AGRISCIENTIA, 1996, VOL.

XIII : 41-58

Caracteres epidérmicos foliares

de valor diagnóstico para identificar
especies vegetales de Pampa de Achala
(Córdoba, Argentina)
Falczuk, V .; V.R. Rosati y M . Cabido

RESUMEN
Se determinan los caracteres y elementos de la epidermis foliar de 29 especies
herbáceas presentes en un pastizal natural de la Pampa de Achala (Provincia de
Córdoba, Argentina). Los caracteres de mayor utilidad para esa determinación
fueron: forma y grado de ondulación de la pared de las células epidérmicas pro-
piamente dichas, tricomas, estomas y ornamentación de la cutícula En base a
estos caracteres se elaboró una clave para la identificación de los fragmentos de
hojas de las especies estudiadas.
Palabras clave : epidermis foliar, pteridófitas, dicotiledóneas, pastizal de altura,
Chaco serrano.

Falczuk, V.; V.R. Rosati and M. Cabido, 1996. Diagnostic leaf epidermal
characters for the identification of plants species from Pampa de Achala
(Córdoba, Argentina). Agriscientia XIII : 41-58.

ABSTRACT
We present a description of the leaf epidermis of 29 herbaceous plants present
in a natural grassland in Pampa de Achala (Cordoba province, Argentina). The
most useful characters for identification of species were: cell walls, trichomes,
stomata and cuticular ornamentation. Based on the epidermic traits a key was
elaborated allowing the identification of leaf fragments of the species involved
Key words : leaf epidermis, pteridophytes, dicotyledons, mountain grassland,
mountain Chaco.

V. Falczuk y M. Cabido. Instituto Multidísciplinario de Biología Vegetal

(IMBIV), CONICET-Universidad Nacional de Córdoba, C.C. 495. 5000
Córdoba. V. R. Rosati. Centro de Zoología Aplicada, Facultad de Cien-
cias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba,
C. C. 122. 5000 Córdoba.

Fecha de recepción: 9/10/95; fecha de aceptación: 7/10/96

42 AGRISCIENTIA

INTRODUCCIÓN nes anuales, concentradas principalmente entre no-

viembre y marzo, oscilan entre 800 y 900 mm No
Los tejidos de las plantas poseen caracteres hay ningún mes libre de heladas y suelen producir-
identificables que usualmente varían en forma mar- se algunas nevadas (Cabido, 1985)
cada entre las diferentes especies en lo que se re-
fiere al tamaño relativo, forma y abundancia (Han- Desde el punto de vista fitogeográfico, el área
sen, 1971). Entre estos tejidos la epidermis foliar está incluida en el Subpiso Superior de Pastizales
tiene un importante valor taxonómico para la iden- de las Sierras de Córdoba (Luti et al., 1979) Estos
tificación y clasificación de géneros y especies pastizales presentan el aspecto general de un mo-
(Metcalfe and Chalk, 1979; Metcalfe, 1960; John- saico donde alternan parches de vegetación alta
son et al., 1983). (pajonales), con parches de vegetación más bala
(céspedes) cuya variabilidad espacial se relaciona
La presencia de caracteres, tales como células a características edáficas y de uso (Cabido et
epidérmicas propiamente dichas, tricomas, orna- al.,1987). El sitio de estudio es un área de 45 ha
mentación de la cutícula y estomas, variables entre pastoreada en forma extensiva por ganado vacuno
especies sumada a la resistencia de la epidermis, y equino, con una carga moderada/alta de 0,5-1 ug
más exactamente la cutícula, al paso por el tracto ha-'. Están presentes las principales comunidades
digestivo de los herbívoros, hacen posible la identi- citadas para el área por Cabido (1985) y por Cabi-
ficación de pequeños fragmentos vegetales en las do et al (1987). En las posiciones topográficas me-
heces o en el contenido estomacal. En la actualidad dia y alta predomina el pastizal de Deyeuxia hie-
el método más utilizado para la identificación de ronymi y céspedes de pastoreo En los sectores
plantas consumidas por herbívoros es la técnica mi- bajos, con mayor contenido de humedad en el sue-
crohistológica desarrollada por Baumgartner & Mar- lo, las comunidades más importantes son el pajo-
tin (1939) y redefinida por Dusi (1949). Para la apli- nal de Poa stuckertu y el césped de Alchemilla pin-
cación de esta técnica es imprescindible conocer nata y Eleocharis albibracteata. La composición
las características epidérmicas de las plantas pre- florística de las comunidades presentes en el sitio
sentes en el área de alimentación de los animales de estudio es similar a la de las descriptas por Ca-
en estudio. bido (1985) y por Cabido et al (1987)
En Argentina se han publicado trabajos sobre los
caracteres epidérmicos de las especies dominan- Material estudiado
tes en distintas comunidades (Latour y Pelliza de
El inventario florístico del sitio de estudio arrojó
Sbriller, 1981; Monge, 1989; Martin et al., 1990,
un total de 73 especies de plantas vasculares, to-
1993; Rosati, 1991; Yagueddú y Cid, 1992; Gil et al.
das ellas presentes en las listas de Cabido (1985)
1992; Giulietti et al. 1992, Martin etal., 1992; Martin
y Cabido et al. (1987). Las 29 especies seleccio-
y Lagomarsino, 1993). No obstante, ninguna de es-
nadas (26 dicotiledóneas y 3 pteridófitas) represen-
tas contribuciones corresponde a las comunidades
tan casi la totalidad de latifoliadas registradas en
de pastizales de las Sierras de Córdoba.
las comunidades del sitio de estudio, con excep-
El objetivo de este trabajo es describir los caracte- ción de 11 especies de Asteraceas cuya semejan-
res de la epidermis foliar de valor diagnóstico para la za en cuanto a caracteres epidérmicos exige un
identificación de 29 especies de plantas herbáceas, tratamiento particular
presentes en un pastizal natural de altura en Pampa
A continuación se listan las especies estudia-
de Achala, Sierras de Córdoba, y confeccionar una
das, agrupadas por familias y ordenadas alfabéti-
clave dicotómica con dichas características.
camente:

PTERIDOPHYTA
MATERIAL Y MÉTODOS
Athyriaceae : Woodsia montevidensis (Spreng )
Área de estudio Hieron.
Blechnaceae : Blechnum penna-marina (Poir.)
El área de estudio es la altiplanicie granítica de
la Pampa de Achala , Sierras de Córdoba, extendi- Kuhn
da entre 2000 y 2200 m s.n.m. en el centro de Ar- Selaginellaceae : Selaginella peruviana (Milde)
gentina ( 31° 30' S y 64 ° 45'W). El clima es templa- Hieran
do frío, con veranos cortos y frescos e inviernos fríos.
DICOTYLEDONEAE
Las temperaturas medias de invierno y verano son
5 °C y 11,4 ° C respectivamente y las precipitacio- Acanthaceae : Stenandrium dulce (Cav ) Nees
Caracteres epidérmicos foliares de valor diagnóstico para identificar especies 43

Amaranthacea : Alternanthera pumila Stutzer ondulación y espesor de la pared anticlinal de las

Apiaceae : Eryngium agavifolium Griseb., Eryn- células epidérmicas propiamente dichas, presen-
gium nudicaule Lam., Hydrocotyle aff. ra- cia o ausencia de tricomas, tipo de tricomas, pre-
nunculoides L., Oreomyrrhis andicola sencia o ausencia de estomas, tipo de estomas (se-
(Knuth) Hook. gún la clasificación de Metcalfe y Chalk, 1979),
ornamentación de la cutícula, presencia de crista-
Berberidaceae : Berberis hieronymi Schneider
les y drusas, reacción de la epidermis a la colora-
Brassicaceae : Lepidium bonariense L. ción con safranina; estas dos últimas característi-
Caryophyllaceae : Cardionema ramosissimum cas sólo se tuvieron en cuenta cuando presentaban
(Weinm.) Nelson et. McBride, Cerastium importancia diagnóstica, al igual que la orientación
arvense L. de los estomas.
Fabaceae : Subfamilia Caesalpinoideae: Cas- Cuando una especie presentó fragmentos muy
sia hookeriana Gill. Subfamilia Papilio- diferentes, sin un carácter diagnóstico en común,
noideae : Adesmia bicolor(Poir.) DC., As- tuvo doble entrada en la clave.
tragalus parodii Johnst., Trifolium amabile
Las ilustraciones se realizaron con ayuda de una
H.B.K., Vicia graminea Smith
cámara clara y a la misma escala, para permitir
Gentianaceae : Gentiana parviflora (Griseb.) Gilg. comparaciones relativas. Las células oclusivas de
Lamiaceae : Satureja odora (Griseb.) Epling los estomas se esquematizaron con trazo puntea-
Lobeliaceae : Pratia hederacea (Cham.) Don do cuando se encontraban por debajo del nivel de
las otras células epidérmicas. La ornamentación
Onagraceae : Oenothera indecora Camb.
de la cutícula, los cristales y las drusas no se es-
Plantaginaceae : Plantago brasiliensis Sims. P/an- quematizaron para evitar la pérdida de nitidez de
tago myosurus Lam. spp, myosurus los dibujos.
Polygonaceae : Rumex acetosella L.
Ranunculaceae : Ranunculus flagelliformis Smith
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Rosaceae : Alchemilla pinnata R. et P.
Los resultados consisten en la descripción de los
Rubiaceae : Mitracarpus cuspidatus DC., Re/bu-
caracteres epidérmicos de las 29 especies y de una
nium richardianum (Gill. ex Hook. et Am.)
Hicken clave dicotómica que permite diferenciarlas según
esas características
Colección de referencia
Descripción de las especies
Para la elaboración de los preparados epidér-
micos se cortaron fragmentos de 10 a 20 hojas ex- Las especies se presentan ordenadas en orden
pandidas, seleccionadas al azar de 10 individuos alfabético por familia
en estado vegetativo o reproductivo, también es-
cogidos aleatoriamente. Las hojas se hirvieron en PTERIDOPHYTA

alcohol al 50% durante 10 minutos para permitir su

hidratación; posteriormente se diafanizaron los te- Athyriaceae
jidos vegetales según la técnica de Dizeo de Stritt-
Woodsia montevidensis (Fig 1 A-B). Dos tipos de
matter (1973). El material fue molido en licuadora
fragmentos diferenciados por la presencia o ausen-
y tamizado a través de una malla de 1 mm, teñido
cia de estomas. Células epidérmicas propiamente
con safranina al 1 % y montado en gelatina gliceri-
dichas con paredes anticlinales marcadamente on-
nada. Se utilizó la técnica de hojas trituradas por-
duladas y de mediano espesor. Cutícula lisa. Trico-
que de esta manera se obtiene material que simu-
la los fragmentos que se encontrarán en las mas generalmente ausentes; eventualmente presen-
muestras provenientes de heces, estómago o ru- ta tricomas simples, no glandulares, multicelulares.
men (Hansen, 1971; Rosati, 1991 ). Por esta razón Estomas anomocíticos, con engrosamientos en la
al describir los fragmentos no se especifica si co- región polar, al mismo nivel que las restantes célu-
rresponden a la superficie abaxial o adaxial de la las epidérmicas.
epidermis
Blechnaceae
Para la descripción de los caracteres de la epi-
dermis se utilizó la terminología de Metcalfe y Chalk Blechnum penna-marina (Fig. 1 C-D)' Dos tipos
(1979). Los caracteres analizados fueron: grado de de fragmentos diferenciados por la presencia o au-
44 AGRISCIENTIA

A B

C D

E Figura 1 . Epidermis foliar de (A-B) Woodsia montevidensis, (C-D)

Blechnum peona-marina, (E) Selaginella peruviana

sencia de estomas. Células epidérmicas propiamen- Selaginellaceae

te dichas con paredes anticlinales profundamente
Selaginella peruviana (Fig. 1 E) Un solo tipo de
lobuladas y de mediano espesor. Cutícula lisa. Tri- fragmento. Paredes anticlinales de las células epi-
comas ausentes. Estomas anomocíticos, con engro- dérmicas propiamente dichas rectas, más grue-
samientos en la zona polar, al mismo nivel que las sas en la zona marginal y delgadas en la zona cos-
restantes células epidérmicas y orientados en la mis- tal. Cutícula lisa , Tricomas unicelulares en los
ma dirección. márgenes de las hojas Estomas anomocíticos, sin
Caracteres epidérmicos foliares de valor diagnóstico para identificar especies... 45

engrosamientos, al mismo nivel que las restantes DICOTYLEDONEAE

células epidérmicas y ordenados en 3 a 4 hileras
paralelas en la zona costal, la cual presenta célu- Acanthaceae
las más cortas que en la región marginal. Especie
descripta por Mariano (1967) Stenandrium dulce (Fig. 2 A) Un solo tipo de frag-
mento . Células epidérmicas propiamente dichas con
paredes anticlinales suavemente onduladas y del-

Figura 2 . Epidermis foliar de (A) Stenandnum dulce. (B) Aller-

nanthera pumila, (C) Erynglum agavdolium (D) Eryngium nud,cau-
le, (E) Hydrocotyle aff ranunculoides
46 AGRISCIENTIA

gadas. Cutícula lisa. Tricomas glandulares, tetrace- no glandulares unicelulares, con cutícula granulada
lulares, sésiles distribuidos uniformemente. Estomas o verrugosa y distribuidos uniformemente Estomas
diacíticos y anisocíticos, sin engrosamientos, al mis- diaciticos, sin engrosamientos, al mismo nivel que
mo nivel que las restantes células epidérmicas y dis- las restantes células epidérmicas
tribuidos uniformemente.
Berberidaceae
Amaranthacea
Berberis hieronymi (Fig 3 C-D): Dos tipos de frag-
Alternanthera pumila (Fig. 2 B; 8 C): Un solo tipo mentos diferenciados por la presencia o ausencia
de fragmento. Células epidérmicas propiamente di- de estomas y por el espesor de la pared anticlinal
chas con paredes anticlinales curvas y engrosadas. de las células epidérmicas propiamente dichas És-
Cutícula lisa. Tricomas no glandulares, ramificados, tas son de mediano espesor en el fragmento con es-
pluricelularés con 5 a 7 células fuertemente teñidas tomas y engrosadas en el fragmento sin estomas,
con safranina y de cutícula lisa, distribuidos unifor- paredes anticlinales de las células epidérmicas rec-
memente (a menudo sólo se ven las bases de estos tas. Cutícula reticulada muy gruesa, se tiñe fuerte-
tricomas). Estomas paracíticos con el reborde cuti- mente con safranina. No presenta tricomas Esto-
cular externo engrosado, al mismo nivel que las res- mas actinocíticos, con el reborde cuticular externo
tantes células epidérmicas y distribuidos uniforme- engrosado, al mismo nivel que las restanes células
mente. epidérmicas.

Apiaceae Brassicaceae
Eryngium agavifolium (Fig. 2 C): Un solo tipo de Lepidium bonariense (Fig 3 E-F) Dos tipos de
fragmento. Células epidérmicas propiamente di- fragmentos diferenciados por la presencia o ausen-
chas con paredes anticlinales rectas o levemente
cia de tricomas y por el contorno de las celulas epi-
curvas y de mediano espesor con puntuaciones
dérmicas propiamente dichas, el fragmento con tri-
marcadas Cutícula longitudinalmente estriada. No
comas corresponde al margen de la hoja Las
presenta tricomas. Estomas paracíticos con el re-
paredes anticlinales de las células epidermicas pro-
borde cuticular externo engrosado, al mismo nivel
piamente dichas son de mediano espesor y lobula-
que las restantes células epidérmicas y distribuidos
das en el fragmento sin tricomas y curvas en el frag-
uniformemente
mento con tricomas. Cutícula longitudinalmente
Eryngium nudicaule (Fig. 2 D): Un solo tipo de estriada. Tricomas simples, no glandulares, unice-
fragmento. Células epidérmicas propiamente dichas lulares, con cutícula marcadamente granulada o ve-
con paredes anticlinales curvas y de mediano espe- rrugosa. Estomas anisocíticos, sin engrosamientos,
sor. Cutícula con marcadas estriaciones longitudi- al mismo nivel que las restantes células epidérmi-
nales que atraviesan los límites de las células epi- cas y distribuidos uniformemente
dérmicas propiamente dichas (no a las células
oclusivas de los estomas). Tricomas ausentes. Es-
Caryophyllaceae
tomas anomocíticos y anisocíticos, al mismo nivel
que las restantes células epidérmicas y distribuidos Cardionema ramosissimum (Fig 4 A-B): Dos tipos
uniformemente. Drusas presentes, abundantes. de fragmentos diferenciados por el contorno de las
Hydrocotyle aff. ranunculoides (Fig. 2 E): Un so- células epidérmicas propiamente dichas que puede
lo tipo de fragmento.Células epidérmicas propia- ser recto a ligeramente curvo u ondulado y de media-
mente dichas con pared anticlinal marcadamente no espesor. Cutícula lisa. Tricomas ausentes. Esto-
ondulada y de mediano espesor. Cutícula lisa. Tri- mas diacíticos, eventualmente anisocíticos, sin en-
comas ausentes. Estomas paracíticos, sin engrosa- grosamientos, al mismo nivel que las restantes células
mientos en la región polar, al mismo nivel que las epidérmicas y distribuidos uniformemente
restantes células epidérmicas y distribuidos unifor- Cerastium arvense (Fig 4 C) Un solo tipo de frag-
memente mento. Células epidérmicas propiamente dichas con
Oreomyrrhis andicola (Fig. 3 A-B): Dos tipos de paredes anticlinales rectas y de mediano espesor
fragmentos diferenciados por la presencia o ausen- Cutícula lisa. Presenta tricomas simples, no glandu-
cia de estomas. Células epidérmicas propiamente lares, bicelulares con la célula apical de forma agu-
dichas con paredes anticlinales rectas o ligeramen- zada y cutícula lisa, distribuidos uniformemente Es-
te curvas y de mediano espesor. Cutícula marcada- tomas diacíticos, sin engrosamientos, hundidos en
mente estriada longitudinalmente. Tricomas simples, la epidermis y distribuidos uniformemente
Caracteres epidérmicos foliares de valor diagnóstico para identificar especies... 47

A B

C D

E F
Figura 3 . Epidermis foliar de (A-B) Oreomyrrhis andicola, (C-I )) Berberis hieronym,, (E-F) Lepidium bonanense

Fabaceae no espesor Cutícula lisa En general no presenta

tricomas: en los márgenes de las hojas y las ner-
Subfamilia Caesalpinoideae
vadura se observan, poco frecuentemente, trico-
Cassia hookeriana (Fig. 4 D): Un solo tipo de mas simples no glandulares, bicelulares con la cé-
fragmento. Células epidérmicas propiamente di- lula apical verrugosa Estomas anomociticos, al
chas con paredes anticlinales curvas y de media- mismo nivel que las restantes células epidérmicas,
48 AGRISCIENTIA

t A

^_ ;^.
^ ^- -
-^.

j C ,^Dj

E F
Figura 4 . Epidermis foliar de (A-B) Cardionema ramosissimur n ; (C) Cerastium arvense, (D) Cassia hookeriana, (E) Adesmia bi-
color, (F) Astragalus parodii

con el reborde cuticular externo engrosado distri- de tricomas. Paredes anticlinales de las células
buidos uniformemente. epidérmicas propiamente dichas rectas y de me-
diano espesor. Cutícula longitudinalmente estra-
Subfamilia Papilionoideae da; las estrías cortan las paredes de las células
Adesmia bicolor (Fig. 4 E): Dos tipos de frag- oclusivas de los estomas y las bases de los tr co-
mentos diferenciados por la presencia o ausencia mas. Presenta tricomas simples, no glandulares,
Caracteres epidérmicos foliares de valor diagnóstico para identificar especies... 49

pluricelulares con 2 a 3 células basales cortas y Astragalus parodu (Fig. 4 F) Un solo tipo de frag-
una célula apical más larga , aguzada y con la cu- mento. Células epidérmicas propiamente dichas con
tícula granulada ( en muchos casos la célula api- paredes anticlinales generalmente curvas (en pocos
cal se ha desprendido observándose sólo las cé- casos onduladas ) y de mediano espesor Cutícula li-
lulas basales ). Estomas anomocíticos con el sa; puede presentar papilas (una por célula ), pero son
reborde externo engrosado , hundidos en la epi- poco frecuentes . Tricomas no glandulares, unicelula-
dermis, distribuidos uniformemente . Especie des- res, con cutícula granulosa o verrugosa, muy abun-
cripta por Yagueddú y Cid (1992). dantes y distribuidos uniformemente Estomas ano-

^
^

O° 0
0
O O

0
0 ° p Oo
O
0
0
no o A B

C D
50 AGRISCIENTIA

mocíticos, con el reborde externo delgado, hundidos Lobellaceae

en la epidermis, distribuidos uniformemente.
Pratia hederacea (Fig 6 C)' Dos tipos de frag-
Trifolium amabile (Fig. 5 A-B): Dos tipos de frag- mentos diferenciados por la presencia o ausencia
mentos que se diferencian por la presencia o ausen- de estrías al azar que atraviesan los limites de las
cia de papilas (una por célula). Células epidérmicas células, Células epidérmicas propiamente dichas
propiamente dichas con paredes anticlinales rectas con paredes anticlinales curvas y de mediano espe-
y de mediano espesor. Cutícula longitudinalmente sor. Tricomas ausentes. Estomas anomocíticos, sin
estriada, no se tiñe con safranina. Tricomas ausen- engrosamientos, sobreelevados y distribuidos uni-
tes, aunque eventualmente puede presentar trico- formemente.
mas glandulares, multicelulares y uniseriados en los
márgenes de las hojas. Estomas anomocíticos, sin Onagraceae
engrosamientos, al mismo nivel que las restantes cé-
lulas epidérmicas y distribuidos uniformemente. Oenothera indecora (Fig 6 D)- Un solo tipo de
fragmento . Células epidérmicas propiamente dichas
Vicia gramínea (Fig. 5 C-D): Dos tipos de frag-
con paredes anticlinales rectas o ligeramente cur-
mentos diferenciados por la presencia o ausencia
vas y gruesas . Cutícula lisa, Tricomas simples, no
de tricomas. Células epidérmicas propiamente di-
chas con paredes anticlinales curvas (con menor glandulares, unicelulares de dos tipos con forma de
frecuencia, onduladas) y de mediano espesor. Cu- clava y cutícula lisa y con forma aguzada y cutícula
tícula marcadamente granulada. Tricomas simples, verrugosa , los dos tipos de tricomas distribuidos un ¡^
no glandulares, unicelulares, de cutícula lisa no se formemente . Estomas anisocíticos con el reborde
tiñen con safranina (generalmente se ven sólo las externo engrosado , al mismo nivel que las restantes
bases de estos tricomas con sus paredes celulares células epidérmicas y distribuidos uniformemente
engrosadas). También presenta tricomas glandula-
res, con pie y cabeza unicelulares; los dos tipos de Plantaginaceae
tricomas distribuidos uniformemente. Estomas ano- Plantago brasiliensis (Fig. 8 A-B) Un solo tipo de
mocíticos, sin engrosamientos, al mismo nivel que fragmento. Células epidérmicas propiamente dichas
las restantes células epidérmicas y distribuidos uni- con paredes anticlinales curvas y de mediano espe-
formemente. sor. Cutícula con estrias longitudinales marcadas
Tricomas simples, no glandulares bicelulares Célu-
Gentianaceae la basal corta, se tiñe intensamente con satranina
Gentiana parviflora (Fig. 5 E): Un solo tipo de frag- Célula apical más larga y de cutícula lisa, no se tiñe
mento, Células epidérmicas propiamente dichas con con safranina. Tricomas glandulares tricelulares con
paredes anticlinales onduladas y de mediano espe- pie unicelular y cabeza bicelular Los dos tipos de
sor. Cutícula suavemente estriada longitudinalmen- tricomas son muy abundantes y distribuidos unifor-
te. En las células subsidiarias de los estomas las es- memente. Estomas diacíticos y anomocíticos, sin en-
trias se disponen radialmente y son más profundas. grosamientos, al mismo nivel que las restantes ce-
Tricomas ausentes. Estomas anomocíticos, sin en- lulas epidérmicas, distribuidos uniformemente y
grosamientos, al mismo nivel que las restantes célu- orientados en la misma dirección
las epidérmicas y distribuidos uniformemente. Plantago myosuros spp myosuros (F i g 6 E) Dos
Satureja odora (Fig. 6 A-B): Dos tipos de fragmen- tipos de fragmentos diferenciados por la presencia
tos diferenciados por la presencia o ausencia de es- o ausencia de tricomas Células epidérmicas pro-
tomas, el contorno de las células epidérmicas pro- piamente dichas con paredes anticlinales curvas y
piamente dichas y la densidad de tricomas. Células de mediano espesor. Cutícula lisa, no se tiñe con sa-
epidérmicas propiamente dichas con paredes anti- franina. Tricomas simples, no glandulares, mult ce-
clinales delgadas, marcadamente onduladas en el lulares con 4 a 5 células de pared celular muy del-
fragmento que presenta estomas y rectas en el otro gada (suelen aparecer con constricciones, en
fragmento. Cutícula lisa. Tricomas glandulares con muchos casos se observan las bases solamente)
pie y cabeza unicelular y tricomas no glandulares, Estomas anomocíticos, o menos frecuentemente día-
escamosos peltados, de bordes regulares, distribui- cíticos, con el reborde cuticular externo engrosado,
dos uniformemente. Estomas diacíticos, sin engro- al mismo nivel que las restantes células epidérmi-
samientos, al mismo nivel que las restantes células cas y distribuidos uniformemente Especie descrip-
epidérmicas. ta por Yagueddú y Cid (1992)
Caracteres epidérmicos foliares de valor diagnóstico para identificar especies... 51

A
1

A^ B

Cl D

Figura 6 . Epidermis foliar de (A-B) Sature ja odora, (C) Pratia hederacea, (D) Oenothera indecora, (E) Plantago myosurus (F) Ru-
mex acetosella

Polygonaceae acompañantes de los estomas se disponen radial-

Rumex acetosella (Fig. 6 F): Un solo tipo de mente dándole aspecto estriado Tricomas pluri-
fragmento. Células epidérmicas propiamente di- celulares, glandulares peltados con un pie unice-
chas con paredes anticlinales rectas y gruesas lular y cabeza tetracelular, con forma de hongo,
Cutícula con gruesos gránulos, que en las células distribuidos uniformemente Estomas paracít cos,
52 AGRISCIENTIA

al mismo nivel que las restantes células epidérmi- Ranunculaceae

cas, distribuidos uniformemente y orientados en la
Ranunculus flagelllformis (Fig. 7 A-B) Dos tipos
misma dirección. Especie descripta por Latour y
de fragmentos diferenciados por la presencia o au-
Pelliza Sbriller (1981).
sencia de estomas. Células epidérmicas propiamen-
te dichas con paredes anticlinales lobuladas y del-
gadas. Cutícula lisa. Tricomas ausentes Estomas

„ A B

C D

Figura 7 . Epidermis foliar de (A-B) Ranunculus flagelliformis (C)

Alchemilla pinnata, (D) Mitracarpus cuspidatus, (E) Relbunium rr
chardianum
Caracteres epidérmicos foliares de valor diagnóstico para identificar especies... 53

-- ^ - -- ^ - . -y^ anomocíticos, poco frecuentes, sin engrosamientos,

al mismo nivel que las restantes células epidérmi-
cas y orientados al azar
,.^., ,^^ ..... ,__ .
Rosaceae
Alchemilla pinnata (Fig 7 C) Un solo tipo de
fragmento Paredes anticlinales de las células epi-
dérmicas propiamente dichas rectas a curvas y de
mediano espesor, con puntuaciones marcadas Pa-
red externa convexa Cutícula lisa, no se tiñe con
safranina Tricomas simples no glandulares, unice-
lulares de cutícula lisa, se tiñen fuertemente con
A safranina, las células epidérmicas asociadas al tra-
coma dispuestas en roseta, tricomas distribuidos
^ - - -,
uniformemente Estomas ciclocíticos, sin engrosa-
mientos, hundidos en la epidermis y distribuidos
uniformemente

Rubiaceae

.. . Mitracarpus cuspidatus (Fig 7 D) Dos tipos de

_:^^ „ -^. fragmento diferenciados por las paredes anticlina-
les de las células epidérmicas propiamente dichas,
ligeramente curvas o suavemente onduladas Pare-
des de las células epidérmicas propiamente dichas
de mediano espesor Cutícula con estrías longitudi-
- - - - - - - -- --^ nales que atraviesan los límites de las células Trico-
B mas ausentes Estomas paracíticos con una célula
subsidiaria de mayor tamaño que la otra, sin engro-
0: samientos, hundidos en la epidermis y distribuidos
uniformemente
Relbunlum richardianum (Fig 7 E) Un solo tipo
de fragmento Células epidérmicas propiamente
dichas con pared anticlinal ondulada y de media-
no espesor Cutícula lisa, salvo en las células sub-
sidiarias de los estomas, donde es granulada Tri-
comas ausentes Estomas paracíticos con ambas
células subsidiarias de igual tamaño y reborde cu-
ticular externo engrosado Estomas distribuidos
uniformemente

Figura 8 . Epiderrrns'nIier de (A-B) Plantago brasrliensis (C) Alter-

nanthera punula (detalle tracoma)
54 AGRISCIENTIA

Clave para la identificación de especies

1 Paredes de la mayoría de las células epidérmicas propiamente dichas rectas o curvas

2 Estomas ordenados en 3 6 4 filas paralelas en la zona costal
Selagtnella peruwana

2' Estomas no ordenados en 3 6 4 filas paralelas en la zona costal

3 Tricomas uniformemente distribuidos
4 Tricomas glandulares
5. Tricomas glandulares y no glandulares
6 Tricomas escamosos
Satore,a odors

6'. lucernas escamosos ausentes

7 Tricomas con pie unicelular y cabeza bicelular
Plantago brasrl,ensis

7' Pie y cabeza del tracoma unicelular

Vcia araminea

5' Tricomas glandulares únicamente

Rumex acetcSe'1a

4' Tricomas no glandulares únicamente

8 Tricomas unicelulares
9 Cutícula de los tricomas lisa
10 Células epidérmicas propiamente dichas asociadas a los tricomas dispuestas en forma de rosetas v cul,cula lisa
Alcnem^+^a o,n' a'a
10' Células epidérmicas propiamente dichas asociadas a los tricomas no dispuestas en forma de rosetas y cu-
tícula estriada
Adesma o^cco

9' Cutícula de los trcomas granulosa o verrugosa

11 Cutícula de las células epidérmicas propiamente dichas marcadamente estriada longitudinalmente
12 Estomas diacíticos
Oreomyrrms andicola

12' Estomas anisocíticos

Lepidium bcnaeriense

11' Cutícula de las células epidérmicas propiamente dichas lisa

13. Estomas anisocíticos con el reborde externo engrosado , presenta tncomas simples en forma de ola-
va y de forma aguzada (éstos últimos con cutícula verrugosa)
Oenothera lndeco,a
13' Estomas anomoctticos con el reborde externo delgado , tricomas simples de forma aguzada y cuti-
cula verrugosa únicamente

Astragaius parod,

8'. Tricomas bicelulares a pluricelulares

14 Tricomas ramificados

Alternanthera pucmla

14' Tricomas no ramificados

Caracteres epidérmicos foliares de valor diagnóstico para identificar especies... 55

15. Tricomas pluricelulares con pared muy delgada con constricciones

Plantago myosuros spp myosuros

15' Tricomas bicelulares con pared de mediano espesor

Cerastium arvense

3'. Tricomas restringidos a las nervaduras , a los márgenes o ausentes

16. Cutícula lisa
17. Estomas diaclticos
Cardionema ramosissimum

17' Estomas anomocíticos

18. Estomas sobreelevados
Praha hederacea

18'. Estomas al mismo nivel que las restantes células epidérmicas

Cass ia hookeriana

16'. Cutícula ornamentada

19. Cutícula reticulada
Berbers hierenymi

19'.Cutícula estriada
20 Estomas paraclticos
21 Estomas al mismo nivel que el resto de las células epidérmicas
Eryngium agavifolium

21' Estomas hundidos en la epidermis

Mitracarpus cusp datus

20' Estomas anomocíticos o anisocíticos

22 Estrías muy suaves que no sobrepasan los límites de las células
Trlohum amabile

22'. Estrías muy marcadas que sobrepasan los límites de las células
epidérmicas propiamente dichas
23 Estrías sobrepasan los límites de las células oclusivas de los
estomas
Adesmia bicolor

23'. Estrías no sobrepasan los límites de las células oclusivas de los

estomas
24. Drusas distribuidas uniformemente
Eryngium nudicaule

24' Drusas ausentes

Praha hederacea

1' Paredes de la mayoría de las células epidérmicas propiamente dichas onduladas o lobuladas
25. Paredes onduladas
26 Tricomas distribuidos uniformemente
27 Tricomas glandulares únicamente (séseles, te-
tracelulares)
Stenandrum dulce
56 AGRISCIENTIA

27'.Tricomas glandulares y tricomas escamosos

peltados
Sature/a odora

26'.Tncomas ausentes (sólo excepcionalmente pre-

sentes)
28 Región polar de los estomas con engrosa-
mientos. Eventualmente presenta tricomas
no glandulares
Woodsia montevdens s

28' Región polar de los estomas sin engrosa-

mientos Tricomas siempre ausentes
29 Estomas paracíticos
30 Cutícula estriada
Mitracarpus cusp aatus

30' Cutícula lisa

31 Celulas subsidiarias granuladas

Relbunium nchar(Panum

31' Células subsidiarias lisas

Hydrocotyle aff ranunculo des

29' Estomas anomocit i cos o an socit cos

32 Estomas anomociticos Cul -
cula suavemente estrada
long i tudina

GenUana parvdiora

32' Estomas diaciticos Cul Gula

lisa

Cardionema ramosrssimum

25'. Paredes de las células epidérmicas propiamente dichas

lobuladas
33 Cutícula longitudinal-
mente estriada Estomas
anisociticos
Lepidium bonanense

33' Cutícula lisa Estomas

anomocítices
34 Células epidérmicas
propiamente dichas
con paredes de me-
diano espesor Esto-
mas orientados en
la misma direccion

Blechnum peona-manna

34' Células epidérmicas

con paredes delga-
das Estomas orien-
tados al azar

Ranunculus flagelliform s
Caracteres epidérmicos foliares de valor diagnóstico para identificar especies 57

Las epidermis de las especies estudiadas pre- AGRADECIMIENTOS

sentaron diferencias que permitieron la elaboración
Este trabajo fue subsidiado por el CONICET
de una clave para su identificación.
(PID/BID N2 0065), el CONICOR (PID N° 3054/ 94)
Los caracteres que presentaron mayor valor diag- y la Universidad Nacional de Córdoba. Agradece-
nóstico fueron el contorno de las células epidérmi- mos a los Dres. S. Díaz y E. Pucheta y al biólogo
cas propiamente dichas, la presencia y tipos de tri- G. Funes por su colaboración en el trabajo de cam-
comas, la ornamentación de la cutícula y el tipo de po y a la Dra. M.A. de Doucet por facilitarnos ins-
estomas determinado por la disposición de las célu- trumental. Las ilustraciones fueron realizadas con
las subsidiarias. El tamaño y densidad de los elemen- la colaboración del Lic. J. Warde y la Prof. Diana
tos epidérmicos puede variar con las condiciones Abal Solís.
ambientales (luz, temperatura, sequía); por esa ra-
zón son de valor taxonómico restringido (Esau, 1972;
Yagueddú y Cid, 1992) y no han sido tenidas en BIBLIOGRAFÍA
cuenta en nuestras descripciones. Baumgartner, L.L and A C. Martin, 1939 Plant histology
De las 29 especies consideradas en este traba- as an aid in squirrel food habit studies. J. Wild]. Mana-
ge 3.266-268
jo algunas han sido descriptas previamente por otros
autores para otras regiones fitogeográficas. Ellas Cabido, M., 1985 Las comunidades vegetales de la Pam-
son Selaginella peruviana (Mariano, 1967), Adesmia pa de Achala Sierras de Córdoba, Argentina Docu-
ments phytosociologiques 9 441-443
bicolor (Manganaro, 1923; Ragonese, 1969; Ya-
gueddú y Cid, 1992), Cerastium arvense, Rumex Cabido, M.; R. Breimer and G Vega, 1987 Plant commu-
nities and associated soil types in a high plateau of the
acetosella (Latour y Pelliza Sbriller, 1981) y Planta-
Córdoba Mountains, Central Argentina. Mountain Re-
go myosuros (Yagueddú y Cid, 1992). En Selagine- search and Development 7.25-42
l/a peruviana y Cerastium arvense no se observaron
Dizeo de Strittmatter, C., 1973 Nueva técnica de diafani-
diferencias, mientras que en las restantes especies zac16n Bol. Soc Argent Bot 15(1) 126-129
se pudieron establecer notables diferencias.
Dusi, J.L , 1949 Methods for the determination of food ha-
En el caso de Rumex acetosella, Latour y Pelliza bits by plant microtechniques and histology and their
Sbriller (1981) mencionan la presencia de glandu- aplication to cotton tail rabbit food habits J Wildl Ma-
las multicelulares sésiles, mientras que en el mate- nage 13: 295-298
rial observado en este trabajo se observaron glán- Esau, K., 1972 Anatomía Vegetal Omega Barcelona 779
dulas con un pie unicelular. pp
Yagueddú y Cid (1992) establecieron que las cé- Gil, S P ; Pons, S M , Ruiz, G M , 1992 Identificación en ba-
se a características epidérmicas de especies forraje-
lulas epidérmicas propiamente dichas de materia-
ras nativas del bosque chaqueño occidental de la Pro-
les de Adesmia bicolor provenientes de la Pampa
vincia de Córdoba. I. Poáceas. Agriscientia 9 (2)•31-43
deprimida son de contorno irregular a lobulado. En
Giulietti, J.D., Ateca, N.S., Funes, N O y Furlán, Z , 1992
el material analizado en nuestro trabajo dichas cé-
Atlas epidérmico de gramíneas del pastizal natural de
lulas presentan contorno recto a levemente curvo. la Provincia de San Luis, Argentina Agriscientia 9 (2)
Manganaro (1923) y Ragonese (1969) describen tri- 45-57
comas uniseriados tricelulares como característicos Hansen, R M , 1971. Drawing of tissues of plants found in
del género Adesmia. herbivores diets and in the litter of grasslands T Rept
Yagueddú y Cid (1992) observaron en Adesmia N70, NREL, Colo State Univ. 69 pp.
bicolortricomas formados por 3 y 4 células, lo cual Johnson, M.K ; H Woffor and H.A. Pearson, 1983. Micro-
concuerda con nuestras observaciones. histological techniques for food habits analyses U S
Dep. of Agric., Forest Service, Southern Forest Experi-
Para el caso de Plantago myosuros, Yagueddú y
mental Station, Research Paper SO, 199 39 pp
Cid (1992) observaron paredes anticlinales de las
Latour, M.C y A Pelliza de Sbriller, 1981. Clave para la de-
células epidérmicas propiamente dichas irregulares
terminación de la dieta de herbívoros en el Noroeste de
mientras que el material proveniente de Pampa de la Patagonia. Revista de Investigaciones Agropecua-
Achala presenta paredes curvas; las mismas auto- rias 15(1): 109-157.
ras mencionan la presencia de pelos cortos de ba- Luti, R., M. Solis; M. Galera, N. Muller, M. Nores, M. Herre-
se unicelular y 2 células mediales y 2 apicales dis- ra y J C. Barrera, 1979 Vegetación. En. Vázquez, J
puestas paralelamente; este tipo de pelos no ha sido Miatello, y Roque (eds.). Geografía Física de la Provin-
observado en el material de nuestro sitio de estudio. cia de Córdoba. Ed. Boldt. Buenos Aires. 297-368
58 AGRISCIENTIA

Mariano, M.C., 1967. Estudios epidérmicos de las espe- Metcalfe, C R. and L Chalk, 1979 Anatomy of the Dicotyle-
cies argentinas del género Selaginella (Selaginellaceae- dons Vol. 1 2th ed Oxford Univ Press London 276 pp
Pteridophyta) Bol. Soc. Argent. Bot 11 (2-3) 173-193. Monge, A S., 1989 Descripción de las características epi-
Martin, G.O. (h), E D. Lagomarsino, M G Nicosia, 1990. dérmicas de gramíneas del centro-este de Mendoza
Estructura epidérmica foliar de hierbas y árboles nati- (Ñacuñán, Santa Rosa), Rev. Arg de Prod. Anim 9 (1)
vos del monte semiárido subtropical de Tucumán. Rev. 57-68
Arg. Prod. Anim. 10 (6): 429-440. Rosati, V.R , 1991. Caracteres epidérmicos foliares de va-
Martin, G.O. (h) y E.D. Lagomarsino, 1993. Caracteres epi- lor diagnóstico en la identificación de plantas leñosas
dérmicos foliares de arbustos nativos del monte semiá- del Chaco Occidental Agriscientia 8 41-43
rido subtropical de Tucumán. Rev. Arg. Prod. Anim. 13 Yagueddú, C. y M.S. Cid, 1992. Caracteres epidérmicos
(3-4). 201-217. de dicotiledóneas de la Pampa deprimida bonaerense,
Metcalfe, C.R., 1960. Anatomy of the Monocotyledons, I de utilidad en microanálisis de dieta Rev Arg de Prod
Gramineaé. Oxford Univ. Press, London. 731 pp. Anim, 12(3)' 265-273