UNIDAD I CARACTERÍSTICAS BÁSICAS DEL SISTEMA NERVIOSO

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1.1 TERMINOLOGÍA BÁSICA

Antes de comenzar la descripción del sistema nervioso es necesario examinar los términos
utilizados para describirlo. La anatomía macroscópica fue descubierta hace mucho tiempo, dando
nombre a todo aquello que se puede observar sin ayuda del microscopio. Los primeros
anatomistas denominaron la mayoría de las estructuras cerebrales considerando su similitud con
objetos comunes. Algunos ejemplos son: “amígdala” u “objeto con forma de almendra”;
hipocampo o “caballo de mar”; “genu” o “rodilla”; corteza o “cubierta”; “pons” o “puente”; uncus
o “gancho”. A lo largo del curso iremos definiendo el significado de los términos a medida que se
vayan presentando, ya que así serán más sencillos de recordar. Por ejemplo, saber que “corteza”
significa “cubierta” (como la que recubre un árbol) ayudará a recordar que la corteza es la capa
más externa del encéfalo.

Al describir las características de una estructura tan compleja como el encéfalo se necesita utilizar
términos que denoten localización. Habitualmente, la localización en el sistema nervioso se
describe en relación al neuroeje, una línea imaginaria trazada a lo largo de la médula espinal hasta
la parte frontal del encéfalo. Para simplificar, pensemos en una animal con el neuroeje recto, En la
figura 1.1 se representan un cocodrilo y dos individuos humanos. Ciertamente, este cocodrilo,
representando de modo lineal; se puede trazar una línea recta que comience en sus ojos y
continúe hacia abajo por el centro de su médula espinal. El extremo frontal es anterior (en el SNC,
localizado cerca o en dirección a la cabeza) y la cola es posterior. También se utilizan los términos
rostral (hacia el rostro) y caudal (hacia la cola), en especial cuando se refieren específicamente al
encéfalo. La zona superior de la cabeza y el dorso son parte de la superficie dorsal; mientras que la
superficie ventral (delantera) mira hacia el suelo. (Dorsum significa “dorso” y ventrum “vientre”.)

Estas localizaciones son un tanto más complicadas en la especie humana; debido a la postura
erecta, nuestro neuroeje está curvado, de modo que la parte superior de la cabeza es
perpendicular a la espalda. También se encontrarán los términos superior e inferior, si se refiere al

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encéfalo, superior significa “encima” e inferior “debajo”. Por ejemplo, los tubérculos
cuadrigéminos superiores se localizan encima de los tubérculos cuadrigéminos inferiores. Las
vistas frontales tanto del cocodrilo como del ser humano ilustran los términos lateral y medial:
hacia los lados y hacia la línea media respectivamente.

Otros términos útiles son homolateral y contralateral. El término homolateral (o ipsilateral) se

refiere a las estructuras del mismo lado del cuerpo. Si se dice que el bulbo olfatorio envía axones
al hemisferio homolateral, esto significa que el bulbo olfativo izquierdo envía axones al hemisferio
izquierdo y el bulbo olfativo derecho los envía al hemisferio derecho. El término contralateral hace
referencia a las estructuras situadas en el lado contrario del cuerpo. De esta forma, cuando se dice
que una determinada región de la corteza cerebral controla los movimientos de la mano
contralateral, se entiende que esta región controla los movimientos de la mano derecha. Para ver
lo que hay en el interior del sistema nervioso hay que abrirlo, y para poder dar cuenta de lo que
encontramos dentro del mismo, se secciona siguiendo pautas estandarizadas. La figura 1.2
muestra el sistema nervioso de un ser humano, el cual se puede seccionar de tres maneras:

Fig. 1 Planos de corte concernientes al sistema nervioso central humano

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 1) En sentido transversal, como si fuera un salchichón, lo que permite obtener secciones
transversales (también llamadas secciones frontales cuando se refiere al encéfalo)
2) En sentido paralelo al suelo, lo que permite obtener secciones horizontales.
3) En sentido perpendicular al suelo y paralelo al neuroeje, lo que permite obtener secciones
sagitales. El plano sagital medial divide al encéfalo en dos mitades simétricas.

Nótese además en la misma figura que, debido a nuestra postura erecta, las secciones
transversales de la médula espinal son paralelas al suelo.

1.2 ESQUEMA GENERAL

El sistema nervioso está formado por el encéfalo y la médula espinal, que componen el sistema
nervioso central (SNC), así como por los nervios craneales, los nervios raquídeos (o espinales) y los
ganglios periféricos, que constituyen el sistema nervioso periférico (SNP). El SNC está recubierto
por huesos: el encéfalo por el cráneo y la médula espinal por la columna vertebral.

PRINCIPALES DIVISIONES DEL SISTEMA NERVIOSO

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC) SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO (SNP)
Encéfalo Nervios
Médula espinal Ganglios periféricos

En la siguiente figura 1.3 se ilustra la relación entre el encéfalo y la médula espinal con el resto del
cuerpo. No hay que preocuparse si algunos de los nombres que aparecen en la misma no resultan
conocidos; dichas estructuras se describirán más adelante. El encéfalo es una gran masa de
neuronas, neurogliocitos y otras células que sirven de soporte. Es el órgano más protegido del
cuerpo, encerrado en un cráneo resistente y delgado, flotando en un estanque de líquido
cefalorraquídeo. Recibe un abundante riego sanguíneo y está protegido químicamente por la
barrera hematoencefálica. Asimismo, el encéfalo recibe aproximadamente un 20% del flujo
sanguíneo del corazón, y lo recibe continuamente. Otras partes del organismo, como los músculos
esqueléticos o el sistema digestivo, reciben cantidades variables de sangre, según sus necesidades,
en comparación con las que reciben otras regiones. Esto se debe a que el encéfalo no puede
almacenar su combustible (principalmente glucosa), ni extraer energía temporalmente si no hay
oxígeno, como hacen los músculos; por lo tanto, es esencial que tenga un aporte sanguíneo
constante. Una interrupción de un segundo del flujo sanguíneo cerebral agota gran parte del
oxígeno disuelto en él; una interrupción de 6 segundos produce pérdida de consciencia. En pocos
minutos comienza a darse un daño permanente.

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Figura 1.3: (a) Relación del sistema nervioso con el resto del cuerpo. (b) Vista detallada de las meninges que
recubren el sistema nervioso central. (c) Vista con mayor detalle de la médula espinal inferior y la cola de
caballo.

1.1.2 Meninges

La totalidad del sistema nervioso (el encéfalo, la médula espinal, los nervios craneales y los
raquídeos, y los ganglios periféricos) está cubierta por un resistente tejido conjuntivo. Las
cubiertas protectoras que rodean el encéfalo y la médula se denominan meninges. Éstas consisten
en tres capas, mostradas en la figura 1.3. La capa más externa es gruesa, resistente y flexible, pero
no puede estirarse, su nombre, duramadre hace referencia a “una madre dura”. La capa
intermedia de las meninges, la membrana aracnoides, debe su nombre al aspecto parecido a una
tela de araña de las trabéculas aracnoideas que sobresalen de ella. Dicha membrana, blanda y

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esponjosa, se sitúa bajo la duramadre. Estrechamente unida al encéfalo y a la médula espinal, y
recubriendo todas las circunvoluciones de su superficie, está la piamadre (“madre piadosa”). Los
vasos sanguíneos más pequeños de la superficie del encéfalo y la médula espinal están en esta
capa. Entre la piamadre y la membrana aracnoides se sitúa el espacio subaracnoideo. Este espacio
está lleno de un fluido llamado líquido cefalorraquídeo (LCR) ver la figura anterior (1.3)

El sistema nervioso periférico SNP está cubierto por dos capas de meninges. La capa intermedia (la
membrana aracnoides), con su cisterna de LCR asociado a ella, recubre sólo el encéfalo y la
médula espinal. Fuera del sistema nervioso central SNC, las capas externa e interna, (duramadre y
piamadre) se fusionan y forman una cubierta que cubre los nervios raquídeos y los craneales así
como los ganglios periféricos.

1.3 SISTEMA VENTRICULAR Y PRODUCCIÓN DE LÍQUIDO CEFALORRAQUÍDEO

El encéfalo es muy blando y parece gelatinoso. El considerable peso de un encéfalo humano

(aproximadamente 1,400 g), junto con su delicada constitución, requieren que esté protegido de
los golpes. Incluso no puede soportar bien su propio peso; resulta difícil extraer y manipular el
encéfalo fresco sin dañarlo.

Afortunadamente, el encéfalo intacto de un ser humano vivo está bien protegido. Flota en un
baño de LCR, que contiene el espacio subaracnoideo. Dado que está completamente inmerso en
líquido, su peso neto se reduce aproximadamente a 80 g; de modo que la presión sobre su base
disminuye considerablemente. El LCR que rodea el encéfalo y la médula espinal reduce asimismo
el impacto sobre el sistema nervioso central que podrían causar los movimientos bruscos de la
cabeza.

El encéfalo contiene una serie de cavidades interconectadas llamadas ventrículos las cuales están
llenas de LCR (figura 1.4). Las cavidades más grandes son los ventrículos laterales que están
conectados con el tercer ventrículo. Éste se localiza en la línea media del encéfalo; sus paredes
dividen las zonas cerebrales circundantes en mitades simétricas. Un puente de tejido nurtal
llamado masa intermedia, atraviesa la línea media del tercer ventrículo y sirve como punto de
referencia. El acueducto cerebral, un largo tubo, conecta el tercer ventrículo con el cuarto
ventrículo. Los ventrículos laterales constituyen el primero y segundo ventrículos, aunque nunca
se hace referencia a ellos con ese nombre (figura 1.4).

El líquido cefalorraquídeo LCR se extrae de la sangre y tiene una composición parecida a la del
plasma sanguíneo. El LCR se produce en un tejido especial, con un riego sanguíneo especialmente
abundante, llamado plexo coroideo, el cual sobresale en el interior de los cuatro ventrículos. El
LCR se produce continuamente; el volumen total de LCR es de aproximadamente 125 ml, y la vida
media (el tiempo necesario para que la mitad del LCR de los ventrículos sea reemplazado por LCR
fresco) es de unas 3 horas. Por tanto, en los plexos coroideos se produce esta cantidad varias
veces al día. La continua producción de LCR implica que ha de haber algún mecanismo que lo
elimine. La producción, circulación y reabsorción de LCR se ilustran en la figura 1.4d, en la figura
1.5 se muestra una microfotografía electrónica del plexo coroideo.

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Figura 1.4 y 1.4d. Sistema ventricular del encéfalo. (a) Vista lateral del lado izquierdo del encéfalo (b) Vista
frontal (c) Vista dorsal (d) Producción, circulación y reabsorción del líquido cefalorraquídeo.

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Figura 1.5 Microfotografía de barrido del plexo coroideo. VS: vaso sanguíneo, PC: plexo coroideo, V:
ventrículo.

Asimismo, en la figura 1.4d se presenta una vista sagital medial ligeramente rotada del sistema
nervioso central, en la que sólo se muestra el ventrículo lateral derecho (puesto que el ventrículo
izquierdo se ha suprimido). El LCR se produce en el plexo coroideo de los ventrículos laterales y
fluye hacia el tercer ventrículo. En éste se produce más LCR, que luego fluye a través del
acueducto cerebral hacia el cuarto ventrículo, donde se producirá aún más LCR. Éste sale del
cuarto ventrículo por pequeñas aberturas que lo conectan con el espacio subaracnoideo, el cual
rodea el encéfalo. El LCR circula después por todo el espacio subaracnoideo en torno al sistema
nervioso central, desde donde es reabsorbido por el riego sanguíneo a través de los gránulos
aracnoideos. Estas estructuras con forma de saco se proyectan hacia el seno longitudinal superior,
un vaso sanguíneo que descarga en las venas que irrigan el encéfalo (figura 1.4d).

En ocasiones, el flujo de LCR se interrumpe en algún punto de su vía de circulación, por ejemplo,
un niño puede nacer con un acueducto cerebral que sea demasiado estrecho para permitir un flujo
normal. Esta oclusión lleva a un gran aumento de la presión en el interior de los ventrículos, dado
que el plexo coroideo continúa produciendo LCR. Las paredes de los ventrículos se expanden
entonces y provocan un cuadro clínico conocido como hidrocefalia obstructiva (hidrocefalia
significa literalmente “agua en la cabeza”). Si la obstrucción persiste y no se hace nada para
invertir el aumento de la presión intracerebral, los vasos sanguíneos llegarán a ocluirse, lo cual
puede producir una lesión cerebral permanente y quizás mortal. Por fortuna, los neurocirujanos
pueden operar al paciente, taladrando el cráneo e insertando una sonda en uno de los ventrículos.
Lugo, la sonda se coloca bajo la piel y se conecta a una válvula, implantada en la cavidad
abdominal, que reduce la presión. Cuando la presión de los ventrículos llega a ser excesiva, la

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válvula permite que el LCR fluya hacia el abdomen, donde finalmente es reabsorbido por el riego
sanguíneo (figura 1.6).

Figura 1.6 Hidrocefalia en un niño

Un cirujano coloca una sonda de drenaje en un ventrículo lateral, lo que permite que el líquido
cefalorraquídeo (LCR) fluya hacia la cavidad abdominal, donde lo absorbe el torrente sanguíneo. Una válvula
de presión regula el flujo del LCR a través de la derivación.

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UNIDAD II EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

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2.1 DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Aunque el encéfalo es sumamente complejo, entender las características básicas de su desarrollo

facilita aprender y recordar la localización de sus estructuras más importantes. Con este
propósito, se presentan aquí dichas características en el contexto del desarrollo del sistema
nervioso central.

El sistema nervioso central comienza siendo, en una temprana del desarrollo embrionario, como
un hueco, y mantiene esta forma básica incluso desde haberse desarrollado completamente.
Durante su desarrollo, ciertas partes del tubo se alargan, se forman curvaturas y pliegues y el
tejido que rodea al tubo se engrosa hasta que el encéfalo adquiere su forma.

1. Embrión
2. Placa neural
3. Polo anterior del embrión
4. Polo posterior
5. Pliegues (bordes) del canal
neural que se va
estructurando a partir de la
placa cuando se va
formando el tubo neural
6. Tubo neural
7. Ectodermo a partir del cual
se formará la placa neural y
la epidermis
8. Epidermis
9. Notocorda
10. Canal neural
11. Cresta neural
Panorámica del desarrollo cerebral

El desarrollo del sistema nervioso empieza en torno al 18o día después de la concepción. Parte del
ectodermo (la capa más externa) del dorso del embrión se hace más grueso y forma una placa. Los
bordes de esta placa forman crestas que se fruncen a lo largo de un eje longitudinal, siguiendo una
dirección rostrocaudal. Al cabo de unos veintiún días esas crestas contactan y se fusionan
formando un tubo -el tubo neural-, que da origen al encéfalo y la médula espinal. La parte superior
de las crestas se separa del tubo neural y se convierte en ganglios del sistema nervioso
neurovegetativo, descrito más adelante en este capítulo (figura 1.7)

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Figura 1.7: La placa neural se convierte en el tubo neural, que se desarrolla formando el encéfalo y la médula
espinal. Izquierda: vistas dorsales. Derecha: sección transversal en el nivel indicado por la flecha punteada.

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A los veintiocho días de desarrollo, el tubo neural se ha cerrado y su extremo rostral se ha dividido
en tres cámaras conectadas entre sí. Éstas se convierten en ventrículos, y el tejido que las rodea se
convierte en las tres partes principales del encéfalo: el prosencéfalo, el mesencéfalo y el
rombencéfalo (véanse las figuras 1.8a y 1.8c). Cuando avanza el desarrollo, la cámara rostral (el
prosencéfalo) se divide en tres partes independientes, que se convierten en los dos ventrículos
laterales y el tercer ventrículo. La región que rodea a los ventrículos laterales se convierte en el
telencéfalo (“encéfalo terminal”), y la que rodea al tercer ventrículo se convierte en el diencéfalo
(“interencéfalo”) (véanse las figuras 1.8b y 1.8d). Al adquirir su forma final, la cámara dentro del
mesencéfalo (encéfalo medio) se hace más estrecha, formando el acueducto cerebral y se
desarrollan dos estructuras en el rombencéfalo: el metencéfalo (encéfalo posterior) y el
mielencéfalo (encéfalo medular) (véase la figura 1.8e).

Figura 1.8: Esquema del desarrollo del encéfalo en el que se muestra su relación con los ventrículos. (a) y (c)
Desarrollo temprano (b) y (c) Desarrollo posterior (e) Vista lateral del lado izquierdo de un modelo
semitransparente del encéfalo humano, donde puede verse el tronco cerebral “alojado” dentro. Las
regiones correspondientes están en el mismo tono en cada figura.

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En la tabla 3.2 se resumen los términos que se acaban de presentar y se citan algunas de las
principales estructuras que se encuentran en cada una de las partes del encéfalo. Los colores de la
tabla se corresponden con los de la figura 3.8. Estas estructuras se describirán en el resto del
capítulo (véase la tabla 1.2).

SUBDIVISIONES ANATÓMICAS DEL ENCÉFALO

DIVISIÓN PRINCIPAL VENTRÍCULO SUBDIVISIÓN ESTRUCTURAS
PRINCIPALES
Prosencéfalo Lateral Telencéfalo Corteza cerebral
Ganglios basales
Sistema límbico
Tercero Diencéfalo Tálamo
Hipotálamo
Romboencéfalo Acueducto cerebral Mesencéfalo Tectum tegmentum

Mesencéfalo Cuarto Metencéfalo Cerebelo

Protuberancia
Mielencéfalo Bulbo raquídeo

2.2 PARTICULARIDADES DEL DESARROLLO DEL ENCÉFALO

El desarrollo del encéfalo parte de un fino tubo y acaba en una estructura que pesa
aproximadamente 1.400 g y consta de unos cien mil millones de células. ¿De dónde proceden
estas células y qué es lo que controla su crecimiento?

Las células que revisten el interior del tubo neural -la zona ventricular- dan lugar a las del sistema
nervioso central. Estas células se dividen, produciendo neuronas y neurogliocitos, que luego
migran lejos del centro. A las diez semanas de la concepción, el encéfalo del feto humano mide
aproximadamente 1,25 cm de largo y, en un plano transversal, es en su mayor parte un ventrículo
-en otras palabras, espacio hueco-o A las 20 semanas, el encéfalo mide unos 5 cm de largo y
presenta la forma básica del encéfalo maduro. En una sección transversal se aprecia más tejido
cerebral que ventrículo.

Consideremos el desarrollo de la corteza cerebral, que se conoce en gran medida. Certera significa
«cubierta» y la corteza cerebral, de unos 3 mm de grosor, rodea los hemisferios cerebrales como
la corteza de un árbol. Considerando el tamaño del cuerpo, la corteza cerebral es mayor en los
seres humanos que en cualquier otra especie. Como se verá, los circuitos neurales de la corteza
cerebral desempeñan un papel fundamental en la cognición y el control del movimiento.

Una de los medios empleados por los investigadores para estudiar el desarrollo del encéfalo
consiste en estudios de marcado. Para realizarlos, los científicos inyectan a animales preñados una
sustancia radioactiva que se incorpora a las células que están en proceso de división. Por lo tanto,
sólo las células que se han originado en el momento de la inyección contienen el marcador

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radioactivo. Luego, los investigadores examinan el encéfalo de los fetos para ver dónde se
localizan esas células. Estos estudios han revelado que la corteza cerebral se desarrolla de dentro
hacia fuera. Esto es, las primeras células producidas por la zona ventricular migran a una corta
distancia y establecen la primera capa. Las siguientes células atraviesan la primera capa y forman
una segunda. Las últimas células producidas han de pasar a través de todas las originadas antes
que ellas.

¿Qué guía a las neuronas a su sede definitiva? Rakic (1972, 1988) descubrió que una forma
específica de neurogliocito aporta vías que las neuronas siguen durante su migración. Estas
células, los neurogliocitos radiales, extienden fibras radialmente hacia fuera de la zona ventricular,
como los radios de una rueda. Estas fibras terminan en pies con forma de copa que se unen a la
superficie de la corteza, y a medida que la corteza se hace más gruesa, las fibras crecen con ella.
Las células de la zona ventricular que dan lugar a neuronas son conocidas como células
precursoras (o células madre).

Durante la primera fase del desarrollo las células precursoras se dividen, produciendo nuevas
células precursoras y aumentando el tamaño de la zona ventricular. Esta fase se denomina división
simétrica, ya que la división de cada célula precursora da lugar a dos células idénticas. Luego, siete
semanas después de la concepción, las células precursoras reciben una señal para iniciar un
período de división asimétrica.

Durante dicha fase, las células precursoras se dividen asimétricamente, produciendo otra célula
fundadora que permanece en el mismo lugar, y una neurona, que se desplaza hacia la corteza
cerebral, guiada por la fibra de un neurogliocito radial. Las neuronas se desplazan lentamente por
las fibras radiales como amebas, abriéndose paso entre neuronas que se originaron antes, y por
último se instalan en su sede definitiva (véase la figura 1.9). El período de división asimétrica dura
unos tres meses.

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Figura 3.9: Sección transversal del sistema nervioso en una fase temprana de su desarrollo. Los
neurogliocitos radiales contribuyen a guiar la migración de neuronas recién formadas

Puesto que la corteza cerebral humana contiene unos cien mil millones de neuronas, en un día
determinado hay más o menos mil millones que migran a lo largo de las fibras neurogliales
radiales. La ruta de migración de las primeras neuronas es la más corta y dura alrededor de un día.
Las últimas neuronas han de recorrer la distancia más larga, ya que la corteza se ha engrosado
para entonces. Su migración lleva unas dos semanas. El final del desarrollo cortical ocurre cuando
las células precursoras reciben una señal química que les provoca la muerte -fenómeno conocido
como apoptosis (literalmente, «desaparición»)-. Moléculas de la sustancia química que transmite
esta señal se unen a receptores que activan a genes mortíferos dentro de las células. (Todas las
células tienen dichos genes, pero sólo algunas responden a las señales químicas que los
estimulan).

Una vez que las neuronas han migrado hacia su sede final, empiezan a establecer conexiones con
otras neuronas. Desarrollan dendritas, que reciben los botones terminales de los axones de otras
neuronas, y desarrollan su propio axón. El crecimiento de los axones está guiado por factores
físicos y químicos. Cuando los extremos en crecimiento de los axones (los conos de crecimiento)
llegan a la célula sobre la que van a actuar emiten numerosas ramificaciones. Cada una de ellas
encuentra un lugar vacante en la membrana del tipo apropiado de célula postsináptica, desarrolla
un botón terminal y establece una conexión sináptica. Al parecer, diferentes tipos de células

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-o incluso diferentes partes de una sola neurona- segregan diferentes sustancias químicas, las
cuales atraen a diferentes tipos de axones. Por supuesto, el establecimiento de una conexión
sináptica también requiere la contribución de la neurona postsináptica; esta célula ha de aportar
su parte de la sinapsis, incluyendo los receptores postsinápticos. Precisamente en la actualidad se
están descubriendo cuáles son las señales químicas que intercambian las neuronas para acordar
establecer estas conexiones.

La zona ventricular origina muchas más neuronas de las necesarias. De hecho, estas neuronas ha
de competir por su supervivencia. Los axones de aproximadamente el 50 por ciento de esas
neuronas no encuentran células post- sinápticas disponibles del tipo adecuado con las que formar
conexiones sinápticas, así que mueren por apoptosis. Este fenómeno implica asimismo a una señal
química; cuando una neurona presináptica establece conexiones sinápticas, recibe una señal de la
célula postsináptica, señal que le permite sobrevivir. Las neuronas que llegan demasiado tarde
no encuentran un espacio disponible y, por lo tanto, no reciben esta señal vital. Este plan podría
parecer antieconómico, pero, al parecer, el proceso evolutivo encontró que la estrategia más
segura era producir una cantidad excesiva de neuronas y dejar que compitieran por establecer
conexiones sinápticas, en vez de intentar producir exactamente el número justo de cada tipo de
neurona.

Como se verá más adelante en este capítulo, diferentes regiones de la corteza cerebral llevan a
cabo funciones especializadas. Unas reciben y analizan información visual, otras reciben y analizan
información auditiva, otras controlan el movimiento de los músculos, etc. Por lo tanto, las
distintas regiones reciben diferentes aferencias, contienen diferentes tipos de circuitos neurales y
tienen diferentes eferencias. ¿Qué factores controlan este patrón de desarrollo?

Sin lugar a dudas, parte de esta especialización está programada genéticamente. Las neuronas
producidas por la división asimétrica de una célula precursora determinada siguen todas una fibra
de un neurogliocito radial concreto,

de modo que finalizan en algún lugar de una columna individual que se extiende hacia fuera desde
la zona ventricular. Así pues, si las células precursoras de diferentes regiones de la zona ventricular
son diferentes, las neuronas que producen reflejarán tales diferencias.

Hay experimentos que sugieren que la especialización de una región particular de la corteza
cerebral puede también ser inducida por los axones que le aportan eferencias. Por ejemplo,
Krubitzer y sus colegas extirparon parte de la corteza cerebral de una
zarigüeya (tlacuache) en una fase temprana del desarrollo, antes de que la corteza hubiera
recibido aferencias desde el tálamo. (Como se verá más adelante en este capítulo, el tálamo es
una estructura localizada en la profundidad del encéfalo. Grupos concretos de neuronas tálamicas
envían axones a regiones concretas de la corteza cerebral, aportando información procedente de
los órganos de los sentidos.) Los investigadores utilizaron zarigüeyas porque cuando nacen se
hallan en una fase temprana del desarrollo cerebral. Tras completarse el desarrollo cerebral, los
experimentadores usaron microelectrodos para registrar la actividad de neuronas de diversas

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regiones de la corteza y examinaron al microscopio sus circuitos neurales. Encontraron que la
extensión de las regiones especializadas era distinta de la observada en un encéfalo normal: se
hallaban todas las regiones, pero comprimidas en el espacio disponible. Así pues, parecía que el
crecimiento de axones desde regiones concretas del tálamo a regiones concretas de la corteza
cerebral afectaba al desarrollo de las regiones corticales que inervaban (figura 1.10).

Figura 1.10: Áreas visual, auditiva y somatosensorial de la corteza cerebral de la zarigüeya (tlacuache),
dibujadas como si fueran aplanadas. La extirpación de la región que normalmente se convierte en corteza
visual en una fase temprana del desarrollo cortical hizo que las áreas sensoriales se desarrollaran en nuevas
sedes de menor tamaño.

La experiencia también afecta al desarrollo cerebral. Por ejemplo, el hecho de que cada ojo capte
una imagen ligeramente distinta del mundo proporciona una clave para percibir la profundidad
(Poggio y Poggio, 1984). Esta es la forma de percepción de la profundidad, estereopsia (“aspecto
sólido”) que da un estereoscopio o una película en tres dimensiones. Los circuitos neurales
concretos necesarios para la estereopsia, localizados en la corteza cerebral, no se desarrollarán a
menos que el bebé tenga la experiencia de ver objetos con ambos ojos durante un período crítico,
en una fase temprana de la vida. Si los ojos del bebé no se mueven al mismo tiempo de la manera
adecuada -si no se dirigen al mismo lugar del entorno (es decir, si se “cruzan”)-, el niño nunca
desarrollará la visión estereoscópica, incluso si los movimientos oculares se corrigen más
tarde mediante cirugía de los músculos oculares. Este período crítico ocurre en algún momento
entre el año y los tres años de edad. Se han estudiado fenómenos semejantes en animales de
laboratorio, mediante los que se ha confirmado que las aferencias sensoriales afectan a las
conexiones que se establecen entre las neuronas corticales.

Hay datos que indican que incluso en el encéfalo adulto puede darse cierta modificación de los
circuitos neurales (“recableado” neural). Por ejemplo, después de que se le haya amputado el
brazo a una persona, la región de la corteza cerebral que antes analizaba la información sensorial
procedente del miembro amputado comienza pronto a analizar información procedente de
regiones adyacentes del cuerpo, como el muñón del brazo, el tronco o la cara. De hecho, la
persona se vuelve más sensible a los estímulos táctiles en estas regiones después de que se hayan

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producido cambios en la corteza. Y lo que es más, los músicos que tocan instrumentos de cuerda
tienen más desarrollada la región cortical dedicada al análisis de información sensorial que
proviene de los dedos de la mano izquierda (la que usan para pulsar las cuerdas); asimismo,
cuando una persona ciega que sabe leer Braille toca objetos con las yemas de los dedos, se activa
una determinada región, expandida, de la corteza cerebral.

Durante muchos años los investigadores han pensado que la neurogénesis (producción de nuevas
neuronas) no ocurre en el encéfalo completamente desarrollado. Sin embargo, estudios recientes
han demostrado que estaban equivocados -el encéfalo adulto contiene algunos hemocitoblastos
(similares a las células precursoras que dan lugar a las células del encéfalo en desarrollo) que
pueden dividirse y producir neuronas-. Las células recientemente producidas se detectan
administrando una pequeña cantidad de una forma radioactiva de una de las bases de nucleótidos
que utilizan las células para producir el ADN necesario para la neurogénesis. Tales estudios han
encontrado pruebas de que se da neurogenésis en el encéfalo adulto. ( figura 1.11). No obstante,
aunque el encéfalo maduro puede producir nuevas neuronas, todavía no hay datos que indiquen
que estas neuronas pueden establecer conexiones para reemplazar los circuitos neurales que han
sido destruidos por lesión, accidente cerebrovascular o enfermedad.

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Figura 1.11: Evidencia de neurogénesis (a) Sección a través de una parte del hipocampo, mostrando células
que contienen ADN marcado con un nucleótido radiactivo. (b) Vista amplificada de parte de la misma
sección.

2.3 EVOLUCIÓN DEL ENCÉFALO HUMANO

El encéfalo de los primeros vertebrados era más pequeño que el de los animales que le
sucedieron, y también más sencillo. El proceso evolutivo desembocó en cambios genéticos que
fueron responsables del desarrollo de encéfalo s más complejos, con más partes y más
interconexiones. Un factor importante en la evolución de encéfalos más complejos es la
duplicación genética, ya que la mayoría de los genes que tiene una especie realizan funciones
importantes. Si una mutación provoca que uno de estos genes haga algo nuevo, quizá se perderá
la función anterior y puede que el animal no sobreviva. Sin embargo, los genetistas han
descubierto que a veces los genes pueden duplicarse a sí mismos, y la duplicación se transmite a la
descendencia del organismo. Esto significa que los animales tienen un gen para llevar a cabo las
funciones importantes y otro para «experimentar» con él. Si se da una mutación del gen adicional,
el gen antiguo sigue existiendo y su importante función se sigue realizando.

Investigaciones con diversas especies, desde moscas de la fruta a mamíferos, han revelado que la
evolución de cuerpos y encéfalos más complejos implica duplicación y modificación de genes -en
concreto, genes maestro, los cuales controlan la actividad de conjuntos de otros genes que
están activos durante el desarrollo. Por ejemplo, el cerebro posterior de los vertebrados está
compuesto por unos seis u ocho segmentos, llamados rombómeros (segmentos del rombencéfalo,
estructura que da lugar al meten céfalo y al mielencéfalo). Parece que el desarrollo de cada
rombómero está controlado por un gen maestro diferente. A lo largo de la evolución del encéfalo
de los vertebrados, el gen original se duplicó varias veces y luego se modificó (figura 1.12).

Figura 1.12: Rombómeros, microfotografía

de la superficie dorsal de un embrión de pollo. Los
rombómeros se ven como una serie de segmentos
marcados por abultamientos y hendiduras.
Parece ser que cada rombómero está producido por
un gen control duplicado y mutado.

Como ya hemos visto, aplicando la corrección

correspondiente al tamaño corporal, el encéfalo
humano resulta ser mayor que el de cualquier

20
otro gran animal,-más de tres veces mayor que el de un chimpancé, nuestro pariente más cercano.
¿Qué tipos de cambios genéticos se requieren para producir un encéfalo grande? Considerando el
hecho de que la diferencia entre los genes del ser humano y el chimpancé es sólo del 1,2 por
ciento, la cantidad de genes responsables de las diferencias entre el encéfalo del chimpancé y el
del ser humano ha de ser pequeña. Al fin y al cabo, sólo se dedica al desarrollo cerebral un
pequeño porcentaje de este 1,2 por ciento. De hecho, las diferencias de tamaño entre estos dos
encéfalos pueden deberse a un proceso muy sencillo.

Como se acaba de ver, el tamaño de la zona ventricular aumenta durante la división simétrica de
las células precursoras que se localizan allí. El tamaño final del encéfalo está determinado por el
de la zona ventricular. Según Rakic, cada división simétrica dobla el número de células pre-
cursoras, y por lo tanto dobla el tamaño del encéfalo. El encéfalo humano es diez veces mayor que
el del macaco de la India. Así pues, la diferencia de tamaño de ambos encéfalos podría explicarse
por tres o cuatro divisiones simétricas adicionales de células precursoras. En realidad, la fase de
división simétrica dura unos dos días más en los seres humanos, lo que da tiempo suficiente para
tres divisiones más. El período de división asimétrica es asimismo más largo; esto justifica que la
corteza humana sea un 15 por ciento más gruesa. Así pues, el aplazamiento de la finalización de
los períodos simétrico y asimétrico del desarrollo podría ser la razón del aumento de tamaño del
encéfalo humano. Unas cuantas simples mutaciones de los genes que controlan el ritmo del
desarrollo cerebral podrían ser responsables de esta dilación.

2.3.1 Prosencéfalo

Como se ha visto, el prosencéfalo rodea el extremo rostral del tubo neural. Sus dos componentes
principales son el telencéfalo y el diencéfalo. El telencéfalo incluye la mayor parte de los dos
hemisferios cerebrales simétricos que componen el encéfalo. Los hemisferios cerebrales están
cubiertos por la corteza cerebral y contienen el sistema límbico y los ganglios basales. Estos dos
últimos grupos de estructuras se localizan principalmente en las regiones subcorticales del
encéfalo -las situadas por debajo de la corteza cerebral, en la profundidad del cerebro.

2.4 CORTEZA CEREBRAL

Como se ha visto en la sección previa, la corteza cerebral rodea a los hemisferios cerebrales como
la corteza a un árbol. En la especie humana, la corteza cerebral está muy plegada; estos pliegues,
formados por surcos (pequeñas hendiduras), cisuras -a veces llamadas fisuras- (profundas
hendiduras) y circunvoluciones (abultamientos localizados entre dos surcos o cisuras adyacentes),
aumentan considerablemente su superficie, si se compara con la de un encéfalo liso del mismo
tamaño. De hecho, dos tercios de la superficie de la corteza se hallan ocultos entre las hendiduras;
por ello, la existencia de circunvoluciones y surcos triplica el área
de la corteza cerebral. Su superficie total es de aproximadamente 2.360 cm y su grosor de unos 3
mm. La corteza cerebral consiste en su mayor parte en neurogliocitos y en los cuerpos celulares,
dendritas y axones de interconexión de las neuronas. Dado que predominan los cuerpos celulares,
que confieren un color marrón grisáceo a la corteza, ésta se denomina también sustancia gris

21
(figura 1.13). Bajo la corteza cerebral discurren millones de axones que conectan las neuronas
corticales con las localizadas en otras partes del encéfalo. La alta concentración de mielina da a
este tejido un aspecto de color blanco opaco -de ahí que se denomine sustancia
blanca.

Figura 1.13: Sección de un encéfalo humano donde pueden verse las cisuras, las circunvoluciones y las capas
de la corteza cerebral que hay bajo las mismas.

Tres áreas de la corteza cerebral reciben información de los órganos sensoriales: la corteza visual
primaria, que recibe información visual, se localiza en la parte posterior del encéfalo, en la
superficie interna de los hemisferios cerebrales -principalmente en los bordes superior e inferior
de la cisura calcarina. (Calcarina significa «en forma de espuela» (véase la figura 1.14). La corteza
auditiva primaria, que recibe información auditiva, se localiza en la superficie inferior de una
profunda cisura de la cara lateral del encéfalo -la cisura lateral- (véase el recuadro de la figura
1.14). La corteza somatosensorial primaria, una franja vertical de corteza situada en una
zona inmediatamente caudal al surco central, recibe información de los sentidos somáticos. Tal
como muestra la figura 1.14, diferentes regiones de la corteza somatosensorial primaria reciben
información de diferentes regiones del cuerpo. Además, la base de la corteza somatosensorial y
una región de la corteza insular, oculta tras los lóbulos frontal y temporal, reciben información
relacionada con el gusto (figura 1.14).

Excepto los mensajes olfativos y gustativos (de sabor), la información sensorial del cuerpo o del
entorno se envía a la corteza sensorial primaria del hemisferio contralateral. Así pues, la corteza
somatosensorial primaria del hemisferio izquierdo recibe información de lo que está sosteniendo
la mano derecha; la corteza visual primaria izquierda, de lo que ocurre a la derecha de la persona;
y así sucesivamente.

22
La región de la corteza cerebral que está implicada más directamente en el control del movimiento
es la corteza motora primaria, localizada justo por delante de la corteza somatosensorial primaria.
Las neuronas de diferentes partes de la corteza motora primaria se conectan con los músculos de
diferentes partes del cuerpo. Las conexiones, al igual que las de las regiones sensoriales de
la corteza cerebral, son contralaterales: la corteza motora primaria izquierda controla la parte
derecha del cuerpo y viceversa. Por lo tanto, si un cirujano coloca un electrodo en la superficie de
la corteza motora primaria y estimula con una débil corriente eléctrica a las neuronas que hay allí,
el resultado será un movimiento de una determinada parte del cuerpo. Desplazar el electrodo a un

punto diferente hará que se mueva otra parte del cuerpo (figura 1.14). Nos gusta imaginar que la
franja de la corteza motora primaria es como el teclado de un piano, en el que cada tecla controla
un movimiento diferente. (Dentro de poco se verá quién es el «pianista»).

Las regiones de corteza sensorial y motora primarias sólo ocupan una pequeña parte de la corteza
cerebral. El resto de la corteza cerebral lleva a cabo lo que sucede entre la sensación y la acción:
percibir, aprender y recordar, planificar y actuar. Estos procesos tienen lugar en las áreas de
asociación de la corteza cerebral. El surco central representa una importante línea divisoria entre
las regiones rostral y caudal de la corteza cerebral (figura 1.14). La región rostral está implicada en
actividades relacionadas con el movimiento, como planificar y ejecutar la conducta. La región
caudal está involucrada en la percepción y el aprendizaje.

Figura 1.14: Vista lateral de un encéfalo humano y parte de la superficie interna del lado derecho. En el
recuadro se muestra una incisión en una parte del lóbulo frontal del hemisferio izquierdo, lo cual permite
ver la corteza auditiva primaria en la superficie dorsal del lóbulo temporal, que forma el borde ventral de la
cisura lateral.

23
Analizar las diversas regiones de la corteza cerebral es más fácil si podemos darles un nombre. De
hecho, la corteza cerebral se divide en cuatro áreas, o lóbulos, que reciben el nombre del hueso
del cráneo que los cubre: lóbulo frontal, lóbulo parietal, lóbulo temporal y lóbulo occipital.
Claro está que el encéfalo tiene dos lóbulos de cada, uno en cada hemisferio. El lóbulo frontal (el
del «frente») incluye todo lo situado delante del surco central. El lóbulo parietal (el de la «pared»)
se localiza en la parte lateral del hemisferio cerebral, justo detrás del surco central, caudal
al lóbulo frontal. El lóbulo temporal (el de la «sien»] sobresale hacia delante desde la base del
encéfalo, ventral a los lóbulos frontal y parietal. El lóbulo occipital (del latín ob, «detrás de» y
caput, «cabeza») se sitúa en la parte más posterior del encéfalo, caudal a los lóbulos parietal y
temporal. La figura 1.15 muestra estos lóbulos en tres vistas de los hemisferios cerebrales: una
vista ventral (desde abajo), una vista sagital medial (desde la cara interna del hemisferio derecho
después de extirpar el hemisferio izquierdo) y una vista lateral.

Cada área sensorial primaria de la corteza cerebral envía información a las regiones adyacentes,
llamadas corteza sensorial de asociación. Circuitos de neuronas de la corteza sensorial de
asociación analizan la información recibida desde la corteza sensorial primaria; la percepción se da
aquí, y los recuerdos se almacenan aquí. Las regiones de la corteza sensorial de asociación
localizadas más cerca de las áreas sensoriales primarias reciben información sólo de un sistema
sensorial. Por ejemplo, la región más próxima a la corteza visual primaria analiza la información
visual y almacena los recuerdos visuales. Las regiones de la corteza visual de asociación
situadas lejos de las áreas sensoriales primarias reciben información de más de un sistema
sensorial; por lo tanto, participan en varios tipos de percepciones y de memoria. Estas regiones
hacen posible integrar información procedente de más de un sistema sensorial. Por ejemplo,
permiten asociar la visión de un determinado rostro con el sonido de una voz determinada (figura
1.15).

Si una persona sufre una lesión en la corteza somatosensorial de asociación, sus déficits se
relacionarán con las sensaciones somáticas y del entorno en general; por ejemplo, puede tener
dificultades para percibir la forma de objetos que puede tocar pero no ver, quizás no pueda
nombrar las partes del cuerpo (véase el caso descrito más adelante) o le resulte difícil dibujar
mapas o interpretarlos. El daño de la corteza visual primaria causa ceguera. Sin embargo, aunque
las personas que sufren una lesión en la corteza visual de asociación no se quedan ciegas, puede
que sean incapaces de reconocer los objetos mediante la vista. Las personas con una lesión en la
corteza auditiva de asociación pueden tener dificultades para percibir el habla o incluso para
producir espontáneamente un discurso con significado. Quiénes tienen dañadas las regiones de
corteza asociativa situada en la confluencia de los tres lóbulos posteriores, donde se integran las
funciones somatosensorial, visual y auditiva, pueden tener dificultades para leer o escribir.

24
Figura 1.15: Los cuatro lóbulos de la
corteza cerebral, la corteza sensorial
primaria y la corteza de
asociación. (a) Vista ventral desde
la base del encéfalo (b) Vista
sagital medial, con el cerebelo y el
tronco cerebral extirpados (c) Vista
lateral

Así como las regiones de la

corteza sensorial de asociación de
la parte posterior del cerebro se
relacionan con percibir y
recordar, la corteza de
asociación frontal se
relaciona con planificar y
ejecutar los movimientos. La
corteza motora de asociación
(también llamada corteza
premotora) se sitúa en una zona
inmediatamente rostral a la
corteza motora primaria. Esta
región controla la corteza motora
primaria; de modo que
controla directamente la
conducta. Si la corteza motora
primaria es el teclado del piano,
la corteza motora de
asociación es el pianista. El resto
del lóbulo frontal, rostral a
la corteza motora de
asociación, se llama corteza
prefrontal. Esta región del
cerebro está menos implicada
en el control del movimiento y
más en la elaboración de
planes y estrategias.

Aunque los dos hemisferios cerebrales colaboran uno con otro, no ejecutan las mismas funciones.
Algunas funciones están lateralizadas y principalmente localizadas en uno de los lados del
cerebro. En líneas generales, el hemisferio izquierdo participa en el análisis de la información

25
-extraer los elementos que conforman la globalidad de una experiencia-. Esta capacidad hace que
el hemisferio izquierdo destaque en el reconocimiento de acontecimientos seriales-
acontecimientos cuyos elementos ocurren uno tras otro- y en controlar secuencias de conducta.
(En unas cuantas personas las funciones de los hemisferios izquierdo y derecho están invertidas).
Las funciones seriales que realiza el hemisferio izquierdo incluyen actividades verbales, como
hablar, comprender el habla de otras personas, leer y escribir. Estas capacidades son alteradas por
la lesión de varias regiones del hemisferio izquierdo. En contraposición, el hemisferio derecho
está especializado en sintetizar; destaca en unir elementos aislados con el fin de percibir las cosas
como un todo. Por ejemplo, nuestra capacidad de dibujar bocetos (especialmente, de objetos
tridimensionales), leer mapas y construir objetos complejos a partir de elementos más pequeños
depende en gran medida de circuitos neuronales localizados en el hemisferio derecho. Su lesión
altera dichas capacidades.

No somos conscientes de que los dos hemisferios perciben el mundo de manera diferente.
Aunque los dos hemisferios cerebrales llevan a cabo funciones algo diferentes, nuestras
percepciones y nuestros recuerdos están unificados. Esta unificación la realiza el cuerpo calloso,
una amplia banda de axones que conecta partes correspondientes de la corteza de asociación de
los hemisferios izquierdo y derecho. Los lóbulos temporales izquierdo y derecho están
conectados, los lóbulos parietales izquierdo y derecho están conectados, y así sucesivamente. Por
mediación del cuerpo calloso, cada región de la corteza de asociación sabe lo que está ocurriendo
en la región correspondiente del lado opuesto del encéfalo.

La siguiente figura (1.16) muestra una visión sagital medial del encéfalo. El encéfalo (y parte de la
médula espinal) se han seccionado siguiendo la línea media, dividiéndolos en dos mitades
simétricas. La mitad izquierda se ha suprimido para que se pueda ver la cara interna de la mitad
derecha. La corteza cerebral que cubre la mayor parte de la superficie de los hemisferios
cerebrales (incluidos los lóbulos frontal, parietal, occipital y temporal) se denomina neocorteza
(corteza «nueva», dado su origen evolutivo, relativamente reciente). Otro tipo de corteza cerebral,
la corteza límbica), se localiza en torno al borde medial de los hemisferios cerebrales (limbus
significa «borde»). También puede verse en esta figura la circunvolución cingulada, una
importante región de la corteza límbica ( figura 1.16). Además, si se vuelven a mirar los dos
recuadros superiores de la figura 1.15 se podrá ver que la corteza límbica ocupa las regiones que
no están coloreadas (véase de nuevo la figura 1.15). La figura 1.16 muestra también el cuerpo
calloso. Para seccionar el encéfalo en sus dos mitades simétricas hay que hacer una sección a
través de la línea media del cuerpo calloso.

26
 Figura 1.16. Vista sagital medial del encéfalo y parte de la médula espinal

2.5 SISTEMA LÍMBICO

Un neuroanatomista, Papez (1937), sugirió que un conjunto de estructuras cerebrales

interconectadas formaba un circuito cuya función primaria era controlar la motivación y la
emoción. Este sistema incluía varias regiones de la corteza límbica (ya descrita) y una serie de
estructuras interconectadas que rodean la zona nuclear del prosencéfalo. Un fisiólogo, MacLean
(1949), amplió el sistema incluyendo otras estructuras y acuñó el término sistema límbico. Junto a
la corteza límbica, los componentes más importantes del sistema límbico son el hipocampo
(“caballo de mar”) y la amígdala (“almendra”), localizados cerca del ventrículo lateral en el lóbulo
temporal. El fórnix (“arco”) es un haz de axones que conecta el hipocampo con otras regiones del
encéfalo, incluidos los cuerpos mamilares (<<con forma de mama»), pequeñas protuberancias
situadas en la base del encéfalo que forman parte del hipotálamo (véase la figura 1.11).

MacLean señaló que la evolución de este sistema, que incluye el tipo más primitivo y elemental de
corteza cerebral, parece haber coincidido con el desarrollo de las respuestas emocionales. Ahora
se sabe que algunas regiones del sistema límbico (sobre todo, la formación hipocampal y la región

27
de corteza límbica que la rodea) están implicadas en el aprendizaje y la memoria. La amígdala y
ciertas regiones de la corteza límbica están relacionadas específicamente con las emociones: los
sentimientos y las expresiones de emoción, los recuerdos de las emociones (la memoria
emocional) y el reconocimiento de los signos de emoción en los demás.

Figura 1.17: Principales componentes del sistema límbico. Se ha extirpado todo el hemisferio izquierdo,
excepto el sistema límbico.

2.5.1 Ganglios basales Los ganglios basales son un conjunto de núcleos subcorticales del
prosencéfalo, que se sitúan bajo la parte anterior de los ventrículos laterales. Dichos núcleos son
grupos de neuronas de forma similar. (La palabra núcleo, derivada del término griego para «nuez»,
puede referirse a la parte interna de un átomo, a la estructura de una célula que contiene los
cromosomas o -como en este caso- a un conjunto de neuronas localizadas dentro del encéfalo.)
Las principales partes de los ganglios basales son el núcleo caudado (“núcleo con una cola”), el
putamen (“caparazón”) y el globo pálido (véase la figura 1.18). Los ganglios basales están
implicados en el control del movimiento. Por ejemplo, la enfermedad de Parkinson se debe a la
degeneración de ciertas neuronas localizadas en el mesencéfalo que envían axones al núcleo
caudado y al putamen. Los síntomas de esta enfermedad son debilidad, temblores, rigidez de las
extremidades, dificultades para mantener el equilibrio y para iniciar los movimientos. (figura1.18).

2.6 DIENCÉFALO

28
La segunda gran división del prosencéfalo, el díencéfalo, se localiza entre el telencéfalo y el
mesencéfalo, rodeando el tercer ventrículo. Sus dos estructuras más importantes son el tálamo y
el hipotálamo (véase la figura 1.18).

Figura 1.18: Localización de los ganglios basales y el diencéfalo, representados dentro de un encéfalo
semitransparente

2.5.3 Tálamo El tálamo (del griego thalamos, «cámara interna»] constituye la parte dorsal del
diencéfalo. Se sitúa cerca de la línea media de los hemisferios cerebrales, en la zona
inmediatamente medial y caudal a los ganglios basales. El tálamo consta de dos lóbulos,
conectados mediante un puente de sustancia gris, la masa intermedia, que traspasa la parte
medial del tercer ventrículo (véase la figura 1.18). Probablemente la masa intermedia no sea una
estructura importante, ya que no existe en el cerebro de muchas personas. Sin embargo, sirve de
punto de referencia útil al examinar diagramas del encéfalo; se representa en las figuras 1.4, 1.16,
1.17, 1.18 Y 1.19.

La mayoría de las aferencias neurales de la corteza cerebral provienen del tálamo; de hecho, gran
parte de la superficie cortical puede dividirse en regiones que reciben proyecciones de partes
específicas del tálamo. Las fibras de proyección son conjuntos de axones que surgen de cuerpos
celulares localizados en una región del encéfalo y que establecen sinapsis con neuronas localizadas
en otra región (es decir, proyectan a esta región). El tálamo se divide en varios núcleos. Algunos
núcleos talámicos reciben información sensorial procedente de los sistemas sensoriales. Sus
neuronas envían entonces la información sensorial a áreas de proyección sensorial específicas de
la corteza cerebral. Por ejemplo, el núcleo geniculado lateral recibe información del ojo y envía
axones a la corteza visual primaria, y el núcleo geniculado medial recibe información del oído
interno y envía axones a la corteza auditiva primaria. Otros núcleos talámicos proyectan a regiones

29
específicas de la corteza cerebral, pero no actúan como lugar de relevo de la información sensorial
primaria. Por ejemplo, el núcleo ventrolateral recibe información del cerebelo y la proyecta hacia
la corteza motora primaria. De forma eventual varios núcleos participan en el control del nivel de
activación de la corteza cerebral enviando amplias proyecciones a todas las regiones corticales.

2.6.1 Hipotálamo

Como indica su nombre, el hipotálamo se encuentra en la base del encéfalo, debajo del tálamo.
Aunque el hipotálamo es una estructura relativamente pequeña, es importante. Controla el
sistema nervioso neurovegetativo y el sistema endocrino, y organiza conductas relacionadas con la
supervivencia de las especies, -conductas denominadas cuatro “efes” (del inglés fighting,
“lucha»; feeding, “ingesta”; fleeing, “huida” y mating, “aparearse”). El hipotálamo se sitúa a
ambos lados de la región ventral del tercer ventrículo. Es una estructura compleja., que
contiene numerosos núcleos y tractos de fibras. En la figura 1.19 se indica su localización y
tamaño. Obsérvese que la hipófisis está unida a la base del hipo tálamo mediante el tallo
hipofisario. .Justo delante de éste se halla el quiasma óptico, donde la mitad de los axones de cada
nervio óptico (procedentes de los ojos) cruzan al otro lado del encéfalo.

Figura 1.19: Vista sagital de parte del encéfalo en la que se ven algunos de los núcleos del hipotálamo. Los
núcleos se sitúan en el extremo más alejado de la pared del tercer ventrículo, dentro del hemisferio
derecho.

30
Gran parte del sistema endocrino está controlado por hormonas producidas por células del
hipotálamo. Un sistema vascular especial conecta directamente el hipo tálamo con la hipófisis
anterior (o adenohipófisis) (figura 1.20). Las hormonas hipotalámicas son segregadas por
neuronas especializadas, llamadas células neurosecretoras, localizadas cerca de la base del tallo de
la hipófisis. Estas hormonas estimulan a la hipófisis anterior para que segregue sus propias
hormonas. Por ejemplo, la gonadoliberina (u hormona liberadora de gonadotropinas -GnRH-) hace
que la hipófisis anterior segregue hormonas gonadotropas, que intervienen en la fisiología y en la
conducta reproductivas.

Figura 1.20: La hipófisis. Las hormonas liberadas por las células neurosecretoras del hipotálamo penetran en
los capilares y son conducidas al lóbulo anterior de la hipófisis, donde controlan su secreción hormonal. Las
hormonas del lóbulo posterior de la hipófisis se producen en el hipotálamo y se transportan en vesículas
mediante transporte axoplásmico.

La mayoría de las hormonas segregadas por la hipófisis anterior controlan las secreciones de otras
glándulas endocrinas. Dada su función, la hipófisis anterior ha sido denominada «glándula
maestra» del cuerpo. Por ejemplo, las hormonas gonadotropas estimulan a las gónadas (ovarios y
testículos) para que liberen hormonas sexuales masculinas o femeninas. Estas hormonas afectan a
la actividad de células distribuidas por todo el cuerpo, incluyendo a algunas células cerebrales.
Otras dos hormonas de la hipófisis anterior -la prolactina y la somatotropina, (hormona del
crecimiento), no controlan otras glándulas, sino que actúan como mensajeros finales. Los efectos
comportamentales de muchas de las hormonas de la hipófisis anterior se describen en capítulos
posteriores. El hipotálamo produce también las hormonas de la hipófisis posterior (o
neurohipófisis) y controla su secreción. Estas hormonas incluyen la oxitocina, que estimula la
expulsión de leche y las contracciones uterinas en el momento del parto, y la vasopresina, que

31
regula la excreción de orina por los riñones. Dichas hormonas son producidas por neuronas
hipotalámicas cuyos axones descienden por el tallo hipofisario y terminan en la hipófisis posterior.
Son transportadas en vesículas a lo largo del axoplasma de esas neuronas, y se acumulan en los
botones terminales de la hipófisis posterior. Cuando estos axones descargan potenciales de
acción, la hormona que contienen sus botones terminales es liberada y penetra en el aparato
circulatorio.

2.7 MESENCÉFALO

El mesencéfalo (también llamado cerebro medio) rodea al acueducto cerebral y está formado por
dos partes principales: el tectum y el tegmentum.

2.7.1 Tectum

El tectum (“techo”) se localiza en la región dorsal del mesencéfalo. Sus principales estructuras son
los tubérculos cuadrigéminos superiores y los tubérculos cuadrigéminos inferiores, que tienen la
apariencia de cuatro pequeños abultamientos en la superficie dorsal del tronco del encéfalo. El
tronco del encéfalo incluye al diencéfalo, el mes encéfalo y el rombencéfalo, y recibe este nombre
porque parece justamente eso: un tronco. La figura 1.21 muestra varias vistas del tronco del
encéfalo: vistas lateral y posterior del tronco cerebral dentro de un encéfalo semitransparente,
una vista ampliada del tronco del encéfalo con una parte del cerebelo, seccionada para dejar ver
el cuarto ventrículo, y una sección transversal a través del mesencéfalo.Los tubérculos
cuadrigéminos inferiores forman parte del sistema auditivo. Los tubérculos cuadrigéminos
superiores forman parte del sistema visual. En los mamíferos, están implicados principalmente en
reflejos visuales y respuestas a estímulos en movimiento.

2.7.2 Tegmentum

El tegmentum (“cubierta”) está integrado por la región del mesencéfalo situada bajo el tectum.
Incluye el extremo rostral de la formación reticular, varios núcleos que controlan los movimientos
oculares, la sustancia gris periacueductal, el núcleo rojo, la sustancia negra y el área tegmental
ventral (figura 1.21d). La formación reticular es una amplia estructura, compuesta por muchos
núcleos (más de noventa en total). También se caracteriza porque parece una difusa e
interconectada red de neuronas con complejos procesos dendríticos y axónicos. (De hecho,
retículo significa «red pequeña»; los primeros anatomistas quedaron sorprendidos ante el aspecto
de red de la formación reticular). La formación reticular ocupa la zona nuclear del tronco del
encéfalo, desde el borde inferior del bulbo hasta el extremo superior del mesencéfalo (figura
1.21d). Recibe información sensorial a través de varias vías y proyecta axones a la corteza cerebral,
el tálamo y la médula espinal. Participa en el control del sueño y el nivel de activación (arousal), de
la atención, del tono muscular, del movimiento y de varios reflejos vitales.

La sustancia gris periacueductal se denomina así porque en su mayor parte consiste en cuerpos de
células neuronales «sustancia gris», por contraposición a la «sustancia blanca», formada por haces
de axones) que rodean al acueducto cerebral en su trayectoria desde el tercer ventrículo al cuarto.

32
Dicha sustancia además, contiene circuitos neurales que controlan secuencias de movimientos que
componen conductas típicas de especie, como la lucha y el apareamiento. Como veremos en más
adelante, los opiáceos como la morfina disminuyen la sensibilidad del organismo al dolor,
estimulando a neuronas de dicha región. El núcleo rojo y la sustancia negra son componentes
importantes del sistema motor. Un haz de axones, originado en el núcleo rojo, constituye uno de
los dos principales sistemas de fibras que llevan información motora desde la corteza cerebral y el
cerebelo hasta la médula espinal. La sustancia negra contiene neuronas cuyos axones proyectan al
núcleo caudado y putamen, partes de los ganglios basales. Es importante señalar que la
degeneración de estas neuronas causa la enfermedad de Parkinson.

Figura 1.21: Cerebelo y tronco del encéfalo. (a) Vista lateral de un encéfalo en el que se ven el cerebelo y el
tronco del encéfalo (b) Vista desde la parte posterior del encéfalo (c)Vista dorsal del tronco del encéfalo
mostrando el interior del cuarto ventrículo y los pedúnculos cerebelosos (d) Sección transversal del
mesencéfalo

2.7.3 Rombencéfalo

33
El rombencéfalo, que rodea el cuarto ventrículo, está integrado por dos divisiones principales: el
metencéfalo y el mielencéfalo.

2.8 METENCÉFALO

El metencéfalo está formado por la protuberancia (o puente) y el cerebelo.

2.8.1 Cerebelo

El cerebelo «<pequeño cerebro»}, con sus dos hemisferios, se parece a una versión en miniatura
del encéfalo. Está cubierto por la corteza cerebelosa y contiene un conjunto de núcleos
cerebelosos profundos. Estos núcleos reciben proyecciones desde la corteza del cerebelo y, a su
vez, envían proyecciones fuera del cerebelo a otras partes del encéfalo. Cada uno de los
hemisferios cerebelosos está unido a la superficie dorsal de la protuberancia mediante haces de
axones: los pedúnculos cerebelosos «<pequeños pies») superior, medio e inferior (véase la figura
1.21c).

La lesión del cerebelo afecta al mantenimiento de la postura erecta, la locomoción o la ejecución

de movimientos coordinados. (Un pianista experto o cualquier otro músico deben mucho a su
cerebelo.) Éste recibe información visual, auditiva, vestibular y somatosensorial; y asimismo recibe
información sobre cada movimiento muscular que está dirigiendo el encéfalo. El cerebelo integra
esta información y modifica el flujo motor, coordinando y modulando los movimientos. La lesión
del cerebelo produce movimientos bruscos, mal coordinados y exagerados; si la lesión es amplia
no se puede incluso mantenerse en pie. En el capítulo 8 se analiza con más detalle la anatomía y
las funciones del cerebelo.

• Protuberancia El cerebelo La protuberancia, un gran abultamiento en el tronco del encéfalo, se

sitúa entre el mesencéfalo y el bulbo raquídeo, en la zona inmediatamente ventral al cerebelo.
También se denomina puente, aunque realmente no parece un «puente» (véanse de nuevo las
figuras 1.16 y 1.21a). La protuberancia contiene, en su zona central, una parte de la formación
reticular, incluidos algunos núcleos que parecen ser importantes en el control del sueño y del nivel
de activación. Contiene asimismo un gran núcleo donde hace relevo la información que va desde
la corteza cerebral hasta el cerebelo.

2.9 MIELENCÉFALO

El mielencéfalo consta de una importante estructura: el bulbo raquídeo (también llamado

«médula oblongada», o, habitualmente sólo bulbo. Esta estructura es la región más caudal del
tronco cerebral; su borde inferior es el extremo rostral de la médula espinal (véanse de
nuevo las figuras 1.16 y 1.21 a). El bulbo contiene una parte de la formación reticular, la cual
incluye núcleos que controlan funciones vitales tales como la regulación del aparato
cardiovascular, la respiración y el tono de los músculos esqueléticos.

2.9.1 Médula Espinal

34
La médula espinal es una estructura larga y cónica, de un grosor aproximado al del dedo meñique.
Su principal función consiste en distribuir fibras motoras a los órganos efectores del cuerpo
(glándulas y músculos) y en recoger información somatosensorial que ha de ser enviada al
encéfalo. Por otra parte, la médula espinal presenta un cierto grado de autonomía respecto al
encéfalo; en ella se localizan diversos circuitos de control reflejo. Asimismo, la médula espinal está
protegida por la columna vertebral, que está compuesta por 24 vértebras individuales
correspondientes a las regiones cervical (cuello), torácica (pecho) y lumbar (parte inferior de la
espalda), y por las vértebras fundidas que componen las porciones sacra y coccígea de la columna
(localizadas en la región pélvica). La médula espinal pasa a través del orificio de cada una de las
vértebras (el agujero vertebral). En la figura 1.22 se ilustran las divisiones y estructuras de la
médula espinal así como las de la columna vertebral. Obsérvese que la médula espinal ocupa sólo
unos dos tercios de la columna vertebral, el resto del espacio lo completa una masa de raíces
raquídeas (o espinales), que componen la cola de caballo (véase de nuevo la figura 1.3c).

Figura 1.22: Vista ventral de la columna vertebral humana con ampliaciones que muestran la anatomía de
las vértebras.

35
En una etapa temprana del desarrollo embriológico, la columna vertebral y la médula espinal
tienen la misma longitud. A medida que avanza el desarrollo, la columna vertebral crece más
deprisa que la médula. Esta diferente velocidad de crecimiento hace que las raíces de los nervios
raquídeos se desplacen hacia abajo; las raíces más caudales son las que se desplazan más lejos
antes de emerger a través de las aberturas que existen entre las vértebras, componiendo así la
cola de caballo.

Para producir el bloqueo caudal que a veces se utiliza en la cirugía pélvica o durante el parto, se
puede inyectar un anestésico local en el LCR contenido en la bolsa de duramadre que rodea la cola
de caballo. La droga bloquea la conducción de mensajes neurales en sus axones.

La figura 1.23a muestra una porción de la médula espinal, con las capas de meninges que la
envuelven. De cada lado de la médula espinal surgen pequeños haces de fibras formando dos filas
a lo largo de la superficie dorsolateral y ventrolateral.

Estos haces se unen en grupos, convirtiéndose en los 31 pares de raíces dorsales y raíces ventrales.
Las raíces dorsales y ventrales se unen cuando atraviesan el agujero vertebral y constituyen los
nervios raquídeos (o espinales). En la figura 1.22b se presenta una sección transversal de la
médula espinal. Al igual que el encéfalo, la médula espinal está formada por sustancia blanca y
sustancia gris.

Al contrario que en el encéfalo, la sustancia blanca de la médula (compuesta por haces

ascendentes y descendentes de axones mielinizados) se halla en la parte externa; la sustancia gris
(en su mayoría formada por cuerpos celulares y axones cortos no mielinizados) se halla en la parte
interna. En la figura 1.23b, los haces ascendentes se representan en gris oscuro, y los
descendentes en gris claro.

36
Figura 1.23: Médula espinal (a) porción de la médula espinal donde se ven las capas de meninges y la
relación de la médula espinal con la columna vertebral (b) Sección transversal a través de la médula espinal

37
UNIDAD III EL SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO

38
3.1 EL SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO (SNP)

El encéfalo y la médula espinal se comunican con el resto del cuerpo a través de los nervios
craneales y raquídeos. Estos nervios forman parte del sistema nervioso periférico, que conduce
información sensorial al sistema nervioso central y mensajes desde este último hasta los
músculos y glándulas del cuerpo.

3.2 NERVIOS RAQUÍDEOS

Los nervios raquídeos (o espinales) son el resultado de la unión de las raíces dorsales y ventrales
que surgen de la médula espinal. Estos nervios salen de la columna vertebral y viajan hacia los
músculos o hacia los receptores sensoriales que inervan, ramificándose repetidamente a medida
que avanzan. Las ramas de los nervios raquídeos siguen a menudo a los vasos sanguíneos,
especialmente aquellas que inervan los músculos esqueléticos (véase de nuevo la figura 1.3).

Examinemos las vías a través de las cuales la información sensorial penetra en la médula espinal y
sale de ella la información motora. Los cuerpos celulares de todas las células cuyos axones llevan
información sensorial al encéfalo y a la médula espinal se localizan fuera del SNC. (La única
excepción es el sistema visual; la retina del ojo es, en realidad, una parte del encéfalo.) Estos
axones entrantes se denominan axones aferentes porque «tuercen hacia» el SNC. Los cuerpos
celulares que dan lugar a los axones que llevan información somatosensorial a la médula espinal
residen en los ganglios de la raíz dorsal, abultamientos redondeados en las raíces dorsales (figura
1.24). Estas neuronas son de tipo unipolar. El tallo axónico se divide cerca del cuerpo celular,
enviando uno de los extremos hacia la médula espinal y el otro hacia el órgano sensorial. Nótese
que todos los axones de la raíz dorsal transmiten información somatosensorial.

Los cuerpos celulares que dan lugar a la raíz ventral se localizan en la sustancia gris de la médula
espinal. Los axones de estas neuronas multipolares salen de la médula espinal a través de una raíz
ventral, la cual se une a una raíz dorsal, componiendo un nervio raquídeo. Los axones que salen de
la médula espinal a través de las raíces ventrales controlan los músculos y las glándulas. Se
conocen como axones eferentes porque "se desvían de" el SNC (véase la figura 1.24).

39
Figura 1.24: Sección transversal de la médula espinal que muestra el camino que toman los axones aferentes
y eferentes a través de las raíces dorsal y ventral.

3.3 NERVIOS CRANEALES

Hay doce pares de nervios craneales unidos a la superficie ventral del encéfalo. La mayoría de ellos
desempeñan funciones sensoriales y motoras referentes a la región de la cabeza y el cuello. Uno
de ellos, el décimo o nervio vago, regula las funciones de los órganos de las cavidades torácica y
abdominal. Se le llama vago (“errante») porque sus ramas deambulan por las cavidades torácica y
abdominal. (La palabra vagabundo tiene la misma raíz). En la figura 1.25 se presenta una vista de
la base del encéfalo y se representan los nervios craneales y las estructuras que inervan.
Adviértase que las fibras eferentes (motoras) se han señalado con una “e” y las fibras aferentes
(sensoriales) con una “a”

40
 e a
a e
a

e
e a

e a

e a

Figura 1.25: Los doce pares de nervios craneales con las regiones que controlan y las funciones que
desempeñan

Como se mencionó en la sección anterior, los cuerpos celulares de las fibras nerviosas sensoriales
que penetran en el encéfalo y la médula espinal (excepto las del sistema visual) se sitúan fuera del
sistema nervioso central. La información somatosensorial (y la del sentido del gusto) se recibe, a
través de nervios craneales, procedente de neuronas unipolares. La información auditiva,
vestibular y visual se recibe a través de fibras de neuronas bipolares (descritas en el capítulo 2). La
información olfativa se recibe a través de los bulbos olfativos, los cuales reciben información de los
receptores olfativos, en la cavidad nasal. Los bulbos olfativos son estructuras complejas que
contienen una considerable cantidad de circuitos neurales; de hecho, forman parte del encéfalo.

41
UNIDAD IV EL SISTEMA NERVIOSO NEUROVEGETATIVO

42
4.1 SISTEMA NERVIOSO NEUROVEGETATIVO

La parte del sistema nervioso periférico que se ha estudiado hasta ahora -la que recibe
información de los órganos sensoriales y controla los movimientos de los músculos esqueléticos-
recibe el nombre de sistema nervioso somático. La otra rama del sistema nervioso periférico -el
sistema nervioso neurovegetativo, o Sistema Nervioso Autónomo (SNA), se ocupa de regular la
musculatura lisa, el músculo cardíaco y las glándulas. La musculatura lisa se halla en la piel
(asociada a los folículos pilosos), en los vasos sanguíneos, en los ojos (controlando el tamaño de la
pupila y la acomodación del cristalino) y en las paredes y esfínteres del intestino, la vesícula biliar y
la vesícula urinaria. La sola descripción de los órganos inervados por el sistema nervioso
neurovegetativo sugiere cuál es su función: regular los «procesos neurovegetativos» del cuerpo.

El SNA consta de dos sistemas anatómicamente independientes, la división simpática y la división

parasimpática. Con escasas excepciones, los órganos del cuerpo son inervados por las dos sub
divisiones y cada una de ellas provoca un efecto diferente. Por ejemplo, la división simpática
acelera la frecuencia cardíaca, mientras que la división parasimpática la hace más lenta.

4.2 DIVISIÓN SIMPÁTICA DEL SNA

La división simpática está principalmente implicada en actividades relacionadas con el gasto de las
reservas de energía almacenadas en el cuerpo. Por ejemplo, cuando un organismo tiene una
emoción intensa, el sistema nervioso simpático aumenta el flujo sanguíneo a los músculos
esqueléticos, estimula la secreción de adrenalina (lo que produce un incremento de la frecuencia
cardíaca y una elevación del nivel de azúcar en sangre) y causa piloerección (erección del vello en
los mamíferos que lo tienen y «carne de gallina» en seres humanos).

Los cuerpos celulares de las neuronas motoras simpáticas se localizan en la sustancia gris de las
regiones torácica y lumbar de la médula espinal (de ahí que el sistema nervioso simpático también
se llame sistema torácicolumbar). Las fibras de estas neuronas salen por las raíces ventrales. Tras
unirse a los nervios raquídeos, las fibras se ramifican y luego ingresan en los ganglios simpáticos
(que no hay que confundir con los ganglios de la raíz dorsal). La figura 1.26 muestra cómo se
relacionan estos ganglios y la médula espinal. Obsérvese que cada ganglio simpático está
conectado con los ganglios adyacentes que están encima y debajo, formando así la cadena de
ganglios simpáticos.

Los axones que salen de la médula espinal por la raíz ventral pertenecen a las neuronas
preganglionares. Los axones preganglionares de las fibras simpáticas penetran en los ganglios de la
cadena simpática. La mayor parte de los axones establecen sinapsis allí, pero otros atraviesan
estos ganglios y viajan hasta uno de los ganglios simpáticos que se encuentran distribuidos entre
los órganos internos. Con una sola excepción (que se menciona en el párrafo siguiente), todos los
axones preganglionares simpáticos forman sinapsis con neuronas localizadas en uno de los
ganglios. Las neuronas con las que establecen sinapsis se llaman neuronas postganglionares. Éstas
envían axones a los órganos sobre los que actúan (también conocidos como órganos diana), tales
como los intestinos, el estómago, los riñones o las glándulas sudoríparas (figura 1.26).

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El sistema nervioso simpático controla la médula suprarrenal, un grupo de células localizadas en el
centro de la glándula suprarrenal. La médula suprarrenal se parece mucho a un ganglio simpático.
La inervan axones preganglionares y sus células secretoras son muy similares a las neuronas
simpáticas postganglionares. Estas células segregan adrenalina y noradrenalina al ser estimula-
das. Dichas hormonas funcionan principalmente como un refuerzo de los efectos neurales
inmediatos de la actividad simpática; por ejemplo, aumentan el flujo sanguíneo a los
músculos y hacen que los nutrientes almacenados se descompongan en glucosa en el interior de
las células musculares esqueléticas, aumentando así en ellas la energía de la que pueden disponer.

Los botones terminales de los axones preganglionares simpáticos segregan acetilcolina. Los
botones terminales que existen en los órganos de actuación, pertenecientes a los axones
postganglionares, segregan otro neurotransmisor: noradrenalina. (Las glándulas sudoríparas, que
son inervadas por botones terminales que segregan acetilcolina, son una excepción a esta regla).

4.3 DIVISIÓN PARASIMPÁTICA DEL SNA

La división parasimpática del sistema nervioso neurovegetativo mantiene procesos relacionados

con el aumento del suministro al cuerpo de la energía almacenada. Estos procesos incluyen
salivación, motilidad gástrica e intestinal, secreción de jugos digestivos y aumento del aporte
sanguíneo al sistema gastrointestinal.

Los cuerpos celulares que dan origen a los axones preganglionares del sistema nervioso
parasimpático se localizan en dos regiones: los núcleos de algunos nervios craneales
(especialmente, el nervio vago) y el asta lateral de la sustancia gris en la región sacra de la médula
espinal. Por eso, a la división parasimpática del SNA a menudo se le llama sistema craneosacral:
Los ganglios parasimpáticos se hallan en las proximidades de los órganos sobre los que actúan; las
fibras postganglionares son por tanto relativamente cortas. Los botones terminales de las
neuronas del sistema nervioso parasimpático, tanto de las preganglionares como de las
postganglionares, segregan acetilcolina.

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Figura 1.26: Sistema nervioso nuerovegetativo y los órganos sobre los que actúan, y funciones
desempeñadas por las ramas simpática y parasimpática.

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Para concluir, en la tabla siguiente se resumen las divisiones principales del sistema nervioso
periférico.

PRINCIPALES DIVISIONES DEL SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO

SISTEMA NERVIOSO SOMÁTICO SISTEMA NERVIOSO NEUROVEGETATIVO
Nervios raquídeos Rama simpática
Aferencias de los órganos de los sentidos Nervios raquídeos (de las regiones torácica y
Referencias a los músculos lumbar)
Ganglios simpáticos
Nervios craneales Rama parasimpática
Aferencias de los órganos de los sentidos Nervios craneales (III, VII, IX y X)
Eferencias a los músculos Ganglios parasimpáticos (adyacentes a los
órganos sobre los que actúan)

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