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Revista Argentina de Ciencias del Comportamiento, Julio 2013, Vol.

5, N°2, 47-60

Revista Argentina de
ISSN 1852-4206
www.psyche.unc.edu.ar/racc Ciencias del Comportamiento
(RACC)

“Siento un dolor en el alma”: ¿metáfora o realidad?


Mustaca, Alba Elisabeth*a
a
Lab. de Psicología Experimental y Aplicada (PSEA-IDIM - CONICET). Cahesis- FPCH - Universidad Abierta Interamericana (UAI).

Psicología Comparada y Cognición Animal

Resumen Abstract
En este trabajo se presentarán investigaciones con modelos animales y In this paper we present research with animal and human models that probe
humanos que indagan sobre la existencia de paralelismos conductuales, the existence of parallels behavioral, physiological and neural between
fisiológicos y neurales entre el dolor físico y su anticipación (miedo y physical pain (fear and anxiety) and social and psychological pain (total or
ansiedad) y el dolor psicológico y social y su anticipación (pérdida total o partial loss of incentives or negative changes to access them). The bulk of
parcial de incentivos o cambios negativos para acceder a ellos). La mayor evidence confirms that the neural and psychophysiological mechanisms of
parte de las evidencias confirman que los efectos conductuales y both phenomena are similar, although some recent research not shows
mecanismos psicofisiológicos y neurales de ambos fenómenos son complete identity.
análogos, aunque algunas investigaciones recientes no muestran una
completa identidad.

Palabras claves: Key Words:


Dolor Físico; Dolor Psicológico y Social; Mecanismos Neurales. Physical Pain; Psychological and Social Pain, Neural Mechanisms.

Recibido el 1 de Marzo de 2013; Recibida la revisión el 13 de Abril de


2012; Aceptado el 27 de Abril de 2013.

1. Introducción
Muchas veces los poetas, los filósofos y el lenguaje aplicando estímulos aversivos (castigo) y la
popular suelen adelantarse al conocimiento científico. anticipación a ellos (condicionamiento aversivo clásico
En este sentido, las experiencias de pérdida, alejamiento e instrumental). También existen métodos para evaluar
o decepciones fueron relacionadas con el dolor, las respuestas ante las omisiones o devaluaciones de
ansiedad, miedo, bronca, agresividad, deseos de morir, incentivos y su anticipación (efectos paradójicos del
enfermedades y hasta con la muerte. En el tango Mi reforzamiento o efectos de contraste negativo) que
noche triste, Contursi (1917) expresa el abandono de su puede considerarse un modelo de frustración. Con estos
amada diciendo “dejándome el alma herida y espina en antecedentes, se pueden utilizar distintos métodos para
el corazón”, en Sus ojos se cerraron (Lepera y Gardel, responder a las preguntas anteriores, entre ellas evaluar:
1935) Gardel nos emociona al cantar “¡Cómo me duele 1) si las respuestas conductuales ante la frustración son
y se ahonda mi herida!”. ¿Existen datos empíricos que análogas a las que son consecuencia de la aplicación de
muestren una identidad funcional y neural entre esa estímulos aversivos o su anticipación; 2) si las
suerte de dolor psicológico producido por las pérdidas o estructuras cerebrales de ambos fenómenos se solapan.
decepciones y el provocado por un dolor somático? La Esto se puede lograr mediante lesiones cerebrales,
psicología y las neurociencias tienen procedimientos estudios con resonancia magnética funcional,
para evaluar las respuestas ante el dolor somático mediciones activación de neuronas específicas, etc., y

*
Enviar correspondencia a: Mustaca, A.E.
E-mail: albamustaca@gmail.com

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3) evaluar si determinadas drogas provocan efectos trastornos afectivos. Aunque se refiere a casos de
similares en ambas situaciones. Todos estos estados relacionados con diagnósticos psiquiátricos, en
procedimientos se pueden combinar entre sí y, aunque el dolor psicogénico podrían incluirse a los provocados
aún no hay una respuesta definitiva, las publicaciones por pérdidas o decepciones, aunque no necesariamente
desde la década de los 50 mostraron un fuerte impliquen la presencia de una patología.
paralelismo entre ambos fenómenos. Finalmente Papini (comunicación personal)
En este trabajo presentaré algunas investigaciones distingue 3 tipos de dolor: el físico, el psicológico y el
que muestran, con modelos animales y humanos, social. El dolor físico es una experiencia
evidencia sobre paralelismos conductuales, fisiológicos multidimensional que surge como secuencia de la
y neurales entre el dolor físico y el miedo y la ansiedad presentación de estímulos nocioceptivos y/o su
provocados por aplicación de estímulos nocioceptivos y anticipación por experiencias previas. En los modelos
situaciones que incluyen el retiro total o parcial de experimentales con animales no humanos los
incentivos. Particularmente me concentraré en los procedimientos incluyen aplicación de estímulos
trabajos que muestran relaciones entre el sistema aversivos periféricos (e.g., choques eléctricos en las
opioide y las áreas cerebrales que correlacionan con el patas u otras partes del cuerpo), problemas gástricos
dolor físico y la devaluación u omisión completa de inducidos (e.g., aplicación de rayos X o inyecciones de
reforzadores positivos. Cloruro de Litio) o aplicaciones subcutáneas de
sustancias que provocan irritación o inflamación (e.g.,
2. Definiciones del dolor
inyecciones de formalina en las patas). Los organismos
Las personas aprenden el significado de la palabra aprenden a anticipar los eventos aversivos asociándolos
dolor a través de sus experiencias y de su cultura. El con los estímulos que los antecedieron (e.g.,
dolor tiene múltiples causas, características anatómicas condicionamiento aversivo clásico e instrumental). Las
y fisiopatológicas y variadas interrelaciones con respuestas a señales que anticipan el dolor físico se las
aspectos psicológicos y culturales. Dado que es una conceptualizan como miedo o ansiedad. La
experiencia subjetiva, existen numerosas definiciones presentación de estas señales provoca distintas
del dolor y ellas pueden ser confusas. En la Vigésima respuestas condicionadas que, dependiendo de los
segunda edición del Diccionario de la Lengua Española organismos, tipo de estímulo, intensidad, forma de
de la Real Academia Española el dolor (del latín dolor, presentación, contexto, etc. pueden ser análogas u
-ōris) se define como: 1) sensación molesta y aflictiva opuestas (e.g., respuestas compensatorias) a las que
de una parte del cuerpo por causa interior o exterior y 2) provoca la presentación del estímulo aversivo (e.g.,
sentimiento de pena y congoja. Melzack y Cassey escape, evitación, agresión, hipoalgesia o hiperalgesia,
(1968) lo definen como una experiencia perceptiva alteraciones inmunológicas, enfermedades, etc.).
tridimensional con una vertiente sensorial El dolor psicológico se refiere a los cambios
(discriminativa), afectiva (motivacional) y cognitiva emocionales, comportamentales, psicofisiológicos y
(evaluativa). Una de las definiciones más aceptadas es cerebrales que ocurren cuando los animales se exponen
la de la Asociación Internacional para el estudio del a omisiones, devaluaciones o impedimentos para
dolor (IASP, sigla en inglés). La consideran como una alcanzar incentivos que esperaban recibir, en función de
experiencia sensorial y emocional desagradable, las experiencias previas (e.g., Mustaca et al, 2005;
asociada con un daño tisular, real o potencial o descrito Mustaca et al, 2007; Papini, Wood, Daniel, & Norris,
en términos de dicho daño. El concepto tiene varios 2006).La diferencia con el dolor físico es que en este
elementos, tales como que es una emoción negativa y, caso no hay aplicación de estímulos aversivos, por lo
si bien enfatiza la presencia de daño tisular, deja lugar a que se elimina su componente sensorial. El dolor
otras clases de dolor. Para facilitar la comunicación, la psicológico depende principalmente de la discrepancia
IASP clasificó al dolor en muchas categorías. La que que detectan los animales entre una clase de
nos interesa es que menciona el dolor psicógeno, que reforzamiento que anticipan recibir por aprendizajes
surge como consecuencia de padecimientos de origen previos, con el que obtienen en el presente. Si el
psíquico. Incluye los que aparecen en las neurosis reforzador que se presenta es de menor calidad o
(histeria, estados obsesivos compulsivos, estado de cantidad que el esperado se produce un “efecto de
ansiedad e hipocondrías), en la psicosis (esquizofrenia frustración”, y si es mayor, un efecto de “euforia o
en forma de alucinaciones) y especialmente en los elación”. Las investigaciones sobre este tema se
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encuadran tradicionalmente dentro de la teoría de la reforzador) como una respuesta aprendida que se
frustración o efectos paradójicos del reforzamiento debilita más o menos lentamente cuando se deja de
(Amsel, 1958), de la decepción (Spencer, 1899), de los reforzar. Más adelante, Hull (1943) usó el término
efectos de contraste o relatividad de los incentivos frustración para referirse al procedimiento de colocar
(Flaherty, 1996) o de la omisión sorpresiva de una barrera física que le impedía al animal acceder
reforzadores (OSR, Papini, 1997). La frustración se inmediatamente al refuerzo en un laberinto, provocando
define como un estado del organismo que se una disminución en su velocidad de carrera. Sugirió que
desencadena ante la devaluación, omisión o en esa preparación se formaba una inhibición interna
inaccesibilidad inesperada o sorpresiva de un reforzador parecida a la extinción que lentificaba la respuesta.
positivo. En términos de Amsel, la primera reacción Ambos autores solamente percibieron las consecuencias
ante el cambio del reforzador se denomina frustración que esos procedimientos provocaban en la respuesta
primaria, lo que provoca respuestas análogas a la aprendida.
presentación de estímulos aversivos, mientras que Tinklepaugh (1928) fue uno de los primeros
cuando se anticipa por señales contextuales, se investigadores en describir otras respuestas asociadas al
denomina frustración secundaria y trae aparejadas cambio en la respuesta clásica o instrumental cuando
conductas, emociones y respuestas neurofisiológicas variaba la calidad del refuerzo. Trabajó con monos
semejantes a la ansiedad, el miedo y el estrés. Al igual usando diseños de respuesta demorada. En uno de sus
que en el condicionamiento aversivo, cuya reacción experimentos, los monos observaban que la
depende de la intensidad, magnitud y tipo de experimentadora ocultaba una banana o una lechuga
presentación de los estímulos aversivos, las reacciones a debajo de uno de tres platos. Luego de un intervalo de
la frustración dependen la discrepancia entre el retención, en el cual se interponía una puerta guillotina
reforzador obtenido y el esperado, factores entre los platos y el animal, se levantaba la puerta y el
motivaciones, experiencias previas, etc. mono podía acceder al refuerzo levantando el plato
El dolor social se refiere la reacción desencadenada correspondiente. Después de varias sesiones, durante el
ante el rechazo, la exclusión, separación o eventos de intervalo de retención, se cambiaba la banana por un
pérdida que involucra a conspecíficos (e.g., Einsenberg trozo de lechuga. Tinklepaugh describe con detalle las
& Liberman, 2004), aunque también se podrían incluir distintas reacciones del animal ante el cambio: miraba
las relaciones interespecíficas (e.g., pérdida o la lechuga pero no la tomaba, volvía a mirar alrededor
enfermedad de una mascota). El dolor social se puede de la taza, al suelo, a la otra taza, debajo o alrededor de
anticipar a través de estímulos ambientales, que algunos él, giraba la cabeza hacia el observador y gritaba con
autores la definen como amenaza social (e.g., aparente enojo y luego se alejaba dejando la lechuga
MacDonald & Leary, 2005) y en la clínica como intacta, etc. Cuando los mismos monos predecían la
ansiedad social o fobia social. Para estudiar estos existencia de la lechuga, la ingerían sin inconveniente.
fenómenos se emplean diversos procedimientos de Tinklepaugh definió como decepción a todas esas
psicología social, combinado con evaluación de las reacciones conductuales. Más recientemente, Watanave
áreas cerebrales, respuestas psicofisiológicas, gestos y (1996) realizó experimentos similares a monos a los
cambios en el rostro ante la situación y respuestas cuales les medía la actividad de neuronas específicas de
verbales (ver Kamenetzky et al, 2009). Desde el punto la corteza prefrontal dorsolateral. Mostró que había una
de vista teórico y empírico la distinción entre el dolor activación de neuronas específicas para cada clase de
psicológico y el social no se justifica del todo, ya que en reforzador, que los más preferidos provocaban mayor
ambos casos se trata de situaciones de pérdida o activación y que ellas se activaban no sólo cuando lo
devaluación de incentivos, sean reforzadores primarios observaban, sino también ante estímulos asociados a
o secundarios (e.g., alimento o dinero) o sociales. En ellos y durante el intervalo de retención. Cuando
este trabajo consideraré tanto al dolor psicológico como encontraban un reforzador distinto al esperado, se
al social dentro de una misma clase. disparaba una mayor activación de las neuronas durante
un minuto o más, mientras que cuando encontraban el
3. Breve recorrido de los primeros estudios sobre
que anticipaban, la activación no se presentaba.
frustración
Watanave sugirió que estas respuestas pueden
Pavlov (1927), describió la extinción de un considerarse como parte del sustrato neural de la
condicionamiento apetitivo (omisión completa del expectativa.
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Elliot (1928), en un estudio con ratas en un la frustración. Más recientemente, Gray y McNaughton
laberinto, observó que cuando se les cambiaba el (2000) modifican esa hipótesis, apoyada por datos
alimento de uno preferido a otro no preferido, corrían empíricos, sugiriendo la existencia de componentes
más lento comparado con controles que siempre comunes pero no idénticos.
recibían el menos preferido. Crespi (1942) halló Estos fenómenos se estudian en diversas especies,
resultados similares cambiando de mayor a menor aunque por razones prácticas la más utilizada es la rata
cantidad de alimento (e.g., 10 pellets a 1). Cuando de laboratorio. En los modelos animales, la omisión de
cambiaba los refuerzos de grandes a pequeños en un un estímulo apetitivo puede involucrar la eliminación
corredor lineal, bajaban abruptamente la velocidad de total del reforzador apetitivo (extinción), la reducción
recorrido, pero cuando pasaban de un refuerzo pequeño parcial de su magnitud (contraste cuantitativo), el
a uno grande, la aumentaban, comparados con sus cambio de un alimento preferido a uno menos preferido
respectivos grupos controles. A estas respuestas la (contraste cualitativo), la reducción en la tasa del
llamó efectos de depresión y de elación reforzamiento (contraste conductual), un cambio de un
respectivamente. Miller y Stevenson (1936), observaron reforzador no preferido a otro más preferido (contraste
que en los ensayos de extinción los animales se anticipatorio), o la interposición de una barrera entre el
“agitaban”, hacían movimientos vigorosos e sujeto y el reforzador. Los instrumentos utilizados son
irregulares, aumentaban la velocidad seguidas por en muchos casos los mismos que se usan para el estudio
paradas precipitosas, corrían e iban para atrás, hacían del aprendizaje, especialmente cuando se utilizan
movimientos laterales de cabeza e intensos olfateos. De modelos animales (e.g., corredor lineal, laberintos,
modo semejante, Skinner (1938) describió que durante cajas de condicionamiento, campo abierto, etc. En la
el curso de la extinción, las ratas tenían períodos mayoría de los casos como reforzadores apetitivos se
intermitentes de fuertes presiones de la palanca utilizan alimentos sólidos o líquidos de distinta cualidad
seguidas de supresión, obteniendo resultados similares o cantidad, y las variables dependientes que se miden
con palomas: caminaban alrededor de la tecla, emitían son la velocidad de recorrido y otras respuestas del
sonidos, batían las alas y mostraban otras respuestas sujeto que varían en función del cambio del reforzador,
que llamó emocionales (Skinner, 1953). En niños comparado con controles que no son expuestos a esos
pequeños, Sears y Sears (1940) observaron que había cambios sorpresivos. En función de la respuesta que se
una relación directa entre la intensidad de llanto del mide se clasifican en instrumentales o clásicas
bebé y la cantidad de leche que había consumido antes (velocidad de recorrido, errores en un laberinto,
de que se le interrumpiera su ingestión abruptamente palanqueo) o consumatorios (consumo, lamidos o
sacándole el biberón. Concluyeron que la fuerza de la tiempo de contacto con el bebedero). En la mayoría de
reacción a la frustración variaba directamente con la estas preparaciones están involucrados mecanismos
intensidad de la respuesta frustrada (e.g., a mayor emocionales. Una excepción lo constituye el contraste
cantidad de leche consumida mayor era la reacción conductual y el anticipatorio (e.g., Flaherty & Rowan,
cuando le sacaban el biberón). Marquis (1943) agregó 1985).
que la interrupción de la alimentación también llevaba a En las investigaciones con humanos los diseños
los bebés a un aumento en la actividad general y en los involucran reforzadores en general no alimenticios,
movimientos de la cara hacia el lugar del alimento. como juguetes, puntos en juegos, dinero, impedimentos
Amsel (1958) desarrolló la teoría de la frustración para realizar alguna tarea o exclusión social (ver
considerando que el estado provocado por la pérdida o Kamenetzky et al, 2009).
cambios sorpresivos en la presentación de incentivos es
4. Paralelismos conductuales y fisiológicos entre el
similar al dolor y la ansiedad, como se explicó en el
dolor físico y el psicológico
apartado anterior. Kornosky (1964), por su parte,
sugirió que los estímulos aversivos o los asociados a Tanto la presentación de estímulos apareados con
ellos (e.g., castigo) y la omisión o devaluación de choques eléctricos como los que lo están a una
reforzadores apetitivos o los asociados a ellos (e.g., devaluación del incentivo, potencian en ratas el reflejo
extinción, contraste negativo) provocaba estados de salto provocado por un ruido (Brown, Kalish, &
emocionales análogos. Gray (1987) propuso la hipótesis Farber, 1951; Wagner, 1963). En el condicionamiento
miedo = frustración al sostener que el dolor físico y el de evitación y escape, los animales escapan del lugar
miedo activa los mismos circuitos neurobiológicos que donde recibieron choques eléctricos o lo evitan cuando
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se presenta un estímulo condicionado previamente con delitos aumentaban durante una hora después de
el estímulo. Del mismo modo, los animales escapan del terminar un partido de futbol en el cual había perdido el
lugar en el cual se omitió o se devaluó el refuerzo y de equipo favorito, según las apuestas realizadas por la
los estímulos asociados a ellos (e.g., Adelman & población. En cambio los delitos disminuían en el
Maatch, 1956; Daly, 1969). mismo período si las apuestas indicaban que iba a
Se halló que las ratas emiten olores específicos ante perder, pero ganaban y se mantenían constantes si se
la omisión de reforzadores apetitivos al igual que ante cumplían las predicciones. Card y Dahl (2011), Gantz,
la presentación o anticipación de estímulos aversivos Bradley y Wang (2006), Priks (2010) y Rees y
(e.g., McHorse & Ludvigson, 1966; Spear & Schnepel (2009) informaron también mayor índice de
Spitzer,1966; Eslinger & Ludvigson, 1980). Collerain y violencia relacionado con las derrotas en los deportes.
Ludvigson (1972, 1977) también hallaron que las ratas Los resultados fueron opuestos a la teoría
escapan, saltando a otra caja, de lugares donde otras frustración-agresión cuando las ratas se expusieron a un
recibieron ensayos de extinción. contraste sucesivo negativo consumatorio (CSNc). En
Cuando las ratas y los ratones reciben choques el CSNc los animales expuestos a la devaluación de una
eléctricos o están en condiciones de estrés social emiten solución azucarada (e.g., 32% a 4%), tienen una
ultrasonidos de 20-30 kHz. (e.g., Brudzynski & Ociepa, disminución abrupta del consumo durante los primeros
1992). Se encontraron resultados similares en ratas 3-5 ensayos respecto de los grupos controles que
expuestas a la extinción instrumental (e.g., Amsel, siempre consumieron la solución al 4% (e.g., Flaherty,
Radek, Graham & Letz, 1977), y en bebés (e.g., Lewis, 1996). Cuando inmediatamente después de la
Alessandri & Sullivan, 1990). Mast, Fagen, Rovee- devaluación del incentivo o de su omisión (extinción
Collier y Sullivan (1980) mostraron que los bebés consumatoria, Ec) los animales se exponen a otro
lloraron y gritaron cuando tuvieron una experiencia de congénere, expresan comportamientos de sumisión y
contraste negativo en el cual móviles de 10 maderas pérdida de la dominancia (Mustaca & Martínez, 2000;
coloreadas pasaban de 6 a 2 o de 10 a 2, siendo las Mustaca, Martínez, & Papini, 2000). Estas respuestas
respuestas más intensas cuando la discrepancia del fueron similares a las ratas que recibieron choques
cambio era mayor (e.g., de 10 a 2 móviles). En otro eléctricos incontrolables (Williams, 1982; Williams &
trabajo, Kramer y Rosenblum (1970) mostraron que el Lierle, 1986).
36% de los bebés de 1 año lloró y mostró signos de La respuesta sexual de las ratas se altera ante una
estrés cuando se interponía una barrera transparente variedad de estresores. D’Aquila, Brain y Willner
entre ellos y un objeto coloreado. (1994) mostraron que las ratas macho que vivieron
Existe una teoría clásica que sostiene que, al igual aisladas y a estrés por eventos impredecibles tuvieron
que la presentación de estímulos aversivos, la alteraciones en su respuesta sexual. Se hallaron los
frustración provoca agresión (Dollard, Dobb, Miller, mismos resultados cuando se aplicaron estímulos
Mower, & Sears, 1939). Esto se vio confirmado en dolorosos, tales como choques eléctricos en la cola o en
varios estudios. Bajo programas de extinción los el flanco o pinzamiento de la cola (Beach & Fowler,
animales suelen desplegar respuestas agresivas si hay 1959; Caggiula, 1972; Caggiula & Eibergen, 1969;
congéneres en la situación (e.g., Azrin, Hutchinson & Leyton & Stewart, 1996; Retana-Márquez, Salazar,
Hake, 1966; Davis & Donenfeld, 1967; Gallup, 1965; &Velázquez-Moctezuma, 1996). Freidin y Mustaca
Ulrich & Azrin, 1962). Dantzer, Arnone y Mormone (2004) hallaron resultados similares en ratas macho en
(1980) hallaron lo mismo en chanchitos de Guinea. Más un paradigma de Ec. Las ratas macho se colocaban con
recientemente Vindas, Folkedal, Kristiansen, Stien, una hembra receptiva inmediatamente después del
Braastad, et al. (2012) mostraron que los salmones del primer ensayo de devaluación del incentivo o después
atlántico respondían con agresividad hacia sus de colocarlas en inmersión en agua fría,
congéneres cuando se presentaba un estímulo contrabalanceando ambos procedimientos (Experimento
previamente apareado a la omisión de un reforzador. 1). En ambas condiciones los animales presentaron un
En humanos los resultados fueron similares (e.g., déficit en la tasa de eficiencia copulatoria (frecuencia de
Frederiksen & Peterson, 1977; Kamenensky et al., intromisiones/frecuencia de montas), comparado con
2009; Nation & Cooney, 1982). En un trabajo reciente, sus respectivos grupos controles. En un segundo
Munyo y Rossi (en prensa) realizaron un estudio con experimento, al medir la respuesta sexual después del
mayor validez ecológica al mostrar que en Uruguay los segundo ensayo de Ec, no sólo se replicó el déficit en la
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eficiencia copulatoria en los animales bajo Ec, sino que no así cuando son controlables (Visintainer et al., 1982,
presentaron mayor número de montas. Estos resultados Sklar & Anisman, 1979). Exposiciones impredecibles
sugieren que los mecanismos implicados durante el de estímulos aversivos suprimen la proliferación
primero y segundo día de extinción son diferentes. linfocitaria en humanos (Zakowsky, 1995). Las
Los acontecimientos aversivos regulan la actividad omisiones o devaluaciones de reforzadores están
del eje pituitario-adrenal, causando cambios en la asociadas a resultados similares. En humanos, hubo
liberación de corticosterona, que se manifiesta supresión linfocitaria en viudos durante el primer mes
encontrando mayores niveles en el plasma sanguíneo. de la muerte de la esposa y ese efecto se extendió
La extinción de respuestas apetitivas activó el eje durante aproximadamente 6 meses (Batrop et al., 1977;
hipotalámico-pituitario-adrenal en ratas (e.g., Coover, Schleifer et al., 1983). Los mismos resultados se
Goldmann, & Levine, 1971; Romero, Levine & obtuvieron en mujeres recientemente separadas
Sapolsky, 1995), cerdos (Dantzer, Armone, & (Kiecolt-Glaser et al., 1987), en desempleados (Armetz
Mormede, 1980) y cabras (Carbonaro, Friend, et al., 1987) y en depresivos (Scheleifer & Keller, 1985,
Dellmeier, & Nuti, 1992). Lo mismo se observó en 1989), entre otros. Aunque en estos resultados no se
ratas en una extinción pavloviana (Coe, Stanton, & pudieron controlar otras variables que pueden afectar a
Levine, 1983). En la devaluación de los incentivos se parámetros inmunológicos (e.g., falta de sueño, fatiga,
hallaron resultados similares en un CSNc (e.g., etc.) sugieren que el dolor psicológico o social está
Flaherty, Becker, & Collier, 1985; Michell & Flaherty, influyendo en esos resultados. Estudios más controlados
1998; Pecoraro, Jong, & Dallman, 2009). confirmaron esta asociación. La separación social en
Durante la frustración se hallaron alteraciones del monos cebus suprime la proliferación linfocitaria (Kling
sistema nervioso autónomo similares a la ansiedad y el et al.,1992), las gallinas domésticas privadas de
miedo. En humanos se encontró que la extinción alimento y expuestas a una situación en la cual la
instrumental provocó un aumento de la conductancia de comida está visible pero no disponible, muestran
la piel (e.g., Germana & Pavlik, 1964; Otis & Ley, niveles altos de células heterófilas, que participan para
1993; Pittenger & Pavlik, 1989; Tranel, 1983). Ehrlich reaccionar rápidamente a las infecciones (Jones, 1989,
y Malmo (1967) encontraron una disminución en la tasa 1990). Además Mustaca (1999, 2001) mostró que la
cardíaca en ratas cuando cambiaron de un programa de devaluación del refuerzo en un CSNc está asociada a
adquisición a uno de extinción y Gentry (1970) y Doob una inhibición de la proliferación linfociataria del bazo
y Kirshenbaum (1973), en humanos, hallaron resultados estimulado con mitógenos y a una disminución en la
similares cuando los sujetos recibían estímulos formación de anticuerpos para células rojas de carnero.
sorpresivos mientras hacían alguna tarea.
5. Participación del sistema opiode en el efecto de
Los acontecimientos aversivos provocan activación
frustración
del sistema simpático adrenal-medular, del eje
hipotalámico -pituitario-adrenocortical y otros Otras formas de evidenciar paralelismos entre las
endocrinos (e.g., Selye, 1946). Estos sistemas afectan dos formas de dolor es estudiar aquellos factores que
numerosos aspectos de la inmunidad debido a que las atenúan el dolor físico y verificar si ocurre lo mismo
células del sistema inmunológico tienen receptores para con omisiones del reforzador. Los receptores opiodes
las sustancias secretadas por el sistema nervioso central están implicados en la regulación del condicionamiento
y por el sistema endocrino y recíprocamente, algunas aversivo (e.g., Baratti ,1987; McNally, 2009; McNally
neuronas del sistema nervioso central tienen receptores & Akil, 2002; McNally & Cole, 2006). En el mismo
para las sustancias secretadas por las células sentido, la morfina atenuó el CSNc y el naloxone
inmunológicas y por el sistema endócrino (ver Mustaca, bloqueó el efecto de la primera (Rowan & Flaherty,
2001). Existen numerosas evidencias que muestran que 1987). El efecto de CSNc se potenció con
los eventos aversivos y el estrés por pérdidas provocan administración de naloxone, un agonista opioide (e.g.,
alteraciones en el sistema inmunológico que pueden aumentó la supresión del consumo) cuando los animales
provocar mayor vulnerabilidad a contraer enfermedades pasaron de recibir concentraciones de agua azucarada
(ver Mustaca, 2001; Mustaca & Bentosella, 1995). En de 32% a 6% (Pellegrini, Wood, Daniel, & Papini,
animales los choques eléctricos incontrolables e 2005). Los resultados fueron opuestos cuando a las
impredecibles provocan mayor mortalidad en ratas y ratas, en un CSNc, se les administraron U50, 488H, un
ratones a los que se han inoculado células cancerígenas, agonista opioide del receptor K (Wood et al., 2008). En
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el mismo sentido, la administración de DPDPE, un aumentó (e.g., hipoalgesia) cuando los animales se
receptor agonista δ-selectivo del sistema opioide, evaluaban inmediatamente después del segundo ensayo
aplicada antes del primer ensayo de devaluación atenúa de cambio del reforzador, pero no del primero. Además
el CSNc, pero no lo hace cuando se aplica antes del la hipoalgesia correlacionaba negativamente con el
segundo ensayo. Al contrario, el naltindole, antagonista consumo de la solución devaluada, sugiriendo que
selectivo del sistema opioide, aumenta el efecto del puede haber diferencias individuales ante la respuesta al
CSNc cuando se administra antes del primer ensayo, dolor físico y psicológico. En otros experimentos,
pero no antes del segundo ensayo de devaluación Ortega, Daniel, Davis, Fuchs, & Papini (2011)
(Pellegrini et al., 2005). Estos resultados sugieren que provocaron dolor periférico al aplicar inyecciones
el subsistema del receptor δ está involucrado en la intradérmicas de 1% de formalina en las patas traseras
respuesta inicial ante la devaluación del incentivo, de las ratas antes del primero y segundo ensayo de
mientras que los subsistemas de los receptores μ y/o κ-, devaluación CSNc. Los animales que recibieron
las otras dos grandes ramas del sistema opioide, la formalina exhibieron un CSNc más intenso que los que
modulan después que adquirieron alguna experiencia recibieron salina, mientras que los grupos que siempre
con la devaluación del reforzador. consumieron la solución devaluada no tuvieron
Norris, Pérez-Acosta, Ortega, & Papini (2009) diferencia entre ellos. En estos experimentos se
mostraron que la respuesta de escape del contexto mostraron dos tipos de interacciones entre el dolor
donde se devaluó u omitió el reforzador está psicológico y el físico: 1) atenuación: un estado
parcialmente relacionada con el sistema opiode. emocional provoca una respuesta compensatoria
Hallaron que inyecciones de naloxone (Nlx, 2 mg/kg, reduciendo la otra (e.g., Mustaca & Papini, 2005) y 2)
i.p.), un antagonista del sistema opiode no selectivo, sumación, un estado emocional aversivo aumenta otro
administrado antes de una Ec, aumentaba la latencia de del mismo tipo (e.g., Ortega et al., 2011). Existen varias
la respuesta de escape, pero no afectaba el tiempo de explicaciones posibles a estos resultados, pero todas
contacto con el bebedero durante los 30 segundos antes ellas deben ser evaluadas en futuros experimentos (ver
de la posibilidad de escapar de la caja de Mustaca & Papini, 2005; Ortega et al., 2011).
condicionamiento. Se hallaron resultados similares en humanos
Otra forma de evaluar la posible superposición del expuestos al dolor social y físico. Eisemberger, Jarcho,
sustrato neural entre el dolor físico y psicológico es Lieberman y Nalebuff (2006) realizaron un estudio en
averiguar si hay interacción entre ellos, de modo que el cual los sujetos participaban en un video-juego de
puede hallarse una alteración en la percepción del dolor pelota con otros dos participantes a los que no veían. En
físico después de recibir uno psicológico y viceversa. la realidad el juego era una simulación que estaba
Las ratas muestran hipoalgesia después de la aplicación programado de modo tal que los sujetos experimentales
de una variedad de estresores, tales como aplicación de eran o no excluidos del juego. Antes del comienzo del
choques eléctricos (Terman, Lewis, & Liebeskind, juego a cada sujeto se le medía la percepción de dolor
1983), calor en un plato caliente (Hawkranko, Monroe, basal colocándole calor no lesivo en el antebrazo (39 y
& Smith, 1994), exposición a predadores naturales 51 grados centígrados). Los sujetos se dividieron en 3
(Kavaliers, 1988) y a la novedad (Netto, Siegfried, & grupos: 1) se les decía que por dificultades técnicas no
Izquierdo, 1987). La participación del sistema opioide podían incluirse en el juego; 2) se los incluía durante
en esas respuestas se evidenció al mostrarse que la todo el juego (2,30 min, inclusión) y 3) después de
hipoalgesia se elimina con la administración de recibir varios pases de pelota durante 50 segundos
antagonistas opioides (e.g., Helmstetter & Bellgowan, dejaban de recibirla durante los siguiente minutos
1994). Estos datos sugieren que la devaluación de (exclusión). Durante los últimos 30 seg. del juego, los
reforzadores podría provocar alteraciones en la sujetos evaluaban tres estímulos de calor, 1
sensación del dolor físico. correspondiente al umbral determinado en la línea de
Una forma de medir la percepción de dolor en ratas base y los otros por encima y por debajo del mismo.
es usar un plato caliente (e.g., 56 grados) que provoca También llenaban un cuestionario donde evaluaban el
un dolor leve en el animal sin daño tisular, que se nivel de estrés experimentado con el juego. Se halló que
manifiesta en el tiempo de latencia que la rata tarda en aquellos sujetos que manifestaron mayor nivel de estrés
lamerse las patas o saltar del lugar. Mustaca y Papini por la exclusión también mostraron un umbral más bajo
(2005) mostraron que la latencia de esas medidas de displacer ante el estímulo de calor en la línea de
54 Mustaca, A.E. / RACC, 2013, Vol. 5, N°2, 47-60

base. Flaherty, 1984).


Los estudios con sujetos humanos aportan Las lesiones en el ACC, otra estructura vinculada
información sobre las estructuras cerebrales que están con el dolor, afectó el proceso de recuperación del
asociadas al dolor mediante técnicas de resonancia CSNc. Las ratas exhibieron una mayor supresión de la
magnética funcional y tomografía con emisión de respuesta consumatoria durante la primera porción del
positrones (fMRI y PET, siglas en inglés). Chen (2001) segundo ensayo, que continuó en los siguientes (Ortega,
determinó que las estructuras neuroanatómicas que Uhelski, Fuchs, & Papini, 2011). La función del ACC
están involucradas en el dolor físico se pueden dividir se documentó en el dolor social con animales no
en tres fases. La primera consiste en el procesamiento humanos. La vocalizaciones emitidas por ratas infantes
de las señales portadoras de la información sensorial del separadas de sus madres desapareció con lesiones en la
dolor (e.g., sensibilidad al dolor). Incluye al tronco corteza cingulada (Lauberbaum et al., 2002; MacLean,
cerebral, el tálamo y la corteza somato sensorial 1993) y en monos (Kirzinger & Jurgens, 1982). En
primaria y secundaria. La segunda se refiere al nivel cambio, la estimulación eléctrica en la misma área
motivacional afectivo que le asigna un valor hedónico a aumentó las vocalizaciones de estrés en macacos (e.g.,
la información aferente (e.g., valor afectivo). Interviene Robinson, 1967) y disminuyó las respuestas afiliativas,
la corteza insular, el hipotálamo, la amígdala, el como si se hubiera reducido la necesidad de interacción
hipocampo y la corteza cingulada. La tercera etapa es la social (Hadland, Rushworth, Goffan, & Passingham,
evaluación cognitiva (e.g., evaluación del dolor). 2003).
Interviene la corteza prefrontal, parietal posterior,
6. Conclusiones
motora suplementaria y motora primaria. La mayoría de
los estudios con humanos mostraron que parte de esas Después de esta sintética recopilación de datos, el
estructuras también se activan con omisiones de lector puede anticipar una respuesta a la pregunta a la
reforzadores y con exclusión social. Por ejemplo Abler, que alude el título. Teniendo en cuenta que el término
Henrik, & Erk (2005), evaluaron la actividad cerebral alma se puede usar como “vida humana” o “Persona,
mediante fMRI en participantes que recibían individuo, habitante” según el diccionario de la Real
recompensas por respuestas correctas (€ 1; € 0,20 y € Academia Española (vigésima segunda edición) y sin
0). En el 40% de los ensayos correctos se omitía la entrar en otras polémicas, se podría afirmar que la
recompensa anunciada. Se halló que los ensayos de expresión “dolor en el alma”, “herida en el corazón” u
omisión correlacionaron con un aumento de la actividad otras similares, deja de ser una metáfora para
de la corteza insular derecha, la corteza prefrontal convertirse en un hecho observable y medible. En este
ventral derecha y la corteza cingular anterior (ACC, artículo se mencionaron algunas de ellas y sugiere que
sigla en inglés). En otro estudio de exclusión social, los tanto el dolor psicogénico como el físico provocan
sujetos participaban en un video-juego de pelota similar respuestas conductuales, psicofisiológicas y neurales
al de Eisemberger et al., (2003), mientras medían la idénticas, tal como lo afirman las teorías de Amsel
activación cerebral con el fMRI. La activación durante (1992), Konorsky (1964) o Gray (1987). Las estructuras
la exclusión fue más alta en el ACC y en la corteza cerebrales comunes se deberán buscar en los elementos
prefrontal ventral derecha que en las condiciones de no referidos a las etapas afectivas-motivacionales y
exclusión, las mismas que encontró Panksepp (1998) en cognitivas y no a la primera etapa considerada
el distrés provocado por dolor físico (Lieberman & sensorial, según Chen (2001), ya que no existe un
Williams, 2003. proceso único sensorial subyacente ni al dolor
Los estudios de fMRI nos informan sobre la psicológico y ni al físico.
activación cerebral pero no del estado afectivo a que De todos modos, como la búsqueda de
está asociada. Una forma de resolverlo es verificar, en conocimiento es incesante, puede ocurrir que la
animales no humanos, qué ocurre lesionando las zonas identidad no sea completa porque aún no se encontró un
cerebrales que se activan con el dolor en paradigmas método para detectarla. En ese sentido quiero
aversivos y de omisión de reforzadores. En este sentido, mencionar una investigación muy sugerente que
las lesiones de la amígdala, una de las áreas compara las respuestas conductuales y cerebrales ante
relacionadas con el dolor físico, atenúa el efecto de estímulos que anticipan choques eléctricos u omisión de
CSNc. Este resultado se observó con lesiones en el área reforzadores. Antes se debe recordar que existe una
dorsal de la amígdala (Becker, Jarvis, Wagner, & interacción entre los estímulos que anticipan dolor y los
Mustaca, A.E. / RACC, 2013, Vol. 5, N°2, 47-60 55

que anticipan la omisión de reforzadores apetitivos. Los Referencias


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parte, los apareados con la omisión de alimentos exploration tendency. Journal of the Experimental
adquiere propiedades aversivas (Amsel, 1958). Pero Psychology, 52, 311-315.
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embargo, el grupo de neuronas del CeA que se Baratti, Carlos M. (1987). The impairment of retention
activaban diferían según la clase de reforzador al cual induced by pentylenetetrazol in mice may be mediated
había estado apareado. Es decir, se activaban un grupo by a release of opioid peptides in the brain. Behavioral
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apareados con choques eléctricos y otro grupo para los Batrop, R., Lazarus, L., Luckhurst, E., Kiloh, L.G., & Penny,
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Becker, H.C., Jarvis, M. F., Wagner, G. C., & Flaherty, Ch.
experimento constituye un dato que va en contra de las F. (1984). Medial and lateral amygdalectomy
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