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VIRUS: CONCEPTO, COMPOSICIÓN y ESTRUCTURACONCEPTO
El término
virus
 (en latín “veneno”) designa a determinados complejos macromoleculares formados por ácidos
nucleicos envueltos deproteínas, con capacidad de replicarse en el interior de las células.Los
virus son parásitos intracelulares obligados siendo la replicación su única actividad vital, (pero
sólo en el interior de células vivas).Los virus pueden alternar entre dos estados distintos,
intracelular y extracelular.En el estado extracelular la partícula viral o
VIRIÓN
 es inerte metabólicamente, siendo su única función transportar el ácido nucleico viraldesde la
célula en la que se ha reproducido hasta otra célula en la que se pueda reproducir.Su tamaño
(entre 20 a 300nm) hace que sólo sean visibles a microscopio electrónico.
ESTRUCTURA
La morfología de los virus se refiere al estado de virión, en el que constan de ácido nucleico,
cubierta y enzimas.
Ácido nucleico
.- Los virus difieren en el tamaño, cantidad ycaracterísticas de su ácido nucleico.Siempre es de
un solo tipo: ADN o ARN que pueden ser de tipo linealo circular, existiendo, además, virus con
modalidades de ácidosnucleicos no frecuentes, como ADN monocatenario y
ARNbicatenario.En el caso del ARN, puede estar formando una sola molécula ofragmentado en
varias.
Por ejemplo, el virus del SIDA contiene dos moléculasidénticas de ARN, y el de la gripe consta
de varios fragmentos de ARN.
Este genoma codifica las proteínas de la cápsida y enzimas.
Cápsida
.- Cubierta proteica que aloja en su interior al ácido nucleico. Tiene como misión proteger
al ácido nucleico y reconocer loslugares de unión y penetración de las células a parasitar (en
aquellos virus que carecen de membranas externas). Está formada por repetición de proteínas
globulares llamadas
capsómeros
, los cuales se autoensamblan originando figuras simétricas, por lo que los viruspueden ser
estructuras cristalizables.Al conjunto formado por la cápsida y el ácido nucleico se le conoce
como
nucleocápsida
.

 Algunos virus presentan, además, una
envoltura membranosa
 compuesta por una
bicapa lipídica
, procedente de la célulahospedadora parasitada, sobre la que se insertan
proteínas víricas
 (espículas proteicas, pg.284).Estos virus se denominan
virus con envoltura
 (pg.284), en contraposición a los virus desnudos, que carecen de ella.
Enzimas
.-
 Las enzimas que contiene el virión son escasas. Le sirven para
replicar o transcribir su ácido nucleico (polimerasas y
transcriptasas)
y, enalgunos casos, para la penetración en la célula hospedadora y la lisis de ésta.
TIPOS MORFOLÓGICOS de VIRUS
 (Resumir de Pg.284, prestar mucha atención a
virus complejos
: BACTERIÓFAGOS).
CLASIFICACIÓN DE LOS VIRUS
Se clasificación siguiendo diversos criterios: el tipo de ácido nucleico que contienen, el tipo de
cápsida, la posesión de envolturasmembranosas, el
tipo de célula a la que parasita
, etc. Según este último criterio existen virus animales, virus vegetales y virusbacterianos o
bacteriófagos.Aunque en cada grupo se dan ejemplos de todos los casos, las características más
frecuentes de cada grupo
son:T I P O   d e   V I R U S Á
C I D O   N U C L E I C O C
Á P S I D A E N V O L T U R
A E J E M P L O S V .   V E G
E T A L E S A R N   m o n o c
a t e n a r i o H e l i c o i d
a l A u s e n t e V. del mosaico del tabacoV. de tumores
vegetalesB A C T E R I Ó F A G O S A D
N   b i c a t e n a r i o C o m p l
e j a A u s e n t e F a g o   T 2 ,  
f a g o   T 4 ,   e t c . V .   A N
I M A L E S T o d a s   l a s  
o p c i o n e s I c o s a é d r i
c a F r e c u e n t e Herpes, polio, gripe,viruela,
SIDA . . .
 
2
Los llamados
RETROVIRUS
 son un grupo muy especial de virus animales. “Retro” significa hacia atrás, reciben este nombre
porque,siendo virus ARN, se replican por medio de un ADN intermediario.Son virus con
envuelta, de simetría incierta y varios tipos de proteínas en su cubierta.Su genoma consta de dos
moléculas iguales de ARN monocatenario, y al menos tienen tres tipos de enzimas: transcriptasa
inversa, ADNendonucleasa o integrasa, y una proteasa que favorece la salida del virus.Son muy
interesantes por varios motivos:- Algunos virus de esta familia
causan cáncer 
, como el virus del Sarcoma de Rous, o alguna leucemia, siendo los primeros virus en losque se
demostró esta capacidad, por lo que se han estudiado con más intensidad.- El virus causante del
SIDA
 es un
retrovirus
 (su ciclo, representado más abajo, se describe en los apuntes CICLO de un VIRUS).- Su
enzima
transcriptasa inversa
 es una ADN polimerasa poco habitual que puede utilizar como patrón tanto ADN como
ARN. Primerohace una copia en ADN de la cadena de ARN, es decir, invierte los procesos
normales de transcripción de ADN a ARN, originando unahélice híbrida ARN-ADN, que es
utilizada por la misma enzima para generar una doble hélice de ADN. Esta enzima es una
importanteherramienta en ingeniería genética
.- Su genoma, la doble hélice de ADN del punto anterior,
se puede integrar en el genoma de la célula hospedadora
 por medio de laenzima ADN endonucleasa (integrasa), siendo un mecanismo de introducir
genes extraños dentro de una célula. (Este proceso sepractica artificialmente con fines curativos
y es la base de la
terapia génica
).
NOTA
.- Los virus son sensibles a determinados agentes químicos, radiaciones, calor o desecación,
pero
resisten la acción de losantibióticos
; éstos sólo actúan sobre microorganismos de organización celular (en su mayoría procariotas,
como las bacterias

Virus
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Para otros usos de este término, véase Virus (desambiguación).
«Viral» redirige aquí. Para otras acepciones, véase Viral (desambiguación).

 
Virus
 Virus de la gripe

Clasificación de los virus

Dominio: Virus

Grupos

 I: Virus ADN bicatenario

 II: Virus ADN monocatenario
 III: Virus ARN bicatenario
 IV: Virus ARN monocatenario positivo
 V: Virus ARN monocatenario negativo
 VI: Virus ARN monocatenario retrotranscrito
 VII: Virus ADN bicatenario retrotranscrito

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En biología, un virusn. 1 (del latín virus y este del griego:ἰός «toxina» o «veneno») o virus

biológicon. 2 es un agente infeccioso microscópico acelular que solo puede multiplicarse
dentro de las células de otros organismos.
Los virus infectan a todo tipo de organismos, desde animales, hongos, plantas,
hasta bacterias y arqueas. También infectan a otros virus; en ese caso reciben el nombre
de virófagos. Los virus son demasiado pequeños para poder ser observados con la ayuda
de un microscopio óptico, por lo que se dice que son submicroscópicos; aunque existen
excepciones entre los Virus nucleocitoplasmáticos de ADN de gran tamaño o girus, tales
como el Megavirus chilensis, el cual se logra ver a través de microscopía óptica 1
Los virus son partículas formadas por ácidos nucleicos rodeados de proteínas, con
capacidad para reproducirse a expensas de las células que invaden 2.El primer virus
conocido, el virus del mosaico del tabaco,n. 3 fue descubierto por Martinus
Beijerinck en 1899,34 y actualmente se han descrito más de 5000, si bien algunos autores
opinan que podrían existir millones de tipos diferentes. 56 Los virus se hallan en casi todos
 los ecosistemas de la Tierra y son el tipo de entidad biológica más abundante. 67 El estudio
de los virus recibe el nombre de virología,8 una rama de la microbiología.910
A diferencia de los priones y viroides, los virus se componen de dos o tres partes: su
material genético, que porta la información hereditaria, que puede ser ADN o de ARN; una
cubierta proteica que protege a estos genes —llamada cápside— y en algunos también se
puede encontrar una bicapa lipídica que los rodea cuando se encuentran fuera de la célula
—denominada envoltura vírica—. Los virus varían en su forma, desde
simples helicoides o icosaedros hasta estructuras más complejas. El origen evolutivo de
los virus aún es incierto, algunos podrían haber evolucionado a partir
de plásmidos (fragmentos de ADN que se mueven entre las células), mientras que otros
podrían haberse originado desde bacterias. Además, desde el punto de vista de
la evolución de otras especies, los virus son un medio importante de transferencia
horizontal de genes, la cual incrementa la diversidad genética.11
Los virus se diseminan de muchas maneras diferentes y cada tipo de virus tiene un
método distinto de transmisión. Entre estos métodos se encuentran los vectores de
transmisión, que son otros organismos que los transmiten entre portadores. Los virus
vegetales se propagan frecuentemente por insectos que se alimentan de su savia, como
los áfidos, mientras que los virus animales se suelen propagar por medio de
insectos hematófagos. Por otro lado, otros virus no precisan de vectores: el virus de
la gripe (ortomixovirus) o el resfriado común (rinovirus y coronavirus) se propagan por el
aire a través de los estornudos y la tos y los norovirus son transmitidos por vía fecal-oral, o
a través de las manos, alimentos y agua contaminados. Los rotavirus se extienden a
menudo por contacto directo con niños infectados. El VIH es uno de los muchos virus que
se transmiten por contacto sexual o por exposición con sangre infectada. 12
No todos los virus provocan enfermedades, ya que muchos se reproducen sin causar
ningún daño al organismo infectado. Algunos virus como el VIH pueden producir
infecciones permanentes o crónicas cuando el virus continúa multiplicándose en el cuerpo
evadiendo los mecanismos de defensa del huésped.131415 En los animales, sin embargo, es
frecuente que las infecciones víricas produzcan una respuesta inmunitaria que confiere
una inmunidad permanente a la infección. Los microorganismos como las bacterias
también tienen defensas contra las infecciones víricas, conocidas como sistemas de
restricción-modificación. Los antibióticos no tienen efecto sobre los virus, pero se han
desarrollado medicamentos antivirales para tratar infecciones potencialmente mortales.16

Índice

 1Etimología
 2Historia
 3Origen
o 3.1Teorías sobre el origen de los virus
 4Microbiología
o 4.1Propiedades de vida presentes en los virus
o 4.2Ácido nucleico
o 4.3Estructura
o 4.4Genoma
o 4.5Ciclo reproductivo de los virus
 4.5.1Tipos de virus
o 4.6Efectos en la célula huésped
 5Clasificación
o 5.1Clasificación del ICTV
o 5.2Clasificación Baltimore
o 5.3Tabla Periódica de los Virus
 6Virus y enfermedades humanas
o 6.1Epidemiología
o 6.2Epidemias y pandemias
o 6.3Cáncer
o 6.4Respuesta inmune del huésped
o 6.5Prevención
 6.5.1Vacunas
 6.5.2Medicamentos antivirales
 7Infección en otras especies
o 7.1Virus de vida celular
 7.1.1Virus de Animales
 7.1.2Virus de plantas
 7.1.3Virus de bacterias
 7.1.4Virus de Archaea
o 7.2Virófagos
 8Aplicaciones
o 8.1Ciencias de la vida y medicina
o 8.2Materiales científicos y nanotecnología
o 8.3Armas
 9Véase también
 10Notas
 11Referencias
 12Bibliografía
 13Enlaces externos

Etimología[editar]
La palabra proviene del latín virus, que hace referencia al veneno, o alguna sustancia
nociva, y fue usada por primera vez en inglés en 1392.17 Virulento, del
latín virulentus (venenoso), data del 1400.18 La mención de «agente que causa
enfermedades infecciosas» se usó por primera vez en 1728, 17 antes del descubrimiento de
los virus por Dimitri Ivanovski en 1892. El adjetivo "viral" data de 1948. 19 El término «virión»
también se utiliza para referirse a una única partícula vírica infecciosa. El plural, en
español es «virus».

Historia[editar]
Martinus Beijerinck en su laboratorio en 1921.

A mediados del siglo XIX, Louis Pasteur propuso la teoría germinal de las enfermedades,

en la cual explicaba que todas las enfermedades eran causadas y propagadas por algún
«tipo de vida diminuta» que se multiplicaba en el organismo enfermo, pasaba de éste a
otro y lo hacía enfermar.20 Pasteur, sin embargo, se encontraba trabajando con la rabia, y
descubrió que aunque la enfermedad fuera contagiosa y ésta se contrajera por el mordisco
de un animal rabioso, no se veía el germen por ningún lado. Pasteur concluyó que el
germen sí se encontraba ahí, pero era demasiado pequeño como para poder observarse. 21
En 1884, el microbiólogo francés Charles Chamberland inventó un filtro (conocido
actualmente como filtro Chamberland o filtro Chamberland-Pasteur) que tiene poros de
tamaño inferior al de una bacteria. Así pues, podía hacer pasar por el filtro una solución
con bacterias y eliminarlas completamente de ella.22 El biólogo ruso Dimitri Ivanovski utilizó
este filtro para estudiar lo que actualmente se conoce como virus del mosaico del tabaco.
Sus experimentos demostraron que los extractos de hojas molidas de plantas infectadas
de tabaco seguían siendo infecciosos después de filtrarlos. Ivanovski sugirió que la
infección podría ser causada por una toxina producida por las bacterias, pero no continuó
apoyando esta idea.23 En aquella época se pensaba que todos los agentes infecciosos
podían ser retenidos por filtros y, además, que podían ser cultivados en un medio con
nutrientes —esta opinión formaba parte de la teoría germinal de las enfermedades.3 En
1899, el microbiólogo neerlandés Martinus Beijerinck repitió los experimentos de Ivanovski
y quedó convencido de que se trataba de una nueva forma de agente infeccioso. 24
Observó que el agente solo se multiplicaba dentro de células vivas en división, pero como
sus experimentos no mostraban que estuviera compuesto de partículas, lo
llamó contagium vivum fluidum («germen viviente soluble») y reintrodujo el término
«virus».23 Beijerinck mantenía que los virus eran de naturaleza líquida, una teoría más
tarde descartada por Wendell Stanley, que demostró que eran particulados.23 En ese
mismo año, en 1899, Friedrich Loeffler y Frosch pasaron el agente de la fiebre aftosa —
el Aphthovirus— por un filtro similar y descartaron la posibilidad de que se tratara de una
toxina debido a la baja concentración, y llegaron a la conclusión de que el agente se podía
multiplicar.23
A principios del siglo XX, el bacteriólogo inglés Frederick Twort descubrió los virus que
infectaban bacterias, que actualmente se denominan bacteriófagos,25 y el microbiólogo
franco Félix d'Herelle describió virus que, cuando se los añadía a bacterias cultivadas
en agar, producían zonas de bacterias muertas. Diluyó con precisión una suspensión de
estos virus y descubrió que las diluciones más altas, en lugar de matar todas las bacterias,
formaban zonas discretas de organismos muertos. Contando estas zonas, y
multiplicándolas por el factor de dilución, d'Herelle pudo calcular el número de virus en
dicha zona.26
A finales del siglo XIX, los virus se definían en función de su infectividad, su filtrabilidad y
su necesidad de huéspedes vivientes. Los virus solo habían sido cultivados en plantas y
animales. En 1906, Ross Granville Harrison inventó un método para cultivar tejidos
en linfa, y, en 1913, E. Steinhardt y colaboradores utilizaron este método para cultivar
virus Vaccinia en fragmentos de córnea de cobaya.27 En 1928, H. B. Maitland y M. C.
Maitland cultivaron el mismo virus en suspensiones de riñones picados de gallina. Su
método no fue adoptado ampliamente hasta 1950, cuando se empezó a
cultivar poliovirus a gran escala para la producción de vacunas.28
Otro avance se produjo en 1931, cuando el patólogo estadounidense Ernest William
Goodpasture cultivó el virus de la gripe y otros virus en huevos fertilizados de gallina.29 En
1949, John Franklin Enders, Thomas Weller y Frederick Robbins, cultivaron virus de la
polio en células cultivadas de embriones humanos, y ésta fue la primera vez que se cultivó
un virus sin utilizar tejidos animales sólidos o huevos. Este trabajo permitió a Jonas
Salk crear una vacuna efectiva contra la polio.30
Con la invención de la microscopía electrónica en 1931 por parte de los ingenieros
alemanes Ernst Ruska y Max Knoll, se obtuvieron las primeras imágenes de virus.3132 En
1935, el bioquímico y virólogo estadounidense Wendell Stanley examinó el virus del
mosaico del tabaco y descubrió que estaba compuesto principalmente de proteínas.33
Poco tiempo después, el virus fue separado en sus partes de proteínas y de ARN.34 El
virus del mosaico del tabaco fue uno de los primeros en ser cristalizados y, por tanto, la
primera estructura que pudo ser observada en detalle. Las primeras imágenes por
difracción de rayos X del virus cristalizado las obtuvieron Bernal y Fankuchen en 1941.
Basándose en sus imágenes, Rosalind Franklin descubrió la estructura completa del virus
en 1955.35 El mismo año, Heinz Fraenkel-Conrat y Robley C. Williams demostraron que el
ARN purificado del virus del mosaico del tabaco y sus proteínas de envoltura pueden
reproducirse por sí solos, formando virus funcionales, y sugirieron que éste debía de ser el
modo en que los virus se reproducían en las células huéspedes. 36
La segunda mitad del siglo XX fue la edad dorada del descubrimiento de virus, y la
mayoría de las 2000 especies reconocidas de virus animales, vegetales y bacterianos se
descubrieron durante estos años.37 En 1957, se descubrieron el arterivirus equino y la
causa de la diarrea vírica bovina (un pestivirus). En 1963 Baruch Blumberg,38 descubrió el
virus de la hepatitis B, y en 1965 Howard Temin describió el primer retrovirus.
La transcriptasa inversa, enzima clave que utilizan los retrovirus para convertir su ARN en
ADN, fue descrita originalmente en 1970, de manera independiente por Howard
Temin y David Baltimore.39 En 1983, el equipo de Luc Montagnier del Instituto Pasteur de
Francia aisló por primera vez el retrovirus, actualmente llamado VIH.40

Origen[editar]
Al estudiar el origen de los virus, hay que considerar previamente que los virus
son agentes infecciosos acelulares que infectan células y producen viriones para difundir
sus genes; por lo que en su origen se debe considerar la interacción entre el virus y su
huésped. Igualmente destaca que la mayoría de las proteínas virales no tienen homólogos
en las células modernas, en contradicción con la visión tradicional de los virus como los
«ladrones de genes celulares». Esto sugiere que los genes virales básicamente tienen su
origen durante la multiplicación de los genomas virales, o provendrían de linajes celulares
ahora extintos (ya que algunas proteínas virales específicas están presentes en virus que
infectan a los miembros de los tres dominios de la vida,41 lo que sugiere que los virus son
en realidad muy antiguos en la historia de la vida). En particular, los análisis estructurales
de proteínas de la cápside han revelado que al menos dos tipos de viriones se habrían
originado de manera independiente antes que LUCA (el Último antepasado común
universal de la vida celular). Aunque recientemente se han propuesto varias hipótesis para
explicar el origen de los virus, sigue sin explicarse completamente la aparición de viriones
como mecanismo específico para la difusión de genes.
El autoensamblaje de los virus dentro de las células igualmente tiene implicaciones para el
estudio del origen de la vida, pues refuerza las hipótesis de que la vida podría haber
comenzado en forma de moléculas orgánicas autoensamblantes, (ver protobionte).42 A
partir de su estructura, igualmente se ha postulado una hipótesis que sostiene que
el núcleo de la célula eucariota evolucionó a partir de un gran virus de ADN
(eucariogénesis viral)
Los avances en la caracterización de los virus a nivel molecular sugieren que los
virus coevolucionan con sus organismos huéspedes, 43 debido a que los virus son parásitos
intracelulares extremos y, por lo tanto, requieren de la supervivencia del huésped para
poder asegurar su propia supervivencia (Es interesante notar en este punto que cuando un
virus se multiplica en su huésped natural, tiende a no causar una enfermedad en él o
causa una enfermedad leve y limitada en la mayoría de los casos. Varios de los virus
conocidos producen enfermedades graves solo cuando infectan organismos diferentes de
sus huéspedes naturales. Lo anterior sugiere que buena parte de los virus asociados con
la producción de enfermedades son virus que están en proceso de adaptarse a un nuevo
tipo de huésped y que, una vez lograda dicha adaptación, la estrategia del virus consistirá
en perpetuarse y propagarse sin afectar al organismo huésped. [cita  requerida])
Al estudiarlos, se pueden encontrar virus dondequiera que haya organismos vivos, y
probablemente existen desde la aparición de las primeras células; pero a pesar de ello su
origen es incierto, puesto que no fosilizan. Así su origen solo se puede especular a partir
de diferentes técnicas y ensayos de biología molecular, y/o con disciplinas tales como
la paleovirología.4445 Estas técnicas dependen de la disponibilidad de ADN o ARN vírico
antiguo, pero desgraciadamente la mayoría de los virus que se han preservado y
almacenado en laboratorios tienen menos de 90 años. 4647
Teorías sobre el origen de los virus[editar]
Existen tres teorías principales sobre el origen de los virus:4849

 Teoría de la regresión celular: es posible que los virus fueran pequeñas células
que parasitaban células más grandes. A lo largo del tiempo, desaparecieron los genes
que no necesitaban a causa de su parasitismo. Las
bacterias Rickettsia y Chlamydia son células vivientes que, como los virus, solo
pueden reproducirse dentro de células huéspedes. El ejemplo de estas bacterias
parece apoyar esta teoría, pues es probable que su dependencia del parasitismo haya
causado la pérdida de los genes que les permitían sobrevivir fuera de una célula.
También se le llama «teoría de la degeneración».5051

 Teoría del origen molecular-celular (también llamada «hipótesis del nomadismo»

o «hipótesis del vagabundeo»): 5052 algunos virus podrían haber evolucionado a partir
de fragmentos de ADN o ARN que «escaparon» de los genes de un organismo celular
mayor. El ADN fugitivo podría haber provenido de plásmidos (fragmentos de ADN que
pueden moverse entre células) o transposones. Estos son moléculas de ADN que se
multiplican y se mueven a diferentes posiciones en el interior de los genes de la
célula.53 Antiguamente llamados «genes saltarines», son ejemplos de elementos
móviles genéticos y podrían ser el origen de algunos virus. Los transposones fueron
descubiertos en 1950 por Barbara McClintock a partir de sus estudios en maíz.54
 Teoría de la coevolución: los virus podrían haber coevolucionado de complejas
moléculas de proteínas y ácido nucleico, al mismo tiempo que aparecieron las
primeras células en la Tierra, y habrían sido dependientes de la vida celular durante
muchos millones de años. Los viroides son moléculas de ARN que no se clasifican
como virus porque carecen de envoltura proteica. Sin embargo, tienen características
comunes a diversos virus y a menudo se los llama agentes subvíricos.55 Los viroides
son importantes patógenos de las plantas.56 No codifican proteínas, pero interactúan
con la célula huésped y la utilizan para multiplicarse y producir sus proteínas. 57 El virus
de la hepatitis D de los humanos tiene un genoma de ARN similar al de los viroides,
pero su envoltorio proteico deriva del virus de la hepatitis B y no puede producir uno
propio. Por lo tanto, es un virus defectuoso que no puede multiplicarse sin la ayuda del
virus de la hepatitis B.58 De la misma forma, el virófago 'sputnik' es dependiente
del mimivirus, el cual infecta a Acanthamoeba castellanii.59 Estos virus que dependen
de otras especies víricas reciben el nombre de satélites, y podrían representar
estadios evolutivos intermedios entre los viroides y los virus.6061
Aunque los priones (moléculas proteicas infecciosas que no contienen ni ADN ni
ARN).62 son fundamentalmente diferentes de los virus y los viroides, su
descubrimiento da credibilidad a la teoría de que los virus podrían haber
coevolucionado de moléculas autoreplicadoras; ya que ellos son capaces de
multiplicarse pues algunas proteínas pueden existir en dos formas diferentes, y los
priones son capaces de inducir el cambio de la forma normal de una proteína
huésped a la forma del prion. Esto inicia una reacción en cadena en la que cada
proteína priónica convierte muchas proteínas del huésped en más priones, y estos
priones convierten a su vez aún más proteínas en priones. Como ejemplo de
patología de infección por priones destaca la encefalopatía espongiforme
bovina (enfermedad de la vaca loca), que se puede transmitir a los seres humanos
 (zoonosis) a través del consumo de partes de animales infectados, sobre todo
tejidos nerviosos.63
El análisis informático de secuencias de ADN de los virus y los huéspedes está
produciendo una mejor comprensión de las relaciones evolutivas entre diferentes virus
y podría ayudar a identificar los antepasados de los virus modernos. En la actualidad,
estos análisis no han ayudado a decidir cuál (o cuáles) de las teorías previamente
esbozadas es correcta. Sin embargo, parece improbable que todos los virus
actualmente conocidos compartan un antepasado común y probablemente los virus
han aparecido en varias ocasiones en el pasado por medio de uno o más
mecanismos; con lo cual, podrían ser correctas todas ellas. 64

Microbiología[editar]
Propiedades de vida presentes en los virus[editar]
Existen opiniones dispares sobre si los virus son una forma de vida 65 o estructuras
orgánicas que interactúan con los seres vivos, aunque dentro de la comunidad
científica ha permanecido por años el consenso científico de no considerar a los virus
como estructuras biológicas vivas. Por ello, algunos autores se refieren a ellos como
«organismos al límite de la vida».66 Por una parte se asemejan a los organismos que
tienen genes y evolucionan por selección natural,67 y se reproducen creando múltiples
copias de sí mismos para autoensamblarse. Sin embargo, carecen de estructura
celular, la cual según la teoría celular es considerada la unidad básica de la vida.
Además, los virus no tienen un metabolismo propio, y necesitan una célula
hospedadora para crear nuevos productos. Por tanto, no se pueden reproducir en el
exterior de una célula huésped (aunque bacterias como Rickettsia y Chlamydia al ser
organismos celulares, son considerados organismos vivos a pesar de tener la misma
limitación). Un caso similar sucede al observar la etapa de endospora en algunas
bacterias, cuya base en la endospora a pesar de presentar estructuras normales de
una célula (como ADN y ribosomas), igualmente tienen un «metabolismo inactivo» en
esta etapa de su ciclo de vida; y a pesar de ello, al ser un organismo celular, aun es
considerado un ser vivo al poseer esa característica. Así, actualmente las formas de
vida aceptadas utilizan la división celular para reproducirse, mientras que los virus
aparecen de forma súbita y en gran cantidad dentro de las células, lo que es análogo
al crecimiento autónomo de los cristales.
Sin embargo, el reciente descubrimiento de los virus nucleocitoplasmáticos de ADN de
gran tamaño ha reabierto el debate sobre las principales características de los seres
vivos en relación con los virus. Debido a la complejidad y características de este grupo
de virus, algunos investigadores han especulado que estos virus puede ser
posiblemente descendientes de un organismo celular de una rama desconocida
del árbol de la vida, que puede colocarse evolutivamente entre las Archaea y
los Eukarya o sincrónicamente con LUCA (el primer ancestro común de los tres
dominios del sistema de tres dominios). Este ancestro habría sido posiblemente un
organismo celular parasitario, el cual producto de la evolución sufrió una fuerte
simplificación o reducción orgánica, tan drástica que actualmente sus descendientes
ya no están conformados por una estructura celular. Así, producto de su nivel de
complejidad y posible origen como organismo celular, a pesar de no cumplir con todas
las principales características asociadas a los seres vivos, igualmente este grupo de
virus podría ser actualmente considerado como una forma de vida biológica acelular.
Una visión alternativa considera que el verdadero estado vivo del virus es la etapa
intracelular, que es metabólicamente activa, mientras que el estado inerte
o virión sería la etapa propagativa, de forma equivalente a las bacterias que viven
como parásitos intracelulares.68 En este sentido, los virus gigantes forman estructuras
intracelulares compuestas de membranas, ribosomas y mitocondrias dentro de las
células que infectan.
Ácido nucleico[editar]
El ácido nucleico en los virus contiene la información específica y el potencial para
modificar operaciones en la célula infectada.69 Los ácidos nucleicos
son macromoléculas constituidas por cadenas de nucleótidos, los cuales a su vez
están constituidos por una base nitrogenada asociada a un azúcar del grupo de
las pentosas y a uno o más grupos de fosfatos. Existen cuatro posibles tipos de ácido
nucleico viral:70 ADN de cadena sencilla, ADN de cadena doble, ARN de cadena
sencilla y ARN de cadena doble. Virus que contienen cualquiera de estos tipos de
ácido nucleico pueden ser encontrados tanto entre los fagos como entre los virus que
infectan a plantas o animales.71
El ADN de algunos bacteriófagos se caracteriza por contener bases raras que
substituyen alguna o algunas de las bases normalmente presentes en el ADN. 71 El
ADN de cadena doble presente en algunos virus, se caracteriza por tener segmentos
de cadena sencilla en ambos extremos de la molécula. Debido a que son
complementarias las secuencias de nucleótidos presentes en ambos extremos. El
ADN naturalmente circular puede ser de cadena sencilla como en el fago ØXI74, 71 o
de cadena doble, como en el virus SV4O. Existe evidencia de que algunos virus ARN
que producen infecciones en vegetales como el limonero y la papa contienen
moléculas circulares de ARN.
En los últimos diez años se han desarrollado una variedad de técnicas y métodos que
permiten determinar la secuencia de nucleótidos en cualquier tipo de ácido nucleico.
La primera secuencia completa de un ARN viral fue determinada en el fago MS2 por el
grupo de Walter Fiers en 1976.71 En 1977, Fred Sanger y colaboradores publicaron la
secuencia completa del genoma del fago ØXl74,71 constituido por ADN de cadena
sencilla. Posteriormente, muchos otros genomas virales de mayor tamaño y
complejidad han sido secuenciados en parte o en su totalidad.
Estructura[editar]

Diagrama de cómo se puede construir una cápside vírica a partir de múltiples copias de
solo dos moléculas proteicas.

Los virus presentan una amplia diversidad de formas y tamaños, llamadas

«morfologías». Son unas 100 veces más pequeños que las bacterias. La mayoría de
los virus estudiados tienen un diámetro de entre 10 y 300 nanómetros.
Algunos Filovirus tienen un tamaño total de hasta 1400 nm, sin embargo, solo miden
unos 80 nm de diámetro.72 La mayoría de virus no pueden ser observados con
un microscopio óptico, de manera que se utilizan microscopios electrónicos de barrido
y de transmisión para visualizar partículas víricas.73 Para aumentar el contraste entre
los virus y el trasfondo se utilizan tinciones densas en electrones. Son soluciones de
sales de metales pesados como wolframio, que dispersan electrones en las regiones
cubiertas por la tinción. Cuando las partículas víricas están cubiertas por la tinción
(tinción positiva), oscurecen los detalles finos. La tinción negativa evita este problema,
tiñendo únicamente el trasfondo. 74
Una partícula vírica completa, conocida como virión, consiste en un ácido nucleico
rodeado por una capa de protección proteica llamada cápside. Las cápsides están
compuestas de subunidades proteicas idénticas llamadas capsómeros.75 Los virus
tienen un «envoltorio lipídico» derivado de la membrana celular del huésped. La
cápside está formada por proteínas codificadas por el genoma vírico, y su forma es la
base de la distinción morfológica. 7677 Las subunidades proteicas codificadas por los
virus se autoensamblan para formar una cápside, generalmente necesitando la
presencia del genoma viral. Sin embargo, los virus complejos codifican proteínas que
contribuyen a la construcción de su cápside. Las proteínas asociadas con los ácidos
nucleicos son conocidas como nucleoproteínas, y la asociación de proteínas de la
cápside vírica con ácidos nucleicos víricos recibe el nombre de nucleocápside.7879 En
general, hay cuatro tipos principales de morfología vírica:

Diagrama de la estructura del virus del mosaico del tabaco: el ARN viral está enrollado en la
hélice formada por subunidades proteicas repetidas.

Helicoidal
Las cápsides helicoidales se componen de un único tipo de capsómero apilado
alrededor de un eje central para formar una estructura helicoidal que puede tener
una cavidad central o un tubo hueco. Esta formación produce viriones en forma de
barra o de hilo, pueden ser cortos y muy rígidos, o largos y muy flexibles. El
material genético, normalmente ARN monocatenario, pero a veces ADN
monocatenario, queda unido a la hélice proteica por interacciones entre el ácido
nucleico con carga negativa y la carga positiva de las proteínas. En general, la
longitud de una cápside helicoidal está en relación con la longitud del ácido
nucleico que contiene, y el diámetro depende del tamaño y la distribución de los
capsómeros. El conocido virus del mosaico del tabaco es un ejemplo de virus
helicoidal.80
Icosaédrica
La mayoría de virus que infectan los animales son icosaédricos o casi-esféricos
con simetría icosaédrica. Un icosaedro regular es la mejor manera de formar una
carcasa cerrada a partir de subunidades idénticas. El número mínimo requerido de
capsómeros idénticos es doce, cada uno compuesto de cinco subunidades
idénticas. Muchos virus, como los rotavirus, tienen más de doce capsómeros y
parecen esféricos, manteniendo esta simetría. Los ápices de los capsómeros están
rodeados por otros cinco capsómeros y reciben el nombre de pentones. Las caras
triangulares de éstos también se componen de otros seis capsómeros y reciben el
nombre de hexones.81

El virus del Herpes tiene una envoltura lípida.

Envoltura
Algunas especies de virus se envuelven en una forma modificada de una de las
membranas celulares, ya sea la membrana externa que rodea una célula huésped
infectada, o bien membranas internas como la membrana nuclear o el retículo
endoplasmático, consiguiendo así una bicapa lipídica exterior conocida
como envoltorio vírico. Esta membrana se rellena de proteínas codificadas por el
genoma vírico y el del huésped, la membrana lipídica en sí y todos
los carbohidratos presentes son codificados completamente por el huésped. El
virus de la gripe y el VIH utilizan esta estrategia. La mayoría de virus envueltos
dependen de la envoltura para infectar.82
Complejos
Los virus tienen una cápside que no es ni puramente helicoidal, ni puramente
icosaédrica, y que puede poseer estructuras adicionales como colas proteicas o
una pared exterior compleja. Algunos bacteriófagos (como el Fago T4) tienen una
estructura compleja que consiste en un cuerpo icosaédrico unido a una cola
helicoidal (esta cola actúa como una jeringa molecular, atacando e inyectando el
genoma del virus a la célula huésped),83 que puede tener una base hexagonal con
fibras caudales proteicas que sobresalgan.
Los poxvirus son virus grandes y complejos con una morfología
inusual. El genoma vírico está asociado con proteínas dentro de una
estructura discal central conocida como nucleoide. El nucleoide está
rodeado por una membrana y dos cuerpos laterales de función
desconocida. El virus tiene una envoltura exterior con una espesa
capa de proteína en la superficie. La partícula en general es
ligeramente pleomorfa, con una forma que puede ir de la de un huevo
a la de un ladrillo.84 Mimivirus es uno de los tipos de virus más
grandes conocidos, con un diámetro en su cápside de 400 nm. De su
superficie se proyectan filamentos proteicos de 100 nm. La cápside,
tomada en microscopio electrónico, tiene una forma hexagonal, de
manera que probablemente es icosaédrica. 85
Algunos virus que infectan a las Archaeas tienen estructuras
inusuales, que no están relacionadas con ningún otro virus conocido.
De igual manera, algunos bacteriófagos pueden tener diferentes
estructuras en cuanto a su cola, con formas algo raras con respecto a
otros virus.86
Genoma[editar]
Diversidad del genoma de los virus

Propiedad Parámetros
 ADN
 ARN
Ácido
 Ambos ADN y
nucleico
ARN (Tanto ADN
como ARN)
 Lineal
Forma  Circular
 Segmentada
 Monocatenarias
 Bicatenarias
Cadenas  Bicatenarias con
regiones
monocatenarias
  Sentido positivo
(+)
 Sentido negativo
Sentido
(−)
 Ambos sentidos
(+/−)

Se puede ver una enorme variedad de estructuras genómicas entre

las especies de virus que, como grupo, contienen una diversidad
genómica superior a la de los reinos de plantas, los animales o
las bacterias. Hay millones de diferentes tipos de virus;5 y únicamente
alrededor de 5000 de ellos han sido descritos detalladamente. 4 Un
virus tiene un genoma compuesto de ADN o bien de ARN, y reciben
respectivamente los nombres de «virus ADN» y «virus ARN». La gran
mayoría de virus utilizan el ARN. Los virus de las plantas tienden a
tener ARN monocatenario y los bacteriófagos tienden a tener ADN
bicatenario.87
Los genomas víricos pueden ser circulares, como
los polyomaviridae o lineales, como los adenoviridae. El tipo de ácido
nucleico es irrelevante para la forma del genoma. En los virus ARN, el
genoma a menudo está dividido en partes separadas dentro del virión,
y se le califica de «segmentado». Cada segmento suele codificar una
proteína y los segmentos suelen estar reunidos en una cápside. No es
necesario que cada segmento se encuentre en el mismo virión porque
el virus en general es infeccioso, como lo demuestra el Brome mosaic
virus.72
Poco importa el tipo de ácido nucleico, un genoma vírico puede ser o
bien monocatenario o bicatenario. Los genomas monocatenarios
consisten en un ácido nucleico no emparejado, similar a la mitad de
una escalera de mano cortada por la mitad. Los virus bicatenarios
consisten en dos ácidos nucleicos emparejados y complementarios,
similares a una escalera de mano entera. Algunos virus, como
los Hepadnaviridae, contienen un genoma que es parcialmente
bicatenario y parcialmente monocatenario. 87
En los virus ARN o los virus ADN monocatenarios, las cadenas
pueden ser o bien positivas (cadenas plus) o negativas (cadenas
minus), dependiendo de si son complementarias en el ARN mensajero
(ARNm) vírico. El ARN viral positivo es idéntico al ARNm viral y por
tanto puede ser traducido inmediatamente por la célula huésped. El
ARN viral negativo es complementario del ARNm y por tanto debe ser
convertido en ARN positivo por una ARN polimerasa antes de ser
traducido. La nomenclatura del ADN es similar a la del ARN, en
cuanto a la «cadena codificadora» del ARNm vírico que le es
complementaria (–), y la «cadena no codificadora» que es una copia
(+).87
El tamaño del genoma varía mucho entre especies. Los genomas
víricos más pequeños solo codifican cuatro proteínas y pesan unos
106 daltons; los más grandes pesan unos 108 daltons y codifican más
de un centenar de proteínas.87 Los virus ARN suelen tener genomas
más pequeños que los virus ADN debido a una tasa de error más alta
a la hora de replicarse, y tienen un límite superior de tamaño. Por
encima de este límite, los errores en la replicación del genoma hacen
que el virus sea inofensivo o incluso, incompetente. Para compensar
esto, los virus ARN a menudo inician un proceso de segmentación en
el que el genoma es separado en moléculas más pequeñas,
reduciendo así las posibilidades de error. En cambio, los virus ADN
tienen genomas mayores gracias a la elevada fidelidad de
sus enzimas de replicación.88
Los virus sufren cambio genético por diversos mecanismos. Estos
incluyen un proceso llamado deriva genética en el que las bases
individuales del ADN o el ARN mutan en otras bases. La mayoría de
estas mutaciones puntuales son imperceptibles pues la proteína que
codifica el gen no cambia, pero aun así, puede conferir ventajas
evolutivas como resistencia a los medicamentos antivíricos.89
El cambio antigénico se produce cuando hay un cambio significativo
en el genoma del virus. Esto ocurre como resultado de
una recombinación genética. Cuando esto se produce en los virus de
la gripe, pueden resultar pandemias.90 Los virus ARN suelen existir
como quasiespecies o en enjambres de virus de la misma especie
pero con secuencias de nucleósidos del genoma ligeramente
diferentes. Estos grupos son un objetivo destacado por la selección
natural.91
Los genomas segmentados ofrecen ventajas evolutivas; diferentes
cepas de un virus con el genoma segmentado pueden intercambiar y
combinar genes, produciendo virus progenénicos (o descendientes)
con características únicas. Esto recibe el nombre de «sexo vírico». 92
La recombinación genética es el proceso por el cual una cadena de
ADN es rota y luego unida al extremo de una molécula de ADN
diferente. Esto se puede producir cuando diferentes virus infectan las
mismas células al mismo tiempo, y estudios de la evolución de los
virus han demostrado que la recombinación tiene un papel muy
importante en las especies estudiadas.93 La recombinación es común
en los virus ARN y ADN.9495
Ciclo reproductivo de los virus[editar]
Artículo principal: Ciclo reproductivo de los virus

Micrografía mostrando viriones de hepatitis B.
Bacteriófago perteneciente al orden de los Caudovirales.

Parvovirus, cada virión mide 20-30 nm. Este virus es perteneciente

al Virus ADN monocatenario.

Micrografía electrónica de un rotavirus. La barra mide 100 nm.

Virus del Nilo Occidental perteneciente al orden Flaviviridae.

 Micrografía del Virus de la inmunodeficiencia humana.

Micrografía hecha del virus de Ébola.

 La adhesión o adsorción es una unión específica

entre proteínas de la cápside vírica y receptores específicos de la
superficie celular del huésped, pero algunos bacteriófagos
también son capaces de adherirse a los flagelos, vellosidades
(pili) o cápsulas presentes en la superficie de la bacteria
hospedera. Para que esto suceda la bacteria debe contener el
factor sexual "F" o ciertas colicinas (factores de resistencia contra
agentes antimicrobianos). Los bacteriófagos filamentosos con
ADN de cadena sencilla se adhieren a las puntas de estos pili
mientras que los bacteriófagos esféricos de ARN se adhieren a
los costados de estos. La especificidad de unión —proteína y
cápside— se determina por la variedad de huéspedes de los
virus. Por ejemplo, el VIH solo infecta linfocitos T humanos, pues
su proteína de superficie, gp120, puede interactuar con la CD4 y
con receptores de la superficie del linfocito T. Este mecanismo ha
evolucionado para favorecer los virus que solo pueden infectar
células en que se pueden replicar. La adhesión al receptor que
puede inducir cambios en la proteína de la envoltura viral que
resultan en la fusión de las membranas viral y celular.
 La penetración sigue a la adhesión;n. 4 los virus se introducen en
la célula huésped mediante endocitosis mediada por receptores o
por fusión de membrana. Esto recibe a menudo el nombre
de penetración vírica. La infección de las células vegetales es
diferente a la de las células animales. Las plantas tienen una
pared celular rígida hecha de celulosa y los virus solo pueden
entrar en las células cuando se produce un trauma en la pared
celular.96 Los virus como el virus del mosaico del tabaco también
pueden moverse directamente a las plantas, entre células, a
través de poros llamados plasmodesmos.97 Las bacterias, como
las de las plantas, tienen una fuerte pared celular que los virus
tienen que romper para infectar la célula. Algunos virus han
evolucionado mecanismos para inyectar su genoma a la célula
bacteriana mientras la cápside viral permanece en el exterior. 98
 El despojo es el proceso en que la cápside vírica es degradada
por enzimas virales o del huésped, liberando así el ácido
nucleico del genoma vírico.
  La replicación implica la síntesis de ARN mensajero (ARNm)
vírico en todos los virus con rasgos de ARN positivos, la síntesis
de proteínas víricas, el ensamblaje de proteínas víricas y la
replicación del genoma viral. El proceso de replicación es esencial
para mantener la estabilidad de la información genética contenida
en el ADN. Esta replicación utiliza enzimas idénticas a las
involucradas en la replicación del ADN celular y una característica
común es la presencia de estructuras circulares temporales por lo
menos en algunas de dicho proceso.
 Tras el ensamblaje de partículas víricas, a menudo se produce
una modificación postraduccional de las proteínas víricas. En virus
como el VIH, esta modificación (a veces llamada «maduración»),
se produce después de que el virus haya sido liberado de la
célula huésped.99 El ensamblaje puede producir nuevas partículas
virales. Los virus pueden autoensamblarse en un proceso similar
a la cristalización, ya que las partículas virales, al igual que los
cristales, constituyen estructuras que se encuentran en un estado
mínimo de energía libre. Sin embargo, el genoma viral también
puede especificar ciertos factores "morfogenéticos" que no
contribuyen directamente a formar la estructura del virión, pero
son necesarios para el proceso de ensamblaje. El fenómeno de
autoensamblaje ocurre en la formación de diversas estructuras
biológicas.
 Los virus son liberados de la célula huésped por lisis—un
proceso que mata la célula reventando su membrana. Los virus
envueltos (como el VIH) son liberados de la célula huésped
por gemación. Durante este proceso, el virus adquiere su
envoltura, que es una parte modificada de la membrana
plasmática del huésped.
Tipos de virus[editar]
El material genético y el método por el cual los virus se replican,
varían entre los diferentes tipos.
Virus ADN
La replicación del genoma de la mayoría de virus ADN se produce en el núcleo de
la célula. Si la célula tiene el receptor adecuado a la superficie, estos virus entran
por fusión con la membrana celular o por endocitosis. La mayoría de virus ADN
son completamente dependientes de la maquinaria de síntesis de ADN y ARN de
la célula hospedadora, y su maquinaria de procesamiento de ARN. El genoma
vírico debe atravesar la envoltura nuclear de la célula para acceder a esta
maquinaria.100101102103
Virus ADN bicatenario
Este tipo de virus tiene su material genético compuesto por ADN de doble cadena
y se replica usando una ADN polimerasa,101 que es dependiente del ADN y no del
ARN. Este tipo de virus, por lo general, debe entrar en el núcleo de la célula
hospedadora antes de que sea capaz de replicarse. Además, estos virus requieren
de las polimerasas de la célula hospedadora para replicar el genoma viral y, por lo
tanto, son altamente dependientes del ciclo celular.102 Para que pueda realizarse la
infección y la producción de progenie del virus se requiere que la célula esté en la
fase de replicación, que es cuando las polimerasas de la célula están activas. El
virus puede forzar a la célula a realizar la división celular y de forma crónica esto
puede conducir a la transformación de la célula y, en última instancia,
producir cáncer.104105103
Virus ADN monocatenario
Este tipo de virus posee en su material genético ADN de cadena sencilla y se
replica usando una ADN polimerasa dependiente del ADN —al igual que el Virus
ADN bicatenario.105 A diferencias de los virus ADN bicatenarios, éstos poseen
un ADN infectante monocatenario (de cadena simple), es decir, formado por una
única cadena de nucleótidos, en lugar de la habitual doble hélice. Para que exista
la replicación en este virus, es necesario que el ADN de cadena simple se
convierta en ADN de cadena doble en las células infectadas. 102
Virus ARN
Los virus ARN son únicos porque su información genética está codificada en ARN;
esto quiere decir que usan el ácido ribonucleico (ARN) como material genético, o
bien que en su proceso de replicación necesita el ARN. La replicación se suele
producir en el citoplasma. Los virus ARN se pueden clasificar en unos cuatro
grupos según su modo de replicación. La polaridad del ARN (si puede ser utilizado
directamente o no para producir proteínas) determina en gran medida el
mecanismo de replicación, y si el material genético es monocatenario o
bicatenario. Los virus ARN utilizan sus propias ARN replicases para crear copias
de su genoma.106
Virus ARN bicatenario
Los de virus ARN bicatenario son virus que posee ARN de cadena doble en su
genoma. Como la mayoría de los virus ARN, se replican en el citoplasma y no
dependen de las polimerasas de las células huésped como lo hacen los virus ADN,
pues incluyen estas enzimas en el virión.105 La traducción suele ser monocistrónica,
lo que significa que cada uno de los segmentos codifica una sola proteína, a
diferencia de otros virus que exhiben una traducción más compleja. Una
característica particular de éstos es su capacidad para llevar a cabo
la transcripción de los segmentos de ARN bicatenarios bajo las condiciones
apropiadas dentro de la cápside.
Virus ARN monocatenario positivo
Los virus ARN monocatenarios positivos tienen ácido ribonucleico (ARN) de
cadena sencilla de sentido positivo como material genético y no se replican usando
ADN intermedio. Los virus ARN positivos son idénticos al ARNm viral y por lo tanto
pueden ser inmediatamente traducidos por la célula huésped. Aunque el ARN
purificado de un virus positivo puede causar directamente una infección, es menos
infeccioso que el virus completo. La replicación tiene lugar principalmente en
el citoplasma y no es tan dependiente del ciclo celular como en los virus ADN. Los
virus ARN de sentido positivo tienen genomas con la misma polaridad del ARNm y
pueden ser empleados directamente para la síntesis de proteínas usando la
maquinaria de traducción de la célula huésped. Una de estas proteínas codificadas
es la ARN replicasa, una ARN polimerasa que copia el ARN viral sin necesidad de
pasar por una cadena de ADN intermedia.105
Virus ARN monocatenario negativo
Este virus tiene ácido ribonucleico (ARN) de cadena sencilla de sentido negativo
como material genético y no se replica usando ADN intermedio. 105 El ARN viral
negativo es complementario del ARNm y por lo tanto debe convertirse en ARN
positivo por una ARN polimerasa antes de la traducción. El ARN purificado de un
virus negativo no es por sí mismo infeccioso puesto que necesita ser traducido en
ARN positivo. Los virus ARN de sentido negativo utilizan una ARN polimerasa o
transcriptasa para formar ARN de sentido positivo. Esto significa que el virus debe
aportar la enzima ARN polimerasa puesto que ésta es dependiente del ARN. La
molécula ARN de sentido positivo entonces actúa como un ARNm viral, que se
traduce en proteínas por los ribosomas del hospedero. Las proteína resultante se
dedica directamente a la producción de los elementos de los nuevos viriones, tales
como las proteínas de la cápside y la ARN replicasa, que se encarga de la
producción de nuevas moléculas de ARN de sentido negativo.
Virus ARN monocatenario retrotranscrito
Un virus ARN monocatenario retrotranscrito (o virus ssRNA-RT) es un virus con
ARN de cadena sencilla en su genoma que se replica en la célula hospedadora
mediante transcripción inversa, es decir, mediante la formación de ADN a partir del
molde ARN.105 Estos virus usan transcriptasa inversa codificada viralmente, es
decir, una ADN polimerasa dependiente del ARN, para producir ADN a partir del
genoma ARN viral. Este ADN a menudo se integra en el genoma del huésped,
como en el caso de los retrovirus y seudovirus, donde es replicado y transcrito por
el huésped.
Virus ADN bicatenario retrotranscrito
Los virus de transcripción inversa se replican mediante la transcripción inversa,
que es la formación de ADN a partir de una plantilla de ARN.105 Los virus de
transcripción inversa que contienen un genoma de ARN utilizan un intermedio de
ADN para replicarse, mientras que los que contienen un genoma de ADN utilizan
un intermedio de ARN durante la replicación del genoma.
Efectos en la célula
huésped[editar]
La variedad de efectos
estructurales y bioquímicos de
los virus sobre las células
huésped es grande.107 Reciben el
nombre de «efectos
citopáticos».108 La mayoría de
infecciones víricas acaban
provocando la muerte de la
célula huésped, entre cuyas
causas están la lisis de la célula,
las alteraciones de la membrana
superficial de la célula y
la apoptosis.109 A menudo, la
muerte de la célula es causada
por el paro de sus actividades
normales debido a la supresión
por proteínas específicas del
virus, que no son todas
componentes de la partícula
vírica.110
Algunos virus no causan
cambios aparentes en la célula
infectada. Las células en que los
virus es latente e inactivo
presentan pocos signos de
infección y a menudo funcionan
normalmente.111 Esto causa
infecciones persistentes y el
virus a menudo permanece
durmiente durante muchos
meses o años. Este suele ser el
caso del herpes simple.112113
Algunos virus, como el virus de
Epstein-Barr, a menudo hacen
proliferar las células sin causar
malignidad,114 pero otros, como
los papilomavirus, son una causa
demostrada de cáncer.115

Clasificación[editar]
De acuerdo con la teoría
celular los virus no
son organismos vivos, por lo cual
la mayoría de biólogos excluye a
los virus de los sistemas de
clasificación biológica; y por
ende no se consideran que
conformen o formen parte de
un Dominio en la taxonomía que
describe a los organismos vivos.
Por este motivo se ha propuesto
el dominio
informal Acytota (acelular) para
ser considerados dentro de esta
clasificación; sin embargo las
clasificaciones formales son las
indicadas más adelante.
Las clasificaciones usadas
actualmente intentan describir la
diversidad de virus dándoles
nombre y agrupándolos según
sus semejanzas. En 1962, André
Lwoff, Robert Horne y Paul
Tournier fueron los primeros en
desarrollar una forma de
clasificación de los virus, basada
en el sistema jerárquico
linneano.116 Este sistema basa la
clasificación
en filos, clases, órdenes, familias
, géneros y especies. Los virus
fueron agrupados según sus
propiedades compartidas (no las
de sus huéspedes) y el tipo de
ácido nucleico del que se
compone su genoma.117
Posteriormente se formó Comité
Internacional de Taxonomía de
Virus.
Clasificación del
ICTV[editar]
El Comité Internacional de
Taxonomía de Virus (ICTV)
desarrolló el sistema de
clasificación actual y escribió
pautas que daban más
importancia a ciertas
propiedades de los virus para
mantener la uniformidad familiar.
Un sistema universal para
clasificar los virus y una
taxonomía unificada han sido
establecidos desde 1966. El 7.º
Informe del ICTV formalizó por
primera vez el concepto de
especie vírica como el taxón más
 bajo de una jerarquía ramificada
de taxones de virus.n. 5118 Sin
embargo, actualmente solo se ha
estudiado una pequeña parte de
toda la diversidad de los virus, y
análisis de muestras obtenidas
de humanos revelan que
aproximadamente un 20 % de
secuencias víricas recuperadas
no han sido observadas
anteriormente. Muestras del
ambiente, como sedimentos
marinos y oceánicos, revelan
que la gran mayoría de
secuencias son completamente
nuevas.119
La estructura general de la
taxonomía es la siguiente:
Reino (-viria)
Phylum (-viricota)
Subphylum (-viricotina)
Clase (-viricetes)
Orden (-virales)
Suborden (-virineae)
Familia (-viridae)
Subfamilia (-virinae)
Género (-virus)
Especie (-virus)
Nótese que, a diferencia de
otros comités de taxonomía,
el ICTV recomienda escribir
todos los taxones en
cursiva.120 La taxonomía
actual del ICTV (2018)
reconoce nueve
órdenes: Bunyavirales (con 9
familias), Caudovirales (con
4
familias), Herpesvirales (con
3
familias), Ligamenvirales (co
n2
familias), Mononegavirales (c
on 9
familias), Nidovirales (con 4
familias), Ortervirales (con 5
familias), Picornavirales (con
7 familias), Tymovirales (con
5 familias) y 86 familias no
asignadas a ningún orden. El
comité no distingue
formalmente
entre subespecies, cepas y
aislamientos. En total, hay 9
órdenes, 131 familias, 46
subfamilias, 803 géneros y
4853 especies.121122
Clasificación
Baltimore[editar]
Artículo principal: Clasificación
de Baltimore

Esquema de la clasificación
Baltimore de los virus. Los
distintos grupos se
caracterizan por la forma en
la se obtiene el ARNm en
función del genoma del
virus.

David Baltimore, biólogo

ganador del Premio Nobel,
diseñó el sistema de
clasificación que lleva su
nombre.39123 El sistema de
clasificación del ICTV es
utilizado en combinación con
el sistema de clasificación de
Baltimore en la clasificación
moderna de los virus.124125126
La clasificación de Baltimore
de los virus se basa en el
mecanismo de producción de
ARNm. Los virus deben
generar ARNm de su
genoma para producir
proteínas y replicarse, pero
cada familia de virus utiliza
mecanismos diferentes. El
genoma de los virus puede
ser monocatenario (ss) o
bicatenario (ds), de ARN o
ADN, y pueden utilizar o no
la transcriptasa inversa.
Además, los virus ARN
monocatenarios pueden ser
o positivos (+) o negativos
(–). Esta clasificación reparte
los virus en siete grupos:

 I: Virus dsDNA (p.
ej., adenovirus, herpesvi
rus, poxvirus)

 II: Virus ssDNA (p.
ej., parvovirus)

 III: Virus dsARN (p.
ej., reovirus)

 IV: Virus (+)ssRNA (p.
ej., picornavirus, togaviru
s)

 V: Virus (-)ssRNA (p.
ej., Ortomixovirus, rabdo
virus)

 VI: Virus ssRNA-RT (p.
ej., retrovirus)

 VII: Virus dsDNA-RT (p.
ej., Hepadnaviridae)
Como ejemplo de la
clasificación vírica, el virus
de la varicela, varicela
zoster (VZV), pertenece al
orden de los herpesvirales, la
familia de los Herpesviridae,
la subfamilia de
los Alphaherpesvirinae y el
género Varicellovirus. El VZV
se encuentra en el grupo I de
la clasificación de Baltimore
porque es un virus ADN
bicatenario que no utiliza la
transcriptasa inversa.
Tabla Periódica de los
Virus[editar]
Existe una organización no
oficial, con un sentido
docente, de los principales
virus, bacteriófagos, viroides, 
virusoides y priones en
una Tabla Periódica. Esta
clasificación organiza a estas
partículas infecciosas en
función de la clasificación de
Baltimore y atendiendo a la
familia, según el ICTV, a la
que pertenezca cada virus.127

Virus y
enfermedades
humanas[editar]
Artículo principal: Anexo:Virus
importantes en la clínica

Representación de las
principales infecciones
víricas y las principales
especies involucradas en
estas.128129

Ejemplos de enfermedades
humanas comunes
provocadas por virus
incluyen el resfriado, la gripe,
la varicela y el herpes
simple.130131132 Muchas
enfermedades graves como
el ébola, el sida, la gripe
aviar y el SARS son
causadas por virus.133134135 La
capacidad relativa de los
virus de provocar
enfermedades se describe
en términos de «virulencia».
Otras enfermedades están
siendo investigadas para
descubrir si su agente
causante también es un
virus, como la posible
conexión entre el herpesvirus
humano 6 (HHV6) y
enfermedades neurológicas
como la esclerosis múltiple y
el síndrome de fatiga
crónica.136 Actualmente
existe un debate sobre si
el bornaviridae,
antiguamente considerado la
causa de enfermedades
neurológicas en los caballos,
podría ser la causa de
enfermedades psiquiátricas e
n los humanos.137
Los virus tienen diferentes
mecanismos mediante los
cuales causan
enfermedades a un
organismo, que dependen en
gran medida en la especie
de virus. Los mecanismos a
nivel celular incluyen
principalmente la lisis de la
célula, es decir, la ruptura y
posterior muerte de la célula.
En los
organismos pluricelulares, si
mueren demasiadas células
del organismo en general
comenzará a sufrir sus
efectos. Aunque los virus
causan una disrupción de
la homeostasis saludable,
provocando una
enfermedad, también
pueden existir de manera
relativamente inofensiva en
un organismo. Un ejemplo
sería la capacidad del virus
del herpes simple de
permanecer en un estado
durmiente dentro del cuerpo
humano. Esto recibe el
nombre de «latencia»138 y es
una característica de todos
los herpesvirus, incluyendo
el virus de Epstein-Barr (que
causa mononucleosis
infecciosa) y el virus de la
varicela zóster (que causa
la varicela). Las infecciones
latentes de varicela pueden
generarse posteriormente en
la etapa adulta del ser
humano en forma de la
enfermedad llamada herpes
zóster.139 Sin embargo, estos
virus latentes algunas veces
suelen ser beneficiosos,
incrementando la inmunidad
del cuerpo contra algunos
seres patógenos, como es el
caso del Yersinia pestis.140
Cuando alguna enfermedad
viral vuelve a reincidir en
cualquier etapa de la vida se
conoce popularmente
como culebrilla.
Algunos virus pueden
causar infecciones
permanentes o crónicas, en
que los virus continúan
replicándose en el cuerpo a
pesar de los mecanismos de
defensa del huésped.141 Esto
es habitual en las infecciones
de virus de la hepatitis B y de
la hepatitis C. Los enfermos
crónicos son conocidos
como portadores, pues
sirven de reservorio de los
virus infecciosos.142 En
poblaciones con una
proporción elevada de
portadores, se dice que la
enfermedad es endémica.143
Algunos virus pueden mutar
dentro de las células
huéspedes, reforzando sus
defensas contra diversos
antivirales, proceso conocido
como mutación.144
Epidemiología[editar]
La epidemiología viral es la
rama de la ciencia médica
que estudia la transmisión y
el control de infecciones
víricas en los humanos. La
transmisión de virus puede
ser vertical (de madre a hijo)
u horizontal (de una persona
a otra). Ejemplos
de transmisión
vertical incluyen el virus de la
hepatitis B o el VIH, en que
el bebé ya nace infectado
con el virus.145 Otro ejemplo
más raro es el virus de la
varicela zóster. Normalmente
causa infecciones
relativamente leves en los
humanos, pero puede
resultar fatal para los fetos y
los bebés recién nacidos.146
La transmisión horizontal es
el mecanismo de contagio de
virus más extendido. La
transmisión puede ser por
intercambio de sangre o por
el cambio de fluidos en
la actividad sexual (p. ej.,
VIH, hepatitis B y hepatitis
C), por la boca por el
intercambio de saliva (p. ej.,
virus de Epstein-Barr), por
alimentos o agua
contaminados (p.
ej., norovirus), por la
respiración de virus en forma
de aerosol (p. ej., virus de la
gripe) o por insectos
vectores como los mosquitos
(ej., dengue). La tasa y la
velocidad de la transmisión
de infecciones víricas
dependen de factores como
la densidad de población, el
número de individuos
susceptibles (los que no son
inmunes),147 la calidad del
sistema sanitario y el
tiempo.148
La epidemiología se utiliza
para romper la cadena de
infecciones en poblaciones
durante brotes de
enfermedades víricas.149 Se
utilizan medidas de control
basándose en el
conocimiento del modo de
transmisión del virus. Una
vez identificado el virus, a
veces se puede romper la
cadena de infecciones por
medio de vacunas. Cuando
no se puede contar con
vacunas, pueden resultar
eficientes el saneamiento y
la desinfección. A menudo se
aíslan las personas
infectadas del resto de la
comunidad, y los que han
estado expuestos al virus
son puestos
en cuarentena.150 Para
controlar el brote de fiebre
aftosa en bovinos británicos
en 2001, se sacrificaron
miles de cabezas de
ganado.151 La mayoría de
infecciones víricas de los
humanos y otros animales
tienen un periodo de
incubación durante el cual la
infección no causa ningún
signo o síntoma.152 Los
períodos de incubación de
las enfermedades víricas van
 desde unos varios días hasta
semanas, pero son
conocidos en el caso de
muchas infecciones.153 Tras
el periodo de incubación hay
un «periodo de
comunicabilidad», un tiempo
durante el cual el individuo o
animal infectado es
contagioso y puede infectar
otra persona o animal.154
Este periodo también es
conocido en muchas
infecciones, y el
conocimiento de la longitud
de ambos periodos es
importante en el control de
brotes.155 Cuando un brote
causa una proporción
inusualmente elevada de
infecciones en una
población, comunidad o
región, se le llama epidemia.
Si un brote se extiende en
todo el mundo se le
llama pandemia.156
Epidemias y
pandemias[editar]

Reconstrucción del tenebroso

virus de la gripe española que
llegó a matar a cerca del 5 % de
la población humana entre 1918
y 1919. Es considerada la más
grave pandemia en toda la
historia de la humanidad.

Artículos principales: Gripe
española,  Pandemia de gripe
A (H1N1) de 2009 en
México  y  SIDA.
Artículos principales: Virus de Ébola  y  Varicela.

Las poblaciones
amerindias fueron
devastadas por
enfermedades
contagiosas,
especialmente la viruela,
llevada a América por
los colonos europeos. Es
incierto el número de
nativos americanos
muertos por
enfermedades
extranjeras después de
la llegada de Colón a
América, pero se ha
estimado que fue el
70 % de la población
indígena. Los estragos
causados por esta
enfermedad
contribuyeron
significativamente a los
intentos de los europeos
de ahuyentar o
conquistar la población
nativa.157158159160161162163
Una pandemia es una
epidemia global. La
pandemia de gripe de
1918, a menudo
llamada gripe española,
fue una pandemia de
gripe de categoría 5
provocada por un virus
de la gripe A
inusualmente grave y
mortal. Las víctimas a
menudo eran adultos
jóvenes sanos, en
contraste con la mayoría
de brotes de gripe, que
afectan
predominantemente
pacientes jóvenes,
ancianos o débiles.164 La
pandemia de gripe
española duró de 1918 a
1919. Las estimaciones
más antiguas dicen que
mató entre 40 y 50
millones de personas,165
mientras que las más
recientes sugieren que
podría haber muerto
hasta 100 millones de
personas, o un 5 % de la
población mundial en
1918.166
La mayoría de
investigadores creen que
el VIH se originó en
el África subsahariana
durante el siglo XX;167 y
actualmente es una
pandemia, con un
número estimado de
38,6 millones de
enfermos en todo el
mundo.168 El Programa
Conjunto de las
Naciones Unidas sobre
el VIH/SIDA (UNAIDS) y
la Organización Mundial
de la Salud (OMS)
estiman que el sida ha
matado a más de 25
millones de personas
desde que fue
reconocida por primera
vez el 5 de junio de
1981, siendo una de las
epidemias más
destructivas de la
historia.169 En 2007 hubo
2,7 millones de
infecciones con VIH y
dos muertes
relacionadas con este
virus.170
Algunos patógenos
víricos muy letales son
miembros de la familia
de los Filoviridae.
Los Filovirus son virus
similares a filamentos
que causan la fiebre
hemorrágica vírica, e
incluyen el Ébola y
los virus de Marburg. El
virus de Marburg atrajo
la atención de la prensa
en abril de 2005 por un
brote en Angola. El
brote, que comenzó en
2004 y se extendió en
2005, fue la peor
epidemia del mundo de
cualquier tipo de fiebre
hemorrágica vírica.171
En 2009, surgió
en México, una supuesta
pandemia
de Influenzavirus
A (H1N1);172 conocido
como Virus H1N1/09
Pandémico.173 El origen
de la infección es una
variante de la cepa
H1N1, con material
genético proveniente de
una cepa aviaria, dos
cepas porcinas y una
humana que sufrió una
mutación y dio un salto
entre especies (o
heterocontagio) de
los cerdos a los
humanos, y
contagiándose de
persona a persona.174 La
pandemia fue
clasificada, según
la OMS, de Nivel 6.
Aproximadamente,
murieron 14.286 en todo
el mundo a causa de
esta enfermedad.175
Cáncer[editar]
Los virus son una causa
establecida de cáncer en
los humanos y otras
especies. Los cánceres
virales son
extremadamente raros y
solo ocurren de unas
cuantas personas (o
animales). Los virus que
producen cáncer pueden
provenir de muchas
familias, tanto de virus
ADN como de virus
ARN, y no únicamente
del oncovirus (un término
obsoleto para referirse a
los retrovirus). El
desarrollo del cáncer
puede deberse a gran
cantidad de factores
como la debilidad
inmunitaria del huésped
y mutaciones en éste.176
177
Los virus más
importantes asociados
con cánceres humanos
son
el papilomavirus humano
, el virus de la hepatitis
B, el virus de la hepatitis
C, el virus de Epstein-
Barr, y el virus T-
linfotrópico humano. El
más reciente
descubrimiento de un
virus que causa cáncer
es el poliomavirus
(Merkel cell
polyomavirus) que es la
causa de un raro cáncer
de piel
denominado carcinoma
de células de Merkel.178
Los virus de la hepatitis
pueden causar una
infección crónica que
provoca cáncer de
hígado.179180 La infección
con virus T-linfotrópico
humano puede causar
paraparesia espástica
tropical y leucemia de
linfocitos T del adulto.181
Los papilomavirus
humanos son una causa
establecida de cáncer
de cérvix, piel, ano y pen
e.182 Dentro de
los Herpesviridae,
el human herpesvirus
8 causa sarcoma de
Kaposi y linfoma de las
cavidades corporales, y
el virus de Epstein-
Barr causa linfoma de
Burkitt, enfermedad de
Hodgkin, trastorno
linfoproliferativo de los
linfocitos B y carcinoma
nasofaríngeo.183
El Merkel cell
poliomavirus está
estrechamente
relacionado con
el SV40 y con los
poliomavirus del ratón
que han sido usados
como modelos de
animales para los virus
del cáncer desde hace
50 años.184
Respuesta inmune
del huésped[editar]
La primera línea de
defensa del organismo
contra los virus es
el sistema inmunitario
innato. Éste incluye las
células y otros
mecanismos que
defienden al organismo
de la infección de una
forma no específica.
Esto significa que las
células del sistema
innato reconocen y
responden a los agentes
patógenos de una
manera genérica, pero, a
diferencia del sistema
inmune adaptativo, no
confieren protección de
larga duración o
inmunidad.185
El ARN interferente es
una importante defensa
innata contra los virus.186
Muchos virus tienen una
estrategia de replicación
que implica ARN
bicatenario (dsRNA).
Cuando tales virus
infectan a una célula y
liberan su molécula o
moléculas de ARN,
inmediatamente una
proteína compleja
denominada dicer se une
al ARN y lo corta en
pedazos más pequeños.
Una vía bioquímica
denominada complejo
RISC se activa y
degrada el ARNm viral.
Los rotavirus evitan este
mecanismo no
desnudándose
completamente dentro
de la célula. El dsRNA
genómico continúa
protegido en el interior
del núcleo del virión y se
liberan los nuevos
ARNm producidos a
través de los poros de la
cápside.187188

Dos rotavirus; el
derecho está cubierto
por anticuerpos que
 impiden la adhesión a
la célula huésped.

Cuando el sistema
inmunitario adaptativo de
un vertebrado encuentra
un virus,
produce anticuerpos esp
ecíficos que se unen al
virus y lo hacen no
infeccioso, lo que se
denomina inmunidad
humoral. Dos tipos de
anticuerpos son
importantes. El primero
se denomina IgM y es
altamente eficaz para
neutralizar los virus, pero
solo es producido por las
células del sistema
inmune durante unas
pocas semanas. El
segundo,
denominado IgG, se
produce indefinidamente.
La presencia de IgM en
la sangre del huésped se
utiliza para determinar
una infección aguda,
mientras que
el IgG indica una
infección en el pasado.189
Los dos tipos de
anticuerpos se analizan
cuando se llevan a cabo
las pruebas
de inmunidad.190
Una segunda línea de
defensa de los
vertebrados frente a los
virus se
denomina inmunidad
celular y consiste en las
células inmunitarias
conocidas
como linfocitos T. Las
células del organismo
constantemente
muestran cortos
fragmentos de sus
proteínas en la superficie
celular. Si un linfocito T
reconoce en una célula
un fragmento
sospechoso de ser viral,
destruye dicha célula y a
continuación se produce
una proliferación de los
linfocitos T específicos
para ese virus.
Los macrófagos son las
células especialistas en
la presentación
antigénica.191192 La
producción
de interferón es un
importante mecanismo
que interviene también
en la defensa, donde
destaca la activación de
proteínas dependientes
de ARN de doble
cadena, como
la Proteína cinasa R.193194
No todas las infecciones
por virus producen de
esta manera una
respuesta inmune
protectora. El VIH evade
al sistema inmunológico
por el cambio constante
de la secuencia de
aminoácidos de las
proteínas en la superficie
del virión. Estos
persistentes virus eluden
el control mediante el
secuestro y bloqueo de
la presentación
antigénica, resistencia a
las citoquinas, evasión a
las actividades de
los lifocitos T,
inactivación de
la apoptosis, y el cambio
antigénico.195 Otros virus,
denominados "virus
neurotróficos", se
propagan en el sistema
neural, donde el sistema
inmunológico puede ser
incapaz de llegar a ellos.
Prevención[editar]
Dado que los virus
utilizan la maquinaria de
una célula huésped para
reproducirse y residen
en el interior, son
difíciles de eliminar sin
matar la célula huésped.
Los enfoques médicos
más eficientes para
enfrentarse a las
enfermedades víricas
conocidos hasta ahora
son las vacunas, que
ofrecen resistencia a la
infección, y
los antivirales.
Vacunas[editar]
Artículo
principal: Vacunación

La vacunación es una
forma barata y eficaz
para la prevención de las
infecciones causadas
por los virus. Las
vacunas se han utilizado
para prevenir las
enfermedades virales
desde mucho antes al
descubrimiento de los
virus. Su uso ha dado
lugar a una dramática
disminución de
la morbilidad (enfermeda
d) y mortalidad (muerte)
asociada a infecciones
virales
como poliomielitis, saram
pión, paperas y rubéola.1
96
La viruela ha sido
erradicada.197 En la
actualidad se dispone de
vacunas para prevenir
más de trece infecciones
virales en los seres
humanos,198 y algunas
más se utilizan para
prevenir infecciones
virales en animales.199 El
proceso de vacunación
se basa en la idea de
que se puede
lograr inmunidad
específica contra una
enfermedad,200 en
particular si se provoca
ésta en condiciones
controladas de manera
que el individuo no
padece los síntomas
asociados con dicha
enfermedad y el sistema
inmune reacciona
produciendo un arsenal
de anticuerpos y células
inmunes con capacidad
para destruir o
neutralizar cualquiera
otra invasión por parte
del mismo agente
infeccioso, como
los linfocitos T; que son
los responsables de
coordinar la respuesta
inmune celular.201
Las vacunas pueden
consistir en virus vivos
atenuados o en virus
muertos, o en solo las
proteínas virales
(antígenos).202 Las
vacunas vivas contienen
formas debilitadas del
virus que causa la
enfermedad. Las
vacunas vivas pueden
ser peligrosas cuando se
administran a las
personas inmunodeficien
tes, puesto que en estas
personas incluso el virus
debilitado puede causar
la enfermedad original.203
Sin embargo, la vacuna
contra el virus de la
fiebre amarilla, obtenida
de una cepa atenuada
denominada 17D, es
posiblemente una de las
vacunas más seguras y
eficaces fabricadas.
La biotecnología y las
técnicas de ingeniería
genética se utilizan para
producir vacunas de
subunidades. Estas
vacunas usan solo la
cápside de proteínas del
virus. La vacuna de la
hepatitis B es un ejemplo
de este tipo de
vacuna.204 Las vacunas
de subunidades son
seguras para pacientes
inmunodeficientes, ya
que no pueden causar la
enfermedad.205
Medicamentos
antivirales[editar]
Artículo principal: Antiviral
 El fármaco
antiviral zidovudina (AZ
T), análogo de la
timidina.

El primer fármaco que se

presentó como agente
antiviral verdaderamente
selectivo y con éxito fue
el aciclovir;206 que fue
utilizado como
tratamiento profiláctico
del herpes genital y
cutáneo, y también en el
tratamiento de las
lesiones causadas por
el Herpes zoster.207
Durante los últimos
veinte años, el desarrollo
de
fármacos antivirales cont
inuó aumentado
rápidamente, impulsado
por la epidemia del sida.
Los medicamentos
antivirales son a menudo
«análogos de
nucleósidos»
(falsos nucleósidos, los
bloques de construcción
de los ácidos nucleicos)
que los virus incorporan
a sus genomas durante
la replicación. El ciclo de
vida del virus entonces
se detiene debido a que
las nuevas cadenas de
ADN sintetizadas son
defectuosas. Esto se
debe a que los análogos
carecen de los grupos
hidroxilos que junto a los
átomos de fósforo
forman los enlaces de la
fuerte «columna
vertebral» de la molécula
de ADN. A esto se le
denomina interrupción
de la cadena de ADN.208
Ejemplos de análogos de
nucleósidos son
el aciclovir para tratar el
virus del herpes
y lamivudina para las
infecciones
de VIH y hepatitis B.
Aciclovir es uno de los
fármacos antivirales más
antiguos y
frecuentemente
prescritos.209

Guanosina.

El fármaco
antiviral aciclovir,
análogo de la
guanosina.

La hepatitis C es
causada por un virus
ARN. En el 80 % de las
personas infectadas, la
enfermedad es crónica y
sin tratamiento continúan
siendo infecciosas para
el resto de sus vidas. Sin
embargo, ahora existe
un tratamiento efectivo
con el fármaco ribavirina,
un análogo de
nucleósido, en
combinación
con interferón.210
Actualmente se está
desarrollando una
estrategia similar con
lamivudina para el
tratamiento de los
portadores crónicos de
hepatitis B.211 Otros
fármacos antivirales en
uso tienen como objetivo
diferentes etapas del
ciclo replicativo viral. El
VIH depende de una
enzima proteolítica
denominada proteasa VI
H-1 para ser plenamente
infeccioso. Existe una
clase de medicamentos
denominados inhibidores
de la proteasa que han
sido diseñados para
inactivar esta enzima.
El sida, provocado por
el VIH, tiene un
tratamiento antiviral
de zidovudina (azidotimi
dina o AZT). La
zidovudina es un potente
inhibidor de
la transcriptasa
inversa (RT), enzima
esencial en el proceso
de replicación del VIH.
Sin embargo, sus
efectos no son
duraderos y en algunos
casos, éstos son inútiles,
puesto que el VIH es
un retrovirus y
su genoma de ARN debe
ser transcrito por la RT
para convertirlo en una
molécula de ADN que
constituye el provirus. La
zidovudina no tiene
ningún efecto sobre el
provirus, ya que solo
inhibe su formación más
no la expresión de ésta
en las células
huéspedes. Por otra
parte, el uso duradero de
zidovudina podría
provocar una mutación
del VIH, haciendo
resistente al virus a este
tratamiento.

Infección en
otras
especies[editar]
Virus de vida
celular[editar]
Los virus infectan todo
tipo de vida celular y,
aunque los virus existen
en todo el mundo, cada
especie celular tiene un
grupo de virus
específico, que a
menudo solo infectan
esta especie.212
Virus de
Animales[editar]
Los virus son
importantes patógenos
del ganado.
Enfermedades como
la fiebre aftosa y la
lengua azul son
causadas por virus.213
Los animales de
compañía (como perros,
gatos y caballos), si no
se les vacuna, son
susceptibles a
infecciones víricas
graves. El parvovirus
canino es causado por
un pequeño virus ADN y
las infecciones a
menudo son fatales en
los cachorros.214 Como
todos los invertebrados,
la abeja de la miel es
susceptible a muchas
infecciones víricas.215
Afortunadamente, la
mayoría de virus
coexisten de manera
inofensiva con su
huésped y no causan
signos o síntomas de
enfermedad.216
Virus de plantas[editar]
Hay muchos tipos de
virus de las plantas, pero
a menudo solo causan
una pérdida de
producción, y no es
económicamente viable
intentar controlarlos. Los
virus de las plantas a
menudo son transmitidos
de una planta a otra por
organismos conocidos
como vectores.
Normalmente son
insectos, pero también
se ha demostrado que
algunos hongos, nemáto
dos y organismos
unicelulares son
vectores. Cuando se
considera económico el
control de infecciones
por fitovirus (en los frutos
perennes, por ejemplo),
los esfuerzos se
concentran en matar a
los vectores y eliminar
huéspedes alternativos
como malas hierbas.217
Los fitovirus son
inofensivos para los
humanos y demás
animales, pues solo se
pueden reproducir en
células vegetales
vivas.218
Las plantas tienen
mecanismos de defensa
elaborados y eficientes
contra los virus. Uno de
los más eficientes es la
presencia de los
llamados genes de
resistencia (R). Cada
gen R confiere
resistencia a un virus
determinado
desencadenando zonas
localizadas de muerte
celular alrededor de la
célula infectada, que se
pueden ver a simple
vista en forma de
manchas grandes. Esto
detiene la expansión de
la infección.219 La
interferencia del ARN
también es una defensa
efectiva en las plantas.
Cuando están
infectadas, las plantas a
menudo producen
desinfectantes naturales
que matan los virus,
como el ácido salicílico,
el óxido nítrico y
moléculas reactivas de
oxígeno.220
Virus de
bacterias[editar]
Artículo
principal: Bacteriófago
Los bacteriófagos son un
grupo extremadamente
común y diverso de
virus. Por ejemplo, los
bacteriófagos son la
forma más común de
entidad biológica en los
medios acuáticos; en los
océanos hay hasta diez
veces más de estos virus
que de bacterias,221
alcanzando niveles de
250 millones de
bacteriófagos por
milímetro cúbico de agua
marina.222 Estos virus
infectan bacterias
específicas uniéndose a
moléculas receptoras de
superficie y entrando en
la célula. En un periodo
corto de tiempo (en
algunos casos en unos
minutos), las
polimerasas bacterianas
empiezan a traducir ARN
vírico en proteína. Estas
proteínas se convierten
en nuevos viriones
dentro de la célula,
proteínas colaboradoras
que ayudan a parecerse
nuevos viriones, o
proteínas implicadas en
la lisis celular. Los
enzimas víricos
colaboran en la
destrucción de la
membrana celular y, en
el caso del fago T4, un
poco más de veinte
minutos después de la
inyección ya se pueden
liberar más de 300
fagos.223
El mecanismo principal
por el que las bacterias
se defienden de los
bacteriófagos es
produciendo enzimas
que destruyen el ADN
ajeno. Estas enzimas,
llamadas endonucleases
de restricción,
fragmentan el ADN vírico
que los bacteriófagos
introducen en las células
bacterianas.224 Las
bacterias también tienen
un sistema que utiliza
secuencias CRISPR
para retener fragmentos
del genoma de virus que
se han encontrado en el
pasado, lo que les
permite impedir la
replicación del virus
mediante una forma de
interferencia del ARN.225
226
Este sistema genético
proporciona a las
bacterias una inmunidad
adquirida a las
infecciones.
Virus de
Archaea[editar]
Algunos virus se replican
dentro de los Archaeas,
se trata de virus ADN
que parecen no tener
relación con ninguna otra
forma de virus y que
tienen una variedad de
formas inusuales, como
botellas, barras con un
gancho o incluso
lágrimas. Estos virus han
sido estudiados en
mayor detalle en los
termófilos, en particular
los órdenes Sulfolobales
y Thermoproteales.686 La
defensa contra estos
virus pueden incluir la
interferencia del ARN de
secuencias de
secuencias repetidas de
ADN del genoma
arqueobacterial que
están relacionadas con
los genes de los virus.227
228

Virófagos[editar]
Artículo principal: Virófago

Existen igualmente virus

(virófagos) que infectan
a otras especies de virus
de mayor tamaño
conocidos como Virus
nucleocitoplasmáticos de
ADN de gran tamaño.
Aplicaciones[edit
ar]
Ciencias de la vida
y medicina[editar]
Los virus son
importantes para el
estudio de la biología
molecular y celular, pues
son sistemas sencillos
que se pueden utilizar
para manipular e
investigar el
funcionamiento de las
células.229 El estudio y el
uso de los virus ha
ofrecido información
valiosa sobre aspectos
de la biología celular.230
Por ejemplo, los virus
han resultado útiles en el
estudio de la genética y
han contribuido a
comprender los
mecanismos básicos de
la genética molecular,
como la replicación del
ADN, la transcripción,
la maduración del ARN,
la traducción, el
transporte de proteínas y
la inmunología.
Los genetistas a menudo
utilizan virus
como vectores para
introducir genes en
células que están
estudiando. Esto es útil
para hacer que la célula
produzca una sustancia
ajena, o para estudiar el
efecto de la introducción
de un nuevo gen en el
genoma. A este proceso
se le
denomina transducción.
De manera similar,
la viroterapia utiliza virus
como vectores para
tratar diversas
enfermedades, pues
pueden dirigirse
específicamente a
células y al ADN. Tiene
un uso prometedor en el
tratamiento del cáncer y
en la terapia génica.
Científicos del este de
Europa han utilizado
la terapia fágica como
alternativa a los
antibióticos desde hace
un tiempo, y el interés
por este enfoque está
creciendo debido al alto
nivel de resistencia a los
antibióticos observado
actualmente en algunas
bacterias patógenas.231
Materiales
científicos y
nanotecnología[edit
ar]
Las tendencias actuales
en nanotecnología prom
eten hacer un uso
mucho más versátil de
los virus. Desde el punto
de vista de un científico
de materiales, los virus
pueden ser considerados
nanopartículas
orgánicas. Su superficie
porta herramientas
específicas diseñadas
para cruzar las barreras
de la célula huésped. El
tamaño y la forma de los
virus, así como el
número y la naturaleza
de los grupos
funcionales de su
superficie, están
definidos con precisión.
Por tanto, los virus son
utilizados habitualmente
en ciencia de materiales
como carcasas de
modificaciones de
superficie unidas de
forma covalente. Una
cualidad particular de los
virus es que pueden ser
diseñados por evolución
dirigida. Las técnicas
potentes desarrolladas
por las ciencias de la
vida están siendo la
base de enfoques de
ingeniería hacia los
nanomateriales,
abriendo una gran
variedad de usos mucho
más allá de la biología y
la medicina.232
Debido a su tamaño,
forma y estructuras
químicas bien definidas,
los virus han sido
utilizados como moldes
para organizar
materiales a nanoescala.
Ejemplos recientes
incluyen el trabajo hecho
en el Naval Research
Laboratory de Washingto
n D. C., utilizando
partículas del Cowpea
mosaic virus (CPMV)
para amplificar señales
en sensores basados
en chips de ADN. En
este uso, las partículas
víricas separan
las tinciones fluorescente
s utilizadas con el fin de
evitar la formación
de dímeros no
fluorescentes que actúen
como extintores.233 Otro
ejemplo es el uso del
CPMV como nanoplaca
de pruebas para
moléculas
electrónicas.234
Armas[editar]
Artículo
principal: Bioterrorismo

La capacidad de los
virus de
causar epidemias devast
adoras en las
sociedades humanas ha
levantado la
preocupación de que se
puedan convertir
en armas biológicas. La
preocupación aumentó
después de que se
consiguiera recrear el
infame virus de la gripe
española en un
laboratorio.235 El virus de
la viruela devastó
numerosas sociedades a
lo largo de la historia
antes de ser erradicado.
Actualmente solo existe
 en varios laboratorios
seguros en diversos
lugares del mundo,236
pero los temores de que
pueda ser utilizado como
arma no están
totalmente infundados;236
la vacuna de la viruela
no es segura —durante
los años anteriores a la
erradicación de la
viruela, cayó más gente
gravemente enferma
como resultado de la
vacunación que por la
propia viruela237— y la
vacunación para la
viruela ya no se
practica.238 Por este
motivo, gran parte de la
población humana actual
casi no tiene resistencia
a la viruela.

Contenidos Virus. Defi nición. Características generales. Tamaño. Composición química.

Estructura. Funciones. Simetrías. Sensibilidad al medio y a otros agentes. Replicación viral.
Distintas etapas. Nociones de clasifi cación. Métodos de estudio de los virus. Efecto citopático
viral. Vías de transmisión de las virosis. Bacteriófagos. Virión. Virus defectivos. Provirus.
Priones. • Defi nir el concepto de virus. • Describir las estructuras de los viriones y las
funciones que cumplen cada una. • Citar la composición química de los viriones. • Enumerar
los pasos de la replicación viral. • Describir las características que se tienen en cuenta para
clasifi car a los virus. • Mencionar los métodos de estudio para virus. • Defi nir el efecto
citopático viral y mencionar ejemplos. • Conocer las vías de transmisión viral. • Describir los
ciclos lítico y lisogénico de los bacteriófagos. • Establecer las diferencias entre virión, virus
defectivo, provirus y priones. OBJETIVOS CAPÍTULO b448-08.indd 69 8/11/17 3:55 PM 70
PARTE I | GENERALIDADES DE MICROBIOLOGÍA CARACTERÍSTICAS GENERALES Tamaño Los
virus más pequeños pueden medir solo 20 nm (10-9 metro, o sea la milésima parte de un
micrón) y los más grandes alcanzan los 300 nm. Debido a esta característica de su tamaño
diminuto, los virus solo pueden ser visualizados con la ayuda del microscopio electrónico.
Dentro de los virus de menor tamaño, se pueden citar el eritrovirus B19 (anteriormente
llamado parvovirus B19) de 18 nm y el virus de la poliomielitis de 27 nm. Como ejemplos de los
virus grandes, se pueden mencionar los poxvirus (300 nm) como el virus de la viruela y el virus
del molusco contagioso. Composición química Los virus están compuestos fundamentalmente
por ácido desoxirribonucleico (DNA) o ácido ribonucleico DEFINICIÓN Los virus son partículas
infecciosas muy pequeñas (de entre 20 y 300 nm), que están constituidas por un solo ácido
nucleico, DNA o RNA, poseen una organización estructural simple y se replican por un
mecanismo particular dentro de una célula viva. Etimológicamente virus signifi ca veneno en
latín. Son parásitos intracelulares estrictos u obligados porque necesitan la maquinaria
metabólica de una célula huésped. Pueden infectar las plantas y los animales, incluido el
hombre, y también bacterias, hongos y parásitos. Las enfermedades que los virus originan en
el hombre (virosis) se conocen desde hace muchos años. Sin embargo, la demostración de los
virus por medio del microscopio electrónico, de la técnica conocida como cristalografía de
rayos X y las técnicas para cultivarlos en medios celulares en el laboratorio se han producido
en el siglo xx. Concurre al odontólogo un paciente que consulta por presentar en la comisura
labial una lesión vesicular en forma de ramillete que le apareció hace un par de días. Estuvo
colocándose una pomada con antibiótico antibacteriano, pero no observó ninguna mejoría.
Luego de la inspección y la anamnesis, el profesional se inclina por sospechar que se trata de
una lesión de origen viral. Realiza una antisepsia de la zona y toma material para remitir al
laboratorio microbiológico. 1. ¿Qué tipo de muestras debe obtener para realizar el
diagnóstico? 2. Si se trata de una infección viral ¿qué se podría observar a través de la
microscopia óptica en estas muestras? 3. ¿Cuáles son los efectos citopáticos que producen los
virus? 4. ¿Qué otro método puede utilizarse para el estudio de los virus? 5. ¿Por qué los virus
se deben cultivar en células vivas? 6. ¿De qué depende la sensibilidad que poseen los virus a
los factores ambientales y otros agentes? 7. ¿A qué son estables los virus desnudos? 8. ¿A que
son sensibles los virus envueltos? 9. ¿Por qué no hizo efecto el tratamiento con el
antibacteriano? Problema (Véanse respuestas del problema en el sitio web ) b448-08.indd 70
8/11/17 3:55 PM CAPÍTULO 8 | VIRUS: GENERALIDADES 71 (RNA) y proteínas. Algunos también
contienen lípidos y glúcidos. Estructura La parte central del virus es el genoma o nucleoide,
que se encuentra rodeado por una cubierta proteica denominada cápside. En algunos virus se
agrega otra estructura más externa, la envoltura (fig. 8-1B) y los virus que la poseen se
clasifican como virus envueltos. Cuando no existe una envoltura, se dice que se trata de un
virus desnudo (fig. 8-1A). El genoma viral contiene el ácido nucleico, sea este DNA o RNA.
Tanto el DNA como el RNA pueden ser de una sola cadena o de dos, es decir monocatenarios o
bicatenarios. En términos generales, la mayoría de los genomas con DNA son bicatenarios y
con RNA son monocatenarios, salvo algunas excepciones. Esta única cadena de RNA puede
tener polaridad positiva (+) o negativa (–). En la replicación viral el genoma viral RNA (+) actúa
como el RNA mensajero. En los de polaridad negativa (–) es cuando la secuencia es inversa o
de antimensajero. También existen virus con genoma RNA con polaridad mixta o ambisentido.
En el genoma viral se encuentra toda la información genética y es responsable de la capacidad
infecciosa del virus. Algunos genomas contienen 4 a 8 genes y los más grandes pueden llegar a
contener centenares de genes. Los ácidos nucleicos pueden estar dispuestos en forma lineal,
circular o segmentado en fragmentos (cada uno de los cuales codifica un gen específico). La
cápside (del griego capsa, caja) es el resultado de la aglomeración de subunidades más
pequeñas designadas capsómeros o unidades morfológicas. Los capsómeros pueden ser
esféricos o prismáticos; a su vez, están constituidos por los protámeros, que son subunidades
proteicas. Las funciones de la cápside son proteger al genoma, otorgar la simetría viral de
acuerdo con la disposición espacial de los capsómeros. Además facilita la adsorción de los virus
desnudos a los receptores de las células que infecta y tiene capacidad antigénica, ya que las
proteínas son potentes inmunógenos. El conjunto formado por el nucleoide y la cápside recibe
el nombre de nucleocápside (véase fig. 8-1). La envoltura es una bicapa lipoproteica que deriva
de la membrana nuclear o de la membrana citoplasmática de la célula infectada por el virus
(célula hospedadora). En muchos virus con envoltura, esta presenta espículas, proyecciones o
peplómeros de naturaleza glucoproteica, que sirven de fijación dado que son las estructuras
que se unen a los receptores de las células que van a ser infectadas. También se pueden unir a
glóbulos rojos y provocar la aglutinación in vitro (hemaglutinación). La envoltura hace que los
virus que la poseen sean sensibles a los solventes lipídicos, los detergentes, la desecación o la
acidez. Cuando un virus envuelto pierde la envoltura deja de ser infectivo. Las funciones de la
envoltura son la protección de la nucleocápside, la adherencia a los receptores celulares y la
antigenicidad. 2 3 1 6 4 1 2 3 5 Fig. 8-1. A. Virus de nucleocápside desnuda. B. Virus de
nucleocápside envuelta. 1: genoma viral; 2: cápside; 3: capsómeros; 4: envoltura; 5: espículas;
6: fibras. A B b448-08.indd 71 8/11/17 3:55 PM 72 PARTE I | GENERALIDADES DE
MICROBIOLOGÍA Simetría En los virus no se habla de formas sino de simetrías. La simetría es la
disposición de la nucleocápside en el espacio y de acuerdo con ello se observan distintos tipos:
simetría helicoidal, icosaédrica, compleja (fig. 8-2) y binaria (fig. 8-3). La nucleocápside de
simetría helicoidal es cuando los capsómeros se encuentran dispuestos en una hélice, parecida
a una escalera caracol. Puede ser rígida extendida como un tubo cilíndrico sin envoltura (virus
del mosaico del tabaco) o flexible, enrollada sobre sí misma y con envoltura (virus de la gripe).
1 1 1 2 E C A D B 2 2 3 Fig. 8-2. Distintos tipos de simetría. A. Simetría helicoidal desnuda. B.
Simetría helicoidal envuelta. C. Simetría icosaédrica desnuda. D. Simetría icosaédrica envuelta.
E. Simetría compleja. A) 1: capsómeros; 2: RNA. B) 1: espículas; 2: nucleocápside; 3: envoltura.
E) 1: ácido nucleico; 2: cuerpos laterales (Poxvirus con forma de ladrillo). b448-08.indd 72
8/11/17 3:55 PM CAPÍTULO 8 | VIRUS: GENERALIDADES 73 Cuando la simetría es icosaédrica
tiene el aspecto de un poliedro y presenta veinte caras triangulares. Estos virus pueden ser
desnudos como el virus papiloma humano (HPV) o envueltos como el virus herpes. La simetría
binaria se observa cuando en un mismo virus pueden presentarse las dos simetrías anteriores.
Esto ocurre con ciertos virus que infectan bacterias y que se denominan bacteriófagos. En
algunos de estos virus es posible distinguir una zona, que se llama cabeza, con simetría
icosaédrica y otra parte, la cola, cuya simetría es helicoidal (fig. 8-3). Los virus de simetría
compleja son aquellos que no contienen cápsides claramente identificables, no son ni
icosaédricos ni helicoidales. Los poxvirus (virus de la viruela y virus del molusco contagioso)
tienen forma ovalada o de ladrillo y gran tamaño 300 nm. La nucleocápside tiene forma
toroidal y a cada lado se sitúan los cuerpos laterales. En la envoltura tienen estructuras con
aspecto de mora o de granos de avena y, en otros, la superficie está recorrida por unas
estructuras tubulares en forma de cordones (véase fig. 8-2E). Sensibilidad de los virus a
factores del medio ambiente y a otros agentes Los virus desnudos son estables ante factores
ambientales como desecación, temperatura. Son resistentes a los detergentes, ácidos, sales
biliares, proteasas. Pueden propagarse fácilmente a través de fómites, secarse y conservar su
infectividad. También sobreviven en el estómago, en el intestino y en aguas residuales. Los
virus envueltos son lábiles ante detergentes, ácidos, desecación, temperatura. Deben
permanecer en un ambiente húmedo. Se propagan mediante gotitas respiratorias, secreciones
y transfusiones de sangre. No pueden sobrevivir en el tubo digestivo. Replicación viral La
replicación de los virus es un proceso muy particular por el cual un virus penetra en una célula
que, a partir de ese momento, pone todos sus mecanismos a disposición de ese virus, del cual
se producen muchas copias en su interior. En este aspecto los virus se diferencian
notoriamente de las bacterias dado que una bacteria solo origina dos y de un solo virus puede
haber hasta 100 000 copias, pero solo un 1 al 10% de ellas llegará a ser infecciosa. En realidad
el mecanismo íntimo de este proceso está determinado por el tipo de ácido nucleico que tiene
el virus. En general, los virus con genoma DNA replican en el núcleo de la célula y los que
tienen genoma RNA lo hacen en el citoplasma de la célula. En ambos casos hay excepciones,
como, por ejemplo, los poxvirus (DNA) multiplican en el citoplasma y los orthomyxovirus (RNA)
como el virus de la gripe, en el núcleo. En forma general, la replicación viral cuenta con los
siguientes pasos: 1) adsorción o fijación; 2) penetración o entrada; 3) descapsidación o
desnudamiento; 4) síntesis de proteínas y replicación del genoma; 5) maduración o
ensamblaje; y 5) liberación o egreso. Adsorción o fijación El virus se une específicamente a
través de las proteínas de fijación a un receptor situado en la superficie de la célula que va a
ser infectada o célula hospedadora. En esta etapa se pone en evidencia el tropismo que es la
capacidad de un virus de infectar ciertas células de un tejido u órgano en particular.
Penetración o entrada Es el pasaje de la partícula viral hacia el interior de la célula y se puede
realizar: a b c d e f Fig. 8-3. Simetría binaria: bacteriófago. a: DNA; b: cabeza; c: cuello; d: vaina;
e: fibras; f: el conjunto que conforma la cola. b448-08.indd 73 8/11/17 3:55 PM 74 PARTE I |
GENERALIDADES DE MICROBIOLOGÍA • En forma directa (solo pasa el genoma), como lo hacen
ciertos bacteriófagos. • Por endocitosis, la membrana citoplasmática se invagina y se produce
el englobamiento de los virus desnudos. En el interior de la célula se forma una vacuola o
vesícula pequeña que contiene al virus, que luego es liberado. Este proceso también se conoce
como viropexis o pinocitosis. • Por fusión, los virus envueltos pueden ingresar por este
mecanismo en el cual la envoltura viral se fusiona con la membrana citoplasmática y libera la
cápside al interior de la célula. Descapsidación o desnudamiento En el interior de la célula, la
cápside debe eliminarse por medio de enzimas proteicas celulares que la degradan. En la
mayoría de los virus DNA el genoma ingresa en el núcleo celular y en los virus RNA el ácido
nucleico viral permanece en el citoplasma. Etapa de síntesis de proteínas y replicación del
genoma Es el paso más importante de la multiplicación viral. Hay distintos mecanismos ya que
depende del tipo de ácido nucleico viral. Las principales diferencias de estos virus radican en la
forma de producción del mRNA que originará las proteínas (véase cuadro 8-1). Virus con
genoma DNA: en el núcleo de la célula se produce la transcripción de una porción del DNA viral
(genes tempranos), se necesita una RNA polimerasa celular para sintetizar el mRNA. En el
citoplasma se origina la traducción de las proteínas tempranas que no son estructurales, o sea
no formarán parte de los nuevos virus. Generalmente son enzimas requeridas luego para la
replicación del DNA viral y otras proteínas que pueden inducir diferentes fenómenos en la
célula hospedadora. Después comienza la replicación del genoma viral que sigue las mismas
reglas bioquímicas que el DNA celular y tiene un carácter semiconservativo. A continuación se
producen la transcripción y la traducción de los genes virales tardíos. La síntesis de proteínas
tardías ocurre en el citoplasma. Estas proteínas migran al interior del núcleo celular y son
estructurales, o sea si formarán parte de la cápside de los nuevos virus. Virus con genoma
RNA: dado que estos virus no utilizan las enzimas celulares para la transcripción y/o replicación
de sus genomas, realizan su ciclo de multiplicación en el citoplasma. Los virus con genoma RNA
de cadena positiva actúan como mRNA, se unen a los ribosomas y dirigen la síntesis de
proteínas. El RNA (+) es suficiente para iniciar la infección. Los de cadena negativa constituyen
las plantillas para la producción de mRNA. El genoma de RNA (-) no es infeccioso por sí mismo,
deben primero sintetizar mRNA. Tienen una RNA polimerasa propia asociada al genoma viral.
Hay un grupo especial de virus, los retrovirus, que a pesar de ser RNA (+) poseen una enzima
llamada transcriptasa inversa o reversa que sintetiza DNA, el que luego servirá de molde al
mRNA y posteriormente se formará el RNA viral (véase cuadro 8-2). Maduración o ensamblaje
Es el proceso por el cual los distintos componentes ácidos nucleicos y proteínas virales se unen
para formar CUADRO 8-1. VÍAS DISTINTAS PARA SINTETIZAR EL mRNA VIRAL dsDNA → mRNA
ssDNA → síntesis de la → dsDNA → mRNA cadena complementaria RNA+ actúa como mRNA
RNA- se transcribe a RNA+ actúa como mRNA ds: bicatenario (double stranded); ss:
monocatenario (single-stranded); mRNA: RNA mensajero. CUADRO 8-2. SÍNTESIS DEL mRNA
VIRAL EN LOS RETROVIRUS RNA + ↓ Transcriptasa inversa ssDNA ↓ Síntesis de cadena
complementaria dsDNA → mRNA ss: monocatenario (double stranded); ds: bicatenario (single-
stranded); mRNA: RNA mensajero. b448-08.indd 74 8/11/17 3:55 PM CAPÍTULO 8 | VIRUS:
GENERALIDADES 75 las nucleocápsides. Se pueden ensamblar en forma de estructuras vacías
(procápsides) que posteriormente se rellenan con el genoma o bien pueden disponer sus
capsómeros alrededor del genoma. El ensamblaje de los virus DNA se realiza en el núcleo y, en
cambio, este proceso en los virus RNA ocurre en el citoplasma. La adquisición de la envoltura
se produce después de la asociación de la nucleocápside a regiones que contienen proteínas
virales en las membranas de la célula hospedadora, por un proceso de gemación o brotación.
La mayoría de los virus RNA lo hacen a partir de la membrana citoplasmática, esta membrana
rodea a la nucleocápside y se produce una brotación. Los virus DNA adquieren la envoltura en
la membrana nuclear, después son transportados en vesículas al aparato de Golgi, donde se
procesan las glucoproteínas. Pueden atravesar el citoplasma por el sistema de
endomembranas y finalmente se fusionan con la membrana citoplasmática. Durante el
proceso de ensamblaje de los virus pueden producirse errores. Así, se observan junto con los
virus completos, tanto cápsides vacías sin genoma u otros virus que contienen genomas
defectuosos. Liberación o egreso Los virus desnudos se liberan por ruptura de la membrana
plasmática de la célula infectada y, por lo general, se produce por la lisis celular. Los virus
envueltos salen por un proceso de brotación, en algún punto de la membrana citoplasmática
de la cual adquieren su estructura y a la que previamente han modificado. La membrana
celular en algunos casos se regenera después de la liberación de los nuevos viriones y la célula
sobrevive (figs. 8-4 y 8-5). Clasificación viral Para la clasificación de los virus se tiene en cuenta
el tipo de ácido nucleico, la simetría, el tamaño, la presencia o no de envoltura, el tipo de
replicación y las células que infectan, si tienen predilección por alguna célula o tejido
(tropismo). Fig. 8-4. Ejemplos de replicación viral con dos mecanismos de ingreso y de egreso
de la partícula viral. 1: partícula viral y reconocimiento; 2: adsorción; 2’ fusión; 3 y 3’:
penetración; 4: denudación; 5: transcripción; 6: síntesis de proteínas tempranas; 7: replicación
del genoma; 8 y 8’: con la síntesis de proteínas tardías se produce el ensamblaje; 9: salida por
lisis; 9’: salida por brotación. 3´ 2´ 1 2 3 4 5 6 7 8´ 9´ 8 9 b448-08.indd 75 8/11/17 3:56 PM 76
PARTE I | GENERALIDADES DE MICROBIOLOGÍA Fig. 8-5. Replicación del virus herpes simple
tipo 1 (HSV-1). Microscopia electrónica de transmisión de células Vero infectadas con HSV-1. A:
nucleocápsides intranucleares, B: nucleocápsides intranucleares y viriones con envoltura en el
citoplasma celular, C: viriones en el sistema de endomembranas y D: viriones saliendo de la
célula. 15 000×. (Microfotografías obtenidas por el doctor Norberto Sanjuan y la doctora María
Inés González en la Facultad de Medicina de la UBA). La clasificación de los virus es revisada en
forma constante por un Comité especialmente destinado a tal efecto, International Commitee
on Taxonomy of Viruses, ICTV (Comité Internacional de Taxonomía de Virus). La nomenclatura
que se utiliza, incluye el sufijo -viridae para las familias y -virus para los géneros. Por ejemplo:
Herpesviridae (familia de gran importancia odontológica), Simplexvirus (género) y virus herpes
simple tipo1 (especie) (véanse respuestas del problema en el sitio web ). La designación que
reciben los virus, refleja alguna de sus características, ya sea por el tipo de enfermedades que
producen, el tejido o el lugar geográfico donde fueron identificados por primera vez. Los virus
asociados a enfermedades humanas, con genoma DNA se los divide en siete familias de virus y
los que tienen genoma RNA en 14 familias. Métodos de estudio de los virus Como los virus son
parásitos intracelulares obligados necesitan células vivas para replicarse y es por eso que para
su estudio se utilizan los huevos embrionados, los animales de laboratorio y los cultivos
celulares. En los huevos embrionados de gallina o de pato, se perfora la cáscara del huevo, se
inyecta en él una suspensión viral o un tejido que presuntamente contiene un virus y se incuba
a 37 °C. El desarrollo viral se detecta por la muerte del embrión o lesiones en las b448-08.indd
76 8/11/17 3:56 PM CAPÍTULO 8 | VIRUS: GENERALIDADES 77 distintas membranas del huevo.
Este método era muy utilizado para el aislamiento viral, en la actualidad se los usa para cultivar
los virus para algunas vacunas. Los animales de laboratorio más usados en virología son
ratones, ratas, cobayos, hámsters y conejos. Se los inocula por distintas vías, se los observa
para detectar signos de enfermedad y se los sacrifica para examinar los tejidos infectados. Los
animales se utilizan cada vez menos por el costo del mantenimiento de los bioterios y el riesgo
en la manipulación. En este momento los animales se usan en la investigación de patogenia,
oncogenicidad e inmunidad viral, ensayos de vacunas y en la preparación de antisueros para
diagnóstico. Los cultivos celulares son los más utilizados en la actualidad, consisten en células
desarrolladas en medios especiales en el laboratorio y se pueden propagar y manejar de
manera similar a los cultivos bacterianos. Los medios para el crecimiento celular tienen
aminoácidos, vitaminas, sal, glucosa, suero de ternera o suero fetal bovino, antibióticos para
evitar la contaminación bacteriana y un sistema buffer (generalmente bicarbonato). Los
cultivos se incuban a 37  °C con una atmósfera de 5% de dióxido de carbono. Estos medios
permitirán la multiplicación celular con una división cada 24 o 48 h. Se utilizan recipientes
especiales, como frascos planos, policubetas o placas de petri de un material especial para
cultivos celulares, y se trabaja dentro de cabinas de seguridad biológica (véase cap. 61). Existen
2 tipos básicos de cultivos celulares: los cultivos primarios y las líneas celulares. Un cultivo
primario se inicia al tratar un corte de tejido animal con enzimas –como la tripsina– para
separar las células, después se lavan, se suspenden en el medio de cultivo, se colocan en un
recipiente y se incuban a 37 °C. Cuando estas células se ponen en contacto con una superficie
de vidrio o de plástico, se adhieren y se multiplican hasta formar una monocapa. En ese
momento dejan de dividirse por un fenómeno de inhibición de contacto. Cuando se realizan
cultivos virales de rutina en el laboratorio se usan líneas celulares continuas que se pueden
mantener durante una cantidad indefinida de pasajes sucesivos, por eso se dice que son
inmortales. Efecto citopático viral Es la alteración producida por los virus en las células
infectadas, se conoce como efecto citopático o acción citopatogénica y se visualiza por
microscopia óptica. Se usa para el diagnóstico de muchas infecciones virales, puede detectarse
en cortes histológicos de biopsias o en raspajes de lesiones de piel o mucosas. También al
inocular una muestra clínica proveniente de un paciente en un cultivo celular, al cabo de un
tiempo se puede demostrar la multiplicación viral por los cambios morfológicos observados.
Algunos virus citocídicos causan la lisis celular y provocan en los cultivos la destrucción de la
monocapa con redondeamiento y desprendimiento de las células debido a la muerte
provocada por la infección viral. Por ejemplo, el virus herpes simple in vitro destruye
rápidamente el cultivo celular. El virus de la poliomielitis produce lisis de las neuronas motoras
del asta anterior de la médula espinal provocando la parálisis permanente de los músculos
inervados por dichas neuronas. Otras alteraciones que se observan son: • Formación de
sincicios, que son células gigantes multinucleadas que se producen por la unión de células
vecinas con fusión de sus membranas. Algunos virus que causan sincicios son los paramixovirus
(virus del sarampión, de la parotiditis, del resfrío) y los herpesvirus (véase fig. 41-6). • Cuerpos
de inclusión, son gránulos que pueden formarse en el citoplasma o en el núcleo de las células
infectadas, están formados por componentes virales como ácidos nucleicos o proteínas. El
virus de la rabia produce cuerpos de Negri en el citoplasma de las células nerviosas del cerebro
de los animales enfermos. Estos efectos citopáticos pueden orientar el diagnóstico, pero no
son patognomónicas debido a que más de un virus puede producir el mismo efecto.
Mecanismos de transmisión viral Los virus pueden transmitirse por distintas mecanismos,
como el contacto directo de una persona a otra, indirecto a través de fómites (objetos inertes
contaminados) o por gotitas que se eliminan al hablar, toser o estornudar. Otras formas de
adquirir enfermedades virales son la transmisión vertical (de la madre al hijo), sexual (por
contacto con lesiones o secreciones genitales infectadas), el trasplante de órganos, b448-
08.indd 77 8/11/17 3:56 PM 78 PARTE I | GENERALIDADES DE MICROBIOLOGÍA las picaduras
de insectos y por la vía parenteral. En esta última, el ingreso viral se produce mediante
transfusiones de sangre o sus derivados, agujas y jeringas contaminadas (adictos a drogas
intravenosas que comparten agujas), hemodiálisis. Las enfermedades virales o virosis tienen
distintas puertas de entrada o formas de ingreso al organismo, a continuación se mencionan
algunos ejemplos de cada una: • Respiratoria o inhalatoria: por esta vía, que es muy frecuente,
ingresan los virus que producen gripe, resfrío, sarampión, rubéola, paperas, varicela. •
Digestiva o vía fecal-oral: los virus de la hepatitis A y E, de la poliomielitis, el rotavirus, el virus
Coxsackie A (agente etiológico de la herpangina y de la enfermedad mano-pie-boca). • Piel: los
poxvirus (virus de la viruela y virus del molusco contagioso), los virus herpes simple tipos 1 y 2
y los distintos tipos de virus del papiloma humano (HPV). • Transcutánea: por picaduras de
insectos –como los virus del dengue y de la fiebre amarilla– o por mordeduras de animales
infectados por el virus de la rabia. • Transplacentaria: algunos virus que atraviesan la placenta
producen malformaciones congénitas en el feto, como el de la rubéola y el citomegalovirus
(CMV). • Genital: los virus herpes simple tipos 1 y 2, citomegalovirus (CMV), virus papiloma
humano (HPV), virus de inmunodeficiencia humana (HIV), virus de hepatitis B y D. • Parenteral:
por esta vía ingresan el virus de inmunodeficiencia humana (HIV) y los virus de la hepatitis B, C
y D. Bacteriófagos Los bacteriófagos son virus que infectan bacterias. Algunos de ellos poseen
una simetría binaria, con una cabeza icosaédrica, en las que reside el ácido nucleico (DNA) y
una vaina o cola helicoidal en la que se distingue una zona más estrecha o cuello y fibras en el
extremo de la cola (fig. 8-3). Los bacteriófagos –o fagos– pueden desarrollar dos mecanismos
distintos: el ciclo lítico o el ciclo lisogénico. En el primero, el virus se multiplica en la célula
bacteriana y culmina con la lisis y muerte celular. Mientras que en el ciclo lisogénico, la célula
bacteriana permanece viable. En el ciclo lítico, los bacteriófagos usan las fibras para fijarse a
los receptores que se encuentran en la pared de la bacteria que infectarán. La cola del virus
libera una enzima, la lisozima del fago, que degrada una porción de la pared bacteriana. Luego
la vaina se contrae y el fago inyecta su ácido nucleico en la bacteria. A continuación se produce
la biosíntesis de los componentes virales, seguida de la maduración donde se ensamblan los
viriones. Por último, la bacteria se lisa y se liberan los nuevos bacteriófagos. En el ciclo
lisogénico, el DNA del fago se integra al genoma bacteriano. Este se denomina profago y
permanece inactivo. Las células bacterianas hospedadoras se conocen como bacterias
lisogénicas. Cada vez que esta bacteria se reproduce por fisión binaria, las células hijas en su
genoma bacteriano también contienen la información genética del profago. La importancia del
conocimiento de este tema está en relación con la virulencia bacteriana. Algunos
microorganismos solo pueden producir toxinas cuando están en estado lisogénico, dado que el
profago contiene el gen codificador de la toxina. Se pueden mencionar la toxina eritrogénica
de Streptococcus pyogenes, la toxina diftérica de Corynebacterium diphteriae, la enterotoxina
de Staphylococcus aureus y la toxina botulínica de Clostridium botulinum. Virión y virus
defectivos Un virión es la partícula viral completa y con capacidad infectante. En la replicación
viral, no todas las partículas virales maduran y se ensamblan correctamente y esto puede dar
lugar a virus defectivos; estos últimos pueden provocar interferencias con otros virus, pueden
unirse a receptores celulares o bien pueden multiplicarse solo en presencia de otro virus. Este
es el caso del virus de la hepatitis D, que necesita la envoltura del virus de la hepatitis B para
formar su propio virión. Además por ser defectivo carece de la capacidad de replicarse en
forma autónoma y solo puede hacerlo en células infectadas por el virus de la hepatitis B (véase
cap. 43). b448-08.indd 78 8/11/17 3:56 PM CAPÍTULO 8 | VIRUS: GENERALIDADES 79 Provirus
Un provirus es cuando el DNA viral se integra a un cromosoma de la célula hospedadora. En los
retrovirus, como el virus de la inmunodeficiencia humana (HIV), el genoma viral es
transportado al núcleo de la célula infectada, donde se integra a un cromosoma celular
mediante la acción de la integrasa viral. Como provirus, el HIV está protegido del sistema
inmune del hospedero y de los fármacos antivirales. A veces el provirus se replica cuando se
replica el DNA de la célula hospedadora. En otros casos el provirus se expresa y produce
nuevos virus, que pueden infectar las células adyacentes (véase cap. 44). Priones Los priones o
agentes infecciosos no convencionales son hebras de proteínas autorreplicantes. No forman
una cápside ni se les ha detectado, asociados con ellas, ácido nucleico alguno. Son proteínas
anormalmente plegadas que pueden producir cambios en otras proteínas causando su
agrupamiento. Los priones causan infecciones lentas del sistema nervioso central en el hombre
y en el ganado (encefalitis espongiforme bovina o “mal de la vaca loca”; scrapie, “tembladera”
o “prurito lumbar” de los ovinos, etc.). Las enfermedades humanas son el kuru, la enfermedad
de Creutzfeldt-Jakob o demencia presenil, el síndrome de Gerstmann-Sträussler-Sheinker y el
insomnio familiar fatal. El kuru o ataxia degenerativa, que produce agitación o temblores, se
observó en algunas tribus de Nueva Guinea con hábitos canibalísticos. Los priones son muy
resistentes a la acción de los desinfectantes y a algunos métodos de esterilización (véase cap.
13). CONCEPTOS FUNDAMENTALES Los virus son agentes infecciosos que parasitan animales,
vegetales e incluso bacterias, hongos y parásitos. El tamaño de los virus varía entre 20 y 300
nm. Se los visualiza con el microscopio electrónico de transmisión. Tienen simetría icosaédrica,
helicoidal, compleja y binaria. Cada partícula viral tiene un ácido nucleico que es responsable
de la información genética y de la infectividad del virus, está rodeado por la cápside, formada
por subunidades proteicas, los capsómeros. Su función consiste en proteger al ácido nucleico y
favorecer la adhesión a la célula hospedadora. Además, es una estructura antigénica. Algunos
virus poseen otra estructura más externa, la envoltura lipoproteica, que es sensible a los
solventes lipídicos y que en ciertos virus presenta proyecciones, espículas o peplómeros que
les permiten unirse a la célula que van a parasitar y les dan antigenicidad. El mecanismo de
reproducción que es muy particular y se llama réplica o copia, se produce en varias etapas bien
diferenciables, a saber, la adsorción, la penetración, la descapsidación, la expresión y la
replicación del genoma, la maduración y el ensamblaje y por último la liberación. Estas etapas
de la replicación pueden conducir a una infección productiva con efecto citopático o no, a una
infección abortiva (si no se completa), a una mutación, a un estado de latencia si el virus no se
libera o a una transformación si se mantiene en la célula, lo que origina cambios en ella. La
clasificación de los virus es compleja, tiene en cuenta en principio el ácido nucleico que
poseen, el tamaño, la simetría, la acción patógena que producen y alguna otra característica.
Para cultivar los virus es necesario utilizar células vivas obtenidas de animales (cultivos
primarios) o de pasajes de líneas celulares u órganos. Cuando los virus se replican, en general,
ejercen alguna acción sobre la célula hospedadora; esto se conoce como acción citopatogénica
(ACP). Se puede producir la lisis celular u acción citocídica, o la formación de sincicios o
cuerpos de inclusión. Los virus se transmiten por distintas vías y producen infecciones y
enfermedades con distinta evolución y localización. • Provirus: es el genoma viral que se
incorpora al de la célula hospedante. • Virión: es la partícula viral completa, con capacidad
infectante. • Virus defectivo: no se puede replicar sin la coinfección por otros virus. • Prión o
agente infeccioso no convencional: solo hebras de proteínas, con capacidad de infectar y
altamente resistentes a los desinfectantes y métodos de esterilización. • Bacteriófago: virus
bacteriano con simetría binaria. Los bacteriófagos producen lisis bacteriana o estado de
lisogenia. En este último caso alteran las propiedades del microorganismo; se trata de un fago
lisogénico o atemperado. b448-08.indd 79 8/11/17 3:56 PM 80 PARTE I | GENERALIDADES DE
MICROBIOLOGÍA BIBLIOGRAFÍA Collier L, Oxford J. Capítulo 2: Propiedades generales de los
virus. En: Virología humana. 3° Edición. México: Mc Graw Hill; 2008. pp. 7-17. Collier L, Oxford
J. Capítulo 4: ¿Cómo causan enfermedad los virus? En: Virología humana. 3° Edición. México:
Mc Graw Hill; 2008. pp. 29-38. Murray PR, Rosenthal KS, Pfaller MA. Capítulo 44: Clasifi -
cación, estructura y replicación vírica. En: Microbiología Médica. 7º Edición. Barcelona: Elsevier
España SL; 2014. pp. 393-409. Murray PR, Rosenthal KS, Pfaller MA. Capítulo 45: Mecanismos
de patogenia vírica. En: Microbiología Médica. 7º Edición. Barcelona: Elsevier España SL; 2014.
pp. 410-20. Murray PR, Rosenthal KS, Pfaller MA. Capítulo 46: Papel de los virus en las
enfermedades. En: Microbiología Médica. 7º Edición. Barcelona: Elsevier España SL; 2014. pp.
421-8. Tortora GJ, Funke BR, Case CL. Virus, Viroides y Priones. En: Introducción a la
Microbiología. 9° Edición. Buenos Aires: Editorial Médica Panamericana; 2007. pp. 386-419.

COMO CLASIFICAR Y NOMBRAR

A LOS VIRUS
Rebeca Vásquez Yeomans y Jorge Cáceres Martínez
Centro de Investigación Científica y de Educación
Superior de Ensenada, B. C.

Introducción
Debido a que en sanidad acuícola las enfermedades
virales cobran cada vez mayor importancia, y tanto
productores como estudiantes y hasta académicos
hacemos un sin número de preguntas al respecto,
que van desde como poner nombre a un virus hasta
saber si hablamos de un ser vivo o no, a continua-
ción presentamos información de los virus, su forma
de clasificarlos y nombrarlos.

¿Qué es un virus?
Los virus son parásitos intracelulares obligados y
submicroscópicos (con un tamaño menor a una mi-
cra). Los virus se forman del ensamblaje de compo-
nentes pre-formados y por sí mismos no “crecen” ni
se dividen. Además, carecen de la información ge-
nética que codifica al aparato necesario para la ge-
neración de energía metabólica o para la síntesis de
proteínas
(ribosomas), así que
utilizan las enzimas
celulares y los ribo-
somas de la célula
huésped para expre-
sar su material gené-
tico y elaborar com-
ponentes estructura-
les y funcionales que
formarían más virus
(Fig. 1).
Se han descubierto cientos de virus en la búsqueda
de agentes causantes de enfermedades infecciosas y
la mayoría de los virólogos concuerdan en que hay
probablemente cientos más que no han sido descu-
biertos. Además, los virus continúan desarrollando
nuevas estrategias para la infección, replicación y
propagación con el paso del tiempo, presentando
continuos cambios en la interacción con su hospede-
ro.

Para clasificar a los virus existen una serie de criterios

que no siempre han sido del todo entendidos, a con-
tinuación se presenta la información actual sobre la
nomenclatura y clasificación de los virus.

Nomenclatura y clasificación de los virus

Este tema ha sido durante mucho tiempo un área
muy problemática en la virología. Para cualquier clase
de organismos, el objetivo de la clasificación es agru-
par, dentro de una categoría, aquellos que están cer-
canamente relacionados. Los criterios pueden ser
morfológicos, fisiológicos o ambos.

Por un lado, los virus son demasiado pequeños y sólo

pueden ser vistos con microscopía electrónica y cam-
bios muy pequeños en su estructura molecular pue-
den dar lugar a agentes con propiedades completa-
mente diferentes.
Se dio un avance importante cuando se propuso un
sistema de clasificación con base en la estructura y
composición de los viriones y de esta manera se
abarcó a todos los virus que se adaptaban a las defi-
niciones usuales del grupo (Lwoff
et al
., 1962). Este
sistema de clasificación utiliza el análisis de la geome-
tría de las cápsides víricas como un criterio muy im-
portante.

En 1966 se estableció el Comité Internacional sobre

la Nomenclatura de los Virus y se propuso un esque-
ma general de taxonomía vírica usando binomios lati-
nos. En este esquema se incluyen todos los virus
dentro del Phylum Vira, subdividido en Subphyla, Cla-
ses, Órdenes, Subórdenes, Familias y Géneros. En
1973 este mismo comité amplió sus objetivos y se
renombró a sí mismo Comité Internacional sobre la
Taxonomía de Virus (ICTV) estableciendo las reglas
para su taxonomía, algunas de las cuales incluyen:

1) Para designar los nombres de la familia, subfa-

milia y género de los virus éstos deben escribirse en
itálicas y la primera letra en mayúscula, mientras que
para el nombre de la especie la primera letra se es-
cribe en minúscula y no se utilizan las itálicas.
Figura 1. Estructura de un virus
MARZO 2004
4
Para nombrar a la Familia se debe utilizar al final el
sufijo –
viridae
. En el uso formal, el nombre del taxón
debe preceder al término de la unidad taxonómica,
por ejemplo:

Familia
Paramyxoviridae
, el género
Morbillivirus

Los nombres binomiales (por ej.

Rhabdovirus capio
)
ya no se utilizan salvo algunas excepciones.

La siguiente lista representa un ejemplo de la termi-

nología taxonómica completa:

Familia
Poxviridae
, subfamilia
Chordopoxvirinae
,
género
Orthopoxvirus,
vaccinia

virus.

Familia
Herpesviridae
, subfamilia
Alphaherpesvirina
género
Simplexvirus
, virus herpes simplex 2.

Familia
Picornaviridae

género
Enterovirus
, poliovirus 1.

2) El uso de nomenclatura vernácula está permiti-

da y debe escribirse en minúscula, sin utilizar letras
itálicas. En este caso, el nombre del taxón no debe
incluir el sufijo de la nomenclatura formal, y a su vez
debe seguir el término para la unidad taxonómica; por
ejemplo: familia
Picornavirus
, género
Enterovirus
.

3) En el uso de la terminología vernácula los nom-

bres taxonómicos de los virus no deben conducir a la
ambigüedad o a la pérdida innecesaria de precisión en
la en la identificación. La taxonomía formal utilizada
por el ICTV debe ser la base para los nombres verná-
culos.

4) Una especie de virus está representada por un

agrupamiento de cepas de una variedad de fuentes o
una población de cepas de una sola fuente, las cuales
en su totalidad tienen en común un patrón de propie-
dades estables que los separan de otros agrupamien-
tos de cepas.

5) Un género es un grupo de especies de virus que

comparten características en común. La aceptación de
un nuevo género está ligada a la aceptación de un ti-
po de especie.

6) Una familia es un grupo de géneros con carac-

terísticas en común. La aceptación de un nuevo géne-
ro está ligado a la aceptación de un tipo de especie.

En la mayoría de los casos, no se ha establecido un

nivel más alto del agrupamiento por familias.
En pocos casos, familias muy grandes se han subdivi-
dido dentro de subfamilias, escritas como sigue:
Chordopoxvirinae. En la mayoría de los casos, las fa-
milias consisten de una colección de géneros cuyos
nombres están en mayúsculas, en itálicas y al final
con el sufijo “ virus” (por ej.
Orthopoxvirus
). En parti-
cular esta nomenclatura formal es raramente utiliza-
da y el uso vernáculo tal como “familia picornavirus”
o el “género enterovirus” es perfectamente acepta-
ble.

Muchos géneros de virus son muy diferentes, unos

de otros, para ser reconocidos como un grupo sepa-
rado y no como parte de una gran familia. Cada gé-
nero contiene un número de especies, cuyos nom-
bres no están en mayúsculas o en itálicas (por ejem-
plo el virus de la polio). Algunos géneros son monotí-
picos, esto es, contienen a una sola especie.

Subespecies, cepas, asilados, variantes, mutantes y

recombinantes artificialmente creados en el laborato-
rio no son oficialmente reconocidos por la ICTV. Ac-
tualmente se reconocen a un total de 3465 especies
de virus, 50 familias, 9 subfamilias y 164 géneros.

A continuación se resumen las características que se

toman en cuenta para la agrupación de los virus en
sus diferentes niveles taxonómicos:

I. Familia

Propiedades comunes entre varios géneros inclu-

yendo:

Composición bioquímica.
Estrategia de replicación viral.
Estructura de la partícula.
Organización general del genoma.

II. Género
Propiedades comunes dentro de un género inclu-
yendo:

Estrategia de replicación viral.

Tamaño del genoma, organización y/o número de
segmentos. Secuencias homólogas (propiedades de
hibridación).
Vector de transmisión.

III. Especies
Propiedades comunes dentro de una especie inclu-
yendo:

Re-arreglo del genoma.

Secuencias homólogas (propiedades de hibrida-
ción).
BOLETÍN DEL PRONALSA
5
Relaciones serológicas.
Vector de transmisión.
Rango del hospedero.
Patogenicidad.
Tropismo tisular.
Distribución geográfica.

Los virus pueden ser clasificados de acuerdo a

diferentes criterios:
1) Por la enfermedad: En este caso se observan
los efectos patogénicos de los diferentes virus
en relación a su hospedero. Sin embargo, este
sistema de clasificación presenta el problema
de que hay muchos virus que dan como resul-
tado síntomas similares.

2) Por su morfología: De acuerdo a su estructu-

ra. Aún cuando este sistema es mejor que el
anterior aún hay problemas en distinguir entre
virus que son morfológicamente similares pero
que causan síntomas clínicos diferentes (Fig.
2).

3) Por su función: Se fundamenta en el análisis

molecular del genoma viral el cual permite una

rápida e inequívoca identificación de cepas de
virus, además de las propiedades de un desco-
nocido o nuevo virus, con una estructura similar
en su genoma. En este sentido, la clasificación
es con base al tipo de ácido nucleico formado
durante la replicación y a la ruta por la cual el
ARN mensajero (ARNm) es expresado y se co-
noce como Clasificación Baltimore.

Clasificación Baltimore
En este sistema un ARNm es designado como una
cadena mayor y su secuencia complementaria, la cual
no puede funcionar como un ARNm, es una cadena
menor. Una cadena de ADN complementaria a un
ARNm viral es también una cadena menor. La pro-
ducción de una cadena mayor requiere que una ca-
dena menor de ARN o ADN sea usado como molde.
Utilizando este sistema se han reconocido a seis cla-
ses de virus de animales.

Los bacteriófagos y los virus de las plantas también

pueden ser clasificados de esta manera, pero el siste-
ma se ha usado más ampliamente en virología ani-
mal, y de ahí se tiene lo siguiente (Voyles, 2002).

Clase III. Contiene ARN de doble cadena. La cade-

na menor de ARN actúa como un molde para la sín-
tesis de la cadena mayor de ARNm. El virión por sí
mismo contiene un juego completo de enzimas, las
cuales pueden utilizar a la cadena menor del ARN
genómico como un molde para la síntesis de ARNm.

Clase IV. Contiene una sencilla cadena mayor de

ARN genómico, el cual es idéntico al ARNm viral. De
esta manera, el ARN genómico codifica a proteínas
lo cual es infeccioso por sí mismo. Durante la repli-
cación, el ARN genómico es copiado en una cadena
menor, la cual entonces actúa como un molde para
la síntesis de más cadenas mayores o ARNm.

Clase V. Contiene una sola cadena de ARN genómi-

co sentido negativo cuya secuencia es complemen-
taria al ARNm viral. El ARN genómico en el virión
actúa como un molde para la síntesis de ARNm pe-
ro no codifica proteínas por sí mismo. El virión con-
tiene una polimerasa específica que cataliza la sín-
tesis del ARNm. Así, el ARN genómico (de cadena
menor) no es infeccioso en la ausencia de la poli-
merasa específica.

Clase VI. Son virus envueltos cuyo genoma consis-

te de dos cadenas largas idénticas de ARN. Estos
virus se conocen también como retrovirus, porque
su ARN genómico forma directamente la molécula
de ADN y esta misma funciona como el molde para
la síntesis de ARNm. Inicialmente una enzima viral
llamada transcriptasa reversa copia el genoma del
ARN viral en una sola cadena menor de ADN; de
esta manera la misma enzima cataliza la síntesis de
una cadena mayor complementaria. El resultado es
un ADN de doble cadena que es integrado al ADN
cromosómico de la célula infectada.
Figura 2. Formas y tamaños de diferentes tipos
de virus
MARZO 2004
6
Finalmente, el ADN proviral integrado es transcrito por
la propia maquinaria de la célula huésped a ARN, el
cual es traducido a proteínas virales o es empaquetado
dentro de la cubierta proteíca del virión para formar
más viriones.

Clasificación de los virusoides y viroides

Los satélites (virusoides) y viroides no están oficial-
mente clasificados por el ICTV de la misma manera
que un virus convencional. Sin embargo, los criterios
que se han establecido para dividir a los satélites vira-
les de plantas en 4 grupos son los siguientes:

1) Tipo A. Un ARN de más de 700 nt el cual codifica

a una proteína estructural de la cápside formando
partículas satélites específicas.

2) Tipo B. Un ARN de más de 700 nt que codifican a

una proteína no estructural.
3) Tipo C. Un ARN lineal de menos de 700 nt los
cuales no codifican a proteínas.

4) Tipo D. Un ARN circular de menos de 700 nt que

no codifican a proteínas.
De manera similar los viroides no son reconocidos ofi-
cialmente por la ICTV, pero están agrupados con base
en la secuencia conservada de nucleótidos de la región
central, la cual está implicada en la replicación (ICVT,
003).

LITERATURA CITADA
Cann, A. J. 1997. Principles of molecular virology. 2 nd
ed. Academic Press. 310 p.

Comps, M. 1988. Epizootic diseases of oysters associa-

ted with viral infections. American

Fisheries Society Special Publication, 18: 23-37

International Committee on Taxonomy of Virus. 2003.

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ICTV/.

Lwoff, A., R. W. Horne y P. Tournier. 1962. A system

of viruses. Cold Spring Harb Series Quant Biol.,
27: 51-55

Voyles, B. A. 2002. The biology of viruses. 2 nd ed.

McGraw-Hill Higher Education. 408 p.

ESTRUCTURA Y CLASIFICACIÓN DE LOS VIRUS

        
Introducción

Las dos características fundamentales que presentan los virus son: su composición simple y su forma de
multiplicación especial, siendo ambas propiedades determinantes de su parasitismo intracelular obligado.

La partícula viral madura, denominada virión consiste básicamente de un bloque de material genético

rodeado de proteínas que lo protegen del medio ambiente y le sirven como vehículo para permitir su
transmisión de una célula a otra. Esta estructura puede presentar mayor o menor grado de complejidad.

Estructura y organización de las partículas virales

Los virus más pequeños y simples están constituidos únicamente por ácido nucleico y proteínas. El ácido
nucleico es el genoma viral, ubicado en el interior de la partícula, y puede ser ADN o ARN. Generalmente
está asociado con un número pequeño de moléculas proteicas que pueden tener actividad enzimática o
cumplir alguna función estabilizadora para el plegamiento del ácido nucleico y armado de la partícula viral.
Este conjunto de genoma y proteínas íntimamente asociadas es llamado
"core", núcleo, nucleoproteína o nucleoide. Este núcleo central está rodeado por una cubierta proteica,
la cápside, que junto con el genoma constituye la nucleocápside. Las cápsides virales están formadas por un
gran número de subunidades polipeptídicas que se ensamblan adoptando una simetría de tipo helicoidal
(nucleocápside en forma de bastón) o icosaédrica (partículas casi esféricas). En algunos virus más complejos,
por fuera de la cápside se encuentra otra cubierta, la envoltura, que es una estructura membranosa constituida
por lípidos y glicoproteínas. Dicha cubierta viral puede ser considerada una cubierta protectora adicional.

Ácidos nucleicos virales

Los virus se caracterizan, a diferencia de los otros organismos, por presentar una única especie de ácido
nucleico constitutiva que puede ser ADN o ARN, monocatenario o bicatenario con estructura de doble hélice.

Tipos de ADN virales

La mayoría de los virus ADN presentan un genoma bicatenario, con excepción de los parvovirus, constituidos
por ADN monocatenario. Además las moléculas de ADN viral pueden ser lineales o circulares.

La conformación circular que presentan los Papovaviridae y Hepadnaviridae, confiere una serie de ventajas al

ácido nucleico respecto de la estructura lineal, otorgándole protección frente al ataque de exonucleasas,
facilitando la replicación completa de la molécula y su posible integración al ADN celular. En el caso de los
papovavirus, el ADN puede presentar tres conformaciones: la forma I corresponde a la molécula circular
covalentemente cerrada y superenrollada sobre sí misma. Si se produce una ruptura en una unión en una de
las cadenas, la doble hélice se desenrolla y resulta una molécula circular relajada (forma II). Por último, la
forma III es el resultado de una ruptura en la otra cadena que origina una molécula bicatenaria lineal.

El ADN circular de los hepadnavirus tiene una estructura muy peculiar y de características únicas dentro de
los ADN virales: una de las cadenas (S, corta) es incompleta, de manera que el 15-50% de la molécula es
monocatenaria; la otra cadena (L, larga) presenta ruptura en un único punto de la molécula y además tiene
una proteína unida covalentemente en el extremo 5`.

Tipos de ARN virales

Los ARN de los virus animales son en su gran mayoría de cadena simple, siendo Reoviridae y Birnaviridae las
únicas familias que presentan como genoma ARN bicatenario. En algunos grupos de virus, el ARN genómico
está segmentado en varios fragmentos, cuyo número es característico de cada familia.
Además de las características físicas y químicas mencionadas, la polaridad o sentido de la cadena de ARN es
una propiedad fundamental utilizada para definir los distintos tipos de ARN viral. Se parte de definir como
polaridad positiva la secuencia de bases correspondiente al ARNm y polaridad negativa a la secuencia
complementaria a la del ARNm. Un virus es de cadena positiva cuando su ARN genómico tiene la polaridad
que le permite actuar como ARNm, o sea ser traducido en proteínas, inmediatamente después de haber
entrado a la célula.

Por el contrario, en los virus de polaridad negativa el ARN genómico tiene la  secuencia complementaria al
ARNm viral; por lo tanto, cuando se produce la infección y el ARN viral entra en la célula debe sintetizar la
cadena complementaria que será el ARNm. Para ello, los virus de polaridad negativa llevan en el virión
asociada a su genoma una ARN polimerasa dependiente de ARN, enzima denominada transcriptasa, que
efectúa la transcripción del ARN mensajero a partir del ARN genómico.

Cápsides
La cápside es una cubierta proteica externa que encierra y protege al genoma viral de la acción de nucleasas y
otros factores adversos del medio exterior. Además, en los virus desnudos carentes de envoltura, la cápside es
la encargada de establecer a través de alguna de sus proteínas la unión con la célula que será parasitada por el
virus. Asimismo, las proteínas de la cápside contienen los determinantes antigénicos contra los que el sistema
inmune del huésped elaborará la respuesta de anticuerpos en defensa del organismo.

Hay dos tipos básicos de estructura que pueden presentar las cápsides virales: simetría icosaédrica,
observándose el virión al microscopio de forma aproximadamente esférica, o simetría helicoidal, resultando
nucleocápsides filamentosas tubulares pero que pueden estar encerradas dentro de una envoltura que
confiere a la partícula forma esférica o de bastón.

Simetría icosaédrica: El icosaedro es un poliedro de 20 caras triangulares equiláteras con 12 vértices. Presenta
simetría rotacional 5.3.2, por lo que tiene 6 ejes de simetría quíntuple que pasan a través de pares de vértices
opuestos; 10 ejes de simetría triple que pasan a través del centro de las caras, y 15 ejes de simetría binaria, a
través de los puntos medios de las aristas.
 Envolturas
La envoltura de un virus es una membrana constituida por una doble capa lipídica asociada a glicoproteínas
que pueden proyectarse en forma de espículas desde la superficie de la partícula viral hacia el exterior.

Los virus adquieren su estructura mediante un proceso de brotación a través de alguna membrana celular. El
número de glicoproteínas que presentan los virus animales es muy variable.

Las glicoproteínas virales que forman las espículas son proteínas integrales de membrana que atraviesan la
bicapa de lípidos presentando tres dominios topológicamente diferenciables: 1) un gran dominio hidrofílico
hacia el exterior de la membrana; 2) un pequeño dominio hidrofóbico formado por 20-27 aminoácidos que
atraviesa la capa lipídica y ancla la glicoproteína a la membrana; 3) un pequeño dominio hidrofílico hacia el
interior de la partícula viral. Este último dominio interactúa con las proteínas de la nucleocápside, ya sea
directamente o a través de una proteína viral no glicosilada denominada M (de matriz), que se encuentra en
algunos virus animales por debajo de la bicapa.

Las glicoproteínas virales cumplen diversas funciones biológicas durante el ciclo de vida de un virus, siendo
esenciales para la infectividad, ya que actúan: 1) en la adsorción a la célula huésped; 2) en el proceso de fusión
que permite la entrada de la nucleocápside viral al citoplasma; 3) en la brotación, que permite la salida del
virus envuelto a partir de la célula infectada. Además las glicoproteínas son el blanco de reacción para el
sistema inmune tanto en la respuesta humoral como celular.

 
Clasificación de los virus

Los virus se clasifican en base a su morfología, composición química y modo de replicación. Los virus que
infectan a humanos frecuentemente se agrupan en 21 familias, reflejando sólo una pequeña parte del espectro
de la multitud de diferentes virus cuyo rango de huéspedes van desde los vertebrados a los  protozoos y
desde las plantas y hongos a las bacterias.

Nomenclatura

El nombre de los virus obedece a distintas consideraciones. Algunas veces se debe a la enfermedad que ellos
producen, por ejemplo el virus polio se llama así porque produce la poliomielitis. También puede deberse al
nombre de los descubridores como el virus del Epstein-Barr, o a características estructurales de los mismos
como los coronavirus. Algunos poseen un nombre derivado del lugar donde se los halló por primera vez, tal
es el caso del virus Coxsackie o Norwalk.

El ICTV (International Committee on taxonomy of viruses) ha propuesto un sistema universal de clasificación

viral. El sistema utiliza una serie de taxones como se indica a continuación:

Orden (-virales)
Familia (-viridae)
Subfamilia (-virinae)
Género (-virus)
Especie ( )
Por ejemplo, el virus del Ebola de Kikwit se clasifica de la siguiente manera

- Orden Mononegavirales

- Familia Filoviridae

- Género Filovirus

- Especie: Ebola virus Zaire

VIRUS   ADN

Encefalitis,
(aka HHV-1)
estomatitis aguda, llaga labial del resfríado.
(aka HHV-2)

Mononucleosis hepatitis, tumores (BL, NPC)

 Probablemente: tumores,(aka
inc.Human
Sarcoma
herpesvirus
de Kaposi8) (KS) y algunos linfomas de células B
Mononucleosis,
(aka HHV-5) hepatitis, pneumonitis, congénitas
Roseola (aka E. subitum), pneumonitis

49 serotipos (especies); infecciones respiratorias.

usualmente poco graves; JC causa PML en SIDA

Hepatitis (crónica), cirrosis, tumores hepáticos.

Enfermedad como la viruela, zoonosis muy rara (un brote reciente en el Congo; 92 cases desde 2/96 -
2/97)

Exantema. infecciosa. (5ª emfermedad), crisis aplástica, pérdida fetal.

Util para terapia génica; se integra en el cromosoma

Hepadnaviridae

  VIRUS ARN
Familia Género Ejemplo Comentario
3 tipos; meningitis aséptica,
Picornaviridae Entero-virus Polioviruses
poliomielitis paralítica
    Echoviruses 32 tipos; Aseptic meningitis, rashes
29 types; meningitis aséptica,
    Coxsachieviruses
miopericarditis
  Hepato-virus Virus de la Hepatitis aguda (propagación fecal-
 oral)
Hepatitis A
Human
  Rhino-virus 115 tipos; Resfríado común
rhinoviruses
Caliciviridae Calici-virus Norwalk virus Enfermedad gastrointestinal.
Virus de la
Hepatitis aguda (propagación fecal-
  Hepe-virus
oral)
Hepatitis E
Parainfluenza 4 tipos; Resfríado común,
Paramyxoviridae Paramyxo-virus
viruses bronquiolitis, neumonía
Virus de las Paperas: parotitis, meningitis aséptica
  Rubula-virus
Paperas (raro: orquitis, encefalitis)
Virus del Sarampión: fiebre, exantema (raro:
  Morbilli-virus
sarampión encefalitis, SSPE)
Virus Sincitial Resfríado común(adultos),
  Pneumo-virus
respiratorio bronquiolitis, neumonia (niños)
Flu: fiebre, mialgias, malestar general,
Orthomyxoviridae Influenza-virus A Influenza virus A
tos, neumonia
Flu: fiebre, mialgias, malestar general,
  Influenza-virus B Influenza virus B
tos, neumonia
Rabia: incubación larga y después
Rhabdoviridae Lyssa-virus Virus de la Rabies
enfermedad del SNC y muerte.
Virus de
Filoviridae Filo-virus Fiebre hemorrágica, muerte
Ebola and Marburg
No muy claro; relacionado con
Bornaviridae Borna-virus Borna disease virus enfermedades tipo:ezquizofrenia en
algunos animales.
Human T- Leucemia de células T del adulto.
Retroviridae Onco-virinae lymphotropic virus (ATL), paraparesia espástica tropical
type-1 (TSP)
Human foamy
  Spuma-virinae No se conoce patología
viruses
Virus type1 y  2 de
la
  Lenti-virinae SIDA, enfermedad del SNC
inmunodeficiencia
humana
Exantema; malformaciones
Togaviridae Rubi-virus Virus de la Rubeóla
congénitas.
Virus de la
  Alpha-virus Encefalitis equina   Transmitida por mosquitos, encefalitis
(WEE, EEE, VEE)
Virus de la Fiebre Mosquito-born; fever, hepatitis
Flaviviridae Flavi-virus
Amarilla (yellow fever!)
Transmitida por mosquitos;
    Virus del Dengue
hemorrhagic fever
Virus de la
Transmitida por mosquitos;
    Encefalitis de San
encephalitis
Luis
Virus de la
Hepatitis (con frecuencia: crónica),
  Hepaci-virus
cáncer hepático
Hepatitis C
Reoviridae Rota-virus Rotaviruses 6 tipos; Diarrea
 Humano
Virus de la Fiebre
  Colti-virus de Garrapatas de Transmitido por garrapatas; fiebre
Colorado
Reoviruses
  Ortho-reovirus Enfermedad leve
Humanos
Síndrome Propagado por roedores; enfermedad
Bunyaviridae Hanta-virus Pulmonar por  pulmonar (puede ser letal, Ej brote de
Hantavirus las "4 esquinas")
Propagado por roedores; fiebre
    Hantaan virus
hemorrágica con síndrome renal.
  Phlebo-virus  
 

1. CLASIFICACIÓN DE LOS VIRUS Tipo I: ADN bicatenario, es decir, de dos hebras

de ADN. (adenovirus, herp esvirus, poxvirus) Tipo II: ADN monocatenario, es decir,
de una hebra de ADN. (parvovirus) Tipo III: ARN binatenario. Se transcribe de ARN
a ARN mensajero. (reovirus) Tipo IV: ARN monocatenario (+). No es necesaria su
transcripción. Se lee directamente como ARN mensajero. (picornavirus, togav irus)
Tipo V: ARN monocatenario (-). El ARN vírico debe ser transcrito a ARN
mensajero. ( Ortomixovirus, ra bdovirus) Tipo VI: ARN monocatenario (+). El ARN
es transcrito a ADN utilizando una enzima llamada transcriptasa inversa.
Posteriormente, el ADN sintetizado es transcrito a ARN. (retrovirus)
2. 6. CLASIFICACIÓN DE LOS VIRUS Atendiendo a la forma de la cápsida del virus:
 Virus helicoidales: cápsidas alargadas, donde los capsómeros se disponen de
forma helicoidal en torno al ácido nucleico. Estos virus infectan células vegetales. 
Virus (poliédricos) icosaédricos: cápsidas redondeadas con capsómeros
triangulares. Estos virus infectan células animales.  Virus mixtos, o complejos:
cápsidas con una zona icosaédrica, seguida de otra zona helicoidal. Estos virus
infectan bacterias.
3. 7. CLASIFICACIÓN DE LOS VIRUS Atendiendo a la célula que infectan: Virus
vegetales • atacan células vegetales. Cápsidas de forma helicoidal. Virus animales
• atacan células animales. Cápsidas de forma icosaédrica. Virus bacterianos,
bacteriófagos o fagos • atacan bacterias. Cápsidas de forma mixta.
4. 8. CLASIFICACIÓN DE LOS VIRUS Atendiendo a la envoltura lipídica:  Virus
desnudos: sin envoltura  Virus con envoltura

5.2. Clasificación de los virus

Los virus se pueden clasificar según varios criterios. A continuación se
representa un breve resumen de las principales clasificaciones
posibles:

  Según el ácido nucleico:

 Cadena simple
Cadena lineal
Cadena doble
AD
N
Cadena simple
Cadena circular
Cadena doble

Cadena simple
AR
Cadena lineal
N
Cadena doble (solo unos pocos)

  Según la forma de la cápsida:

o Icosaédrica.

o Helicoidal.

o Compleja. 

  Según tengan o no envuelta:

o Envueltos.

o Desnudos (sin envuelta).

  Según el tipo de célula a la que parasitan:

o Virus animales: parasitan a células de ese tipo.

 o Virus vegetales: parasitan a células vegetales.

o Fagos o bacteriófagos: parasitan células procariotas

(bacterias).

 Imagen modificada en Wikimedia Commons de

Maxistheman, Wikitarwin y Lexor de Dominio Público

 
Con la combinación de todos los anteriores criterios se obtiene la
siguiente tabla:

 Según tipo de
 Ácido nucleico  Cápsida  Envoltura  Ejemplo
célula

 ARN  Mosaico del

 Virus vegetales  Helicoidal  No
monocatenario tabaco

 Bacteriófagos  ADN bicatenario  Compleja  No  Bacteriófago T4

 Virus animales  Todo tipo  Icosaédrica  Frecuente  Gripe, SIDA...

 
COMO CLASIFICAR Y NOMBRAR A LOS VIRUS Rebeca Vásquez Yeomans y Jorge Cáceres
Martínez Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada, B. C.
Introducción Debido a que en sanidad acuícola las enfermedades virales cobran cada vez
mayor importancia, y tanto productores como estudiantes y hasta académicos hacemos un sin
número de preguntas al respecto, que van desde como poner nombre a un virus hasta saber si
hablamos de un ser vivo o no, a continuación presentamos información de los virus, su forma
de clasificarlos y nombrarlos. ¿Qué es un virus? Los virus son parásitos intracelulares obligados
y submicroscópicos (con un tamaño menor a una micra). Los virus se forman del ensamblaje
de componentes pre-formados y por sí mismos no “crecen” ni se dividen. Además, carecen de
la información genética que codifica al aparato necesario para la generación de energía
metabólica o para la síntesis de p r o t e í n a s (ribosomas), así que utilizan las enzimas
celulares y los ribosomas de la célula huésped para expresar su material genético y elaborar
componentes estructurales y funcionales que formarían más virus (Fig. 1). Se han descubierto
cientos de virus en la búsqueda de agentes causantes de enfermedades infecciosas y la
mayoría de los virólogos concuerdan en que hay probablemente cientos más que no han sido
descubiertos. Además, los virus continúan desarrollando nuevas estrategias para la infección,
replicación y propagación con el paso del tiempo, presentando continuos cambios en la
interacción con su hospedero. Para clasificar a los virus existen una serie de criterios que no
siempre han sido del todo entendidos, a continuación se presenta la información actual sobre
la nomenclatura y clasificación de los virus. Nomenclatura y clasificación de los virus Este tema
ha sido durante mucho tiempo un área muy problemática en la virología. Para cualquier clase
de organismos, el objetivo de la clasificación es agrupar, dentro de una categoría, aquellos que
están cercanamente relacionados. Los criterios pueden ser morfológicos, fisiológicos o ambos.
Por un lado, los virus son demasiado pequeños y sólo pueden ser vistos con microscopía
electrónica y cambios muy pequeños en su estructura molecular pueden dar lugar a agentes
con propiedades completamente diferentes. Se dio un avance importante cuando se propuso
un sistema de clasificación con base en la estructura y composición de los viriones y de esta
manera se abarcó a todos los virus que se adaptaban a las definiciones usuales del grupo
(Lwoff et al., 1962). Este sistema de clasificación utiliza el análisis de la geometría de las
cápsides víricas como un criterio muy importante. En 1966 se estableció el Comité
Internacional sobre la Nomenclatura de los Virus y se propuso un esquema general de
taxonomía vírica usando binomios latinos. En este esquema se incluyen todos los virus dentro
del Phylum Vira, subdividido en Subphyla, Clases, Órdenes, Subórdenes, Familias y Géneros. En
1973 este mismo comité amplió sus objetivos y se renombró a sí mismo Comité Internacional
sobre la Taxonomía de Virus (ICTV) estableciendo las reglas para su taxonomía, algunas de las
cuales incluyen: 1) Para designar los nombres de la familia, subfamilia y género de los virus
éstos deben escribirse en itálicas y la primera letra en mayúscula, mientras que para el nombre
de la especie la primera letra se escribe en minúscula y no se utilizan las itálicas. Figura 1.
Estructura de un virus MARZO 2004 4 Para nombrar a la Familia se debe utilizar al final el sufijo
– viridae. En el uso formal, el nombre del taxón debe preceder al término de la unidad
taxonómica, por ejemplo: Familia Paramyxoviridae, el género Morbillivirus Los nombres
binomiales (por ej. Rhabdovirus capio) ya no se utilizan salvo algunas excepciones. La siguiente
lista representa un ejemplo de la terminología taxonómica completa: Familia Poxviridae,
subfamilia Chordopoxvirinae, género Orthopoxvirus, vaccinia virus. Familia Herpesviridae,
subfamilia Alphaherpesvirina género Simplexvirus, virus herpes simplex 2. Familia
Picornaviridae género Enterovirus, poliovirus 1. 2) El uso de nomenclatura vernácula está
permitida y debe escribirse en minúscula, sin utilizar letras itálicas. En este caso, el nombre del
taxón no debe incluir el sufijo de la nomenclatura formal, y a su vez debe seguir el término
para la unidad taxonómica; por ejemplo: familia Picornavirus, género Enterovirus. 3) En el uso
de la terminología vernácula los nombres taxonómicos de los virus no deben conducir a la
ambigüedad o a la pérdida innecesaria de precisión en la en la identificación. La taxonomía
formal utilizada por el ICTV debe ser la base para los nombres vernáculos. 4) Una especie de
virus está representada por un agrupamiento de cepas de una variedad de fuentes o una
población de cepas de una sola fuente, las cuales en su totalidad tienen en común un patrón
de propiedades estables que los separan de otros agrupamientos de cepas. 5) Un género es un
grupo de especies de virus que comparten características en común. La aceptación de un
nuevo género está ligada a la aceptación de un tipo de especie. 6) Una familia es un grupo de
géneros con características en común. La aceptación de un nuevo género está ligado a la
aceptación de un tipo de especie. En la mayoría de los casos, no se ha establecido un nivel más
alto del agrupamiento por familias. En pocos casos, familias muy grandes se han subdividido
dentro de subfamilias, escritas como sigue: Chordopoxvirinae. En la mayoría de los casos, las
familias consisten de una colección de géneros cuyos nombres están en mayúsculas, en itálicas
y al final con el sufijo “ virus” (por ej. Orthopoxvirus). En particular esta nomenclatura formal
es raramente utilizada y el uso vernáculo tal como “familia picornavirus” o el “género
enterovirus” es perfectamente aceptable. Muchos géneros de virus son muy diferentes, unos
de otros, para ser reconocidos como un grupo separado y no como parte de una gran familia.
Cada género contiene un número de especies, cuyos nombres no están en mayúsculas o en
itálicas (por ejemplo el virus de la polio). Algunos géneros son monotípicos, esto es, contienen
a una sola especie. Subespecies, cepas, asilados, variantes, mutantes y recombinantes
artificialmente creados en el laboratorio no son oficialmente reconocidos por la ICTV.
Actualmente se reconocen a un total de 3465 especies de virus, 50 familias, 9 subfamilias y 164
géneros. A continuación se resumen las características que se toman en cuenta para la
agrupación de los virus en sus diferentes niveles taxonómicos: I. Familia Propiedades comunes
entre varios géneros incluyendo: Composición bioquímica. Estrategia de replicación viral.
Estructura de la partícula. Organización general del genoma. II. Género Propiedades comunes
dentro de un género incluyendo: Estrategia de replicación viral. Tamaño del genoma,
organización y/o número de segmentos. Secuencias homólogas (propiedades de hibridación).
Vector de transmisión. III. Especies Propiedades comunes dentro de una especie incluyendo:
Re-arreglo del genoma. Secuencias homólogas (propiedades de hibridación). BOLETÍN DEL
PRONALSA 5 Relaciones serológicas. Vector de transmisión. Rango del hospedero.
Patogenicidad. Tropismo tisular. Distribución geográfica. Los virus pueden ser clasificados de
acuerdo a diferentes criterios: 1) Por la enfermedad: En este caso se observan los efectos
patogénicos de los diferentes virus en relación a su hospedero. Sin embargo, este sistema de
clasificación presenta el problema de que hay muchos virus que dan como resultado síntomas
similares. 2) Por su morfología: De acuerdo a su estructura. Aún cuando este sistema es mejor
que el anterior aún hay problemas en distinguir entre virus que son morfológicamente
similares pero que causan síntomas clínicos diferentes (Fig. 2). 3) Por su función: Se
fundamenta en el análisis molecular del genoma viral el cual permite una rápida e inequívoca
identificación de cepas de virus, además de las propiedades de un desconocido o nuevo virus,
con una estructura similar en su genoma. En este sentido, la clasificación es con base al tipo de
ácido nucleico formado durante la replicación y a la ruta por la cual el ARN mensajero (ARNm)
es expresado y se conoce como Clasificación Baltimore. Clasificación Baltimore En este sistema
un ARNm es designado como una cadena mayor y su secuencia complementaria, la cual no
puede funcionar como un ARNm, es una cadena menor. Una cadena de ADN complementaria
a un ARNm viral es también una cadena menor. La producción de una cadena mayor requiere
que una cadena menor de ARN o ADN sea usado como molde. Utilizando este sistema se han
reconocido a seis clases de virus de animales. Los bacteriófagos y los virus de las plantas
también pueden ser clasificados de esta manera, pero el sistema se ha usado más
ampliamente en virología animal, y de ahí se tiene lo siguiente (Voyles, 2002). Clase III.
Contiene ARN de doble cadena. La cadena menor de ARN actúa como un molde para la síntesis
de la cadena mayor de ARNm. El virión por sí mismo contiene un juego completo de enzimas,
las cuales pueden utilizar a la cadena menor del ARN genómico como un molde para la síntesis
de ARNm. Clase IV. Contiene una sencilla cadena mayor de ARN genómico, el cual es idéntico
al ARNm viral. De esta manera, el ARN genómico codifica a proteínas lo cual es infeccioso por
sí mismo. Durante la replicación, el ARN genómico es copiado en una cadena menor, la cual
entonces actúa como un molde para la síntesis de más cadenas mayores o ARNm. Clase V.
Contiene una sola cadena de ARN genómico sentido negativo cuya secuencia es
complementaria al ARNm viral. El ARN genómico en el virión actúa como un molde para la
síntesis de ARNm pero no codifica proteínas por sí mismo. El virión contiene una polimerasa
específica que cataliza la síntesis del ARNm. Así, el ARN genómico (de cadena menor) no es
infeccioso en la ausencia de la polimerasa específica. Clase VI. Son virus envueltos cuyo
genoma consiste de dos cadenas largas idénticas de ARN. Estos virus se conocen también
como retrovirus, porque su ARN genómico forma directamente la molécula de ADN y esta
misma funciona como el molde para la síntesis de ARNm. Inicialmente una enzima viral
llamada transcriptasa reversa copia el genoma del ARN viral en una sola cadena menor de
ADN; de esta manera la misma enzima cataliza la síntesis de una cadena mayor
complementaria. El resultado es un ADN de doble cadena que es integrado al ADN
cromosómico de la célula infectada. Figura 2. Formas y tamaños de diferentes tipos de virus
MARZO 2004 6 Finalmente, el ADN proviral integrado es transcrito por la propia maquinaria de
la célula huésped a ARN, el cual es traducido a proteínas virales o es empaquetado dentro de
la cubierta proteíca del virión para formar más viriones. Clasificación de los virusoides y
viroides Los satélites (virusoides) y viroides no están oficialmente clasificados por el ICTV de la
misma manera que un virus convencional. Sin embargo, los criterios que se han establecido
para dividir a los satélites virales de plantas en 4 grupos son los siguientes: 1) Tipo A. Un ARN
de más de 700 nt el cual codifica a una proteína estructural de la cápside formando partículas
satélites específicas. 2) Tipo B. Un ARN de más de 700 nt que codifican a una proteína no
estructural. 3) Tipo C. Un ARN lineal de menos de 700 nt los cuales no codifican a proteínas. 4)
Tipo D. Un ARN circular de menos de 700 nt que no codifican a proteínas. De manera similar
los viroides no son reconocidos oficialmente por la ICTV, pero están agrupados con base en la
secuencia conservada de nucleótidos de la región central, la cual está implicada en la
replicación (ICVT, 003). LITERATURA CITADA Cann, A. J. 1997. Principles of molecular virology.
2 nd ed. Academic Press. 310 p. Comps, M. 1988. Epizootic diseases of oysters associated with
viral infections. American Fisheries Society Special Publication, 18: 23-37 International
Committee on Taxonomy of Virus. 2003. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ICTV/. Lwoff, A., R. W.
Horne y P. Tournier. 1962. A system of viruses. Cold Spring Harb Series Quant Biol., 27: 51-55
Voyles, B. A. 2002. The biology of viruses. 2 nd ed. McGraw-Hill Higher Education. 408 p.