diecisiete; "muerte" -dieciseis; "destruir (destruido, entre los hebreos de los tiempos bfblicos se consideraba im-
destruccion)" -setenta y siete; "exterminar (exterminacion)" prudente circuncidar a un muchacho cuyo tfo -exclusivamente
-cincuenta y ocho; "individuo" -doscientas noventa y ocho; por parte de madre- hubiera sangrado en exceso en su propia
"matar (muerto, matando)" -veintiuna; "perfecto (perfeccion)" circuncision. Para predecir la calvicie de una mujer o la enfer-
-doscientas setenta y cuatro; "carrera (carreras )" -ciento treinta medad del «grito del gato» (Tay-Sachs) de su hijo, los gale-
y dos; "seleccionar (selecciona, seleccion)" -quinientas cua- nos buscaban pistas en los antecedentes familiares de ambas
renta; "especies" -mil ochocientas tres. Como contraste, los ramas familiares. Durante mas de cien aiios, la gran dinastfa
siguientes terminos estan ausentes en El origen de las espe- europea de los Habsburgo fue identificable por las mandfbu-
cies: "asociacion, afiliacion, cooperar, cooperacion, colaborar, las prominentes de sus miembros. Sin embargo, todo ese co-
colaboracion, comunidad, intervencion, simbiosis". Ciento nacimiento gem!tico se transmitfa culturalmente en forma de
cincuenta aiios mas tarde persiste la costumbre de ignorar las folklore aprendido, careciendo de cualquier cuerpo de conoci-
asociaciones metabolicas y ffsicas entre organismos. En Ana- miento logico como base. Hasta principios del siglo xx no se
lisis evolutivo (2001), un influyente libra de texto para uni- sabfa absolutamente nada acerca de las causas de las enferme-
!I
versitarios escrito por Freeman y Herron, los terminos "com- dades heredadas -ni de su fisiologfa ni de las razones por las
i bate", "competicion" y "conflicto" aparecen en al menos que asociaban a deterrninadas familias-, debido a que, tanto
i
dieciocho paginas, mientras que "simbiosis" y "simbiogene- dentro como fuera del ambito medico, el desconocimiento acer-
sis" no se mencionan ni una sola vez en sus 700 paginas. ca de los genes y de la qufmica del ADN era absoluto.
Analisis eruditos sabre los «arboles de la vida», muchos de Tanto las comadronas como los galenos meticulosos su-
ellos calculados por ordenadores de alta velocidad, muestran frfan suficiente peste, fiebre puerperal, sffilis y demas formas
60 61
El dilema de Darwin
de "virulencia" como para poder asimilar firmemente el con-

cepto de "contagia". Sin embargo, una filosoffa coherente de
la enfermedad contagiosa segufa mostnindose evasiva. Los
hombres de medicina y los medicos forenses conocfan bien la
noci6n de enfermedad iatrogenica (causada por el galena, se-
gun la rafz griega del termino ), convirtiendo la leal tad corpo-
rativa en un objetivo superior incluso al de no causar dafio a
sus pacientes. Los hospitales segufan siendo en muchos casas
I. esa ultima parada que habfan venido siendo a lo largo de la his-
tori a de Europa. Hasta que los trabajos de Louis Pasteur y de
Robert Koch en el siglo xrx aportaran las pruebas de la iden-
tidad de los culpables de los contagios, ni los profesionales de
la medicina ni el publico en general sabfan de la existencia
de un microcosmos, de un universo de lo diminuto. Solo des-
pues de que Pasteur descubriera las costumbres de las bacterias
y los fermentos, y Koch desarrollara sus famosos postulados
demostrativos de que «los germenes causan las enfermedades»,
comenz6 a calar en nuestra herencia cultural Ia consciencia de
la existencia de una presencia microbiana imperceptible a sim-
ple vista. No serfa hasta la primera mitad de siglo xx, en parte
gracias a una obra influyente escrita por Paul de Kruif, perio-
dista que trabajaba en la Fundaci6n Rockefeller de la ciudad
de Nueva York, que la palabra "microbia" se convertirfa en un
termino de uso corriente. La curiosidad cientffica esta muy
bien, pero son el temor y la codicia las que mueven a las ma-
sas. AI menos en los Estados Unidos, hasta que Cazadores de
microbios de Kruif se convirtiera en el primer best-seller cien-
tffico de la historia y los folletos gubemamentales comenzaran
su campafia de consejos antisepticos, las madres j6venes y los
medicos octogenarios no comenzaron a tomarse realmente en
serio que habfa que erradicar de nuestras vidas a las bacterias
o "germenes".
AI igual que "maleza" y "hongos", "germenes" era un ter-
Figura 2.1. El Arbol de la Vida. mino indefinido pero claramente comprendido, que denotaba
62 63
a formas minusculas de vida, portadoras de enfermedades y do la evolucion en accion. La mayorfa de la informacion sig-
por consiguiente indeseables. Considerados como «el agente nificativa para la comprension de la evolucion sigue durmien-
enemigo», la conclusion logica era -como sigue siendo aun do entre la bibliograffa oculta. Las noticias no llegan ni a los
para muchas mentalidades- que todo microbio debe ser derro- profesionales ni al gran publico. Existe sin embargo un cor-
tado. Ninguna diferenciacion entre germen, virus, infecci6n, pus de literatura fragmentado, detallado pero aun desorgani-
microbio o bacteria era respetada. La recien nacida ciencia de zado, que documenta el modo en que se originan las especies
la «microbiologfa» segufa sin saber nada acerca de las distin- y que recoge casos para el estudio de su evolucion. Los fasci-
tas fases del panisito de la malaria (Plasmodia) o del inter- nantes detalles acerca de como una especie conduce a otra, o
cambia nutricional entre la E. coli y su habitat intestinal hu- sobre como se extingue para siempre, necesitan de portavo-
mano. Los medicos debfan limitarse a clasificar por sfntomas ces. (,Como aparece por primera vez la novedad compleja en
y prescribir un tratamiento seguro: humo, infusiones, aspiri- seres vivos? (,Como se extiende? (,Como cambian con el paso
na, morfina, cocafna y extirpacion, entre muchos otros "re- del tiempo los cuerpos de plantas, animales y microbios? Se
medios", constitufan los recursos de sus maletines negros. Ala trata de una historia que aun no se ha escrito, porque la mayo-
desesperada, los pacientes eran sometidos a aplicacion de ven- ria de sus anotaciones estan registradas en los lenguajes eso-
tosas, compresas, cataplasmas, canticos 0 imposicion de rna- tericos de las ciencias de la bioqufmica y de la microbiologfa,
nos. Desde tiempos inmemoriales, el mejor antfdoto consistfa entre otras. El relato del origen de las especies, junto con su
en la confianza dispensada a precio de oro por especialistas relacion con poblaciones aisladas, como explicara en su dfa
de autoridad, habitualmente hombres de gran tamafio y presen- Mayr ( 1942, 1982), ha permanecido en gran medida inaccesi-
cia imponente. ble, tanto a los lectores profanos como a los historiadores na-
La teorfa de la evolucion estrena el siglo XXI en una posicion turales y a los disefiadores de museos de ciencia. lncluso entre
muy parecida a la de la medicina de hace cien afios. La bUsque- los bi6logos y los geologos que escriben acerca de la evolu-
da de nuevo conocimiento esta inevitablemente embebida en la cion, se da una gran pobreza de documentacion y explica-
cultura. Los te6ricos profesionales de la evoluci6n tienden a ser ciones sobre el historial de los orfgenes de cualquier especie
abismalmente ignorantes en lo relativo a las tres ciencias -mi- dada. En casos excepcionales, algunos botanicos llegan a es-
crobiologfa, paleontologfa y simbiosis- mas relevantes para su tablecer la relaci6n entre diferencias en las celulas y los clo-
trabajo. Pero la situacion actual en relacion con la evolucion es roplastos vegetales con la aparicion de nuevas especies hor-
incluso peor que su equivalente en la medicina del siglo XIX. La tfcolas o agrfcolas. Sin embargo, habida cuenta de que estos
diferencia consiste en que, mientras que los datos de los que especialistas no se ocupan en general de la evolucion ni extien-
precisaban los galenos de finales del xvm y principios del XIX den sus explicaciones a los animales, las algas o las bacterias,
no existfan aun en sus dfas, las bases fundamentales para la sus descripciones tienden a quedar restringidas a un universo
ciencia de la evoluci6n sf que existfan a finales del siglo xx y progresivamente disminuido de las «ciencias vegetales». Ge-
principios del XXI, pero se prefiere ignorarlas sistematicamente. netistas, ec6logos, microbiologos, fisiologos y demas gentes
A pesar de que la mayor parte de los cientfficos parezca no de laboratorio, junto con experimentadores, tienden a evitar el
querer darse cuenta de ello, la ciencia ha venido documentan- analisis de las implicaciones que de su trabajo se derivan para
64 65
la evolucion. La mayoria de ellos simplemente no tienen larue- abrir aquf algunas lfneas de comunicacion, con tan poca dis-
nor idea acerca de como evoluciono la complejidad de la vida torsion y sobresimplificacion como resulte posible.
o, si la tienen, se abstienen de escribir sobre esta cuestion. En El fenomeno de la evolucion ocurre sobre la totalidad de
algunos casos, la herencia cultural que absorbieron con su for- la faz de la Tierra, desde al menos catorce kilometros bajo la
macion academica les ensefio a desdefiar la historia evolutiva superficie del mar, en los abismos oceanicos mas profundos,
como una mera «especulacion». Muchos de estos adeptos del hasta al menos ocho kilometros por encima de su superfi-
«ala dura» ni siquiera consideran que los estudios sobre la cie, en las cimas de las montafias. La vida bacteriana ha sido
evolucion esten en el mismo nivel que las «ciencias duras» ta- detectada en fisuras hllmedas de rocas granfticas, en profun-
les como la biologfa molecular o la bioqufmica. Casi todos los didades deal menos tres kilometros hacia el interior de la li-
cientfficos, porno decir su totalidad, prefieren haberselas con tosfera, asf como en las chimeneas de agua caliente del fondo
cuestiones a las que se pueda responder con pruebas directas. oceanico. La biosfera -el espacio donde la vida existe- pre-
La reconstruccion de la historia de la vida, tarea central para senta las dimensiones generales de una esfera hueca de unos
los evolucionistas, se desprecia a menudo como poco mas que veintitres kilometros de ancho lo cual, comparado con su ra-
un conjunto de especulaciones no demostrables. En los cfrcu- dio de 6.371 kilometros, corresponde tan solo a un 0,0007 por
los cientfficos modernos, particularmente de los Estados Uni- ciento del volumen del planeta.
'
'.,.
'
dos, la filosoffa y la historia son consideradas desde esta pers- La vida comenzo probablemente hace algo mas de 3.800
1
pectiva como tradiciones cuestionables, como ocupaciones millones de afios. El registro detallado de la evolucion, con-
ociosas e inutiles. Los cientfficos en activo niegan incluso servado en las rocas tanto en forma de fosiles como de com-
frecuentemente tener cualquier filosoffa, asegurando que tal puestos de carbono de cadena corta y larga extraibles, des-
cosa interferirfa con su trabajo. Sin embargo, la reconstruccion borda a quienes pretendan estudiarlo. La vida celular refleja
cientffica de la historia de la vida, practica intrfnsecamente fi- su historial evolutivo. Sin embargo, a pesar de la diversidad
losofica repleta de inferencias y juicios, es esencial para pode indicios a traves de los que resulta posible reconstruir la
der dar respuesta a la pregunta fundamental de como se inicia- evolucion de la vida, la mayor parte de los autoproclamados
ron las especies. biologos evolutivos desdefian la biologfa celular, la microbio-
El aislarniento de los cientfficos contribuye asirnismo a esta logfa e incluso el registro geologico de las rocas. Muchos de
limitacion. Incluso la comunicacion entre campos relevantes ellos se encuentran tan ocupados con los animales terrestres
para el estudio de la evolucion, como pueden ser la paleonto- que siguen creyendo que no existe registro alguno de la evo-
logfa y la biologfa molecular, se ve dificultada por diferencias lucion que pueda remontarse mas alla de los ultimos 541 mi-
terminologicas. Cualquier cientffico, por muy dotado que sea, llones de afios. El crucial estudio cientffico de los eones Ar-
no puede concentrarse mas que en una sola cosa a la vez. En caico y Paleozoico, la geograffa global del metabolismo y sus
su quehacer cotidiano, el cientffico carece de cualquier posi- detalles, junto con la qufmica, contienen sin duda la respues-
bilidad de integrar, en sus hermeticos estudios, la mirfada de ta al enigma darwiniano, a pesar de lo cual estos vastos cam-
descripciones idiosincnisicas de descubrimientos fundamen- pos de busqueda seven formalmente excluidos de toda con-
tales sobre los organismos vivos. Es nuestro deseo conseguir sideracion.
66 67
En la medida en que la bioqufmica, la microbiologfa y la es la manifestaci6n extema de las acciones de formas de vida
microscopfa electronica han ido subdividiendose, los con- subdivisibles: los microbios mas pequefios, las bacterias y sus
ceptos evolutivos se han vuelto necesariamente cada vez mas descendientes de mayor tamafio, microbios mas grandes, pro-
multidimensionales e interconectados. La inmensa expansion tistas y hongos, junto con sus legados intracelulares, organu-
de la bibliograffa sobre biologfa molecular, particularmente en los tales como las mitocondrias y los centriolos. La evolucion
lo concemiente a los datos sobre las secuencias de las protef- surge del hecho de que estos pequefios organismos vivos y su
nas y los acidos nucleicos -moleculas siempre presentes en progenie tienden a rebasar sus perfmetros. Esos seres invisi-
los seres vivos-, ha aportado nuevas y sustanciales profundi- bles que diezman nuestras poblaciones con enfermedades vi-
zaciones a la vision de Darwin. Los detalles de la evolucion rulentas, pero que tambien aportan al suelo el nitr6geno ne-
molecular apoyan la generalizacion que postula que tanto las cesario para las plantas de las que nos alimentamos, juegan el
secuencias de aminoacidos en las protefnas como las secuen- papel principal en la genesis de las nuevas especies.
cias nucleotidas en el ADN y en el ARN estan relacionadas
por un pasado comun. Sin embargo, el abstracto gen domi-
nante «A» que muta hasta convertirse en su altemo recesivo Celulas, microbios, propagulos
(alelo ), que propone la teorfa neodarwinista, constituye una y entidades autopoiesicas
vasta e incluso inutil sobregeneralizacion del verdadero cam-
bio genetico en las poblaciones. En Iugar de las idealizadas La unidad mfnima de vida es la celula. Todos los microbios
formalidades de la «sfntesis modema» darwiniana, los princi- se componen de celulas. Pueden ser clasificados inequfvoca-
pios organizadores necesarios para la comprension de la vida mente en bacterias (sin nucleo) o protistas y hongos, ambos
requieren nuevos conocimientos en qufmica y en metabolis- formados por celulas con nucleo. Las celulas de menor tama-
mo. Desde que Darwin y sus seguidores publicaran sus estu- fio y menos complejidad, como por ejemplo la Mycoplasma
dios al respecto, la profundizaci6n en el conocimiento sobre el geniticulum, contienen aproximadamente 500 genes.
funcionamiento de las celulas ha permitido clarificar las mo- Algunas personas, y de hecho algunos autores, presentan a
dalidades de evoluci6n. Los resultados de la nueva ciencia, los virus como la forma menor de vida. Sin embargo, los virus
tanto en ellaboratorio como sobre el terreno, contradicen, re- no estan vivos e incluso son, en principio, demasiado peque-
basan o marginan el formalismo del darwinismo, excepto en fios como para ser considerados unidades de vida. Carecen de
lo relativo a las variaciones en el seno de poblaciones de malos medios necesarios para la produccion de sus propios ge-
mfferos y otros organismos de reproducci6n sexual. Los mamf- nes y protefnas. Los virus se comportan como elementos quf-
feros constituyen, probablemente, tan solo una diezmillonesi- micos hasta penetrar en las celulas vi vas adecuadas, donde se
ma parte de las especies hoy en vida. aprovechan del entomo celular para reproducirse. Las celulas,
Los agentes del cambio evolutivo tienden a ser organismos en cambio, cuando disponen de acceso a materia y energfa uti-
plenamente vivos -microbios y sus relaciones ecologicas- y lizables y se bafian en el medio acuoso adecuado, crecen -ha-
no tan solo las mutaciones aleatorias que suceden en su inte- bitualmente hasta doblar su tamafio- y se reproducen, gene-
rior. La formacion y la diversificacion de toda nueva especie ralmente por division. Las celulas exhiben metabolismo, es
68 69
decir, reacciones qufmicas interconectadas que mantienen sus A temperaturas pr6ximas a los cero grados, donde el movi-
procesos. Como los virus, los genes son incapaces por sf mis- miento de las moleculas se detiene, el metabolismo -la mani-
mos de producir material celular que, en su mayor parte, con- festaci6n de autopoiesis- cesa tambien. Sin embargo, la estruc-
siste en protefnas. Tanto los virus como los genes precisan tura material de numerosas celulas vivas conserva la capacidad
de celulas vivas intactas para su crecimiento, su reproducci6n de reanudar el metabolismo cuando la temperatura asciende de
y su propagaci6n. Mientras que las celulas mas elementales nuevo. Las esporas bacterianas y los embriones cuidadosa-
pueden tener 500 genes o menos (y por consiguiente producir mente congelados no pierden su organizaci6n intrfnseca con
500 protefnas diferentes o menos), la mayor parte de las celula congelaci6n, por lo que al recibir calor de nuevo son ple-
il las bacterianas contienen entre 2.000 y 5.000 genes. Otras, mas namente capaces de reanudar las transformaciones meta-
J
q complejas y de mayor tamafio, como las celulas bacterianas res- b61icas que aseguran su automantenimiento. Podemos, pues,
I piradoras de oxfgeno, pueden llegar casi a los 10.000 genes. Ta- afirmar que, aunque la vida florezca plenamente unicamente
II les bacterias se aproximan por consiguiente al numero de genes como resultado del flujo de materia y energfa, puede tambien
i I tfpico de las celulas de los organismos nucleados. Las celulas permanecer durmiente en la organizaci6n de la materia viva.
.I nucleadas, componentes basicos de la totalidad de los grandes Los microbios son verdaderos especialistas en pasarles su
organismos (bongos, animales, plantas y sus antepasados pro- ADN a otros en forma de genes enteramente funcionales. Es-
I toctistas), contienen habitualmente de 10.000 a 100.000 genes.
Las celulas humanas suelen tener entre 30.000 y 60.000 ge-
tas artimafias sustentan la historia de la evoluci6n darwinia-
na. Los microbios abandonados a su suerte, en condiciones de
nes, mientras que la Saccharomyces cerevisiae, la levadura que estres y privaciones, tienden a unirse a otras formas de vida.
solemos emplear para la confecci6n de pan y cerveza, tiene tan Algunas de estas asociaciones duran una estaci6n, o incluso
solo unos 8.000. menos, pero ocasionalmente los microbios se funden perma-
El termino "autopoiesis" (literalmente construirse a sf mis- nentemente con formas de vida superiores. Lamarck estaba
mo) se refiere a la qufmica de automantenimiento caracte- en lo cierto: los rasgos adquiridos pueden serlo no como tales,
rfstica de las celulas vivas. Ningun objeto material menos sino como genomas. Sin embargo, tanto Lamarck como Dar-
complejo que una celula puede mantenerse a sf mismo y a su win, con su idea de pangenesis, se equivocaron al sugerir que
propio perfmetro con una identidad que le distinga del resto la adquisici6n pudiera ser el destino de toda caracterfstica. El
de la Naturaleza. Las entidades vivas autopoiesicas man- unico «caracter» o rasgo que puede ser transmitido bacia aba-
tienen activamente su forma e incluso la cambian a menudo jo (por herencia vertical) o adquirido (por herencia horizon-
(se «desarrollan» ), pero siempre a traves del flujo de mate- tal), y luego propagado de generaci6n en generaci6n, es el que
ria y energfa. En cualquier organismo, en cualquier entidad este codificado en genes. Ello significa que los «caracteres»
autopoiesica, es posible identificar una fuente especffica de susceptibles de ser propagados en el entorno, por adquisici6n
energfa sustentante (luz visible, oxidaci6n del metano o del o herencia de una generaci6n a la siguiente, tenderan a ser ge-
sulfuro), junto con otra de carbono (azucar, protefna, di6xi- nes completos dentro de genomas. Los genomas son sistemas
do de carbono), nitr6geno u otros elementos qufmicos ne- geneticos enteros, activos unicamente cuando residen en el in-
cesarios. terior de la celula. Los genomas ajenos pueden ser -y de he-
70 71
El dilema de Darwin
rece en gran medida de sentido sin Ia comprensi6n previa del

cho lo son frecuentemente- heredados por otros. Los seres vi- microcosmos.
vos compuestos por celulas pueden transmitir -y asf lo hacen-
conjuntos de genes a otros seres vivos. (.Por que han tenido
tanto exito los ingenieros geneticos en la transmisi6n de genes Termodintimica, «proposito» y «progreso» evolutivo
ajenos a vegetales comestibles y animales domesticos? Por-
que la Naturaleza lleva eones refocihindose en esta clase dear- La aceleraci6n del cambio se nos lleva por delante. Una
timafias de intercambio de genes y de genomas. El verdadero semana uno de los autores (Lynn Margulis) pasaba con su bi-
ingeniero genetico es el microbio; los cientfficos y los tecni- cicleta, camino del campus como de costumbre, ante una casa
il cos son meros intermediarios. pintada de amarillo, repleta de estudiantes. A la semana si-
Entre los protistas encontramos los mejores ejemplos de guiente nada obstrufa la vista desde la calle al patio de la es-
que las nuevas especies se forman gracias ala herencia de mi- cuela del barrio. En el horizonte, las montafias dibujaban su
crobios adquiridos. Sabemos que el proceso de herencia de un perfil en Ia distancia. La casa amarilla habfa desaparecido.
conjunto de genes ajenos no es continuo ni premeditado. La No quedaba ni rastro de su existencia, a excepci6n tal vez de
Naturaleza no tiende a ser previsora, sino mas bien oportu- las huellas de su implantaci6n sobre el suelo removido. Estos
nista. Sin embargo, la adquisici6n de genomas ha dejado en cambios espectaculares en nuestro entomo mas inmediato se
numerosas ocasiones tantas pruebas de su paso, que resulta han vuelto corrientes. Burguer Kings, Toys "R" Us, Wendy's,
factible seguir sus enrevesadas huellas. La mayorfa de absor- Mac Donalds y sucursales bancarias brotan por doquier en nues-
ciones, de adquisiciones, de fusiones y de uniones geneticas tras ciudades y en nuestro pueblos. Las tiendas de la abuela,
tienen Iugar en condiciones de dificultades medioambienta- los campos de trigo y los robledales desaparecen como mo-
les. La complejidad y la capacidad de respuesta de la vida, nedas en la arena. Los indios americanos prosperan si se unen
manifestadas particularmente en Ia aparici6n de nuevas espe- para formar asociaciones de juego, los estudiantes graduados
cies a partir de fusiones entre antepasados distintos, tan solo reciben subvenciones si dejan de estudiar las costumbres de
pueden ser comprendidas a Ia luz de una peculiar historia de los castores en sus madrigueras para ponerse a investigar sobre
Ia evoluci6n. En cada caso es necesario formular las mismas el genoma humano. l,Por que sera que las fuerzas del cambio
preguntas: l,Cuando, d6nde yen que poblaciones de organis- parecen prevalecer siempre sobre los tranquilos e inmutables
mos evolucion6 la nueva especie? (.Con que frecuencia yen habitos del pasado? (.Por que parece la evoluci6n de la vida ace-
que grupos de organismos constituye Ia adquisici6n de geno- lerar a medida que avanzamos desde el presente bacia el futu-
mas Ia modalidad principal de especiaci6n? Esta es la clase
:I
ro~ l,~S la evoluci6n. un mero cambio evolutivo? (.No parece

de cuestiones de investigaci6n que aspiramos a suscitar. mas bten que el propto proceso evolutivo, el origen y la diver-
La saga evolutiva presente, legftimamente vulnerable a Ia sificaci6n de la vida a partir de unos antepasados comunes, es-
crftica tanto desde dentro como desde fuera de la ciencia, se tuviera dirigido? Cuando preguntamos a los bi6logos evoluti-
vuelve incomprensible cuando se elimina del escenario a los v?s y ~ ?tros ci~ntfficos si la evoluci6n de la vida va en alguna
microbios. Del mismo modo que la qufmica resultarfa incom- dtrecc10n, lo megan rotundamente. Sin embargo, nuestra ex-
prensible sin la menci6n del atomo, la dialectica evolutiva ca-
73
72
periencia cotidiana nos sugiere que nuestro entomo social se se colapsa inmediatamente. Tambien sabemos que la gravedad
vuelve cada dfa mas complejo. Nuestro entomo natural acuati- atrae a los cuerpos hacia el centro de la Tierra y que, por con-
co y verde parece encogerse cada vez mas, cediendo paso a un siguiente, cualquier cuerpo arrojado al vacfo caera hacia aba-
paisaje de acero y hormigon: luces de neon, sefiales de trafi- jo. Tomamos esa cafda predecible de la materia al suelo como
co y demas aspectos de la urbanizacion reemplazan a bosques una ley mas de la Naturaleza.
y corrientes de agua a una velocidad siempre creciente. Las La nueva termodinamica une ambos conceptos en la frase
personas desplazan de su habitat a zorros y antflopes; donde «la naturaleza aborrece el gradiente». A medida que apren-
antes medraban oropendolas y pajaros carpinteros proliferan demos a comprender esa novedosa idea fundamental se abre
ahora palomas y gorriones. Las herramientas digitales substi- ante nosotros una perspectiva radicalmente nueva: la vida se
tuyen a los ingenios mecanicos a una velocidad alarmante. La com porta segun las leyes de la N aturaleza, exactamente del
evolucion de la vida s{ que parece tener una direccion. Las mismo modo en que las moleculas de aire se apresuran a lle-
peculiaridades de la vida y de las tecnologfas humanas pare- nar el vacfo, o en que los cuerpos caen irremisiblemente al
ceo expandirse a un ritmo acelerado de cambio, a medida que suelo. Asf pues, (,en que consiste esta nueva termodinamica y
avanzamos del presente hacia el futuro. como funciona?
Aquf puede resultamos de utilidad la termodinamica, una En The Way of the Cell (2001) Franklin Harold escribe:
rama de la ffsica matematica. Los termodinamicos describen «Quienes se plantean un vinculo fundamental entre la flecha
las maquinas y la qufmica en compartimentos estancos. Tra- de disipacion de la energfa de la termodinamica y la flecha de
dicionalmente han venido trabajando con la energfa, la tem- la Tierra reverdecida de la biologfa son hoy una pequefia mi-
peratura y el calor y, como cientfficos de una disciplina ffsica norfa ... Pero si su vision es acertada, revelarfa una profunda
que son, han venido evitando deliberadamente a los seres hu- continuidad entre Ia ffsica y Ia biologfa, el manantial de vida
medos y sinuosos. Pero nos encontramos en el umbral de un definitivo». Nos encontramos entre quienes opinan que esta
gran cambio: la union de la ciencia exacta de la termodina- vision es certera. La evolucion es Ia ciencia de Ia conexion, y
mica con otras ciencias tales como la biologfa, la meteorolo- esta no termina con los vfnculos entre humanos y simios, o en-
gfa y el cambio climatico. La Naturaleza sigue su curso y los tre estos y otros animales, 0 entre otros animales y microbios:
cientfficos aprenden, despues de numerosos fracasos y de se- lo vivo y lo no vivo estcin tarnbien relacionados de formas fun-
guir a tantas estrellas falsas, a describir adecuadamente a la damentales. Hemos visto que Ia organizacion de Ia vida es
Naturaleza en terminos matematicos y qufmicos. Parece pro- material, pero Ia energfa tambien se organiza.
bable que la nueva termodinamica de la vida vaya a ejercer Eric D. Schneider, geologo de Ia Universidad de Colum-
una influencia perdurable sobre el pensarniento evolutivo, en la bia que sirvio en los afios 70 en Ia U.S. Environmental Pro-
medida en que conecta a la materia viva con la materia inerte tection Agency, 6 es uno de los principales visionarios de Ia
de forma comprensible. nueva termodinamica. Disgustado con el primitivo nivel de
Todos sabemos que «la naturaleza aborrece el vacfo» y que, ciencia practicado en Ia E.P.A., donde se experimentaba con
por consiguiente, el aire se precipita a llenar cualquier vacui-
dad que produzcamos con una bomba. Una lata vaciada de aire 6. Agencia de protecci6n del media ambiente de los Estados Unidos. (N. del T.)
74 75
El dilema de Darwin
peces colocados en tarros de pepinillos etiquetados y someti- Los gradientes originales descritos por la ciencia se refe-
dos a niveles variables de toxinas para deterrninar el «grado rfan a los motores a vapor. Las diferencias entre calor y frio,
apropiado de contaminacion», Schneider, que consideraba que que el ciudadano corriente hacfa tiempo que se habia dado
la proteccion del media ambiente debfa estar basada en una cuenta de que tendian a igualarse por su propia cuenta hasta
adecuada descripcion de los fenomenos ecologicos, dedico convertirse en tibia, podian ser conveniente transformadas en
decadas de su vida a investigar de que modo lo no vivo esta re- energia por la maquina. Las matematicas necesarias para con-
lacionado con lo vivo. Partiendo de los trabajos de cientificos vertir el calor en trabajo constituyeron la base de la ciencia de
como L. Boltzmann, V.I. Vernadsky, I. Prigogine, J. E. Love- la terrnodinamica. El termino tiene sus rafces griegas en "ca-
lock y H. Morowitz, sus descubrimientos son simples y a la lor" y "movimiento". La termodinamica constituye el estudio
vez reveladores: la vida se encuentra en una clase de sistemas sabre como los sistemas manejan y transforman la energia.
que se organizan en respuesta a un gradiente. El gradiente se La termodinamica clasica se ocupaba de sistemas aislados y
define como una diferencia a lo largo de una distancia. mas o menos cerrados, que acababan por perder su funciona-
Todos estos sistemas, entre los que se cuenta la vida, produ- lidad y cuyas moleculas constituyentes terrninaban por dispo-
cen caracterfsticas sorprendentemente complejas. Los gradien- nerse aleatoriamente, hasta el punta de no poder seguir fun-
tes de temperatu ra provocan fluidos altamente organizados, cionando.
corrientes octagonales conocidas como celulas de Benard. Los Pero los seres vivos no son maquinas de vapor ni sistemas
gradientes de presion atmosferica producen tornados y patro- mecanicos cerrados. Somas sistemas abiertos, organizados a
nes climaticos globales, que desaparecen cuando se nivelan partir del flujo de materia y energia que circula incesantemen-
las presiones barometricas. Los gradientes quimicos dan Iugar te a traves de nosotros. Por consiguiente nosotros (la vida, en
,, a complejos "relojes" qufmicos. Se hace necesario sefialar
7 un senti do genetico am plio) no estamos destinados a revertir
i
aqui que no tan solo es la vida coherente con la segunda ley de a un estado final aleatorio, medido ya sea en sistemas quimi-
la terrnodinamica -Ia entropia crece en los sistemas aislados-, cos aislados o en maquinas abandonadas a su suerte. La dife-
sino que los sistemas complejos (desde los tornados que nive- rencia entre los sistemas vivos abiertos y los sistemas artifi-
lan gradientes barometricos hasta los organismos que reducen cialmente cerrados de la terrnodinamica clasica deterrnino que
gradientes de energia solar o qufmica) tienden a reducir los gra- esta ciencia de la energia fuera considerada en un tiempo como
dientes en su entorno de forma mas rapida y eficaz que si no irrelevante para la vida. Peor atin, en los siglos XIX y xx fue-
existiesen. Un gradiente de presion atmosferica, por ejemplo, ron numerosos quienes entendieron ingenuamente que la teo-
tardaria mas en alcanzar el estado de caos aleatorio sin el com- ria darwiniana de la evolucion por media de seleccion natural
plejo sistema cfclico del tornado, cuya funcion consiste pre- significaba que la terrnodinamica contradecfa el fenomeno de
cisamente en alcanzar ese fin natural. la vida. Los sistemas termodinamicos se tornaban aleatorios,
desorganizados y menos complejo s con el paso del tiempo,
mientras que los sistemas vivos incrementaban visiblemente
7. Para mas detalles sobre estos y otros fen6menos de <<Orden a partir del caos» ver sus niveles de organizacion y complejidad. La nueva termo-
Fritjof Capra ( 1996 ). La trama de Ia vida (Anagrama, Barcelona 1998 ). capftulos 5
y 9. (N. del T) dinamica ha venido a resolver la aparente contradiccion entre
77
76
la tendencia a la desorganizacion de la materia inerte y la ten- entropfa -formulado inicialmente como «calor dividido por
dencia a la organizacion de la materia viva. La vida no exis- temperatura» y mas adelante convertido en la tendencia esta-
te en un vacfo, sino que ocurre en la diferencia muy real que dfstica a las disposiciones mas probables de materia y energfa
media entre una radiacion solar de 5.800 Kelvin y las tempe- a lo largo del tiempo- no contradice en absoluto la tendencia
raturas de 2, 7 Kelvin del espacio exterior. Ese es el gradiente local de la vida a incrementar el orden, sino todo lo contrario.
del que se outre la complejidad de la vida. Como en el caso de Los creacionistas se equivocan. El origen de la vida, su orga-
las celulas qufmicas de Benard, que se estabilizan desafian- nizacion celular, su expansion y la evolucion de biodiversi-
do las tendencias estadfsticas a aproximarse al equilibria ma- dad creciente, son enteramente coherentes con el nuevo pen-
nifestando el improbable gradiente que las rodea, como los re- samiento de la termodinamica. 8 Las asombrosas -aunque no
molinos meteorologicos que mantienen su estructura «para» milagrosas- disposiciones de la materia viva proporcionan un
liberar una diferencia entre presiones atmosfericas, la vida es ejemplo mas, junto con los de los huracanes circulares y los
tambien un sistema de reduccion de gradientes. Estas ideas relojes qufmicos, sobre como construye la Naturaleza estruc-
de la termodimimica relacionan lo vivo con lo no vivo, del mis- turas destinadas a reducir gradientes. La mayorfa de evolu-
mo modo que la seleccion natural de Darwin nos relaciona con cionistas argumentan que la vida se origino en la Tierra, tal
los grandes simios y, en ultimo extremo, con los microbios. vez por causa de un determinado gradiente qufmico entre com-
El poder de la termodinamica para explicar las caracterfsticas puestos ricos en hidrogeno y otras substancias ricas en carbo-
generales de la vida no es en absoluto cuestion banal, bien al no y oxfgeno. Se trata de combinaciones combustibles. 0 tal
contrario: es parte integrante del futuro de la ciencia. vez la vida tuvo su origen en la luz, cuando los fotones soia-
Asf pues, la vida no contradice la bien conocida segunda res de alta energfa entraron en el ciclo de los precursores del
ley de la termodinamica, ni hace tampoco falta ninguna ley metabolismo, antes de que este evolucionara hacia su estado
nueva, una vez que nos hemos percatado de que el estudio del modemo. 9 La vida desarrollola identidad de la celula. Lama-
comportamiento complejo a cargo de la termodinamica clasi- teria viva en forma de celulas y organismos constituidos por
ca estaba limitado por su uso restrictivo de sistemas cerrados elias comenzo a reducir los gradientes qufmicos y energeticos
y aislados. Cuando el ambito de la termodinamica clasica es de un planeta aun adolescente y turbulento. De hecho, la ten-
extendido al cosmos abierto, la complejificacion se hace com- dencia a organizarse localmente «para» liberarse de las ano-
prensible. En lugar de tratar de acuiiar precipitadamente una malfas estadfsticas encamadas por los gradientes es profunda
«cuarta ley» de aplicacion a la vida, como proponfa Stuart
'! Kauffman en 1999 en su libro Investigaciones, podemos apli-
car tranquilamente la vision general de la termodinamica a la 8. Para un resumen hist6rico de Ia expansion del pensamiento que condujo (desde
Ludwig von Bertalanffy en el siglo XIX hasta Ilya Prigogine en nuestros dfas) a que
totalidad de la materia. La tecnologfa, sea esta humana, del ave Ia termodinamica pudiera abarcar a los sistemas abiertos, ver Capra ( 1996}, pags. 66-
del Parafso ode la bacteria fijadora de nitrogeno, se convierte 69. (N. del T.)
entonces en una extension para los sistemas abiertos de la se- 9. Sobre las teorfas mas recientes acerca de los orfgenes de Ia vida ver el capitulo I en
Capra (2002}, Las conexiones ocultas: implicaciones sociales, medioambientales,
gunda ley de la termodinamica. Esta segunda ley, que descri- econ6micas y biol6gicas de una nueva vision del mundo. (Anagrama, Barcelona,
be un inexorable incremento en el parametro conocido como en preparaci6n.) (N. del T.)
78 79
La evolucic!n como imperativo El dilema de Darwin
y determina la organizacion de la vida a todas las escalas. La No es tan solo el desarrollo de los ecosistemas el que vie-
eficacia superior de los ecosistemas complejos para reducir ne informado por el mandata termodinamico, por esa «ley de
gradientes es mensurable y ha sido medida, por ejemplo, por la Naturaleza» que ordena reducir gradientes, sino tambien la
termometros aereos que demuestran la capacidad de las sel- direccion de la evolucion como un todo. Tanto en los ecosis-
vas tropicales para refrescarse, superior a la de los prados y temas como en la evolucion y en las economias, detectamos
los desiertos, reduciendo asi el gradiente solar electromagne- un aumento de la complejidad, por ejemplo, en el m1mero to-
tico. Nose trata, pues, de una teoria vaga y abstracta, sino de tal de extension de especies sabre un volumen mayor, en la
una hipotesis comprobada: tanto en mediciones por aeropla- creciente diferenciacion de la «division del trabajo», en redes
nos a baja altura como por satelites, los ecosistemas son mas informaticas cada vez mas desarrolladas y complejas, o en la
frescos cuanto mas maduros y biodiversos son. Los ecosis- creciente integracion funcional de flujos de materia y energia
temas se inician a partir de especies colonizadoras de creci- en el entomo urbana tales como el gas, el agua, la electricidad
miento rapido y, al principia, su eficacia como reductores de o la red de alcantarillado. El aumento de las capacidade s de
gradientes es escasa. Sin embargo, a medida que van madu- los organismos para adaptarse a recursos actualmente en dis-
rando, sus ciclos de materia y energia van aumentando el am- minucion constituye un ejemplo adicional. A pesar de que re-
bito de accion. Entran en el sistema nuevas organismos que sulte dificil explicar por que el universo esta tan organizado, la
I
establecen nuevas habitats. El crecimiento se enlentece pero, comprobada expansion del espacio desde el Big Bang sigue
en conjunto, el ecosistema integrado se vuelve mas eficaz en proporcionando un «sumidero» (un lugar) hacia el que lases-
Ia reduccion del gradiente entre el Sol y el espacio. El hecho trellas pueden irradiar. La expansion del cosmos produce de
de que los ecosistemas tropicales maduros permanezcan fres- este modo un gradiente cosmico, crisol a su vez de todos los
cos demuestra el poder del sistema para reducir gradientes.
10
demas gradientes. Por lo que se refiere al futuro predecible
como minima, la geometria de la expansion del universo se-
I0. Junto con el quimico atmosferico James Lovelock. Lynn Margulis desarrollo Ia guira generando posibilidades para la destruccion funcional-
Hip6tesis Gaia, que demuestra que biosfera y clima cooperan activamente para mente creativa de gradientes, por ejemplo en relacion con el
mantener unos panimetros aceptables para Ia vida. Sobre Ia Hip6tesis Gaia en ge~ espacio y con el gradiente electromagnetico de las estrellas.
neral ver el capitulo 8 en esta misma obra. Ver tam bien Lovelock ( 1991 ). Gaia.
ww ciencia para curar el planeta (Oasis, Barcelona 1992. Incomprensiblemente Una vez que comprendemos esta organizacion, la vida ya no
descatalogado porIa editorial. Consultar en bibliotecas publicas y de instituciones se nos aparece como un milagro, sino mas bien como un sis-
academicas.). Ver tambien Capra ( 1996). La trama de Ia \'ida (Anagrama. Barcc~ tema cfclico mas, con una dilatada historia, cuya existencia
Ion a 1998~2000), p<igs. 117~ 128. Ver tam bien el video Gaia Theorv 1rith James
Lovelock. en el que el propio Lovelock ex plica Ia Hip6tesis Gaia. Con Ia colabo~
raci6n del bi6logo Stephen Harding, Lovelock desarrollo un modelo mate matico
de un planeta virtualllamado «Daisyworld» (Mundo de las margaritas) con elque. nuestro). margaritas de distintos colores, conejos que se comen a las margaritas.
il jugando con poblaciones de margaritas claras y oscuras (es decir, con maxima y
minima reflex ion de los rayos solares) se demuestra esta cooperaci6n entre vida
zorros que se comen a los conejos. etc. Este modelo informatica constituye una
herramienta pedag6gica fenomenal, tanto para Ia comprensi6n inmediata de Gaia
y clima. Sobre Daisyworld ver Lovelock ( 1991 ). op. cit.. pags. 62~ 72. Ver tambien como para abrir nuevos campos de trabajo, estudio e investigaci6n. Tanto el video
Capra ( 1996). op. cit.. pags. 125~128. Existe un modelo informatica interactivo de de Lovelock como el modelo informatica de Daisyworld se pueden conseguir a
Daisyworld (Daisnrorld, A Model Visualisation) que pennite jugar con Ia intro~ traves de Green Books Ltd .. Foxhole. Dartington, Tones. Devon TQ9 6EB. UK:
ducci6n sucesiva de diferentes agentes: un Sol que calienta cad a vez mas (como el Telefono 44 1803 863260 I 863843. Fax 44 1803 863843. IN. del T.)
81
80
queda explicada por su eficacia en Ia reduccion de gradientes, igual que ella, el proposito -con su orientacion bacia el futu-
superior a Ia de los sistemas no vivos a los que reemplazo. ro- tiene una genesis termodinamica.
Esta nueva termodimimica -en ocasiones Hamada tambien La vida es termodinamica. El remolino continuo que des-
homeodindmica- nos permite comenzar a atisbar el camino ciende mas abajo de las cataratas del Niagara tiene un nom-
desde Ia materia (colapso de gradiente) a Ia mente (percep- bre: «remolino». Les ponemos nombres a las cosas -como a
cion de gradiente ); de Ia «auto»-organizacion energetica a Ia las especies o a los buracanes- que mantienen una identidad,
informacional. Escribimos «auto» entre comillas porque, en al menos durante cierto tiempo. La formacion de identidades
realidad, los sistemas complejos son precisamente «otro»-or- estables contribuye al proceso termodinamico de reduccion
ganizados, nunca organizados por sf mismos. La tendencia de de gradientes. Los miembros altamente beredables de una es-
los sistemas a organizarse no proviene de sus componentes pecie proporcionan, del mismo modo que otros agentes termo-
internos, sino de los gradientes presentes en su entorno inme- dinamicos cfclicos y complejos, vebfculos estables de degra-
diato. La estructura informacional de Ia vida, transportada en dacion. Los seres cfclicos de Ia vida sobreviven para reducir
el ADN, se ba vuelto autosustentadora por conducto de Ia re- los gradientes energeticos y materiales que les mantienen en
produccion. Sin embargo, Ia memoria existe igualmente en marcba. Ambicionan esos gradientes y se nutren de ellos, al me-
sistemas completamente no vivos, tales como los vortices organos durante el tiempo suficiente como para reproducirse. En Ia
nizados por gradientes de presion atmosferica rotativos. Estos medida en que Ia seleccion natural filtra a mucbos para con-
sistemas saltan a nuevos estados y nuevos valores que depen- servar a unos pocos, esos pocos utilizan de forma aun mas efi-
den de su bistoria. Nos parece pues que, sin necesidad de invo- ciente Ia energfa disponible en el entorno para reducir «a pro-
car ninguna clase de vitalismo, misticismo o espiritualidad, po- posito» sus gradientes. La cuestion crucial radica en que los
demos reconocer en nosotros rnismos cierto «proposito», fruto «Seres», tanto vivos como no vivos, devienen para reducir gra-
de Ia tendencia termodimimica a avanzar bacia el equilibria. dientes de forma natural. El ser reproductor de Ia biologfa es
Los sistemas complejos -incluyendo a Ia vida- tienden a emer- un ciclo de orden elevado cuyos antecedentes pueden ser infe-
ger para aproximar bacia el equilibria a sus entornos ricos en ridos a partir de los ciclos del mundo no vivo. La replicacion
gradientes. nucleotida y Ia reproduccion celular no surgen de Ia nada, sino
A los ojos de mucbos cristianos, Ia revolucion darwiniana que nacen en un universo energetico a partir de las tendencias
dejo a Ia Naturaleza despojada de proposito, al menos sobre termodinamicas inberentes en Ia Naturaleza.
el papel. Los darwinianos, enfrentados ante un Creador per-
sonal como unica fuente concebible de proposito, se apresu-
raron a mostrarse de acuerdo. Pero el proposito ffsico es mu·
cbo mas sutil que todo eso. Desde el ventajoso punto de vista
de Ia termodinamica, el proposito tiene un aspecto ffsico. El
proposito noes mas uniforme que Ia memoria -que se mani-
fiesta geneticamente en los cuerpos y neuronalmente en los
cerebros, e incluso magneticamente en las maquinas- y al
82 83
3. INDIVIDUALIDAD RELATIVA
Nos resulta facil reconocer a los individuos. Denomina-
mos poblaci6n a un grupo de individuos de la misma especie,
en un mismo Iugar al mismo tiempo. Junto a otras formas de
vida, por ejemplo plantas y animales susceptibles de servir como
it alimento, decimos que distintas poblaciones al mismo tiempo
:'
y en un mismo Iugar forman comunidades. En determinadas
ocasiones, puede que los miembros dominantes de esas comu-
nidades tengan menos de un rnilfmetro en su mayor dimension.
Cuando esto sucede, decimos que se trata de una comunidad
microbiana. Ninguna manifestaci6n de vida sobre la Tierra
consiste -al menos no durante cierto tiempo- en miembros
aislados de una misma poblaci6n, como adolescentes encar-
celados o como filas de plantas de maiz.
Individualidad dentro de Ia comunidad
Las comunidades son grupos naturales, que podemos re-

conocer en el mundo natural facilmente, sin necesidad de una
formaci6n especifica: comunidades arboricolas, comunidades
acuaticas, comunidades costeras, comunidades del acantilado
o comunidades del bosque. Como regia general, que emplea-
mos de forma semiconsciente, decimos que los individuos que
85
La evoluci6n como imperativo lndividualidad relativa
parecen tener todo lo importante en comun, que parecen ser cies que han poblado el planeta Tierra desde que la vida se
«lo mismo» en los principales aspectos de su vida, pertene- iniciara sobre el, hace unos 4.000 millones de afios, ascende-
cen a una misma especie. rfa a 200 billones. Nadie que conozcamos es capaz de distin-
En el siglo xvn, Linneo, algunos naturalistas y otras per- guir mas de unos pocos millares de especies y, en realidad,
sonas interesadas en la historia natural, comenzaron a poner no conocemos practicamente a nadie que pueda reconocer a
nombres a las especies de todo el mundo y a documentarlas. ese numero, ni siquiera con Ia ayuda de los oportunos textos
A medida que los europeos exploraban los tropicos de Ameri- especializados. Sobre el terreno, particularmente en los fla-
ca, Africa y el Sudeste de Asia, comenzo a fluir un verdadero grantemente biodiversos tropicos del nuevo mundo, Ia ma-
torrente de documentos y publicaciones al respecto. La tarea yor parte de nosotros nos sentimos impotentes. Incluso Mayer
linneana de documentar y nombrar adecuadamente a todos ~odrfguez, consumado gufa ecuatoriano de la rivera tiputi-
los organismos nunca ha sido completada. Incluso en nues- m del Napo, afluente del Amazonas, no consigue identifi-
tros dfas esta teniendo Iugar un esfuerzo para animar a las cor- car mas alla de 500 especies. Y nadie conoce Ia region mejor
poraciones globales a que destinen parte de sus beneficios a que el.
la realizacion de un «lnventario Total de las Especies». Con la Todos los organismos conocidos pueden ser inequfvoca-
mente catalogados en uno de dos grandes grupos, diferencia-
''
utilizacion intemacional de ordenadores de alta velocidad, de

li'
I
j, tecnologfas por satelite y de transmision en tiempo real de gran- dos por Ia clase de celulas que los constituyen. El primero de
;t
des cantidades de datos, ellfder de este proyecto, el naturalis- amb?~ ?rupos, presumiblemente tambien el de mas temprana
ta Peter Warshall, argumenta que deberfamos estar en condi- a~anc10n, es, ~on mucho, el mas diverso (desde el pun to de
ciones de registrar la totalidad de la biodiversidad del planeta v1sta de modahdades metabolicas) y tam bien el mas esencial
antes de que la destruyamos definitivamente. Como una muer- para el entomo sobre Ia superficie del planeta. Se trata de las
te en la familia, la extincion de cualquier especie constituye bacterias, todas las cuales estan compuestas por celulas que
una perdida irreparable. carecen de nucleo, denorninadas procariotas. Las formas de vida
Aun cuando el «Conjunto de Datos sobre Todas las Espe- que nos resultan familiares (plantas y animales) , asf como los
cies del Planeta» dista mucho de estar completo, de su estado dos grupos de seres vivos mas pequefios pero visibles (hon-
actual comienzan a surgir algunas caracterfsticas notables. Se gos y protoctistas) pertenecen al segundo grupo, de aparicion
estima que hay hoy en vida entre diez y treinta millones de es- mas reciente. Estas formas de vida mayores se conocen con el
pecies distintas de organismos, mientras que tan solo han que- nombre de eucariotas, organismos verdaderamente nucleados,
dado documentadas en la bibliograffa profesional menos de dos es decir, cuyas celulas tienen nucleo.
rnillones. El numero de especies de organismos extinguidos, re- Asf pues, Ia vida sobre Ia Tierra es susceptible de ser clasi-
gistradas en la literatura paleontologica basada en las pruebas ficada en cinco grupos que, en Ia gran tradicion de Ia taxono-
fosiles de su existencia preterita, se limita a unas 150.000. La mfa biologica, denominamos reinos (ver tabla 3.1). Los rei-
mayorfa de los cientfficos esta de acuerdo en que el 99 por cien- nos constituyen los taxones «superiores», en el sentido de su
to de las especies que en algun momento han existido, estan mayor inclusividad. Esta tradicion utiliza toda Ia informacion
hoy extintas. De ello se deduce que el numero total de espe- disponible acerca de un organismo, para ubicarlo en un gru-
86 87
lndividualidad relativa
po que refleje lo mejor posible su historial evolutivo. De for-

"'
Q)
u ma muy resumida, los miembros del reino de las bacterias se
componen de pequefias celulas unicas que contienen hebras
Q)
0..
de genes, desvinculadas de protefnas, denominadas cromone-

mas. Tal como se ven en el microscopio electronico, estas es-
tructuras gentSticas se denominan nucleoides, para distinguir-
las de los nucleos de las eucariotas. Los otros cuatro grandes
reinos de la vida (los organismos nucleados cuyo ADN, en-
vuelto en protefnas, se encuentra en el interior de un nucleo de-
limitado por una membrana y empaquetado en cromosomas)
pueden ser tambien resumidos. En primer Iugar tenemos los
grupos de organismos que producen embriones: las plantas,
que crecen en una etapa en el tejido de su madre y en otra a
partir de esporas que contienen un unico conjunto de cromo-
somas, y los animales, que crecen a partir de la fusion de un
!
ovulo con un espermatozoide formando un embrion denomi-
~.
nado blastula. Los reinos menos conocidos de eucariotas son
I el de los hongos (musgos, setas, levaduras y sus parientes) y el
de los protoctistas, microorganismos escurridizos y sus descen-
[1
dientes de mayor tamafio, que dieron Iugar a hongos, animales
y plantas. Estos ultimos organismos forman unos cincuenta
!
grupos naturales, de los que la mayoria de las personas habran

oido hablar de tres o cuatro a lo sumo. Entre ellos se encuen-
tran las algas verdes marinas, las algas marrones, incluyendo
el kelp gigante, los mohos de lodo y de agua, los foraminffe-
ros con su cascara, las delicadas diatomeas, ciliados como los
Paramecium, las amebas y las euglenofitas.
Para las cantidades de especies vivientes de estos reinos dis-
ponemos tan solo de toscas estimaciones, que podrfan ser tre-
mendamente erroneas. Dominan los animales, probablemen-
(/] te porque la gente sabe distinguir bien a los escarabajos. Se
0 cree que pueden existir mas de 10 mill ones, tal vez 30. Se su-
0
z~
0~ giere que pueden estar medrando en los bosques y las aguas
:t~ de este mundo unas 50.000 plantas, unos 100.000 hongos y
88 89
La evoluci6n como imperativo Individualidad relativa
unos 250.000 protoctistas. Por lo que se refiere a las bacterias, ocurrio mucho mas tarde, en el Eon Proterozoico. La indivi-
aunque miles de elias han sido nombradas como especies y dualidad no proviene exclusivamente de la diversificacion y de
no cabe duda de que pueden distinguirse otros tantos milia- la ramificacion de la evolucion, como desearian hacernos creer
! :· res, no les es de aplicacion el concepto de especie. A pesar de los neodarwinistas, sino que proviene con igual frecuencia, si
que puedan ser agrupadas segun sus caracterfsticas comunes, no incluso mucho mas a menudo, de la integracion y diferen-
estos grupos cambian con tanta rapidez que nunca resulta posi- ciacion de seres fusionados, otrora independientes, pero con
ble reconocerlas como en el caso de las especies eucariotas. Las el paso del tiempo individualizados y seleccionados como un
bacterias intercambian genes libremente. Todas elias pueden todo unico. Se trata simplemente de una forma mas de formu-
reproducirse por sf solas, pudiendo asf descender en cualquier lar el argumento central de nuestra tesis: Ia especiacion por
momento de un solo progenitor. La intervencion del sexo, la medio de (y en la resaca de) la simbiogenesis.
formacion de una nueva bacteria con genes de mas de una La fuerza creativa de la simbiogenesis produjo celulas eu-
fuente unica, constituye una cuestion unidireccional. Los ge- cariotas a partir de bacterias. Por consiguiente, todos los orga-
nes pas an de un individuo donante a otro receptor... pero los nismos superiores -protoctistas, bongos, animales y plantas-
donantes pueden convertirse en recipientes y viceversa en se originaron simbiogeneticamente. Sin embargo, la creacion
cuestion de minutos. Es mas, el intercambio de geneses com- de novedad por medio de la simbiosis no acabo con Ia evolu-
pletamente opcional. Si una bacteria logra sobrevivir y desa- cion de las primeras celulas nucleadas, sino que Ia simbiosis
rroliarse en las condiciones en las que se encuentra, puede sigue presente por doquier
prescindir en cualquier momento del sexo. De hecho, las bac- Son numerosos los ejemplos de evolucion por simbiosis
terias estan dispuestas y capacitadas para «practicar el sexo» que asombran por su belieza. Los arrecifes coralinos del Pa-
[, con las moteculas desnudas de ADN que absorben del medio cifico, tales como la Gran Barrera de Australia, representan
acuoso en que se bafian. asociaciones entre corales modernos (escleractinios) y dino-
La vida se origino con las bacterias y, por consiguiente, es mastigotes tales como el Gymnodinium microadriaticum. Los
licito afirmar que el origen de la vida concurre con el origen liquenes de Nueva Inglaterra, las plantas hormigueras de Nue-
de las bacterias. Sin embargo, estamos de acuerdo con el pro- va Guinea, e incluso las vacas lecheras, sirven de ejemplo del
fesor Sorin Sonea y su colega Lucien Mathieu, de la Univer- poder de las fusiones entre seres vivos. Miembros de distintas
sidad de Montreal, en que las bacterias no tienen especies en especies -y en el caso de los corales y las vacas incluso de rei-
absoluto, o en que -lo que equivale a lo mismo- todas elias nos distintos- forman, bajo condiciones de estres identifica-
en conjunto constituyen una especie unica y cosmopolita. La bles, comunidades fntimamente ligadas, que acaban convir-
especiacion es una propiedad exclusiva de los organismos nu- tiendose por fusion en individuos. Abundan los detalies que
cleados. Se inicio con los primeros protoctistas, mucho des- apoyan el concepto de que todos los organismos visibles -plan-
pues de que las bacterias hubieran desarroliado la mayorfa de tas, animates y bongos por igual- evolucionaron por medio
los rasgos metabolicos importantes, desplegados por la vida de la «fusion de cuerpos». La fusion a nivel microscopico con-
sobre la Tierra. Por consiguiente, el origen de las especies no dujo a la integracion genetica y a la formacion de individuos
fue en sf mismo concurrente con el origen de la vida, sino que cada vez mas complejos. El impulso termodinamico bacia la
90 91
aparici6n de sistemas de reducci6n de gradientes cada vez mas cabe que en tiempos de Linneo, cuando las especies eran ca-
complejos encuentra su expresi6n en la creaci6n continua de talogadas y clasificadas de forma practica, sin tenerse que preo-
nuevas y cada vez mas intrincadas formas de asociaciones en- cupar por la conservaci6n de la biodiversidad del planeta. Lin-
tre formas de vida, entre las que figura la simbiosis. neo nunca crey6 que las formas de vida fueran el reflejo de una
historia evolutiva, sino que pensaba que toda aquella abundan-
cia y diversidad biol6gica eran obra de una deidad buena y
La fuerza del numero prodigiosa. Su concepto de especie pertenecfa a una categoria
fija e inmutable, identificable por sus caracteristicas aparen-
Terry Erwin, profesor de la Universidad de Alabama que tes. La mayor parte de los nombres que puso a sus 10.000 es-
hace caer insectos de la b6veda amaz6nica para contarlos, nos pecies siguen en uso hoy en dfa. Phantera leo es el nombre
asegura que, como norma general, dos tercios de las especies que le dio alle6n y Felis catus el que le puso al gato comun.
con las que se encuentra son nuevas para la ciencia. Erwin su- A las manzanas las llam6 Malus deliciosus y a los exquisitos
giere que, si hasta la fecha se cuentan diez millones de espe- mejillones de la costa atlantica les puso por nombre Mytilus
cies documentadas en los anales academicos, y si los numeros edulis. El primer termino, siempre en mayuscula, se refiere
que el encuentra representan ala totalidad del planeta, deberian al grupo mayor o «clase» de forma viva (personas, perros,
existir sobre la Tierra al menos treinta millones de especies manzanas, mejillones, etc.), es decir al genero, mientras que
de animales vivos. Joseph Leidy, un sabio de la Filadelfia del el segundo termino o «epfteto especifico» indica la especie
siglo XIX y uno de los fundadores de la Academia de Ciencias (personas sabias, perros carifiosos, manzanas deliciosas, me-
Naturales de esa ciudad, resumfa asf su filosoffa de una Bue- jillones comestibles, etc.). Y lo mismo en lo que se refiere a
na Vida: ;_,Como podrfa la vida ser aburrida, quedando todavfa los hongos -Lactarius deliciosus (exquisita seta lechosa) o
un riz6podo mas por describir? Tanto si la medimos por los ri- Penicillium chrysogenum (pequefio lapiz dorado)- que, pues-
z6podos (amebas) de Leidy, como por los escarabajos de Erwin to que no eran animales, segun Linneo tenfan obviamente que
o los millares de especies de orqufdeas de las montafias de ser plantas.
Colombia, la diversidad de la vida deja pasmada a la imagi- En resumen, las especies eran y siguen siendo el mfnimo
naci6n. La tarea linneana de clasificar todo lo vivo esta tan denominador comun. Desde los tiempos de Linneo hasta nues-
inacabada en el siglo XXI como lo estuviera en el XVII, cuan- tros dfas, las especies han ido engrosando el «banco» de la bi-
do la senora Linne tuvo que vender toda la colecci6n de su ma- bliograffa: el nombre, ellugar de hallazgo, la descripci6n pu-
rido a Londres para poder pagar a sus acreedores y financiar blicada y los datos de su autor se depositan publicamente en
la dote de su hija. Los especfmenes de sus tarros, sus botellas un herbaria o en un museo de historia natural. A medida que
y sus plantas secas siguen reposando placidamente en el s6ta- se generalizaba el uso del microscopio, proliferaban las espe-
no de la Sociedad Linneana en Burlington House, muy cerca cies y las practicas de dar nombre se extendfan para incluir a
del bullicioso Piccadilly Circus. las bacterias (como plantas, aunque nadaran) y a otros orga-
El objetivo de catalogar las especies vivas sobre el plane- nismos unicelulares como plantas si eran verdes o verduscas,
ta sigue siendo igualmente noble, de hecho mas noble y util si o como animates si nadaban.
92 93
Sobre Ia definicion de las especies se han escrito muchos Desde hace tiempo, los zoologos han reconocido la validez
millones de palabras. Aquf proponemos una idea verificable del concepto biologico de especie de Ernst Mayr: dos orga-
acerca de lo que las especies son. nismos pertenecen a la misma especie cuando se reconocen
mutuamente, pueden aparearse y pueden producir descenden-
cia fertil. Estamos de acuerdo con esta definicion, que resulta
Las especies desconstruidas: Ia Ardisia de Miehe apta para la mayorfa de los animales y para muchas plantas.
y Ia Euplotidium de Rosati En realidad, Ia vemos como un caso particular de nuestra de-
finicion. Unicamente los animales que comparten un mismo
La existencia y extincion de especies, asf como el origen complemento de genomas pueden desarrollar generos comple-
de otras nuevas, constituyen fenomenos que encontramos mentarios que puedan permitirse apareamientos fertiles. Sin
tinicamente en los organismos nucleados. Este nuevo concep- embargo, nuestra definicion reconoce Ia composicion hetero-
to no es mas que un simple corolario a la idea de Sonea de genomica de todos los organismos nucleados, por lo que resul-
que las poblaciones procariotas no forman especies en laNa- ta ser mucho mas amplia. Nuestro planteamiento de «lista de
turaleza. Los procariotas, por el contrario, tanto si se trata de componentes de especies» admite Ia existencia de decenas
arqueobacterias como de eubacterias, pertenecen a una tinica de millares de especies de protoctistas, de hongos, de plantas
especie global. jEl Internet bacteriano precedio al nuestro en y de animales que no se aparean para producir descendencia.
unos 3.000 millones de afios! 11 Los organismos con organiza- A lo largo de este libro revisaremos algunos ejemplos de
ci6n celular bacteriana no son clasificables en especies. Los nuevas especies y nuevos tax ones que se originaron por medio
organismos nucleados, producto todos ellos de la simbioge- de la adquisicion y la incorporacion de genomas previamente
nesis, aparecieron por primera vez sobre la Tierra hace mas independientes. Veamos a continuacion un par de ejemplos
de 1.200 millones de afios. Su aparici6n se corresponde ente- sobre como analizar las especies a partir de sus componen-
ramente con lade las primeras especies y los primeros generos. tes genomicos.
(,Por que? En nuestra opinion porque:
Un organismo (A) pertenece ala misma especie que otro or- El secreta del borde de la hoja
ganismo (B) cuando -y solo cuando- A y B tienen precisamen- de Miehe confinnado
te los mismos antepasados celulares, es decir, descienden de los
mismos genomas y las relaciones entre esos genomas son iden- Las especies y los generos nuevos de plantas de flor evolu-
ticas. En otras palabras, si hacemos una lista con los genomas cionaron cuando las hojas de estas plantas adquirieron e inte-
que constituyen A y otra con los que constituyen B, ambas lis- graron a su historia vital un genoma bacteriano. En la familia
tas seran identicas cuando ambos organismos pertenezcan a una de las plantas de flor denominada mirsinaceas se encuentran
misma especie, y diferiran si pertenecen a especies distintas. tres generos localizados en Indochina, Formosa, Malaca, la pe-
ninsula de Malaya y las Filipinas. Los miembros del genero
II. Vera este respecto <<internet o Ia clave del exito de las bacterias>> en Las cosas par
Ardisia, el mas extendido de los tres, tienen hojas alabeadas
su nombre, Sempau eta/ (2002). (N. del T.). (figura 3.1 ).
94 95
lndividualidad relativa
El secreta de la Ardisia se conoce desde los trabajos de von

Hohnel en 1882, habiendo sido confirmado posteriormente
par varios investigadores de primer arden, notablemente Hugo
Miehe, del Jardfn Botanico de Buitenzorg, en 1910, asf como
su sucesor Ph. DeJong, del lnstituto Botanico de Leyden, en
1938. La morfologfa de las hojas alabeadas de la Ardisia tie-
ne un origen bacteriano. En las hojas de las tres especies que
constituyen el genera Ardisia, asf como de sus parientes Am-
blyanthopsis y Amblyanthus, viven bacterias especfficas. Estas
bacterias pueden ser aisladas y cultivadas. Se trata de simbion-
tes heterotr6picos heredados a traves de la flor y del embri6n
de la planta de forma predecible. No son intracelulares -es de-
cir, no se encuentran en el interior de las celulas de la planta-
sino que estan entre las celulas de todos los n6dulos de sus
hojas. En la semilla, las bacterias viven entre el embri6n y el
endosperma, material de almacenaje que encapsula al embri6n.
AI verse privada de esas bacterias, par ejemplo por un trata-
miento de calor que elimine las bacterias pero no la planta, la
Ardisia crece mutilada. La planta asf tratada es absolutamen-
te incapaz de florecer y, par consiguiente, de reproducirse.
Tambien crece enana. Unicamente las plantas muy j6venes lle-
gan a recuperarse plenamente de la privaci6n de esas bacterias,
aunque mejora la altura y la proliferaci6n de hojas en plantas
de mas edad si se las somete a tratamiento con la suspension
bacteriana especffica. Esas bacterias tienen su propia historia.
Aunque no formen esporas, pueden permanecer durmientes
durante mas de un afio. Si bien son m6viles, nadando presu-
miblemente par media de los flagelos rotatorios caracterfs-
ticos de las bacterias, pierden esta movilidad y adoptan un
aspecto hinchado («bacteroide») cuando se encuentran en los
alabes maduros de las hojas, denominados "n6dulos".
La mejor conocida de entre las treinta especies de Ardisia
es la A crispa. Todas elias, junto con cinco especies de los ge-
neros menos conocidos, exhiben en sus hojas simbiontes bac-
96 97
terianos regulares. DeJong sugiri6 que esta asociaci6n se ha-

brfa originado a partir de las bacterias pr6ximas del suelo, tal
vez en una unica ocasi6n (monofileticamente). Segun DeJong,
Ia simbiosis habrfa arraigado porque las plantas crearon depen-
dencia de las substancias promotoras del crecimiento genera-
das por las bacterias. Las bacterias que forman las hojas ala-
beadas de Ia Ardisia crispa estan tan perfectamente integradas
en Ia planta, que se las toma simplemente como Ia caracterfs-
tica que distingue a las hojas de esta especie.
Sugerimos que esta simbiosis bacteriana integrada se co-
rrelaciona tanto con Ia morfologfa de las hojas como con el
establecimiento de nuevas especies y nuevos generos de Ardi-
sia. La diferenciaci6n de especies entre laArdisia crispa y los
demas miembros distintos del subgenero Crispardisia esta di-
rectamente relacionada con Ia adquisici6n e integraci6n de sim-
biontes bacterianos parecidos pero no identicos.
Ciliados defensivos o la revelaci6n de Rosati
Veamos otro ejemplo. En las aguas costeras del Adriatico

medran los ciliados, protoctistas monocelulares que forman
claramente parte de la gran familia de ciliados denominada
«heterotricoides». "Hetero" significa otro y "tricoides" pare-
cido al pelo. El nombre se debe a las protuberancias m6viles
de sus cuerpos (figura 3.2). al igual que otros ciliados hete-
rotricoides, estos tienen «bocas» bordeadas por filas de cilios
denominados membranulas, que barren hacia la boca su ali-
mento bacteriano. El ciliado nadador es asimetrico, su dorso
o espalda esta cubierto por menos grupos de cilios (denomi-
nados cirros) que su parte ventral o frontal. Figura 3.2 Las «granjas corporales» de los Euplotidium,
El genero de los Euplotidium consta de seis especies, todas sus 6rganos defensivos.
las cuales se cree que evolucionaron a partir de un antepasado
comun, denominado Euplotes, genero cosmopolita de ciliados
heterotricoides que contiene centenares de especies, todas ellas
98 99
bacterivoras, es decir, que se alimentan de bacterias. Los Euplo- turas en celulas bacterianas es extremadamente rara, casi des-
tes son mucbo mejor conocidos que los Euplotidium, aunque conocida.
ambos sean parecidos en cuanto a aspecto extemo se refiere. La transformacion desde la fase primera a la segunda esta
La caracterfstica distintiva del Euplotidium consiste en una plenamente correlacionada con el ciclo celular del ciliado sa-
llamativa banda de protuberancias granulares en su superficie bre cuya superficie estan embebidas estas bacterias. Cuando
extema. A medida que bacemos zoom sabre estas bandas, sal- el ciliado detecta en las aguas del Adriatico indicios de pe-
picadas por centenares de abultamientos, nos percatamos de ligro en forma de presencia de predadores potenciales, tales
que estan formadas por bacterias apretadamente alineadas. Esos como otro ciliado, el Litonotus lamella, se produce una violen-
bultos, que forman claramente parte tanto del ciliado como de ta reaccion: el disparo de las cintas enrolladas de la banda de
su descripcion, son bacterias vivas, con su propia y compleja bacterias de Ia superficie del Euplotidium. Centenares de bac-
bistoria individual. En una etapa inicial, las bacterias extema- terias proyectan al unfsono sus peligrosas cintas bacia fuera,
mente conectadas o «ectosimbioticas» se dividen sabre la su- alcanzando una longitud de cuarenta micrones, casi tan gran-
perficie del ciliado en la tfpica forma de «fision binaria», es de como la del propio ciliado, a pesar de que la estructura en
decir, que cada bacteria (protuberancia) se divide en dos des- la que la cinta estaba enrollada no superara un micron. Los dos
cendientes iguales. En Ia etapa siguiente cada una de esas bac- organismos simbioticos actuan de este modo como uno solo:
terias se diferencia, cambiando basta formar una estructura cuando el ciliado se siente amenazado por predadores o por
compleja: en cada protuberancia bacteriana aparece un apice otras perturbaciones, un numero masivo de las bacterias que
rematado por una cupula que contiene ADN y protefnas. Esta viven en su superficie proyectan sus cintas.
compleja cupula alberga asimismo en su interior un aparato La asociacion entre el ciliado Euplotidium, en todas sus
sobresaliente, facilmente distinguible con la ayuda de un mi- seis especies, y las bacterias disparadoras de cintas es cons-
croscopio potente. Entre las protefnas puede observarse una tante. Todos los miembros del genera exbiben esta misma ec-
estructura en forma de cinta, apretadamente enrollada, que en- tosimbiosis protectora. En ellaboratorio es posible retirarles
vuelve un objeto central y una red de tubulos. Aun a pesar de esta proteccion. Sin sus bandas de bacterias protectoras, los ci-
estar alojados en el interior de una celula bacteriana, estos tu- liados nadan, se alimentan y se reproducen por division como
bulos -largos, buecos y de veinticuatro nanometros de diame- de costumbre. Pero su predador Litonotus lamella permanece
tro- son sorprendentemente similares a los microtubulos ca- siempre al acecbo en busca de un Euplotidium que llevarse a
racterfsticos de las eucariotas. Muestran sensibilidad, tanto la boca. Una vez desprovisto de su armadura de bacterias ec-
a los tratamientos que se sabe que impiden Ia polimerizacion tosimbioticas lanzadoras de cintas, el Euplotidium se convier-
de las protefnas microtubulares en tubulos (tales como la col- te en presa facil para el Litonotus lamella, que no tarda en de-
cbicina o las bajas temperaturas), como a los anticuerpos an- vorarlo. Cabria argumentar que Ia presencia de esas bacterias
titubulinos. Sin Iugar a duda son microtubulos, las estructuras protectoras sabre la superficie del Euplotidium impiden Ia se-
propias de la mitosis, Ia conocida modalidad eucariotica dedi- leccion natural. Sugerimos que Ia adquisicion de estas bac-
vision celular, universal en todas las celulas nucleadas y admi- terias y su integracion como organulos por algun antepasado
tida como su sefia de identidad. La presencia de tales estruc- parecido al Euplotes condujo a la aparicion de una nueva es-
101
100
Individualidad relativa
pecie, el Euplotidium itoi. Puesto que otras cinco especies de
Euplotidium incluyen bacterias pratectoras, parece probable funci6n de la capacidad de sus miembras para aparearse y pra-
que el genera Euplotidium se originara en los Euplotes a par- ducir descendencia fertil, las especies se distinguen, se cuen-
tir de la adquisici6n y la integraci6n de genoma micrabiano. tan, se documentan y se nombran principalmente por cuestio-
Hoy en dia, las bacterias lanzadoras de cintas del E. itoi son nes de apariencia y morfologia.
organulos extracelulares, sin los que el ciliado no puede vivir Aunque sean reconocibles diversos tipos de bacterias, es-
en el media natural. Tampoco esas bacterias pueden cultivar- tas son mucho menos estables que los organismos superiores
se independientemente, sino unicamente en asociaci6n con el en cuanto a caracterfsticas se refiere. Las «especies» bacte-
E. itoi, es decir, que su existencia misma depende del ciliado rianas son tan evasivas e inedintificables que, en realidad, el
al que estan vinculadas. Los miembras del genera Euplotidium concepto de especie no se les puede aplicar. Hay quienes Ha-
existen, pues, unicamente como entidades simbi6ticas; ningu- man «ramas» a los grupos bacterianos, dejando la discusi6n de
no de los dos organismos que las componen es viable por se- los detalles para mejor ocasi6n. Cualquier bacteria puede pa-
parado. Nos encontramos, por consiguiente, ante un ejemplo sarle genes a otra. Las restricciones en este flujo promiscuo de
clara, presumiblemente bastante reciente, de origen de una es- genes, y por consiguiente la posibilidad de especiaci6n, co-
pecie debido a la herencia de genomas adquiridos. menzaron en el E6n Proterazoico inferior, hace unos 2.500 mi-
llones de afios, cuando las transformaciones de celulas bacteria-
nas en consorcios y comunidades condujeran ala integraci6n, a
Comunidades y Ia lOgica de los ecosistemas la construcci6n de contornos y, finalmente, a las primeras ce-
lulas eucariotas. Estas celulas, como hemos explicado en
Los miembras de una misma especie que viven juntos, al otro Iugar, son en si mismas disposiciones simbi6ticas. Partes
mismo tiempo y en un mismo espacio, constituyen poblacio- de las celulas eucariotas tales como las mitocondrias, e inclu-
nes. Todos los organismos viven en comunidades formadas so tal vez los cilios y sus micratubulos, evolucionaron origi-
por poblaciones. Todas las comunidades estan formadas por nariamente a partir de organismos independientes. Asi pues, la
dos o mas especies distintas que conviven en habitats identi- simbiogenesis explica el origen de las especies en dos senti-
ficables. Esta organizaci6n se relaciona con precision en la dos: en primer Iugar reuniendo las bacterias en el pasado pre-
N aturaleza con facto res ambientales tales como el clima y terito para dar Iugar a organismos susceptibles de especiaci6n;
la geografia, entre otras. La taxonomia -la ciencia que se ocu- en segundo Iugar, y como veremos, creando nuevas especies
pa de nombrar, identificar y agrupar a los seres vivos- tiende por media de la incorporaci6n de otras cuerpos y, finalmente,
a ignorar las correlaciones medioambientales yes por tanto ar- de genomas.
tificial, particularmente en lo relativo a las bacterias. Aun asi,
en los casas de los pratoctistas, los hongos, las plantas y los
animales, los grupos de nivel mas facilmente identificados y
nombrados son los del genera y la especie. A pesar de la ad-
vertencia zool6gica de que las especies deben establecerse en
102
103
4. EL SELECTOR NATURAL
La reproduccion o Ia voluntad de poder

de Nietzsche
Todos los organismos llevan dentro de si el equipo quimi-
co necesario para Ia reproducci6n. Las bacterias se dividen en
dos, dos se convierten en cuatro, cuatro en dieciseis y asi ad
infinitum. Los foraminiferos, grandes protoctistas con casca-
ra que viven en el oceano, se multiplican por centenares. Un
solo progenitor puede engendrar 320 pequefios descendientes
nadadores en cuesti6n de pocos minutos. En los animales y
las plantas, el aparearniento es a menudo el unico juego dispo-
nible. Con o sin pareja, Ia reproducci6n constituye el impulso
final, el objetivo de Ia vida. Friederich Nietzsche describi6 Ia
tendencia incesante de Ia vida a seguir su propio curso, a crear
y expandirse, a ver las cosas segun cierta interpretacion poe-
tica que tiende a ser olvidada, como «Ia voluntad de poder>>.
En contraposici6n a esta fuerza creativa esta Ia selecci6n
natural, que no genera nuevas formas, ni innova ni produce,
sino que -como su nombre indica- simplemente selecciona
entre lo previamente creado.
t,Para que sirve pues Ia elecci6n de Ia selecci6n natural? Del
mismo modo que muchos evolucionistas modemo~.se permi-
ten cierta vaguedad poco cientifica acerca del,.: .dela se-
;.,_.:::) /
l:.:i /·
LU ........ 105
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El selector natural
leccion natural en Ia evolucion, tambien se otorgan licencia
para mostrarse igualmente ambiguos acerca de Ia identidad ducirse. Por definicion, los que quedan sobreviven y tienden
del selector natural. Es demasiado facillevantar los hombros a transmitir a su progenie sus rasgos heredables. Habida cuen-
y afirmar que «el entorno selecciona; los mas aptos sobrevi- ta de que estos descendientes retendran rasgos conducentes a la
ven». Para empezar, j,que significa exactamente "apto"? ~,Que supervivencia en determinados tiempos y lugares, Ia vida so-
partes del entorno son las que seleccionan? i,Hasta don de llega bre el planeta guarda en cierto modo el registro de su pasado.
el entorno? Las preguntas de esta indole tienden a ser contesta- En sus complejas memorias qufmicas, los cuerpos vivos al-
das ambiguamente o por medio de respuestas puntuales, caso macenan registros de las limitaciones ambientales del pasado
por caso. En seguida asoma una ferrea resistencia a cualquier que lograron superar.
esfuerzo sistematico de identificacion del agente o los agen-
tes de Ia seleccion natural.
Declaramos en este capitulo Ia sencilla pero importante El reconocimiento de Darwin
afirmacion de que el selector natural es Gaia, entendiendo por
tal a Ia biosfera, es decir, todo el conjunto de interacciones que 1,Por que alberga una sola termita treinta especies distintas
sedan sobre Ia superficie de la Tierra junto con Ia biota o ma- de protistas y mas de 200 clases distinguibles de bacterias?
teria viva, organizadas de forma natural en ecosistemas. La 1,Por que en el ecuador de los tropicos, donde el Sol sale exac-
«biota», o biomasa total, se refiere a Ia flora, la fauna y Ia mi- tamente a las seis de Ia manana y se pone exactamente a las
crobiota como un todo. La seleccion natural constituye uno seis de la tarde, donde las condiciones de vida son tan tremen-
de los medios por los que Gaia, como sistema autorregulador, damente uniformes, son los seres vivos tan espectacularmente
se mantiene a sf misma como una entidad dinamica y al mis- diferentes? j,Por que en los picos pelados de los volcanes de
mo tiempo estable. las islas Galapagos, desoladas bajo un sol incesante y tan pa-
recidos en tamafio, historia, agresiones ffsicas y geograffa, son
sus habitantes tan profundamente diversos? «Esto se me ha
Poblaciones incontroladas antojado siempre como una gran dificultad -escribio Darwin
hacia el final de su Origen de las especies segun cita Jonathan
Los constrefiimientos medioambientales cotidianos, como Wiener en The Beak of the Finch- que procede en gran medi-
la falta de agua, Ia masificacion o el hambre, previenen la da del error profundamente arraigado que consiste en consi-
expansion indefinida que las poblaciones seguirfan de por sf. derar a las condiciones ffsicas del entorno como lo mas im-
Puesto que cada poblacion tiene sus energfas especfficas -car- portante para sus habitantes, cuando creo que ya no se puede
bono, nitrogeno, agua, etc.-, su espacio y otros requerimien- discutir que Ia naturaleza de los otros moradores, con los que
tos, que nunca son completamente provefdos por el entorno, cada cual debe competir, constituye un elemento al menos tan
la expansion de la poblacion seve inevitablemente limitada. La importante, sino mas, para el exito».
seleccion natural-proceso netamente sustractivo- elimina a Que un nuevo ser vivo empollado, parido o germinado pros-
quienes, por una u otra razon, no logran sobrevivir para repro- pere, viva, se multiplique y sobreviva dependera en parte, por
supuesto, de las condiciones climaticas y geograficas de su
106
107
El selector natural
bo. La vision gaiana de la vida incluye tambien el entomo de

entomo, pero que acabe convirtiendose en alimento para otro
todas esas otras formas de vida. Es Gaia, como un todo, la se-
o en su amigo y aliado en una gran batalla, o que reciba som-
lectora de ese organismo "A" como miembro de la poblaci6n
bra o calor o sufra por el contrario de la ira de cualquier otro,
de "A" dentro de la Naturaleza. Es Gaia, en general, quien pre-
dependeni en gran medida de la benignidad ode la agresivi-
viene que las poblaciones del organismo "A" desarrollen todo
dad de esos otros seres vivos, con los que compartini ese en-
su potencial. Como en toda poblaci6n, desde las bacterias del
tomo en el que le ba tocado tratar de sobrevivir. Sea cual fuere
antrax en un pulm6n caliente a las ratas de Nueva York en los
su naturaleza, que los seres vivos lleguen o no a reproducirse
s6tanos de las casas viejas, el crecimiento por medio de repro-
depende de los otros seres que vivan en su entomo inmedia-
ducci6n seguira y seguira basta ser detenido ... por la selecci6n
to, sean estos de otra especie o de la suya propia.
natural. El becbo de que Gaia seleccione de forma natural nos
ayuda a comprender por que la Tierra es un sistema integrado.
Gaia como selector natural
Gaia, el nombre de la antigua diosa griega de la Tierra, uti-

lizado abora como nombre de una teorfa para el planeta vivo,
se define tal como describe la leyenda de la figura 8.1.
El termino "biota" se refiere ala totalidad de la flora (plan-
tas), la fauna (animales) y la microbiota (bongos, protoctistas
y bacterias), es decir, equivale ala suma total de toda la bio-
masa del planeta; en otras palabras: a toda la materia viva pre-
sente. La biota comienza y acaba dentro de la biosfera, es de-
cir, de la parte de la esfera temiquea donde mora la vida y que
abarca desde la profundidad de las simas oceanicas basta la
troposfera. En ella viven mas de treinta millones de tipos de
organismos, especies y cepas bacterianas, descendientes todos
ellos de antepasados comunes. Todos interactuan entre sf. To-
dos producen y eliminan gases, iones, metales y compuestos
organicos. El metabolismo, el crecimiento y las interacciones
de esta mirfada de seres, particularmente dentro de solucio-
nes acuosas, condujo a la modulaci6n de la temperatura, la alca-
linidad y la composici6n atmosferica de la superficie terrestre.
Esta, pues, claro que Gaia se refiere a la suma de todos los
seres vivos, mas que a un organismo "A" arbitrariamente ele-
gido, inmerso en su propio entomo sobre la superficie del glo-
109
108
5. PRINCIPIOS DE NOVEDAD
EVOLUTIVA
El desarrollo de superpoderes a traves de mutaci6n debida
a la qufmica o a la radiaci6n, dando pie te6ricamente a la apa-
rici6n de nuevas especies, constituye un fen6meno facil de en-
contrar en muchos comics. Las mutaciones se definen como
diferencias entre progenitores y descendientes, susceptibles de
ser transmitidas geneticamente a las generaciones posteriores.
Pueden ser espontaneas o inducidas por tratamiento. AI expo-
ner a radiaciones de rayos X a moscas de la fruta, H. J. Muller
contribuy6 al descubrimiento de las bases qufmicas de la mu-
taci6n. Muchos otros cientfficos han aplicado con exito agen-
tes mutagenicos, ya sea por radiaci6n o con ayuda de la qui-
mica, a gran cantidad de organismos. Si bien se han registrado
cambios heredables, nunca se ha logrado dar pie a una nueva
especie. Los farmacos para el tratamiento del cancer son mu-
tagenicos, pero en ningun caso han conducido a la aparici6n
de una nueva especie. Algunos cambios en los pares base del
ADN, asf como algunas mutaciones cromos6micas, tambien
han producido pequefios cambios heredables.
En cambio, la mutaci6n por sf misma suele generar orga-
nismos enfermos y formas de vida deficientes. Los cambios
mutacionales favorables son siempre pequefios. Las nuevas
111
La evoluci6n como imperativo Principios de novedad evolutiva
mutaciones generan variaciones en miembros de una misma ser apropiados como un todo, como en el caso de la absorcion
especie pero, ni en el laboratorio ni sobre el terreno, Ia acu- de los empleados expertos de una empresa absorbida por otra.
mulacion de mutaciones ha logrado nunca sal tar las barreras Justamente del mismo modo que tras un casamiento o una
entre especies. Han tenido Iugar muchos intentos de demos- fusion empresarial no es sencillo dar marcha atras, Ia evolu-
trar los efectos de Ia mutacion sobre Ia evolucion. Tal vez el cion por medio de adquisicion genomica constituye un proce-
mas reciente sea el de Barbara Wright con bacterias. Dadas so irreversible. Tras Ia integracion de genomas mas pequefi.os
unas condiciones altamente especfficas, las mutaciones no son en los genomas del organismo receptor, el genoma anterior-
aleatorias y, en determinados entornos, son recogidas por las mente externo ya no puede ser liberado de nuevo a Ia Natura-
bacterias descendientes (Wright, 2000). leza. Llega un punto en Ia relacion en que Ia forma de vida que
A diferencia de Ia mutacion, Ia rapida adquisicion de ras- antes vivfa libre ya no puede ser voluntariamente rechazada o
gos nuevos y refinados por medio de Ia adquisicion e integra- «desadquirida». Existen ejemplos de rechazo de socios de lar-
cion de organismos precedentemente extrafios confiere venta- go recorrido, pero todos ellos tienen como resultado Ia apari-
jas inmediatas a sus captores protoctistas, plantas o animales cion de nuevos seres modernizados y alterados, nunca la re-
por igual. A menudo Ia asociacion comienza de forma preda- version a las formas pasadas.
toria: uno de los organismos trata de ingerir y digerir al otro, Lamarck se equivocaba al afirmar que los cam bios de com-
que se resiste, Ia presa atrapada o Ia bacteria no digerida dan portamiento en Ia generacion progenitora conducfan a cambios
origen a una poblacion cautiva. La herencia de poblaciones heredados en sus descendientes. En cambio, a traves de la adop-
cautivas, particularmente en forma de genomas microbianos, cion y subsiguiente integracion de genomas, en una sola vida
crea nuevos linajes evolutivos que exhiben estrategias genui- pueden ser adquiridos nuevos y espectaculares rasgos. En nues-
namente novedosas merecedoras de estudio. Sin duda ocurren tro libro anterior (Microcosmos, 1997) describfamos el unico
mutaciones aleatorias -tanto en el predador como en Ia pre- experimento de laboratorio con resultado de aparicion de una
sa- y por supuesto estas mutaciones constituyen aspectos im- nueva «especie»: Ia infeccion permanente de amebas estudia-
portantes del proceso evolutivo. Pero las mutaciones refinan da por Kwang Jeon de Ia Universidad de Tennessee. En de-
y aguzan. En los eucariotas, las mutaciones por sf so las no crean terminados casos, los cambios en el comportamiento y en el
nuevas especies ni variaciones heredadas positivas de impor- cuerpo pueden ser heredados cuando son causados por la he-
tancia. En cambio, los genomas vienen limpiamente empa- rencia de un genoma bacteriano o vfrico. He aquf un claro
quetados con dilatadas historias de virtuosismos y trucos sinte- ejemplo: las hojas de Ia Abutilon pictum thompsonii, una va-
ticos heredables. Proporcionan precisamente lo que hace falta riedad de planta cuyas manchas son causadas por un virus y
para que un organismo pueda cambiar drasticamente sin dejar que mostramos en la figura 5.1. En tales casos Lamarck tal vez
por ello de seguir siendo coherente y viable. Documentacion no estuviera demasiado errado. El rasgo en sf mismo no es he-
fiable de la literatura cientffica demuestra que Ia movilidad, Ia redado, pero los genomas adquiridos que lo determinan sf lo
capacidad para transformar alimentos o Ia aparicion de nuevos son. Frotar o rascarse los genitales promueve Ia transmision
rasgos metabolicos (produccion de vitaminas, extraccion de ni- de microbios fntimos, como Ia espiroqueta de Ia sffilis o el pro-
trogeno a partir del aire, destoxificacion del oxfgeno) pueden tista (Trichomonas vaginalis) que produce picor vaginal. Es-
112 113
La evolucir5n como imperativo Principios de novedad evolutiva
mas recientes, como Ia de la bacteria que se alimenta entre las

celulas (Aeromonas hydrophila) o los ciliados que recorren
las superficies humedas en busca de bacterias y otros nutrientes
en Ia Hydra viridis, nos ayudan a comprender como se iniciaron
asociaciones mas profundas y perdurables. El Streblomastix
strix, un protista que navega por el intestino de las termitas, esta
recubierto por pelos sensitivos que reconocen el acetato que le
sirve de alimento. Estos pelos resultan ser bacterias colgantes.
AI serle retirados por medio de antibioticos, el Streblomastix
ya no se sentfa atrafdo por el acetato. En el sentido evolucio-
nista, los protistas tendrfan menos posibilidades de sobrevivir
sin sus organos sensoriales formados por bacterias heredadas.
Los plastidos verdes envueltos en membranas de las algas
fueron otrora bacterias duras y resistentes que les sirvieron de
alimento. Las termitas canfbales retienen en su propio intes-
tino a los simbiontes de sus compafieras ingeridas. Los ne-
Figura 5.1 Jaspeado vfrico: Abutilon pictum (Malwiceas). matocistos -dardos venenosos naturales construidos a partir
de partes de celulas- de las babosas marinas estan tornados de
los celentereos que se comen, para ser usados como medio
tornudar disemina organismos y virus respiratorios. Las lom- de defensa de la propia babosa. Todos estos ejemplos no tan
brices verdes que albergan algas simbiontes buscan Ia luz. cosa solo nos demuestran como los simbiontes integrados tienden
que no hacfan sus antepasados blancos. El efecto de Ia adqui- a seguir adquiriendo nuevos simbiontes, sino que tambien po-
sicion de simbiontes sobre el comportamiento es una cuestion nen de relieve que la historia simbiotica es destino evolutivo.
digna de investigacion por los evolucionistas serios. Habida cuenta de que la supervivencia diferencial es todo
Jo que hay, Ia seleccion natural perpetua pero no crea. i., Que
es entonces lo que genera innovacion evolutiva? La relacion
Fuentes de novedad heredable de fuentes de cambio hereditario -mutacion, en el sentido mas
amplio del termino- se hace cada vez mas extensa, dentro de
(,Como consigue un organismo adquirir nuevos genes com- Ia cualla adquisicion e integracion de genomas es un aparta-
pletos? Las bacterias predadoras se tragan a sus presas. Otras do mas. La novedad aparece y se acumula por un simple cam-
bacterias activamente comedoras producen babaza, polisacari- bio en un par de bases del ADN, sea este aleatorio o no. Las
dos blanquecinos que actuan como adhesivo. Otras son engu- mutaciones del ADN pueden inferirse facilmente a partir del
llidas por protistas. Estos comportamientos conducen a Ia ad- estudio directo de las secuencias de aminoacidos en las pro-
quisicion, a Ia union y en ocasiones a Ia fusion. Las simbiosis tefnas, ello debido a que dicha secuencia viene codificada por
114 115
La evolucir5n como imperativo Principios de novedad evolutiva
lade las bases en los genes. No hay que esperar copias per- Tabla 5.1 Fuentes de innovaci6n evolutiva
fectas en un cosmos regido por la segunda ley de la termodi-
mimica. Los organismos adquieren tambien nuevos rasgos he- Procariotas
reditarios por acumulacion de virus, de pl<ismidos o de otros Cromonemal

fragmentos cortos de ADN. Tambien pueden hacerse con gran- Cambios en uno o unos pocos pares de bases del ADN (mutaciones
des fragmentos de ADN nuevo -muchos genes a la vez- me- puntuales)
diante apareamiento bacteriano o por relacion sexuallegftima Duplicaci6n de genes; adquisici6n de plasmidos, virus, priones,
o genomas vfricos completos (figura 5.1)
con parientes lejanos, es decir, por hibridaci6n. Las modalida- Recombinaci6n de genes y partes de genes
des de construcci6n de variedad por adquisicion no gen6mica, Perdida de uno o unos pocos pares de bases del ADN; perdida de
es decir, por intercambio de genes uno por uno, son despropor- genes (supresi6n)
cionadamente importantes en el universo de las bacterias. To-
madas como un todo, estas modalidades constituyen un serio Eucariotas
argumento en la resolucion del dilema de Darwin. La ciencia
Cromosomal
sf sabe hoy cuales son las principales fuentes de novedad evo- Poliploidizaci6n (incluyendo aneuploidia)
lutiva. La tarea consiste ahora en sacar a este conocimiento de Traslocaci6n de cromosomas (recombinaci6n mi6tica y mit6tica)
los tomos de la esoterica y darlo a conocer mejor. Fisi6n cariotfpica (= reproducci6n kinet6cora) en celulas precursoras
(,Como se adquiere el nuevo material genetico? (,Que can- de gametos (ver capitulo 12)
Gen6mica
tidad de material genetico nuevo es susceptible de ser adqui- Adquisici6n e integraci6n de genomas simbiontes completos
rido gen por gen, o unos cuantos genes cada vez, unicamente Perdida de simbiontes
aquellos que se desee adquirir? La nueva tecnologfa de se-
cuenciacion del ADN nos permite responder a estas preguntas
de forma directa.
El mfnimo cambio genetico heredable consiste en el cam- de 250 de los mas de 30.000 genes humanos procedfan direc-
bio de uno de los pares de bases del ADN, de A-TaG-Co ala tamente de bacterias. El origen bacteriano de estos genes, lar-
inversa. A su vez, el maximo cambio genetico heredable posi- gas secuencias de ADN que codifican las protefnas, es tan fa-
ble consiste en la adquisici6n de la serie completa de genes que cilmente reconocible como lo pueda ser el de una pluma de
regulan el funcionamiento de un organismo -su genoma-, jun- ave frente a, por ejemplo, la boca de un tiburon.
to con el resto de ese organismo en buen estado de salud, de N adie conoce hoy por hoy como pasaron las bacterias sus
forma que el genoma adquirido siga teniendo un funciona- genes a los seres humanos, pero la transmision vfa virus pare-
miento que regular. Entre ambos extremos existe un sinnume- ce una apuesta razonable. El albergue y el transporte de virus
ro de modos en que los organismos consiguen y retienen nove- a otros lugares, incluyendo a otras bacterias, es una caracte-
dad heredable. Cuando, a principios del presente milenio, fue rfstica notable y bien conocida de estos organismos.
anunciada la secuencia completa del genoma humano, fue- El genoma de la levadura Saccharomyces cerevisiae ha
ron numerosos quienes se sorprendieron de saber que cerca sido completamente secuenciado, con el resultado de una bue-
116 117
na sorpresa para los cientfficos. Eligieron secuenciar esta leva-

dura como representante del reino de los bongos, porque la vida
de su versatil y pequefia celula esta relacionada con la nues-
tra de multiples formas. Esta levadura es la que manta la masa
y, por consiguiente, la mayorfa de alimentos cocidos al horno
-pan, pasteles, brioches ... - dependen de ella. Es asimismo Ia
responsable de la fermentaci6n la cerveza, por lo que cualquier
cerveza con alcohol depende de su feliz desarrollo. Abunda Parte II:
igualmente en el yogur y en otros productos lacteos. En el la-
boratorio crece bien y rapidamente, habiendo sido por ello,
desde hace tiempo, la favorita para el estudio del sexo de los LOS MICROBIOS
bongos, de los virus fllngicos, del comportamiento, crecimien-
to y supervivencia de los cromosomas, y de la formaci on de es- EN LA EVOLUCION
poras. Como es bien conocido, la celula de la Saccharomyces
cerevisiae es «haploide», es decir, tiene una sola copia de cada
uno de sus diez cromosomas (los humanos somas diploides,
lo cual significa que cada uno de nosotros tiene dos capias de
cada uno de los veintitres cromosomas: unjuego procede de la
madre y el otro del padre). La sorpresa ala que nos referfamos
consisti6 en el descubrimiento de que Ia levadura tiene dos ca-
pias de casi todos sus genes.
La historia de la levadura afiade otro capitulo a nuestra co-
lecci6n de formas de adquirir material genetico nuevo: la du-
plicaci6n. Cada uno de los organismos que han sido estudia-
dos presenta algun grado detectable de duplicaci6n de genes:
una parte de un gen antiguo, un solo gen completo, un con-
junto de genes nuevas, un cromosoma entero, o -como en el
caso de la levadura- casi todos los genes contenidos en el cuer-
po de la pequefia celula. Del mismo modo que las capias extra
de manuscritos originales o de libros de instrucciones asegu-
ran que el original no difiera de sus capias, los conjuntos de
genes extra han demostrado ser muy utiles cuando las levadu-
ras u otros organismos han evolucionado bacia mayor tama-
fio o creciente complejidad.
118
6. CELULAS Y ESPECIES
Darwin declar6, y asi nos lo ensenaron, que la evoluci6n
procede por etapas graduales, casi imperceptibles. «Los lfmi-
tes entre especies son tan fluidos y adaptables, tan sensibles a
los cambios y a las presiones, como la configuraci6n de las
olas en alta mar», escribi6 Jonathan Wiener en The Beak of
the Finch. «Y el viento puede partir las olas, partiendo en dos
la montana o poniendo por encima del resto a una nueva mon-
tana o a un archipielago ... Cualquier detalle puede marcar la
diferencia. lncluso un detalle sin importancia adaptiva puede
significar toda la diferencia del mundo. En otras palabras, el
origen de las especies puede residir en la clase de pequenas de-
cisiones y revisiones subjetivas que, en nuestra especie, caen
bajo el titulo generico de lo novelesco».
Reflexionando sobre el consenso entre los evolucionistas
de nuestros dias, Wiener trata de resumir un proble ma que el
propio Darwin enfrent6 con confusion y ambivalencia: la re-
laci6n entre la selecci6n sexual y la selecci6n natural. Wiener
propone como ejemplos ados prominencias humanas: la pri-
mera, la fatalmente atractiva nariz de Cleopatra (seguida, por
supuesto, del resto de su rostra y de su cuerpo), que condujo a
hombres como Julio Cesar y Marco Antonio a acciones que de-
terminarian cambio s en la estruct ura de los pueblo s del Me-
ditemineo. La segunda, la nariz del propio Darwin, descrita por
121
Cetulas y especies
Los microbios en la evoluci6n
se dedico a buscar en los registros fosiles pruebas directas de
Robert FitzRoy, primer oficial ejecutivo del Beagle, como Ia especiacion. Estudio con ahfnco colecciones enteras de trilobi-
de un hombre perezoso. Si el Capitan FitzRoy se hubiera abs- tes cambricos primorosam ente conservados , en busca de tran-
tenido de enrolar aquel joven naturalista en Ia aventura del Bea- siciones graduales de una especie a sus especies descendientes.
gle hacia las costas sudamerican as, el resto de los mortales no Tanto en Marruecos como en el estado de Nueva York, peino
estarfamos hoy debatiendo sobre El origen de las especies. cuidadosam ente los sedimentos en secuencias estratigrafic as.
Tal vez en Iugar de ello estarfamos ponderando el trabajo se- Hallo, de capa en capa, algunas variaciones en el tamafio y en
minal de Alfred Russel Wallace o de T.H. Huxley. Incluso el la forma del caparazon, pero en ningun caso encontro alguna
impulso erotico de algun marinero britanico, inspirado por los tendencia clara que indicara una lenta transicion entre una es-
senos colgantes y el escaso y tieso vello pubico de las nativas pecie y otra. Mas bien parecfa que_ la_ presencia d~ la misma
de las islas Salomon, puede tener repercusion es evolutivas, si especie prosegufa, con pequefias vanac10nes aleatonas, a lo lar-
esa atraccion tiene como resultado la aparicion de una nueva go de 800.000 afios. De repente aparecfa otra, que superaba a
subespecie de nativos de las islas del Pacifico. Como tambien la anterior en 1,3 mill ones de afios. La btisqueda de formas in-
las puede tener un huracan brutal, si como resultado no que- termedias y de cambio evolutivo gradual entre ambas demos-
dan vivos mas que dos adolescentes de pie! oscura y nariz acha- tro ser siempre futil. Las rocas sedimentari as en las que doer-
tada para repoblar las cimas de esos conos volcani cos que los men los gloriosos registros fosiles no mienten ni engafian. El
nativos polinesios llaman su hogar. La seleccion sexual y la registro era puntuado, las diferencias entre especies de anima-
seleccion natural son variaciones de un mismo tema: tan solo les extintos atrapadas en el tiempo eran claras y perfectamente
una infima porcion de entre una gran diversidad sobrevive para distinguibles. Las pequefias variaciones dentro de una misma
propagar su estirpe. especie, indicativas de cambios en la frecuencia de sus ge-
El obstaculo, la dificultad, la causa de desasosiego y de ex- nes, oscilaban arriba y abajo sin direccion aparente ( «equi-
ceso de verborrea, no es otra que la afirmacion --o suposicion libria» dentro del «equilibrio puntuado» ). La a pari cion de
tacita, o «dato» de libro de texto- de Darwin y sus seguidores especies y generos nuevos, asf como la perdida de otros por
de que esta clase de seleccion conduce a la aparicion de nue- extincion demostraba n ser siempre discontinua s (ahf reside la
vas especies. La pesada mano de la seleccion puede ejercer y
«puntuacion » ). . .
ejerce cambios tremendos en la proporcion de huevos ferti- Las conclusione s de Eldredge con sus tnlob1tes, confirma-
les, de gallinas ponedoras, de tomates grandes o pequefios, ode das mas tarde por Richard Fortey y sus colegas, se repitieron
pinzones terrestres de pico largo. Pero nadie ha podido nun- con caracoles de las Bahamas en su trabajo sobre la «teorfa del
ca demostrar que este proceso haga algo mas que cambiar las equilibrio puntuado», realizado ju?to con Steph~n Jay Gould.
frecuencias geneticas en las poblaciones. La variacion intraes- El mismo registro fosil ha aparec1do en yac1m1entos de mo-
pecifica no parece haber desembocad o nunca, por sf sola, en luscos y de dinosaurios, asf como en la historia reconstruida a
nuevas especies. partir de los restos oseos de animales marinos gigantesc~s ~ue
Como estudiante en los afios 60, Niels Eldredge, que con el aterrorizaro n a otros pobladores de los mares del Devomco.
tiempo se convertiria en el responsable de zoologfa invertebra- Cualquiera que haya sido testigo de las dificultades de lograr
da del Museo de Historia Natural de la ciudad de Nueva York,
123
122
Los microbios en Ia evoluci6n Celulas y especies
descendencia entre una hembra dachshund y un pastor aleman Una prodigiosa bibliograffa tecnica demuestra que las bac-
macho, sabra lo que son las variaciones intraespecfficas. Sin terias constituyen la mayor reserva de diversidad evolutiva.
embargo, nadie que haya estudiado cuidadosamente los orga- Todo el reino animal emplea esencialmente una misma moda-
nismos de ambos animales en su estado natural habra podi- lidad de metabolismo: la utilizaci6n del oxfgeno para respirar
do detectar ningun cambia gradual de una especie a otra, ni moleculas organicas de alimento. Esta modalidad se conoce
en sus poblaciones vivas ni en sus restos f6siles. Cuando las in- con el nombre de heterotrofia. Las plantas utilizan dos moda-
vestigaciones se aproximan a los Ifmites entre especies, los abis- lidades: la heterotrofia vfa oxfgeno -como los animales- y la
mos genuinos -entre rabanos y coles, entre asnos y caballos, fijaci6n de di6xido de carbona y la fotosfntesis productora de
o entre bonobos y chimpances- siguen ahf. AI menos entre oxfgeno, utilizando para ello la radiaci6n solar, que se cono-
animales facilmente reconocibles, los lfmites estan claros. ce con el nombre de fotoautotrofia. Ademas de estas dos mo-
dalidades -heterotrofia y fotoautotrofia-, las bacterias dis-
ponen como mfnimo de veinte otras modalidades metab61icas
Las bacterias como especie unica no accesibles a ningun animal o planta, a menos de que las
adquiera por medio de la simbiosis. Algunas bacterias respi-
Las bacterias no forman especies. Sus diferentes tipos cam- ran arsenico o azufre en Iugar de oxfgeno. Otras brillan en la
bian constantemente con fluidez y rapidez. Comparado con las oscuridad gracias ala producci6n de «luz frfa», fruto de la re-
plantas o con los animales, el repertorio metab6lico de las bac- acci6n luminiscente entre la luciferina y la luciferasa. Otras
terias es inmenso. En sus descendientes protoctistas, el metabo- bacterias medran en comunidades pestilentes, donde sus miem-
lismo es mas limitado, pero aun asf sigue siendo mas extenso bros nadadores transforman los iones metalicos de las aguas
que el de plantas, animales y bongos. Mucho antes de la aparien precipitados metalicos tales como 6xidos de manganeso o
ci6n de formas de vida fungicas, animales o vegetales, el uni- de hierro, o incluso oro. Algunas bacterias azuladas o verdo-
verso bacteriano habfa ya refinado exquisitamente la elecci6n, sas fotosintetizan y expelen oxfgeno cuando estan expuestas
el desarrollo, la modalidad de apareamiento, la inmunidad, la a la luz, mientras que cuando se hallan en la oscuridad aspi-
formaci6n de minerales, el movirniento, la fotosfntesis, la preda- ran oxfgeno como los animales y los bongos. Otras utilizan la
ci6n, la muerte celular programada, la sexualidad y un mont6n luz del sol para fotosintetizar de formas que o bien impiden
de otros atributos de vida «superiores». Tan solo recientemente la liberaci6n, o bien la absorci6n de oxfgeno. Otras bacterias,
hemos comenzado a apreciar las verdaderas dimensiones del denominadas metan6genas, convierten el C0 2 y el hidr6geno
pasmoso repertorio metab6lico, asf como de la enorme diversi- en gas de los pantanos. En total ausencia de gas oxfgeno y de
dad morfol6gica del reino de las bacterias. (En nuestro caso, he- alimento, producen metana (CH 4 ), exactamente el mismo gas
mas llegado incluso a argumentar que, tanto en el mundo de las que empleamos en nuestros quemadores de «gas natural». El
bacterias como en el de sus descendientes protoctistas, se habrfa metana desciende basta las fisuras donde otra bacteria (meti-
originado algo parecido a la libre elecci6n, lo cual nos vali6 que 16trofa) lo quema. Las metil6trofas respiran metana y sacan
el bi6logo celular y premia Nobel Christian Duve nos acusara de ella energfa necesaria para medrar y crecer. Otras aun vi-
en las paginas de la revista Nature de «biomisticismo» ). ven y se desarrollan en las profundidades marinas, gracias a
124 125
Los microbios en la evolucilin Ce/ulas y especies
reacciones qufmicas en miniatura basadas en Ia luz, que los quetes de capacidades que les permitieron abandonar el reino
cientfficos mas avezados min no han conseguido ni explicar bacteriano. Fue ahf donde se iniciaria el proceso de especiaci6n,
ni imitar. en el mundo del Proterozoico inferior, hace unos 2.000 mi-
Comprender los entresijos de Ia evoluci6n requiere com- llones de afios.
prender el verdadero espectro de las posibilidades de Ia vida. Los protoctistas ampliaron el mundo de las bacterias. Del
En Ia flexibilidad, el virtuosismo cosmopolita y las sutiles mismo modo que los animales formadores de embriones que
estrategias de las bacterias, podemos comenzar a apreciar les sucedieron, desarrollaron nuevas estrategias tr6ficas y so-
Ia complejidad de Ia evoluci6n en su verdadero esplendor. La ciales. Fue ahf, en el mundo protoctista, donde los primeros
mayor parte de las bacterias rechazan Ia compafifa de los hu- ingenieros y disefiadores crearon estructuras tales como deli-
manos. Mucha antes de que el primer animal comenzara a cadas cajitas de silice o plataformas de caza de carbonato cal-
deambular por la Tierra, elias ya se reproducfan, exploraban, cico. Otros inventaron Ia agricultura. Los foraminfferos uni-
conquistaban, intercambiaban genes, se deleitaban en sus sor- celulares, representativos de unas 60.000 especies distintas y
prendentes formas de encuentro sexual y erosionaban rocas. que incluyen celulas de tamafio relativamente grande, atrapa-
Sin duda han orbitado alrededor de Ia Luna y han alunizado ban y cultivaban algas que expelian por las ranuras de su cuer-
sabre su suelo muchas mas bacterias que seres humanos. Que po y almacenaban en los pesebres de sus cascaras. Esas algas,
las bacterias se dupliquen, transfieran genes. digieran y ganen bien entrenadas, absorbfan durante el dfa la luz solar y pro-
o pierdan genes de formas muy diversas, constituye a no du- ducfan alimento a partir de ella. Luego, abrigadas durante la
dar un aspecto esencial en la saga de Ia evoluci6n. La velo- noche en los orificios de la cascara de su anfitri6n, respiraban
cidad, el volumen y Ia antigi.iedad de las actividades bacte- el oxfgeno que habfan producido a lo largo del dfa. Algunos
rianas de intercambio de genes subyacen en Ia evoluci6n de parientes lejanos de estos agricultores construyeron nuevas
todas las demas formas de vida sobre el planeta. La Humani- cascaras a partir de mezclas multicolores. Estos «aglutinado-
dad es una mota de polvo en Ia biosfera, un experimento sin res» pegaban piedrecillas a su cuerpo. Otros foraminfferos in-
acabar de verificar, susceptible de extinguirse por autoconsun- cluso reunen minerales diversos para construir con ellos to-
ci6n. La celula nucleada constituy6 el resultado mas especta- rres de vigilancia, por las que ascienden para cazar animales
cular de las maquinaciones bacterianas. A diferencia de Ia Hu- mucho mayores que ellos, tales como rotfferos y crustaceos.
manidad, ella sf que ha sido plenamente verificada. Los protoctistas incluyen grandes «ambigi.iedades acuaticas»,
organismos que no son ni animales ni plantas como el kelp, un
fotosintetizador de cien metros de longitud que sigue presen-
Incorporaciones: donde Ia especiaci6n comienza te en nuestros dfas. El registro f6sil de los foraminfferos y las
diatomeas es inmenso, incluso si lo comparamos con el de
Constituyendo equipos que se integraban para formar las los animales marinas con cascara, tales como los bivalvos y los
primeras celulas nucleadas, las bacterias iniciaron el proceso trilobites. Sin embargo, escasean las descripciones de protoc-
de especiaci6n. Algunas de aquellas celulas nuevas se convir- tistas debido a la carencia de paleont6logos y protist6logos
tieron en descendientes protistas, evolucionando nuevas pa- vivos que se ocupen de ello. A no dudar, podrfamos aprender
126 127
Celulas y especies
Tabla 6.1 Ecuaciones de los genomas celulares

mucho de sus tecnologfas en miniatura y de sus asociaciones
simbi6ticas si nos lo propusieramos. , d
0 ngenes e 1os. grupos. desde 2 ·000 a 600 mi!lones de aiios
(EON PROTEROZOICO)
Ecuaciones celulares y definiciones de especies .

« H 1persexo»3 o Ia construcci6n de Ia celula unica mit6tica,
aunque mei6ticamente asexual 1·2
Hace unos 450 millones de afios, los hongos y las plantas
Numero minima de
se unieron a las bacterias, a los protoctistas y a los animales. Componentes
genomas componentes
Mientras que las plantas pertenecen al mundo de lo facilmen-
te visible, la mayorfa de hongos, como las levaduras y los mo- Termoplasma + Espiroqueta arqueoprot ista (2)
hos, encajan en la descripci6n de los microbios. A pesar de (Arqueobacterias) (eubacterias) (con cariomastigontes)
que las setas y algunos mohos grandes y complejos son facil- Arqueoprotistas + Paracoco protozoos (3)
mente reconocibles para el ojo del profano, incluso en su caso (eucariotas 0 (protobacterias a) (eucariotas
aer6bicos)
-al igual que sucede con la totalidad de los microbio s- se les amitoc6ndricos)
+ Bdellovibri o
puede observar y comprender mejor con la ayuda del micros- 0
(protobacterias o)
copio. A simple vista, la mayorfa de hongos no son mas que algas (4)
«protozoicoS>> + Sinecococos
un polvillo blancuzco. Los mic6logos profesionales y los afi- (cianobacterias) (eucariotas
(eucariotas aer6bicos)
cionados ocasionales -cuyo numero disminuye afio tras afio- fotosinteticos)
son en la practica las unicas personas capaces de distinguir una bongos (4)
<<protozoicos» + <<BLO»
especie de otra. Algunos hongos se enrollan sobre sf mismos y (Burkolderias) (asco-. zigo- o
se convierten en trampas de muelle para los gusanos nemat6- basidiomicetes)
podos, que atrapan y estrangulan como hacen las pitones con + micosomas4 plantas (8)
v"
c
algas .g
un raton. Otros disfrutan de extrafias vidas sexuales. Por ejem- (levaduras) (briofitas o .D
traqueofitas) E
plo, no se conoce macho y hembra del Schizophillum commu- v
v
'0
ne y otras especies de setas de bosque, sino mas bien miles de <<protozoicos» + (eubacterias animates (4)
"'~
generos intermedios. precipitadoras (parazoicos, 0
'0
de carbonatos mesozoicos "
En resumen , los microbios (bacteria s procario tas, pro- o metazoicos)
E
u otras) &
toctistas eucariotas y hongos) evolucionaron para actuar de
.·. · d. 'd s nuevas con genes procedentes de mas de una fuente.
formas que van mucho mas alla de las practicas y los estilos I. Sexo: Formacwn de m !VI uo. d
,., S
erpos celulas y nucleos (duplicaci6n), seguida
·6tico· FustOn rutmana e cu ·· ·
de vida relativam ente uniformes de los animales y las plan- ~. exo met., . . . . (d .. ., ) r meiosis.
de reduccwn rutmana tvtston po Caracteristico de los hongos. las plantas.
tas. Para compren der las artimafias del proceso evolutivo de I0 nimales y numerosos protoctistas.
~ a · .. , · ·nente de or anismos diferentes («denominados de forma d'tstm . t )
~»
3. Htpersexo: Fuston perma, . g J·emplo adquisici6n de mitocondrias par eucanotas
animales y plantas necesitaremos profundi zar en el conoci- f
para orma run nuevo taxon supenor, pore
. • . . I
, 6bico~ para formar prot1stas aero~b·Jc·os· · 0 Ia adquisici6n de bactenas ox1dantes de azu f're
miento del microcosmos y de los talentos, las necesidades, los anaer . b I ·
de las profundidades oceamcas , . . . h .
(R•ftw pac \'II 1a).
como ongen de los gusanfos tu ~ are_s d informacion. (Universidad de California. Irvine).
exudados y las peculiaridades de genero y reproducci6n de sus 4. Trabajos de Atsatt como uente umca e
129
128
Los microbios en Ia evoluci6n
mie.mbro~ ..Los microbios tienen genoma s comple tos de ca-

pacidad umca. Son ellos, y no los genes egofstas ni los ma-
mfferos combativos, los verdaderos motores del cambia evo-
lutivo.
En la tabla 6.1 se incluyen las ecuaciones abreviadas de los
sistema s genomi cos integrados de la mayorfa de grandes for-
mas de vida complejas.
7. LA HISTORIA
DE LO HEREDABLE
Los genoma s -la suma de todos los genes de un mismo in-
dividuo - no existen aislados en la Naturaleza, sino que estan
siempre embebi dos profund amente en las celulas. El genoma
mfnimo de una bacteria muy pequeii a ya secuenc iado arrojo
un total de 500 genes, mientras que los de las plantas y los ani-
males pueden llegar a ser cien veces mayore s, conteni endo
aproxim adamen te unos 50.000 genes. Para que dos genoma s
distintos puedan unirse y formar otro nuevo, los organismos a
los que pertene cen tienen que tener una buena razon para jun-
tarse. Sus razones pueden ser diversas. Tal vez al organismo
Ale parezca delicioso el B, por lo cual trate de tragarselo. Al-
ternativamente, quizas A necesite el derivado qufmico del ni-
trogeno que B excreta como residua . AI principi a, tal vez A
se ponga al abrigo deB, o B secuestre de madrug ada el rocfo
alcalino que exudan los poros de A. Se trata de cuestiones eco-
logicas repletas de sutilezas, pero que constituyen la base de la
transfer encia y la fusion final de genoma s bacia formas ma-
yores de vida. "Como ha sido transfer ida la creatividad de los
microbios a las plantas, a los animales y a las formas mayores
de vida? "Con que frecuen cia ha sido adquiri da esta creati-
vidad por esas formas mayore s de vida? Muchas veces y de
130 131
Los microbios en Ia evolucir5n La historia de lo heredable
multiples formas distintas. El maldecido eslogan lamarquia- Intima o dependencia metab6lica, los extrafios compafieros de
no de la «herencia de caracterfsticas adquiridas» no debe ser cama terminan a menudo por fundir sus sistemas geneticos.
relegado al olvido, sino mas bien cuidadosamente refinado. Es la etapa final consistente en la adquisici6n de genomas, la
Bajo estres, distintas clases de individuos, con orfgenes y ca- clave de la «herencia de genomas adquiridos». Los socios
pacidades muy diversas, tienden a asociarse ffsicamente. Fren- otrora separables y distintamente nombrados se convierten
te a un estres continuado y predecible, frecuentemente cfclico ahora en una nueva y unica entidad, en un individuo nuevo si-
o estacional, estas asociaciones se vuelven Intimas y se extien- tuado en un nivel superior de tamafio y complejidad. Estan
den mas alia de un encuentro ocasional. Para convertirse en documentadas numerosas fusiones de esta Indole en la totali-
significativos para el proceso evolutivo, los anteriores extra- dad de los cinco reinos de la vida.
nos de ben interactuar con la suficiente frecuencia como para Las asociaciones que mas nos interesan para lo que aquf
llegar a formar una relaci6n unica y estable, que acabe por de- nos ocupa son aquellas que espolearon innovaciones discon-
sembocar en una relaci6n permanente, o al menos firmemen- tinuas y evidentes en la evoluci6n, tan notables que las huellas
te estacional. Para expresarlo de forma resumida, en los casos de su historial quedaron claramente impresas en los registros
importantes para la evoluci6n, las asociaciones condujeron a f6siles. Estos ejemplos sobresalientes incluyen por igual a
simbiosis que desembocaron en nuevas clases de individuos. los animales de los arrecifes coralinos y a sus algas, a los bi-
formados por simbiogenesis. En cualquier momenta esas aso- valvos fotosinteticos, a los gusanos tubiformes oxidadores de
ciaciones pueden disolverse, sus miembros pueden cambiar e azufre, de dos metros de largo, de los abismos oceanicos, a las
incluso destruirse entre sf, o simplemente perder a su sim- termitas urbanizadas y a las vacas lecheras.
bionte. Los resultados de la interacci6n de organismos vivos Las plantas jaspeadas llaman nuestra atenci6n. Nuestra mi-
muy distintos no son plenamente predecibles. En ese contex- rada se siente atrafda por las manchas de color, las franjas
to, los terminos de "coste" y "beneficia" no resultan demasia- o los dibujos sobre hojas, frutos, flares o tallos. Las razones
do titiles. Las asociaciones pueden hacerse tan Intimas que se por las que las plantas exhiben estas decoraciones son diver-
Begue a producir literalmente una incorporaci6n. De la aso- sas, pero entre elias se cuenta sin duda la infecci6n vfrica. En
ciaci6n casual y de su inevitable cambia metab6lico (don de los principia, los virus son demasiado pequefios como para poder
residuos de uno de los organismos, en un sistema termodi- funcionar por sf solos, pero sus genomas penetran por igual en
namico abierto, se convierten en alimento, protecci6n o lubri- las celulas de plantas, animales, protoctistas, bacterias y hon-
cante para el otro) surgen entonces nuevas cuerpos mutua- gos, para aprovecharse del metabolismo de sus anfitriones.
mente incorporados. Los organisma otrora independientes pasan Manchas imperceptibles pueden convertirse en bellas decora-
a ser reconocidos como componentes de nuevas fusiones, sin ciones cuando virus espedficos son introducidos en plantas
perder del todo los vestigios de su anterior estado aut6nomo. nuevas mediante injertos de la rama o el tallo infectados pro-
Los cloroplastos verdes de las hojas siguen subdividiendo- cedentes de otra planta. Por ejemplo, los virus en los tulipanes
se. Los bordes batientes de las espiroquetas siguen nadan- hfbridos o en determinada especie de Abutilon (Abutilon pic-
do dentro de la Mixotricha, solo que no se escapan nadando. tus) causan hermosas franjas o hermosas manchas de color
Tras dilatados perfodos de vida complementaria, asociaci6n crema y amarillo brillante. Los virus no perjudican ala plan-
132 133
Los microbios en la evoluci6n La historia de lo heredable
ta en absoluto, y la gente selecciona y propaga esas plantas por -en el bacterioma larval, tanto en hembras como en machos,
su valor estetico. He aqui otro ejemplo de adquisicion de ge- en el bacterioma del ovario de la hembra y en los huevos o ce-
nomas como fuente de variacion heredable, provocada dentro lulas germinales de la misma-, esta bacteria, al igual que_ nue~
de una especie por un virus y mantenida en la poblacion por tras mitocondrias, es heredada por parte de madre. Ello tmph-
los jardineros (Marcotrigiano 1999, figura 5). ca que los descendientes del gorgojo, tanto si son machos como
si son hembras, hereden de sus madres las celulas que forma-
nin el bacterioma. El esperma no tiene nada que ver en todo
Presentamos a los escarabajos: ello. (,Que proporcionan esas bacterias? AI ~enos una pa~e
el gorgojo de Heddi de la respuesta, extraida de la Naturaleza gractas al trabaJO m-
gente de numerosos investigadores, consiste en vit~mina B.
El gorgojo, pesadilla del hombre neolitico a medida que El genoma bacteriano esta repleto de genes que codtfican es-
sus huertos de grana se iban extendiendo, sigue con nosotros tos suplementos cruciales en la nutricion, entre los que se
hoy en dia. Ese escarabajo mimisculo, del que abundan las va- cuenta la riboflavina, el acido pantotenico y la biotina. Cuan-
riedades, vive enteramente entre las gramineas y las poaceas, do se eliminan esas bacterias de los tejidos del escarabajo, ya
miembros ambas de la familia de las hierbas. Las segundas sea con antibioticos o por otros medias, la tasa de crecimien-
constituyen la herencia de la expansion global de nuestras es- to del gorgojo se ve marcadamente reducida. Los escarabajos
pecies alimenticias del trigo, el maiz, la cebada y la avena. El privados de bacterias maduran mas_ta~de que los q~e man~ie
mejor estudiado de estos insectos es el Sitophilus oryzae, co- nen su dotacion de simbiontes. Mas tmportante aun, habtda
nocido como gorgojo del arroz pero perfectamente capaz de cuenta de que su suministro de energia mitocondrica seve al-
destruir el grana almacenado de otras clases. Todo su ciclo vi- terado, los gorgojos privados de sus simbiontes bacterianos no
tal tiene Iugar dentro de un grana de arroz ode trigo. Hay quie- pueden volar, metafora muy indicada para la importancia de
nes opinan que ese escarabajo evoluciona con nosotros. Apa- la simbiogenesis en la Naturaleza.
rentemente ella se debe a que descarta los genes que no necesita Expertos en el gorgojo, como Abdelazziz Heddi y su men-
a medida que le proporcionamos los productos geneticos que tor, el profesor Paul Nardon, del Institute d~s S~iences ~ppl_i
ya no tiene que producir por si mismo. quees de Lyon, deno~~nan EPSO (E?dostmbiOnt~ Pnmano
Durante setenta aiios, la presencia de esos escarabajos de del Sitophilus oryzae) a esta bactena altamente mt~grada.
tejido bacteriano --otrora denominados micetomas porque se Desde China o Guadalupe a su huerto de Lyon o a Itaha, don-
creia que su origen era fUngico- ha sido objeto de investiga- de Umberto Pierantoni ( 1876-1959) lo descubriera por prime-
cion. Un organa larval, situado en el apice del ovario de la ra vez, todas las ramas del gorgojo Sitophilus oryzae contienen
hembra y denominado bacterioma, esta repleto de bacterioci- la misma numerosa poblacion de esa bacteria, siguiendo un
tos. Estas celulas hinchadas del escarabajo albergan una en- mismo patron. Es probable que la adquisicion e integracion
terobacteria que presenta una similitud genetica del 95 por
ciento con la bacteria comun del colon, la Escherichia coli. 12. Acr6nimo en ingles: SOPE. de <<Sitophilus oryzae Primary Endosymbiont>>.
Detectable tan solo en tres partes del organismo del insecta (N. del T)
134 135
La historia de lo heredable
reproductivo constituye, por supuesto, uno de los elemen tos

de la bacteria simbi6t ica en el metabo lismo del gorgojo coin-
cida con el origen de la especie orvzae. clave de la especiaci6n.
El concept o de que el aislamiento reproductivo -y por con-
Pero eso no es todo. Heddi y s~s colabor adores encontra-
siguiente la especiaci6n incipie nte- pueda ser inducid o por la
ron a finales de los 90 otra clase de bacterias asociadas con el
presenc ia de simbiontes microbianos no es nuevo en la biblio-
gorgojo. De entre el par de docenas de linajes en todo el mun-
graffa biol6gica. La idea fue bien argume ntada por Theodo re
do, ~ue represe ntan a tres especie s de Sitophilus (oryzae, gra-
Dobzha nsky y sus colegas , que se dedicar on al estudio de la
nanus y zeamais), el 57 por ciento demostraron albergar en
Drosophila en poblaci ones en cautive rio. Aparea ron moscas
sus tejidos a una bacteria mas. A diferencia de la EPSO, cuan-
de la fruta que habfan sido sometid as a diferent es temperatu-
do se «cur6» (por medio de antibi6ticos) a los gorgojos de
ras (frfo y calor) durante un par de afios. Los apaream ientos
esta segund a bacteria, no apareci 6 ningun efecto en la fisiolo-
anteriores habfan sido plenam ente fertiles, pero al aparear lue-
gfa de los escarabajos, ni en su metabo lismo del nitr6geno ni
go a moscas criadas en el frio con otras criadas en el calor, los
en su capacid ad para volar. Mas bien parecfa que esa bacteria,
resultad os fueron menos fertiles. La causa probabl e de esta
parecid~ al linaje Wolbachia, fuera mucho menos regular en
merma en la fertilidad era la presencia de micoplasmas (bacte-
lo relatlvo a sus costumbres. El nuevo simbionte bacteriano
rias sin paredes celulares) en las condiciones de frio, asf como
se encuent ra en numero variable en todo el cuerpo del insecto,
la perdida de este invasor de tejidos a tempera turas superiores
salvo una excepci6n: abunda en los tejidos germinales (sexua-
en las poblaciones incubad as con calor. Nardon, Heddi y mu-
les ), particul armente allf don de puede interactuar con nucleos
chos otros autores han docume ntado esta misma observaci6n:
de esperm a en desarrollo. Alguno s investigadores sospechan
si macho y hem bra de la misma especie Bevan en sus tejidos
~ue la nueva bacteria se adhiere a las peculia res protefnas fi-
las mismas bacterias, su apaream iento produce descend encia
Jadoras de cromati na de los tejidos product ores de esperm a.
fertil normal. Los problem as comien zan cuando un miembr o
Sean cuales fueren los detalles de su acci6n, esta bacteria in-
de la pareja las lleva y el otro no.
cide sobre la fertilidad de esos prolfficos comedo res de gra-
Dobzha nsky y los demas, aun estando en lo cierto, nunca
nos. AI aparear a machos dotados de la bacteria parecid a a
fueron suficien temente explfcitos. Tomaro n nota de la pre-
la Wolbachia con hembra s que carecfa n de ella, la fertilida d
sencia y la ausenci a de la bacteria , asf como de sus efectos
decreci 6 especta cularme nte. El cruce inverso, es decir, entre
sobre la fertilidad, pero nunca llegaron a elevar esta observa-
hembra s con la bacteria y machos sin ella, produjo tambien
ci6n a la categorfa de mecani smo general de promoc i6n de la
un de~censo en la f~rtilidad, aunque menos notorio. Para gran
especia ci6n. Cuando los micopla smas o las proteob acterias
ventaja de la bactena oportunista, el numero de descendientes
eran adquirid os por uno de los dos generos de insectos , im-
e~a el maximo cuando esta estaba present e en ambos proge-
pidiend o la fertilida d normal a menos que el otro insecto in-
mtores. El efecto de la simbiosis consiste, por consiguiente, en
corpora ra tambien el nuevo microbi o, las consecu encias eran
promover el aislamiento reproductivo. Los apareamientos entre
el «aislam iento reprodu ctivo» y la especia ci6n. La atracci6 n
gor~ojos no infectados s~n por supuesto fertiles, y aquellos pro-
de las bacterias al tejido reprodu ctivo tanto en hembra s como
ducidos entre consortes mfectados tambien lo son. Sin embar-
en machos , particul armente en los insectos , fue abundan te-
go, los apaream ientos mixtos lo son menos. El aislami ento
137
136
mente documentada por Paul Buchner ( 1886-1978) y sus su- duos» nuevos y mas complejos. Invariablemente, los biolo-
cesores. gos asignan nuevos nombres de especie a esos individuos no-
De nuevo definimos a las especies como sigue: vedosos, mayores y mas complejos.
Dos seres vivos pertenecen a la misma especie cuando el Las historias acerca de como los microbios tienden a unir-
contenido y el numero de genomas integrados, previamente se entre sf, asf como de las multiples interacciones entre ellos
independientes, que los constituyen, son los mismos. El con- y con organismos mayores, han sido contadas varias veces en
cepto de especie de E. Mayr en 1948, que afirma que los or- los lenguajes especializados de las ciencias. Inevitablemen-
ganismos pueden ser asignados a una misma especie cuando, te, esas historias son poco conocidas, debido en parte a la gran
por naturaleza propia, se aparean y producen descendencia fragmentacion de la propia ciencia. Incluso aquellos de entre
fertil, se convierte asf en un ejemplo de nuestra regla general. nosotros que comprendemos cuanto se conoce ya realmente
El concepto de Mayr resulta particularmente aplicable a los acerca de los orfgenes de las especies, nos vemos limitados a
animales, que ingieren cada dfa bacterias susceptibles de pa- trabajar sobre nuestros minusculos descubrimientos, habitual-
sar de su intestino a sus gonadas o a otros tejidos grasos re- mente sobre una sola especie cada vez. En otros tiempos, los
productivos. Esos minusculos forasteros pueden nadar por sus departamentos academicos de biologfa reunfan a zoologos y
tejidos, hallar un nicho, permanecer en el e influir en el futuro botanicos. Las plantas y los animales se estudiaban conjunta-
de lo que podrfa ser una nueva especie, con un conjunto ente- mente. Relegado a los resquicios de las instituciones de las
ramente nuevo de genes utiles: el genoma adquirido de la an- artes liberales, el estudio de los microbios quedaba restringi-
tes talentosa, pero ahora perezosa, bacteria incorporada. do a sus propios departamentos, denominados de microbio-
logfa, todos los cuales residfan en escuelas de medicina o de
agricultura. El objetivo principal del conocimiento sobre los
Ditilogo microcosmico: integracion de socios microbios -vistos como agentes patologicos o como conta-
minantes alimentarios- consistfa en descubrir el mejor modo
La pregunta de Darwin sobre como se originan las especies de destruirlos.
puede ser reformulada como sigue: «(.que pasa de progenito- Desde los afios 80, numerosos departamentos de ciencia
res a descendientes, que pueda ser detectado como novedad biologica se han dividido aun mas entre biologfa molecular
evolutiva?» Una respuesta directa consiste en: «poblaciones y frente a biologfa organfsmica, tendencia que no hace mas que
comunidades de microbios». Recordemos que las poblaciones exacerbar la incomprension. La informacion relevante sobre
son grupos de individuos del mismo tipo que viven en el mis- los orfgenes de las especies se halla dispersa en mas de una
mo lugar al mismo tiempo. Sin embargo, lo que prevalece en docena de campos de estudio distintos, dotado cada uno de los
la Naturaleza son las comunidades, es decir, las agrupaciones cuales de su propio lenguaje o lenguajes esotericos. A veces,
de poblaciones de organismos diversos. Cuando miembros de organismos identicos se ven repartidos entre disciplinas dife-
una comunidad --<iiferentes formas de vida conviviendo (o me- rentes. Las cianobacterias, por ejemplo, se estudian dentro de
ramente sobreviviendo) en un mismo lugar al mismo tiempo- la ficologfa (o algalogfa, una rama de la botanica) y no en la
se fusionan y transfieren genes entre sf, evolucionan «indivi- bacteriologfa, simplemente porque antafio fueron erroneamen-
138 139
te denominadas «algas verdeazuladas». Para el descifrado del la retina del ojo del vertebrado, el vuelo de abejorro, el canto
origen de las especies son relevantes la bioquimica, Ia biolo- de la ballena jorobada que cruza el oceano o el de los Tres Te-
gia celular, la geologia, la zoologfa invertebrada, el metabolis- n ores (Luciano Pavarotti, Jose Carreras y Placido Domingo)-
mo, la evolucion molecular, la ecologfa microbiana, Ia nutri- no es ni mas ni menos que ellegado de interacciones repeti-
cion, la paleontologfa, Ia protistologfa, la geologia sedimental das. El dialogo metabolico y Ia proximidad ffsica condujeron
y la virologfa. La mayorfa de esos campos, verdaderas cajas ala incorporacion, ala acomodacion y al reajuste. Los orga-
negras tanto para el gran publico como para los graduados, si- nismos conocidos no son unica y simplemente individuos, sino
guen siendo un misterio, incluso para muchos de los cientifi- que surgen del submundo microbiano.
cos que practican la biologia evolutiva en la actualidad. i_, Como hacen entonces los organismas independientes y se-
Es frecuente que muchos de los famosos pero mal encami- parados para fusionarse y formar individuos nuevos? i_,Como
nados seguidores de Darwin, interpreten erroneamente inclu- logran estos individuos retener y perpetuar sus seres compues-
so las partes de la ciencia que conocen bien. Las revelaciones tos? i_,A que nos referimos cuando hablamos de «adquisicion
de gran parte de la ciencia mas alla de su siglo, ampliadas por e integracion» de genomas? En unos pocos casos especfficos,
la biologfa molecular y la paleontologfa, son completamente las respuestas a estas preguntas son conocidas porque pode-
coherentes con la intuicion de Darwin. Sin embargo, estas remos encontrar en la Naturaleza a los organismos independien-
velaciones demuestran que la lujuriante diversidad viva que tes de distintas clases, podemos reconocer formas intermedias
nos rodea no evoluciono de forma gradual, como no se can- (mas o menos integradas) y con todo ella nos aventuramos a
san de repetimos quienes se dedican al estudio del registro fo- reconstruir la historia del organismo compuesto.
sil. Son muy escasos los restos en rocas sedimentarias que acre- Ivan Emmanuel Wallin (1890-1967), profesor de anatomfa
diten la existencia real de una serie de pequefios pasos, que en la Escuela de Medicina de la Universidad de Colorado, es-
conecten gradualmente a una especie con sus descendientes. cribio en 1927, cuando era aun bastante joven y vivfa en Nue-
Las «huellas de biosferas pasadas», por utilizar la frase inmor- va York, Symbionticism and the Origin of Species. La de Wa-
tal de Vladimir Vemadsky, proclaman exactamente lo contra- llin era por aquel entonces una voz solitaria que proclamaba
rio. El equilibria puntuado esta ahf bien patente para quien lo la importancia capital de la simbiosis en el proceso evolutivo.
quiera ver. El registro discontinuo de la vida pasada demues- Wallin invento su propio nombre para la simbiogenesis mi-
tra claramente que la transicion de una especie a otra ocurre en crobiana, que denomino formacion de «complejos microsim-
saltos discretos. En trilobites, caracoles, esporas, peces dipnoos, bioticos». Apodo «simbionticismo» al proceso de integracion
tiburones y bivalvos, abundan las pruebas de cambio puntua- simbiotica en la evolucion, sin percatarse de que en Europa y
do. A pesar de la queja del propio Darwin acerca de lo incom- desde 1860 se habfa estado desarrollando una extensa biblio-
pleto del registro y su postulado de un «paso» desde una a otra graffa sobre el mismo concepto. Nunca supo, por ejemplo, del
forma de vida, por ejemplo en las palomas, los percebes o los trabajo de Konstantin Merezhkousky o de Andrey Faminstyn.
perros, la vida animal y vegetal ha evolucionado en pasos del La bibliograffa europea, publicada en ruso, frances y aleman,
tamafio del genoma microbiano. Lo que aparece como «ma- escapaba a Wallin porque, al igual que la mayor parte de los
gia», «complejidad irreductible» o «gran plan» -la imagen de cientfficos estadounidenses, solo sabfa ingles. Desde finales del
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Los microbios en Ia evoluci6n La historia de lo heredable
siglo xrx, en el mundo cientffico europeo la adquisicion y he- negativa, tanto asociativa como disociativa. Lo sabemos bien
rencia de simbiontes microbianos se habfa venido denominan- por experiencia propia. lnstintivamente huimos del enjam-
do «simbiogenesis». El darwinismo en general era desdefiado. bre de abejas y nadamos hacia el macizo de lirios acuaticos.
Se decfa que, desde un principia, la seleccion natural no po- La prototaxis esta en el inicio de cualquier caso de simbio-
dia producir «buenos» cambios evolutivos. La simbiogenesis genesis.
era considerada como crucial para la generacion de novedad La fotosfntesis, el fenomeno qufmico natural que transfor-
biologica. La bibliograffa rusa, interpretada por el historiador ma la luz y el dioxido de carbona del aire en energfa y alimen-
de la ciencia Liya N. Khakhina, no estuvo disponible en in- to, es enteramente bacteriana. Todos los organismos fotosinte-
gles hasta el afio 1922. Fueron necesarias dos generaciones ticos, ya sean bacterias o descendientes de bacterias, extraen
de academicos para resumir la gran bibliograffa de los botani- compuestos organicos a partir del botfn de su luz cosechada.
cos rusos. Parece hoy como si esta bibliograffa fuera ignorada El comportamiento prototactico de numerosas formas de vida
por esta misma razon. La literatura antigua escrita por bota- no fotosinteticas hacia los fotosintetizadores resulta facilmen-
nicos rusos carece de atractivo para el mercado anglofono. No te comprensible. La motilidad, ya sea nadando, gateando, res-
obstante, los cientfficos rusos (principalmente Faminstyn, Me- balando o arrastrandose, sirve para garantizar que los seres
rezhkousky y Kozo-Polyansky, cada uno de ellos con distinto hambrientos, incapaces de realizar por sf mismos la fotosfn-
enfasis) presentaron la misma tesis que Wallin: las simbiosis y tesis, accedan a las zonas bien soleadas imperativas para los
sus consecuencias, particu1armente la simbiosis microbiana, organismos fotosintetizadores. La tendencia prototactica de
generan cambia evolutivo. los «heterotrofos» a absorber los productos de la fotosfntesis, o
Wallin desarrollo primero una teorfa de «prototaxis» para bien a ingerir a los propios organismos fotosintetizadores, ha
responder a su pregunta acerca de como estas simbiosis fnti- conducido a la explosion de prosperas comunidades de come-
mamente integradas pudieron llegar a iniciarse. Como todos dares en las zonas soleadas de las superficies de agua dulce y
quienes nos dedicamos a este campo de la ciencia, Wallin se salada. Los organismos secundariamente fotosinteticos -aque-
percato de que todos los organismos son producto de su his- llos que adquirieron la fotosfntesis por haber ingerido las bac-
toria altamente especffica. La prototaxis, segtin Wallin, pre- terias adecuadas sin lograr sin embargo digerirlas- incluyen a
cedfa ala simbiosis en cualquier asociacion de mas de un uni- la totalidad de eucariotas fotosinteticos. Ningtin alga o planta
co tipo de vida. Con e1 termino "prototaxis" Wallin se referfa evoluciono nunca la fotosfntesis por sf sola. Todas comparten
a la tendencia innata de una clase de celula u organismo a res- algtin antepasado, reciente o remota, que ingirio pero que no
ponder de un modo especffico a otra clase de organismo (Wa- digirio algtin fotosintetizador bacteriano verde, rojo o verde-
llin 1927, pag. 8). azulado. En este caso, la prototaxis es la tendencia hacia el
Los ejemplos incluyen la tendencia del raton a huir del hambre por parte del comedor y hacia la resistencia ala di-
gato, del tiburon a tragarse el pez, del conejo a comer le- gestion por la del comido. En resumen, el hambre a la luz del
chuga o de la mosca a poner sus huevos en el tejido muscu- sol y la resistencia a ser digerido han conducido, una y otra
lar sanguinolento del jabalf recien abatido. Como demuestran vez, a organismos fotosinteticos pigmentados permanentes:
estos ejemplos, la prototaxis puede ser tanto positiva como algas, lfquenes, plantas, lombrices verdes, corales marrones,
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Los microhios en Ia evoluci6n La historia de lo heredahle
hidras verdes y bivalvos gigantes (Tridacna) -cuyas inmen- nuda ricos en nitr6geno, que se convierten tambien en un nu-
sas cascaras permanecen abiertas para enfocar la luz hacia los triente necesario para el fotosintetizador. Esta clase de inte-
cloroplastos de sus algas simbi6ticas- constituyen tan solo graci6n al nivel metab6lico es bastante corriente. Cuando los
unos pocos de los muchos ejemplos de los que depende nues- miembros de la asociaci6n tienen una dilatada historia en co-
tra vida. Las prototaxis, estas tendencias organicas, pueden mun, su integraci6n no resulta facilmente reversible y sus indi-
constituir las versiones iniciales de esa clase de prop6sito que, vidualidades se diluyen. El parasito de la malaria (Plasmodium
en nuestro propio caso, denominamos «elecci6n consciente». vivax) necesita conseguir su alimento del torrente sangufneo
Sin embargo, todos los seres tienen una relaci6n con el tiempo de su victima. En este caso, el protista y el mamffero (Homo
que es mas compleja que la simple duraci6n: estan orientados, sapiens) estan claramente integrados al nivel metab6lico. Los
por sus acciones asociativas o disociativas, hacia las conse- lfquenes lo estan tambien claramente. Los productos de la fo-
cuencias futuras. tosfntesis fluyen desde el socio verde o verdeazulado hacia el
Los socios simbi6ticos se integran a diferentes niveles. El socio transhicido. Raramente se percibe que, en las asociacio-
primero y mas superficial de ellos consiste en el comporta- nes intimas, los metabolitos fluyen en ambas direcciones. El
miento. Para que cualquier asociaci6n permanente pueda ini- socio animal o fungi co tam bien libera materiales para el foto-
ciarse, es indispensable que ambos candidatos potenciales se sintetizador. Las simbiosis son intercambios de doble senti-
encuentren en el mismo lugar al mismo tiempo. i, Que les lle- do. La amabilidad del extrafio, el flujo de presentes metab6-
va a ese charco iluminado, ala copa de ese arbol, ala caverna licos, hace que resulte menos extrafio hasta que, finalmente, se
sombrfa o a perderse en la niebla? El pasado y la contingencia convierte en parte integrante de un ser biol6gico unico y co-
determinan el comportamiento inmediato de todo organismo. dependiente. Ver Broda et al., 2001.
Algunas asociaciones simbi6ticas estables estan integradas uni- Las asociaciones metab6licas pueden integrar aun mas es-
camente al nivel del comportamiento. No obstante, otras mu- trechamente. El siguiente nivel de asociaci6n se conoce con
chas alcanzan niveles de integraci6n mas intimas, desde lo el nombre de «asociaci6n productora de genes». En ella, las
conductal a lo metab6lico. Frecuentemente el producto meta- protefnas (o incluso moleculas de ARN) de uno de los miem-
b6lico, el exudado o el residua de uno de los miembros de la bros son necesarias para el funcionamiento del otro. En las
asociaci6n se convierte en alimento para el otro. Probablemen- plantas de alubias y guisantes encontramos un excelente ejem-
te todos los ani males verdes que han sido estudiados (tales plo de esta clase de integraci6n. Si arrancas un trebol, una ar-
como la lombriz plana Convoluta rosco.ffensis, o la Hydra vi- veja o una planta de judfas, veras en sus raices unas pequefias
ridis de los estanques), asf como todos los lfquenes, esten in- protuberancias rosaceas. Se trata de n6dulos fijadores de ni-
tegrados a este nivel. Los «fotosintatos», es decir, los azuca- tr6geno, en cuyo interior medra determinado tipo de bacteria.
res u otros productos de fotosfntesis elaborados por el socio Otrora bacterias nadadoras con forma de bastoncito, todas elias
verde, pasan a ser engullidos como alimento por el otro so- han acabado por convertirse en «bacteroides» hinchados. Es-
cio. Puede suceder que el fotosintato sea vertido directamente tos bacteroides sobredimensionados, llenos de agujeros, ya no
en el cuerpo del recipiente. Este, a su vez, inevitablemente ori- pueden dividirse ni crecer. El color rosacea de los n6dulos re-
na, defeca o produce sus propios residuos a su manera. a me- sulta de una protefna denominada hemoglobina, la misma cla-
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se de protefna -aunque diferente en los detalles- que hace que Si le das Ia vuelta a una estrella de mar de Ia costa de Ca-
nuestra sangre sea roja. En nuestra sangre, Ia hemoglobina lifornia veras multitud de pequefias lombrices negras alre-
transporta el oxfgeno de los pulmones a los tejidos que preci- dedor de su boca. A traves de este orificio, el animal ingiere
san de el. En el caso de las plantas de judfas y guisantes, Ia gran cantidad de alimento, pero las lombrices no son ni dafia-
hemoglobina se ocupa de alejar el oxfgeno de donde estan las das ni engullidas. Si separas a estas lombrices de Ia boca de
enzimas fijadoras de nitrogeno, ya que este gas las envenena- Ia estrella, rapidamente se volveran a colocar a su alrededor.
rfa. Desde el punto de vista de Ia simbiosis entre Ia planta y Las estrellas de mar son agresivas. Las lombrices se alimen-
las bacterias fijadoras de nitrogeno, el punto crucial estriba en tan de restos y fragmentos de comida, justo en Ia misma boca
que Ia molecula de hemoglobina es en sf misma quimerica. del lobo. Esta asociacion simbiotica entre lombriz y estrella de
Tanto en las plantas como en los seres humanos, las hemoglo- mares exclusivamente conductual. Dos sustancias producidas
binas tienen dos componentes: uno es Ia protefna (Ia globina), porIa estrella afectan a las lombrices. La primera (facilmen-
mientras que el otro es Ia parte que le da color. Este segundo te destructible por el calor y, por consiguiente, probablemente
componente, una molecula no proteinacea mucho mas peque- una protefna) hace alejarse rapidamente a las lombrices. La se-
fia, recibe el nombre de heme. En las plantas con nodulos, Ia gunda (un compuesto estable ante el calor) las atrae hacia los
heme es producida por el socio bacteriano, mientras que Ia pro- aledafios de Ia boca de Ia estrella. Combinados el uno con el
tefna globina es producto de Ia planta. He aquf una historia de otro, ambos compuestos logran mantener a las lombrices den-
integracion de productos geneticos en una simbiosis. El pro- tro de su ambito de alimentacion. Debe estar tambien presente
ducto final -Ia molecula de hemoglobina perfectamente cons- alguna otra complejidad qufmica, puesto que Ia estrella de mar
tituida- no llegarfa a existir sin las respectivas contribuciones no se come a esas lombrices, pero sf a sus parientes y a todo
de Ia bacteria y de Ia planta. lo que caiga a! alcance de su temible boca. Probablemente al-
El grado maximo de intimidad entre socios implica Ia in- gun compuesto inhibidor previene Ia ingestion de estas vul-
tegracion a! nivel genetico. Cuando un gen de un organismo nerables lombrices negras en concreto que, con su frenetico
se incorpora y permanece entre los genes de otro -por ejem- picoteo de restos de comida, mantienen el area de Ia boca es-
plo, cuando un gen pasa de una bacteria viva a! nucleo celu- crupulosamente limpia, proporcionando a su anfitrion una ver-
lar de una planta-, Ia integracion es completa. No se conoce sion natural de higiene bucal.
mayor grado de intimidad que Ia adquisicion permanente de Asociaciones laxas, de indole conductual, como Ia que aca-
los genes del socio. Para cuando ocurre esta clase de intimi- bamos de ver, pueden llegar a volverse indefinidamente esta-
dad, lo mas probable es que ya esten presentes las integracio- bles. Nos encontramos con esta clase de asociacion en deter-
nes a los niveles de comportamiento, metabolismo y productos minadas situaciones, tales como inviemos frfos que provocan
geneticos. Cuando las asociaciones perduran, se vuelven inti- Ia formacion alternativa de charcas Mmedas y suelos helados y
mas y comparten historias dilatadas. Asimismo, los factores secos, en las que organismos no asociados dejan mas descen-
que impiden su disolucion son numerosos. Lo mas frecuente dencia por separado que Ia que dejarfan juntos. En otra epoca del
es que los miembros de semejante asociacion no puedan ya afio, las circunstancias favorecen Ia asociacion simbiotica. El
volver jamas a su estado anterior. resultado consiste en que Ia simbiosis conductual persiste, pero
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Los microhios en La evoluci6n
no crece en intimidad. La integracion completa e irreversible

de dos seres diferentes para formar otro nuevo ocurrini cuando,
en cualquier situacion, los organismos ffsicamente asociadas
producen mas descendientes que si no lo estuvieran. Por ejem-
plo, los centenares de mitocondrias de cada una de nuestras ce-
lulas nunca las abandonan. L,Por que? Porque el universo de los
tejidos animates esta repleto de oxfgeno y requiere que este gas
fluya continuamente a cada celula. En el Proterozoico, rico en
oxfgeno, las celulas que retuvieron a las mitocondrias de forma
permanente debieron ser «seleccionadas naturalmente» sabre
aquellas que dejaron retomar a las mitocondrias a su mundo
bacteriano. Por consiguiente, es necesario preguntarse en to-
dos los casas como estan integrados los miembros de la aso-
ciacion, si siempre lo estan, y que condiciones ambientales in-
fluyen sabre su integracion. Sustituir esta clase de detalles de
flujo metabolico y transferencia de productos geneticos entre
organismos fntimos, precedentemente extrafios, por terminos
neodarwinianos tales como "cooperacion", "coste" o "bene- Figura 7.1 Gamba roja limpiadora Lysmata grabhami en la boca
ficia", es completamente absurdo y representativo de «la fa- de fa morena verde Gymnothorax funebris.
lacia de la concrecion mal atribuida». Semejante terminologfa
impide la verdadera comprension del pasado evolutivo inevita-
blemente rico y complejo del mundo simbiotico que creo a los arboles cafdos, entre cuya madera se han alimentado y han
animates, a las plantas y a sus compafieros de viaje nucleados. construid o sus nidos. Todas las termitas son insectos, clasi-
Como dulce azucarado, que nos sacia temporalmente pero que ficadas dentro del filum animal de los artropodos y pertene-
al mismo tiempo nos impide alimentamos correctamente, el cientes al arden de los isopteros (iso = igual; ptera =alas). La
neodarwinismo sacia la curiosidad intelectual con abstraccio- mayorfa de entomologos se muestran de acuerdo en que el
nes ajenas a los detalles reales, sean estos metabolicos, bioquf- grupo, en el que se cuentan ya unas 6.000 especies, evolucio-
micos ecologicos o pertenecientes a la historia natural. no a partir de cucarachas comedoras de madera, parecidas a
la Cryptocer cus punctulat us, que aun existe. Esta opinion es
logica por dos razones. En primer lugar, las cucarachas ante-
Agricultores fun gicos ceden a las termitas en el registro fosil. Por otro lado, las po-
cas cucarachas comedoras de madera aun vivas en nuestros
Desde el Mesozoico, desde hace probablemente 100 mill o- dfas siguen albergando en sus intestinos a comunidades de pro-
nes de afios, las termitas han venido viviendo en los troncos de tistas y bacterias evidentem ente relacionadas con las que se
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encuentran en los intestinos de las termitas «inferiores», es

decir, que se alimentan de madera (figura 7.2).
Todas las demas termitas, con mucbo Ia mayor parte del ta-
xon, se consideran «superiores», es decir, evolucionadas con
posterioridad, lo cual no significa mas que los antepasados de
estas termitas abandonaron a sus fascinantes ninfas micro-
bianas simbi6ticas intestinales, digestoras de madera, evolu-
cionando estrategias de bUsqueda de alimento mas ech~cticas.
Algunas de estas termitas llamadas superiores ensancbaron sus
gustos, disfrutando actualmente de ricas dietas organicas. Otras
siguen totalmente restringidas al antiguo regimen de madera.
La lignina y la celulosa son sus unicas fuentes de carbono. So-
brevivieron a su pasado paleolftico, pero siguen alimentando-
se exclusivamente de madera de todas clases. Estas termitas
inventaron una agricultura con la que cultivan un socio diges-
tor de madera, un bongo (o tal vez varios bongos similares) al
que se puso ell6gico nombre de Termitomyces. Las termi-
tas socialmente «superiores» domesticaron estos bongos, que
siembran y recogen.
Los mic6logos experimentan cierto sonrojo y tal vez de-
berfan sentirse genuinamente inc6modos, ante su torpeza en
lograr cultivos puros de Termitomyces, si comparamos sus re-
sultados con la babilidad demostrada por las termitas agricul-
toras, dotadas de mucba mas experiencia. Las activas termi-
tas superiores labran y preparan el suelo, lo fertilizan, podan
los brotes malsanos de bongos denominados bifas, y limpian el
cultivo de malezas tales como bongos no deseados u otros res-
tos. Finalmente, al final de la temporada recogen su cosecba.
iNi siquiera el mas experimentado mic6logo logra aproximar-
se a la babilidad demostrada por las termitas en el cultivo de
Te rmitomyce s!
«El efecto de la poda y el cultivo se entiende mejor al com-
parar un buerto de bongos bien cuidado con un cultivo de la- Figura 7.2
tenuis).
boratorio de los mismos bongos -escribe nuestro amigo Mo-
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selio «Elio» Schaechter en su encantador libra titulado En

compafi{a de las setas (1997)-. En el cultivo artificial, los bon-
gos desarrollan largos filamentos (hifas), mientras que bajo
los cuidados de las termitas los extremos de los bongos que-
dan redondeados en forma de garrotes y esferas (estafilos),
formas no vistas en ningun otro Iugar. El abandono del huerto
resulta en el sobrecrecimiento de los bongos, "se convierten
en semillas"» (Schaechter se refiere a que comienzan a produ-
cir estructuras reproductivas denominadas esporas ).
Los pueblos comedores de bongos y las termitas tropicales
se muestran aparentemente en total acuerdo sobre que bongos
son deliciosos y valen la pena de cultivar.
Milenios, en realidad millones de af\os de pnictica y selec-
cion evolutiva, han desembocado en enormes colonias de ter-
mitas que viven en montfculos denominados termiteros. Las
ciudades de Ia Macrote rmes natalens is, una constructora de
rascacielos de Sudafrica, albergan tfpicamente de entre uno a
dos millones de individuos en cada una de sus grandes es-
tructuras conicas dotadas de aire acondicionado, que se elevan
a mas de tres metros por encima del nivel del suelo. El propio
nido, construido sobre un espacios o sotano, esta apuntala-
do con columnas. De aproximadamente dos metros de ancho,
esta construido de tal modo que unas dos terceras partes que-
dan por debajo del nivel del suelo. El «nido» o recinto donde
residen las termitas y sus prosperos huertos de bongos, seen-
cuentra proximo al nivel del suelo y ocupa menos de un ter-
cio del volumen total del termitero. El nido esta conectado con
el exterior mediante ttineles radiales, conductos verticales y por
ultimo, por una chimenea central cerrada por su extrema su-
perior. A traves de la ciudad de la Macrotermes fluyen unos
nueve litros y medio de oxfgeno cada hora, de los cuales tan
solo uno y medio son atribuibles a las termitas. Los ocho litros
Figura 7.3 Pterotermes occidentis, simbiontes intestinales de una por hora restantes corresponden a la respiracion de los bon-
termita comedora de madera. gos en los huertos interiores. El termitero como un todo gene-
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ra cincuenta y cinco vatios de calor, de los cuales aproxima- bington State descubrieron un medio que podrfa liberar a los
damente cuarenta y siete son atribuibles al metabolismo de bogares de termitas y bormigas carpinteras. (Lo ba patentado,
los bongos y tan solo ocbo a las transformaciones qufmicas ver en la red). Los insectos coleccionan esporas pero, cuando
en los cuerpos de las propias termitas. estas maduran, el efecto fllngico actua a modo de insecticida
Las termitas suprimen la sexualidad de los bongos, al mis- natural letal para toda la poblacion. Aquf vemos la razon, al
mo tiempo que estimulan la produccion de «brotes» jovenes menos de forma superficial, de la comunidad de termitas mas
comestibles. Mientras estas macrotermitas se ocupan de podar activa en agricultura: estas termitas suprimen por completo
y cuidar sus buertos de bongos, la formacion de setas queda la actividad sexual de los bongos. Mantienen a los bongos en
completamente inbibida. Las setas son manifestaciones exter- un constante estado asexual, produciendo alimentos. Resul-
nas de la vida sexual secreta de los bongos. Tan solo cuando ta interesante observar que tambien los agricultores bumanos
las termitas agricultoras mueren llegan a brotar setas de los suprimen la sexualidad en algunas especies de plantas. Las
termiteros. Las consecuencias del abandono de sus responsa- ramas se injertan antes de florecer, o se seleccionan frutos sin
bilidades agrfcolas por parte de las termitas son profundas para semillas.
los bumanos. En los termiteros abandonados aparecen exqui- Las termitas obreras discurren por los corredores y las grie-
siteces tales como la Tennitomyces titanicus, una seta de mas tas de la ciudad fllngica y sus notables propiedades, y salen al
de un metro de diametro. Scbaecbter incluye a las setas termi- exterior para cosecbar madera y otras formas de vegetacion.
teras recolectadas en las «ciudades fantasma» de las termitas Utilizando sus propios intestinos como dilatadas bolsas de
«entre las mas preciadas de los mercados de Nigeria, Zambia transporte, penetran con su cargamento en el termitero por sus
y pafses tropicales de Asia del Sur». De becbo, es tan solo de- multiples pasadizos y canales. Cuando dan con el buerto ade-
bido a que las termitas abandonen eventualmente el cuidado cuado, regurgitan la pasta de madera y bongos, parcialmente
de sus buertos como bemos llegado a saber que el bongo Ter- digerida. Al principia, naturalmente, esta masa en bruto con-
mitomyces, del que aparentemente cabe distinguir numerosas tiene toda clase de bongos en putrefaccion, junto con otros
clases, pertenece a los basidiomicetes u bongos productores microbios intestinales, pero, de algun modo, el trasero de la
de setas. Los brotes bincbados y asexuados, el crecimiento en termita se convierte en una especie de trasplantador vivo ino-
forma de estafilos, esta inducido por la actividad colonial fre- cuo, o cuanto menos aseptico. La obrera arroja la pasta a me-
netica de las termitas. Esta forma turgida, de extrema bincba- dio digerir sobre el suelo de la camara interior del nido. «Una
do, es unica y distinta de los patrones corrientes del crecimien- vez excretado, el micelio fungico es moldeado en pequefias
to fungico. Si esta asociacion agricola entre bongos y termitas esferas, del tamafio de la cabeza de un alfiler pequefio -escribe
fuera realmente permanente y las termitas no abandonaran su Scbaecbter-. Estas esferas, abarrotadas de esporas fungicas,
residencia, nos verfamos obligados a clasificar a los bongos constituyen la caracterfstica mas prominente de los buertos de
como «impeifecti». Por razones que no comprendemos, mi- bongos. Para las termitas, la escena debe causar la misma im-
les de especies de <fungi impeifecti» carecen por completo de presion que para nosotros un campo repleto de bejines gigan-
fases sexuales. Cultivando esporas antes de la madurez sexual, tescos». Esas esferas en forma de cabeza de alfiler constitu-
el experto en bongos Paul Stamets y sus compafieros de Was- yen el abundante alimento fungico que mantiene viva a una
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Los microbios en Ia evolucil5n La historia de lo heredable
ciudad de dos millones de obreros y a sus gobernantes. La rei- A esta accion se le denomina «embarrar». Luego Iibera una
na sedentaria, los soldados de mandfbulas imponentes y las alarma qufmica en forma de feromona. Esta sustancia recorre
termitas jovenes recien salidas del huevo deben ser alimenta- rapidamente los canales y los conductos de toda la ciudad. Las
das «proctodialmente» o «estomatodialmente» (es decir, por termitas situadas en ellugar del peligro golpean rapidamente
media de contacto de ano a ano ode boca a boca) por las obre- las paredes del termitero con sus cabezas. De este modo, la
ras. Las esferas fungicas son avidamente devoradas como de- alarma producida en ellugar del problema se difunde rapida-
sayuno, almuerzo y cena. mente por la comunidad, desde los pocos individuos afectados
Los termiteros son ciudades dinamicas y elevadas, construi- hasta las multitudes. Cuando otras termitas detectan el residua
das y mantenidas por cientos de miles, a menudo mill ones, de del embarrado de su compafiera, embarran tambien como res-
insectos en comunicacion constante unos con otros. Camaras puesta. El embarrado simpatico se multiplica. La sefial fero-
de nacimiento, incubadoras, el equivalente de escuelas, hos- monica y el golpeteo con las cabezas viaja desde el origen del
pitales, salas de luna de miel, talleres y depositos de cada- problema a traves de los grandes pilares, de las salas, de las ca-
veres, todo ello debidamente abastecido de flujos gaseosos y maras y de los huertos de la gigantesca morada. Es la estigmer-
lfquidos, actuan a modo de polizas de seguro con clima con- gia en accion. La repuesta del grupo es inequfvoca: todos sus
trolado para los individuos que sustentan. AI ser atacados por miembros acuden allugar del problema. En pocas horas esta
un cerdo hormiguero hambriento o batidos por una torrencial en marcha la reconstruccion y el boquete queda sellado. Equi-
tormenta veraniega, los ciudadanos de estas aglomeraciones pos de termitas obreras construyen nuevas canales, nuevas ga-
de macrotermitas sudafricanas responden con rapidez para res- lerfas, nuevas columnas y nuevas salas. En palabras de J. Scott
taurar el estado de sus conjuntos residenciales de lujo. El oxfge- Turner en su fascinante libra The Extended Organism (2000),
no circula vivamente por su aire saturado de vapor de agua. El toda su arquitectura es una «estructura adaptativa». Turner de-
nivel de dioxido de carbona se mantiene entre un dos y un cin- nomina «homeostasis social» al comportamiento que subyace
co por ciento. Este valor de C0 2 es muy superior al 0,032 por en el dinamismo de la Ciudad de las Termitas. Describe como
ciento de media habitual en la atmosfera terrestre. En la es- sigue la vuelta ala normalidad tras la conmocion: «Una per-
tacion seca, la humedad de los huertos de hongos es manteni- turbacion en la atmosfera de la colonia desencadena una res-
da gracias a la humedad general del interior del termitero. puesta que la reintegra a su estado anterior a esa perturbacion».
Cuando estas fortalezas amuralladas y rematadas por chi- La tendencia natural de bacterias, protistas, hongos y termitas
meneas seven amenazadas por un potencial desastre, sus ciu- a unirse para producir estructuras emergentes es igual que la
dadanos responden como es de esperar: suenan las campanas, nuestra, solo que la suya lleva 80 millones de afios actuan-
aullan las sirenas y los equipos de especialistas se movilizan. do sabre centenares de especies, mientras que nuestras preten-
Se pone en marcha una estrategia de realimentacion positiva ciosas uniones comenzaron hace tan solo 8.000 afios. Esas
Hamada «estigmergia» (de stigma= sefial y ergy =energfa, li- fusiones y uniones que creemos exclusivas del genera burna-
teralmente «movido por la sefial» ). La term ita que se encuen- no tienen, en realidad, numerosos precedentes en el mundo no
tra ante el peligro responde de modo retlejo, coge un grana de humano. Las termitas agricultoras no son mas que un ejemplo
arena y lo pega en ellugar con una secrecion bucal pegajosa. entre otros muchos.
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Los microbios en La evoluci6n La historia de lo heredable
Los origenes independientes de la agricultura gar, un tronco en descomposicion. Dos semanas mas tarde, de
Ia madera en descomposicion emergfa lo que parecfa ser cen-
En varias ocasiones a lo largo de Ia historia del planeta Tie- tenares de gotas de agua perdurables, de medio milfmetro de
rra, los animales sociales han domesticado sus fuentes de ali- diametro ... solo que no era agua. La observacion mediante mi-
menta. La agricultura se desarrollo entre las termitas, las hor- croscopio demostro que aquellas «gotas de agua» eran en rea-
migas y los seres humanos. «Domesticar» significa «llevarse a lidad esporodoquias, termino que tuvimos que buscar en el
casa». Algunas asociaciones agrfcolas se hicieron atin mas inti- diccionario micologico. Se trataba de paquetes de tejido de un
mas. En elias las fuentes de alimento no sonya cultivadas muy oscuro <<fungus imperfectus» de presencia limitada al hemis-
cerca de casa, sino en el propio cuerpo del consumidor. N arra- ferio sur. Con Ia ayuda de algunos amigos conseguimos Ioca-
remos aqui una historia sobre el origen del huerto familiar, y lizar Ia escasfsima bibliografia existente acerca del misterioso
luego describiremos brevemente la relacion aun mas intima de hongo. La presencia de las esporodoquias nos hizo sospechar
Ia «agricultura corporal». La primera asociacion, que ya hemos alguna clase de cultivo agricola fllngico, tan bien documenta-
comentado, entre termitas y bongos situa Ia escena, mientras do en el caso de las termitas «superiores». l,Acaso se estaba
que la segunda, entre bacterias y protistas de las termitas, ates- iniciando el cultivo de bongos entre las termitas comedoras de
tigua Ia adquisicion de genomas externos. Bacterias alimenti- madera de los tropicos de Sudamerica? (,Nos encontrabamos
cias, algas alimenticias, e incluso ciliados almacenadores de ante un nuevo origen independiente de Ia agricultura?
almidon, son criados, respectivamente, en el interior de los Andrew Wier, un estudiante graduado, microscopista elec-
cuerpos de algunos protistas, de lombrices verdes y de vacas. tronico y buceador, regreso de pasar dos semanas en Ia Esta-
A Ia lujuriante selva tropical que rodea a Ia Estacion de Bio- cion de Biodiversidad del Tiputini durante el invierno del pri-
diversidad del Tiputini solo se puede llegar bajando por el rio mer afio del nuevo milenio. Volvio allaboratorio Margulis
desde Coca, tras un viaje de seis horas de duracion en canoa, extasiado con las maravillas de la selva tropical ecuatoriana.
una embarcacion fluvial a motor sin ninguna proteccion. Las Creia haber reconocido entre los grandes arboles con «con-
termitas, incluyendo la frenetica especie subterranea Hetero- trafuertes» en el tronco algunos representantes de la especie
termes tenuis, abundan en Ia region, particularmente entre los /riartea, de Ia familia de las aracaceas. De las ramas y los tron-
arboles cafdos. Como todos los miembros de Ia familia Rhi- cos de muchos Iriartea brotan epifiticamente numerosas bro-
notermitidiae, estas virtuosas de Ia digestion de la celulosa melias. Algunas cianobacterias de Ia corteza tifien de verde su
albergan una dotacion muy activa de microbios en su abulta- tronco, mientras que bongos blanquecinos les dan Ia aparien-
dos abdomenes. En su intestino nos encontramos con madera cia de pajaros de papel. La diversidad de las palmas lujuriantes
en estado de degradacion. A traves de los cuerpos traslucidos es maravillosa. A Wier no le sorprendio demasiado compro-
de celulas hipermastigotes, tales como Ia Trichonympha y al- bar que el Tiputini estaba a una altura demasiado baja como
gunos de los pirsoninfidos, pueden distinguirse directamente para poder albergar a Ia Gunnera manicata, una enorme plan-
trozos de madera. ta simbiotica que encontraremos de nuevo en el capitulo 11.
Unos centenares de miembros de Ia atareada colonia deter- Quedo maravillado con Ia Avenida Arborea Amazonica de Bart
mitas fueron llevados allaboratorio pero sin retirarles de su ho- Bouricious, a cuarenta metros por encima del suelo. Bouri-
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Los microhios en Ia evolucinn
cious se gana la vida en un campo extremadamen te libre de

competencia: construye paseos arb6reos en la cupula amaz6-
nica. El acceso de Bouricious a las copas de los arboles ha sido
exhibido incluso en las zonas templadas de Hampshire y en las
universidades Williams de Massachusetts . Subir basta el fi-
nal de la escalera y observar a los macacos y a los monos ara- I
fia desde el corrector horizontal, entre la lujuriante vegetaci6n
de la selva tropical, constituye una experiencia inolvidable.
En su condici6n de avezado cientffico de campo, Wier iden- *
tific6 a los actores -al menos en lfneas generales- del escenario
ecol6gico del Tiputini. El reconocimiento de los taxones supe-
riores -palmas, hierbas, cigarras, filodendros, bejucos, lfquenes,
orqufdeas, higos, confferas, helechos, gusanos poliquetos, crus-
taceos is6podos, ranas arb6reas, escarabajos, nematodos, peces
hueso- noes, por supuesto, demasiado complicado. Sin embar-
go, la categorizaci6n general dista mucho de la identificaci6n
precisa de la especie, indispensable para la investigaci6n. Todo
cuanto Wier necesitaba para comenzar era el conocimiento ge-
neral suficiente como para identificar troncos humedos repletos
de termitas comedoras de madera. Para cuando visit6 Ecuador
estaba estudiando un organismo denominado Staurojoenina, un
protista de exuberante complejidad que evita el oxfgeno. Este
nadador unicelular, denominado «ninfa» (o hipermastigote),
cultiva sus propias partes corporales bacterianas. Wier habfa
descubierto grandes cantidades de esta magnifica ninfa come-
dora de madera nadando en el abultado intestino de una termi-
ta maderera, a la que tentativamente identific6 como Neoter-
mes mona, que su compafiero naturalista Sean Werle se habfa
trafdo de Trinidad. Wier explor6 la ninfa de la termita como
parte de sus investigaciones sobre un bongo llamado Crypho-
nectria, en la preparaci6n de su master. Este bongo blancuzco
esta asociado con el color de los manglares cerca de La Par- •
guera, la estaci6n biol6gica de la Universidad de Mayagiiez,
asf como en la costa de la Bahia Fosforescente de Puerto Rico.
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La historia de lo heredahle
Los microhios en Ia evolucion
El mundo de las termitas, los hongos y los manglares se

habfa ido convirtiendo en el de Wier a Jo largo de sus cuatro
viajes a Puerto Rico. Justo antes de partir de Ecuador decidio
que «SU» nuevo protista Staurojoenina pertenecfa a Ia misma
especie de otro bien establecido en Ia bibliograffa sobre ter-
mitas, llamado Staurojoenina assimilis (figura 7 .5). utilizan-
do un microscopio electronico escaner, Wier descubrio que el
protista estaba recubierto por un gran manto de bacterias en
forma de bastoncito. una multitud de abigarrados epibiontes.
Estas bacterias se extendfan por toda Ia superficie anterior de
Ia ninfa. Wier dedujo que se trataba probablemente de Ia mis-
ma bacteria que la revelada en los espectaculares micrognifi-
cos por transmision de electrones de Staurqjoenina, realizados
por David Chase a principios de los 80. Wier envio en un vial
con alcohol unas cuantas de las termitas soldado muertas de
Werle a Rudi Scheffrahn, del Centro de Investigacion y Edu-
cacion de Ia Universidad de Miami, para su identiticacion.
Scheffrahn es un fenomeno en el reconocimiento de termitas
«inferiores» (comedoras de madera), aun cuando se estime que
existan una 400 especies vivas e incluso mas extinguidas. En
su Jaboratorio, Scheffrahn llego a Ia conclusion de que se en-
contraba ante ejemplares de Heterotermes tenuis, una termita
inferior comlin en los tropicos del nuevo mundo.
AI cabo de una semana aparecieron las pequefias gotas
Figura 7.5 Staurojoenina: hipermastigote individual compuesto.
transllicidas en disposiciones irregulares. alrededor de Ia ma-
dera podrida en las que vivfan las termitas. A las dos o tres se-
manas las gotas alcanzaron el tamafio de cabezas de alfiler. y
mos visto nunca en Ia Naturaleza a un cultivo de esporas flin-
asf permanecieron durante meses. A esta colonia de H. tenuis
gicas. Es mas, aquellas esporas eran de gran tamafio y con tres
no parecfa importarle la «lluvia» (en este caso de agua destila-
celdas, en Iugar de ser compactas y estar listas para viajar. Es-
da), a diferencia de las otras termitas inferiores que conocfa-
taban hinchadas y turgentes, mas apetitosas que los propagu-
mos. El exceso de agua produce inevitablemente que las ter-
los. Ante la ausencia de organos sexuales de mohos y setas, de
mitas sucumban a Ia invasion por hongos y mueran.
asci y de basidios, asumimos que se trataba de hongos imper-
Cuando examinamos las gomosas «gotitas de lluvia», nos
fecti, es decir, deuteromicotes, pero no conseguimos encontrar
percatamo s al punto de que eran Jo mas parecido que habfa-
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aquellas esporas de formas grandes y bien visibles en nues- de microbiologfa Gabriel Trueba, pudo visitar a las Hetero-
tros textos de consulta. Tampoco nuestros compafieros podfan termes en habitat natural de madera empapada. La madera de
ayudarnos. Solo despues de que le enviaramos informacion y la palmera Asterocaryum chambina, un majestuoso gigante
observaciones al fenomenal micologo Kris Pirozynski en Ot- de entre treinta y cinco y cuarenta metros de altura en su pie-
tawa, conseguimos el indicio crucial. «Reconozco esas espo- no desarrollo, proporcionaba, una vez desplomada, los mate-
ras -respondio Pirozynski-. Se trata de Delortia palmicola, el riales necesarios para la alimentacion y el hogar de las colonias
mismo bongo que registre en mi censo micologico de Kenia humedas de las termitas subterraneas comedoras de madera.
hace casi sesenta afios». Luego nos pregun to si la madera en Allf estaban elias, gozosamente ocupadas en masticar trozos
la que las habfamos hallado podfa proceder de una palmera. de palmera, cuando sacrificamos a algunas obreras para inda-
Nos explico que ese bongo habfa sido descubierto por mon- gar en sus secretos. La presencia de una triconfnfida, una es-
sieur N. Patouillard en la Guayana Francesa. Patouillard pu- pirotriconfnfida y algunos protistas pirsonfnfidos basto para
blico descripciones de los bongos de las palmeras, incluyendo confirmar que las Heterotermes tenuis de Wier o bien se ha-
dibujos que encajaban a la perfeccion con nuestras observa- bfan desarrollado entre madera de palmera, o bien lo podfan
ciones ... en el afio 1888. Por lo que Pirozynski sabfa, este De- haber hecho perfectamente. Se trataba claramente de termitas
lortia estaba completamente circunscrito ala madera de pal- «inferiores» comedoras de madera, que vivfan en las maxi-
mera del hemisferio sur. Opinaba que habrfa evolucionado en mas condiciones de humedad que jamas habfamos visto sopor-
el Paleozoico, en el gran continente meridional de Gondwa- tar a ninguna otra termita. Los naturales del pafs suelen decir
na, sin llegar nunca mas bacia el norte, basta Laurasia. Piro- que la region del rfo Napo y de su afluente el Tiputini tiene dos
zynski habfa visto esporodoquias secas y encogidas en mas estaciones: la lluviosa y la lluviosa.
de una ocasion sobre troncos de palmeras cafdos. Siempre sos- Pirozinsky argumento que, en Africa, el bongo Deloria
pecho que tenfan que estar asociadas a algun insecto, pero nun- palmicola crecfa probablemente en la madera humeda de pal-
ca vio ninguno sobre los restos encogidos de los bongos. Cuan- mera, particularmente en descomposicio n. Tambien allf era
do unimos nuestras respectivas observaciones llegamos a la probable que el Deloria sirviera de alimento a las termitas,
conclusion de que aquellas «gotas de lluvia permanentes» en aunque el mismo no lo hubiera podido presenciar. Todas las
forma de cabeza de alfiler encajaban con la definicion de es- observaciones iban encajando. Un nuevo descubrimiento nues-
porodoquias. Era muy probable que la madera gravemente tro vino a sumarse a la evidencia: la abundancia de esporas de
deteriorada de nuestra muestra perteneciera a una palmera, Deloria en los intestinos de nuestras Heterotermes. Junto con
puesto que el area de recoleccion de Tiputini estaba atestada ninfas digestoras de madera y mirfadas de bacterias, sus entra-
de ellas. fias estaban repletas de las inconfundibles esporas de tres cel-
La evidencia se acrecento cuando uno de nosotros (Lynn das del hongo Deloria palmicola.
Margulis) tuvo la fortuna de poder visitar la Estacion de Bio- Nuestra dilatada experiencia nos ha demostrado que el cui-
diversidad del Tiputini a principios de junio del 2001, invita- dado de la humedad es crucial para las colonias de termitas en
da por la Universidad de San Francisco de Quito, Ecuador. ellaboratorio. Demasiada agua estimula el crecimiento de bon-
Con la ayuda del gufa nativo Mayer Rodriguez y del profesor gos en los isopteros cautivos. Un pequefio error de un estu-
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diante demasiado voluntarioso que humedezca demasiado la mitas «superiores». Cuando las examinamos, todas elias esta-
colonia o que no se percate de algun poso de agua, puede sig- ban aun repletas de ninfas digestoras de madera. Pero quizas
nificar la muerte de toda la colonia en el fin de semana. Por entre estas ecuatorianas se encuentre algun nuevo agricultor
ello nos sorprendi6 sobremanera que aquellas colonias de He- de bongos, vacio de protistas celul6sicos, listo pa:a dar inicio
terotermes tenuis inundadas de «lluvia» continuaran medran- a la arquitectura urbana. 0 tal vez no_. E:stas term1tas amantes
do. Al parecer eran capaces de responder con una estrategia del agua parecen extremadamente s1m1l~res a sus antepasa-
de recuperaci6n al estilo de «el negocio como de costumbre» dos del Mesozoico, que eligieron el cultlvo externo de bon-
que, ante nuestra mirada inexperta, se nos antojaba compara- gos comestibles, al cultivo interno de ~icrobios digestores de
ble a la descripci6n de «estigmergia» de J. Scott Turner. Las madera. Es probable que, durante un tlempo, ~sos .a?tepa~a
agitadas termitas movian sus antenas y, por lo visto, durante dos se alimentaran de las dos formas. Este pos1ble 1t1nerano,
el humedo fin de semana se dedicaban a parchear las partes desde lo inferior a lo superior, implica tanto a la especiaci6n
hundidas de su residencia, aun humeda. Las inundaciones y como ala simbiogenesis. Antes de que las terrnitas superiores
las lluvias torrenciales -inferimos- debian ser cosas corrien- se dedicaran a cultivar bongos en gran escala, en term1teros de
tes en su habitat ecuatoriano. medioambiente controlado, algunas termitas inferiores, infes-
La prototaxis es de aplicaci6n a la totalidad de las comple- tadas de protistas, se defendieron del asalto fungic? domesti-
jas relaciones entre bongos, termitas, protistas y madera. E,st~s cando e ingiriendo a sus atacantes. Aquellas term1~as apren-
relaciones comienzan de forma casual, luego se vuelven Inti- dieron el truco del crecimiento de bongos en «cultlvo puro»,
mas y, finalmente, evolucionan a individuos nuevos y unicos. promoviendo la formaci6n de espo~odoquias gutiformes en
Tal vez el proverbio de que «la mejor defensa es el ataque» cantidades masivas sobre la superfic1e de sus hogares-tronco.
haya sido el primer paso de la estrategia de estas termitas. Los Podaron, plantaron y comieron esporas procedentes de esos
bongos y la lluvia habrian constituido sin duda amenazas cons- huertos, exactamente del mismo modo que nuestros antepasa-
tantes para los antepasados de la Heterotermes tenuis de la sel- dos cazadores-recolectores dieran los primeros pasos bacia la
va tropical. Sin embargo, aquellas colonias que supieron ma- agricultura cuidando de (y defecando cerca de, es ~ecir, ferti-
nejarse entre la constante humedad y comenzaron a comerse lizando) manchones naturales de vegetales comestibles. Infe-
a los bongos invasores, lograron sobrevivir y prosperar. Pre- rimos que las tecnicas de cultivo fungico de las termitas tuvie-
sumiblemente, el bongo Deloria lleva consigo a! menos algu- ron que preceder a sus construccio~es elevada~. E~e cultivo
nas de las enzimas de celulasa necesarias para la descompo- tuvo Iugar primero sobre troncos catdos, en el mtenor de las
sici6n de la lignina. Cuando una Heterotermes tenuis come umbrias selvas tropicales yen terrenos humedos, antes de que
Deloria se hace con dos por el precio de uno: toma prestados ese linaje de termitas comenzara a construir sus ciudades cria-
del bongo vivo el nitr6geno consumible, procedente de Ia qui-
deros de bongos.
tina, y la proteina de la pared celular del bongo, junto con sus La dependencia de las termitas de Ia agr~cultura fungi.ca
enzimas de celulasa. super6 el punto de no retorno cuando esos msectos perdle-
Es igualmente probable que las termitas de la selva del Ti- ron sus simbiontes protistas digestores de madera. Las celula-
putini esten o no hoy en dia en camino de convertirse en ter- sas -las enzimas degradadoras de Ia madera- son rar~~y-
;:(0 ·~ .
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ultimos son mas modernos que las ninfas protistas: viven al
aire libre, resisten Ia sequedad y no se escapan. Como nuestro
mafz, nuestro trigo y nuestra cebada, son susceptibles de do-
mesticacion, de ser llevados «a casa».
En los estudios sobre las termitas -un mundo dentro de
otro mundo- no aparece ninguna bacteria digestora de ma-
dera. La solucion a Ia fuerte presion selectiva de conseguir ex-
traer alimento del entorno inmediato, particularmente a partir
de madera solida y resistente, condujo a las termitas ala agri-
cultura. Un grupo de ellas abandono la madera. Aunque esta
abundaba, la nutricion a partir de ella era demasiado inacce-
sible. Otro grupo opto por convertir a sus intestinos en una
guarderfa de protistas nadadores, cada uno de ellos recubier-
to o relleno por genomas bacterianos perfectamente distin-
guibles, bacterias sea en forma de bastoncitos, de filamentos
ode esferas (o los tres tipos juntos), completas con sus geno-
Figura 7.6 La ciudad de las termitas. mas intactos. En el caso de estos protistas, que nunca caen en
la tentacion del sexo, fue la adquisicion e integracion de sim-
biontes bacterianos permanentes lo que condujo a la apari-
xistentes en las bacterias de las termitas. Por esta razon, nun- cion de nuevas especies.
ca podrfan subsistir a base unicamente de la disolucion bacte-
riana de la madera. Sospechamos que perderfan sus protistas
digestores de la madera despues de haber logrado domesticar
a bongos tales como e1 Deloria palmicola. Lomas probable es
que esta domesticacion tuviera lugar en el hemisferio sur, ha-
bida cuenta de que es ahf donde parecen subsistir las mayores
colonias de termitas superiores. Es gracias a que los enemi-
gos fungicos se convirtieran en aliados como podemos con-
templar hoy paisajes como el que muestra la figura 7 .6, foto-
grafiado por Reg Morrison en el interior de Australia. El exito
inmobiliario de estos macrotermftidos se debe, en ultima ins-
tancia, a su maestrfa adquirida en el dominio de los bongos.
Los protistas amitocondriados, un gran grupo de simbiontes
digestores de celulosa, fue sustituido por los bongos, otro gru-
po microbiano con exito en la digestion de la celulosa. Estos
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168
8. EL PLANETA DE GAIA
En el proceso de desarrollo de las ciudades a partir de las tri-
bus humanas ancestrales han ido apareciendo numerosos ofi-
cios y especialidades. A lo largo de Ia historia de 100.000 afios
de la migraci6n humana desde el Africa central, la tendencia
mas generalizada ha consistido en que pequefios grupos de ca-
zadores de animales y de recolectores de plantas fueran for-
mando micleos de poblaci6n. Los patrones migratorios esta-
cionales fueron siendo sustituidos por huertos permanentes y
campos extendidos para la domesticaci6n de plantas y anima-
les. Hace unos 11.000 afios, las principales modalidades eco-
n6micas de sustento habfan coevolucionado junto con el ex-
africano parlanchfn: perros, gatos y vegetales habfan pasado al
servicio de familias, bandas y tribus de tamafio creciente. Los
huertos de vegetales de rafz y de flores y hojas comestibles,
fueron cultivados en las zonas tropicales y subtropicales de todo
el mundo. En Ia Europa y el Asia templadas, ovinos, vacunos
y gallinas contribuyeron en gran medida a Ia consolidaci6n
de los asentamientos humanos.
En los tiempos de la caza, que en muchos lugares duraron
desde los albores de Ia Humanidad hasta todo el siglo xrx,
eran principalmente los machos humanos quienes corrfan du-
rante dfas en busca de presas que abatir. La perdida efectiva
de calor por medio del sudor se vio favorecida por Ia perdida
173
El planeta de Gaia
Ellegado planetario
Cuando un ecosistema boscoso o riberefio crece de nuevo tras

de pelo corporal. Los hombres cazaban en grupos comunica-
un incendio, una inundacion o cualquier otra perturbacion su
dos, mientras que las mujeres se ocupaban principalmente de
recuperacion comienza con poblaciones de crecimiento 'ra-
cosechar plantas y frutos y de cuidar de la progenie. Tal vez
p~do de organis~os del mis~o tipo. Todos estos organismos
algunas de entre ellas (selectas «farmaceuticas ancestrales»)
p!oneros (determmadas bactenas, algas o hierbas, segun el eco-
se hicieron expertas en el reconocimiento de plantas con pro-
ststema de que se trate) se comportan de forma muy parecida:
piedades medicinales. En determin ados momentos y luga-
sus poblaciones crecen rapidamente para ocupar cuanto antes
res, algunos machos, frecuentemente en linajes de descen-
el espacio-nic~o ~is~onible. Pero, inevitablemente, acaban por
dencia directa, fueron preparados para actuar como «padres»
enfrentarse a hmttacwnes del entorno que restringen su creci-
de la tribu. Vista retrospectivamente, podrfamos decir que esta
miento ilimitado. La falta de espacio, de agua, de fosforo 0 de
figura se corresponderfa con un polftico-sacerdote-chaman,
otro~ ,nutrientes impide que avance el crecimiento de su po-
todo en uno. En nuestros dfas proliferan los roles sociales, a
blacwn. Llegado ese momenta, otras especies de crecimiento
medida que crece el numero de especialidades. Tenemos car-
mas lento, que no hubieran podido establecerse en las condi-
niceros, panaderos, candeleros, jugadores de beisbol, meca-
ciones iniciales del entorno, se unen a las de crecimiento ra-
nicos del automovil, agentes de seguros y reparadores de te-
pido para hacer un uso mas eficiente de los nutrientes, de las
levision. Nuestras escuelas y nuestras universidades registran
fuentes de energfa, del agua o de cualquier otra variable del
una creciente diversidad de «campos» academicos. Las cien-
entorno disponible con limitaciones. Estas comunidades de or-
cias biologicas, por ejemplo, se dividen en un numero enor-
ganismos de crecimiento mas lento y mas estables en un lugar
me de grandes subespecialidades: anatomfa y ultraestructu-
c_on_creto, d~nominadas ecosistema clfmax, acaban por subs-
ra, microbiologfa, biologfa celular, paleontologfa, fisiologfa,
~Itmr a la~ p10neras, a veces tras una larga sucesion de etapas
genetica, biologfa molecular, etc. Sin embargo, todas ellas
mter~ed~as. Estos grupos clfmax de plantas, animales y mi-
estudian evidentemente aspectos de un mismo planeta vivo.
c~obtos _ttenden_ a prese,ntar la m_axima diversidad de espe-
AI igual que sucede en Ia sociedad moderna con la emer-
ctes, las mteraccwnes mas complejas y los maximos niveles de
gencia de un numero creciente de oficios, Ia territorialidad
eficiencia energeti ca en compara cion con las comunid ades
academi ca retleja el crecimiento inexorable de las poblacio- precedentes.
nes humana s, junto con Ia crecient e eficacia derivada de
La especializacion, sea esta de ecosistemas, de investiga-
la division del trabajo. La especializacion forma parte de la
d?res_ ~ientfficos o de ofici?s urbanos modernos, genera orga-
respuesta a la pregunta sabre como acabo Ia filosoffa con-
mzacwn dentro de poblacwnes de grandes numeros de indi-
virtiendose en la ciencia moderna: unos teorizan y otros ob-
viduos. Consideremos un ejemplo proximo a nuestro hagar.
servan, y las areas de observacion se hacen mas pequefias con
Una de las poblaciones humanas mas densas sabre el planeta
cada nueva decada, a medida que crece el numero de busca-
se encuentra justamente en nuestra pequefia y bucolica ciu-
dores de datos.
dad de Amherst, en Massachusetts. La densidad de la pobla-
Esa tendencia hacia una creciente especializacion noes ex-
cion estudiantil en el area residencial del sudeste de la Uni-
clusiva de los humanos. La especializacion tambien aumenta
versidad de Massachusetts es de 5.400 personas por cuarto de
en los ecosistemas, a medida que estos van desarrollandose.
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174
Ellegado planetario El planeta de Gaia
milla cuadrada. 13 La ciudad de Nueva York tiene «tan s6lo» vision general, al menos desde el punto de vista de las ciencias
1.500 residentes por la misma unidad de superficie. La raz6n naturales, y obliga al cient:ffico o al escritor cientifico a des-
es simple: las ciudades como Nueva York estan densamente cribir adecuadamente ese todo. Probablemente esta sea tam-
pobladas por su configuraci6n en rascacielos de oficinas y bien la raz6n del atractivo de la ciencia de la evoluci6n: la
bloques de apartamentos, gran parte de todo lo cual se queda evolutiva es una ciencia de conexi6n.
vacfo por la noche. Los dormitorios de la ciudad estudiantil Antes de que esta ciencia comenzara a dar sus primeros pa-
en cambio, el mas alto de los cuales no supera los veintid6s sos en la comprensi6n humana, la noci6n funcional de la tota-
pisos, soportan un enorme mimero de estudiantes porque es- lidad era una cuesti6n mas bien reservada a las religiones: el
tos viven apretados. Las habitaciones de dos camas carecen dios unico de las religiones monotefstas, tales como la cristia-
de cocina, de baiio privado y de espacio abierto. Los neoyor- na, la judfa o la islamic a. Se daba por sentado que cada forma
quinos, en cambio, gozan de varios parques -particularmente de vida, cada especie nombrada, hab:fa sido creada individual-
del Central Park- as:f como, en general, de mas de medio dor- mente por Dios, reflejando en sf misma una variaci6n mas del
mitorio per capita. En los enormes y elevados bloques de plan divino. El interprete humano de ese diseiio, fuera este
dormitorios en forma de U, edificios especializados estan sacerdote o santo, ocupaba un Iugar de observaci6n privile-
dedicados a proporcionar los servicios de comedor a cente- giado. Pero Lamarck y Darwin plantearon una totalidad mas
nares de estudiantes. El conjunto como un todo no dispone de realista. Sentaron la base para la comprension del vinculo en-
espacio abierto, de campos de deporte ni de salas comunes. tre todas las especies y todos los organismos, no ya a traves de
En cambio, los alojamientos de Manhattan suelen tener baiio, una deidad omnipoietica, sino simplemente a traves del tiem-
cocina y areas comunes en cada unidad, y no hay edificios espo. El genio de Darwin, as:f como de tantos otros historiadores
pecializados en servicios. naturales, criadores y geologos, cuyo trabajo tanto el como
La especializaci6n tiene efectos contrapuestos. Aunque in- sus sucesores sistematizaron, consistio en demostrar que to-
dudablemente eficaz para la organizaci6n de grandes cantida- dos los organismos hoy vivos estan conectados, a traves del
des de individuos, la especializaci6n nos aleja del sentido de tiempo, por antepasados comunes.
la totalidad. Puede que la ciencia, en cuanto actividad inter- Las personas mas cultas creen comprender las plenas im-
nacional, sea hoy mas eficaz que en el pasado, pero los aca- plicaciones de esta vision conectiva. Nos permitimos sugerir
demicos multidisciplinares al estilo de los del Renacimiento, que algunas de las consecuencias del concepto darwiniano de
familiarizados con la practica totalidad del conocimiento, son evolucion han pasado desapercibidas. Vemos una relacion en-
cada vez mas escasos, cuando no completamente inexistentes. tre el crecimiento de un animal a partir de un ovulo fecunda-
Nadie puede ya estar familiarizado con todas las ramificacio- do y el desarrollo de la biosfera a partir de las primeras celu-
nes de la cultura. Sin embargo, tal vez sea posible contemplar las. Ambas entidades se desarrollan y evolucionan por medio
el todo. Quizas sea esta una de las razones del crecimiento de del cambio a traves del tiempo. Tanto el niiio que crece como
la ciencia popular, que le permite al ciudadano corriente una la biosfera que evoluciona se parecen en que son la expansion
de distintos ecosistemas. El cambio de los seres vivos a tra-
13. El equivalente de 8.340 personas por kil6metro cuadrado. (N. del T) ves del tiempo requiere el incremento del numero de celulas,
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Ellegado planetaria El planeta de Gaia
acompafiado de la muerte celular. Aunque _numerosas perso- de la biologfa a otras ciencias- es mucho mas apreciada en el
nas cultas parezcan sentirse a gusto con la Ide~ d~ que evolu- Este que en el Oeste. En la desaparecida Union Sovietica exis-
cionamos a partir de especies parecidas a los simios _actuales, ten unas catorce instituciones que Bevan su nombre. Su rostra
la idea de que, en ultima instancia, somos descendientes de barbudo puede verse en sobres aereos y sellas de correos. Tal
bacterias -es decir, germenes- no parece ser tan popular. 9ue vez el atefsmo de Ia Union Sovietica facilito el clima cientf-
nuestro propio cuerpo este masivamente poblado por a?Iga- fico e intelectual adecuado para que las ideas de Vernadsky
rradas aglomeraciones de celulas, clones naturales d~ celulas fueran facilmente asimilables. En su vision de que Ia vida cons-
nucleadas que nacen y mueren sin cesar, es una r~ahdad qu_e tituye con mucho la fuerza geologica mas importante, asf como
pocas veces se sefiala. Pero, a pesar de ello, prove~u~os de mide que el planeta Tierra es una entidad tinica sustentadora de
crobios simbioticos, de celulas nucleadas espec~ahzadas,_ de vida, Vernadsky iba muchos afios por delante de su tiempo.
animales en forma de gusanos y de peces dipnoos, de reptiles A pesar de que fuera el geologo suizo Edouard Suess quien
y de insectfvoros, de protosimios y de monos antropoides.' en acufiara el termino «biosfera» (literalmente, esfera de vida)
suma de una forma de vida tras otra. Desde que ocurnera para complementar a Ia «hidrosfera» (parte acuatica de Ia Tie-
Ja pri~era manifestacion de vida sobr~ el_ pla~eta, en nin~tin rra) y Ia «atmosfera», fue Vernadsky, con su obra La biosfera
momento se ha interrumpido nuestro hnaJe m se ha detemdo ( 1926), 14 qui en llevo el termino a su uso generalizado. Esta
el sistema. obra fundamental fue traducida a! frances en 1929, pero su
version completa no estuvo disponible en ingles hasta 1998.
Vernadsky, qufmico especializado en cristalograffa, mantuvo
El espacio de Vernadsky, el tiempo de Darwin un interes constante por la estructura de los minerales. Era sin
duda un cientffico monista con intuiciones novedosas. A di-
Establecer la relacion entre nosotros mismos y el panora- ferencia de los vitalistas, que mantenfan que tenia que haber
ma general de Ia historia del planeta requiere_ u~a vision ~ue se alguna propiedad especial, exclusiva de la vida, que le confi-
extienda mas alla de nuestros antepasados simiescos, e mcl~ riera capacidad para pensar y actuar por sf misma, Vernadsky
so de los mamfferos y los reptiles que les precedieron. Los mi- contemplaba la vida como un producto natural de un univer-
crobios fueron Ia primera forma de vida, los cambios en sus so qufmicamente activo. Los primeros vitalistas argumenta-
comunidades constituyeron Ia base de la primera evolucion. La ban que Ia vida tenia que estar constituida por una sustancia
transformacion de multitudes de celulas en organismos indivi- particular, que la distinguiera de la materia no viva. Sin em-
duales mayores, aunque omitida de la teorfa evolutiva zoocen- bargo, despues de que en 1828 Wohler consiguiera sintetizar
trica clasica. forma parte dellegado darwiniano, que no es otro en su laboratorio la urea, relacionada qufmicamente con el aci-
que la conexion de todo lo vivo a traves del tie~?o.
El Iegado de Vernadsky consiste en la conexion de todo lo 14. Se trata de un texto cientffico y poetico al mismo tiempo, que constituye otra
vivo a traves del espacio. obra indispensable para quien quiera familiarizarse con Ia vision del planeta
como un gigantesco organismo vivo, compuesto a su vez de infinidad de sub-
Vladimir I. Vernadsky (1863-1945) fue un individuo nota- sistemas y organismos. La biosfera. (Fundaci6n Argentaria!Visor, Madrid, 1997.)
ble, cuya contribucion a las ciencias -incluyendo la extension (N. del T)
178 179
El planeta de Gaia
Ellegado planetario
do urico de la orina ---compuesto quimico que contiene nitroge- ras microbianas de la atmosfera a los ecosistemas de los abis-
no, oxigeno y carbono-, el argumento de que la vida estuviera mos oceanicos. La parte activa de la superficie terrestre se ase-
constituida por una sustancia especial ya no podia defender- meja a la corteza de un arbol en crecimiento. La madera del
se. Vernadsky llevo el concepto un paso mas alla: contemplo arbol no esta realmente muerta, sino formada por tejido otro-
la vida como un fenomeno global enteramente natural. De he- ra vivo, integrado en el sistema atin activo de transporte de
cho, la propia palabra «vida» contiene una connotacion vi.ta- agua y azticar del corazon del arbol. La parte del paisaje que
lista, la de una entidad particular, que no puede ser reduc1da percibimos como mineral -arena, escombros, mineral de hie-
ni a la quimica ni a la fisica. Para evitar esta connotacion Ver- rro- fue otrora moldeada por las actividades de la vid;:t, o paso
nadsky utilizo decididamente la expresion «materia viva» en por una fase de produccion en el interior de alguna celula.
Es el testigo mudo de «biosferas pasadas». AI igual que gran
Iugar de «vida». parte del granito de todo el planeta, los acantilados blancos
Influido por el trajin de armas, hombres, carros de comba-
te y aeroplanos a escala global, con motivo de la primera gue- de Dover son microbios formadores de esqueletos fosilizados.
rra mundial, Vernadsky veia la vida (incluyendo la humana) El suelo fertil, uno de los primeros objetivos de interes para
como un mineral complejo. La materia viva era para el una Vernadsky (que tambien interesaria a Darwin, que escribio
especie de «agua animada». A modo de un fluido. multicom- una monograffa sobre como las lombrices contribuian a su
puesto casi solido, la vida era una forma de m~tena alt~men formacion), no existiria de no ser por la intensa actividad
biologica.
te cargada de potencial, rica en energia y creatlva. Con Impu-
rezas minerales y en una fase concreta, la vida es en su mayor No existe suelo 15 sobre la superficie de Marte o de Venus,
parte, sin duda alguna, agua salada. A lo larg~ del.tiempo evo- sino un escombro denominado «regolita». Htimedos, fertiles
lutivo -argumenta ba Vernadsky- se fueron 1mphcando cada y repletos de celulas protistas y de otros organismos, los sue-
vez mas elementos qufmicos en la circulacion global de mate- los son una clase de tejido exclusivo de nuestro planeta vivo.
ria viva, tendiendo a incrementarse los niveles de circulacion Su composicion viene determinada por la circulacion global
de carbona, hidrogeno, nitrogeno, oxigeno, azufre y fosforo. de elementos clave. Habida cuenta de que ningun organismo
Ese mineral complejo que es la vida, es tambien transportable individual es inmortal, asi como de que los materiales de los
(por el viento o el agua, por ejemplo) y aut~transportable. Las que estos organismos estan compuestos son limitados, los ele-
langostas, por ejemplo, caen sabre los cultlvos de grano y los mentos quimicos cruciales (carbona, oxfgeno, azufre, fosfo-
devoran, y luego se elevan de nuevo transportando en horizon- ro y nitrogeno) son constantemente reciclados por todos los
tal sabre la Tierra su cargamento de agua salada rica en mate- ecosistemas, a escala global. Los modelos informaticos de geo-
ria organica. Esta clase de poblaciones masivas moviles de in- qufmicos y bioqufmicos demuestran la circulacion de carbono,
sectos eran, en la vision de Vernadsky, «montafias voladoras». oxfgeno, agua y otros compuestos quimicos sobre la superfi-
Segun Vernadsky y Andre Lapo (1987), su paladin moder- cie del planeta. La construccion de modelos lo mas exactos
no la materia viva constituye la fuerza geologica mas po- posible se ha convertido en los afios recientes en un objetivo
de;osa. La parte activa de la biosfera, una fina capa de vida de
veinte a treinta kilometros de espesor, abarca desde las espo- 15. Manto fertil. (N. del T)
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180
El planeta de Gaia
Ellegad o planetaria
La hipotesis Gaia de James Lovelock ha representado un
para geoqu1micos y bioqu1micos, despues de que Vernadsky gran avance desde que Vernadsky reconociera a Ia vida como
y Lapo centraran el interes sobre Ia Intima relacion entre vida fu~rz~ geologica. Lovelock postula que tanto la composicion
terrestre y geologia. La tendencia hacia Ia vinculacion entre q~tmtca de la atmosfera, como su temperatura global, la sali-
biologfa y geologia se ha ido reforzando, particularmente des- mdad de sus oceanos y Ia alcalinidad de la superficie de estos
pues de Ia publicacion del original trabajo de James Lovelock. (pH 8,2~, no son parametros aleatorios, sino que presumible-
Su brillan te presen tacion de Ia «hipot esis Gaia» fue un lla- ~ente vtenen regulados por el metabo lismo de la suma
de la
mamie nto al desper tar de Ia comun idad cientffica a Ia con- v~da sobre la Tierra. Esta clase de modulacion global no sig-
sideracion de «Ia vida y el medio ambiente como un sistema
mfica qu~ la superficie de nuestro planeta sea el equivalente a
(mico, estrechamente acoplado», en palabras del propio Love-
un org~~Ismo, porque: a dif~rencia _de la biosfera, no puede
lock. Completamente independiente delleg ado de Vernadsky, sobr~vtvtr de sus pro~ws restduos m respirar sus propias ex-
Lovelock, qufmico atmosferico, midio discrepancias asombro- crecwn es gaseosas. Sm embargo, la superficie de Ia Tierra sf
sas en Ia atmosf era terrest re, cuyas anomalfas vinculo a las present~ alguno s rasgos propio s de los organi smos. Esta
actividades de Ia vida sobre el planeta. Desde finales de los 50, constrmda en gran_ medida a base de celulas que se reprodu-
Lovelock ha ido refinando, expandiendo y perfeccionando des- ce~, toma sus nutnen tes del agua y produce incesan tement
e
cripciones de nuestro planeta acmhico y unico. De forma cre-
r~stduo~. A~~os entran en asociaciones ecologicas, en oca-
ciente, los constructores de mode los se han ido percatando de swnes_ stmbtoticas, absolutamente necesarias para el reciclado
lo que Ia especializacion academica tiende precisamente a os- de restduos, lo cu~l determina que el reino celular se ex panda.
curecer: Ia vida -parte integrante del «medio ambien te»- no El r~sultado constste en que, con el paso del tiempo, el medio
puede ser ignorada en ninguno de esos modelos. La materia ambt~nt~ se vuelve cada vez mas organizado, diferenciado y
circula alrededor de la biosfera el mismo modo que lo hace espectahzado.
por nuestro cuerpo. Tanto la biosfera como el vertebrado con- ~artes del medio ambiente pueden acabar finalmente or-
tienen partes duras minerales -hueso s, dientes, escamas, pelo- gamzadas dentro del cuerpo o como extension del mismo. No
que no estan, en sf mismas y por sf mismas. vivas.
solemos ~onsid~rar al c~lcio de nuestros huesos como parte
Esta analogfa entre huesos de mamfferos, arboles y el pla-
del «~~dto ambtente», sm embargo, asf es exactamente como
neta vivo se extiende mas alla de lo que pueda parecer a simple
se ?ngmaron_los huesos y muchas otras partes duras en la his-
vista. Si bien Ia vida no puede seguramente reclamar influen- tona de las celulas nucleadas. El calcio, residua toxico sobre-
cia alguna sobre el nucleo terrestre en fusion, probablemente
abundante en e~ agua de mar. tenfa que ser retirado de algun
juegue un papel prominente en fenomenos aparentemente tan
modo. Metab ohzad? en forma_ de carbonato calcico (CaCO ,)
geologicos como Ia presencia de agua sobre Ia Tierra -man- 0 de fosfato de calciO, sustanc tas que se iban
acumulando en
tenida gracias a que las bacterias, las plantas y las algas seen- las ~elulas, acabo siendo usado para la constru ccion de pro-
cargan de retirar de la atmosfera los gases de invernadero-, Ia tecciOnes y estructuras de refuerz o. Entre las colonia s para
meteorizacion -debid a a que bacterias y hongos pulverizan y las que estas partes duras resultaron ser de utilidad , se.cuen tan
digieren las rocas sujetas a erosio n- o incluso Ia tectonica de nuestros antepasados acmiticos. Entre otros estab ~~.?i en
placas, como veremos mas adelante.
((.~; .
.\ 183
182
El proceso de incorporacion o reutilizacion de residuos, de

crecimiento y reciclaje, de utilizacion economica de unos re-
cursos limitados en un espacio cerrado, reline el concepto de
Gaia de que el planeta Tierra tiene una fisiologia, con el enfa-
sis de Vernadsky sobre la materia viva como extension de la
geologia. Mientras que Vernadsky demuestra la naturaleza
mineral de la materia viva, desconstruyendo asi la jerarquia
entre la vida y la no vida terrenales, Lovelock hace otro tanto
sacando a la luz diversos comportamientos fisiologicos de la
biosfera como un todo. Los puntos de vista de ambos cientf-
ficos reflejan la interconexion espacial de los sistemas termo-
dinamicamente abiertos, que denominamos materia viva, con
el medio ambiente del que obtienen su energfa. La qufmica de
nuestra atmosfera no es en absoluto aleatoria. Esta directamen-
te relacionada con la respiracion -la absorcion y expulsion de
gases- de muchos trillones de celulas. Cada celula, cada cuer-
po, cada ciudad, intercambian gases con la atmosfera las aguas
Figura 8.1 La Tierra de los astronautas del Apolo, vista desde y los suelos del planeta.
la Luna. La revolucion de los 60 y los 70 demostro, sin lugar a du-
das, que la Tierra esta cubierta por placas litosfericas enor-
mes, humedas y moviles. Con anterioridad a la definicion de
los antepasados de los moluscos, los artropodos, un pl_anc- la teoria de placas tectonicas como explicacion para la deriva
tonico con cascara dura conocido con el nombre de dtato- continental, se daba por cierto lo evidente: que bajo nuestros
mea, foraminiferos y cocolitoforidas cuyas cascaras, pr~ci pies la Tierra era solida, que el suelo estaba donde siempre
pitandose en una lluvia constante sobre el fondo manno habfa estado y que, a excepcion de los terremotos, mares y tie-
durante millones de afios, acabaron por crear los lechos are- rras mantenian inmutable su distribucion. Compuestas basi-
nosos y cretaceos que, con el paso del tiempo, se converti- camente por basal to, mas pesado, y granito, mas ligero, sabe-
rian en las rocas blancas de Dover (para mas detalles ver el mos hoy que estas placas inmensas de roca solida se crean en
famoso ensayo de T.H. Huxley titulado «Sobre un trozo de los bordes en recesion y se destruyen donde sus bordes coli-
yeso» ). Este proceso tuvo dos efectos: creo una configu~a sionan o se sumergen violentamente.
cion comun a todo el planeta (sedimentos de creta o gramto La tendencia de las placas continentales a desplazarse late-
d:
y arena) y, al enterrar cantidades ingentes de calcio y car- ralmente sobre el manto en fusion, tambien puede relacionar-
bono, redujo los niveles de estos elementos en la atmosfera se con la vida. La presencia de agua liquida sobre la Tierra
y en los oceanos. durante centenares de millones de anos ha sido tradicional-
184 185
El planeta de Gaia
El legado planetario
siologica de la biosfera azulada requiere un flujo incesante de

mente atribuida a la buena suerte de nuestro planeta. Sin em- energfa procedente del exterior del sistema. La vida esta liga-
bargo, el agua de la Tierra podria muy bien haberse disipad.o da al planeta Tierra y a la celula, pero es tambien un fenome-
al espacio hace mucho tiempo, como parece hab~rles sucedt-
no geologico y solar.
do a nuestros vecinos Marte y Venus. En ausencta de las ac-
tividades recicladoras de los seres vivos y de su trabajo en la
retirada de dioxido de carbono de la atmosfera, la Tierra tam- Las edades de Gaia: arqueozoico, proterozoico
bien podria haberse quedado sin agua. El metabolismo, el cre-
y fanerozoico
cimiento y la reproduccion de celulas la retuvo. La fotosfnte-
sis utilizo parte del gas de invemadero dioxido de carbono de Ponerle por nombre Gaia a su hipotesis fue otro de los gol-
la atmosfera para producir toda clase de compuestos organi- pes de genio de James Lovelock. El nombre (tornado de la
cos, manteniendo asf al planeta en una temperatura suficien- diosa Tierra de la antigua Grecia), sugerido a Lovelock por el
temente fresca como para que su vapor de agua no escapara novelista William Golding, vecino suyo en Comualles, resul-
al espacio. Sin agua que lubricara el movi~iento de las pl~ ta sin duda mucho mas atractivo que el de «La Tierra como
cas tectonicas, tal vez estas se habrfan detemdo. La superficte sistema qufmico homeostatico». El planeta Tierra es un siste-
humeda viva del planeta mantuvo, pues, las condiciones me- ma fisiologico -argumenta Lovelock- y, como en cualquier
dioambientales caracter{sticas de un Sistema Solar primige- sistema fisiologico, los parametros de su regulacion -tem-
nio. Tal y como Vernadsky apuntara y Lovelock corrobora, la peratura, flujo y composicion de gases, sal, concentraciones
vida es un fenomeno planetaria. acidas y alcalinas- pueden ser detectados. Son dinamicos y
Podemos ya comenzar a ver como el espacio de Vernadsky estables. La fisiologia es facilmente inferible a partir de me-
y el tiempo de Darwin estan conectados al resto d~! unive:so diciones. Al darle al planeta el nombre de la diosa griega, Lo-
flsico. A traves del metabolismo y de la reproduccwn, la vtda velock, en un verdadero acto de bautismo, convirtio a su idea
sobre la Tierra tiende a mantener unos estados medioambien- en memorable, tanto para la ciencia como para sus enemigos.
tales caracter{sticos de las primeras etapas del desarrollo del Logro personalizar el objeto de estudio y centrar la atencion
planeta. Nuestro propio cuerpo organico. y ac~oso, al igual de sus colegas en sus caracterfsticas sobresalientes. En la men-
que el de los animales, las plantas y los mtcrobtos, es u~a ~s te de muchos, «Gaia» quedo reducida a un eslogan: «la Tierra
pecie de capsula del tiempo que conti~ne ~1 entorno q~tmtco es un organismo gigante», de hecho un organismo «femeni-
de la Tierra tal como era hace tres mtl mtllones de anos. El no».L,Como -protestabamos ante Lovelock- podria ser la Tie-
pasado preterito esta preservado gracias a los pro~igiosos rra un «organismo», cuando ningun organismo puede vivir de
flujos de energia solar, capturados por la fotosmtests y por sus propios residuos? L,Por que insistes en promover la ima-
profundas reacciones qu{micas calientes en las entrafi~~ del gen de la Tierra como un ser unico y gigantesco -le recrimi-
planeta. El medio ambiente en el que ocurre la e:olucwn es nabamos- alejandote de la ciencia y atrayendo bacia a ti la po-
dinamicamente estable y autorregulador. Mantemda en gran tencial enemistad de respetables colegas? L,Por que no decir
medida por las interacciones quimicas y biologicas de los que Gaia es un ecosistema gigante, que reconoce la pluralidad
miembros de las comunidades microbianas, la estabilidad fi-
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186
Ellegado planetaria El planeta de Gaia
de los seres que lo componen?, le sugerfamos. Pero el insistfa. librio. La nueva ciencia gaiana, en gran parte bajo el manto de
El termino «ecosistema» le parece engorroso, diffcil de defi- la denominacion CST (Ciencia del Sistema Tierra) 16 es soli-
nir y completamente opaco para quienes no esten familiariza- da. Para mas detalles ver «Gaia y la colonizacion de Marte»
dos con la ecologfa. Es mas, se atreve a defender su metafora «Gaia y filosoffa» y «Una buena palabra de cuatro letras» e~
de la diosa. «Si consigo que piensen en la Tierra como en un 1a Parte III de Slanted Truths ( 1999), don de explicamos con
ser vivo -explica- aprenderan a respetarla y a amarla. Si el detalle la hipotesis Gaia y sus implicaciones para nuestra vida.
planeta no es mas que un monton de rocas, no hay inconve- Inicialmente, la teorfa Gaia inclufa a tres sistemas activa-
niente en darle puntapies y maltratarlo. A nadie le importa. mente mantenidos: Ia temperatura, la composicion qufmica de
Por supuesto, Gaia no es un organismo unico ni ninguna dio- los g_as_es reactivos (en particular del oxfgeno) y la acidez y
sa, pero esta viva y merece nuestra comprension y nuestra re- alcahmdad. Los nuevos avances en la misma trataran de dar
verencia». respuesta a las preguntas que la Gaia de Lovelock ha plantea-
Las edades de Gaia (1988), el mejor libro de Lovelock, do, entre las que se cuentan la «Gaia acuatica» o «(,Ha sido e1
explica de forma cautivante el desarrollo de la hipotesis Gaia agua retenida sobre la Tierra (a diferencia de Marte y Venus)
-ahora desarrollada ya como teorfa Gaia-, asf como el desa- debido ala presencia de vida sobre ella?», el tamafio de Gaia
rrollo del propio planeta. Desde el nacimiento del Sistema («(,Hasta don de Began la vida y sus compuestos organicos
Solar al que pertenece, a traves de su adolescencia y hasta su hacia el interior de la Tierra?») y «(,Es la concentracion de sal
madurez, podemos seguir de la mano de Lovelock el desarro- (y de otros minerales) un fenomeno exclusivamente gaiano?».
llo de nuestro planeta como sistema vivo. La ciencia y los ~cuden igualmente a la mente otras preguntas, como si el gra-
cientfficos nos explican como fueron desvelados sus secre- mto es o_ no una roca gaiana, o si la distribucion en el tiempo y
tos mas fntimos. Se nos presenta el historial medico de los el espacto de las grandes formaciones ferricas esta o no direc-
4.000 millones de afios de edad de la Tierra, el seguimiento tamente relacionada con la genesis y el desarrollo de la vida.
de sus numerosos cambios y de sus etapas de maduracion, e Como el propio Lovelock ha sefialado en mas de una oca-
incluso un atisbo de su probable envejecimiento y muerte. La sion, el poder de una buena teorfa cientffica consiste menos
analogfa que Lovelock establece entre nuestras propias seen aquello que explica definitivamente, que en las preguntas, las
cuencias de desarrollo y sus sensibilidades predecibles, y los observaciones oportunas y los experimentos que suscita. Bajo
sistemas reguladores que el denomina la fisiologfa de Gaia. este criterio, Gaia es una buena teorfa cientffica. La personi-
funciona realmente. Aunque «geofisiologfa» suena mas cien- ficacion de Gaia en el libro de Lovelock sobre sus «Edades»
tffico, lo cierto es que «Gaia» ha arraigado. «Gaia» es y «Gaia» noes una argucia editorial, es una ayuda ala diseminacion de
seguira siendo. Gaia es el sistema interactivo de la superficie los principios basicos de una idea compleja.
terrestre, alimentado por la energfa solar y por gradientes de La metafora de Gaia como una antigua diosa de caracter
energfa geotermica, que mantiene la temperatura alrededor fuerte le permitio a Lovelock escribir sobre la historia de la
del los 18° C. Frente a las amenazas acidas, mantiene su alca- Tierra de forma accesible a1 gran publico. Tal vez algunos de
linidad en un pH de 8,2. La presion atmosferica de sus gases
reactivos (por ejemplo del oxfgeno, al 21 %) esta lejos del equi- 16. Earth System Science (ESS) en ingles. (N. del T.)
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nuestros lectores no esten familiarizados con Ia «division en- Canada. Este Iugar, en el que los fosiles del Cambrico (eon
tre tiempo y rocas», la gran escala temporal que organiza can- Fanerozoico) aparecen sobre una pletora de fosiles del eon Pro-
tidades inmensas de datos geologicos. En este caso resultara terozoi co (Ia biota ediacarea), es relativamente accesible. Una
de utilidad Ia vision gaiana del tiempo remoto. Los «eones» localidad fosilffera min mas espectacular, como el rio Aldan,
son las divisiones de mayor tamaiio dentro de esta escala tem- en Siberia, resulta inaccesible para quienes carezcan del tiem-
17
poral. Tras el eon Hadeano (infernal), anterio~ ala existencia po, del dinero, de las embarcaciones grandes y de las habi-
de la vida, siguen solo tres eones: el Arqueozmco, el Protero- lidades tecnicas de escalada necesarios. En muchos otros
zoico y el Fanerozoico. Necesitaremos estar familiariza?os yacimientos rocosos de frontera entre el Precambrico y el
con ellos para poder comprender los origenes de las espec1es. Cambrico, Ia conservacion es deficiente, faltan las secuencias
Como sistema vivo, Gaia nacio al principia del eon Arqueo- de sedimentacion o el acceso es practicamente imposible. El
zoico, hace unos 4.000 millones de aiios. Este eon fue una eon presente comenzo con Ia famosa explosion de las partes
epoca de enorme actividad tectonica y meteorica, en Ia que la duras de los animales: placas quitinosas, cascaras, caparazones
corteza de Ia Tierra fue solidificandose a partir de rocas en fu- de los trilobites, algas cubiertas de carbonato calcico y pellas
sion y la liberacion de gases del interior del planeta creo su fecales. En museos de todo el mundo se presenta erroneamen-
atmosfera. Este eon duro 1.500 millones de aiios. La mayorfa te al Fanerozoico inicial como el inicio de la vida. Entre las
de las rocas del eon Arqueozoico son basalticas y sus orga- divisiones de este eon, bien conocidas, se incluyen el Paleo-
.... , nismos son bacterias . zoico, Ia era de los animales marinos con cascara, el Mesozoi-
Durante este eon la Tierra tenia poco oxigeno en sus rocas, co o era de los reptiles, y el Cenozoico o era de los mamfferos.
en su aire y en su agua. Hace unos 2.500 millones de aiio~ s_e Sin embargo, Gaia era ya toda una matrona madura cuando
produjo un gran incremento en el oxige~o, que mar~a el m~ comenzo el Fanerozoico. Unos 450 millones de aiios atras
cio del eon Proterozoico. Unos 1.800 m!llones de anos atras habfa desarrollado su manto verde: bosques y plantas bajas ha-
el oxigeno abundaba, las rocas graniticas continentales domi- bfan comenzado a decorar un paisaje antes dominado exclu-
naban Ia escena y aparecieron las primeras celulas nucleadas. sivamente por algas y cianobacterias.
Desde el punto de vista biologico, el Proterozoico es Ia epoc_a Para cuando aparece el eon Fanerozoico, hace unos 541 mi-
de las bacterias aerobicas y de los protoctistas. Estos dos pn- llones de aiios, Gaia muestra ya muchas huellas de envejeci-
meros eones, los eones del microcosmos, terminaron hace miento. Ya ha sufrido la mayor amenaza a su supervivencia
541 millones de aiios, en la base del perfodo geologico Cam- desde su tumultuoso nacimiento, en los inicios del eon Arqueo-
brico. El eon Fanerozoico, el mas breve de los tres y el mas zoico. Ese acontecirniento fue muchfsimo mas grave que Ia de-
conocido, comienza en la frontera entre el Precambrico y el saparicion de los dinosaurios y de gran parte de los pobladores
Cambrico. Esta frontera esta ahora oficialmente establecida vivos del planeta, tras el impacto del meteorito de Chibchulub
en Mistaken Point, en la peninsula de Avalon, en Terranova, de hace 65 millones de aiios y su subsiguiente cambio clima-
tico. Incluso la desaparici6n del 75 por ciento de los principa-
17. De Hades. divinidad griega. dios de los muertos: Iugar donde estos habitan. (N.
les taxones, hace 225 millones de aiios en la llamada frontera
del T) Pff -extincion permotriasica-, se queda en nada al comparar-
190 191
Ellegad o planetaria
la con esta otra amenaza. La propia vida de Gaia, el sistema

fisiol6gico planetaria entero, se vieron amenazados de muer-
te cuando la mayor de todas las glaciaciones se ensefi.ore6 del
planeta: la «Tierra Bola de Nieve» de hace unos 600 millones
de afi.os, de la que existen pruebas de finales del Proterozoi co
en todo el mundo. Los glaciares llegaron a penetrar incluso en
las regiones ecuatoriales. Las rocas de carbonato se amonto-
naban en enormes estratos y el di6xido de carbon a se acumu-
laba bajo los hielos basta que, debido ala acumulaci6n de ga-
9. EUCARIOSIS EN UN MUNDO
ses de invemadero, fruto a su vez de la escasa fotosfntesis, la ANOXICO
atmosfera se fue calentando y los hielos se fueron fundiendo.
Este ciclo se repiti6 varias veces, basta que Gaia lograra final-
mente prevalecer.
Denominamos «eucariosis» a la transici6n desde las bacte-
Unos cien millones de afi.os mas tarde, es decir, hace unos
rias a nuestras celulas eucariotas. En la historia de las celulas
541 millones de afi.os, la Tierra bullfa con formas de vida de
vivas con nucleo, las celulas eucariotas aparecen por primera
mayor tamafi.o, mas diversa s y mas sorpre ndente s. La gran
vez en los registros f6siles del e6n protoro zoico. La prime-
ec6loga anglo-estadounidense G. Evelyn Hutchinson descri-
ra evoluci6n de seres vivos formados por una sola ceiula nu-
bi6 la historia de Gaia como una obra evolutiva en el teatro de
cleada -protis tas- dej6 descendencia tras de sf: amebas, eugle-
la evoluci6n. El teatro -el planeta de Gaia- sigue ahf, pero los
nas y ciliados tales como los euplotas o los paramecios. Todos
actores del drama ecol6gico van cambiando. Unos se van por
los organismos visibles -planta s, animales y microbios «gran-
su propio pie, otros son despedidos. Otros nuevas se forman
des»- estan compuestos por muchas de estas celulas. Expre-
por media de combinaciones y alianzas entre los antiguos. Mu-
sado de forma simple, la eucariosis se refiere a la mayor etapa
taciones aleatorias y otros cambios geneticos aguzan y refinan
evolutiva jamas ocurrida en la historia registrada de la vida.
esas nuevas alianzas. La obra ecol6gica sabre el escenario evo-
Entre bacterias y eucariotas no hay eslabones perdidos, ni en
lutivo sigue en marcha con j6venes actores noveles y con ve-
los f6siles ni en la propia vida. La repentina aparici6n de las
teranos reubicados, cambiando incesantemente sus papeles en
eucariotas en la escena de la evoluci6n no fue gradual, sino ge-
escenas escritas por autores y poetas siempre nuevas. Merece
nuinamente discontinua. z,C6mo sucedi6? z,C6mo se relaciona
la pena tanto observar la acci6n sabre Gaia como participar
el origen de las celulas nucleadas con nosotros, los humanos?
en ella. Tal vez siga en escena durante otros 4.000 millones de
La mayorfa de personas suscriben de forma inconsciente
afi.os, cuando finalmente morira porque el Sol tambien habra
cierta clasificaci6n entre seres vivos. La vida en el mundo se
muerto. Hasta que caiga ese tel6n final, la obra seguira des-
divide en tres grandes categorfas: animales, plantas y germe-
plegandose y Gaia seguira prosperando.
nes. (Algunas personas suponen, al menos tacitamente, cuatro
categorfas: animales, plantas, germenes y personas, aunque no
193
192
El legado planetaria Eucariosis en un mundo an6xico
es probable que quienes niegan la naturaleza animal ?e las ~er conocer. La Spirulina, por ejemplo, es un aditivo nutricional
sonas esten leyendo este libro ). Toda persona con c1erto mvel comun. Aunque se trata inequfvocamente de una bacteria fo-
de cultura apoya la investigacion medica que demuestra que tosintetica productora de oxfgeno, lo cierto es que se comer-
los humanos somos mamfferos como las ratas o los ratones. cializa bajo el nombre de «alga». La sinceridad noes siempre
Cualquiera que eche un vistazo estani de acuer~o_con que los la mejor de las polfticas posibles: promocionar deliberada-
humanos tenemos un esqueleto oseo con vestigJOs de cola, mente la bebida de una solucion bacteriana podrfa ser una lo-
pulgares opuestos, vision tridimensional, dientes y otras c~ cura comercial.
racterfsticas que nos situan inequfvocamente entre los mami- La similitud entre plantas y animales no es intuitivamente
feros primates. Incluso con conocimientos cientfficos escasos, evidente, pero estan mucho mas relacionados entre sf que cada
ellector reflexivo reconoceni instantaneamente la naturaleza uno de ellos con las bacterias. Existe en la Naturaleza una dis-
cordada (espina dorsal, sistema nervioso y cerebro), ma~f continuidad mucho mayor entre las bacterias y ambos que en-
fera (pelo, glandulas mamarias) y primate (manos de chim- tre cualquier planta y cualquier animal. Se trata de un concep-
pance, dientes, postura y conducta social) de los humanos. P~r to diffcil incluso para los naturalistas y otros cientfficos que
supuesto, todos los humanos pertenecemos hoy a la_ es~e.cie conocen la existencia del mundo microbiano, aunque desde
Homo sapiens porque todos nosotros -al menos en pnnCipiO- finales del siglo XIX, el trabajo de centenares de cientfficos ha
podemos aparearnos y producir descendencia potencialmen- ido convergiendo sobre esta idea relativamente nueva. Lama-
te fertil. yor discontinuidad sobre el planeta no es la que media entre
Los microbios (las bacterias, los protoctistas y los bongos animales y plantas, sino la que separa a procariotas (bacterias
mas pequefios) fueron descubiertos por Ant?ny van Le~uwe~ sin nucleo encerrado en membrana celular) y eucariotas (todos
hoek, un tapicero holandes que se constrma sus prop1?s mi- los demas seres vivos formados por celulas nucleadas). La
croscopios alla por el afio 1675. El qufmic? ~ranees Lom~ Pa~ historia detallada de esta enorme discontinuidad esta relacio-
teur revelo un mundo microbiano muy dtstmto del ordmano nada con los orfgenes de las especies.
de los organismos mayores. Las practicas de Pasteur dete~i El relato de la historia de las celulas es el del modo en que
naron la emergencia de una nueva ciencia, donde la relacton las celulas comenzaron a generar especies. Para entender por
de bacterias y levaduras con los humanos fue estudiada inten- que, revisemos con mayor detalle una cuestion profundamen-
sivamente. ;, Tenia algo que ver la presencia de aquellas pe- te relacionada con el origen de las especies: el aumento de
quefias manchas crecientes (poblaciones de bacterias) con la descendencia en las bacterias, paralelo al aumento de la apari-
fiebre infantil? ;,Serfa acaso un virus el causante de la gloso- cion de especies. En el caso de organismos que se reproducen
peda? ;,Estaba tal vez relacionada la aparente capacidad ~e por medio de apareamientos fertiles, las especies constitu-
aquellas burbujitas para producir alcohol, con la tend~ncta yen entidades reales facilmente reconocibles. Los chimpances
del jugo de uva a converti~se_ en vi~o? I~c~uso ~oy ,e~ d1a, no se aparean con chimpances, los ovarios de las flores del mafz
es facil encontrar en la btbhografta medtca, bJOlogtca y de son fertilizados por el polen de mafz, el esperma de rana flu-
nutricion, un conocimiento basico acerca de la vida de los mi- ye sobre los huevos de rana y los convierte en huevos fertiles de
crobios. Los «datos» se ensefian en una base de necesidad-de- los que nacen renacuajos. Unicamente los miembros de una
194 195
Eucariosis en un mundo an6xico
Ellegado planetario
misma especie copulan, fertilizan, fecundan o lo que sea, para el tiempo. Si comparten unicamente el 84 por ciento de sus
producir nuevos miembros de esa misma especie. Pero,,a~tes rasgos mensurables, se considera que pertenecen a especies
de las primeras celulas nucleadas, el planeta albergaba um_ca- distintas. Colocadas en una nevera o en una incubadora, las bac-
mente a bacterias, y con elias, las reglas aparentemente stm- terias pueden cambiar de «especie» en pocas semanas. Ningun
ples del juego amoroso son distintas. En ~rimer lug~r, tanto si zoologo, botanico, micologo o protistologo estarfa de acuer-
se trata de bacterias unicelulares como s1 son multtcelulares. do en que un mes en una nevera bastara para cambiar de una
todas elias se reproducen en cualquier caso sin ninguna inter- especie a otra.
venci6n del sexo. Es mas, Ia mayorfa de bacterias existentes Nuestra nueva definicion de especie, en la que postulamos
en Ia Naturaleza -por no decir todas elias- son organismos que los organismos con un mismo numero y una misma clase
multicelulares. En segundo Iugar. cuando las bacterias se im- de genomas integrados en comun pertenecen a la misma es-
plican en el sexo se comportan de forma pr~n:iscua. Todas elias pecie, depende del reconocimiento de que todos los organis-
pueden aparearse en cierto modo (_dar y reCJblr genes) con, bac- mos nucleados son organismos compuestos. Todos ellos son
terias de linajes completamente dtferentes. Y toda esta copula el producto de simbiontes integrados. La idea consiste en que,
y todo este intercambio de genes involucran recombinaci6n para que dos organismos (individuos) sean miembros de la
genetica, pero no reproduccion. . misma especie, tienen forzosamente que estar compuestos exac-
y esa es Ia cuesti6n. Para comprender el ongen de las es- tamente por el mismo conjunto de simbiontes. Puesto que las
pecies debemos antes ponernos de acue~do sobre que so~, ~ en bacterias no estan formadas por medio de la integraci6n de
eso no somos nada coherentes. Los zoologos y los botamcos simbiontes, en su universo no puede haber especies. La ven-
se muestran normalmente satisfechos con Ia norma general taja de nuestro analisis estriba en que todos los organismos nu-
de que los miembros de una misma especie producen descen- cleados son asignables a alguna especie, tanto si se implican
dencia fertiL mientras que los de especies distintas no. Pero en relaciones sexuales como si no. Si dos protoctistas compar-
con demasiada frecuencia. botanicos, zo6logos y otros bi6- ten el mismo conjunto de genomas, bacterianos u otros -es
Jogos asignan alegremente organismos a tal o cual especie decir, si comparten los mismos antepasados, si estan cons-
ba~andos~ en Ia morfologfa. en Ia apariencia y el comporta- truidos por conjuntos unicos de genes-, pertenecen por defi-
miento de los cuerpos. Los bacteri6logos pueden utilizar Ia nicion a Ia misma especie. Lo mismo puede aplicarse a los
morfologfa unicamente en el caso de las bacterias mas gran- hongos, los animales o las plantas.
des. mas visibles o mas distintivas, como las mixobacterias. La «eucariosis» se refiere a la propia obra, al origen evo-
las espiroquetas y muchas cianobacterias. En los demas casos lutivo de las primeras celulas nucleadas. Las primeras euca-
emplean una regia general distinta: cuando dos bacterias con:- riotas fueron protoctistas. Los protistas -los miembros mas
parten el 85 por ciento de sus rasgos_ mensurables: ~e consl- diminutos del reino protoctista- evolucionaron por medio de
dera que pertenecen a Ia misma espeCle. Los bactenologos en la adquisicion e integraci6n de antepasados bacterianos espe-
activo son conscientes de Ia arbitrariedad de esta definicion, cfficos. Los primeros protoctistas deben haber sido protistas
habida cuenta de Ia rapidez con Ia que las bacterias cambian sus anaerobicos en entornos libres de oxfgeno. Antes de las euca-
rasgos. Segun esta norma generaL las bacterias cambian todo riotas, es decir, antes de que evolucionara cualquier protista,
197
196
El legado planetario
el mundo era anoxico y enteramente bacteriano. No existfa es-

pecie alguna en el eon Arqueozoico. Las primeras eucariotas,
los primeros protoctistas, fueron las primeras especies sobre
el planeta, aunque no -ojo al matiz- los primeros organismos.
La adquisicion e integracion de genomas ajenos por primera
vez no tuvo como resultado unicamente las primeras eucario-
tas, sino tambien la aparicion de las primeras especies en la
historia de la vida.
En la medida en que las relaciones entre bacterias con ca-
pacidades distintas se volvfan irreversiblemente fntimas, estos
complejos bacterianos acabaron generando la celula protoc-
tista. Las eucariotas mas pequefias, los primeros protoctistas,
condujeron a los antepasados microbianos de todas las formas
de vida mayores.
Muchos de los protoctistas mas pequefios, protistas por de-
finicion, viven tan felices sin nada de oxfgeno. De hecho, este
gas es para ellos un veneno leta! instantaneo. Entre estos seres
que evitan el oxfgeno estan los arqueoprotistas, los «protistas
amitocondriados». Este filum de centenares de especies vive
en habitats tales como los intestinos de mamfferos e insectos,
o en lodos ricos en sulfuro. Opinamos que estos protistas
amitocondriados son representantes vivos de los antepasados
de todos los organismos nucleados (ver figura 9.1 ). No pueden
metabolizar el oxfgeno ni reproducirse sexualmente, pero cons-
tituyen claramente especies. Por ejemplo, las dos especies
nadadoras halladas en las termitas comedoras de madera seca
-Metacoronympha kirbyii y Trichonimpha ampla- pueden
distinguirse facil y coherentemente.
Si aceptamos Ia idea de que las especies se originaron en
las eucariotas, antes de la aparicion de Ia respiracion del oxf-
geno ode Ia meiosis (la clase de division celular implicada en
la fertilizacion sexual), podremos resolver el dilema de Dar-
win sobre el origen de las especies desde el principio del fe-
nomeno mismo de especiacion. Una vez que nos ponemos de
198 199
El legado planetaria
acuerd o en que tanto las especi es como el proces o de es- bien establecida. Relataremos ahara una historia peculiar en
peciacion no existen en el mundo de las bacterias, las espe- la que la ciencia esta en progreso y en la que todos los deta-
lles no estan aun verificados.
cies estables conocidas pueden ser nombradas, identificadas oria
i_, Como evoluciono el nucleo, esta caracterfstica definit
y clasificadas. los organi smos eucario tas? Probab le-
de las celulas de todos
La especi acion en sf misma es, pues, un resultado de la de la celula que constit uye
mente no por mutacion. El origen
evolucion. No tan solo no son las especies formas platonicas
ideales y perdurables, sino que comenzaron a existir tan solo el antecesor comun de toda la vida especiada tuvo, con toda
en los ultimos dos mil millones de afios, despues de la apari- seguridad, que involucrar «consorcios de bacterias», bacterias
viviendo con y dentro de otras bacterias.
cion de la celula nucleada.
Existen bacterias con millones de formas distintas. Algu- Erase una vez, hace unos 2.000 millones de afios, en el eon
nas fotosintetizan, muchas convierten pequefios compuestos Proterozoico, un organismo denominado Thiodendron latens
organicos en mirfadas de otros mas complejos. Algunas acu- medraba en zonas costeras de todo el mundo. Todavia se le
mulan hierro para producir imanes en sus propios cuerpos. puede encontrar hoy en dia aquf y alla. (Ver en la tabla 9.1 un
Otras nadan hacia la luz o lejos de los acidos. El mundo de las resumen de las divisiones en «tiempo geologico», la escala
bacterias posee practicamente todos los talentos que asociamos temporal completa.) Este Thiodendron, que tiene la aparien-
con la vida animal y vegetal. Las nuevas especies no aparecen cia de masas blancas de filamentos y huele a azufre, fue estu-
cuando los organismos heredan «caracterfsticas adquiridas», diado por el ec6logo microbiano ruso S.A. Perfiliev a media-
sino cuando adquieren otros genomas, organismos completos dos del siglo xx. De hecho, fue este cientffico quien le puso
con sus propias series enteras de genes, que determinan las ca- por nombre Thio (azufre) dendron (arbol) latens (escondido),
racterfsticas en cuestion. Jean-Baptiste Lamarck estaba en lo a la vista de sus celulas filamentosas, repletas de bolas ama-
cierto: la herencia de caracterfsticas adquiridas ocurre, pero tan rillas y repartidas a intervalos regulares a lo largo de su cuer-
solo cuando dichas caracterfsticas estan determinadas por los po. Algunos de esos filamentos entreverados, muy enjutos y
genomas de organismos adquiribles. Charles Darwin tam bien de tan solo un cuarto de micrometro de ancho, llegaban inclu-
tenia razon: las nuevas especies aparecen cuando los organis- so a un metro de longitud. Perfiliev habfa sido pionero en la
colocacion de capilares de cristal en sedimentos de lodo, no
mos nuevamente adquiridos son integrados, dejan descenden-
cia, y son perpetuados por la seleccion natural. El origen sim- solo para ex traer muestras de las capas de bacterias, sino tam-
bien para medir los intercambios gaseosos entre los microbios
biogenetico de las especies se basa firmemente en el trabajo
residentes. Al cultivar en su laboratorio grandes cantidades de
de ambos, Darwin y Lamarck.
Thiodendron, Perfiliev se percato de su capacidad no tan solo
para producir el sulfuro de hidr6geno, con su caracterfstico
olor a huevos podridos, sino tambien para oxidar el sulfuro y
El Thiodendron de Dubinina y Ia sangre de Dennis
convertirlo de nuevo en granulos de azufre elemental. Cuan-
A pesar de que muchos esten en desacuerdo con nuestras do el oxfgeno penetraba en el enmarafiado cultivo, los globu-
conclusiones, los capitulos precedentes se basan en ciencia los amarillos de azufre cambiaban. Aparentemente, las bacte-
201
200
rias tenian capacid ad para oxidar el azufre basta convertirlo

en sulfato (quimicamente bablando, el ion soluble de azufre,
so=4 ), que entraba en el agua al dispersarse en soluci6n. Se-
gun registr6 Perfiliev, de las celulas bacterianas filamentosas
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> brotaban frecuentemente pequeiias celulas m6tiles, nadadores
flagelad os que particip aban en la producc i6n del sulfuro de
bidr6geno. Resumiendo, Perfiliev insisti6 en que el Thioden-
dron, como mucbas otras bacterias tales como la Caulobacter
y la Chondrococcus, acumul aban una bistoria vital dilatada y
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nismos unicelulares flagelados. Sin embargo, y a diferencia de
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dendron latens de Perfiliev. Cosecb 6 sus espedm enes en los

"'0 mismos lugares en que lo babia becbo su maestro, en el mar
~I Blanco por encima de San Petersburgo y tambien en los ba-
I nos de barro del balneario de Staraya, en ellago Nijni, cerca
de Moscu. Durante varios aiios, Dubinin a y sus compafieros
buscaron una descripci6n modem a del Thiodendron, basada
en el amilisis por medio del mic.roscopio electr6nico y en en-
~ sayos fisiol6gicos de producci6n de sulfuro, as{ como en otros
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V110HV-...,.-
O.LHI;JJ.::nld OOVSVd -;
trabajos de laboratorio. En Hneas generales, tanto J.apropiaDu-
203
202
Ellegado planetaria Eucariosis en un mundo am5xico
binina como varios estudiantes y diversas investigaciones post- aislar dos tipos de bacterias distintas: un bastoncito corto na-
doctorales confirmaron la descripcion original de Perfiliev. dador que producfa sulfuro de hidrogeno y una espiroqueta
Pero imaginemonos su sorpresa cuando, al tratar de cultivar formadora de filamentos que medraba en presencia del sulfu-
Thiodendron en el laboratorio, colocaron las filamentosas ro de hidrogeno que ella misma no podia producir. Las aso-
masas sulfurosas bajo condiciones de anoxia completa y los ciaciones estables entre bacterias completamente distintas se
filamentos, aunque no sus bastoncillos nadadores, se trans- conocen bajo el nombre de «consorcios bacterianos». Como
formaron en hebras largas y enjutas. Los bastoncitos nadado- sefialaron Dubinina y sus colegas, se habfa dado la denomina-
res, identificados como Desulfobacter, la conocida bacteria cion unica de Thiodendron a lo que en realidad era un consor-
reductora del azufre, continuaron nadando, manteniendo su cio entre dos bacterias. El paso siguiente consistio en descri-
aspecto y produciendo H 2S como de costumbre. Los largos bir a cada uno de los miembros de ese consorcio. La primera
filamentos, en cambio, se fraccionaron en hebras helicoidales de ellas, corta y con flagelos, es la Desulfobacter, la produc-
mas cortas, indistinguibles de las espiroquetas tfpicas. Para tora de sulfuro de hidrogeno que degrada el azucar a medida
que este cambio se produjera, era necesario retirar del medio que respira azufre y lo convierte en sulfuro. La otra, la Spiro-
absolutamente todo el oxfgeno. Expuestos a una minuscula chaeta oxidante del sulfuro, lo convierte en globulos de azufre
parte de oxfgeno, los filamentos segufan oxidando el azufre que almacena en su cuerpo. La espiroqueta vive de la energfa
elemental, que depositaban en el interior de sus celulas. Si la y el alimento que extrae de las largas moleculas de celulosa
cantidad de oxfgeno presente aumentaba, las espiroquetas se procedentes de las paredes celulares de las algas en proceso
enderezaban. Sus celulas segufan siendo muy finas, pero se ha- de degradacion, que son fragmentadas por las enzimas de ce-
cfan cada vez mas largas. Incapaces de dividirse, simplemen- lulasa en un azucar denominado celobiosa. Muchos caraco-
te se alargaban. Tan solo tras sobrevivir largo tiempo en su es- les, bongos y bacterias costeras producen enzimas de celula-
tado alargado acababan muriendo, presumiblemente debido a sa. Las espiroquetas formadoras de filamentos viven, como
la exposicion al oxfgeno. casi todas, de la celobiosa, proporcionando al mismo tiempo
El grupo de Dubinia siguio trabajando, descubriendo al me- subproductos de la fragmentacion del azucar a su socia reduc-
nos otros cuatro grandes grupos de Thiodendron marino, com- tora de azufre.
puestos todos ellos por bacterias nadadoras reductoras de azu- El trabajo de Dubinina fue publicado por primera vez en
fre muy parecidas y espiroquetas ligeramente distintas. Por ingles en el afio 1993, en la publicacion rusa cientffica Mi-
ejemplo, en el oceano Pacifico, en la isla Yankich de la bahfa krobiologiya, en donde el equipo de Dubinina sefialaba que
de Kraternaya, o en Papua y Nueva Guinea, se encontro al las espiroquetas pueden claramente ser geoqufmicamente im-
Thiodendron en matas blancoazuladas de veinte milfmetros de portantes para la transformacion del azufre en areas delli-
grosor. Al ser colocadas en el medio adecuado, sin oxfgeno, toral marftimo. Tan solo despues de recibir de la profesora
todas las muestras produjeron terceras poblaciones de espiro- Dubinina un paquete de fotograffas nos dimos cuenta al mo-
quetas independientes. Los autores invalidaron el nombre de menta de que habfamos vis to ala Thiodendron numerosas ve-
Thiodendron al comprobar que no se trataba de una unica bac- ces, solo que siempre la habfamos tornado por una bacteria
teria con un ciclo vital complejo, sino que habfan conseguido costera ordinaria oxidante del oxfgeno, como la Thiothrix, la
204 205
Durante muchos afios, nuestro compafiero en la Universi-

dad de Massachusetts Dennis Searcy ha venido defendiendo
que el «Citoplasma basico» de todas las celulas nucleadas
habrfa evolucionado a partir de un microbio libre, sin pare-
des, comparable ala Thermoplasma acidophilum que cultiva
en su laboratorio. Se trata de un organismo limitadamente
m6til. A diferencia de la Desulfobacter, no tiene flagelos, ni
siquiera esta rodeado por una membrana celular. Puesto que
el citoplasma no esta limitado por ninguna pared rfgida, la
Thermoplasma cambia de forma con facilidad. Dennis y su
equipo han recopilado pruebas de que este microbio produ-
cen protefnas de «motilidad». Estas protefnas son la base del
fen6meno del movimiento. Permiten que las celulas se ex-
tiendan lentamente sobre los gl6bulos de sulfuro que Dennis
les ha proporcionado como medio en ellaboratori o. La prin-
cipal diferencia entre la Thermoplasma y la Desulfobacter,
miembro del consorcio de Dubinina, estriba en que el orga-
nismo de Dennis vive en agua dulce caliente. Se hiela a tempe-
ratura ambiente, no soporta el agua sal ada y crece en acideces
Figura 9.2 Thiodendron latens en cultivo pobre en oxigeno. de un pH 2,5 mas o menos, muy inferior al pH 8,0 de las aguas
en las que fuera descubierto el Thiodendron. No obstante, la
Thermoplasma acidophilum produce grandes cantidades de
Vitrioscilla o la Beggiatoa, todas las cuales tienden a crecer sulfato de hidr6geno. De hecho, le encanta vivir colgada de gl6-
en forma de masas blancuzcas (figura 9.2). bulos de azufre elemental, alejada del oxfgeno. Se pega a la
Ningun antecedente evolutivo de importancia se ha extin- superficie de esos gl6bulos, e incluso los envuelve con su cuer-
guido sin dejar rastro. Opinamos que el Thiodendron es un le- po. A diferencia de la Desulfobacter, clasificada como eu-
gado vivo de los primeros pasos en el origen simbiogenetico bacteria, la Thermoplasma acidophilum pertenece al subrei-
de las celulas nucleadas. Lo que comenz6 como un consorcio, no arqueobacteriano de los procariotas. Contrariamente a casi
extremadamente parecido pero no identico al Thiodendron, todas las demas bacterias, produce protefnas similares a la
se convirti6 luego en una quimera, en un individuo nuevo. Se histona con las que envuelve su ADN. Dennis sospecha que
unieron bacterias muy distintas, una que oxida el sulfuro en estas protefnas protegen su ADN del fuerte acido y del ele-
azufre y otra que lo vuelve a reducir a sulfuro. La fusion sim- vado calor que, de otro modo, degradarfan rapidamente su
biogenetica convirti6 a las dos en una sola. La quimera resul- genoma por «hidr6lisis acida». El Thiodendron, por su parte,
tante serfa el antepasado de todos nosotros. no necesita tales medidas extremas, habida cuenta de que este
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206
El lef?ado planetaria
consorcio amante del azufre vive bafiado por las aguas frfas descritas por Charles Darwin, colocando a sus organismos en
y neutras de los oceanos. agua caliente y acida, desprovista de oxigeno, de modo que tan
Pero, t,de que modo se relacionan estas bacterias sulfuro- solo los mas «aptOS» prosperen y tengan descendencia. El ob-
sas con la historia de las primeras eucariotas? jetivo consiste en obtener un consorcio estable de Spirochaeta
Dennis Searcy, quienes aquf escribimo s y tal vez algun y Thermoplasma en un medio creado en ellaborato rio.
que otro converso mas, sugerimos que el primer consorcio que Tan convencido esta Dennis Searcy de que todas las euca-
se convertirfa en la quimera que, a su vez, se convertirfa en la riotas llevan consigo ellegado de sus antepasados, que deci-
primera eucariota, fue una asociacion parecida al Thioden- dio someter su idea ala comprobacion en ellaboratorio. Busc6
dron. Postulamos que una arqueobacteria del tipo de la Thio- para ello celulas en las que pudiera estudiar la capacidad resi-
dendron productor a de sulfuro de hidr6geno (mas que una dual para producir sulfuro de hidr6geno al suministrarles azu-
Desulfobacter) y una eubacteria gramnegativa, un organismo fre elemental . Finalmen te opt6 por las celulas de su propia
muy parecido ala Spirochaeta de nuestros dfas, avida del sul- sangre, porque las celulas sangufneas rajas de los mamfferos
furo de hidrogeno para protegerse del oxfgeno, formaron una carecen tanto de nucleo como de mitocondrias. Tambien se pa-
alianza. Sin duda tuvo que haber mucho forcejeo y mucha des- recen a los termoplastos en otro aspecto: como todas las ce-
truccion antes de que la asociacion se hiciera permanente. La lulas animales, nunca tienen paredes celulares. De este modo
seleccion natural por la nataci6n rapida y la obtencion de ali- -razono Searcy- no podrfa confundirse con otros organulos
menta forzo a ambos organismos a una estrecha asociacion. celulares y podrfa centrar su atencion en verificar la capacidad
Juntos degradaron azucares y otros carbohidratos bajo condi- del propio citoplasma eucari6tico para metabolizar azufre, ca-
ciones anoxicas. ricas en azufre. Probablemente, la asociacion pacidad que nadie tenfa el menor motivo de esperar que ese
prospero durante milenios en aguas de dulces a saladas y de ti- citoplasma tuviera. No tan solo descubrio Searcy que su pro-
bias a calientes. manteniendo la Thennoplasma la misma propia citoplasma genera copiosas cantidades de sulfuro de hi-
duccion de sulfuro de hidrogeno que su socia Spirochaeta oxi- drogeno cuando se le suministr a azufre elemental, sino que
daba de nuevo en azufre elemental. extendio su observacion a los cuatro reinos eucarioticos. Su-
Dean Soulia. un alumno de Searcy. se propuso producir un ministro azufre a levaduras y mohos y demostro que tambien
consorcio del tipo Thiodendron en el laboratorio, utilizando los hongos producen sulfuro de hidr6geno (H"S). El sulfuro
para ello el Thermopl asma acidophi! um de Searcy y espiro- tenfa que ser retirado en cuanto era producido , puesto que
quetas procedentes de nuestras colecciones de campo. En la tendia a acumular se en forma de residua toxico, pero una
primavera del 2002 el trabajo segufa en marcha. No tenemos vez tomada esta precauci6n, Searcy pudo demostrar facilmen-
noticias sobre si ha tenido exito. La idea consiste en colabo- te que todas las celulas nucleadas, sean estas vegetales, ani-
rar con Antonio Lazcano y Arturo Becerra de la Universidad males, fllngicas o protoctistas, producen sulfuro de hidr6ge-
Aut6noma de Mexico (UNAM), junto con el laboratorio del no. Naturalmente, no podfa retirar de estas celulas el nucleo y
profesor Searcy. Hasta ahora. Soulia ha empleado los meto- las mitocondrias para comproba r directamente la capacidad
dos que utilizara Louis Pasteur para cultivar organismos anae- del citoplasma, como habfa hecho con las celulas rajas de su
r6bicos en ellaborato rio. Imita las reglas de selecci6n natural propia sangre, pero aun asf, el resultado de su trabajo resulta
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208
las nucleadas que carecen de mitocondrias. Opinamos que al-

convincente. Searcy mantiene (y nosotros le apoyamos) que
gunas de estas protistas descienden de antepasados que nun-
nuestras celulas remotamente antepasadas comenzaron como
ca las tuvieron.
anaerobios, en medios ricos en azufre. Aun recuerdan sus orf-
Escritor proHfico, Gupta es autor de numerosos trabajos,
genes porque su medio original forma parte del metabolismo.
en los que se incluyen resultados y opiniones que contradicen
El consorcio original podria perfectamente haber sido el de
la corriente principal en microbiologla. Esta corriente cientl-
una Thermoplasma con una Spirochaeta, unidas por la oxida-
fica general insiste, por ejemplo, en que todos los eucariotas
ci6n y la reducci6n de azufre, que acabaron permanentemen-
evolucionaron directamente a partir de arqueobacterias. No
te pegadas y cada vez mas integradas. La celula eucari6tica se
habria estado involucrada ninguna clase de simbiosis o de sim-
form6 por alianza simbi6tica, por medio de la adquisici6n de
biogenesis. Cal Woese, profesor de microbiologfa en la Uni-
genomas bacterianos muy distintos entre sf.
El siguiente eslab6n de la cadena -creem os- es la quime- versidad de Illinois, Urbana, y su equipo de colaboradores, han
llegado incluso a rebautizar como «arqueas» a las celulas ar-
ra de Radhey Gupta.
queobacterianas, negando asf su naturaleza bacteriana y elevan-
do el grupo de las «arqueas» a un estatus paralelo al de otras
bacterias y de todas las eucariotas, e insistiendo en la existen-
La quimera de Gupta
cia de tres grandes grupos de formas de vida. Gupta no esta de
El profesor Radhey Gupta ya no conduce. Sus antebrazos acuerdo con eso. Todas las eucariotas -argum enta-, incluso
l~s que carecen de mitocondrias en alguna etapa de su vida,
han quedado tan desgastados con su trabajo en el ordenador,
que ya no se fla de tomar el volante. Formado en el presti- tienen un pedigri dual, dos clases distintas de antepasados. To-
d~s las celulas nucleadas contien en algunas secuencias pro-
gioso Tata Institute of Science, en las hermosas colinas de las
afueras de Bombay, Gupta lleg6 a Canad a en los 80 como tetcas que se parecen a las de las arqueobacterias (como laTher-
profesor auxiliar de bioqufmica de la Escuela de Medicina de moplasma) y otras secuencias proteicas que recuerdan a las
la Universidad McMaster de Hamilton, Ontario. Su interes se de las eubacterias (como las espiroquetas ). Gupta insiste en
centra en descifrar las relaciones entre formas de vida micro- que no hay raz6n alguna para supone r que el antepa sado
bianas, en cuyo esfuerzo su principal herramienta consiste en eubacteriano de la celula nucleada fuera mas parecido a una
la comparaci6n entre las largas cadenas de moleculas que toda espiroqueta que a otra eubacteria cualquiera (aunque no esta
celula precisa para vivir: las protefnas y los acidos nucleicos. de acuerdo con nosotros acerca de que grupo eubacteriano fue
Gupta centra principalmente su atenci6n sobre las largas se- el antepasado de todas las eucariotas no dispone, hoy por hoy,
ries de residuos de aminoacidos en las protefnas, basicamente de altemativa valida a la Spirochaeta). Con todo, le corres-
de las bacterias. Tras una detallada comparaci6n entre las se- ponde a Gupta en exclusiva el merito de la utilizaci6n del ter-
cuencias proteicas de unos 300 tipos de bacterias distintas con mino «quimera», asf como de la afirmaci6n de que todas las
protefnas parecidas, procedentes de protistas an6xicos, Gup- eucariotas son quimeras. Las quimeras eran bestias mlticas de
ta comenz6 a indagar en la historia de la propia celula protista. la antigua Grecia, con cabeza de leon, cuerpo de carnero y par_
Al igual que a nosotros, le interesan particularmente las celu- tes de cuerpos de otros animales. Eran compuestos de partes
211
210
oti-
reconocibles de orfgenes diversos. Gupta opina que esta
des- tigonte, en respuesta al imperativo de Ia integracion simbi
plane ta, las asocia cione s
cripcion encaja con las celulas cuyas secue ncias protei cas esca. En Ia historia de la vida sobre el
en alianz as perma -
tudia. Todas las eucariotas -afirm a-, incluyendo a las que ca- que mantienen unidas a celulas distintas
nes. Pero aun
recen tanto de mitocondrias como de cloroplastos, y viven
sin nentes, han evolucionado en numerosas ocasio
y
oxigeno o sin luz, son quimericas. Las celulas que hoy consi- aceptando Ia idea del consorcio bacteriano (Thermoplasma
qui-
deramos como parientes cercanos a las primeras eucariotas Spirochaeta), (,como imaginar Ia transicion de aquella
rtirse en un protis ta genui no, con
son compuestas, tienen antecedentes tanto eubacterianos como mer~ bacte~ana hasta conve
clave esta en la estruc tura mis-
arqueo bacterianos. su nucleo b1en desarrollado? La
ma de esta celula, bien conocida desde principios del siglo
xx.
Aunque, como bioquimico que es, Gupta no utilice los ter- naceo con el
minos «simbiosis» y «socio simbiotico», eso es precisamen
- El cariomastigonte, el nucleo, su conector protei
ra se cilio o «latigo» (undulipodio ), y el propio undulipodio , com-
te lo que esta describiendo a nivel molecular. Su quime s
formo cuando dos simbiontes -uno eubacteriano y el otro
ar- prenden un sistema de organulos presente en muchas celula
sido
queobacteriano- se fundi eron en una union perma nente . To- y habitualmente ignorado. Su importancia evolutiva no ha
y gracia s a nuest ro coleg a Mi-
dos estamos de acuerdo en que uno de los simbiontes fue
una reconocida hasta hace poco,
de docto rado en la Uni-
eubacteria (fuera esta una espiroqueta, como Ia socia del Thio- chael Dolan, anteriormente estudiante
que
dendron, u otra), asi como en que el otro simbionte fue
una versidad de Massachusetts. Dolan ex plica claramente por
como la y como las primeras celulas eucarioticas conte nian el cario-
arqueobacteria (fuera esta una productora de sulfuro, as-
socia del Thermoplasma, u otra). Creemos -aunq ue no nece- mastigonte con su «conector nuclear». Esa parte del cariom
-
sariamente lo crea Gupt a- que la quimera tuvo que ser
una tigonte es una cadena proteica que liga al organulo de motili
.
buena nadadora. Por ello opina mos que Ia espiro queta es un dad -la anterior espiroqueta eubacteriana- al resto de la celula
is Searcy , el resto de la
antepasado probable, habida cuent a de que esta provi sta de En opinion de Radhey Gupta y Denn
nte.
propulsion propia. Las espiroquetas que aporta ron motili dad celula era anteriormente una arqueobacteria independie
a las pro-
al interior de las celulas nucleadas, propulsaban a su termo
- Searcy, que sefiala el modo como el ADN esta ligado
azu- t~fnas, asf como el modo en que sus celulas se mueven y
se ad-
plasm a asociado hacia aguas dulces, acidas y ricas en en-
fre. El termoplasma, a su vez, con su produccion de sulfur
o de hieren al azufre, declara, basandose en estos y otros argum
«barre » el oxfge no. tos, que el antepasado arque obact eriano se parec fa a la actual
hidrogeno (H"S) altamente reduc ido, que
gas que, en aquel mome nto Thermoplasma. Estamos de acuerdo.
protegia a la espiroqueta de este
de la historia del planeta (hace unos 2.500 mill ones de afios ), Tal como lo vemos, el propio nucleo envuelto en membra-
La
se estaba convirtiendo en una toxina medioambie ntal cada vez na evoluciono a partir de una fusion delAD N de la quimera.
union entre los ADNs de la Thermoplasma y Ia Spiro chaet a,
mas importante. aparea-
A medida que la agil espiroqueta nadadora se iba vincu
- ot~ora independien~es, ocurrio como cualquier otro
, miento entre bactenas: con la bien conoc ida transf erenc ia de
lando cada vez mas a su Thermoplasma amante del azufre La arque obact eria
la quime ra. En su interio r evo- ADN de una procariota ala otra. Therm o-
evolucionola celula compuesta, al estilo tipico de recom -
luciono un nuevo sistema de organulos, denominado cariom
as- plasma y la eubacteria Spirochaet a,
213
212
binacion bacteriana, unieron sus ADNs creando un unico ge- ran el cambio a nivel de especie, pero no lo provocan. Las
noma. Las celulas dentro de celulas proliferaron membranas. simbiosis dilatadas condujeron a la simbiogenesis, al origen
El nuevo nucleo, que definia a la nueva quimera, estaba rodea- de nuevos organulos, nuevos sistemas organulares, nuevos te-
do por membranas y unido, desde e} principia,. al ?rganulo de jidos, nuevos organos, nuevos organismos y nuevas especies.
motilidad, la anterior espiroqueta. Esta evoluc10no hasta c?n- La simbiogenesis -la herencia de genomas adquiridos-, prin-
vertirse en el undulipodio, una estructura con muchos ahas: cipalmente entre bacterias u otros microbios, constituye la
cilios, flagelos eucarioticos, colas de esperrna. Est~ estructu~a fuente mayoritaria de innovacion evolutiva. La seleccion na-
celular movil presenta un patron caracteristico y bien cono~I tural dirige la evolucion a traves de la propagacion y elimina-
do de tubulos minusculos [9(2)+2] sobre cuyo pasado comun cion de lo que ya tiene. Sin embargo, la simbiogenesis -como
todos parecen estar de acuerdo. El sistema de organu.los (nu- en el caso de la fusion de una arqueobacteria y una eubacte-
cleo, conector nuclear, undulipodio compuesto ~or cme.toso- ria en la quimera de Gupta- constituye el principal proveedor
mas y sus tallos axonemicos) fue nombrado «cano m~stigon de materia prima, entre la que la seleccion natural se encar-
te» (de karyo = semilla y mastigont ~ latigo). por qme~es lo ga de elegir.
vieron por primera vez. En 1933, el microscopista ~leman Ro-
bert Janicki lo incluyo en la descripcion de sus dimmutos pro-
tistas motiles, pero no seria hasta que Harold Kirby <.1900- La liberacion del nucleo
1952), zoologo de la Universidad de California y presidente
del Departamento de Zoologia de Berkeley hasta s~ muer- El cariomastigonte, ese extrafio sistema organular comun
te, trabajara sobre el cariomastigonte, cuando lleganamos a a los protistas y al esperma, se compone de un undulipodio
comprender lo que hace realmente. (al menos un cinetosoma-centriolo [9(3)+0] y su correspon-
Creemos ahora que comprendemos como evoluciono el diente tallo [9(2)+2], el axonema) conectado a! nucleo por el
nucleo, principalmente gracias al tra~ajo pi?nero de Kirby. rizoplasto o «conector nuclear». Ver una version simplificada
El nucleo se origino como parte del canomashgonte. pero lue- en la figura 9.3.
go quedo en libertad. La razon por la que creemos compren- Para comprender como evoluciono el nucleo celular nece-
der los origenes del nucleo consiste en que alg~nos de los or- sitamos comprender antes el cariomastigonte y dos de las es-
ganismos hoy en dia vivos se comportan del mismo modo en tructuras con el relacionadas: el «acariomastigonte» (mostra-
que creemos que lo hicieron sus ante~as~~os. J?ebemos re- do en la figura 9.3) y Ia «paradesmosa», de la que hablaremos
construir la historia evolutiva a partir de mdiciOs VIVOS que con- mas adelante. Nose trata de terrninos que hayamos inventado
sideremos representativos. La novedad evolutiva consisten~e con el objetivo de ahuyentar a los lectores o desanimar a los
en la celula nucleada se comprende mejor cuando se la consi- biologos celulares en potencia sino que, creados por los esfor-
dera como el producto historico de asociaciones y simbio- zados biologos de antafio para tratar de describir lo que vefan,
sis, de fusiones bacterianas de ADN cuyos productos (pro- dichos terrninos datan de principios del siglo xx. Por aq•Jellos
tefnas, ARN, Hpidos) interactuaron, generando estructuras tiempos, los investigadores trataban de comprender el creci-
emergentes. Las mutaciones aleatorias tan solo refinan y alte- miento de los cuerpos compuestos por celulas, como estas se
215
214
' El legado planetaria Eucariosis en un mundo an6xico
mastigonte y de la paradesmosa, de esa pletora de tubulos, fi-

bras, membranas, organulos y sistemas organulares comple-
tos de humildes protistas.
La cuestion fundamental es nuestra idea de que el cariomas-
tigonte (cinetosoma/centrfolo-conector nuclear-nucleo) consti-
tuye una estructura «emergente» que se forrno por primera vez en
la primera de las eucariotas. (,Por que? El sistema organular fue
seleccionado con el objetivo de prevenir la perdida dellatigo ce-
'' ~~ lular, del organulo nadador que la quimera necesita, tanto para
' . evitar con rapidez el oxfgeno como para obtener alimento. Tuvo
/ '
\ que existir una fenomenal presion evolutiva para que los genes
.;:
"1
'\\
''
\ de la arqueobacteria original (como la Thennoplasma) se adhi-
rieran a los de su eubacteria asociada (como la Spirochaeta)
\ tan fuertemente, que ni siquiera la muerte pudiera separarlos.
I
i
}
.) \
0 En resumen, el cariomastigonte constituye el legado del im-
perativo original, para los miembros de toda asociacion sim-
/,,//! biotica, de permanecer unidos y de ser heredados juntos. El
',
.
/'.,:?.;/,
f.<'
2-/ -
cariomastigonte comenzo con su bolsa membranosa en la que
Figura 9.3 Un cariomastigonte (izquierda) comparado con un sus dos socios bacterianos depositaron sus genes: el nucleo.
acariomastigonte (derecha). (Protistas seleccionados utiles para la En algunos linajes, el cariomastigonte se atrofio y dejo tras de
reconstrucci6n de la evoluci6n del cariomastigonte, aquf descrita). sf a cinetosomas proliferando en el borde de la celula. En otros
el cariomastigonte entero se reprodujo mucho mas deprisa que
su citoplasma, generando nuevas especies de celulas con ocho,
«multiplicaban por division». Seguimos necesitando de esos treinta o incluso mil cariomastigontes. Este ultimo caso impli-
terrninos para comprender, en primer Iugar, como surgio esta ca como mfnimo cuatro mil cinetosoma/centrfolos, mil conec-
clase de celulas. Janicki, Harold Kirby, D.H. Wenrich y sus tores nucleares y mil nucleos. Cada cariomastigonte esta uni-
coetaneos crearon estas etiquetas para describir las estructu- do a su nucleo por su correspondiente conector nuclear. En
ras moviles que distingufan en las celulas vivas y en sus pre- otras lfneas de descendencia el cariomastigonte se reprodujo
paraciones tintadas. Aquellos investigadores las consideraban mas deprisa de lo que podfa hacerlo su nucleo. De ahf evolu-
como requisitos previos a la comprension de la individuali- cionaron nuevas especies con centenares de «acariomasti-
dad, la reproduccion, la sexualidad, el genero y otros procesos gontes» por celula. El acariomastigonte es el mismo sistema
fundamentales de la vida de nuestros antepasados unicelula- organular que el cariomastigonte, pero con un gran espacio
res. Tan solo ahora, casi un siglo despues, podemos encontrar redondo en el interior de la celula, rodeado de tubulos y fi-
el sentido para la evolucion del cariomastigonte, del acario- bras, allf donde tendrfa que haber estado el nucleo.
216 217
Ellegado planetaria Eucariosis en un mundo an6xico
cleos amarrados). Una vez que se ha conseguido evolucionar

buenos pianos corporales, wara que prescindir de ellos?
Investigadores pioneros, como Janicki, Kirby y Lemuel
Roscoe Cleveland, estudiaron lo que ellos denominaban ani-
males primitivos 0 protozoos, para tratar de averiguar como
habfa evolucionado Ia vida animal. Describieron al cariomas-
tigonte con su nucleo vinculado, asf como los cambios que se
producfan a medida que aquellas «celulas animales simples»
crecfan y se dividfan. Primero se reproducfa el «centro de la
celula», el cinetosomalcentrfolos en Ia base del undulipodio.
Dos se convertfan en cuatro y cuatro en ocho. La mayorfa de
celulas de algun interes estaban relacionadas con Ia Trichomo-
na vaginalis, causa de un picor vaginal muy molesto. Estas
tendfan a presentar cuatro cinetosomas/centrfolos en Ia base
de cuatro tallos. En Ia division celular, estos cuatro se con-
Figura 9.4 Snyderella tabogae (muchos nucleos libres y aun nuis vertfan a menudo en ocho, con una fina fibra que separaba los
acariomastigontes ). viejos de los nuevas. Esta fibra se prolongaba en una lfnea
que los primeros biologos denominaron «paradesmosa» (de
para =junto a, a lo largo de. y desmosa = conector). El modo
En otros linajes celulares protistas, como el que desembo- en que el cariomastigonte se convierte en Ia paradesmosa cuan-
carfa en Ia Snyderella (figura 9.4), el nucleo se desvinculo do Ia celula se divide fue bellamente demostrado por Kirby.
de su cariomastigonte original, permitiendo Ia proliferacion de Los nucleos, a veces centenares en una sola celula, adoptaban
acariomastigontes. En este linaje, los acariomastigontes -cada forma de pesa de gimnasia. Se estrechaban para duplicarse.
uno con su correspondiente undulipodio- proporcionaron pre- Luego, el nucleo viajaba hasta Ia paradesmosa y se montaba en
sumiblemente mayor poder natatorio a sus celulas portadoras. ella a medida que esta se iba estirando hasta que, finalmente,
El resultado fue la evolucion de una celula gigante cargada de esta transportaba a cada uno de los dos nucleos descendientes
nucleos libres y de aun mas acariomastigontes. Nuestro relata a ambos lados opuestos de la celula, que iban a convertirse en
evolutivo, en el que el cariomastigonte (el nucleo amarrado) dos. En ausencia de la paradesmosa alongada, los nucleos se
precede al nucleo liberado, queda reforzado con la observa- dividfan pero no se separaban. Eso hizo que Kirby considerara
cion de Ia Gyronympha. Este genero de multinucleados, pa- a Ia paradesmosa como una especie de huso mitotico. AI igual
riente de la Snvderella, contiene numerosos acariomastigontes que sucede con el huso mitotico de los animales, Ia parades-
y nucleos libr~s (sin atar, excepto en la division celular). Casi mosa duplica sus cinetosomas/centrfolos, crece, se alarga y se
como si se hubiera olvidado de desprenderse de ellos, Ia Gy- disuelve. Como el huso, tambien Ia paradesmosa actua separan-
ronympha retiene tambien unos pocos cariomastigontes (nudo sus nucleos descendientes durante la division celular.
218 219
Ellegado planetario
El microscopio electronico confirma la vision de Kirby. De-

muestra que la paradesmosa esta compuesta por microtubulos
de una media de 240 micrometros de diametro (24 nanome-
tros), exactamente igual que el huso. La estructura consiste en
una delgada y primera version del huso mitotico. Considera-
mos que el cariomastigonte de la celula que no se divide y la
paradesmosa que forma durante la division, son herencias de
la fusion simbiotica entre arqueobacterias y eubacterias. La
paradesmosa es la estructura proteica que garantiza que los ge- Parte IV:
nomas de las bacterias asociadas, antes independientes, sean
heredados juntos. Fue precisamente esta distincion la que con-
virtio en permanente a la alianza entre eubacterias y arqueo- CONSORCIOS
bacterias.
220
10. ALIANZAS MARINAS
Donald I. Williamson, de la Universidad de Liverpool, ha
pasado toda su vida profesional en el Laboratorio Marino de
Port Erin de la isla de Man. Allf, desde el aislamiento de su
banco marino, ha formulado «un proceso a saltos en la evolu-
ci6n animal, que opera con independencia de la acumulaci6n
,.
de mutaciones y de la selecci6n».
Resumida a su esencia, lo que la declaraci6n de William-
son nos dice es que los cambios evolutivos importantes en los
invertebrados -y casi todos los animales lo son- emanan de la
herencia de genomas adquiridos. Williamson argumenta que
los genomas que determinan las formas animales larvales di-
fieren de las que determinan su forma adulta y no proceden del
mundo microbiano, sino que su origen debe buscarse en otros
animales. A diferencia de los genomas ajenos llamativamen-
te coloreados -habitualmente en verde-, que delatan la pre-
sencia de bacterias fotosinteticas en algas y plantas, la trans-
ferencia entre animales de genomas acuosos e incoloros que
defiende Williamson tiende a ser pasada por alto.
Williamson explica que el origen de las larvas -formas in-
maduras de insectos, estrellas de mar y de tantos otros mora-
dares de los acantilados y los lodos marinas- habla de extrafias
y arcanas simbiosis tan integradas, que de ella quedan tan solo
oscuros indicios. «Discuto la presuposici6n, ampliame~~~p~ _
_i "\-<.:' .....
/~
Alianzas marinas
Consorcios
tada, de que las larvas y sus correspondientes adultos han evo- mientras que adultos proximamente emparentados (una segun-
lucionado siempre dentro de un mismo linaje, y presento mi hi- da especie de erizo de mar u otra estrella) se desarrollan a par-
potesis alternativa de transferencia larval-escribfa en el 200 l tir de larvas completamente distintas (bipinnarias). William-
en el Zoological Journal of the Linnean Society-. [Mi J hipo- son cita ala gran zoologa Libby Hyman, de la Universidad de
tesis nacio de la conviccion de que la evolucion enteramente Chicago, y a su obra de cuarenta volumenes sobre los cincuen-
dentro de linajes separados resulta inadecuada para explicar tafilia de animales, publicada en el afio 1940. Al describir a
la distribucion de tipos larvales en el reino animal, asf como los miembros delfilum de los celentereos, Hyman escribio:
de que los metodos de metamorfosis que vinculan las fases su- «Hidroides a menudo proximamente emparentados producen
cesivas del desarrollo no podrfan haber evolucionado simple- medusas muy diferentes y viceversa, de modo que las medu-
mente por seleccion natural y mutaciones aleatorias. Subrayo, sas pueden ser clasificadas en familias distintas a partir del hi-
sin embargo, que no propongo la transferencia larval como droide del que proceden».
substituto de la seleccion natural. Adultos y larvas han evolu- Los encuentros sexuales fertiles entre animales adultos de
cionado gradualmente por medio de "descendencia con modi- linajes muy distintos han sido presenciados al menos en una
ficacion" pero, de forma sobrepuesta a este proceso, genomas ocasion: machos de erizo marino (Echinus esculentus, animal
enteros han sido transferidos por hibridacion». del filum de los equinodermos) fueron vistas por Williamson
Williamson postula que los encuentros sexuales, ya sea por fertilizando huevos de cordado. (El de los cordados es nues-
fertilizacion externa (huevos puestos y fertilizados en el agua) tro supetfilum. En la actualidad, los animales conocidos con
o interna (entrada de esperma en el cuerpo de la hem bra con craneo estan ubicados en elfilum de los craneados, dentro del
ayuda del pene del macho), ocurrieron en ocasiones entre indi- supetfilum de los cordados. Este incluye toda la «megafauna
viduos de clase y filum muy distintos con un exito espectacu- carismatica»: tigres, caimanes, tortugas de las Galapagos, ele-
lar en algunas ocasiones. Estos apareamientos exitosos entre fantes, tiburones, condores gigantes, etc.). El cordado madre
animales muy distantemente emparentados se dieron con muy cuyos huevos fueron fertilizados por erizos de mar era el As-
poca frecuencia, unas treinta o cincuenta veces en 541 millo- cidia mentula. No solo los huevos fertilizados sobrevivieron a
nes de afios. Esto significa que un apareamiento e~itoso y fer- aquella extrafia union, sino que se convirtieron en larvas com-
til ocurre aproximadamente tan solo una vez cada 10 millones pletamente fertiles, en formas inmaduras denorninadas phiteos.
de afios. Williamson toma la sucesion, dentro de un mismo Sin embargo, y a diferencia de los erizos de mar normales, la
proceso de desarrollo, de dos 0 mas formas corporales distin- mayorfa de estas larvas nacidas de los huevos an6malos de
tas (larvas de una clase que se convierten en adultos de otra) cordado no consiguieron desarrollar 6rganos adultos norma-
como prueba directa de la presencia de genomas distintos pero les. En lugar de brazos larvales produjeron esferoides: se con-
integrados (heterogenomas ). virtieron en animales redondeados, cada uno de ellos con un
Los datos que llevaron a Williamson a esta sugerencia ra- disco adhesivo. Este comportamien to es desconocido en el
dical ocupan mucho espacio en la bibliograffa de la zoologfa desarrollo normal de los huevos de Echinus fertilizados. El
marina. Adultos extremadamente diferentes (erizos, estrellas) Ascidia, en cambia, produce siempre discos adhesivos, que le
comparten tipos de larva casi identicos (denominados pluteos), permiten al animal adulto adherirse ala roca u otro sustrato
225
224
Consorcios Alianzas marinas
solido, tras superar la fase larval en forma de renacuajo. Algu- La realidad del cruce genomico esta clara para Don Wi-
nos de estos hfbridos entre filia sobrevivieron hasta noventa lliamson. Ha sido testigo de la hibridacion entre animales que
dfas despues de salir del huevo. Unas pocas larvas desarrolla- no solamente no pertenecen a la misma especie, sino tampo-
ron organos rudimentarios tfpicos de su padre erizo y, trans- co al mismo genera, a la misma familia, al mismo orden, a la
currido un plazo de entre treinta y siete a cincuenta dfas, se misma clase, ni siquiera al mismo filum. La gran inferencia
convirtieron en erizos de aspecto enteramente normal, como consiste en que, hace unos 225 millones de afios, ocurrieron
si su herencia cordada hubiera desaparecido definitivamente. fusiones de este tipo entre equinodermos tales como ciertas
Cuatro afios mas tarde, los tres erizos supervivientes produje- estrellas de mar. Algunas de elias carecen, aun hoy, de esta-
ron huevos. Williamson fertilizo estos huevos de hfbrido con do larval, desarrollandose como adultas directamente desde el
esperma de erizo marino en libertad. De esa fecundacion re- huevo. Otras en cambio, como atestigua Williamson, adqui-
sultaron larvas pluteas normales. Incluso su ADN ribosomico rieron genomas completamente nuevos por medio de la fusion.
y mitocondrico era tfpico del Echinus. Aparentemente, en los Fueron adquiridas algunas clases de nadadores de plancton
animales que habfan desarrollado la forma de erizo adulto uni- adultos, y estos dieron pie a formas larvales en estrellas de
camente habfa sobrevivido el genoma equinodermo patemo. mar que antes carecfan de ellas. De hecho y segun William-
Sin embargo, en la mayorfa de descendientes esferoides, habfa son, todos los equinodermos carecfan de larvas hasta inme-
prevalecido el genoma de la Ascidia mentula. Este extrafio diatamente despues de la mayor extincion de especies de la
cruce defilia es analogo a los experimentos ordinarios de cru- historia de la vida, Ia permotriasica que ocurrio hace 225 mi-
ce de Mendel dentro de una misma especie, donde el rasgo llones de afios. AI comenzar el Mesozoico, los equinodermos
que aparece en el hfbrido no refleja el gen recesivo, sino el do- supervivientes fertiles de diversas clases adquirieron y retu-
minante. Solo que, en el caso del cruce de filia entre el Echi- vieron de forma independiente a adultos con los que se habfan
nus y el Ascidia, un genoma haploide completo, cruzado con apareado ilegftimamente. Como Williamson ha demostrado,
otro genoma haploide completamente distinto, revela cual de esta tendencia hacia la promiscuidad y los gustos exoticos no
los genomas completos domina en primer Iugar: el del erizo ha desaparecido del todo. Los equinodermos hoy existentes
de mar. El desarrollo posterior se produce de tal modo que la podrfan muy bien seguir siendo capaces de adquirir larvas de
«dominancia genomica» se relaciona con el estado en la his- urocordados como Ia Ascidia, con su simpatica forma de re-
toria de la vida. nacuajo del que brotan discos adhesivos cuando llega el mo-
En el caso de este cruce entre erizo marino macho y hembra menta de pasar a la vida adulta.
deAscidia, el genoma haploide patemo predomina y el mater- Williamson ha ampliado su teorfa. En su libro de 1992 sobre
no desaparece. Aunque se intento el cruce genomico inverso, larvas incongruentes, teorizaba que tan solo deterrninadas espe-
es decir, de un padre Ascidia con una madre Echinus, nunca cies, distribuidas en ochofilia, habrfan adquirido sus fases Jar-
prospero. Una gran oportunidad para estudiar el apareamiento vales por transferencia. Ahora, en cambio, asegura que todas
ilegftimo, es decir, la hibridacion entre distintosfilia, espera al las especies productoras de larvas, incluso las orugas y otros
genetista zoologo ((,O tal vez deberfamos decir genomicista?) animales terrestres, adquirieron genomas ajenos en algun mo-
animoso que se decida a emprender esta lfnea de investigacion. mento de su historia. Williamson cita itinerarios de desarrollo
226 227
Alianzas marinas
Consorcios
Tras estudiar a las larvas en el mar, en el laboratorio y en

altamente complejos desde larvas multiples hasta la fase adulta,
la biblioteca, Williamson ha acumulado numerosas razones
por ejemplo en la gamba decapoda de la familia de los sergesti-
para dudar de que animales marinas de tipos ampliamente dis-
dos. Este crustacea metamorfosea cuatro veces durante su desa-
tintos, hayan evolucionado por mutacion aleatoria a partir de
rrollo desde el huevo hasta un animal adulto con diez patas. Las
larvas extraordinariamente parecidas, cuando no identicas. Wi-
cuatro larvas son planctonicas, lo que dificulta la comprension
lliamson rechaza el arbol de Haeckel y el estilo de pensamien-
sabre como se acumularon las mutaciones que las generaron en
to neodarwinista. En su Iugar postula la adquisicion, integracion
un media uniforme (los protoc tistas y los animales benton i-
y herencia de genomas entre supervivientes, como la norma
cas, es decir, que viven en el suelo del oceano, tienden a ser mu-
general en la evolucion de animales con larvas anomalas. Las
cho mas variados que sus parientes planctonicos, tanto en el
fuentes de las diversas larvas -conc luye Willia mson- son va-
presente como en el registro fosil). Numerosas gambas decapo-
rias. Incluyen rotfferos, que dieron Iugar a las larvas troc6fo-
das mueren durante la metamorfosis, lo que denota una intensa
ras de anelidos y moluscos. Los onic6foros adultos, conocidos
seleccion en los hfbridos, pero las que sobreviven se transfor-
como «gusanos de terciopelo», se parecen sospechosamente
man de huevo a naupliomorfo, a plenocarido, a misidaceo, a
a las orugas. Tal vez -sugie re Willia mson- propo rciona ron
mastigopoido y a adulto sergestido. Esta pletora de transforma-
sus genomas larvales a lepidopteros (polillas y mariposas ), a
ciones larvales en una misma gamba decapoda le sugiere a Wi-
algunos neuropteros (como las moscas-escorpion) y ala ma-
lliamson la persistente presen cia del pasado. La gamba ser-
yorfa de himenopteros (abejas, avispas) asignados al subor-
gestida -sugie re- adquiri6, integra y puso a trabajar al menos
den de sfnfitos (ver figura 10.1 ). Presumiblemente los demas
cuatro genomas intactos. Para Williamson, la herencia de es-
subordenes de himenopteros, con larvas completamente dis-
tos genomas adquiridos -que no mutaciones aleato rias- deter-
tintas, no eligieron las mismas parejas. Miembros de distintos
mina el exito evolutivo de esta gamba hasta nuestros dfas.
6rdenes de insectos adquirieron genomas onicoforos por hi-
En sus seminarios, Williamson gusta de mostrar una trans- bridacion.
parencia del conocido arbol de las familias animales de Ernst
Los renacuajos expanden el catalogo de Williamson. Los
Haeckel, del siglo XIX. Este arbol expresa unicamente diver-
larvaceos (apendicularios) de nuestro supetfilum de los cor-
sificacion, ramas que se subdividen en otras. Nose describe
dados, clasificados con los ascidios como urocordados (corda-
en el ninguna fusion y mucho menos ningun cruce entre ani-
dos con cola), no metamorfosean en absoluto, sino que per-
males asignados a distintos filia. Por supuesto -admi te Wi-
manec en como renacu ajos toda su vida, incluy endo la fase
lliamson-, Haeckel demostr6 ser un cientffico esforzado y muy
reproductora de la misma. Las larvas renacuajo -argum enta
creativo, «(,Pero por que -se pregunta Willia mson- , habida
Willia mson- fueron adquiridas cuando larvaceos adultos con-
cuenta de que Haeckel disefi6 su filogenesis basandose en da-
siguieron donar con exito sus genomas, probablemente por hi-
tos recopi lados antes de 1880, deberfa seguir estand o hoy en
bridacion, a los ascidios, que presentan larvas peculiares en
lo cierto?». La pregunta planea en la sala junto con la transpa-
forma de pez. En general y segun Williamson, los metazoos
rencia de la zoologfa haeckeliana. «Eche nle un buen vistazo
adultos que se desarrollaron directamente a partir del huevo
a esta filoge nia -le dice Willia mson a su reduc ida y atenta
precedieron en la evolucion a cualquier forma larval. Esta opi-
audien cia- porque esta a punta de extinguirse».
229
228
Alianzas marinas
nion es verificable: de ser correcta, el registro fosil deberfa

revelar, de forma rutinaria, que los adultos precedieron a las
- -- - .
.~ ~t",::.i~·f~- \:'...._ ~
...... ' larvas. Es mas, puesto que las mismas clases de larvas se han
interpuesto entre diferentes linajes en distintos momentos del
eon Fanerozoico, algunas larvas deberfan haber sido adquiri-
das por linajes ajenos incluso muy recientemente.
Peripatus (adulto)
Williamson urge a que, mediante del estudio de estas ad-
quisiciones genomicas por media de la biologfa molecular, los
investigadores verifiquen su teorfa de transferencia larvaL En
nuestra opinion, estas ideas «radicales» merecen un escrutinio
cuidadoso e intenso. De resultar acertadas, las ramas de los
arboles evolutivos no tan solo se bifurcarfan sino que tambien
se fusionarfan, se anastomizarfan como en el caso de liquenes
y animales fotosintt~ticos, decididamente simbiogeneticos. La
evolucion animal se parece a la de las maquinas, en la que las
Panorpa (oruga, larva de mosca-escorpi6n)
maquinas de escribir y las pantallas de tubas catodicos se unie-
ron para dar pie al ordenador, o los motores de combustion in-
tema y los carruajes desembocaron en el automovil. El princi-
pia es el mismo: partes bien desarrolladas se unen para formar
un todo completamente nuevo, como en el caso de los seis es-
tados distintos del desarrollo de la gamba decapoda, desde el
huevo hasta el animal adulto.
Nematus (oruga, larva de tentredfnido)

Ladrones de nematocistos
Examinaremos tan solo dos ejemplos mas de herencia de

genomas adquiridos en animales marinas. En ambos casas, los
detalles de la fusion nos ayudaran a comprender el potencial de
la evolucion a saltos, de la especiacion rampante y de la apa-
riencia de taxones genuinamente novedosos. Observaremos
Pieris (oruga, larva de mariposa de Ia col)
los hidramedusoides del filum cnidarios y, dentro de los mo-
luscos, a los cefalopodos que se desarrollan directamente a par-
Figura 10.1 Las «larvas transferidas» de Williamson. tir del huevo y brillan en la oscuridad: Euprymna scolopes.
230 231
Alfilum de los cnidarios pertenecen las hidras de agua dul- tereos se parecen ala Hydra aunque, sin embargo, su historial
ce, la fisalia o carabela portuguesa, los sifonoforos de las chi- incluye tambien una fase de «cuenco invertido», al estilo de
meneas de las profundidades marinas y las anemonas en forma las medusas. La fase hidroide de algunos de ellos se correla-
de flor de los charcos de marea. Todos los miembros de esta ciona perfectamente con la fase medusa del mismo animal,
antigua division animal tienen celulas urticantes activadas por mientras que en otros las dos etapas no tienen la menor re-
disparadores, que dan muy mala fama a todo el filum. Estas lacion entre sf: la medusa que se les parece pertenece a una
celulas urticantes, denominadas nematocistos, son compli- especie completamente distinta. Williamson sugiere que esta
cados sistemas de organulos empaquetados dentro de celulas incongruencia entre clasificacion adulta y larval noes mas que
especializadas denominadas cnidocistos. Durante muchos afios, otro caso de adquisicion de un conjunto de genomas (los hi-
los ctenoforos estuvieron agrupados junto con los hidromedu- droides) por otro conjunto (los medusoides). La alternancia
seos en elfilum unico de los cnidarios, fundamentalmente por de generaciones hidroides con medusoides es enteramente di-
la semejanza de sus respectivos nematocistos. Puesto que los ploidea: en todos los historiales, tanto del hidroide con tenta-
ctenoforos, con sus largas extensiones repletas de cilios den- culos, como de su alternativa medusoide de cuenco invertido,
samente apretujados, tienen muy poco mas en comun con los son diploides. En otras palabras, todas las celulas de su cuer-
I
hidromeduseos de generacion alterna, aparte de sus celulas ur- po tienen dos conjuntos de cromosomas. Williamson afirma
l
I·
I~
ticantes, los dos filia han sido separados de nuevo en celente-
reos (hidromedusoides) y ctenoforos.
que su idea de que estas historias personales no siempre estu-
vieron unidas ayuda a explicar por que algunos hidrozoos ca-
Elie Metchinikoff, descubridor ruso de las celulas macro- recen totalmente de estado medusoide, mientras que otras «hi-
fagas comedoras de bacterias en la sangre de los cangrejos, dromedusas» no tienen ninguno. Explicarfa tambien por que,
solia pasar sus veranos en el sur de Italia, en el estrecho de en un mismo individuo celentereo (con am bas eta pas en su
Messina, que separa a Reggio di Calabria de Sicilia. En la ul- desarrollo) se puede comprobar que los medusoides se mue-
tima parte del siglo XIX habfa allf una excelente base naval ven por separado de los hidroides. Este comportamiento in-
construida por la armada del zar. Como muchos otros bi6lo- dependiente implica separacion de conexiones nerviosas, como
gos presovieticos, Metchinikoff podia llevar a cabo sus inves- si estuvieran presentes simultaneamente, en el mismo indivi-
tigaciones en un enclave vacacional europeo. Antes de la Gran duo, dos sistemas nerviosos completamente distintos. «Las
Guerra, muchos cientfficos rusos ode otros pafses del Norte dos formas corporales se originaron como los genomas de dos
contribuyeron enormemente a las investigaciones biol6gicas animales originariamente independientes», escribio William-
marinas desde esta clase de emplazamientos veraniegos pri- son. Mientras que Ia construccion de una forma corporal uni-
vilegiados. ca de hidroide o medusoide implica el habitual genoma tinico
La brillante contribuci6n a la ciencia de Metchinikoff, de- diploide, Ia ocurrencia de dos formas corporales distintas du-
rivada principalmente de su estudio de las celulas fagocfticas rante el desarrollo, particularmente con movimientos museu-
del cangrejo, incluye no tan solo la teorfa celular de inmuni- lares no relacionados, es considerada por Williamson como
dad, sino tambien su insistencia sobre la sorprendente falta de un argumento en defensa de Ia fusion de dos genomas ante-
correlaci6n en la clasificacion de los hidrozoos. Estos celen- riormente separados.
232 233
Alianz as marinas
Consorcios
Mientras que esta tesis acerca del doble origen de los ce-
s
lentereos es atin debatible, la probabilidad de que las celula
urticantes -los nematocistos- de los celentereos fueran otrora
ri-
organismos vivos autonomos, cuyos genomas fueron adqui
s,
dos independientemente por ctenoforos e hidromedusoide
en-
nos parece muy plausible. El candidato a urticante indep
sporid io, bien descri to por Stan
diente adquirido es un micro
Shostak y Victor Kolluri en 1995.
o
En estos «animales gelatinosos» la especiacion, e inclus
el origen de taxones mas inclusivos, parece enten derse mejor
Figura 10.2 La nudibranquia Hermissenda, una ladrona
como un efecto mas de la herencia de genomas adquiridos.
Las superficies de los hidroides que carecen de etapas me-
de nematocistos.
dusoides, como los tubulados, estan tfpicamente recubiertas

ur-
de urticantes. El termino nematocisto se refiere ala celula ba-
ticante allf donde resida. Los nematocist os ovale s tienen puas Acaban depositados en bolsas extemas del intestino de la
es transp arente s del trac-
aguzadas con un tubo envenenado enrollado en su interio
r. bosa, almacenados en porciones distal
I Cada celula esta armada, lista para disparar. Cuando el dispa- to intestinal, en forma de protuberancias bien visibles. Estos
n
t rador es estimulado mecanicamente, los dardos con su venen
o «depositos de nematocistos» altamente modificados recibe
os
!i son proyectados para desgracia, y a menudo muerte, de la
pre- la denominacion de cerastes. Por supuesto, los nematocist
s.
sa o del predador potencial. La mayo rfa de criatu ras marin as se desactivados nunca se disparan en el interior de sus bolsa
e-
cuidan mucho de molestar a los bien proteg idos hidroi des. Nadie sabe con seguridad como consiguen las babosas almac
nar estas armas ajenas en su interi or sin que se dispa ren acci-
Sin embargo, las babosas desnudas, moluscos sin cascara n
denom inado s nudibranquios eolidos, se alimentan sin peli- dentah;nente, o como ~lige? el tipo de nematocisto que quiere
ntes colore s
gro de hidroides armados de celulas urticantes. En realid
ad coleccwnar. Lo que st esta claro es que los brilla
son sufi-
casi no comen otra cosa. A menudo su color se asemeja al
de de las babosas, junto con sus cerastes ondulantes,
su alimento. Los miembros eo lidos de esta famili a de babos as ciente advertencia para quien trate de comerselas. Las ceras-
hacen ostentacion de los bienes robad os o, mejor dicho , de los tes color naranja de Ia Hermissenda crassicomis (figura 10.2),
has
genes robados. Estos caracoles sin cascara ingieren partes
de las protuberancias color beige de Ia Cratena, o las manc
tanea mente recon oci-
los hidroides y digieren lo que no necesitan guard ar. Devo ran marrones de Ia Eubranchia son instan
su-
todo el cuerpo de su presa menos las celulas urticantes. Luego bles. Dentro de los gasteropodos, todos los miembros del
borden de los eolidos juega n al juego del nema tocist o. Todos
desactivan estas celulas de modo que nunca lleguen a dispa- de
rarse, algo asf como tragarse una pistola cargada. Los nema
to- ellos se alimentan exclusivamente de hidroides cargados
acu-
cistos completos viajan por el tracto digest ivo como cualq uier nematocistos que nadie mas se atreve a comerse. Ninguna
iones puede expli car~~ ejant e
otro alimento, solo que de algun modo resisten ala digest
ion. mulacion paulatina de mutac
234
rt/" . ~
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235
\
Consorcios
adaptaci6n. Mas bien parece que el motor evolutivo hay a sido

la adquisici6n y la retenci6n cfclica de un genoma ajeno, el
de las armas del hidroide.
La subclase de moluscos opistobranquios, dentro de los
que se ubica el suborden de los e6lidos, parece particularmen-
te adaptada para sustraer genomas ajenos. Los ascoglossa,
otro orden de moluscos gaster6podos, tienden a ser de color
verde. Roban sus genomas a fotosintetizadores en lugar de
nematocistos. La observaci6n de ochenta y seis especies pro-
b6 que un 82 % eran ladrones de genomas tefiidos de verde.
Natural de las marismas saladas desde el sur de Florida basta
Nueva Escocia, la Elysia chlorotica retiene plastidos fotosin-
teticos de la Vaucheria litorea. Si le falta el alimento externo,
esta babosa puede vivir fotoautotr6ficamente durante meses. ~ -, '
La Elysia timida se alimenta exclusivamente de j6venes Cau- ,
lerpa, un alga grande, verde y monocelular, reteniendo sus
cloroplastos. Segun el investigador que la estudi6, la supervi- I
vencia de esta Elysia «depende por completo de su adaptaci6n f
al ciclo vital del alga cloroficea Acetabularia acetabulum». La j
Elysia tuca toleras las algas calcificadas y recolecta sus clo-
roplastos de partes no calcificadas de la Halimeda incrassa-
ta. Nos encontramos aquf de nuevo con la correlaci6n entre
especies reconocidas y la clase de genomas que retienen.
Un calamar luminoso
La adquisici6n de un genoma ajeno -el de la gammapro-
teobacteria Vibrio fischeri- convierte a un pequefio calamar en
una estrella reluciente del espectaculo nocturno (figura 10.3).
en este caso, la relaci6n genetica es poderosa: ningun calamar
de esa especie carece de su complemento completo de bacte-
rias bioluminiscentes (luz frfa). Sin embargo, hablar en este
caso de «herencia» de bacterias adquiridas serfa ir demasiado Figura 10.3 El pequeiio calamar luminoso Euprymna scoleps.
236 237
lejos, habida cuenta de que la asociacion es cfclica. Los cala- la respiracion del calamar y la actividad de los cilios han cap-
mares nacen de huevos sin las bacterias. Excretan cada dia el turado suficientes bacterias, que se alinean en el espacio in-
90 % de sus habitantes bacterianos. Lo que realmente here- tercelular. La poblacion de bacterias comienza entonces acre-
dan de sus progenitores son unos genes animales que contro- cer por division hasta llenar el organo. Tan solo la adecuada
lan el desarrollo de un curioso tejido: un enorme proyector de cepa de Vibrio fischeri puebla el organo luminoso del Euprym-
dos lobulos, alojado en el vientre del calamar, una corteza epi- na scoleps. De algun modo, el calamar parece ser mas apto
telial especial, un musculo translucido modificado y un reflec- que el mejor de los microbiologos para identificar y cultivar
tor oscuro que dirige la luz fria. Con el paso del tiempo evolu- las bacterias adecuadas a partir de la mezcla confusa de las
tivo, el cuerpo de este calamar ha sufrido una transformacion aguas oceanicas. Unas doce horas despues de haberse mudado
masiva para convertirse en receptaculo de sus moradores bac- a su nuevo hogar, las bacterias envian un mensaje de muer-
terianos. Sin embargo, si no esta presente en el medio la cepa te masivo e irreversible al tejido del calamar que las alberga.
adecuada de bacterias vivas, potencialmente huespedes, todo Las celulas epiteliales de la superficie ciliada mueren bajo esta
el organo luminoso del animal queda sin formarse. orden. Unos cuatro dias despues de salir del huevo, no queda
Margarett McFall-Ngai y Ned Ruby mantienen una colo- sobre el calamar huella alguna de su anterior dispositivo de
nia de entre diez y doce parejas de calamares en su laboratorio «bienvenida». La sefial es sutil e indirecta. Las bacterias tie-
de la Estacion Marina de Kewalo de la Universidad de Hawaii. nen que penetrar en la cripta nadando. Deben inducir un in-
Estas parejas cautivas ponen unos 30.000 huevos al afio. En cremento cuadruple en el volumen de las celulas epiteliales de
caso de que ocurra algun percance en los tanques, McFall-Ngai la superficie del calamar. La cantidad de microvello o peque-
y Ruby no tienen mas que salir ala playa por la puerta del Pa- fias proyecciones de las superficies superiores de la cripta tie-
cific Biomedical Research Center y coger ejemplares directa- ne que incrementarse espectacularmente. Si los simbiontes
mente del oceano. bacterianos son eliminados mediante calor o antibioticos, el
A diferencia de muchos de los moluscos de Williamson, el juego termina de inmediato. El organo luminoso vuelve a su
Euprymna scoleps carece de etapas larvales. Los embriones se estado anterior, parecido al que tenia el calamar al salir del hue-
desarrollan durante unos veinte dias en las aguas del oceano y, vo. Los genes bacterianos que codifican la proteina «adhesi-
sin cuidados parentales, los calamares salen del huevo al ano- na» de la membrana celular de la bacteria parecen ser los pro-
checer. Todos los recien nacidos exhiben organos luminosos motores del mantenimiento del organo luminiscente.
tan solo inmaduros. (,Por que estan los sistemas del calamar y de su bacteria re-
Elorgano luminiscente de la cria de calamar esta recubier- sidente tan bien sintonizados para el desarrollo de ese enorme
to de cilios. Un anillo de cilios batientes empuja el agua hacia organo luminoso? Aparentemente, la razon es la «contrailu-
una serie de poros, tres a cada lado del organo. Cada poro lle- minacion», una especie de camuflaje. Desde abajo, tanto los
va a un conducto y de alli a una cripta donde se alojan las bac- predadores como las presas potenciales del calamar luminoso
terias. Elorgano luminoso del calamar esta asi dispuesto, con ven lo que parece ser el cielo de la noche, en lugar del apeti-
su anillo de cilios, para sus residentes bacterianos, desde el toso vientre del calamar. La luz ventral generada por las bac-
momento en que el animal sale del huevo. A las doce horas, terias es de la misma intensidad, color y distribucion angular
238 239
Consorcios
que la de la Luna y las estrellas. Mientras que durante el dfa

el calamar relleno de bacterias duerme en la arena del fondo,
en sus correrfas noctumas en busca de alimento revolotea ilu-
minado a contraluz por sus simbiontes bacterianos. La expe-
rimentaci6n ha demostrado que los calamares desprovistos
de su apendice luminoso son presa facil de sus predadores na-
turales. Aunque estos animales desprotegidos puedan sobre-
vivir sin problemas en ellaboratorio, en su media natural no
puede existir ningun Euprymna scoleps sin la campania de
sus simbiontes.
Los olenidos de Fortey

Aun disponiendo de organismos vivos para su estudio, la
inferencia de la especiaci6n y la evoluci6n de taxones supe-
riores por simbiogenesis esta cargada de dificultades. Esta di-
ficultad es aun mayor cuando se trata de detectar la simbio-
genesis en el registro f6sil cambrico. Sin embargo, eso es
precisamente lo que ha hecho el paleont6logo britanico Ri-
chard Fortey. Los trilobites de la familia olenidos dejaron
abundantes caparazones (recubrimientos corporales) en loses-
quistos negros de finales del Cambrico y del Ordoviciense (fi-
gura 10.4). Los trilobites, una clase dentro del filum de los ar-
tr6podos, tenfan patas con articulaciones pero, a diferencia de
sus parientes, los insectos y los crustaceos actuales, no es-
taban recubiertos por quitina. Sus caparazones estaban for-
mados principalmente por carbonato calcico. Estos animales
llenaron los mares del Paleozoico de una fascinante variedad.
Algunos eran tan pequefios como moscas, mientras que otros
tenfan el tamafio de una langosta grande; algunos apenas se
movfan, otros eran asesinos rapidos y feroces. Hacia el perfo-
do Permico, hace 260 millones de afios, todos se habfan extin- Fig~r~ 10.4 Los trilobites de Richard Fortey: Olenus en sus
guido, tras haber permanecido en escena durante unos gloria- yae~mzentos «No-hay-nadie-en-casa».
241
240
sos 300 millones de aiios, cien veces mas que nuestra especie, peces con agallas parecidas. A no dudar, estas extensiones in-
al menos de momento. crementaron en gran medida la superficie de contacto con
Los trilobites olenidos medraron en los fondos marinos de aquel agua rica en sulfuro. Fortey, que trabaja desde muy pron-
todo el planeta durante unos 60 millones de aiios. Se han cla- to por la manana hasta bien entrada la noche con estos f6siles
sificado sesenta y seis generos distintos y un total de mas de en el departamento de Historia Natural del Museo Britanico en
cien especies. Sus restos f6siles mas intensamente investiga- Kensington, Londres, sugiere que todos los trilobites olenidos
dos se hallan entre los sedimentos de Noruega y Suecia. Los tenfan simbiontes bacterianos. Como sucede con las actuales
restos de los olenidos nos dicen que estos animales debieron lombrices tubiformes de las chimeneas submarinas (vestiminf-
cubrir el fondo marino en manadas, desde lo que hoy es el nor- feras), diversos generos de anelidos (lombrices segmentadas)
te de Francia hasta el de Noruega. y moluscos bivalvos con asociaciones simbi6ticas extremada-
Practicamente todos los trilobites exhiben una placa ventral mente desarrolladas, en el caso de los trilobites podemos tomar
denominada hipostoma, que actuaba durante la manipula- los cambios morfol6gicos como indicadores de simbiotro-
ci6n del alimento. El primer y mas simple olenido, el mis- fia. Los animales vivos que cultivan tales simbiontes bacteria-
mfsimo 0/enus, tenfa una hipostoma normal. En una de las nos en sus tejidos muestran signos distintivos de su asociaci6n.
familias, la de los pelturinos, esta placa bucal se degener6 Como en el caso de los f6siles de Fortey, muchos han modi-
completamente. Abundan las mudas articuladas intactas. Este ficado su boca u otras partes de su aparato digestivo. Algunos
y otros indicadores sugieren que los olenidos prosperaron en portan trofosomas (6rganos para almacenar bacterias) hiper-
un entomo de aguas tranquilas. Es mas, sus mudas indican que trofiados o lamelas branquiales. Por otro lado, los animales aso-
se trataba de animales mas bien aplanados, con musculos axia- ciadas a bacterias tienden a reproducirse en grandes numeros.
les debiles. Al parecer vivian en lugares donde las corrientes Algunos olenidos tienen bolsas de incubaci6n espectacu-
de fondo eran escasas. Los caparazones olenidos se encuen- larmente grandes. Fortey sugiere que las larvas (crfas) de tri-
tran piritizados, es decir que el carbonato calcico que los for- lobite eran protegidas dentro de tales bolsas, hasta que hubie-
m6 fue posteriormente embebido en sulfuro de hierro -piri- ran cultivado suficientes simbiontes bacterianos fijadores del
ta-, tambien conocido como "el oro de los tontos". La pirita di6xido de carbono y oxidantes del sulfuro, como para poder
se forma inmediatamente cuando el sulfuro (gas H2S) entra en vivir de forma independiente. En la Gran Cantera de Andra-
contacto con agua rica en hierro. Fortey imagina que los trilo- rum, Suecia -los «esquistos de alumbre» del Cambrico supe-
bites olenidos debfan nadar en aguas tranquilas, ricas en sul- rior, hace 505 millones de aiios-, la que se conoce como zona
furo y pobres en oxfgeno. Olenus ha sido investigada con detalle por Euan N.K. Clark-
A diferencia de la mayorfa de los demas trilobites, los ole- son, de la Universidad de Edimburgo. A lo largo de un metro
nidos tienen cutfculas extremadamente finas. Exhiben es- y medio de una secci6n de esquisto, puede verse una clara co-
tructuras lamelares en forma de peine denominadas «salidas». rrelaci6n entre la presencia de pirita -sulfuro de hierro- y dos
Algunos paleont6logos interpretan estas estructuras como especies de olenidos: 0. truncatus y 0. wahlenbergi. Cuando
«ramas branquiales», como protecciones de las extensiones la pirita desaparece, los olenidos tambien, y les sustituye un
(branquias) que «respiran» o intercambian gas disuelto en los f6sil ostracoda. Cabe deducir que el Cyclotron, una especie de
242 243
Consorcios
crustaceo marino, evitaba las aguas ricas en sulfuro y vi via alli

donde el oxigeno hacia la vida soportable. Al parecer, domi-
naba alli donde podia respirar oxigeno. Los olenidos, en cam-
bio, huian de cualquier fuga de este gas. Fortey cree que estos
antiguos trilobites construyeron sus caparazones gracias a
los favores autotr6ficos de las bacterias fijadoras de di6xido
de carbono que vivian en su cuerpo. Los olenidos cultivaban
bacterias, del mismo modo que la Staurojenina de Andrew Wier
(ver capitulo 7) y los calamares hawaianos luminosos de Mar- 11. PROCLIVIDADES
garett McFall-Ngai y Ned Ruby. Las bacterias oxidantes del
sulfuro fijan el carbono como lo hacen las plantas y las algas, VEGETALES
per no crecen en presencia de oxigeno gaseoso. En los ole-
nidos de Fortey, estas bacterias pudieron incluso existir en
cultivo puro dentro del cuerpo de los trilobites. De este modo, El paraguas del pobre
500 millones de afios antes de Louis Pasteur y sin siquiera la
ventaja dellenguaje, los artr6podos marinos olenidos parecen Las relaciones parasexuales fertiles con apareamientos
haber desarrollado la capacidad de cultivar bacterias. Aquel extrafios y te6ricamente esteriles han sucedido a lo largo de
arreglo conveniente les ahorr6 a los trilobites el engorro de la historia de la vida entre organismos terrestres de diferen-
buscar comida. Las bacterias oxidantes de sulfuro parecen tes especies ... y siguen sucediendo hoy. La Gunnera mani-
haber servido bien al imperativo reproductor de los olenidos, cata, una herbacea de hojas enormes, crece en la selva bajo
puesto que este gran suborden gener6 sesenta y cinco generos las nubes que cubren los Andes. En Ecuador, a unos seis mil
y tal vez un centenar de especies. Bajo aquellas condiciones metros sobre el nivel del mar, esta planta, a la que se cono-
de abundancia de azufre y escasez de oxigeno, los otros trilo- ce popularmente como «paraguas del pobre», mantiene una
bites, carentes de simbiontes bacterianos, se habrian asfixia- asociaci6n con la cianobacteria Nostoc (figura 11.1). Esta
do y muerto de hambre. bacteria contribuye a distribuir nitr6geno, siempre escaso, al
resto de miembros de la comunidad de la planta, infectando
las glandulas de su tallo e introduciendo sus filamentos en
tuneles especiales a lo largo de los peciolos de sus hojas. Allf,
en colaboraci6n con la planta, esta cianobacteria realiza una
fijaci6n simbi6tica del nitr6geno dentro de sus heterocis-
tos. La Gunnera no es, ni mucho menos, el unico morador
sedentario del planeta fertilizado de este modo por ciano-
bacterias; bien al contrario, esta clase de acoplamientos es
abundante.
244 245
Proclividades vegetales
Existen en la actualidad unas 10.000 cianobacterias distin-

tas, identifi.cables tan solo por unos pocos expertos. Es probable
que, antes de que evolucionara cualquier alga o planta, exis-
tieran muchos mas tipos de cianobacterias que, lamentable-
mente y al igual que tantos otros organismos del pasado, hoy
estan extintas. Cuando una o varias clases de cianobacterias
quedaron sin digerir en los antepasados de las plantas actua-
les, convirtiendose en sus cloroplastos, dejaron fuera ala ma-
yoria de su parentela. Las cianobacterias internalizadas o bien
perdieron, o bien nunca tuvieron la capacidad de «fijar» el
nitr6geno, de extraer del aire el gas N2, qufmicamente refrac-
tario, e incorporarlo a los compuestos organicos de su cuer-
po. Para conseguir nitr6geno, los humanos comemos judfas o
carne. Absorbemos nuestro nitr6geno fijado de los alimentos
que ingerimos. Si no comemos bien, sufrimos carencia de ni-
tr6geno. A pesar de vivir bafiados por una atmosfera que es
nitrogeno casi en el 80 % de su composicion, no hay forma en
que podamos compensar la carencia de nitrogeno en la dieta
mediante su absorcion a partir del aire que respiramos. Esta
capacidad de incorporar el nitrogeno gaseoso en los compues-
tos qufmicos ricos en carbono del cuerpo, pertenece exclusi-
vamente a las bacterias. El metabolismo, el «saber como» a
nivel corporal, queda sencillamente fuera de nuestro alcance.
Nunca evoluciono en ningun otro reino de organismos pero,
en cambio, son varios los tipos de bacterias no fotosinteticas
que lo poseen. Todas ellas contienen el conjunto de genes «ni-
trogenasa», que permiten la fijacion del gas nitrogeno, extre-
madamente refractario, en compuestos aminoacidos solubles
en agua.
Los 30 millones de especies de bongos, animales, plantas
y protoctistas se vieron forzados a adquirir el nitrogeno de
sus protefnas por otros medios. Algunos superaron su perma-
nente deficiencia de nitrogeno uniendose literalmente a bac-
Figura 11.1 La Gunnera manicata y su cianobacteria simbionte. terias fijadoras de nitrogeno y adquiriendo sus genomas.:.de
246 247
Consorcios Proclividades vegetales
forma temporal o permanente. La consecuencia de este com- gone, al Glomus y a otros miembros bien conocidos del filum
portamiento condujo a nuevos taxones, nuevas especies, nue- fungico zigomicetes. El otro es la cianobacteria Nostoc, fija-
vos generos y, en algunas ocasiones, a familias y clases nuevas. dora del nitrogeno. El bongo se vuelve verde, aumenta basta
Describiremos aquf tan solo algunas de las consiguientes no- un tamaiio «monstruoso» (para un bongo) de unos cuarenta y
vedades evolutivas para apoyar nuestra propuesta de que la cuatro milfmetros y produce unas peculiares vejigas, descono-
innovacion evolutiva no depende nunca exclusivamente de cidas en ningun otro caso descrito por la literatura botanica.
Ia acumulacion de mutaciones aleatorias, ni siquiera de la du- Tanto el bongo como la Nostoc cambian radicalmente en
plicacion de genes bien desarrollados. En los casos que aquf la asociacion. Fijan los dos gases atmosfericos de importan-
mencionaremos, el taxon en cuestion (plantas y bongos nue- cia para su cuerpos: el dioxido de carbono (vfa fotosfntesis) y
vos) evoluciono cuando el bongo o la planta adquirieron e in- el nitrogeno (vfa nitrogenasa). Estas utiles fijaciones ocurren
tegraron de forma estable, a tiempo parcial o completo, el ge- unicamente en el organismo integrado «parecido a una plan-
noma de una bacteria fijadora de nitrogeno. ta». Bajo la influencia del bongo, los resbaladizos propagulos
de la cianobacteria, denominados «hormogonias», quedan atra-
pados. Se hinchan y se detienen. Una vez que la inmoviliza-
La vida secreta del Geosiphon cion de la cianobacteria esta asegurada, tiene Iugar una trans-
formaci on magica. La pared celular del bongo se rompe y sus
El Geosiphon pyriforme, de unos pocos milfmetros deal- membranas se abren al exterior. En la brecha se forman luego
tura, fue descubierto a principios del siglo xrx en Neustadt, una nueva pared y una nueva membrana. El bongo se traga las
Alemania, por un profesor de ciencias de educacion secunda- bacterias a traves de la abertura y luego la cierra por comple-
ria, que recogio la «planta» en la tierra empapada de la ribera to. En una notable metamorfosis, la nueva asociacion madura
del rfo y la registro en el herbario con el nombre de «Botry- basta convertirse en algo parecido a una planta. Las vesiculas
dium». Estas diminutas vejigas en forma de pera, que suelen fijan activamente nitrogeno y carbono durante unas semanas
estar reunidas en grupos de a tres a diez, son hoy en dfa ex- basta que, finalmente, los organismos se disocian y comienza
tremadamente diffciles de encontrar. Carecen de registro fo- de nuevo la extraiia fertilizacion. Como genero y especie, el
sil y, de hecho, solo han sido estudiadas en Alemania y en la Geosiphon se origino -como tantos otros- por simbiogene-
Europa Central. Nadie las ha visto nunca ni en America del sis. Tanto desde el pun to de vista evolutivo como del desarro-
Norte o del Sur, ni en el Pacifico. Fritz von Wettstein, un ex- llo, el Geosiphon es enteramente un producto de interacciones
celente botanico, volvio a etiquetar y rebautizo el organismo simbioticas.
en el registro herbario cuando se percato de su verdadera na-
turaleza. Abora, tras muchos aiios de estudio tanto en ellabo-
ratorio como en el campo, D. Mollenhauer ha conseguido por Nichos fzjadores de nitrogeno
fin desvelar la vida secreta del Geosiphon. Se trata de un or-
ganismo doble, parecido a un liquen, condos tipos distintos de Otros generos y especies de plantas se originaron tambien
antepasados. Uno de ellos es un bongo que se parece al Endo- simbiogeneticamente por la razon de costumbre: el hambre de
248 249
Consorcios Proclividades vegetales
nitrogeno. Los campos de arroz tienden a ser de un color verde procarioticas, adquiridas e integradas en las celulas de las raf-
brillante. Los manchones verdes que aparecen bajo los tallos ces de la cicadacea, de las cianobacterias fijadoras de nitro-
del arroz parecen ser algas. Los tallos no parecen tener tron- geno, que tambien en este caso son las Nostoc.
co, hojas ni rafces. Un examen cuidadoso demuestra que se tra- La pletora de plantas, arboles, hierbas, vifias, y demas legu-
ta de plantas; lo que parecen ser los talos aplanados de un alga minosas del Cretaceo, miembros todos ellos del orden Legumi-
son en realidad hojas. Estos moradores de los arrozales son nosae, espectacularmente exitoso, evoluciono por simbiogene-
diminutos helechos acuaticos. En bolsas de la parte posterior sis. La historia es demasiado larga, enrevesada y tecnica para
de sus hojas vive la Anabaena, otra especie de bacteria fi- ser contada aquf. Basta con que, la proxima vez que te comas
lamentosa adepta ala fijacion de nitrogeno. Esta bacteria se un guisante o una alubia, recuerdes que una de las razones de
desliza en la cavidad abierta de la hoja inmadura, que luego que este alimento rico en nitrogeno sea tan bueno para ti, es-
crece cerrando la apertura. Se han nombrado y estudiado seis triba en que la planta de la que procede alberga en sus rafces
especies distintas de Azolla. Unas celulas especiales de este un genoma bacteriano. La intimidad de la relacion entre la le-
helecho sirven de «estanterfas» para mantener a las bacterias guminosa (incapaz por sf misma de utilizar el nitrogeno del
en su Iugar. aire) y la bacteria (que por sf misma tampoco fija el nitrogeno)
Las cicadaceas son bien conocidas para cualquiera que vi- es notable. Estos socios estan integrados simultaneamente en
site Miami Beach u otros lugares de Florida en inviemo. Pa- los niveles genetico, de productos geneticos, de genes, meta-
recen ananas gigantes cafdas en el suelo. Muchas decoran las bolico y conductal. La asociacion entre las bacterias rizobia-
entradas de los hoteles en enormes macizos circulares. Son na- ceas del suelo y las pequefias rafces filamentosas de la planta
tivas de los tropicos de todo el globo, aunque abundan particu- de la habichuela, que se prestan a su invasion natatoria en fila
larmente en Cuba y Sudafrica. Las cicadaceas forman un taxon india, data al menos de 100 millones de afios. Es probable que
superior, unfilum o division de plantas que incluye docenas de la simbiosis productiva se encuentre detras de la proliferacion
especies. Todas elias son simbioticas con cianobacterias fija- y la especiacion de esta maravillosa familia de plantas flore-
doras de nitrogeno. No existe en la Naturaleza ninguna que ca- cientes. Los fijadores de nitrogeno bacterianos no son fotosin-
rezca de sus genomas bacterianos cautivos. Sospechamos que tetizadores. De hecho, en el caso de las legumbres dependen de
la asociacion cianobacteriana inicio la proliferacion de es- los azucares y otros productos de fotosfntesis de las plantas.
pecies de las cicadaceas. Las cianobacterias no pueden en- En el caso de las legumbres, los detalles de la adquisicion
contrarse en las semillas de la planta, sino que penetran en el de bacterias y su integracion cfclica son bien conocidos, ha-
planton en las primeras veinticuatro horas despues de que ger- bida cuenta de que la industria trata de imitar ala Naturale-
mine. Las cicadaceas del tamafio de un arbol forman peque- za. Las empresas agrfcolas tratan de ensefiar al mafz y al trigo
fios organos verticales especializados en el suelo colindante, (miembros de la familia de las herbaceas) a capturar los ge-
denominados «rafces coraloides». Un corte de estas rafces pre- nomas de las bacterias rizobiaceas, con el objetivo de produ-
senta un anillo verdeazulado, perfectamente integrado, que cir grano mas rico en protefnas y mas barato que otras fuentes
a la vista del inexperto podrfa resultar indistinguible del res- de nitrogeno. Hasta la fecha no lo han conseguido. Las suti-
to de las celulas de la planta. Ahf es donde residen las celulas lezas de la historia de la integracion entre leguminosas y rizo-
250 251
Consorcios
biaceas son abundantes. En caso de llegar a tener exito estos

esfuerzos industriales, las especies Zea (mafz), Hordeum (ce-
bada) o Triticum (trigo), merecerfan nombres de especie nue-
vos: Zea azotogenica, Hordeum nitrogenicum o tal vez Triti-
cum nutricium. De nuevo estarfamos asistiendo al origen de
las especies no por mutaci6n aleatoria, sino por adquisici6n
gen6mica.
12. EL BAILE DE
LOS CROMOSOMAS:
LA TEORfA DE LA FISION
Nadie es mas consciente de la importancia de los cromoso-
mas que unos futuros padres, a la espera de los resultados de
una amniocentesis. Esperan que se les confirme que su feto no
tiene ni mas ni menos que cuarenta y seis cromosomas, pul-
cramente alineados en veintitres pares emparejados. Si de-
sean un var6n, solo variara el ultimo par (XY). La gran X no se
correspondera con la pequefia Y. Es ese cromosoma Y, que in-
cluye muy pocos genes (principalmente para la formaci6n de
espermatozoides y de su capacidad para nadar), que determi-
na el sexo masculino del futuro bebe. Todas las celulas de las
nifias sanas tienen invariablemente cromosomas emparejados,
incluyendo los cromosomas X, de los que nifias y mujeres
tienen dos. La amniocentesis es esencialmente un analisis de
cariotipo. Un axioma de la biologfa de los mamfferos reza que
los miembros de la misma especie tienden a tener cariotipos
identicos, o al menos muy parecidos.
El cariotipo se define como el numero total y la morfologfa
del cromosoma completo de un animal o una planta. Las prepa-
raciones carioptfpicas proceden de celulas del cuerpo en pro-
252 253
Consorcios El baile de los cromosomas ...
ceso de division mitotica, a partir de las que pueden preparar- Como sefialaron dos comentaristas, Todd le puso por nombre
se y guardarse preparaciones permanentes. Las celulas son fi- a su concepto Teorfa de fisi6n cariotfpica para «llamar la aten-
jadas (tratadas con compuestos qufmicos que mantienen sues- cion sobre su rechazo implfcito al gradualismo darwiniano en
tructura discernible) y tefiidas con tinturas cromosomicas, que la evolucion cromosomica». Todd aplico su analisis a tres gru-
permiten que los detalles de los cromosomas puedan ser tabu- pos de animales: carnfvoros canidos, artiodactilos (ovinos, va-
lados y fotografiados. Los pares de cromosomas son entonces cunos, ciervos y demas ungulados de dos dedos) y Uunto con
numerados y alineados segun su tamafio, de mayor a menor. el estudiante John Giusto) monos del viejo mundo y simios.
Las imagenes digitales o las fotograffas reales de los cromo- Sus trabajos fueron ignorados o rechazados por los evolucio-
somas pueden ser interpretadas. Para ello, su calidad debe ga- nistas de la corriente mayoritaria. M.J.D. White, en su libro
rantizar que pueda leerse el cariotipo. A menudo esta en juego de 1973 titulado Citologfa animal y evoluci6n, rechazo la
una nueva vida humana. tesis central de Todd con la siguiente observacion: «suponer
Los detalles del cariotipo han venido siendo recogidos en que todos los cromosomas de un cariotipo sigan ese mismo
mas de un millar de especies de mamfferos y centenares de proceso [fision en el centromero-cinetocoro] de forma simul-
especies de plantas desde principios del siglo xx. Puesto que tanea, equivale a creer en los milagros, lo cual no tiene cabi-
los cariotipos son generalmente especfficos para cada espe- da en Ia ciencia» (pagina 401). No resulta, pues, sorprenden-
cie, el analisis cariologico es una herramienta de ayuda util en te que pocos zoo logos y evolucionistas se sintieran motivados
la identificacion de especies. para tomarse en serio el trabajo de Todd. A diferencia del pro-
Si el gradualismo darwiniano es una explicacion para los fesor White, Todd carecfa de laboratorio propio para el estudio
orfgenes de las especies de animales y plantas, de ello se desde cromosomas. Tampoco era profesor titular ni autor de un
prende que las especies proximamente emparentadas deberfan libro ampliamente citado. De hecho, Neil Todd era -y sigue
tener cariotipos parecidos. No es asf. Tomemos como ejemplo siendo- numismatico y genealogista, toda una eminencia en
al ciervo asiatico, especie del genero Muntiacus. Estos ciervos escudos de tabernas irlandesas entre los siglos xvn y XIX, asf
se parecen mucho entre sf y, bajo comprobacion, son aparen- como en genetica gatuna.
temente aptos para aparearse y producir descendencia. Las Zoologos y evolucionistas continuaron trabajando bajo las
siete u ocho especies de M untiacus van desde el este al oeste hipotesis, ampliarnente respaldadas por Whitey otros neodar-
de Asia, abarcando un area de varios millones de kilometros winistas, de que los numeros de los cromosomas eran muy si-
cuadrados. A pesar de que, indudablemente, no se dispone milares entre las especies emparentadas de mamfferos, y que
de todos los datos, el numero de cromosomas de sus diploides las excepciones que Todd habfa sefialado eran triviales. Elman-
(celulas corporales) varian desde un mfnimo de tan solo tres pa- tra, ampliamente repetido, consistfa en que el numero de cro-
res basta un maximo de veintitres. mosomas en los mamfferos era elevado en las poblaciones
Neil Todd, un recien licenciado en zoologfa de Ia Univer- antepasadas y fueron descendiendo gradualmente con el tiem-
sidad de Harvard, desarrollo a principios de los afios 70 su po. La fusion de cromosomas, como ocurre en los humanos
teorfa sobre la fision cariotfpica, que relaciona Ia evolucion de con sfndrome de Down, sucedfa de forma impredecible y daba
los cromosomas con la historia evolutiva de los mamfferos. cuenta de los cambios cromosomicos. El mensaje consistfa en
254 255
que Todd, creyente en los milagros, debfa ser ignorado. A ex- darwinista por la nueva evidencia, el debate ha comenzado
cepcion de algunas publicaciones esponidicas, la historia en- vivamente.
tera de la fision cariotfpica permanecio en letargo hasta 1998. Cuando, a principios de los afios 30, comenzo a practicar-
Sin embargo, ha sido recobrada por razones que atafien Ia se el analisis de cariotipo, espoleado por la teorfa cromo-
tesis de este libro. La fision cariotfpica en sf misma no es un somica de la herencia, numerosos cientfficos quedaron sor-
proceso simbiogenetico, pero sugerimos que esta relacionada prendidos al encontrarse con que animales similares no tenfan
en ultima instancia con el origen simbiogenetico de los cro- necesariamente cariotipos parecidos. La teorfa de fision de
mosomas, como el propio Todd (200 1) ha sefialado. Todd postula un antepasado mamffero con un numero diploi-
Gracias al extraordinario desarrollo de los campos de la de de catorce cromosomas «mediocentricos» (el centromero-
biologfa celular y del estudio de los cromosomas, al talento de cinetocoro se encuentra proximo al centro del cromosoma).
una joven biologa, Robin Kolnicki, que ha analizado los datos La fision completa de todos los cromosomas a la vez se toma
cromosomicos de los lemures, y al interes renovado del propio como base teorica para explicar los brotes de especiacion.
Todd por su gran idea, la situacion ha cambiado radical mente. En poblaciones con todos los cromosomas grandes y me-
La vision de Todd constituye la explicacion mejor y mas sen- diocentricos, la fision generara un conjunto completo de cro-
cilia para los cariotipos mamfferos y el cambio cromosomi- mosomas mas pequefios y acrocentricos (con el centromero-
co a lo largo del tiempo. La cosecha por parte de Kolnicki de cinetocoro hacia un extremo del cromosoma) y un m1mero
abundantes pruebas procedentes de otro campo de Ia ciencia, diploide doble del original. En el caso de los lemures, este
demuestra por que y como, sin necesidad de milagros, las numero va desde veinte a setenta cromosomas. Los lemures,
ideas de Todd acerca de las radiaciones adaptativas resultan ser un suborden de primates nativos de Madagascar, se agrupan
acertadas. «Radiacion adaptativa» se refiere ala proliferacion en cinco familias: lepilemuridos , daubentonidos , lemuridos
en la diversidad de especies en un momento dado del registro (o eulemures), queirogalidos e fndridos. Un mfnimo de cua-
fosil, que aquf se correlaciona con cambios espectaculares en tro fases evolutivas, comenzando con el hipotetico antepasa-
los numeros de los cromosomas de los mamfferos. Los inves- do (probablemente parecido al actual Lepilemur ruficaudatus)
tigadores noveles menos proclives a aceptar irreflexivamente con un numero diploide de veinte, genera en principia cario-
Ia hipotesis de esos pequefios pasos graduales por los que se tipos en todas las especies vivas de lemures. Una primera fi-
supone que procede la evolucion, pueden aplicar cada vez sion condujo a una gama de numeros diploides de entre vein-
mas la vision Todd-Kolnicki a murcielagos, roedores, a otros te y treinta y ocho cromosomas. La siguiente fision explica
mamfferos e incluso a pajaros y reptiles. Los orfgenes de es- los lemuridos (de cuarenta y cuatro a sesenta y dos cromoso-
pecies nuevas de mamfferos se correlacionan con el cambio mas) y los queirogalidos. En los antepasados de los fndridos
cariotfpico exactamente en el modo a saltos en que Todd anun- ocurrio una fision secundaria distinta, asf como otra fision
cio. Aquf tan solo podemos revisar curiosamente las ideas ba- posterior independiente en los lepilemuridos. Quedan deta-
sicas de esta vision. La literatura cientffica sobre ellas es aun lles por precisar, pero la teorfa de la fision reduce elegante-
limitada y manejable, habida cuenta de lo reciente de su naci- mente la necesidad de centenares de explicaciones a medida
miento. Como sucede con otros aspectos del desprecio neo- para muy pocos acontecimientos de fision seguidos por cam-
256 257
bios mas pequefios en los cromosomas de grupos reducidos Por ejemplo, si sucediera en tus celulas productoras de esper-
de descendientes. ma, ocurrirfa a Ia vez en todos tus veintitres pares de cromo-
somas, que tienen sus centromeros localizados mediocentri-
camente. Este sencillo acontecimiento plausible generarfa una
La reproduccion cinetocora como legado bacteriano nueva celula con cuarenta y seis pares de cromosomas, ahara
mas cortos. En cada nuevo cromosoma, el cinetocoro-centro-
Si los terminos cientfficos te aburren, ahorrate esta parte mero estarfa ahara situado en un extrema. Dicho en Ia jerga
del libra. Basta con que te digamos que Ia tendencia de los del ramo, el suceso de fision cariotfpica convierte cuarenta y
cromosomas a reproducirse, fraccionarse, reagruparse y cam- seis mediocentricos en noventa y dos telocentricos sin cambia
biar segun su propio plan refleja, probablemente, su vida pa- significativo alguno en Ia secuencia de los genes (arden de los
sada como entidades independientes. Los comportamientos pares de bases del ADN), ningun cambia en Ia dosificacion
de estas estructuras portadoras de genes influyen profundamen- de genes (las ratios entre genes permanecen intactas) ningun
te sabre nosotros, sabre los animales y sabre las plantas, cuyas cambia en Ia cantidad de ADN (Ia distribucion de los genes
celulas en crecimiento no pueden pasarse sin ellos. Esta sec- en un numero mayor de grupos de union ocurre sin ninguna
cion analiza como Ia Teor{a de la reproducci6n cinet6cora alteracion en el ADN total) ni ningun otro cambia en el pro-
explica, en terminos biologicos novedosos y de un solo plu- pia animal. La redistribucion de cromosomas y la seleccion de
mazo, Ia Teorfa de .fisi6n cariotfpica de Todd, basandose en un sus agrupaciones despues de Ia gran fision son inevitables, ha-
unico acontecimiento plausible y en sus consecuencias. bida cuenta de que, al aparearte, el esperma fisionado fertiliza
Los cinetocoro-centromeros son los puntas de anclaje de un ovulo que, evidentemente, tendra los normales veintitres
cada cromosoma al huso mitotico, las pistas de microtubulos
II cromosomas mediocentricos largos, en Iugar de tus cuarenta
sabre las que circulan los cromosomas para acceder a los ex-
tremos opuestos de Ia celula en fase de division. Ahara se sabe
ya que se trata de estructuras dobles de protefnas (el cineto-
coro) que se ligan a los microtubulos del huso mitotico, man-
I y seis. z,Por que? Pues porque tanto Ia parte femenina de Ia
pareja como sus celulas tendran el numero tfpico en nuestra
especte.
La naturaleza ha ensayado este experimento muchas ve-
teniendo Ia continuidad del AD N (el centromero) con el res to ces. Los animales fisionados y no fisionados son plenamente
de los genes en un solo paquete. Cada vez que un cromoso- fertiles basta que ocurre Ia redistribucion de cromosomas (in-
ma se reproduce, este paquete cinetocoro-centromero/protef- versiones pericentricas u otras al margen del ambito de lo aquf
na-ADN se reproduce tambien. La reproduccion cromosoma- expuesto). La reproduccion cinetocora como explicacion para
cinetocoro-centromero ocurre cada vez que Ia propia celula la fision significa una profundizacion crucial sabre los cam-
se reproduce. bios (aceleracion) en Ia secuencia temporal de produccion de
El acontecimiento unico plausible consiste en una repro- nuevas cinetocoro-centromeros. Estos cambios en el ritmo,
duccion extra del cinetocoro-centromero seguida por Ia rup- este retraso en la reproduccion cromosomica en relacion con
tura entre los pares de cinetocoros. Esta ronda extra y esta lade cinetocoro-centromeros, subyace en gran parte de la di-
ruptura suceden simultaneamente en todos los cromosomas. versificacion de especies de mamfferos. En determinados gru-
258
pos de mamfferos estos cambios han sido demostrados con de-

talle para explicar el taxon: camfvoros, mamfferos artiodacti- CELULA
ANCESTRAL
los (ovino, vacuno, cervidos ), lemures, monos del viejo mundo (0ipl01de, do~ conjunto~
de crommoma~ l
y simios (chimpances, orangutanes, gorilas, monos cercopi-
tecidos, babuinos y demas).
Los cinetocoro-centromeros son puntos distinguibles en
los cromosomas, regiones estrechadas don de se unen las fi-
bras de los husos (microtubulos) (figura 12.1 ). Los cinetoco- fertilinciOn
ro-centromeros pertenecen a una clase de estructuras deno- cromo<;oma,.;
minadas «centros organizadores de microtubulos», 18 porque mediocentrico~

(6 centr6mero-
«capturan» microtubulos y los atan al resto del huso mitotico. cmet6coro~)
cromosoma\
La produccion de nuevos cinetocoro-centromeros ocurre ge- (9 centr6mero-
neralmente entre mitosas, cuando todo el ADN cromosomico

cinet&:oro~J
PRIMERA GENERACION
restante tambien se esta reproduciendo. Todo cuanto hace falta CELULA HIBRIDA
para que empiece a rodar la bola de la fision cariotfpica cues-

ta abajo hacia una nueva especie de mamfferos, es una ronda
extra de sfntesis de ADN cinetocoro-centromero en relacion
con el resto de los cromosomas.
(\)\
\~~ 2
EN MEIOSIS
cuando Jm, cromo-;oma~ se
emparejan (3 nomo\oma~
mediocemrico-,
y 6 acrocentnco~ J
If
cromauna de cromo'>oma~. ADI\0
eqrechamente enrollado ( g.ene-;J
Este nuevo analisis de la teorfa de Todd incorpora datos 2N = 12
) protefnas (histona~l
bioqufmicos de reciente descubrimiento y que establecen la CELULA Cromo'\oma~

• centr6mero-cinet6coro [proteinas
acrocentrico.., e-(. <;en~tblc~ a.la ten~16n (pUrpura)
correlacion entre la composicion de los cinetocoro-centrome- DESCENDIENTE ( 12 centr0mero-
cJnct6cnro"J
____. y AD~ (roJo)]
ros con su comportamiento durante la division mitotica de la * Jo.., ntlcleo.., ..,e representan mu;. <;implicado'
celula. Las protefnas que comprenden al cinetocoro son sen-
sibles a la estimulacion mecanica, a la traccion. La adicion y Figura 12.1 La Teorfa de Ia Fisi6n Cariotfpica (reproduce ion del
sustraccion de determinados compuestos qufmicos (iones de centr6mero-cinetc5coro ).
fosfato), asf como la presencia y las actividades de los micro-
tubulos, estan provocadas por estimulacion extema. Al ser pre-
sionados o estirados, los cinetocoro-centromeros responden. celulas nucleadas en general. Escribe. «los simbiontes endoce-
Tienden a hacer su trabajo, que no es otro que reproducirse. lulares tienden a reproducirse de forma desincronizada en re-
Kolnicki sugiere que esta parte del cromosoma se reproduce lacion con sus anfitriones, incluso en los casos de asociacio-
ocasionalmente sin sincronfa con el res to de los cromosomas, :I nes simbioticas eubacterianas coevolucionadas como las de
lo cual concuerda con nuestras ideas acerca del origen de las mitocondrias y pl<istidos. La teorfa de la reproduccion cineto-
cora (teorfa de fision cariotfpica), en la que la "particion" del
18. Acr6nimo en ingh~s: MTOCs, de <<microtubule-organizing centres>>. (N. del T.)
centromero se entiende como una reproduccion centromera
260 261
Consorcios
residual nipida de un genoma otrora ajeno (de eubacteria es-

piroqueta), se enteramente coherente con un concepto "sim-
biogenetico", y no de "filiaci6n directa", de la evoluci6n de la
celula eucariota».
Por supuesto, estamos de acuerdo. Y aiiadimos la vision de
la especiaci6n a saltos, discontinua, de Todd-Kolnicki a otras
como la simbiogenesis y la transferencia larval de William-
son. Estas son algunas de las formas como se crea la novedad
evolutiva. Las especies se originan por herencia de genomas 13. DARWIN DE NUEVO:
adquiridos, junto con sus rebeliones reproductivas dentro de
los genomas anfitriones. Asf es como proceden los taxones su- LAS ESPECIES EN EL
periores tales como generos, familias y demas. El proceso no
es gradual, como tampoco pueden ser ajenos a ellos anima- DIALOGO EVOLUTIVO
les, si tomamos en consideraci6n estos «shocks postraumati-
cos» en la fisi6n de los cromosomas de los mamfferos.
En este libra hemos cuestionado la idoneidad de la expli-
caci6n evolucionista al uso para los orfgenes de caracterfsti-
cas nuevas y heredables de vida, asf como de la aparici6n de
nuevas especies en taxones superiores, mas inclusivos. Basar
estas cuestiones en las mutaciones aleatorias del ADN resulta
menos «err6neo» que sobresimplificado e incompleto: con-
funde el bosque simbiogenetico con los arboles geneticos. La
inventiva literatura neodarwinista, asf como los esforzados em-
pefios de sus autores por transmutar la estabilidad genetica de
la mezcla heterogenea de los factores de Gregor Mendel, en
el cambio evolutivo gradual promovido por la selecci6n natu-
ral de Darwin, han sido tan brillantes como incorrectos. La
hegemonfa de los R.A. Fischer, J.B. Haldane y Sewall Wright
se ha terminado para siempre, y sus ap6stoles de ultima hora
-Richard Dawkins y J. Maynard Smith, o cuanto menos sus
alumnos- tendran que aprender algo de qufmica, de micro-
biologfa, de biologfa molecular, de paleontologfa y acerca del
propio aire. A la luz de los nuevos conocimientos, otros cien-
tfficos mejor informados han restituido los conceptos darwi-
262 263
Consorcios Darwin de nuevo..
nistas -que no neodarwinistas- de evolucion, como los princi- acerca de como aparecieron rasgos nuevos, incluso aquellos
pios organizativos para la comprension de la vida. Sugerimos tan complejos como pueda ser el ojo de los vertebrados, la qu~
aquf que, al menos algunas de las «caracterfsticas adquiridas» ha triunfado. (,Que hay de nuevo en ello?
de Jean Baptiste Lamarck que responden sensiblemente a las La idea fundamental consiste en que las caracterfsticas he-
exigencias del medio, son en realidad genomas ajenos adqui- redadas de importancia extraordinaria para la seleccion na-
ridos. Diminutos maestros consumados en el arte del metabo- tural, tales como frutos, ojos, alas o habla, tienen siempre et}
lismo y del movimiento, estan a menudo listos y dispuestos a comun una dilatada historia precedente. El reconocimient~
asociarse con otras formas mayores de vida cuando las pre- de los antecedentes eucarioticos, asf como de la genetic a y e 1
siones del medio estimulan la union. El catalogo de recursos desarrollo de las eucariotas, convierte a lo que podrfa parecer
de la evolucion demuestra ser, en la realidad, mucho mas sen- intervencion divina en evolucion como de costumbre. La apa-
sitivo a las fuerzas medioambientales de lo que el ejercito de ricion evolutiva de ojos noes ninguna excepcion. La capacida(j
creyentes en la «mutacion aleatoria» quisiera hacemos creer. para responder ala luz visible de forma especffica, aparece etJ.
Las ramas del arbol de Ia evolucion se bifurcan, pero tambien muchas moleculas comunes a todas las celulas. La capacidaci
se funden. Los genomas se integran y las uniones persisten mas fotosensitiva del tejido retinal humano (y de todos los demas
alla del punto de no retorno. La evolucion es irreversible. In- vertebrados) es una propiedad de los bastoncillos y los conos
cluso Ia historia de la evolucion del ojo tiene, junto con otras de las celulas retinales. Qufmicamente, estas celulas contie-
de mutacion aleatoria, un componente simbiotico. Como cual- nen rodopsina, un complejo pigmento protefnico de color pur-
quier otra novedad evolutiva, tambien esta debe ser entendida pura sensible a la luz. La componente opsina de la rodopsinq
como Ia suma de los resultados de largos itinerarios biologicos, es una protefna que cambia de un organismo a otro, pero sitt
geologicos e historicos. De hecho, la evolucion de organos dejar de compartir unas caracterfsticas comunes, y esta pre-
vertebrados tan complejos como los ojos ha fascinado desde sente en una gran variedad de animales, algunas bacterias y
siempre a cualquiera que se interese porIa innovacion genui- algunos protistas. Las verdaderas reacciones a la luz ocurrett
na. (,Como le «crece un ojo» a un animal sin ojos? (Samuel Bu- en la otra parte, mas pequefia, de la molecula: la retinal. El nom-
tler sefialo que «no recordamos como nos salio el primer ojo» ). bre rodopsina procede del griego: rhodo, termino griego parq
Los escritores antropocentricos con cierta inclinacion por los el color purpura, se refiere a la parte retinal, mientras que op-
milagros y Ia intervencion divina tienden a atribuir aparicio- sina comparte la misma rafz opt6s que optico, que se refiere a]
nes historicas como las de los ojos, las alas o el habla, a Ia ojo. En una traduccion poco rigurosa, el nombre de la mole-
«complejidad irreductible» (como por ejemplo Michael Behe cula activa significarfa pues protefna purpura del ojo. La pe-
en su libro La caja negra de Darwin) o al «disefio ingenioso» quefia porcion molecular que recibe directamente la luz data,
(en la tradicion de William Paley, que utilizaba los organos en Ia historia de la vida, de mucho antes de que aparecieral}
funcionales de los animales como prueba de Ia existencia de los animales y las plantas. La rodopsina es visiblemente acti-
dios). En nuestro caso, no sentimos la necesidad de recurrir a va en todo el grupo de arqueobacterias denominado halofilas.
hipotesis sobrenaturales. En Iugar de ello insistimos en que, Los procariotas, amantes de la sal, gustan de bafiarse en la lu<;
hoy mas que nunca, es la creciente comprension cientffica del Sol. Utilizan su rodopsina fotosensitiva para generar ener-
264 26S
Consorcios Darwin de nuevo...
gfa en forma de la omnipresente molt~cula ATP. Los funda- celula tinica, cuyo plastido y demas membranas recubiertas
mentos de la fotosensitividad estan bien desarrollados en el de pigmento forman el equivalente del retinal, se queda espe-
mundo bacteriano. rando a que su presa microbiana arroje su sombra sobre ella.
Los bastoncillos (utilizados mayoritariamente en la vision Como en cualquier esfuerzo por buscar el origen de un rasgo
nocturna) y los conos (para la vision diurna) son celulas alar- complejo y superficialmente perfecto, tambien aquf es nece-
gadas, ricas en membranas, que se alinean en la retina de los sario estudiar -en palabras del propio Darwin- «las rarezas y
animales. En nuestros ojos, estas celulas presentan los habi- peculiaridades» de sus antecedentes.
tuales [9(3)+0] cinetosomas microtubulares que sustentan el Ellenguaje del cambio evolutivo no son ni las matematicas
tallo microtubular, el axonema [9(2)+2] que, naturalmente, ya ni la morfologfa generada por ordenador. Ciertamente, tam-
hemos estudiado al hablar de la motilidad intracelular. El bas- poco la estadfstica. Mas bien parece que la historia natural, la
toncillo no es mas que un superdesarrollado pliegue interno ecologfa, la genetica y el metabolismo necesitan ser suplemen-
paralelo de la membrana undulipodial (cilio). El cono es lo tados con un conocimiento fidedigno sobre los microbios. La
mismo, a diferencia tinicamente de que las membranas plega- fisiologfa microbiana, la ecologfa y la protistologfa son esen-
das estan en capas concentricas en lugar de paralelas, lo que ciales para la comprension del proceso evolutivo. El compor-
le da a la celula un aspecto parecido al de un cono. Asf pues, tamiento de los microbios, tanto dentro de sus propias pobla-
si estamos de acuerdo en que todo el sistema undulipoidal de- ciones como en sus interacciones con otros, determino el curso
riva de espiroquetas simbiontes, tambien lo estaremos en que enrevesado y expansivo de la evolucion. El mundo vivo por
la simbiosis es un requisito previo ineludible para la evolu- debajo de lo visible subyace, en ultima instancia, al compor-
cion del ojo. El patron de seleccion natural por ordenador de tamiento, el desarrollo, la ecologfa y la evolucion del mundo
Richard Dawkins y el estudio extensivo de la bibliograffa de las formas de vida mucho mayores, del que formamos par-
de Ernst Mayr y sus colegas, demuestran que toda poblacion de te y con el que coevolucionamos. Tal vez haya quien se sienta
organismos con fotosensitividad superficial tendera a refinar disminuido por esta perspectiva de una evolucion puntuada y
y amp liar esta capacidad en la direccion de un organo que este movida por las uniones entre microbios pero, haciendonos eco
protegido, que se pueda enfocar y que incluso pueda formar de las palabras de Darwin, creemos que en esta vision de la
una imagen. Segtin Mayr, los ojos han evolucionado en los li- vida hay tambien grandeza. Aparecen formas y variaciones in-
najes animales al menos cuarenta veces. Los ejemplos mas numerables, pero no de forma paulatina y aleatoria, sino sti-
aparentes y mejor estudiados son los ojos simples de los ver- bitamente y con toda su fuerza, por medio de la seduccion de
tebrados y los moluscos (como calamares y almejas), y los extrafios, de la implicacion y la interiorizacion del otro en sf
compuestos de los insectos. En la relacion de Mayr no estaba mismo -vfrica, bacteriana y eucariotica-, en genomas cada
incluida la evolucion de los ojos tipo camara de dos generos vez mas complejos y miscelaneos. La adquisicion del otro re-
de protistas monocelulares (los dinomastigotes eritrodfnidos), productor, del microbio y su genoma, no es un mero especta-
en los que la celula entera se ha transformado en un ojo fun- culo anexo. La atraccion, union, fusion, incorporacion, coha-
donal modificado. De hecho, el Erythrodiniopsis es comple- bitacion, recombinacion -tanto permanente como cfclica- y
tamente analogo a una lente gran angular de fotograffa. Esta demas acoplamientos prohibidos, son las fuentes prin~ipales
266 267
Consorcios
de la variacion que Darwin echo en falta. Sensibilidad, seduc-

cion, union, adquisicion, fusion, acomodacion, perseverancia
y demas capacidades de los microbios, no son en absoluto cues-
tiones irrelevantes para el proceso evolutivo, sino todo lo con-
trario. La incorporacion e integracion de genomas «ajenos»
-bacterianos u otros- condujo a variaciones heredables sig-
nificativas. La adquisicion de genomas ha sido crucial en el
proceso evolutivo a lo largo de la dilatada y compleja historia
de la vida. GLOSARIO
Verdaderamente, y como dijera Wallin en 1927, «no deja
de resultar sorprendente la idea de que las bacterias, esos or-
ganismos que popularmente asociamos con la enfermedad, Acariomastigonte: Complejo organular intracelular que
puedan representar el factor causativo fundamental en los orf- se encuentra en numerosos mastigotes (celulas undulipoida-
genes de las especies». Estamos de acuerdo. les). El sistema mastigonte incluye el tallo axonemico y las
membranas circundantes del undulipodio, el cinetosoma sub-
yacente del que surge el undulipodio y las fibras asociadas,
que pueden incluir costillas, cuerpos parabasales y axostilos.
A diferencia del sistema cariomastigonte, el sistema acariomas-
tigonte no esta conectado con el micleo vfa conector nuclear
o rizoplasto (figura 9.3).
Amitocondriado: Un organismo eucariotico anaerobico
que carece de mitocondrias, tanto primarias (sus antepasados
eucarioticos nunca adquirieron mitocondrias) como secunda-
rias (perdio las mitocondrias que sf tenfan sus antepasados).
Aparato de Golgi: Dictiosoma, cuerpo de Golgi. Parte del
sistema endomembranico de casi todas las celulas eucarioti-
cas, visible a traves del microscopio electronico, con aparien-
cia de estructura membranosa de vesiculas aplanadas o cis-
temas, a menudo apiladas en grupos paralelos. Implicada en
la elaboracion, almacenaje y secrecion de productos de la sfn-
tesis celular.
Arqueoamebas: Una de las tres clases (arqueoamebas, me-
tamonadas y parabasalidas) del filum arqueoprotista. las ar-
queoamebas incluyen amebas amitocondriadas microaeroff-
268 269
Glosario Glosario
licas que carecen de undulipodios, asf como amebas mastigo- de distinguir en una preparacion tintada de cromosomas con-
amebas anaerobicas que tienen undulipodios en alguna fase densados, a la luz del microscopio. Cariotipificar se refiere al
de su vida. proceso de fijar y tintar, utilizado para determinar la morfolo-
Arqueoprotista: Filum dentro del reino protocista consti- gfa y el ntimero de cromosomas caracterfsticos de una espe-
tuido principalmente de arnitocondriados anaerobicos o en oca- cie determinada.
siones protistas microaerofflicos, incluyendo amebas y masti- Centromero: Estructura que liga los cromosomas a los rni-
gotes (organismos unicelulares undulipodiados) todos ellos crottibulos del huso mitotico. Centro capturador de microttibu-
con mitocondrias. los localizado en los cromosomas. Las conexiones centrome-
Asociacion: Relacion ecologica regular de dos o mas claras al huso son indispensables para la segregacion cromatida.
ses distintas de organismos. Ver «simbiosis». El centromero, en cuanto region del cromosoma deducida del
Bacterias: Miembros del reino bacterias (tambien deno- comportamiento genetico, se distingue en ocasiones del ci-
minado moneras o procariotas), uno de los cinco reinos de la netocoro como estructura observable a traves del microscopio
vida. Todas las bacterias y tinicamente las bacterias son pro- electronico. Algunos autores consideran al centr6mero como
cariotas, es decir, carecen de un nticleo envuelto en membra- sinonimo del cinetocoro.
na. En ocasiones se dividen en dos subreinos: eubacterias y Cilio: Undulipodio. Organulo de motilidad que sobresale
arqueobacterias. de la celula, formado por un axonema cubierto por la mem-
Biologo evolutivo: Biologo que estudia la evolucion de la brana del plasma. El termino se utiliza para referirse a los un-
vida, ya sea en general o en un organismo o unos organismos dulipodios de los ciliados y de las celulas de los tejidos de los
especfficos, a nivel ecosistemico, ecologico, de comunidad, animales. Compuesto de [9(2)+2] tallos microtubulares o axo-
de poblacion, individual, celular o molecular. El que estudia nemas.
la ciencia integrada por la evolucion, la ecologfa, el compor- Cinetocoro: Centro organizador de microttibulos, localiza-
tamiento y la sistematica. do habitualmente en una seccion hundida del cromosoma, que
Biosfera: Todos los lugares de la superficie terrestre, des- mantiene unidos a los cromatidos. Los cinet6coros, manifesta-
de sus lfmites superiores en la atmosfera hasta las mayores ciones morfologicamente visibles de los centromeros, constitu-
profundidades marinas, donde existe la vida. yen el punto de ancl£tie de las fibras que forman el huso duran-
Cariornastigonte: Complejo organular intracelular distin- te Ia division del nticleo (mitosis y meiosis). Los centromeros
guible en muchos mastigotes (celulas undulipodiadas). Orga- se deducen del comportamiento genetico, mientras que los ci-
nulos asociadas con las undulipodios. El sistema mastigonte netocoros son directamente visibles por medio del microsco-
puede incluir a los cinetidos con sus undulipodios, sus mem- pio electronico.
branas ondulantes, sus costillas, sus cuerpos parabasales y sus Cinetosorna: Organulo intracelular, no delirnitado por mem-
axostilos, todos ellos conectados al nticleo vfa un conector nu- brana alguna, caracterfstico de todas las celulas undulipodia-
clear, como el rizoplasto. Comparar con acariomastigonte. das. Estructuras microtubulares necesarias para la formacion
Cariotipo: Complemento cromosomico total de un ani- de undulipodios. Los cinetosomas difieren de los centrfolos en
mal, una planta, un hongo o un protoctista, tal como se le pue- que a partir de ellos se extiende la tija o axonema. Sus micro-
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Glosario Glosario
tubulos estan organizados segun el patron [9(3)+0]. Todos los gica del planeta. Los eones constituyen sus divisiones mayo-
undulipodios estan sustentados por cinetosomas. Estos orga- res: Hadeano, Arqueozoico, Proterozoico y Fanerozoico. La
nulos basales, frecuentemente denominados «cuerpos basales» paleontologfa tradicional tiende a centrar su atencion unica-
porque generan el axonema, son necesarios para la forma- mente en los acontecimientos macroscopicos del Fanerozoi-
cion de todos los undulipodios. Los cinetosomas difieren de co (ver tabla 9.1).
los centriolos en que a partir de ellos se extienden axonemas Especie: Grupo de organismos, minerales u otras entida-
tipo [9(2)+2]. Debido a su mayor precision, el termino «cine- des, formalmente reconocido como distinto de otros grupos.
tosoma» es preferible al de «cuerpo basal». Uno de los taxones del catalogo de especies. En lajerarquia de
Clasificaci6n: Proceso de establecimiento, definicion y cla- la clasificacion biologica, la categoria que ocupa ellugar in-
sificacion de tax ones en series jerarquicas de grupos, tanto ar- mediatamente inferior al genero. Unidad basica de clasifica-
tificiales como naturales. Un esquema de estas series de grupos cion biologica. En este libro sugerimos que son miembros de
o taxones. una misma especie los organismos con la misma clase y el mis-
Conector nuclear (rizoplasto): Banda microfibrilar cru- mo numero de genomas integrados en comun.
zada, que se extiende desde las bases de los cinetosomas y se Eucariotas: Organismos que tienen celulas nucleadas, ce-
dirige bacia el nucleo o hacia los centros citoplasmicos orga- lulas con al menos un nucleo envuelto en membrana que sigue
nizadores de microtubulos. Sistema celular organular. algun tipo de mitosis. Todos los eucariotas (reinos protoc-
Consorcio: Grupo de individuos de especies distintas, tipi- tista, animalia, bongos y plantas) derivan de, e incluyen a, los
camente de diferentes filia, que viven en asociacion estrecha. protoctistas. El reino bacterias (procariotas) carece de celulas
En microbiologia, asociacion ffsica entre las celulas de dos o nucleadas.
mas tipos de microorganismos distintos, mas o menos estable Euplotidium: Protista ciliado (con bacterias proyectables ).
y ventajosa, como mfnimo para una de las partes. Euprymna scolopes: Denominado comunmente calamar
Crecimiento exponencial: Crecimiento sin obstaculos, de hawaiano rabicorto. Alberga la bacteria luminiscente sim-
modo que cuanto mayor es la poblacion mas rapidamente cre- bionte Vibrio fischeri. La evolucion simbiotica ha conducido
ce esta. Incremento geometrico de una poblacion que creciera a Ia emergencia del complejo organo emisor de luz del cala-
en un entomo ideal, sin limitaciones. mar, en el que estan contenidas las bacterias.
Epibionte: Termino ecologico que describe Ia topologfa Evoluci6n: Cualquier cambio acumulativo en las caracte-
de la asociacion entre organismos, en la que uno de ellos (el rfsticas de organismos o poblaciones, de generacion en ge-
epibionte) vive sobre Ia superficie de otro. neracion. Descendencia o desarrollo con modificaciones. To-
Epifito: Planta que crece en otra planta (forofito) por ra- dos los cambios que han transformado la vida sobre Ia Tierra,
zones de apoyo o anclaje, mas que para conseguir agua o nu- desde sus inicios hasta la diversidad que la caracteriza en el
trientes. Cualquier organismo que viva sobre Ia superficie de presente.
una planta. Filogenia: Secuencia hipotetica de ascendencia de grupos
Escala temporal geologica: Escala temporal, establecida de organismos, tal como la reflejan sus respectivos.arboles evo-
por los geologos, que refleja los cambios en la historia geolo- lutivos. Comparar con «sistematica» y «taxon<>n\fa>~,. _
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Glosario
Glasa rio
Flagelo: Flagelo bacteriano: estructura procari6tica extra- bacterias. Existen cuarenta y tres especies dentro del genera
celular, compuesta de polfmeros proteicos homogeneos, per- Gunnera, todas elias asociadas con Ia bacteria fijadora de ni-
tenecientes ala clase de protefnas denominadas flagelinas. Se tr6geno Nostoc. La especie mayor o G. Manicata, se conoce
mueve por rotaci6n sabre su base. Tija relativamente rfgida popularmente con el nombre de «paraguas del pobre».
impulsada por un motor rotatorio embebido en la membrana Hermissenda: Genera de moluscos nudibranquios (babo-
celular, intrfnsecamente no m6til y ocasionalmente enfun- sas marinas) que presentan asociaci6n simbi6tica con cnida-
dado. Termino utilizado a veces err6neamente para referirse rios tubiformes, animales marinas sesiles que poseen celu-
al undulipodio eucari6tico, o estructura intracelular intrfnse- las urticantes denominadas nematocistos. (Medusas, corales y
camente m6til, utilizada por los eucariotas para desplazarse y anemonas de mar pertenecen tambien alfilum Coelenterata).
alimentarse, compuesta por una disposici6n estandar de nueve Los nudibranquios, que pueden alimentarse de los hidroides
microtubulos dobles y dos microtubulos centrales compues- tubulares sin ser picados por sus nematocistos, almacenan es-
tos por tubulina, dinefna y aproximadamente otras 200 protef- tas celulas urticantes en 6rganos especializados, como media
nas, entre las que no se encuentra la flagelina. Ningun flagelo de defensa.
(pero sf todos los undulipodios) es sustentado por un cine- Heterotermes tenuis: Termita subterranea comedora de
tosoma. madera, perteneciente a Ia familia rhinotermitidae. Muy ex-
Fotoaut otrofia: Modalidad de nutrici6n en la que la luz tendida en ambas Americas. Se sabe que alberga en su intes-
constituye la fuente de la energfa. Un organismo obligada- tino protistas simbiontes, tales como el Holomastigotoides,
mente fotoautotr6fico utiliza la energfa de la luz para sinteti- Pseudotrichonympha y Spirotrichonympha.
zar material celular a partir de compuestos inorganicos (di6xi- Hibrido: Descendiente de un cruce entre individuos gene-
do de carbona, sales de nitr6geno ). ticamente distintos. Restringido a menudo en taxonomfa a la
Fotosintesis: Proceso por el que se genera energfa qufmica descendencia de cruces interespecfficos. Una comunidad que
a partir de la luz solar. En else forman determinados carbohi- incluye taxones derivados de dos o mas comunidades distin-
dratos hexosos a partir del di6xido de carbona y del agua en los tas. En el metabolismo de acidos nucleicos, un polinucle6tido
citoplastos de las celulas de los vegetales vivos, con oxfgeno de doble hebra, en el que una hebra es ADN y la otra ARN.
o azufre como residuos resultantes de los compuestos agua y Larva: Forma aut6noma, sexualmente inmadura, en el ci-
sulfuro de hidr6geno, que aportan el hidr6geno. clo vital de algun animal, que puede diferir de la forma adul-
Germenes: Termino no cientffico, utilizado para referirse ta en morfologfa, nutrici6n y habitat.
a microbios que pueden o no causar enfermedades. Termino Mendel, Gregor Johann: Monje austrfaco (1822-1884 ),
empleado para referirse a los microbios como algo sucio, que padre de la genetica de Mendel. Sus principios estaticos de ge-
la gente quiere evitar. «Enemigos» asociadas a las enfermeda- netica, el de dominancia en un heterocigoto (un alelo puede
des contagiosas. No distingue entre virus, bacterias, protistas, ocultar la presencia de otro) y el de segregaci6n en un mismo
priones, etc. heterocigoto (dos alelos diferentes se segregan durante la for-
Gunnera: Unico grupo de angiospermas (plantas con fla- maci6n de los gametos), combinadas con la idea darwiniana
res) que forma asociaciones simbi6ticas regulares con ciano- del cambia a traves del tiempo, formaron la vision de Ia evo-
275
274
Glosario Glosario
lucion (neodarwinista) caracterfstica de Ia genetica de po- Nematocisto: Cnidocisto. Celula modificada con una cap-
blaciones. sula que contiene un aguijon filamentoso utilizado como ele-
Metabolismo: La suma de procesos quimicos y fisicos que mento de defensa, anclaje o captura. Algunos contienen sus-
ocurren en los organismos vivos e implican una continua sustancias venenosas o paralizantes (por ejemplo, en todos los
titucion de sus constituyentes quimicos. celentereos y cten6foros). Se encuentran organulos analo-
Metamonada: Una de las tres clases (arqueoamebas, me- gos en algunos dinomastigotes y ciliados cariorrelictos y suc-
tamonadas y parabasalidas) del filum arqueoprotista. Las meta- torios.
monadas son protistas amitocondriados anaerobicos con ca- Neodarwinismo: Creencia en que la mutacion aleatoria
riomastigontes. Sus micleos estan ligados a sus undulipodios constituye la fuente principal de cambio evolutivo, sobre la
mediante conectores nucleares. La Giardia es una metamona- que actua la seleccion natural. Deriva de la fusion entre la ge-
da independiente, causante de enfermedades. Muchas viven netica de Mendel y la "descendencia con modificacion" de
simbioticamente en el intestino de los insectos. Darwin.
Microbios (Microorganismos): Seres (habitualmente bac- Nucleo: Organulo esferico, envuelto por una membrana,
terias, protoctistas y hongos) que seven mejor mediante el que contiene ADN. Universal en protoctistas, animales, plantas
microscopio. y hongos. Cromatina (ADN y protefna) organizada en cromo-
Modalidad metabolica: La clase de metabolismo que tie- somas. Lugar donde ocurre la sfntesis del ADN y la transcrip-
ne un organismo, basandose en si utiliza la luz o los compues- cion del ARN. 6rgano definitorio de los eucariotas.
tos quimicos para obtener energia, tanto si, como fuente de Nucleoide: Estructura que contiene ADN en los procario-
electrones, utiliza compuestos organicos como inorganicos, tas, no circunscrita por la membrana celular. No contiene po-
tanto si utiliza el C02 como si ingiere alimentos como fuente ros nucleares.
de carbono. Nudibranquio: Molusco gasteropodo sin cascara, como
Moluscos: Filum muy diverso de animales, formado por la babosa marina. (Los buccinos y los caracoles terrestres son
organismos de agua salada, de agua dulce y terrestres. La ma- tambien moluscos gasteropodos).
yoria de moluscos tiene un cascaron intemo o extemo, un pie Nueva sintesis (Sintesis modema): Teorfa comprensiva
muscular y un cuerpo segmentado y blando. Incluye a las al- de la evolucion, que enfatiza la seleccion natural, el gradua-
mejas, a los nautilos, a los calamares, a los pulpos, a los cara- lismo y las poblaciones como unidades fundamentales para el
coles, a las babosas y a los nudibranquios. cambio evolutivo. Neodarwinismo.
Monofilia: Condicion o rasgo de un grupo de organis- Olenus, olenidos: Taxon de trilobites del Paleozoico Infe-
mos, considerados como evolucionados a partir de un unico rior que vivio en los fondos marinos, bajo condiciones de esca-
antepasado comun. Se dice de los taxones hermanos que son sez de oxfgeno y abundancia de azufre. Abundante en Ia region
monofileticos. donde actualmente esta Escandinavia. Estas areas no sustenta-
Monoteismo: Creencia religiosa en un dios unico, sobre- ron ninguna otra forma de vida macroscopica. Se cree que los
natural y todopoderoso. El judaismo, el cristianismo y el islam trilobites olenidos pudieron vi vir en este medio diffcil gracias
constituyen ejemplos de religiones monoteistas. a bacterias quimioautotroficas simbiontes.
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Glosario
Glosario
Parabasalidas: Una de las tres clases (arqueoamebas, me- en referend a a microorganismos y plantas, raramente a ani-
tamonadas y parabasalidas) del filum arqueoprotista. Las para- males. Un mosaico.
basalidas son protistas simbiontes que viven en los intestinos Quimioautotrofia: Modo metabolico de nutricion por el que
de los insectos. Aparentemente digieren la celulosa, a partir de un organismo obtiene energfa por medio de la oxidacion de subs-
la cual extraen azucares. Cada parabasalida tiene al menos cua- tratos inorganicos tales como el azufre, el nitrogeno o el hierro,
tro undulipodios, un axostilo y visibles cuerpos basales. Los junto con carbono celular a partir de dioxido de carbono (CO ).
dos ordenes de parabasa lidas son tricomon adidas e hiper- Seleccion natural: Proceso resultante de la produccion de
mastfgidas. mas organismos de los que pueden sobrevivir. Se dice que los
Potencial biotico: El numero de organismos que pueden ser que sobreviven y tienen descend encia han sido seleccio na-
producidos en una unica generacion, o unidad de tiempo, carac- dos naturalmente.
terfstico de determinada especie, medido en el numero maximo Simbiosis: Asociacion ffsica prolongada entre dos o mas
de descendientes por generacion, numero maximo de esporas organism os «distintamente denomin ados», generalm ente de
producidas por afio o terminos equivalentes. !lustra las tenden- dos o mas especies diferentes. Los niveles de integracion aso-
cias de los organismos a aumentar exponencialmente cuando se ciativa en la simbiosis pueden presenta r diversos grados de
dan las condiciones adecuadas para el crecimiento material. intimidad. La integracion puede ser por metabolismo, por pro-
Procariotas: Bacterias. Miembros del reino de las Bacte- ductos geneticos o genetica. Los miembros de una misma sim-
rias (reino monera o procariota). Organismo celular compues- biosis son simbiontes entre sf.
to de celulas con nucleoides, con ausencia de nucleo circuns- Sistematica: Subcampo de la ciencia evolutiva que se ocu-
crito por membrana (ver ejemplo en figura 9.2). pa de la denominacion, clasificacion y agrupacion de organis-
Protista: Cada celula de los miembros con pocas celulas, mos, en base a sus relaciones evolutivas. Compara r con «filo-
y por consiguiente microscopicos, del reino protoctista. genia» y «taxonomfa».
Protoctista: Uno de los cinco reinos en los que se clasifican Snyderella: Protista multinucleado, simbionte de la termi-
todos los organismos vivos. Los protoctistas son los organismos ta. Calonfnfido (figuras 7.4 y 9.4).
eucarioticos nucleados (la celula unica protista), asf como sus Staurojoenina: Protista hiperma stigote simbion te de la
descendientes directos multicelulares. Este reino incluye a to- termita (ver figura 7.5).
dos los organismos eucarioticos, a excepcion de animales, plan- Taxon: Grupo de organismos similares, como reino (taxon
tas y hongos, por ejemplo, todas las algas, los mohos dellodo, mas inclusivo),.fi/um, familia, genero o especie (taxon menos
las amebas, las redecillas dellodo, los mohos acuaticos y las inclusivo ).
foraminfferas se encuentran entre las 250.000 especies exis- Taxonomia: Teorfa y practica de descripcion, denomina-
tentes en unos cincuenta grupos principales (ver ejemplos en cion y clasificacion de organismos. Compara r con «sistema-
figuras 7.4, 7.5, 9.1, 9.3 y 9.4). tica» y «filogenia».
Quimera: Un organismo que reune dos o mas tipos gene- Thiodendron: Espiroqueta de Dubinina en asociacion
ticos, formado por simbiosis, segregacion anormal de cromo- con una bacteria reductora del azufre. Consorcio marino ori-
somas o implante artificial. Termino utilizado habitualmente ginalmente descrito como una sola bacteria.
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278
Glasa rio
Trilobites: Grupo extinto de animales que vivieron duran-

te el Cambrico. Artr6podo segmentado, de cascara dura. F6-
sil comun.
Undulipodio: Organulo de motilidad cubierto de membra-
na celular, que exhibe en ocasiones funciones sensoriales o
de alimentaci6n, compuesto por al menos 200 protefnas. Axo-
nema microtubular [9(2)+2], habitualmente cubierto con mem-
branas de plasma, circunscrito a las celulas eucari6ticas. In-
cluye cilios y colas de espermatozoides. Cada undulipodio se
REFERENCIAS
desarrolla invariablemente a partir de su cinetosoma, estructu-
ra microtubular simetrica de nueve partes en la base. Contrasta Arsatt, Peter, 2002. Hipotesis micosomica: los hongos se propaga
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en numerosos aspectos con el organulo de motilidad procari6- phistidos de tejido de plantas senesce ntes. (Manus crito sin publica r).
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Lynn Margulis

Pr6Iogo de Ernst Mayr

Traducci6n de David Sempau

Titulo original: ACQUIRING GENOMES

© 2002 by Lynn Margulis and Dorion Sagan

Primera edici6n: Octubre 2003

Fotocomposici6n: Pacmer, S.L. Aleo lea, 106-108, bajos. 08014 Barcelona

Todos los derechos reservados. No esta permitida Ia reproducci6n total ni parcial de

mundo, este nuevo concepto sobre c6mo las nuevas especies

hecho de que ese potencial biotico raramente es alcanzado.

ras por minuto durante seis meses. El del perro salchicha es

4. Lo que es Ia evoluci6n. (N. del T.) 35

las asociaciones permanentes. La simbiosis, la union, la fusion

lucionaron hasta tener menos vertebras, eso es todo. Que al-

de "virulencia" como para poder asimilar firmemente el con-

rece en gran medida de sentido sin Ia comprensi6n previa del

ro~ l,~S la evoluci6n. un mero cambio evolutivo? (.No parece

Individualidad dentro de Ia comunidad

Las comunidades son grupos naturales, que podemos re-

utilizacion intemacional de ordenadores de alta velocidad, de

po que refleje lo mejor posible su historial evolutivo. De for-

de genes, desvinculadas de protefnas, denominadas cromone-

grupos naturales, de los que la mayoria de las personas habran

El secreta de la Ardisia se conoce desde los trabajos de von

terianos regulares. DeJong sugiri6 que esta asociaci6n se ha-

Ciliados defensivos o la revelaci6n de Rosati

Veamos otro ejemplo. En las aguas costeras del Adriatico

La reproduccion o Ia voluntad de poder

bo. La vision gaiana de la vida incluye tambien el entomo de

Gaia, el nombre de la antigua diosa griega de la Tierra, uti-

mas recientes, como Ia de la bacteria que se alimenta entre las

reditarios por acumulacion de virus, de pl<ismidos o de otros Cromonemal

na sorpresa para los cientfficos. Eligieron secuenciar esta leva-

Tabla 6.1 Ecuaciones de los genomas celulares

Ecuaciones celulares y definiciones de especies .

mie.mbro~ ..Los microbios tienen genoma s comple tos de ca-

reproductivo constituye, por supuesto, uno de los elemen tos

no crece en intimidad. La integracion completa e irreversible

encuentran en los intestinos de las termitas «inferiores», es

selio «Elio» Schaechter en su encantador libra titulado En

cious se gana la vida en un campo extremadamen te libre de

El mundo de las termitas, los hongos y los manglares se

Cuando un ecosistema boscoso o riberefio crece de nuevo tras

El proceso de incorporacion o reutilizacion de residuos, de

siologica de la biosfera azulada requiere un flujo incesante de

la con esta otra amenaza. La propia vida de Gaia, el sistema

el mundo era anoxico y enteramente bacteriano. No existfa es-

rias tenian capacid ad para oxidar el azufre basta convertirlo

.§ ""'" Perfiliev muri6 antes de que se general izaran las potente s

pliaci6n, las etapas de la bistoria vital del desarrollo del Thio-

dendron latens de Perfiliev. Cosecb 6 sus espedm enes en los

Durante muchos afios, nuestro compafiero en la Universi-

las nucleadas que carecen de mitocondrias. Opinamos que al-

mastigonte y de la paradesmosa, de esa pletora de tubulos, fi-

cleos amarrados). Una vez que se ha conseguido evolucionar

El microscopio electronico confirma la vision de Kirby. De-

Tras estudiar a las larvas en el mar, en el laboratorio y en

nion es verificable: de ser correcta, el registro fosil deberfa

Nematus (oruga, larva de tentredfnido)