Revisión morfológica de las tortugas

Paleontología del género Notoemys

Mexicana
79

Volumen 6, núm. 2, 2017, p. 79–89

Revisión morfológica de las tortugas del género Notoemys

López-Conde, Oliver Ariela,*; Alvarado-Ortega, Jesúsb
a
Posgrado en Ciencias Biológicas, Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México, Circuito de la investigación s/n,
Ciudad Universitaria, Delegación Coyoacán, Ciudad de México, 04510.
b
Universidad Nacional Autónoma de México, Circuito de la investigación s/n, Ciudad Universitaria, Delegación Coyoacán, Ciudad de
México, 04510.

*
vertebrate_palaeontology@comunidad.unam.mx

Resumen

Se realizó un estudio morfológico con los caparazones de cada uno de los ejemplares pertenecientes al género Notoemys, el cual,
por el momento, únicamente se distribuye en el continente americano, teniendo un alcance estratigráfico que va del Jurásico Tardío
(Oxfordiano) al Cretácico Temprano (Valanginiano). Se usaron únicamente los caparazones debido a que no todos los representantes
de este género disponen de elementos craneales y postcraneales. El uso de los caparazones en este estudio morfológico es adecuado
debido a que cuentan con los caracteres morfológicos y diagnósticos que definen a este género de tortugas. El objetivo principal consiste
en presentar las variaciones anatómicas observadas tanto en las placas óseas y escudos córneos del carapacho como del plastrón en
cada especie, con ello actualizando la información existente para este taxón de tortugas y generar un documento donde se encuentre
la descripción morfológica de los caparazones de las especies del género Notoemys. Con el reciente descubrimiento y descripción de
una nueva especie de este género para el Jurásico Tardío de México se incrementa la diversidad de este grupo de tortugas, además de
ampliar la distribución de Notoemys en América.

Palabras clave: Biogeografía, Cretácico Temprano, Jurásico Tardío, Notoemys, Pan-Pleurodira, Testudines.

Abstract

A morphological study was carried out with the carapace of each member of the genus Notoemys. The aim of this study is to present
the anatomical variations observed in the plates and in the scutes in the corns of the carapace and plastron on each species; to update
the information of this taxon of fossil turtles; and generate a document in which it found all the morphological descriptions of the
Notoemys members. The distribution of this fossil turtles were only in America, and the stratigraphic reach of this genus was from Late
Jurassic (Oxfordian) to Early Cretaceous (Valanginian). In most of the members of this genus the shell is well preserved in the fossil
record, and only few specimens have skull or axial elements. The use of the shells in this morphological study is adequate because
they have the morphological and diagnostic characteristics that define this turtle genus. With the recent discovery and description of
a new species of this genus for the Late Jurassic of Mexico the diversity of this group of turtles increases, in addition to expanding
the distribution of Notoemys in America.

Keywords: Biogeography, Early Cretaceous, Late Jurassic, Notoemys, Pan-Pleurodira, Testudines.

80 López-Conde y Alvarado-Ortega

1. Introducción bien osificado de sus caparazones, pero con la presencia de

fontanelas centrales en el plastrón, en contraste con lo que
Cattoi y Freiberg (1961) propusieron el género ocurre en la mayoría de las tortugas marinas que muestran
Notoemys, el cuál actualmente está constituido por cuatro una reducción en la osificación del caparazón (Brand et al.,
especies, todas colectadas en el continente americano. 2003). La preservación de extremidades en N. laticentralis
El primer representante del género Notoemys colectado y N. oxfordiensis muestra que el fémur es ligeramente más
y descrito fue Notoemys laticentralis (Cattoi y Freiberg, largo que el húmero, estas proporciones son típicas para
1961) del Jurásico Tardío (Titoniano) de Argentina. tortugas no marinas, por lo que no existe la total evidencia
Posteriormente se colectó al representante más antiguo de la formación de aletas (Joyce y Gauthier, 2004).
de este género, Notoemys oxfordiensis (de la Fuente y La evidencia tafonómica, paleoambiental y morfológica
Iturralde-Vinent, 2001) del Jurásico Tardío (Oxfordiano) nos ha permitido conocer que los representantes del género
de Cuba. Notoemys zapatocaensis (Cadena-Rueda y Notoemys eran habitantes de aguas poco profundas con
Gaffney, 2005) de Colombia, es el único ejemplar hasta el una cierta tolerancia o preferencia por las aguas salobres
momento de este género que se conoce para el Cretácico sobre las aguas saladas. Sin embargo, incluso aquellos
Temprano (Valanginiano) (Cadena-Rueda y Gaffney, que preferían hábitats marinos se encontraban restringidas
2015). Recientemente, en yacimientos ubicados en Llano a zonas de lagunas ya que sus extremidades estaban
Yosobé, en Tlaxiaco, Oaxaca, México se colectó y describió escasamente adaptadas para ambientes marinos. Pero esta
Notoemys tlaxiacoensis (López-Conde et al., 2016) también tolerancia a ambientes marinos les ayudó a dispersarse a lo
del Jurásico Tardío (Kimmeridgiano) (Figura 1). largo de la línea de costa y entre los continentes durante la
Los miembros del género Notoemys se obtuvieron de fragmentación temprana de Pangea a lo largo del corredor
secuencias estratigráficas marinas y transicionales, con hispánico (López-Conde et al., 2015 a y b).
abundantes invertebrados y reptiles marinos (Bräm, 1965; El objetivo principal de este trabajo consiste en presentar
Fernández y de la Fuente, 1994; de la Fuente y Iturralde- las variaciones morfológicas observadas tanto en las placas
Vinent, 2001; Cadena-Rueda y Gaffney, 2005; López-Conde óseas y escudos córneos del carapacho como plastrón de las
et al., 2016). Estas especies son conocidas principalmente diferentes especies del género Notoemys.
por sus caparazones. Otra particularidad de Notoemys es lo

Figura 1. Alcance estratigráfico del género Notoemys (Modificado de López-Conde, 2016).

 Revisión morfológica de las tortugas del género Notoemys 81

4), colectado en Zapatoca, Departamento de Santander,

2. Material y métodos Formación El Caucho, Cretácico Temprano (Valanginiano).
Resguardado en Museo Geológico Nacional "José Royo
El método consistió en realizar un estudio morfológico y Gómez", Instituto Colombiano de Geología y Minas -
de cada uno de los ejemplares pertenecientes al género Ingeominas, Bogotá, Colombia.
Notoemys. Señalando de esta forma las variaciones Notoemys oxfordiensis: MNHNCu-P (Holotipo)
observadas, tanto en las placas óseas y escudos córneos carapacho y plastrón (Figura 5), colectado en Viñales,
del carapacho, como plastrón entre las diferentes especies. Formación La Jagua, Jurásico Tardío (Oxfordiano).
Incrementado de esta manera la información existente en Resguardado en El Museo Nacional de Historia Natural,
la morfología del caparazón de las especies de este género, La Habana, Cuba.
al añadirle lo descrito en N. tlaxiacoensis. Notoemys tlaxiacoensis: IGM-4861 (Holotipo),
Los fósiles enlistados a continuación son los materiales carapacho y el plastrón (Figura 6) colectado en Tlaxiaco,
de estudio de los ejemplares de las tortugas marinas del Oaxaca, México, Formación Sabinal, Jurásico Tardío
Jurásico Tardío-Cretácico Temprano del género Notoemys. (Kimmeridgiano). Resguardado en La Colección Nacional
Notoemys laticentralis: MACN-18043 (Holotipo), de Paleontología "María del Carmen Perrillat", IG, UNAM,
carapacho completo (Figura 2), colectado en Las Lajas, Ciudad de México.
Neuquén, Argentina, Formación Vaca Muerta, Jurásico Abreviaciones Institucionales: Museo Argentino
Tardío (Titoniano). Resguardado en Museo Argentino de de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", Buenos
Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", Buenos Aires, Aires, Argentina (MACN). Museo Olsacher de Zapala,
Argentina. Neuquén, Argentina (MOZ). Museo Geológico Nacional
Notoemys laticentralis: MOZ-PV-2487 (Paratipo), "José Royo y Gómez", Instituto Colombiano de Geología y
ejemplar que conserva un molde del carapacho y el plastrón Minas - Ingeominas, Bogotá, Colombia (MGJRG). Museo
(Figura 3), colectado en Cerro Lotena, departamento de Nacional de Historia Natural, La Habana, Cuba (MNHNCu).
Zapala, Neuquén, Argentina, Formación Vaca Muerta, Colección Nacional de Paleontología "María del Carmen
Jurásico Tardío (Titoniano). Resguardado en el Museo Perrillat", IG, UNAM, Ciudad de México (IGM).
Olsacher de Zapala, Neuquén, Argentina.
Notoemys zapatocaensis: MGJRG IPN 15-EAC
140120031 (Holotipo), carapacho y plastrón (Figura 3. Paleontología sistemática

Orden Testudines Batsch, 1788

Pan-Pleurodira Joyce et al., 2004
Familia Platychelyidae Bräm, 1965

Posee una sutura debido a la articulación de la pelvis

tanto en el carapacho como el plastrón, presenta una muesca
en el xifiplastron y el escudo cervical, una serie de ocho
placas neurales que se continúan con dos suprapigiales, un
mesoplastrón más ancho que largo y que no hace contacto
con la línea media, una fontanela entre el hioplastrón y
el hipoplastrón, formación del tubérculo articular en el
borde anterior de la primera costilla torácica, el caparazón
con el borde anterior amplio y recto y la zona posterior
estrechándose con márgenes rectos.

Género Notoemys Cattoi y Freiberg, 1961

Cuenta con un caparazón relativamente suave, aplanado

y sin ornamentaciones, carece de supramarginales, cuenta
con dos suprapigiales, placas neurales más anchas que largas
y una cicatriz ilíaca que está restringida a la costal 8.
Carpacho. En N. laticentralis, N. zapatocaensis y N.
tlaxiacoensis su forma es condiforme, en el caso de N.
oxfordiensis su forma subcuadrangular debido a que sus
bordes laterales resultan ser paralelos. El carapacho de los
Figura 2. Carapacho de Notoemys laticentralis (MACN-18043). Escala representantes de este género es relativamente pequeño
gráfica igual a 10 cm. en tamaño con un máximo aproximado de 30 cm para N.
82 López-Conde y Alvarado-Ortega

laticentralis, N. zapatocaensis y N. oxfordiensis, en el caso Placas óseas. Nucal: es más ancha que larga y de
de N. tlaxiacoensis la longitud aproximada se estima en 35 forma hexagonal en N. laticentralis, N. zapatocaensis, y
cm, lo cual lo convertiría en el ejemplar de mayor tamaño N. oxfordiensis. En N. tlaxiacoensis este elemento no se
conocido para el género Notoemys (López-Conde, 2016). conservó. Neurales: la forma de las placas neurales es la
De forma general el caparazón no presenta protuberancias siguiente: N. laticentralis, n1 = hexagonal, n2 = rectangular,
u ornamentaciones tanto en el borde como en toda su n3 = octagonal, n4 = rectangular, n5 – n8 hexagonal; N.
superficie. En ninguno de los ejemplares se observa la zapatocaensis, n1 – n2 = hexagonal, n3 = octagonal, n4 =
presencia de supramarginales (Figura 7). rectangular, n5 = hexagonal, n6 = irregular, n7 = hexagonal,

Figura 3. Carapacho y plastrón de Notoemys laticentralis (MOZ-PV-2487). Escala gráfica igual a 10 cm.

Figura 4. Carapacho y plastrón de Notoemys zapatocaensis (MGJRG IPN 15-EAC 140120031). Fotografías proporcionadas por el Geólogo Mauricio
Pardo Jaramillo. Escala gráfica igual a 10 cm.
 Revisión morfológica de las tortugas del género Notoemys 83

n8 = trapezoidal; N. oxfordiensis, n1 = hexagonal, n2 zapatocaensis su forma es pentagonal, y en N. oxfordiensis

= rectangular, n3 = octagonal, n4 = rectangular, n5 = y N. tlaxiacoensis no se conoce su forma. Pigial: en N.
hexagonal, n6 = irregular. Es importante mencionar que las laticentralis su forma es rectangular, en N. zapatocaensis
seis neurales se han conservado como impresión y de las su forma es irregular, y en N. oxfordiensis y N. tlaxiacoensis
n7 y n8 se desconoce su forma. N. tlaxiacoensis n1 – n8 = no se conoce. Costales: de forma general resultan ser más
hexagonales. Suprapigial 1: En N. laticentralis su forma es anchos que largos en todas las especies, en N. laticentralis
trapezoidal, en N. zapatocaensis y N. tlaxiacoensis su forma su forma puede ser hexagonal o rectangular, en N.
es rectangular y en N. oxfordiensis no se conoce. Suprapigial zapatocaensis su forma es rectangular, en N. oxfordiensis
2: en N. laticentralis su forma es subhexagonal, en N. son impresiones en la roca y se pueden observar de forma

Figura 5. Carapacho y plastrón de Notoemys oxfordiensis (MNHNCu-P). Fotografías proporcionadas por el Ing. Yasmani Ceballos Izquierdo. Escala
gráfica igual a 10 cm.

Figura 6. Carapacho y plastrón de Notoemys tlaxiacoensis (IGM-4861). Escala gráfica igual a 10 cm.
84 López-Conde y Alvarado-Ortega

Figura 7. Carapachos de los representantes del género Notoemys. Abreviaciones: nu, nucal; n, neural; sp, suprapigial; pg, pigial; c, costal; p, periféricas;
CE, cervical; V, vertebral; PL, pleural; M, marginal. Escala gráfica igual a 5cm.
 Revisión morfológica de las tortugas del género Notoemys 85

hexagonal e irregular y en N. tlaxiacoensis su forma puede y generalmente es más largo que ancho y no hace contacto
ser hexagonal o rectangular. Periféricas: en N. laticentralis con la línea media. Hipoplastrón: es similar en forma en
de la p1 – p3 su forma es trapezoidal y de la p4 – p11 todos los representantes de este género, pero resulta ser más
subpentagonales, en N. zapatocaensis de la p1 – p4 su ancho que largo en N. oxfordiensis y N. tlaxiacoensis. Es la
forma es cuadrada, de la p5 – p7 rectangulares y de la p8 zona donde se ubica la escotadura inguinal. Xifiplastrón:
– p11 subpentagonales, en N. oxfordiensis de la p1 – p3 su similar en forma, pero varía en lo ancho de acuerdo a la
forma es trapezoidal, de la p8 – p9 cuadradas, las restantes presencia de una fontanela hioplastrón-xifiplastrón ya que
no se conservaron, en N. tlaxiacoensis sólo se conocen de en este caso es más delgado el xifiplastrón. Si se presenta
la p5 – p11 y su forma es subrectangular. De forma general la fontanela solo en el hipoplastrón-xifiplastrón esta zona
en todos los representantes las placas óseas periféricas son resulta ser más ancha.
más largas que anchas. Fontanela. Es importante mencionar al único
Escudos córneos. Escudo cervical: en N. laticentralis y representante del género Platychelys, que también es parte
N. zapatocaensis su forma es rectangular, en N. oxfordiensis de la familia Platychelyidae, P. oberndorferi (Wagner,
y N.tlaxiacoensis no se conservó. Escudos vertebrales: 1853) presenta dos fontanelas una entre el hioplastrón-
de forma general los escudos vertebrales son más anchos hipoplastrón y la otra entre el hipoplastrón-xifiplastrón.
que largos. En N. laticentralis v1 subcuadrangular, N. oxfordiensis presenta una sola fontanela entre el
v2 – v4 hexagonal, v5 heptagonal, en N. zapatocaensis hioplastrón-hipoplastrón. Por otro lado N. laticentralis y
v1 – v3 rectangular, v4 hexagonal, v5 heptagonal, en N. N. zapatocaensis (paratipo) tienen una sola fontanela larga
oxfordiensis no se conocen, N. tlaxiacoensis v1 rectangular, que va desde el hioplastrón-xifiplastrón. Cabe señalar que
v2 – v4 hexagonal, v5 heptagonal. Escudos pleurales: el holotipo de N. zapatocaensis de acuerdo a su descripción
en N. laticentralis p1 – p3 pentagonales, p4 rectangular, presenta en la parte posterior del plastrón una fontanela entre
N. zapatocaensis p1 – p3 pentagonales, p4 rectangular, el hipoplastrón-xifiplastrón. En N. tlaxiacoensis se observa
N.oxfordiensis no se conocen, N. tlaxiacoensis p1 – p3 una fontanela en el área comprendida entre el hioplastrón-
pentagonales, p4 rectangular. Escudos marginales: N. hipoplastrón, se aprecia posteriormente la sutura de la línea
laticentralis m1 – m2 trapezoidal, m3 – m8 rectangular, media y se logra identificar al parecer una segunda fontanela
m9 pentagonal, m10 rectangular, m11 pentagonal, m12 formada entre el hipoplastrón-xifiplastrón. El número de
rectangular, N. zapatocaensis m1 – m2 rectangular, m3 fontanelas y la forma de la escotadura anal que puede ser
oval, m4 – m8 rectangular, m9 pentagonal, m10 rectangular, en forma de "U" o "V" se puede utilizar como carácter
m11 pentagonal, m12 rectangular, N. oxfordiensis y N. relacionado al dimorfismo sexual, esto se ha reportado
tlaxiacoensis no se conocen. anteriormente durante la descripción del paratipo de N.
Plastrón. En el género Notoemys el plastrón es de menor zapatocaensis (Cadena-Rueda et al., 2013).
tamaño con relación al carapacho. El lóbulo anterior es más Escudos córneos. Intergular: De forma pentagonal,
ancho y más corto y el lóbulo posterior es el componente similar en forma en N. laticentralis, N. zapatocaensis
más largo del plastrón. Tanto en N. laticentralis y N. y N. oxfordiensis. Siendo más delgado y largo en N.
oxfordiensis el lóbulo anterior es redondeado y carece laticentralis y N. oxfordiensis. En N. tlaxiacoensis no se
de tuberosidades en el borde. N. zapatocaensis tiene el conservó. Gular: en N. laticentralis y N. oxfordiensis son
lóbulo anterior recto con tuberosidades reducidas en ambas de forma triangular en N. zapatocaensis son rectangulares
esquinas laterales. En N. tlaxiacoensis no se conoce el por lo que tienen una mayor superficie de contacto con el
lóbulo anterior ni posterior. El plastrón está firmemente lóbulo anterior ya que son más anchos que largos. En N.
unido al caparazón por un puente corto, este tipo de unión tlaxiacoensis no se conservó. Este escudo cubre la mayor
se mantiene por la inserción de contrafuertes en la zona parte del entoplastrón. Humeral: en N. laticentralis y N.
axilar e inguinal. La presencia de una o dos fontanelas en el oxfordiensis son más grandes y de forma casi pentagonal, en
plastrón se ha llegado a considerar como una evidencia de cambio en N. zapatocaensis son más de forma trapezoidal.
dimorfismo sexual (Cadena-Rueda et al., 2013) (Figura 8). En N. tlaxiacoensis no se conservó. Este escudo cubre gran
Placas óseas. Entoplastrón: en N. laticentralis y N. parte del epiplastrón y la parte anterior del hioplastrón.
zapatocaensis es de forma romboidal y toca ligeramente Pectoral: prácticamente similares en forma y tamaño en
el borde del lóbulo anterior del plastrón separando N. laticentralis y N. oxfordiensis, es ligeramente cóncavo
completamente el epiplastrón. En N. oxfordiensis no en el surco de la zona anterior y posterior del escudo. En
se extiende anteriormente para separar el epiplastrón. N. zapatocaensis el trazo del surco es más recto tanto en
Epiplastrón: es de forma trapezoidal en N. laticentralis, la porción anterior y posterior además de no conservarse
N. zapatocaensis y N. oxfordiensis. Hioplastrón: se puede la zona lateral. En N. tlaxiacoensis sólo se conoce la parte
considerar similar en forma para los representantes del posterior de este escudo, el surco formado por el escudo
género Notoemys. Es la zona donde se ubica la escotadura pectoral es ligeramente cóncavo anteriormente. De forma
axilar. Mesoplastrón: varían las dimensiones de acuerdo a la general este escudo cubre la mayor parte del hioplastrón
especie, observándose un menor tamaño en N. zapatocaensis y se extiende en la porción anterior del mesoplastrón.
y un mayor tamaño en N. tlaxiacoensis. Es de forma triangular Abdominal: este escudo es prácticamente similar en todos
86 López-Conde y Alvarado-Ortega

Figura 8. Plastrón de los representantes del género Notoemys. Abreviaciones: ento, entoplastrón; epi, epiplastrón; hyo, hioplastrón; meso, mesoplastrón;
hypo, hipoplastrón; xifi, xifiplastrón; Gu, gular; Ext, estragular; Hu, humeral; Pe, pectoral; Ab, abdominal; Fe, femoral; An, anal. Escala gráfica igual a 5cm.
 Revisión morfológica de las tortugas del género Notoemys 87

los representantes del género Notoemys, con excepción originaron durante la fragmentación de Pangea (Figura 9).
en N. zapatocaensis donde es mayor la superficie de este Notoemys ha sido encontrado en el Oxfordiano de Cuba
escudo y al parecer no pasa el surco formado entre el (N. oxfordiensis), en el Kimmerdgiano de México (N.
escudo abdominal y femoral sobre el mesoplastrón. En los tlaxiacoensis), en el Titoniano de Argentina (N. laticentralis)
demás representantes este escudo cubre la zona posterior y en el Valanginiano de Colombia (N. zapatocaensis). Los
del hioplastrón, prácticamente todo el mesoplastrón con ejemplares más antiguos se ubican en Laurasia donde
excepción de su zona anterior y también el hipoplastrón se encuentran los ejemplares de Cuba y México y que
faltándole cubrir una porción del área posterior. El surco posiblemente a partir del corredor hispánico se distribuyera
formado entre el escudo abdominal y femoral lateralmente a América del Sur y posiblemente a Europa (López-Conde,
se ubica en la escotadura inguinal. Femoral: escudo similar 2016). El que únicamente este género de tortugas se
en los representantes del género Notoemys, este escudo haya encontrado hasta el momento en América, se debe
cubre la zona posterior del hipoplastrón y la mayor parte posiblemente a que su origen fue durante la fragmentación
del xifiplastrón. Anal: similar en forma y dimensiones en N. temprana de Pangea, en algún punto del naciente corredor
laticentralis y N. zapatocaensis, aunque variando la forma hispánico que sería coincidente con la distribución de masas
de la escotadura anal. En N. tlaxiacoensis sólo se conservó continentales y océanos durante el Jurásico Tardío (Storey,
una pequeña porción lateral, en tanto en N. oxfordiensis esta 1995). Se han descrito el mismo número de ejemplares tanto
zona no se conservó. para América del Norte como América del Sur, pero aún así
el registro fósil de este grupo de tortugas continúa siendo
escaso. Es relevante mencionar que al menos con este grupo
4. Discusión de tortugas no se cumplen las distintas teorías, que hablan de
un intercambio faunístico del Mar de Tethis con dirección
Actualmente no existe duda alguna con relación a la al Proto-Pacífico a través del corredor hispánico como
pertenecía taxonómica de cada especie ubicada dentro del ocurrió con otros reptiles marinos y peces (Gasparini, 1977;
género Notoemys, debido a que cada uno de ellas se apega a López-Conde, 2016). Se ha considerado que es igualmente
la diagnosis propuesta para este género por Cattoi y Freiberg parsimonioso postular el origen del linaje Pan-Pleurodira
(1961). El estudio morfológico se realizó con el caparazón tanto en el hemisferio norte como en el hemisferio sur, pero
de las tortugas ya que es el elemento mejor conservado, para algunos autores es más plausible postular que Pan-
este análisis morfológico se basó en con las placas óseas Pleurodira se originó en el hemisferio sur y que se dispersó
y escudos córneos tanto del carapacho como del plastrón, hacia masas continentales vecinas, como la parte norte de
haciendo notar en algunos casos la variabilidad morfológica Pangea (Gaffney y Meylan, 1988). Para el género Notoemys
y en otros, su similitud. Es importante resaltar que para el registro fósil nos indica que posiblemente el origen de
un estudio más detallado de este grupo lo adecuado sería estas tortugas pudo ser en durante el Jurásico Tardío en algún
contar con ejemplares lo más completos posible, ya que de punto del corredor hispánico (López-Conde et al., 2016).
esta forma se podrían observar si existen diferencias en los
demás elementos de su anatomía, y con ellos se brindarían
nuevos elementos para hacer una diagnosis más robusta de 6. Conclusiones
este grupo.
Recientemente se ha desatado una controversia con Los datos obtenidos mediante el estudio morfológico del
relación a la pertenencia al género Notoemys del ejemplar género Notoemys en este trabajo amplía el conocimiento de
colectado en Cuba, esto debido a que investigadores cubanos cada uno de los elementos óseos y córneos del caparazón
consideran pertinente mantener a este ejemplar como de las especies ubicadas dentro de este género, y de cómo
originalmente fue descrito, Caribemys oxfordiensis (de la estos elementos pueden llegar a ser similares o variar de
Fuente y Iturralde-Vinent, 2001) y no tomar en cuenta la una especie a otra. Mediante esta revisión se pudo observar
revisión realizada por Cadena-Rueda y Gaffney (2005), en que cada una de las especies responde adecuadamente a la
donde mediante una revisión de ambos géneros consideraron diagnosis que originalmente se realizó para este género. Se
que el ejemplar de Cuba debía ser reasignado y nombrado espera en un futuro obtener ejemplares de cada especie más
como Notoemys oxfordiensis. completos y con estos nuevos materiales realizar un estudio
más profundo y a detalle de otros caracteres que harían
más robusta la diagnosis de estas especies, con lo que se
5. Implicaciones biogeográficas conocerían los huecos morfológicos existentes.
Con relación a la controversia existente sobre la
Notoemys es un género de tortugas fósiles ubicado ubicación taxonómica del ejemplar de Cuba, Cadena-
dentro de las Pan-Pleurodiras, estas tortugas tuvieron su Rueda y Gaffney (2005) llegaron a la conclusión de que
distribución en Laurasia y Gondwana y posiblemente “Caribemys oxfordiensis” debería colocarse dentro del
utilizaron el corredor hispánico como su principal ruta género Notoemys, esto basado en una reevaluación de los
de dispersión, haciendo uso de los mares someros que se criterios diagnósticos proporcionados durante el estudio
88 López-Conde y Alvarado-Ortega

Figura 9. Distribución del género Notoemys en Laurasia y Gondwana y ubicación del corredor hispánico (Modificado de López-Conde, 2016).

del ejemplar de Colombia. Actualmente Caribemys sería la estancia realizada en cada una de ellas. MACN,
una sinonimia de Notoemys y en los distintos estudios se Museo Argentino de Ciencias Naturales (Buenos Aires,
considera correcto esta reasignación realizada por Cadena- Argentina). MOZ-PV, Museo Olsacher de Zapala, Colección
Rueda y Gaffney (2005). Paleontológica de Vertebrados (Neuquén, Argentina). MEF,
Independientemente del origen geográfico de Pan- Museo Egidio Feruglio (Chubut, Argentina). Además,
Pleurodira, es evidente que el género Notoemys se pudo quiero también agradecer al Ing. Yasmani Ceballos
haber originado en Laurasia o en un sitio posiblemente Izquierdo por proporcionarme el material fotográfico
ubicado a lo largo del naciente corredor hispánico durante de Notoemys oxfordiensis y al Geólogo Mauricio Pardo
el mismo Jurásico Tardío o quizá el Jurásico Medio, siendo Jaramillo del Museo Geológico Nacional José Royo y
esto lo más parsimonioso debido a la evidencia fósil y Gómez por proporcionarme el material fotográfico de
las edades de dichos ejemplares. De esta forma el género Notoemys zapatocaensis, dicho material fue utilizado en
Notoemys hizo uso del corredor hispánico distribuyéndose esta publicación. Se agradece a los revisores anónimos
tanto en Laurasia, Gondwana y diversificándose en Europa que con sus aportaciones ayudaron a mejorar este trabajo.
en el otro grupo de tortugas que completa la diversidad de La elaboración de esta publicación tuvo el apoyo por parte
la Familia Platychelyidae. Con ayuda de la evidencia fósil del proyecto PAPIIT-IN106011 y IN 207314 y la beca
se puede observar que este grupo de tortugas no siguió el CONACyT 545282.
patrón de distribución observado en otros reptiles marinos
y peces, los cuales se distribuyeron en el corredor hispánico
a partir del mar de Tethis (López-Conde, 2016). Lo único Referencias
que nos queda esperar es que el registro fósil se enriquezca
Batsch, A.J.G.C., 1788, Versucheiner Anleitung, zur Kenntni Bund
con nuevos descubrimientos y nos brinden más información Geschichte der Thiere und Mineralien: Akademische Buchhandlung,
tanto taxonómica como biogeográfica del género Notoemys. Jena, 528 pp.
Bräm, H., 1965, Die Schildkrötenausdemoberen Jura (Malm) der Gegend
von Solothurn: Schweizerische Paläontologische Abhandlungen,
83, 1–190.
Agradecimientos Brand, L.R., Hussey, M., Taylor, J., 2003, Taphonomy of freshwater
turtles: decay and disarticulation in controlled experiments: Journal
Me gustaría gradecer a las siguientes colecciones of Taphonomy, 1, 233–245.
paleontológicas por las facilidades prestadas durante
 Revisión morfológica de las tortugas del género Notoemys 89

Cadena-Rueda, E.A., Gaffney, E., 2005, Notoemys zapatocaensis, a new López-Conde, O.A., Sterli, J., Alvarado-Ortega, J., 2015a, The oldest
side-necked turtle (Pleurodira: Platychelyidae) from the early record of Testudines in Mexico (Late Jurassic, Sabinal Formation,
Cretaceous of Colombia: American Museum Novitates, 3470, 1–19. Oaxaca): Journal of Vertebrate Paleontology, 35, 167–186.
Cadena-Rueda, E.A, Jaramillo, C.A., Bloch, J.I., 2013, New material López-Conde, O.A., Sterli., J., Alvarado-Ortega, J., 2015b, Tortuga
of the Platychelyid turtle Notoemys zapatocaensis from the Early Platychelyidae del Kimmeridgiano marino de Oaxaca, México, en
Cretaceous of Colombia; implications for understanding pleurodira Reynoso, V.H., Flores-Mejía, P., Aguilar, F.J., Moreno-Bedmar,
evolution, en Brinkman, D.B. et al., (eds), Morphology and evolution J.A (compiladores), Programa y resúmenes del XIV Congreso
of turtles, vertebrate paleobiology and paleoanthropology, 105–120. Nacional de Paleontología, Melchor Múzquiz, Sociedad Mexicana de
Cadena-Rueda, E.A., Gaffney, E., 2015, A Review of the Fossil Record Paleontología, A.C.: Paleontología Mexicana, Volumen especial, 1.
of Turtles of the Clades Platychelyidae and Dortokidae: Bulletin of López-Conde, O.A., 2016, Determinación taxonómica de las tortugas
the Peabody Museum of Natural History, 56(1), 3–20. fósiles del Kimmeridgiano de la Formación Sabinal, Tlaxiaco,
Cattoi, N., Freiberg, M.A., 1961, Nuevo hallazgo de Chelonia extinguidos Oaxaca, México: Posgrado en Ciencias Biológicas, Universidad
en la República Argentina: Physis, 22, 202. Nacional Autónoma de México, Tesis de Maestría, 81 pp.
de la Fuente, M.S, Iturralde-Vinent, M., 2001, A new Pleurodiran turtle López-Conde, O.A., Sterli, J., Alvarado-Ortega, J., Chavarría-Arellano,
from the Jagua Formation (Oxfordian) of Western Cuba: Journal of M.L., 2016, A new Platychelyid (Pan-Pleurodira) from the
Paleontology, 75, 860–869. late Jurassic (Kimmeridgian) of Oaxaca, Mexico: Papers in
Fernández, M.S., de la Fuente, M., 1994, Redescription and phylogenetic Palaeontology, 1–14.
position of Notoemys: the oldest Gondwanian pleurodiran turtle: Storey, B.C., 1995, The role of mantle plumes in continental breakup: case
Neues Jahrbuchfür Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, histories from Gondwana land: Nature, 377, 301–308.
193, 81–105. Wagner, A., 1853, Beschreibungeiner fossilen Schildkröten und
Gaffney, E.S., Meylan, P.A., 1988, A phylogeny of turtle, en Benton, M.J. etlicheranderer Reptilien-Überresteaus den lithographischen
(ed), The Phylogeny and classification of the tetrapods: Clarendon Schiefern und demgrünen Sandsteine von Kehlheim: Abhandlungen
Press, Oxford, 157–219. der BayerischenAkademie der Wissenschaften, Mathematisch-
Gasparini Z., 1977, Consideraciones sobre los Metriorhynchidae physikalische Klasse, 7(1), 25–37.
(Crocodylia, Mesosuchia): su origen, taxonomía y distribución
geográfica: Obra del Centenario del Museo de La Plata, 5, 1–9.
Joyce, W.G., Gauthier, J.A., 2004, Palaeoecology of Triassic stem turtles
sheds new light on turtle origins: Proceedings of the Royal Society
of London, 271, 1–5.
Joyce,W.G., Parham, J.F., Gauthier, J.A., 2004, Developing a protocol
for the conversion of rank-based taxon names to phylogenetically Manuscrito recibido: Octubre 24, 2017.
defined clade names, as exemplified by turtles: Journal of Manuscrito corregido recibido: Diciembre 1, 2017.
Paleontology, 78, 989–1013. Manuscrito aceptado: Diciembre 4, 2017.