Testudines

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«Tortuga» redirige aquí. Para otras acepciones, véase Tortuga (desambiguación).

 
Tortugas

Rango temporal: Triásico Superior-Reciente

PreЄ

Pg

N
 Terrapene carolina bauri

Taxonomía

Reino: Animalia

Subreino: Eumetazoa

Filo: Chordata

Subfilo: Vertebrata

Superclase: Tetrapoda

Clase: Sauropsida

Subclase: Diapsida

(sin rango): Archelosauria

Pantestudines

Orden: Testudines
LINNAEUS, 1758

Subórdenes1

 Cryptodira
 Pleurodira
  Proganochelydia † (extinto)

[editar datos en Wikidata]

Las tortugas o quelonios (Testudines) forman un orden de reptiles (Sauropsida)

caracterizados por tener un tronco ancho y corto, y un caparazón que protege los
órganos internos de su cuerpo. Son el grupo de reptiles más antiguo que existe ya
que perdura desde el periodo Triásico.

Índice

 1Características
o 1.1Caparazón
 2Tipo de huevo y desarrollo embrionario
 3Ecología
 4Origen y evolución
 5Clasificación
 6Las tortugas en las culturas del mundo
 7Galería
 8Véase también
 9Referencias
 10Enlaces externos

Características[editar]

Detalle del rostro de Trachemys scripta elegans, galápago de Florida

La característica más importante del esqueleto de las tortugas es que una gran

parte de su columna vertebral está soldada a la parte dorsal del caparazón. El
esqueleto hace que la respiración sea imposible por movimiento de la caja
torácica; se realiza principalmente por la contracción de los músculos abdominales
modificados que funcionan de modo análogo al diafragma de los mamíferos y por
movimientos de bombeo de la faringe.2 Aunque carecen de dientes, tienen
un pico córneo que recubre su mandíbula, parecido al pico de las aves.
Al igual que todos los reptiles, las tortugas son animales ectotérmicos, lo que
significa que su actividad metabólica depende de la temperatura externa o
ambiental. Las tortugas mudan la piel; sin embargo, a diferencia de
los lagartos y serpientes, lo hacen poco a poco. También mudan o desprenden los
escudos del caparazón, individualmente y aparentemente sin un orden
determinado. Las tortugas son diápsidas de manera secundaria, ya que carecen
de fenestras temporales. De manera análoga, poseen emarginaciones temporales,
bordes cóncavos en la región temporal que sirven para la inserción muscular. 3

8) Emarginaciones temporales

Caparazón[editar]
Artículo principal: Caparazón (tortuga)

Placas córneas del caparazón de una tortuga. A) Espaldar B) Plastrón.

Placas óseas del caparazón de una tortuga. A) Espaldar. B) Plastrón.

El caparazón consta de dos regiones:

 Espaldar: es la parte superior o dorsal (también

llamado «caparazón»); está constituido por cinco
hileras de placas; la central o neural, en posición
media, flanqueada a cada lado por las hileras
costales, que, a su vez están flanqueadas por las
hileras marginales.
 Plastrón: es la parte inferior o ventral (también
llamado «peto»).
La estructura, forma y colorido del caparazón de las tortugas varía de una especie
a otra. Están compuestos por gruesas placas óseas internas, osificaciones de
la dermis que se sueldan a las vértebras y a las costillas; son una excepción las
especies de la familia Trionychidae, en las que dichas placas están reducidas o
son cartilaginosas (ricas en calcio). Sobre estas placas óseas se extiende uno de
los siguientes revestimientos:

 Piel especialmente consistente, casi coriácea

(parecida al cuero).
 Placas córneas de queratina, comparables a
las escamas de los demás reptiles.
 Escudos óseos cubiertos por una fina capa córnea
ligeramente calcificada (solo en el caso de las
tortugas terrestres; es decir, la familia Testudinidae).
Las tortugas que presentan revestimiento cutáneo son las tortugas de caparazón
blando (familia Trionychidae) y la tortuga nariz de cerdo (Carettochelys insculpata).
También la tortuga marina laúd (Dermochelys coriacea) tiene revestimiento
cutáneo pero fortalecido con numerosas láminas óseas pequeñas. El resto de las
tortugas tiene un caparazón formado por placas óseas con revestimiento de
escudos queratinosos. Dichas placas no coinciden en número, posición ni tamaño
con los escudos, lo que proporciona rigidez y solidez a ese tipo de caparazón.

Tipo de huevo y desarrollo embrionario[editar]

Al igual que los huevos en sus hermanos reptiles y aves, los huevos de las
tortugas están rodeados por una membrana vitelina, tres capas de albumen
y cutícula. Los huevos de las tortugas tienen un par de membranas de separación:
una gruesa capa de albúmina y la concha calcárea. Estos huevos son situados en
la tierra y son incubados en condiciones naturales, donde están expuestos a
diversas condiciones como la temperatura y humedad relativa que pueden ser
fundamentales para el desarrollo previo del huevo y del embrión que dentro este
huevo se está desarrollando. El huevo es meroblástico telolecitico, el cual se
caracteriza por que la yema o el polo animal se encuentra separado del polo
vegetal, y en el caso de este tipo de huevo solo se divide para formar las tres
capas embrionarias el polo animal. Cabe destacar que el desarrollo de las
tortugas, previo a la fertilización, pasa por un clivaje o división celular que se
caracteriza por ser discoidal, formando un blastodermo. Este blastodermo va a
permitir el desarrollo de las tres capas germinales, que luego se van a dar lugar a
la formación del embrión. Gracias a técnicas avanzadas de biología del desarrollo
podemos obtener mapas de seguimiento celular, en los cuales podemos seguir
una celular de cualquier capa germinal y determinar qué tejido formará de acuerdo
a la especificación de las células que lo componen. En las tortugas tenemos:

 Ectodermo: formación de epidermis, cerebro (SNC),

cresta neural, espina cordal.
  Mesodermo: formación de músculos donde
encontramos corazón somitas, caparazón o espaldar,
plastrón, notocordio.

 Endodermo: formación de tubo digestivo, hígado,

intestinos.
Los organismos que pertenecen al grupo de los Testudines tienen un plan básico
muy característico. Este plan básico se compone del desarrollo prolongado de
sus vértebras torácicas, formando una espalda alongada que se le llama
caparazón. Pero todo esto se desarrolla desde que el organismo es un embrión,
por lo tanto el desarrollo del embrión es fundamental para el desarrollo del plan
corporal del organismo ya salido del huevo. Los embriones de los quelonios
obtienen una porción sustancial del calcio usado en la osificación de los elementos
esqueléticos de las superficies internas de la cáscara del huevo, lo que les permite
tener un desarrollo sustancial en sus capas esqueléticas, lo cual parece ser
determinante si observamos que las tortugas son cubiertas en su gran mayoría
por estructura ósea. Los embriones de los quelonios, gracias a su metabolismo,
excretan gases respiratorios. Estos gases por proceso de difusión pasan por poros
de la cáscara del huevo calcárea y por espacios entre las fibras del par de
membranas del huevo. Esto es fundamental para el desarrollo del embrión dentro
del huevo, dado que si estos gases se acumularan dentro del huevo podrían llegar
a provocar la muerte del embrión, ya que podría llegar a romper las membranas
del huevo antes de que el embrión se desarrolle totalmente. El metabolismo de los
embriones de las tortugas depende de la temperatura y de las condiciones en las
cuales son criadas, como ocurre con la mayoría de organismos ectotérmicos. Para
cada especie de este orden, no parece haber una temperatura particular a la que
el desarrollo embrionario, aunque en nuevos estudios se plantea y se estudia la
idea que la temperatura es un factor determinante en la determinación del sexo del
embrión que se desarrolla dentro del huevo, por lo tanto a diferentes temperaturas
se obtendrá tasas diferentes de machos y de hembras en una puesta. Igualmente,
las desviaciones abruptas del rango de temperaturas óptimas para el desarrollo
del embrión provocan aumentos en las anomalías del desarrollo y / o la mortalidad
embrionaria.

Ecología[editar]

Harriet una tortuga de Islas Galápagos.

El metabolismo de las tortugas es muy lento, y las especies acuáticas pueden
permanecer sin respirar durante mucho tiempo. En climas templados todas las
especies hibernan regularmente.
La alimentación de las tortugas varía dependiendo del hábitat y la especie. La
mayor parte de las especies terrestres son herbívoras y su dieta consiste
principalmente en plantas, frutas o verduras. Algunas pocas son omnívoras y
puede consumir invertebrados tales como insectos, caracoles, lombrices, etc.
También existe casos de tortugas terrestres devorando pequeños reptiles aunque
es poco frecuente. Las tortugas marinas en mayor medida son omnívoras o
carnívoras y se alimentan
de algas, corales, esponjas, moluscos, crustáceos y peces. 4
La reproducción es ovípara y la incubación se realiza en nidos que ellas mismas
excavan en la tierra, donde el calor necesario es aportado por irradiación solar.
Dependiendo de la especie, los huevos tardarán entre 70 y 120 días para
eclosionar. Un caso especial es la primitiva tortuga terrestre asiática Manouria
emys, que construye un nido de aproximadamente 50 cm de altura a base de
tierra y hojas.
Es proverbial la extrema longevidad de las tortugas. Una de las tortugas que se
conoce que vivió más es una tortuga de las Galápagos de Charles
Darwin llamada Harriet; nació en 1830 y murió el 25 de junio de 2006 (vivió 175
años).
Hay tortugas de hábitat terrestre, marino y de agua dulce. También existen gran
cantidad de especies que pasan una parte del tiempo en tierra firme y otra parte
en agua dulce. Las de hábitat terrestre presentan dedos libres, mientras que las de
los hábitats acuáticos tienen las extremidades transformadas en aletas o bien los
dedos unidos por una membrana. El tiempo de inmersión en el agua de algunas
especies varía entre 60 segundos y una hora5. Estas largas inmersiones son
posibles gracias a la capacidad que tienen algunas especies de realizar
metabolismo anaeróbico6.

Origen y evolución[editar]

Odontochelys, la tortuga más antigua conocida.

Reconstrucción de Eunotosaurus, nótese que los primeros antepasados de las tortugas no tenían
caparazón.

El primer organismo relacionado con tortugas es Eunotosaurus, un reptil que

poseía un ensanchamiento de costillas (cuya función era apoyar en la respiración-
ventilación a los músculos del tronco). Posteriormente, aparece Pappochelys,
caracterizada por tener una gastralia, es decir, un acomodo similar al del plastron
de tortugas actuales. Y por último aparece Eorhynchochelys que poseía un pico
desdentado característico propio y compartir algunas similitudes anatómicas. Era
una especie marina y aún sin caparazón. 7
El testudino más antiguo que se conoce es Odontochelys, que vivió en Asia
meridional en el Triásico, hace 220 millones de años, lo que supone que las
tortugas formen uno de los grupos de reptiles más antiguos, mucho más antiguos
que los lagartos y serpientes. Era acuática, y poseía un plastrón bien definido,
pero el espaldar era primitivo. La siguiente tortuga
fue Proganochelys (antes Triasssochelys), que vivió en el Triásico superior
de Eurasia hace unos 210 millones de años.2 Era una tortuga primitiva, con un
caparazón parecido al de las especies actuales, pero poseía aún dientes en el
paladar; la cabeza, cola y patas no podían retraerse dentro del caparazón, pero
estaban protegidas por espinas.
Originalmente, las tortugas eran terrestres; 100 millones de años después de su
aparición, algunas evolucionaron para ser acuáticas y 50 millones después
evolucionaron para ser marinas. Se puede decir que las tortugas marinas
evolucionaron de líneas de descendientes por más de 80 millones de años.
[cita  requerida]

Chelodina longicollis, un pleurodiro, uno de los subórdenes actuales de tortugas

Trachemys scripta elegans, es común verla como mascota

Durante mucho tiempo se pensó que las tortugas eran los únicos sobrevivientes
de un linaje de reptiles ahora extinto conocido como Anapsida o Parareptilia, que
se caracterizan por la ausencia de fosas temporales o pares de agujeros detrás
del cráneo, las tortugas tienen este rasgo y por ello se supuso que las tortugas
pertenenecian a este grupo. Sin embargo a partir de la década de los 90 varios
estudios moleculares o genéticos indicaron que las tortugas debían ser incluidas
dentro los diápsidos estando muy estrechamente emparentados con
los arcosaurios (cocodrilos, aves, dinosaurios),8 no obstante algunos autores en
2012 y 2015 basándose en otros criterios clasificaron a
los lepidosaurios (lagartos, serpientes y tuátaras) como sus parientes más
cercanos y no a los arcosaurios. 9 Los diápsidos son reptiles que se caracterizan
por presentar dos fosas temporales o dos pares de agujeros detrás del cráneo.
Debido a falta de evidencias fósiles varios paleontólogos no podían aceptar la
propuesta y pensaban que parecía poco probable que no haya habido
antepasados de tortugas con cráneos diápsidos que no dejaran restos y que esto
se debían a que son en sí anápsidos o parareptiles, pero los datos moleculares lo
contradicen. Por tanto su relación con otros reptiles quedaron inciertas o en
materia de discusión.10
En 2015 un estudio que se centró en el cráneo de Eunotosaurus considerado un
antepasado de las tortugas, descubrió que fue clasificado incorrectamente como
anápsido y que sus fosas se encontraban tapadas por distintos huesos, por
ejemplo: la fosa superior se encontraba tapada por el hueso supratemporal y la
fosa inferior por el escamosal. 11 El posterior descubrimiento
de Pappochelys y Eorhynchochelys los cuales son claramente diápsidos,
proporcionan la evidencia suficiente de que las tortugas pertenecen a Diapsida y
que el cráneo anápsido de las tortugas era un caso de convergencia evolutiva. 12
También algunos anápsidos tienen fosas temporales como los milleretidos y
algunos diápsidos como los sauropterigios o ictiosaurios perdieron una fosa
temporal, esto indica que las diferentes configuración craneales no son una
característica ancestral bien definida.
Los estudios que usan evidencias fósiles y genéticas sugieren que
los sauropterigios el grupo de reptiles marinos que incluye los
(plesiosaurios, placondotos, notosauroideos) y el Sinosaurosphargis, son de hecho
parientes cercanos de las tortugas formando el clado Pantestudines 13 que
filogenéticamente se incluye en Archosauromorpha con el nombre
de Archelosauria, otros autores lo incluyen
en Lepidosauromorpha como Ankylopoda, sin embargo la primera propuesta
cuenta con mayor aceptación ya que la relación entre tortugas y arcosaurios ha
sido probada usando diversos métodos moleculares como elementos
ultraconservados,14 secuencia de ADN, ADN mitocondrial,8 micro
ARN y proteínas1516 lo que sugiere un antepasado más reciente con el primero que
con el segundo.
Se creé que los pantestudines se separaron de su grupo hermano
los archosauriformes, a mediados del Pérmico.
A continuación se muestra la filogenia de las tortugas con otros reptiles y
tetrápodos actuales:17
Tetrapoda    
     
Amphibia 
Amniota  
   
Mammalia 
Reptilia/Sauropsida Lepidosauria  
      Sphenodontia
 
 
Squamata   
Archelosauria  
   
Testudines
Archosauria  
Crocodilia 
   
 
 
Aves 

Clasificación[editar]

Morrocoy Sabanero o Geochelone carbonaria

Macrochelys temminckii, un quelídrido.

Testudo hermanni, un testudínido.

Chelonia mydas, un quelónido.

Los testudinos se subdividen en tres subórdenes, uno de ellos extintos:1

Suborden Cryptodira
Infraorden Eucryptodira
Familia Chelydridae
Familia Meiolaniidae†
Superfamilia Chelonioidea
Familia Protostegidae†
Familia Thalassemyidae†
Familia Toxochelyidae†
Familia Cheloniidae
Familia Dermochelyidae
Superfamilia Kinosternoidea
Familia Dermatemydidae
Familia Kinosternidae
Familia Platysternidae
Familia Staurotypidae18
Superfamilia Testudinoidea
Familia Haichemydidae†
Familia Lindholmemydidae†
Familia Sinochelyidae†
Familia Emydidae
Familia Geoemydidae
Familia Testudinidae
Superfamilia Trionychoidea
Familia Adocidae†
Familia Carettochelyidae
Familia Trionychidae
Infraorden Paracryptodira†
Género Uluops†
Familia Compsemydidae†
Superfamilia Baenoidea†
Familia Baenidae†
Familia Pleurosternidae†
Familia Kallokibotiidae†
Familia Mongolochelyidae†
Familia Macrobaenidae†
Familia Solemydidae†
Suborden Pleurodira
Familia Araripemydidae†
Familia Proterochersidae†
Familia Chelidae
Superfamilia Pelomedusoidea
Familia Bothremydidae†
Familia Pelomedusidae
Familia Podocnemididae
Suborden Proganochelydia† (P)
Género Proganochelys†
Género Odontochelys†

Las tortugas en las

culturas del
mundo[editar]
 Tortugas en jardín botánico de
la UNAM, México

Las tortugas se describen

con frecuencia en la cultura
popular como criaturas
tolerantes, pacientes y
sabias. Debido a su larga
vida, movimientos lentos y
una apariencia arrugada, son
un emblema de
la longevidad y la serenidad
en muchas culturas
alrededor del mundo.
Además tienen un papel
importante en las mitologías
del mundo, y a menudo
debido a su longevidad están
implicadas en mitos de la
creación o se utilizan como
símbolos de la biología
marina y el ecologismo.
Una de las más famosas
fábulas de Esopo es la
tortuga y la liebre, en la cual
el autor hace énfasis en la
paciencia de la tortuga para
ganarle a la liebre. Los
romanos
nombraron tortuga a una
formación defensiva imitando
su caparazón. En dicha
formación, los escudos
cubrían por encima de los
soldados. Por extensión, una
máquina medieval fue
denominada tortuga.
En China el carácter
tradicional chino que
simboliza la tortuga (龜)
muestra una cabeza como la
de una serpiente en la parte
superior, a la mitad izquierda
muestra las patas, a la mitad
derecha la cáscara y en la
parte inferior la cola. Según
el "Libro de ceremonias", el
rinoceronte, el fénix, la
tortuga y el dragón son las
cuatro entidades que posee
el espíritu. Los caparazones
de tortuga eran utilizados por
los antiguos chinos en
la dinastía Shang para la
adivinación, y algunos chinos
son de la opinión que su
escritura fue tomada de las
señales en la parte posterior
de la tortuga.
Una tortuga se pone a
menudo en la base de
monumentos funerarios de
China. La leyenda sostiene
que las columnas de madera
del templo del cielo en
Beijing fueron construidas en
los caparazones de tortugas
vivas, ya que pensaban que
estos animales eran capaces
de vivir por más de 3000
años sin comida ni agua y
están adornados con un
poder mágico que impide
que la madera entre en
descomposición.
Según las creencias
tradicionales japonesas,
sobre una tortuga está el
paraíso para los inmortales y
simboliza la longevidad,
buena suerte y el apoyo.
También es el símbolo de
Kumpira, el Dios del pueblo
marinero y en el arte
japonés se basan en la
forma casi hexagonal del
caparazón de una tortuga a
veces con pequeños
hexágonos dentro de ellas
para muchos de sus diseños
tradicionales.
En la mitología hindú, se
cree que el mundo descansa
sobre las espaldas de cuatro
elefantes que están parados
en el caparazón de una
tortuga. En
el hinduismo Akupara es
la tortuga que lleva el
mundo sobre su espalda,
defendiendo la tierra del mar.
El templo de Sri Kurmam
en Andhra Pradesh, India, se
dedica Kurma la tortuga
gigante. Kurmavatara es
también Kasyapa, la estrella
del norte, el primer ser
viviente, padre de Vishnu el
protector. El plastrón
simboliza el mundo terrenal y
el caparazón del mundo
celestial.
La tortuga del mundo lleva la
tierra sobre su espalda en
mitos de Norteamérica. En la
tradición Cheyenne, el
espíritu del gran creador
Maheo amasa algo de fango
que toma desde el pico
hasta que se expande tanto
que sólo vieja abuela tortuga
puede apoyarlo en la
espalda. En la
Tradición Mohawk, el
temblor o sacudida de la
tierra es concebida como
una señal de que la tortuga
del mundo se extiende bajo
el gran peso que lleva y los
indios de Norteamérica
utilizan peines de caparazón
de tortuga para indicar el
margen entre la vida y la
muerte. Según sus
creencias, el árbol cósmico
emerge de la columna
vertebral de la tortuga.
Y en la Polinesia la tortuga
personificada en las marcas
de tatuaje de guerra era una
costumbre entre guerreros
donde la tortuga es la
sombra de los dioses y el
Señor de los océanos.

Galería[editar]

Terrapene carolina major,

una tortuga de caja

Galápago europeo, un emídido


Dibujos del Diccionario
Enciclopédico Brockhaus y
Efron
 

Kunstformen der Natur.

Lámina 89: Chelonia.

A la derecha

se indican

los nombres

científicos

actuales.
 

1: Dermochelys coriacea.

2: Eretmochelys imbricata.

3: Hydromedusa tectifera.

4: Geochelone nigra.

5: Psammobates geometricus.

6: Dipsochelys dussumieri.

7: Chelydra serpentina.
 
 

En detalle,

la figura 1:

Dermochelys coriacea.
 

En detalle,

la figura 2:

Eretmochelys imbricata.
 

En detalle,

la figura 5:

Psammobates geometricus.

Véase también[editar]
 Placodontos

Referencias[editar]
1. ↑ Saltar a:a b Wikispecies-
Testudines
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2013 update*. Zootaxa3703
(1): 012–014.

Enlaces
externos[editar]
  Wikispecies tiene un
artículo
sobre Testudines.
  Wikimedia
Commons alberga una
categoría multimedia
sobre Testudines.
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