Estudio Fisiologia Semillas Passifloras CIAT
Estudio Fisiologia Semillas Passifloras CIAT
Estudio Fisiologia Semillas Passifloras CIAT
PAULA POSADA1
JOHN OCAMPO2,3,5
LUIS GUILLERMO SANTOS4
Frutos de maracuyá,
granadilla y gulupa.
Foto: J. Ocampo
RESUMEN
El maracuyá (P. edulis f. flavicarpa), la granadilla (P. ligularis) y la gulupa (P. edulis f. edulis) son econó-
micamente las principales especies del género Passiflora L. por su fruto comestible y comercialización en
mercados locales e internacionales. El objetivo de este estudio fue identificar el comportamiento fisioló-
gico de la semilla de maracuyá, granadilla y gulupa frente al almacenamiento como una contribución a la
conservación ex situ. El diseño experimental utilizado fue completamente al azar con cinco tratamientos y
tres repeticiones siguiendo el protocolo de Hong y Ellis (1996). Las semillas de maracuyá y gulupa fueron
secadas en cuartos con flujo continuo de aire (20°C±2 y 35% humedad relativa [HR]), donde se les dismi-
nuyó el contenido de humedad hasta un rango óptimo de 10-12% en 5 horas y obteniendo una germinación
de 100 y 77,1%, respectivamente. En la granadilla, la desecación tardó 20 horas y las semillas germinaron
en un 79,5%. Posteriormente, la disminución hasta 6% (20°C±2 y10% HR) tardó 60 horas, para maracuyá
y gulupa con una germinación de 81,2 y 98,6%, respectivamente y 105 horas para granadilla con un 91,4%
¹ Facultad de Ciencias Agropecuarias, Programa de Maestría en Ciencias Biológicas, Universidad Nacional de Colombia,
Palmira (Colombia).
2 Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Colombia, Palmira (Colombia).
3 Decision and Policy Analysis Program (DAPA), Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), Palmira (Colombia).
4 Programa de Recursos Genéticos, Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), Palmira (Colombia).
5 Autor para correspondencia. jaocampop@unal.edu.co
REVISTA COLOMBIANA DE CIENCIAS HORTÍCOLAS - Vol. 8 - No. 1 - pp. 9-19, enero-junio 2014
10 POSADA/OCAMPO/SANTOS
Palabras clave adicionales: desecación, frutal, germinación, neotrópico, pasifloras, recursos genéticos.
ABSTRACT
Yellow (P. edulis f. flavicarpa), sweet (P. ligularis) and purple passion fruits (P. edulis f. edulis) are economically
the main species of the Passiflora L. genus with edible fruits that are marketed in local and international
markets. The objective of this study was to identify the physiological behavior of the seeds of yellow passion
fruit, sweet passion fruit and purple passion fruit during storage for contribution to ex situ conservation. The
experimental design was completely randomized with five treatments and three replications following the
protocol of Hong and Ellis (1996). Firstly, the seeds were dried in chambers with a continuous air flow (22°C
and 35% relative humidity [RH]), with a decrease in moisture content to the optimum range of 10-12%, for 5
hours for yellow passion fruit and purple passion fruit, obtaining 100% and 77.1% germination, respectively.
In the case of sweet passion fruit, desiccation took 20 hours with 79.5% germination. Afterwards, decreasing
the moisture content to 6% (21°C and 10% RH) took 60 hours for yellow passion fruit and purple passion
fruit, with a germination of 81.2% and 98.6%, respectively, and 105 hours for sweet passion fruit, with 91.4%
germination. According to the mentioned protocol, the treatments underwent conservation assessments for
6 months at the 1st, 3rd and 6th month, with an average germination of 94.1% for yellow passion fruit, 90.9%
for sweet passion fruit and 87.9% for purple passion fruit. This suggests that the seeds of the three species are
tolerant to desiccation and possibly belong to the orthodox category. These results contribute to the manage-
ment and conservation of plant genetic resources of Neotropical fruit.
Additional key words: desiccation, fruit, germination, Neotropical, passion fruit, genetic resources.
INTRODUCCIÓN
Colombia es el país con mayor diversidad de te por insectos de Xylocopa spp., los cuales son
Passifloraceae con 170 especies, tanto en formas atraídos por el dulce del néctar de la flor (Ren-
silvestres como cultivadas (Ocampo, 2007). El dón et al., 2013; Arias et al., 2014). Estas espe-
maracuyá (Passiflora edulis f. flavicarpa Dege- cies son originarias del trópico suramericano e
ner), la granadilla (P. ligularis Juss.) y la gulupa introducidas a otras latitudes como México, Ke-
(P. edulis f. edulis Sims) son las especies más im- nia, India, Tailandia, Australia y Nueva Zelanda
portantes del género Passiflora L. por su fruto como planta ornamental y en cultivos comer-
comestible y la comercialización en mercados ciales. Colombia cuenta con aproximadamente
nacionales e internacionales. Su polinización es 11.000 ha cultivadas con estas especies, siendo
cruzada (alogamia) y realizada principalmen- Huila, Valle del Cauca, Cundinamarca, Boyacá
y Antioquia los departamentos en donde se con- 1998), P. nítida (Passos et al., 2004), P. alata (Fe-
centra la producción (Parra et al., 2013). A pesar rreira et al., 2005; Rosseto et al., 2000), P. edu-
de este potencial, existe poca información so- lis f. flavicarpa (Lima et al., 2009) y P. ligularis
bre el comportamiento fisiológico de la semilla (Cárdenas, 2011) promovió considerablemente
durante el almacenamiento de las especies culti- la germinación. En adición, la escarificación y la
vadas de Passiflora y la mayoría de los estudios inmersión de la semilla (50°C por 5 min) de P.
se han concentrado en sus propiedades para la tripartita var. mollissima (Ramírez et al., 2008), P.
alimentación y uso en la farmacopea. tricuspis (Delanoy et al. 2006), P. caerualea (Men-
diondo y García, 2009), P. cincinnata (Júnior et
La conservación ex situ de los principales culti- al., 2009), P. ligularis, P. maliformis y P. edulis f.
vos de seguridad alimentaria global es una de las edulis (Gutiérrez et al., 2011) pueden favorecer la
prioridades de la humanidad desde la revolución absorción del agua y romper la latencia. En otro
neolítica y actualmente se conservan accesiones estudio, se estableció que la temperatura alterna-
de 156 cultivos en bancos de germoplasma en di- da de 20 a 30°C disminuye la dormancia de las
ferentes países (Westengen et al., 2013). Por otro semillas en P. alata (Osipi y Nakagawa, 2005).
lado, la conservación de los recursos genéticos de Del mismo modo, Balaguera et al. (2010) con la
los frutales tropicales ha sido poco implementa- estratificación en frío (4°C) y cubrimiento de la
da y en especial la ex situ en bancos de germo- semilla de P. edulis f. edulis, obtuvieron los mayo-
plasma en los países andinos (Lobo, 2006). La res porcentajes de germinación >80%.
longevidad de las semillas varía de manera im-
portante tanto intra como interespecíficamen- En cuanto al almacenamiento, Nakagawa et al.
te debido a las diferencias de genotipo y origen (1991) determinaron que la semilla de maracuyá
(Hong y Ellis, 1996). Actualmente, se reconocen conservada en cuarto frío (4°C) durante 57 meses,
tres categorías principales del comportamiento disminuye el porcentaje de germinación al 60%.
fisiológico de las semillas en almacenamiento: Por el contrario, cuando la semilla se preservó a
ortodoxa, intermedia y recalcitrante (Hong y 10°C con un contenido de humedad de 12% en
Ellis, 1996). Estas categorías se basan en la lon- un periodo de 12 meses, la germinación alcanza
gevidad y la capacidad de germinación de las el 85% (Fonseca y Silva, 2005). Asimismo, la via-
semillas almacenadas más allá del término pro- bilidad de la semilla de maracuyá cuando es seca-
longado en condiciones ambientales apropiadas. da al 10% y preservada en empaques herméticos
Asimismo, el mantenimiento de la viabilidad de durante un periodo de 4 meses no presenta pér-
semillas con comportamiento intermedio o re- didas significativas y sugieren un aparente com-
calcitrante es problemático para la conservación portamiento ortodoxo (Torres y Ellis, 2007). En
ex situ y por esta razón el 90% de las accesiones otra investigación en la misma especie, Carlesso
en los bancos de germoplasma preservan semi- et al. (2008) mencionan que las semillas secadas a
llas ortodoxas (Rao et al., 2007). la sombra en temperaturas de 30 a 40ºC y alma-
cenadas a 15ºC durante seis meses afectan su ca-
Por su parte, las investigaciones en Passiflora spp. lidad fisiológica. En otras especies, como P. alata
relacionadas con el comportamiento fisiológico y P. setacea la conservación de semillas a 10ºC du-
de la semilla se han enfocado en los tratamien- rante un tiempo hasta de 4 meses es más eficaz,
tos pregerminativos a diferentes temperaturas mientras que en P. cincinnata puede conservarse
y con concentraciones variables de ácido giberé- por un periodo superior. Por otro lado, la técnica
lico (AG3) o la escarificación en condiciones de de criopreservación de semillas en nitrógeno líqui-
laboratorio y vivero. Así, la aplicación de AG3 a do (-196°C) ha demostrado su éxito en la conser-
una concentración entre 300 a 1000 mg L-1 en vación de la viabilidad de 22 especies de Passiflora,
semillas de P. tripartita var. mollissima (Cardozo, que presentaron un comportamiento intermedio
y ortodoxo (Hong et al., 1998; Liu et al., 2008; (1.180 msnm) y Manizales (2.280 msnm) en el
Veiga-Barbosa et al., 2013). Sin embargo, en P. edu- departamento de Caldas (Colombia). Los frutos
lis f. flavicarpa, P. ligularis, P. alata, P. cincinnata, P. cosechados fueron lavados con agua a tempera-
foetida, y P. tripartita var. mollissima existen discre- tura ambiente para eliminar cualquier riesgo de
pancias entre diferentes autores, respecto al tipo contaminación de las semillas. La pulpa con las
de semilla frente al almacenamiento (Teng, 1977; semillas se extrajo manualmente y el arilo fue
Becwar et al., 1983; Ospina et al., 2000; Guevara et removido con la ayuda de la enzima Citrozym®
al., 2003; González-Benito et al., 2009). Además, Ultra L, a una concentración de 1 mL 500 mL-1 de
en ninguna de estas investigaciones anteriores agua por cada 5 kg de pulpa, y agitando manual-
menciona el uso del protocolo de Hong y Ellis mente cada 30 min durante 2 h. Posteriormente,
(1996) para determinar el comportamiento de las las semillas fueron lavadas y secadas sobre toallas
semillas en almacenamiento, el cual ha sido desa- de papel absorbente por un periodo de 10 min a
rrollado y probado en numerosas especies vegeta- temperatura ambiente. Finalmente, se tomaron
les. Por tales razones, el objetivo de este estudio 5 g de semillas que se trituraron con un molino
fue determinar el comportamiento fisiológico de eléctrico (Cuisinart DCG-20N®). Estas semillas,
la semilla del maracuyá, la granadilla y la gulupa fueron separadas en tres muestras de 1 g cada
frente al almacenamiento como un aporte para la una y empleadas para determinar el porcentaje de
conservación ex situ. humedad con el uso de una termobalanza MB45
(OHAUS®).
Figura 1. Apariencia de las semillas sin arilo de maracuyá (a), granadilla (b) y gulupa (c).
-10
P= 0.0000 Conservación de la semilla
14 16 18 20 22 24 26 28 30 32
Días
C Tratamientos 3, 4 y 5 (conservación a -20°C):
100
las muestras de semillas del tratamiento 2 fue-
90
80 ron almacenadas a -20°C por un periodo de 6
70 meses. Las pruebas de germinación realizadas
Germinación (%)
100
100 98,6 90 92,3 91,7 100
90 85,3 87 84,1 95,2 92,8
79,5 77,1 81,2 91,4
80
70 a a a a a
Germinación (%)
60 b a ab a a
50 b a b b a
40
30
20
10
0
T1(12%H) T2(6%H) T3(6% a 1 mes) T4(6% a 3 meses) T5(6% a 6 meses)
Tratamientos
Maracuyá Granadilla Gulupa
Figura 3. Germinaciones promedio obtenidas para las semillas de maracuyá, granadilla y gulupa, siguiendo
el protocolo de Hong y Ellis (1996). Promedios con letras distintas en cada serie indican diferencia
significativa según la prueba de Tukey (P≤0,05).
tre los tratamientos (figura 3). Sin embargo, la es muy variable, puesto que los mayores por-
disminución de humedad de la semilla al 6% y centajes de germinación se presentan cuando el
sin conservación en frío (-20°C) causa un efecto contenido de humedad se disminuye al 6% y es
negativo en la germinación (100 a 81,2%). En la sembrada inmediatamente o conservada en frío
granadilla, las diferencias entre los promedios durante 6 meses.
de los tratamientos T1, T2 y T3 fueron signi-
ficativas, pero no entre los T2, T4 y T5. Los
máximos porcentajes de germinación se presen- DISCUSIÓN
taron cuando la semilla se secó al 6% de hume-
dad y se siembra inmediatamente o se conserva Los resultados de las pruebas de germinación
durante 6 meses (T2, 91,4%; T5, 95,2%). Lo an- concuerdan con lo reportado por Maciel et al.
terior indica que la disminución de la humedad (1997) en maracuyá, ya que se inicia entre los
al 6% en la semilla de la granadilla no afecta 10 a 15 dds. Asimismo, los porcentajes de ger-
la germinación y además si esta es conservada minación de las semillas de las tres especies se
favorece el proceso. equilibraron entre los 22 y 26 dds con valores
superiores al 50% de germinación. Los resul-
Para la gulupa, los tratamientos T1, T3 y T4 no tados sugieren que las semillas de las especies
mostraron diferencias estadísticas (P≤0,05), estudiadas no presentaron dormancia, debido
aunque los porcentajes de germinación presen- a que estas germinaron sin necesidad de trata-
taron valores de 77,1; 87,0 y 84,1%, respectiva- mientos pregerminativos, tal como se ha repor-
mente. Los tratamientos T2 y T5 alcanzaron tado en otras especies (Manjkhola et al., 2003).
las mejores germinaciones promedio con va- Además, las diferencias intra e interespecíficas
lores superiores al 92%. Esto significa que el en los porcentajes y la velocidad de germinación
comportamiento de la semilla en esta especie pueden estar asociados al bajo grado de domes-
ticación presente en las pasifloras cultivadas frío (-20°C) con un 6% de contenido de hume-
(Lobo, 2006). dad mostraron un aumento en la germinación
y sugiere que este tratamiento puede romper la
Los resultados de los diferentes tratamientos dormancia física de la semilla.
siguiendo el protocolo de Hong y Ellis (figu-
ra 4) sugieren que el almacenamiento en frío Por otro lado, las investigaciones reportadas sobre
promueve el aumento de la germinación de las el almacenamiento convencional y la crioconser-
semillas y concuerdan con los estudios de Man- vación en algunas especies de pasifloras difieren
jkhola et al. (2003) y Balaguera et al. (2010) en en el tipo de comportamiento de la semilla. En el
otras especies. En esta investigación, cuando las maracuyá, los primeros estudios realizados con
semillas fueron conservadas durante 6 meses en el uso de la crioconservación determinaron que
Recepción de las
semillas
Prueba de viabilidad
Mar 100% Gra 79,4% Gul 77,1%
Prueba de viabilidad
Mar 78,3% Gra 91,3% Gul 98,5%
Almacenamiento hermético
-20˚C durante 1, 3 y 6 meses
Prueba de viabilidad
Mar 92,3% y 100% Gra 91,6 y 95,2% Gul 84,6% y 92,8%
Figura 4. Esquema del protocolo de Hong y Ellis (1996) para las especies estudiadas. Mar: maracuyá;
Gra: granadilla; Gul: gulupa.
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