CEEI - Invasiones Biologicas - WEB

Especies exó�cas invasoras de Uruguay:
distribución, impactos socioambientales y

estrategias de ges�ón
ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS DE URUGUAY:
DISTRIBUCIÓN, IMPACTOS SOCIOAMBIENTALES

Y ESTRATEGIAS DE GESTIÓN
Montevideo, Diciembre 2021
La publicación de este libro sufrió un retraso de dos años debido a la Pandemia (SARS-CoV-2) y al
proceso de creación del nuevo Ministerio de Ambiente, a partir de la separación del MVOTMA.
De tal forma, ya que la actualización bibliográfica del libro corresponde a 2019, es posible que
existan publicaciones recientes sobre las especies exóticas invasoras tratadas aquí, no incluidas
en esta obra. Las disculpas del caso para las autoras y los autores, así como a los lectores.
COMITÉ EDITOR: AUTORIDADES
Alejandro Brazeiro
Daniella Bresciano Adrián Peña
Ernesto Brugnoli Ministro de Ambiente
Marcelo Iturburu
Gerardo Amarilla
Subsecretario
Diego Iglesias Suárez

Director General de Secretaría
Gerardo Evia Piccioli

Director Nacional de Biodiversidad y Servicios Ecosistémicos
Lic. Luis Batalles

Director de División de Biodiversidad
Lic. MSc. Ana Laura Mello

Jefe de Departamento Protección de la Biodiversidad, División Biodiversidad
Ing. Agr. MSc. Marcelo Iturburu

Primera edición: Diciembre 2021 Coordinador del Comité Nacional de Especies Exóticas Invasoras,
Diseño: División Comunicación Ministerial, Ministerio de Ambiente.
Dirección de Biodiversidad y Servicios Ecosistémicos
Fotos de tapa: Rana toro (Lithobates castesbeianus) y Acacia negra o Acacia Tres espinas (Gleditsia triacan-
thos) Marcelo Iturburu. Ciervo Axis (Axis axis) Alejandra Cravino.
Cita recomendada: Brazeiro A, Bresciano D, Brugnoli E &Iturburu M (eds). 2021. Especies exóticas invasorasde
Uruguay: distribución, impactos socioambientales y estrategias de gestión. RETEMA-UdelaR, CEEI-Ministerio
de Ambiente, Montevideo, 226p.
Advertencia: El uso del lenguaje que no discrimine entre hombres y mujeres es una de las preocupaciones
de nuestro equipo. Sin embargo, no hay acuerdo entre los lingüistas sobre la manera de hacerlo en nuestro
idioma. En tal sentido, y con el fin de evitar la sobrecarga que supondría utilizar en español o/a para marcar la
existencia en ambos sexos, hemos optado por emplear el masculino genérico clásico, en el entendido de que
todas las menciones en tal género representan siempre a hombres y mujeres.
Especies exóticas invasoras de Uruguay: distribución, impactos socioambientales y estrategias de gestión
COMITÉ NACIONAL DE ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS Academia:

Universidad de la República (Udelar):
Facultad Ciencias (FCIEN)
Coordinación: Ministerio de Ambiente Facultad Agronomía (FAGRO)
Facultad Veterinaria (FV)
Facultad Medicina (FM)
Gobierno: Centro Universitario Regional Este (CURE)

Centro Universitario Regional Norte (CENUR)
Sistema Nacional de Emergencias (SINAE), Presidencia
Universidad de la Empresa:
Ministerio de Ambiente (MA) Facultad Ciencias Agrarias
Dirección Nacional de Biodiversidad y Servicios Ecosistémicos

Instituto de Investigaciones Biológicas Clemente Estable (IIBCE)
Sistema Nacional de Áreas Protegidas (SNAP)
Asuntos Internacionales Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIA)
Ministerio de Ganadería Agricultra y Pesca (MGAP): Laboratorio Tecnológico del Uruguay (LATU)
Dirección de Recursos Acuáticos (DINARA)
Dirección General de Desarrollo Rural (DGDR) Latitud - Fundación LATU
Dirección General de Servicios Ganaderos (DGSG)
Dirección General de Servicios Agricolas (DGSG)
Dirección Manejo Forestal Sostenible (DMFS)
Empresas públicas:
ANCAP
Proyecto REDD ++ (MA/MGAP)
OSE
Ministerio de Transporte y Obras Públicas (MTOP): Dirección de Vialidad
UTE
Ministerio de Turismo
Ministerio de Educación y Cultura (MEC):

Administración Nacional de Educación Pública (ANEP)
Sociedad Civil:
Consejo de Educación Secundaria (CES)
Red Uruguaya de ONGs Ambientalistas
Museo Nacional de Historia Natural (MNHN)
Asociación de Cazadores del Uruguay (ACU)
Ministerio de Defensa Nacional:
Prefectura Nacional Naval (PNN) Asociación de Guaradparques del Uruguay (AGU)
Dirección de Medio Ambiente (DIRMA)
Sociedad Zoológica del Uruguay (SZU)
Administración Nacional de Puertos (ANP)
Ecobio Uruguay
Intendencias Departamentales:
Dirección Ambiental Intendencia de Treinta y Tres Coendú
Dirección Ambiental Intendencia de Canelones
Instituto Plan Agropecuario (IPA)
Dirección Ambiental Intendencia de Cerro Largo
Secretariado Uruguayo de la Lana (SUL)
Karumbé
6 7
ÍNDICE
PREFACIO 11
INTRODUCCIÓN
CAPÍTULO I. Panorama general de las invasiones biológicas en Uruguay 13

Alejandro Brazeiro, Daniella Bresciano & Ernesto Brugnoli
CAPÍTULO II. Comité Nacional de Especies Exóticas Invasoras de Uruguay:

del diagnóstico a la acción, prioridades y desafíos de gestión 41
Marcelo Iturburu & Ana Laura Mello
PLANTAS INVASORAS
CAPÍTULO III. Eragrostis plana Nees (capín Annoni) en Uruguay 63

Anaclara Guido & Amparo Quiñones
CAPÍTULO IV. El Ligustro (Ligustrum lucidum): un árbol invasor de los bosques de

Uruguay 75
Alejandro Brazeiro, Federico Haretche, Carolina Toranza, Patricia Brussa &
Alejandra Betancourt
CAPÍTULO V. Potencial invasivo de Gleditsia triacanthos, un factor de degradación

ecosistémica del bosque nativo en Uruguay 91
Beatriz Sosa, David Romero, Gabriela Fernández & Marcel Achkar
CAPÍTULO VI. Control de tojo (Ulex europaeus L.): ¿desafío o utopía? 105
Raquel Balero Prende
INVERTEBRADOS INVASORES
CAPÍTULO VII. El mosquito Aedes (Stegomyia) aegypti 117

Yester Basmadjian & Telma González
CAPÍTULO VIII. Limnoperna fortunei (Mejillón dorado): características bióticas,

distribución, impactos y manejo poblacional en Uruguay 127
Ernesto Brugnoli, Jennifer Pereira, Carolina Ferrer, Ivana Silva, Leandro Capurro,
Ana Laura Machado, Juan María Clemente (†), Lucía Boccardi, Soledad Marroni, Daniel Fabián,
Fabiana Rey, María Jesús Dabezies, Iván González-Bergonzoni, Daniel Naya, Alejandro D’Anatro,
Franco Teixeira de Mello, Claudio Martínez, Guillermo Goyenola, Carlos Iglesias & Pablo Muniz
CAPÍTULO IX. Rapana venosa (Muricidae, Rapaninae): un invasor “exitoso” en el

estuario del Río de la Plata 149
Pablo Muniz, Noemí Góngora, Maite Sánchez, Verónica Lago, Diego Antuña,
Patricia Correa, Ernesto Chiesa & Ernesto Brugnoli
CAPÍTULO X. 40 años después: bivalvos del género Corbicula en Uruguay 163

Christian Clavijo
8 9
VERTEBRADOS INVASORES PREFACIO

CAPÍTULO XI. La rana toro (Lithobates catesbeianus): estado de invasión, efectos
y posibilidades de manejo en Uruguay 175 Las invasiones biológicas constituyen un grave problema ambiental a nivel glo-
Gabriel Laufer, Nadia Kacevas & Noelia Gobel bal, que ha llegado a Uruguay, generando importantes impactos ecológicos,
económicos y sociales. Se han registrado cientos de especies exóticas en el país,
CAPÍTULO XII. Situación actual y perspectivas de investigación y manejo del
de las cuales, 42 han sido identificadas como invasoras por el Comité de espe-
ciervo axis (Axis axis, Mammalia: Cervidae) en Uruguay 191
Alexandra Cravino, Enrique M. González, Juan A. Martínez-Lanfranco & Pablo
cies exóticas invasoras (CEEI). El CEEI fue creado en 2008 con la integración de
González 15 instituciones, hoy día reúne a 32, incluyendo instituciones públicas y privadas
vinculadas con la gestión e investigación sobre el tema.
CAPÍTULO XIII. Jabalíes y cerdos silvestres en Uruguay 205
Raúl Lombardi, Gustavo Castro & Martín Altuna
Con el objetivo de colaborar con la difusión y discusión académica sobre esta
temática en el país, el CEEI y el grupo Biodiversidad y Áreas Protegidas de la
CAPÍTULO XIV. Situación de las especies de peces exóticas e invasoras en Uruguay 215 Red Temática de Medio Ambiente de la Universidad de la República (Retema:
Matías Zarucki, Marcelo Loureiro, Diego Díaz, Wilson Sebastián Serra & Graciela Fabiano http://udelar.edu.uy/retema/), llevaron adelante un ciclo de seminarios sobre
“Invasiones biológicas en Uruguay” entre agosto y setiembre de 2018, con la
participación de más de 80 personas. Las presentaciones realizadas en este ciclo
constituyen la base del presente libro, que apunta a los mismos objetivos.
El presente libro contó con la participación de 59 autores pertenecientes a varias
instituciones nacionales distribuidas en todo el territorio. Está organizado en 14
capítulos. En los dos primeros, a modo de introducción a la temática, se pre-
senta una síntesis sobre el conocimiento científico acumulado en el país sobre
el fenómeno de las invasiones biológicas (Capítulo 1), y una síntesis sobre los
avances nacionales en materia de gestión de esta problemática, especialmente
en el marco del CEEI (Capítulo 2). En los restantes 12 capítulos se actualiza y
profundiza el diagnóstico sobre la invasión de 12 especies exóticas en Uruguay:
cuatro plantas, Eragrostis plana (capín Annoni), Ligustrum lucidum (ligustro),
Gleditsia triacanthos (corona de cristo) y Ulex euroapeus (tojo); cuatro animales
invertebrados, Aedes aegypti (mosquito del dengue), Limnoperna fortunei (me-
jillón dorado), Rapana venosa (caracol rapana) y Corbicula spp. (almeja asiática);
y cuatro animales vertebrados, Lithobates catesbeianus (rana toro), Axis axis
(ciervo axis), Sus scrofa (jabalí) y Ciprinus carpio (carpa común). En cada caso,
se presenta una breve descripción de cada especie, se actualiza la información
sobre la distribución espacial y el conocimiento sobre sus impactos ambientales
y socioeconómicos. A los efectos de contribuir a la gestión ambiental de estas
especies, también se revisan las posibles medidas de control y manejo, y se
identifican las principales necesidades de investigación para mejorar la gestión
de cada especie invasora.
El conjunto de especies estudiadas fue seleccionado con la intención de con-
formar una muestra representativa del fenómeno de invasiones biológicas en
el país. Se considera un amplio espectro taxonómico (Animales: insectos, mo-
luscos, peces, anfibios y mamíferos. Plantas: herbáceas, arbustos y árboles), de
ecosistemas invadidos (pastizales, bosques, ríos/arroyos, humedales, sistemas
urbanos, fondos bentónicos marinos y estuarinos) y tipos de impactos (reduc-
ción y afectación de biodiversidad, problemas de salud pública, afectación de
10 11
recursos pesqueros, afectación de tomas de agua, reducción de producción ga- Cita recomendada: Brazeiro A, Bresciano D & Brugnoli E (2021): Panorama general de las invasiones biológicas
en Uruguay. En: Brazeiro A, Bresciano D, Brugnoli E & Iturburu M (eds): Especies exóticas invasoras de Uruguay:
nadera, afectación de cultivos). distribución, impactos socioambientales y estrategias de gestión. Pp. 13-38. Retema-UdelaR/CEEI - Ministerio
de Ambiente, Montevideo.
Esperamos que esta publicación constituya un aporte a la difusión del fenó-
meno de las invasiones biológicas en Uruguay y su problemática ambiental, y
estimule la investigación científica en aquellos temas claves para la gestión y
manejo de los principales procesos invasivos en el país, con miras a su preven- CAPÍTULO 1
ción, erradicación, mitigación o adaptación. En última instancia debe ser un ob-
jetivo colectivo comprender y comunicar las causas profundas que promueven Panorama general de las invasiones
las invasiones.
biológicas en Uruguay
Alejandro Brazeiro1*, Daniella Bresciano 2 y Ernesto Brugnoli 3
Comité Editor 1.
Grupo Biodiversidad y Ecología de la Conservación, Instituto de Ecología y Ciencias Ambientales,
Facultad de Ciencias, Udelar. * brazeiro@fcien.edu.uy
2
Grupo disciplinario Ecología, Departamento de Sistemas Ambientales, Facultad de Agronomía, Udelar.
3
Oceanografía y Ecología Marina, Instituto de Ecología y Ciencias Ambientales, Facultad de Ciencias, Udelar.
Resumen
La introducción y expansión de especies exóticas invasoras (EEI) ha sido identifi-

cado como un grave problema ambiental en Uruguay. Las Estrategias Nacionales
de diversidad biológica y de bosques coinciden en señalar a las invasiones bioló-
gicas como una de las principales amenazas para la biodiversidad. El objetivo de
este capítulo es realizar una somera evaluación de la problemática de las invasio-
nes biológicas en Uruguay, enfocada en las dimensiones ecológica y ambiental.
Discutimos en primer lugar el concepto y definición del término “especie exótica
invasora” en el ámbito de la gestión ambiental en Uruguay. Seguidamente, ana-
lizamos el origen biogeográfico de la biota exótica e invasora de Uruguay, y en
particular de las especies abordadas en este libro. Para los tres grandes tipos de
ecosistemas del país (i.e., terrestres, acuáticos continentales y costero-marinos),
realizamos una evaluación general de la problemática de las invasiones biológi-
cas, abordando cuatro aspectos: (1) principales especies invasoras conocidas, (2)
alcance geográfico y ambiental (por subtipo de ecosistema), (3) principales impac-
tos conocidos y (4) grado de conocimiento científico sobre métodos de control/
mitigación en Uruguay. Finalmente identificamos prioridades de investigación y
gestión sobre invasiones biológicas en el país.
Palabras clave: especies exóticas, impacto ambiental, invasiones biológicas
12 13
1.- Introducción 2.- Precisando conceptos: ¿qué es una especie exótica

invasora y cómo detectarla?
La invasión de ecosistemas por especies animales y vegetales exóticos (i.e., no
nativos) es un fenómeno global que genera graves impactos en los sistemas eco- Junto con el crecimiento del transporte internacional, la globalización del co-
lógicos, económico y social (Vitousek et al. 1996, MEA 2005). El fenómeno de las mercio y la expansión de actividades económicas basadas en la producción de
invasiones biológicas ha sido reconocido como un problema central para la con- especies foráneas (e.g., agricultura, acuicultura), ha aumentado notablemente la
servación de la biodiversidad, lo que impulsó la creación del proyecto “Ecología introducción de especies en nuevos hábitats o ecosistemas fuera de sus rangos
de las Invasiones Biológicas” por parte del Comité Científico sobre Problemas del históricos de distribución original (e.g., Davis 2009, Hulme 2009, Seebens et al.
Ambiente (SCOPE) en 1982. En el 2001, se creó en el marco del “Convenio Inter- 2017). Si bien la mayor parte de las introducciones mediadas por la actividad hu-
nacional sobre Diversidad Biológica” (CDB) el Programa Mundial sobre Especies mana fracasan, algunas tienen éxito y logran establecer poblaciones viables. A
Invasoras (Global Invasive Species-GISP). Evaluaciones regionales realizadas por la estas especies foráneas que colonizan una nueva región se les denomina exóticas
Plataforma intergubernamental de política científica en biodiversidad y servicios o no-nativas. Las especies que expanden naturalmente sus rangos geográficos de
ecosistémicos (Ipbes; www.ipbes.net) identifican a las invasiones biológicas como distribución, i.e., sin intervención deliberada o accidental de los humanos, no de-
uno de los principales forzantes en la pérdida de biodiversidad. Por lo cual, se ha berían ser consideradas especies exóticas en la nueva región (Davis 2009).
iniciado recientemente (agosto 2019) una evaluación global sobre especies inva-
soras y su control (Ipbes 2018). Dentro del ensamble de especies exóticas de una región, algunas pocas desarro-
llan grandes poblaciones y se expanden fuertemente en los nuevos territorios,
A nivel nacional, la “Estrategia Nacional para la Conservación y Uso Sostenible lo que puede estar asociado a la generación de impactos en los hábitats, eco-
de la Diversidad Biológica”, tanto en la primera versión (Mvotma 1999) como en sistemas y biota nativa, e incluso daño ambiental o socioeconómico. Sin embar-
su reciente actualización (Mvotma 2016), ha identificado a la introducción y ex- go, existen casos de especies exóticas ampliamente distribuidas que no han sido
pansión de especies exóticas invasoras (EEI) como un grave problema ambiental, asociadas a problemas ambientales. De hecho, se ha demostrado que la tasa de
en particular para la biodiversidad. Asimismo, la reciente “Estrategia nacional de expansión de las especies exóticas no puede ser usada como indicador directo
bosque nativo” (MGAP 2018) también señala a las invasiones biológicas como del nivel de impacto (Ricciardi & Cohen 2007). Desde una perspectiva netamente
una de las principales amenazas para los bosques del país. ecológica, algunos autores aplican el término “invasor” (o exótico invasor) para el
caso de especies exóticas que colonizan y se propagan rápidamente en la nueva
Desde 2008 Uruguay cuenta con un Comité de Especies Exóticas Invasoras (CEEI) región, independientemente de la existencia de impactos (e.g., Richardson et al.
que ha impulsado diferentes avances para la gestión de este fenómeno, como la 2000, Colautti & MacIsaac 2004).
publicación de lineamientos y prioridades de gestión (ver Capítulo 2). Comple-
mentariamente, Masciardi et al. (2010) reportaron para nuestro país 64 especies Para que una especie exótica se convierta en exótica invasora en ecosistemas te-
con comportamiento invasor a partir de registros de la Base de Datos de Especies rrestres o acuáticos, la misma debe atravesar una serie de estadios en el denomi-
Exóticas e Invasoras de Uruguay (InBUy; www.inbuy.fcien.edu.uy). nado “proceso de invasión” (Blackburn et al. 2011, Lockwood et al. 2013) (Fig. 1).
La invasión biológica se inicia cuando los organismos son introducidos por el ser
El objetivo del presente capítulo es realizar una evaluación general de la proble- humano en un nuevo ecosistema, ya sea en forma deliberada o accidental. El pri-
mática de las invasiones biológicas en Uruguay, enfocada en las dimensiones eco- mer estadio del proceso de invasión corresponde a la “fase de transporte”, en la
lógica y ambiental. La dimensión institucional será abordada en el Capítulo 2 del cual, individuos de una especie son transportados (intencional o accidentalmen-
presente libro. En primer lugar, analizamos la definición de especie exótica inva- te) desde su rango nativo hacia una nueva área, donde son liberados en el am-
sora usada en Uruguay, y las limitaciones y desafíos que conlleva su aplicación en biente (terrestre o acuático). En este nuevo ambiente, los individuos introducidos
la gestión. Seguidamente, analizamos el origen biogeográfico de la biota exótica e se establecen conformando poblaciones viables, en la “fase de establecimiento”.
invasora de Uruguay, y en particular de las especies abordadas en este libro. Final- En muchos casos, los individuos exóticos no tienen éxito en esta fase, y no logran
mente, para los tres grandes tipos de ecosistemas del país, terrestres, acuáticos establecer una población viable. En el tercer estadio o “fase de dispersión”, la po-
continentales y marinos, realizamos una evaluación general sobre la problemática blación establecida con organismos exóticos incrementa su abundancia y expande
de las invasiones biológicas, abordando cuatro grandes aspectos: (1) principales su rango geográfico. Si esto no ocurre, la población exótica podrá permanecer con
especies invasoras conocidas, (2) alcance geográfico y ambiental (por subtipo de una distribución restringida y baja abundancia. Finalmente, en el cuarto estadio,
ecosistema), (3) principales impactos conocidos y (4) grado de conocimiento cien- la especie puede desarrollar poblaciones con elevadas abundancias y dispersarse
tífico sobre métodos de control/mitigación en Uruguay.
14 15
regionalmente, invadiendo las comunidades nativas y ocasionando daños ecoló- Especies exóticas invasoras: se refiere a las especies exóticas cuya introducción
gicos e impactos económicos (“fase de impacto”). La capacidad de una especie de y/o dispersión amenazan a la diversidad biológica.
atravesar los diferentes estadios de invasión, barreras geográficas y condiciones
ambientales condicionará el suceso y magnitud de la invasión (Bustamante et al. En este trabajo, abordamos el fenómeno de las invasiones biológicas desde la
2018). perspectiva de la gestión ambiental, por lo que nos adherimos a la definición de
“especie exótica invasora” de la CDB, que ha sido usada como base por el Comité
de Especies Exóticas Invasoras de Uruguay. Según este Comité, una EEI es una es-
pecie exótica cuyo establecimiento y propagación amenaza a ecosistemas, salud
humana, hábitats u otras especies nativas y tiene efectos económicos y ambien-
tales negativos (Aber et al. 2012). A partir de esta definición y mediante talleres
participativos, el CEEI identificó una lista de 42 EEI en Uruguay (Aber et al. 2014).
La mencionada lista incluye plantas vasculares (17 especies), animales invertebra-
dos (13; 8 acuáticos y 5 terrestres) y vertebrados (12; 3 acuáticos y 9 terrestres)
(Aber et al. 2014). Esta lista se encuentra en proceso de actualización mediante
el análisis en cuatro grupos de trabajo (EEI plantas, invertebrados y acuáticas),
talleres participativos y posterior puesta de manifiesto público. Estas especies se
marcan como prioritarias para la gestión ambiental, debido a que se consideran
de alto riesgo (Aber et al. 2014).
3.- Origen biogeográfico de las especies exóticas

e invasoras de Uruguay
En Uruguay se han identificado 351 especies exóticas, la mayoría de ellas (81%)

son originarias de Europa (85 especies), Europa/Asia/África (78 especies), Asia
(52 especies) y Oceanía (40 especies). Estas tendencias podrían estar asociadas
al intercambio comercial y cultural entre Eurasia y el Río de la Plata durante los
Figura 1. Proceso de invasión y terminología de especies. Modificado de Lockwood et al. (2007) y Blackburn
diferentes eventos migratorios hacia América del Sur ocurridos en los siglos XIX y
et al. (2011).
XX (Masciadri et al. 2010). La introducción de plantas vasculares se relaciona prin-
cipalmente con la actividad agropecuaria, incluyendo plantas herbáceas, árboles
y arbustos para cultivos y forestación, y también para jardinería (ornamentales)
Desde la perspectiva de la gestión ambiental, muchos autores y agencias interna-
(Masciadri et al. 2010). Los vertebrados fueron introducidos principalmente con
cionales incorporan como elemento central en la definición de “especie exótica
fines cinegéticos y para la acuicultura, mientras que los invertebrados ingresaron
invasora” la existencia de impactos ecológicos o socioeconómicos. Por ejemplo,
en su mayoría en forma incidental, por medio de las aguas de lastre o incrustacio-
la Convención sobre diversidad biológica (CDB) utiliza las siguientes definiciones: nes (fouling) de los barcos (Brugnoli et al. 2010).
Introducción: se refiere al movimiento, por acción humana, indirecta o directa, de En este libro focalizamos la atención en 12 especies exóticas invasoras por con-
una especie exótica fuera de su medio natural (pasado o presente). siderarse de alto riesgo, incluyendo cuatro plantas, cuatro invertebrados y cua-
tro vertebrados. Las plantas vasculares invasoras son originarias del sur de África
Especies exóticas: se refiere a las especies, subespecies o taxón inferior, intro- (Eragrostis plana), Europa y Norte de África (Ulex europaeus), Asia (China, Corea
ducidas fuera de su distribución natural en el pasado o en la actualidad; incluye y Japón) (Ligustrum lucidum) y América del Norte (Gleditsia triacanthos). Por su
cualquier parte, gametos, semillas, huevos o propágulos de dichas especies que lado, los invertebrados son originarios de Asia (Limnoperna fortunei, Rapana ve-
podrían sobrevivir y subsiguientemente reproducirse. nosa y Corbicula sp.) y África (Aedes aegypti). Los vertebrados provienen de Amé-
rica del Norte (Lithobates catesbeianus), Europa (Axis axis, Sus scrofa) y Eurasia
(Cyprinus carpio) (Fig. 2).
16 17
4.- Panorama general sobre la invasión en los grandes

ecosistemas de Uruguay
4.1.- Ecosistemas terrestres
A partir de la evaluación de la Base de Datos de especies exóticas de Uruguay

(InBuy), actualizada a 2010, se registraron 216 especies exóticas en el país, de
las cuales, 301 son terrestres (Masciadri et al. 2010). Alrededor de un 10 % de
estas especies (42) han sido clasificadas como invasoras para el país, según el CEEI
(Aber et al. 2014). Recientemente, Achkar et al. (2015) realizaron una evaluación
general del grado de invasión de las ecorregiones terrestres de Uruguay, en base a
la modelación (Maxent) de la distribución espacial de un grupo de especies exóti-
cas, que fueron definidas como invasoras a través de la consulta a un panel de 10
expertos (Guerrero et al. 2012). Se identificaron 17 especies como las principales
invasoras, 16 terrestres, incluyendo 15 plantas y un animal, y un animal acuático
(Tabla 1).
Cabe destacar que 11 de estas especies (Tabla 1), fueron priorizadas en la lista de
especies invasoras del CEEI (Aber et al. 2014). Las 6 especies no incluidas en la lista
del CEEI fueron: Fraxinus americana, Pinus elliottii, P. pinaster, Ligustrum sinense,
Figura 2. Origen biogeográfco de las especies invasoras consideradas en el presente libro. Lonicera japonica y Rubus fruticosus. Dentro de las especies no incluidas en la
A: Plantas vasculares: 1. Eragrostis plana, 2. Ligustrum lucidum, 3. Gleditsia triacanthos, 4. Ulex europaeus; lista de invasoras del CEEI, resulta llamativa la ausencia de los pinos (P. elliottii y P.
B: Animales invertebrados y vertebrados: 1. Aedes aegypti, 2. Limnoperna fortunei, 3. Rapana veno- pinaster). Estas especies han demostrado un comportamiento invasor en la región
sa, 4. Corbicula fluminea, 5. Cyprinus carpio, 6. Lithobates catesbeianus, 7. Sus scrofa, 8. Axis axis.
(e.g., Richardson & Higgins 1998), en el sur de Brasil (Ziller 2000) e incluso en Uru-
Circulo negro indica Uruguay, mapas adaptados de www.inbuy.fcien.edu.uyÍTULO lV guay (P. elliottii), en el Paisaje Protegido Quebrada de los Cuervos (SNAP 2009). En
tal sentido, sería recomendable evaluar la posible incorporación de estas especies
en la nueva lista de especies invasoras del CEEI.
En bosques se identificaron 11 especies invasoras principales, dentro de las cuales

se destacan por su grado invasor, el ligustro, corona de Cristo, zarzamora y jabalí.
A esta lista publicada por Achkar et al. (2015), se le debería agregar al ciervo axis
(Axis axis), de acuerdo con la opinión del CEEI y los datos publicados en el Capí-
tulo 12 del presente libro. Por otro lado, entre 2009 y 2016 la Dirección Nacional
Forestal (MGAP) realizó el Inventario Forestal Nacional (IFN), que incluyó el rele-
vamiento de unas 1500 parcelas de 20x10 m distribuidas en los bosques del país.
Se registraron especies leñosas (arbustos o árboles) exóticas en más de la cuarta
parte (26%) de las parcelas relevadas por el IFN, y se detectaron en total 19 espe-
cies (taxones, en algunos casos no se identificó la especie). El ligustro (Ligustrum
spp.) y corona de cristo (Gleditsia triacanthos) fueron las especies que presen-
taron claramente las mayores incidencias (11 y 5%) (Brazeiro, no publicado). Los
fresnos (Fraxinus spp: 2,5%), mora (Morus alba: 2%), paraíso (Melia azedarach:
2%) y sauces (Salix spp: 0,8%) presentaron incidencias menores (0.8-2.5 %), y un
grupo de 12 especies leñosas presentó valores aún menores (<0.5 %) (Brazeiro,
no publicado).
18 19
Tabla 1. Especies exóticas definidas como invasoras, utilizada en la evaluación del grado de inva-
sión de las ecorregiones de Uruguay. Modificado de Achkar et al. (2015). En pastizales se identificaron cinco especies como las principales invasoras (Tabla
1), destacándose por su alto impacto el capín Annoni (Eragrostis plana), el pasto
Hábito/ Grado bermuda (Cynodon dactylon) y el tojo (Ulex europaeus) (Achkar et al. 2015). Estas
Especies Nombre vulgar Ecosistema especies han sido identificadas por el CEEI para gestionar su control a nivel nacio-
Grupo Invasor
nal (Aber et al. 2014). De acuerdo con el análisis del grado de invasión a escala
PLANTAS VASCULARES ecorregional, estimada subjetivamente a partir del número y extensión geográfica
Acacia longifolia Acacia Árbol
Matorral y
Medio
de las especies identificadas como invasoras (Achkar et al. 2015), la Cuesta Basál-
bosque costero tica sería la única ecorregión que tendría un grado relativamente bajo de invasión
(Tabla 2). En el otro extremo, el Escudo Cristalino, Graven de Santa Lucía y Sierras
Fraxinus americana Fresno americano Árbol Bosque ripario Medio
del Este tendría altos niveles de invasión, tanto en bosques como en pastizales, y
las restantes ecorregiones tendrían niveles medios (Tabla 2).
Fraxinus lanceolata Fresno americano Árbol Bosque ripario Medio
Bosque ripario,
Gleditsia triacanthos Corona de Cristo Árbol Alto
pastizal bajo Tabla 2. Estimación del grado de invasión (alto, medio, bajo) en bosques y pastizales de las eco-
Bosque ripario rregiones de Uruguay. Sintetizado a partir de información reportada en Achkar et al. (2015).
Ligustrum lucidum Ligustro Árbol Alto
y serrano
Pinus elliottii Pino Árbol Pastizal Medio Ecorregión Bosques Pastizales

Impacto Comentarios Impacto Comentarios
Pinus pinaster Pino Árbol Pastizal Medio
Cuenca
Bosque ripario tojo, pinos,
Ligustrum sinense Ligustrina Arbusto Medio Sedimentaria Medio corona de cristo y jabalí. Medio
y serrano capín Annoni.
Gondwánica
Bosque ripario corona de cristo muy genera-
Pyracantha coccinea Crataegus Arbusto Medio
y serrano Cuenca lizada, en el centro y sur es
Pasto bermuda,
Arbusto Bosque ripario Sedimentaria Alto muy común ligustro, fresnos, Medio
Lonicera japonica Madreselva Medio capín Annoni.
apoyante y serrano del Oeste paraíso, madreselva y cratae-
gus, jabalí.
Arbusto Bosque ripario
Rubus fruticosus Zarzamora Alto Actualmente baja invasión,
espinoso y serrano
pero potencialmente podría pasto bermuda,
Arbusto Bosque ripario Cuesta Basáltica Bajo Bajo
Rubus ulmifolius Zarzamora Alto ingresar corona de cristo en el capín Annoni.
espinoso y serrano valle del Río Negro
Arbusto Escudo corona de cristo, ligustros pasto bermuda,
Ulex europaeus Tojo Pastizal Alto Alto Alto
espinoso Cristalino (Sur), jabalí. tojo.
Cynodon dactylon Pasto bermuda Herbácea Pastizal Alto Bosques costeros invadidos capín Annoni,
Graven de la por acacia, bosques riparios pasto bermuda
Medio Alto
Eragrostis plana Capín Anonni Herbácea Pastizal Alto Laguna Merín con fresnos, madre selva, y posible avance
crataegus, jabalí. de tojo.
VERTEBRADOS Bosques muy invadidos por pasto bermuda,
Graven del
Alto corona de cristo, ligustro, Alto tojo.
Santa Lucía
Cyprimus carpio Carpa Pez Río y arroyo Alto madre selva, zarzamora, jabalí.
Bosque ripario y ligustro, pinos, fresnos, madre tojo, capín

Sus scrofa Jabalí Mamífero Alto Sierras del Este Alto selva, zarzamora, crataegus. Alto Annoni, pinos,
serrano
Alta densidad de jabalí. pasto bermuda
20 21
Bresciano et al. (2014) en un estudio realizado a partir de censos florísticos en En pastizales, además de alterar la estructura de las comunidades nativas, la in-
cuatro regiones geomorfológicas del país, detectaron que el grado de invasión vasión de plantas exóticas puede afectar en algunas zonas la producción agro-
en pastizales naturales es relativamente bajo en general y en regiones con mayor pecuaria. Por ejemplo, el tojo y el capín Annoni afectan la producción ganadera
porcentaje de superficie bajo uso agrícola (Cuenca sedimentaria y Centro Sur), la reduciendo el valor forrajero de los pastizales y en consecuencia afectando el des-
riqueza de especies exóticas fue significativamente mayor, más del doble (Fig. 3). empeño fisiológico de los animales (Capítulo 3 y 6). En el caso del tojo, es también
Estos resultados sugieren la importancia de la presión de propágulos y la actividad un problema para el sector forestal, ya que se desarrolla en los bordes y bajo el
antrópica en el proceso de invasión. dosel de los árboles, lo cual provoca dificultades en la operativa de manejo y co-
secha (Arocena & De León 2018). Si bien en ambos casos existe una sensibilización
sobre la problemática que ocasionan estas especies en los sectores productivos,
son escasos los antecedentes de investigación nacional y de sistematización de los
mecanismos de manejo y control (Arocena & De León 2018, Quiñones et al. 2019).
4.2.- Ecosistemas acuáticos continentales
En nuestro país diversos trabajos hacen referencia a especies acuáticas introdu-

cidas (Amestoy et al. 1998), especies acuáticas exóticas (Brugnoli et al. 2006) o
especies exóticas acuáticas con comportamiento invasor (Masciadri et al. 2010).
Los mencionados autores identifican que las especies acuáticas exóticas intro-
ducidas en Uruguay corresponden mayormente a peces, seguido de moluscos y
crustáceos, un caso de anfibio y una planta vascular (Tabla 3).
Figura 3. Relación entre uso agrícola del suelo y riqueza de propágulos de especies exóticas de cuatro regiones
geomorfológicas (SE: Sierras del Este, CB: Cuesta Basáltica, CS: Cuenca Sedimentaria, CSur: Centro Sur). Tomado
de Bresciano et al. (2014).
Los impactos de las invasiones biológicas sobre los ecosistemas terrestres de Uru-
guay han sido escasamente estudiados, a pesar de que se presume que pueden
ser muy significativos en algunos casos, considerando estudios en regiones ve-
cinas y observaciones locales. En ecosistemas de bosque, las leñosas invasoras
podrían tener fuertes impactos en la diversidad local de árboles, estructura y fun-
cionamiento del bosque, como en el caso de la invasión de ligustro (Capítulo 4)
y corona de Cristo (Capítulo 5). Los efectos de la fauna invasora en los bosques,
en particular de jabalí y ciervo axis, son desconocidos en el país, pero se presume
que podría ser importante para la regeneración de árboles (Capítulos 12 y 13).
La investigación sobre métodos de control y manejo de plantas invasoras en bos-
ques es incipiente, y se ha enfocado en los árboles corona de Cristo (Capítulo 5) y
ligustro (Capítulo 4). Se han evaluado experimentalmente diferentes métodos de
control, lo que ha permitido encontrar alternativas viables para eliminar árboles
adultos en forma efectiva. Sin embargo, aún no se han encontrado estrategias
efectivas para restaurar los rodales invadidos y evitar la futura re-invasión.
22 23
Tabla 3. Lista de especies exóticas presentes en ecosistemas acuáticos continentales de Uruguay. tículo 14), así como por el Código de Prácticas para la Introducción de especies
Especies acuáticas introducidas, según Amestoy et al. (1998) (A); especies acuáticas exóticas se- exóticas en la Cuenca del Río de la Plata, aprobado por la Comisión de Pesquerías
gún Brugnoli et al. (2006) (B) y especies acuáticas exóticas con comportamiento invasor (Mascia-
Continentales para América del Sur (FAO-Copescal) (Amestoy et al. 1998). La in-
dri et al. 2010) (M).
troducción de organismos acuáticos con fines de acuicultura requiere un análisis
técnico de los proyectos por parte de la DINARA (MGAP). Para su autorización
Especie Grupo Nombre común Cita deben cumplir con requerimientos técnicos y jurídicos por parte de dicha institu-
Iris pseudacorus Planta vascular Lirio amarillo M ción como así también autorizaciones de diversas instituciones competentes (e.g.,
Cherax quadricarinatus Crustáceo Langosta roja B MGAP, Ministerio de Ambiente).
Cherax tenuimanus Crustáceo Langosta marrón B
Los moluscos indicados en la Tabla 3 corresponden a especies de bivalvos (Limno-
Corbicula fluminea Molusco Almeja asiática A, B, M perna fortunei y Corbicula fluminea y C. largillierti) cuya introducción fue acciden-
Corbicula largillierti Molusco Almeja asiática A, B, M tal y presumiblemente por aguas de lastre (Brugnoli et al. 2006). A pesar de que
Limnoperna fortunei Molusco Mejillón dorado A, B, M corresponden a un número reducido de especies, entre ellas se encuentra una de
Lithobates catesbeianus Anfibio Rana toro A, B, M
las mayores invasoras en los sistemas hídricos de la cuenca del Plata: el mejillón
dorado (L. fortunei) (Darrigran 2002). El anfibio corresponde a la rana toro (Litho-
Cyprinus carpio Pez Carpa común A, B, M
bates catesbeianus) introducida en 1986 para ranicultura proveniente de Brasil
C. carpio var. especularis Pez Carpa espejo A, B, M (Amestoy et al. 1998). Las especies Cyprinus carpio, L. catesbeianus, Oncorhyn-
Carassius carassius Pez Carpín A chus mykiis y Salmo trutta figuran en la Tabla 3 e integran la lista de las “100 es-
Carassius gibelio Pez Carpín A pecies exóticas invasoras más dañinas del mundo” según UICN (Lowe et al. 2000).
Sin embargo, en Uruguay únicamente C. carpio y L. catesbeianus integran la lista
Ctenopharyngodon idella Pez Carpa herbívora B
de especies invasoras (Aber et al. 2014), siendo las restantes dos especies (O.
Acipenser starlet Pez Esturión B mykiis y S. trutta) reportadas como invasoras en la región (Capítulo 14). Por otro
Acipenser nakarii Pez Esturión B lado, la lista de peces exóticos en sistemas acuáticos (continentales y marinos) de
Acipenser baeri Pez Esturión A, B Uruguay presentada en el Capítulo 14, muestra un número mayor de especies que
las indicadas en la Tabla 3. En dicho capítulo se incluyen peces introducidos con
Oncorhynchus mykiis Pez Trucha arcoíris A, B
fines de acuicultura, especies establecidas en ecosistemas naturales, reportadas
Oreochromis niloticus Pez Tilapia A en sistemas naturales, especies traslocadas y especies exóticas de peces (agua
Salmo trutta Pez Trucha A, B dulce y marinos) que pueden convertirse en invasoras en Uruguay y en la región.
La diferencia en el número de especies entre los autores (Tabla 3), podría expli- La lista de especies invasoras de Uruguay (Aber et al. 2014), incluye seis especies
carse por las fechas de publicación de los documentos, como así también por las de organismos acuáticos continentales: dos invertebrados acuáticos presentes en
diferentes definiciones usadas en cada caso. Existen especies introducidas o re- sistemas lénticos y lóticos y Río de la Plata (sistema estuarino): C. fluminea, L.
portadas como exóticas posteriormente a la fecha de publicación de los diferentes fortunei, tres vertebrados: C.carpio (pez), L. catesbeianus (anfibio) y Trachemys
documentos. Por otro lado, los términos utilizados en las publicaciones reflejan la scripta elegans (reptil) y una planta vascular (Iris pseudacorus). La lista de especies
evolución de los conceptos de especie exótica e invasora. La definición de especie invasoras para Uruguay se encuentra en proceso de redefinición, con la incorpo-
exótica y exótica invasora en la literatura internacional se ha modificado en el ración de nuevas especies y la reclasificación de otras (e.g., especies invasoras a
transcurso de los últimos años (Pereira et al. 2018). Actualmente se promueve especies exóticas). En el subgrupo del CEEI de especies acuáticas, se ha propuesto
el uso del término especie invasora a organismos que causen efectos o impactos recientemente la inclusión de la cianobacteria Cylindrospermopsis raciborskii.
comprobados en la biodiversidad, salud y economía (Blackburn et al. 2011, Perei- Esta especie se encuentra ampliamente distribuida en diferentes cuerpos de agua
ra et al. 2018). dulce subtropicales y templados de América, incluyendo sistemas lénticos de Uru-
guay, con distribución, posiblemente cosmopolita y una reciente ampliación en
La introducción de los organismos exóticos acuáticos en Uruguay ha sido princi- su rango de distribución (Vidal & Kruk 2008, Vidal et al. 2009, Cremella 2014).
palmente voluntaria con fines de acuicultura y durante las décadas del 80 y 90 Debido a su capacidad de producir toxinas con daños a la salud humana, debería
(Amestoy et al. 1998, Brugnoli et al. 2006). Cabe destacar que la introducción ser analizada su categorización en la mencionada lista.
de especies exóticas está prohibida por ley en el país (Nº 13.833, 5/1/1970, ar-
24 25
Esta nueva categorización de especies permitirá una mayor precisión con respecto En nuestro país se ha relacionado la desaparición crítica de especies nativas del
a la identificación de especies invasoras frente a la variedad de clases de especies género Corbicula (Cyanocyclas spp.) con la invasión de Corbicula spp.; sin embar-
exóticas (e.g., contenidas, detectada en el ambiente o naturalizadas) y criptogé- go, no se identifican acciones de manejo poblacional y se recomienda la profun-
nicas1, así como el ingreso de organismos exóticos acuáticos que presentan un dización de estudios en dicha especie relacionados con estatus y dinámica pobla-
comportamiento invasor en Uruguay y que podrían ingresar en la lista nacional. cional e impactos ecológicos (Capítulo 10). Para las especies de peces exóticos no
se identifican estudios en el país sobre efectos en la biodiversidad autóctona y se
De acuerdo con los Capítulos 8, 10, 11 y 14, las especies invasoras acuáticas recomiendan medidas de alerta temprana y prevención de ingreso de especies
continentales presentan una amplia distribución en sistemas lóticos y lénticos. invasoras de peces presentes en la región (Capítulo 14).
La distribución difiere de acuerdo con la especie, afectando sistemas lóticos de
menor orden hasta los grandes ríos del país (e.g., Río Uruguay, Río Negro, Río
Santa Lucía), sistemas lénticos (e.g., Laguna del Sauce) e híbridos (tajamares y 4.3.- Ecosistemas costeros y marinos
grandes embalses). Los moluscos exóticos L. fortunei y Corbicula presentan una
amplia distribución en los principales ríos del país, con diferencias entre ambas La primera revisión sobre EEI para ecosistemas costeros-marinos de Argentina y
especies (Capítulos 8 y 10). El mejillón dorado hasta la fecha invade los principales Uruguay (Río de la Plata y Océano Atlántico) fue realizada por Orensanz et al.
ríos de cinco cuencas hidrográficas de Uruguay, siendo su límite norte la cuenca (2002), considerando trabajos publicados entre 1922 y 2002. Reportaron 31 espe-
alta del Río Negro (Brugnoli et al. 2005), destacando su presencia en Laguna del cies exóticas introducidas (invertebrados y algas), siendo los crustáceos el grupo
Sauce como único sistema léntico invadido por la especie en el país (Clemente et más significativo (35% especies criptogénicas y 32% exóticas, 15% invasoras), se-
al. 2015) (Capítulo 8). La almeja asiática (C. fluminea y otras especies del género guido de ascidias y bryozoarios (19% y 16% en exóticas), anélidos y cnidarios (26%
Corbicula) se reporta en el Río de la Plata interno, en sistemas hídricos de orden y 19% criptogénicas). Dentro de las 31 especies exóticas, 7 especies se reportan
bajo y alto incluyendo la zona Sur y norte del Río Negro (Capítulo 10). Los registros como exóticas invasoras con efectos ecológicos. En Uruguay se reportan 12 de las
de peces exóticos y rana toro mayormente se encuentran en la zona Sur del país especies exóticas de invertebrados identificadas por Orensanz et al. (2002), una
y Río de la Plata (Capítulo 11 y 14). Para la rana toro existen tres focos puntuales especie criptogénica de crustáceo (Brugnoli et al. 2006) y una especie invasora de
de invasión (Canelones, Maldonado y Cerro Largo), aunque con diferencias en el briozoario (Masciadri et al. 2010) (Tabla 4).
estadio del proceso de invasión (Capítulo 11).
Las especies exóticas presentes en ecosistemas costero-marinos de Uruguay se
Los impactos ecológicos y métodos de control/mitigación mayormente se re- encuentran mayormente en el Río de la Plata (zona inter o submareal) y en las
portan para L. fortunei y L. catesbeianus (Capítulos 8 y 11). El mejillón dorado desembocaduras de arroyos y/o ríos (sub-estuarios del Río de la Plata) (Tabla 4).
ocasiona efectos ecosistémicos incluyendo alteraciones en ambientes pelá- En dichos ecosistemas destacan los crustáceos Ligia exótica, Synidotea laevidor-
gicos y bentónicos, así como modificaciones en calidad de agua y dieta de es- salis, moluscos (e.g., C. fluminea, L. fortunei y Rapana venosa) y poliquetos (e.g.,
pecies autóctonas de peces. Adicionalmente ocasiona efectos de incrustacio- Ficopomatus enigmaticus, Boccardiella ligerica). En las lagunas costeras de la
nes (macrofouling) en diversos usuarios de los recursos hídricos de la región y zona Atlántica se encuentran especies exóticas y criptogénicas (e.g., F. enigmati-
de Uruguay generando gastos económicos para su control y mitigación (Capítulo cus, Neomysis americana). En la zona costera Atlántica se encuentra un número
8). La rana toro presenta evidencia internacional de ser un importante depreda- menor de especies de invertebrados exóticos, destacando en la costa de Rocha la
dor, competidor, alterador del hábitat y transmisor de enfermedades provocadas ascidia Styela plicata y el briozoario Membraniporosis tubigera (Scarabino et al.
por el hongo Batrachochytrium dendrobatidis. En Uruguay ha ocasionado un de- 2018, López-Gappa et al. 2010) (Tabla 4). Complementariamente, se destaca el
crecimiento en la riqueza y abundancia de anuros nativos, aumento en las den- reciente registro de R. venosa (Laporta et al. 2018), que representa una extensión
sidades y tamaño corporal del ensamble de mojarras (Capítulo 11). Ambas espe- en la distribución de dicha especie hacia la costa Atlántica (Capítulo 9, Tabla 4).
cies presentan diversas estrategias de manejo poblacional. Para el mejillón dorado se Excepto los moluscos que se encuentran presentes hasta un rango de profundidad
recomiendan estrategias de control/mitigación con el uso de acciones amigables para de 30 m (e.g., R. venosa), las restantes especies han sido descriptas habitando
el ambiente, principalmente enfocadas hacia el control mecánico y químico en las
mayormente el intermareal y submareal somero.
infraestructuras afectadas y control biológico para los ecosistemas acuáticos invadidos
(Capítulo 8). Para la rana toro se propone su erradicación mediante la implementación
de acciones de campo con un componente social y participación de las comunidades
en las localidades afectadas (Capítulo 11).
1
Especie criptogénica: especie no demostrablemente nativa o introducida (especie cosmopolita, especie con
problemas en su descripción taxonómica o en su distribución conocida) (Orensanz et al. 2002).
26 27
Tabla 4. Lista de especies criptogénicas, exóticas e invasoras en ecosistemas costero-marinos de los impactos de la “pulga de agua” o la ascidia S. plicata (Scarabino et al. 2018) en
Uruguay. Estatus: criptogénica (C), exótica en Uruguay (E) (Brugnoli et al. 2006), exótica invasora ecosistemas costeros de Uruguay.
en Uruguay (I) (Masciadri et al. 2010, Aber et al. 2014), exótica invasora en la región (IR) (Oren-
sanz et al. 2002). Ambiente: RdlP: Río de la Plata, S: Subestuarios (del RdlP), LC: Lagunas costeras,
OA y OA+: Océano Atlántico (OA+, Laporta et al. 2018). Se identifica la necesidad de re-clasificar diferentes especies costero-marinas en
la lista de especies invasoras para Uruguay, así como la inclusión de nuevas espe-
cies. En particular, L. exótica y Neomysis americana deberían ser recategorizadas
Especie Grupo Nombre común Estatus Ambiente de especies invasoras a especies exóticas, eliminándolas de la lista de EEI de Uru-
Neomysis americana Crustáceo Myscidaceo C, I RdlP, S, LC guay. No se han estudiado aún los impactos de estas especies en los ecosistemas
Ligia exótica Crustáceo Isópodo E, I RdlP, OA costero-marinos de Uruguay, y en el caso de N. americana, ni siquiera es claro su
Synidotea laevidorsalis Crustáceo Isópodo E RdlP estatus como criptogénica o exótica.
Monocorophium insidiosum Crustáceo Anfípodo E RdlP-OA
Recientemente, Bortolus et al. (2015) sugieren que la planta vascular Spartina
Amphibalanus amphitrite Crustáceo Balano E, IR OA alterniflora, una especie bio-ingeniera icónica en humedales costeros de Argenti-
Corbicula fluminea Molusco Almeja asiática E, I, IR RdlP, S, LC na y Uruguay (Cagnoni 1999), no es nativa para América del Sur, por lo que sería
Corbicula largillierti Molusco Almeja asiática E, IR RdlP una especie exótica introducida. Por lo tanto, se sugiere analizar la distribución e
impactos de esta especie en ecosistemas costero-marinos de Uruguay, revisar el
Limnoperna fortunei Molusco Mejillón dorado E, I, IR RdlP, S
estatus de esta especie y evaluar su ingreso a la lista como especie exótica o exóti-
Rapana venosa Molusco Caracol rapana E, I RdlP, OA+ ca invasora. Por otro lado, estudios recientes han registrado a la macroalga exótica
Myosotella myosotis Molusco Gastrópodo E S Grateloupia turuturu en la costa de Brasil (Santa Catarina) (Acevedo et al. 2015) y
Ficopomatus enigmaticus Poliqueto Poliqueto E, I, IR RdlP, S, LC costa Atlántica de Uruguay (Rocha) (González-Etchebehere et al. 2017, 2019). Di-
Boccardiella ligerica Poliqueto Poliqueto E RdlP
cho organismo corresponde a una EEI, originaria del Océano Pacífico (Acevedo et
al. 2015). Los dinoflagelados (microalgas) Alexandrium tamarensis y el complejo
Membraniporopsis tubigera Briozoario Briozoario I, IR OA
Gymnodinium catenatun, que presentan una amplia distribución en el oeste del
Styela plicata Ascidia Tunicado E, I OA Atlántico Sur (Montoya et al. 2018), no son originarias del hemisferio Sur (Perisch
Cyprinus carpio Pez Carpa E, I RdlP, S et al. 2006). En Uruguay se reportan desde 1980 y 1990 respectivamente en la
zona externa del Río de la Plata y Océano Atlántico (Brazeiro et al. 1997, Méndez
De las especies indicadas en la Tabla 4, forman parte de la lista de EEI en Uruguay 2006). Producen toxina paralizante de moluscos (neurotoxinas) que se puede acu-
los crustáceos N. americana y L. exótica, los bivalvos C. fluminea y L. fortunei, el mular en moluscos, ocasionando efectos en la salud humana, acuicultura, pesca,
gasterópodo R. venosa, el poliqueto F. enigmaticus, el briozoario M. tubigera, la industria, economía regional y nacional (Méndez 2006). En los últimos años se
ascidia S.plicata, y el pez Cyprinus carpio (Aber et al. 2014). En Uruguay existe in- ha observado un incremento en la intensidad de sus floraciones por efectos de la
formación sobre la distribución de las especies que conforman dicha lista, siendo eutrofización o incremento de la temperatura del océano (Martínez et al. 2017).
los ecosistemas mayormente afectados por EEI los estuarios (RdlP, lagunas coste- Se recomienda la inclusión de estas tres especies en la lista de EEI acuáticas de
ras y subestuarios) (Tabla 4). Uruguay.
Con respecto a los impactos y acciones de manejo la información generada se El pez león (Pterois volitans), es responsable de la mayor invasión biológica mari-
focaliza en los moluscos invasores L. fortunei y R. venosa (Capítulos 8 y 9) y en na conocida hasta la fecha (Hixon et al. 2016). Presenta una amplia distribución en
menor proporción para Corbicula spp. (Capítulo 10). No obstante, existen algunos los ecosistemas costeros de la costa este de Estados Unidos, Mar Caribe, Colombia
trabajos sobre el poliqueto F. enigmaticus (Borthagaray et al. 2006, Brugnoli et al. y Venezuela (Schofield 2010, Díaz-Ferguson & Hunter 2019). Recientemente fue
2007 y citas, Machado-Gayé 2016), que reportan impactos menores a los regis- reportado para la costa Atlántica de Brasil, en la zona de Cabo Frío, Río de Janei-
trados en otros ecosistemas costeros de la región por esta especie (e.g., Laguna ro (Ferreira et al. 2015). Diversos autores sugieren que, debido a sus tolerancias
de Mar Chiquita, Argentina: Schwindt 2001). En el caso del briozoario M. tubigera ambientales, podría extender su distribución hasta el Atlántico Sur, incluyendo la
se han identificado explosiones demográficas en playas de la costa Atlántica de costa Atlántica de Rocha (Evangelista et al. 2016, Díaz-Férguson & Hunter 2019,
América del Sur, ocasionando problemas en los servicios ecosistémicos que brin- Capítulo 14 de este libro). Como estrategia de alerta temprana para prevenir su
dan dichos sistemas (López-Gappa et al. 2010). No se identifican estudios sobre ingreso, se recomienda la implementación de programas de monitoreo y divul-
28 29
gación de información de las características taxonómicas, biológicas y los efectos do una gran variabilidad entre grupos y regiones, pero en general, tasas de éxito
que ocasiona esta especie a nivel ecosistémico. de invasión mucho mayores. Por ejemplo, Jeschke & Strayer (2015) encontraron
en diferentes grupos de animales, tasas medias de éxito cercanas al 50%. La re-
lativamente baja tasa de invasión observada en Uruguay podría tener diferentes
interpretaciones ecológicas (e.g., las condiciones ambientales limitan el éxito de
5.- Reflexiones finales: Prioridades de investigación y gestión invasión de muchas especies exóticas, los procesos invasivos podrían ser en ge-
sobre invasiones biológicas en Uruguay neral recientes, o la magnitud de los vectores son menores a otros países de la
región). Antes de considerar ninguna hipótesis, es necesario evaluar la precisión
Uruguay ha avanzado sustancialmente en la última década en la investigación de nuestras estimaciones de especies exóticas e invasoras.
para la gestión de las invasiones biológicas. Se cuenta con un listado de especies
exóticas e invasoras a nivel nacional, se han identificado varias especies de alto En este sentido, identificamos como prioritario profundizar el diagnóstico sobre
potencial invasor, y con impactos ecológicos y socioeconómicos serios. En algunas la presencia de especies exóticas, estimar la completitud del inventario, y gene-
pocas especies se ha podido avanzar en la elaboración de mapas de distribución y rar una estrategia para que la base de datos pueda ser regularmente actualizada
en la modelación de áreas favorable para la expansión, así como en la evaluación desde un ámbito académico, con visualización en portales ambientales nacionales
de sus impactos y métodos para su control poblacional. para su gestión.
Sin embargo, aún existen varios vacíos críticos de conocimiento para avanzar en
la gestión informada de esta problemática ambiental. Existen deficiencias ge- 5.2.- Inventario de especies exóticas invasoras no responde a una
nerales, referidas a la evaluación nacional de la problemática, y por supuesto evaluación objetiva y sistemática
deficiencias respecto a la invasión de las especies particulares. A continuación,
señalamos algunos de los vacíos de conocimiento identificados para el abordaje
global del fenómeno en Uruguay. Si bien el listado de especies invasoras de Uruguay ha significado un gran avance
para priorizar la gestión, tiene algunas debilidades conceptuales y metodológicas
que generan dudas sobre el estatus de invasión de varias especies. Aunque en
términos teóricos la definición usada por el CEEI de especies exóticas invasoras
5.1.- Inventario de especies exóticas incompleto y desactualizado parece clara en primera instancia, en términos prácticos puede resultar difícil su
aplicación, principalmente debido a las limitaciones actuales para evaluar el nivel
La base de datos de especies exóticas de Uruguay (InBuy, Masciadri et al. 2010) de “amenaza” o impacto del ensamble de especies exóticas de Uruguay. Existen al
se encuentra en proceso de actualización. Cabe destacar que la completitud de menos tres grandes razones para esto:
inventario de la base InBuy no ha sido evaluado, por lo cual, no existe una es-
timación del número probable de especies exóticas desconocidas del país, así (i) El grado de impacto (ecológico o socioeconómico) no varía entre las especies
como el incremento de los registros con una posible ampliación de su distribu- exóticas en forma dicotómica, con especies de impacto nulo versus especies
ción. Por otra parte, existen varios casos, especialmente en el ámbito marino, de máximo impacto. De hecho, las especies suelen distribuirse a lo largo de
de especies crípticas, cuyo estatus (nativa o exótica) debería ser estudiado en un continuo entre estos dos extremos (e.g., Ricciardi & Cohen 2007). Por lo
profundidad, así como reportes de nuevas invasiones biológicas. tanto, se debería definir previamente un valor umbral de impacto, para dis-
criminar operativamente entre especies exóticas (de bajo impacto) y EEI (de
Contar con bases confiables de especies exóticas y de exóticas invasoras (ver Pun- alto impacto). En general, este umbral nunca es definido, como es el caso de
to 2) es de gran relevancia para poder estimar con cierto grado de confianza, el Uruguay. Sin embargo, actualmente el CEEI se encuentra desarrollando aná-
grado de invasión del país. Por ejemplo, la evidencia recopilada indica que en lisis de riesgo en algunos grupos de especies, lo que permitirá categorizar el
Uruguay existen más de 351 especies exóticas, de las cuales, aproximadamente riesgo de invasión en forma más objetiva. Se espera que estos análisis estén
un 12% (42 especies, según Aber et al. 2014) podrían ser calificadas como inva- listos en 2022.
soras, en función de su potencial impacto socioambiental. Esta tasa de éxito de
invasoras exóticas se ajusta a la conocida regla del 10 % de Williamson (1996), que (ii) El grado de impacto de las especies exóticas puede ser complejo de detectar y
plantea que alrededor de un 10% de las exóticas establecidas, o naturalizadas, se evaluar. En ocasiones, el impacto puede demorar mucho tiempo en manifes-
convierte en pestes, o invasoras. Sin embargo, estudios recientes han documenta- tarse, luego del establecimiento de la especie exótica (Fig. 1). Por otro lado,
30 31
los impactos indeseables pueden generarse a través de la red de interacciones Recientemente, Blackburn et al. (2014) desarrollaron una metodología simple y objetiva
con las especies nativas y el ambiente local, involucrando interacciones indi- para clasificar taxas exóticos en términos de la magnitud de sus impactos ambientales en
rectas y complejas, que deberían ser desentrañadas para poder detectar la las áreas afectadas (EICAT: Clasificación del Impacto Ambiental para Taxas Exóticas). Este
eventual responsabilidad de la especie exótica en cuestión. Finalmente, los procedimiento podría ser utilizado por científicos y gestores ambientales como herra-
impactos de las especies en los ecosistemas suelen ser contingentes respecto mienta para comprender mejor la magnitud de los impactos causados por un taxa exótico,
al contexto ambiental, en el sentido de que una especie puede comportarse informar y priorizar la implementación y evaluación de políticas para su manejo (Hawkins
como EEI en una región dada, y no provocar mayores problemas en otra re- et al. 2015). En Uruguay estos procedimientos aún no han sido analizados y considerados
gión. Por lo tanto, no debería deducirse directamente el impacto de una espe- para su aplicación en las diferentes especies exóticas.
cie en una región dada, en función del impacto detectado en otra región. Sin
embargo, invocando al principio precautorio, cualquier antecedente en este
sentido debería ser considerado a la hora de definir prioridades de investiga- 5.3.- Necesidad de profundizar políticas nacionales para la prevención,
ción y gestión respecto a especies exóticas. control y manejo de invasiones biológicas
(iii) El grado de impacto ha sido evaluado científicamente en muy pocas especies Las políticas relacionadas con EEI pueden ser “reactivas”, cuando se desarrollan una vez
exóticas. En general, el nivel de impacto se estima cualitativamente a través de introducida las EE (e.g., planes de control, erradicación o manejo) o “proactivas”, orien-
talleres de especialistas. Si bien esta es una aproximación aceptada, especial- tadas a la prevención del ingreso de EE (e.g., cuarentena, controles de frontera, alertas y
mente en el ámbito de la gestión, tiene sus limitaciones. Por un lado, no está detección temprana), que son más efectivas y viables (Early et al. 2015).
libre de cierto grado de subjetividad, y puede ser muy especulativa cuando se
carece de estudios nacionales, como sucede con la mayoría de las especies A nivel global existen mecanismos y convenciones internacionales (e.g., CBD2, Metas Aichi
exóticas de Uruguay. 9, FAO3, OMI4), que promueven acciones para minimizar la distribución de especies invaso-
ras. A nivel regional, destaca el reciente (mayo 2019) acuerdo “Directrices para la elabora-
Ante estas dificultades operativas, en Uruguay se debería buscar una aproximación alter- ción de un Plan sobre Especies Exóticas Invasoras”, firmado por los países integrantes del
nativa para estimar el nivel de impacto o amenaza asociado a cada especie exótica. Esto MERCOSUR (SGT Nº6). A pesar de estos avances a nivel global y regional, la adopción e
permitiría identificar aquellas especies que generan, o potencialmente podrían generar en implementación de medidas proactivas concretas a nivel nacional es muy baja.
el futuro, los mayores y más peligrosos efectos indeseados. El área de ocupación, tasa de
expansión geográfica y abundancia poblacional, son tres atributos poblacionales más sim- Uruguay es signatario de 10-15 (máximo global 30) tratados o acuerdos internacionales
ples de estimar que el impacto ecosistémico y socioeconómico de una especie exótica. Si relacionados con EEI, pero presenta un bajo nivel de implementación de medidas, en
bien se ha visto que la tasa de expansión puede no reflejar directamente el nivel de impac- comparación con los países sudamericanos (Turbelin et al. 2017). Sin embargo, se des-
to de una especie exótica (Ricciardi & Cohen 2007), existen razones ecológicas para argu- tacan algunos recientes avances en gestión (ver Capítulo 2), principalmente vinculados a
mentar que una especie de amplia distribución y alta abundancia se convertiría en una es- políticas “reactivas”. En este sentido, se identifica la necesidad de promover legislación
pecie dominante del ecosistema. Una especie dominante canaliza una importante fracción nacional focalizada en EEI, con énfasis en políticas proactivas, profundizando las actuales
de la energía del sistema, por lo que tendría una alta capacidad competitiva y podría ser un políticas reactivas.
recurso importante para otras especies, por tanto, podría provocar alteraciones significa-
tivas en la estructura de los ecosistemas invadidos. Por tanto, la distribución y abundancia Actualmente, en Uruguay no existen mecanismos de alerta temprana para evitar el ingre-
de las especies podría usarse como un indicador proxy del grado de amenaza/impacto de so de especies exóticas invasoras desde países limítrofes o por otras vías (e.g., puertos).
una especie exótica. Sin embargo, también debería considerarse que las especies exóticas Tampoco disponemos de un sistema de detección temprana y alerta en zonas de interés,
poblacionalmente exitosas (i.e. alta abundancia y rango de distribución), también podrían para identificar eventos de dispersión de exóticas ya naturalizadas, y así poder iniciar accio-
tener impactos positivos en algún aspecto. De todas formas, una evaluación basada en nes en etapas incipientes y evitar el establecimiento. Para avanzar en el desarrollo de estos
este tipo de indicadores brindaría un panorama más objetivo y sistemático sobre el riesgo sistemas de alerta, resulta fundamental estudiar la potencialidad de ingreso de nuevas
asociado a las especies exóticas de Uruguay. Sobre la base de esta evaluación general, se especies exóticas invasoras al país, así como las posibles rutas de acceso. La generación
debería profundizar el análisis de riesgo en el caso de aquellas especies que cuenten con de modelos de favorabilidad de hábitat y escenarios de dispersión de invasoras aportaría
información científica adicional y expertos nacionales. información muy valiosa para detectar las regiones del país con mayor riesgo, dónde sería
más relevante monitorear y establecer sistemas de detección y alerta temprana.
2 Convenio de Diversidad Biológica

3 Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura
4 Organización Marítima Internacional
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Foto: Marcelo Iturburu
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Cita recomendada: Iturburu M & Mello AL (2021): Comité de Especies Exóticas Invasoras de Uruguay: del
diagnóstico a la acción, prioridades y desafíos de gestión. En: Brazeiro A, Bresciano D, Brugnoli E & Iturburu M
(eds): Especies exóticas invasoras de Uruguay: distribución, impactos socioambientales y estrategias de gestión.
Pp. 41-58. Retema-UdelaR/CEEI - Ministerio de Ambiente, Montevideo.
CAPÍTULO 2
Comité de Especies Exóticas Invasoras
de Uruguay: del diagnóstico a la acción,
prioridades y desafíos de gestión
Marcelo Iturburu 1* & Ana Laura Mello 2
1
Coordinador del Comité Nacional de Especies Exóticas Invasoras, Dirección Nacional de Biodiversidad y
Servicios Ecosistémicos, Ministerio de Ambiente. * marcelo.iturburu@ambiente.gub.uy
2
Dirección Nacional de Biodiversidad y Servicios Ecosistémicos, Ministerio de Ambiente.
1.- Comité Nacional de Especies Exóticas Invasoras de Uruguay

El Convenio sobre Diversidad Biológica de las Naciones Unidas (CDB) define como
especie exótica invasora (EEI) a “cualquier organismo que está fuera de su dis-
tribución normal y que afecta a la salud, la economía o la biodiversidad”. Estas
especies constituyen, junto con la pérdida de hábitat, las principales causas de
pérdida de diversidad biológica a nivel mundial. Existe gran preocupación por su
acelerado avance y creciente expansión en la gran mayoría de los ecosistemas,
debido a la globalización, el comercio mundial, el transporte de animales, plantas,
y microorganismos, y los viajes, incluyendo al turismo; con un importante costo
para la salud humana, animal y para el bienestar de la sociedad y los ecosistemas.
A raíz del impacto que tienen estas especies, es que el CDB, ratificado por Uruguay
en 1993 (Ley Nº 16.408), reconoció la existencia de este problema y estableció en
su artículo 8(h) que cada Parte Contratante, en la medida de sus posibilidades,
impedirá que se introduzcan, controlará o erradicará las especies exóticas que
amenacen los ecosistemas, los hábitats o las especies.
A su vez, en su Plan Estratégico 2011-2020 (más conocido como Metas Aichi), que
establece un marco de acción para todos los países Parte del Convenio, la Meta 9
de Aichi propone que “para 2020, se habrán identificado y priorizado las especies
exóticas invasoras y vías de introducción, se habrán controlado o erradicado las
especies prioritarias, y se habrán establecido medidas para gestionar las vías de
introducción a fin de evitar su introducción y establecimiento.”
Tareas de erradicación de la rana toro (Lithobates castesbeianus) en la localidad de Los Cerrillos, Canelones como parte del
Plan Piloto de Erradicación aprobado por el Ministerio de Ambiente, marzo 2019. Foto: Marcelo Iturburu
40 41
Nuestro país, no ajeno a esta problemática, a partir de recomendaciones de es- 2.- Instrumentos de gestión: Abordaje integral y de largo plazo
pecialistas en el tema, creó en 2008 el Comité Nacional de Especies Exóticas In-
vasoras (CEEI), como grupo ad hoc de la Comisión Técnica Asesora Protección del Tradicionalmente en nuestro país, el abordaje de esta problemática ha sido de
Medio Ambiente (Cotama). El CEEI, integrado por diversas instituciones (Anexo forma sectorial con una aproximación por especie, un sesgo al interés de los
1) y coordinado por el Ministerio de Ambiente, ha elaborado una lista de las EEI investigadores o gestores, donde las medidas de prevención son escasamente
presentes en Uruguay, avanzando también en su priorización para el control, con consideradas y las acciones de control no consideran la integridad del ambien-
relación a su impacto sobre la biodiversidad, la producción, y la salud. Se incluyen te ni se conciben con enfoque ecosistémico (Vignale et al. 2010).
en esta lista 13 especies de invertebrados (8 acuáticos, 5 terrestres), 12 especies
de vertebrados (3 acuáticos, 9 terrestres), y 17 plantas vasculares (CEEI, 2009). La A pesar de estas limitaciones, se destacan actividades de divulgación, proyectos
elaboración de esta lista fue un proceso participativo que incluyó la realización de de investigación y publicaciones, una base de datos de especies exóticas desa-
diversos talleres. A su vez, con el fin de difundir el conocimiento e involucrar al rrollada durante 2006-2010 (InBUy), la definición de una lista consensuada de
conjunto de la sociedad, se han publicado fichas de identificación y documentos 42 EEI presentes en Uruguay y la reciente definición por el CEEI de las especies
de trabajo que contienen entre otras cosas experiencias de control (Aber et al. exóticas invasoras prioritarias de actuación a partir de la aplicación del Método
2015, 2016, Brugnoli & Laufer 2018). de Evaluación Rápida de Invasividad (MERI) para especies exóticas desarrollado
en México (Gonzalez et al. 2017). Este método permite generar una línea de
Asimismo, se avanzó también en los diagnósticos de situación mediante talleres y base referente a estas especies en nuestro país y comenzar a elaborar planes
trabajos de investigación, para posteriormente diseñar líneas de acción. A partir piloto de control (Meta 9C de la Estrategia Biodiversidad 2016-2020).
del trabajo realizado, el Comité ha definido un conjunto de acciones estratégicas
para cada una de las EEI y los lineamientos y prioridades de actuación para la No obstante, nuestro país aún se encuentra atrasado en comparación con el resto
gestión nacional a corto, mediano y largo plazo (Aber & Ferrari 2010, Aber et al. del Cono Sur. Se presenta a continuación un cuadro comparativo de instrumentos
2012). de gestión desarrollados en nuestra región (Tabla 1).
En 2016, se aprobó la Estrategia Nacional para la Conservación y Uso Sostenible La gestión de la biodiversidad debe basarse siempre que sea posible en la com-
de la Diversidad Biológica (ENB) del Uruguay 2016-2020, (alineada a las Metas binación del principio de precaución (ante la incertidumbre de daño, especies
Aichi) y como meta nacional se estableció que: Al 2020, Uruguay contará con una nativas deben ser preferidas al uso de exóticas), y el enfoque ecosistémico, con
identificación y caracterización de las vías de introducción, y tendrá diseñados y énfasis en la participación y planificación adaptativa.
habrá comenzado a implementar planes de control de las especies exóticas inva-
soras que se hayan definido como de alta prioridad en la clasificación de riesgo. El pasaje “del diagnóstico a la acción” implica la construcción de apoyos institu-
cionales que puedan sostenerse en el tiempo, debido a que las acciones a tomar
Desde 2017, el CEEI ha trabajado en la evaluación de riesgo para lograr definir las en sitios invadidos debe ser a largo plazo (una especie invasora puede ser con-
EEI prioritarias de actuación, lo que ha implicado talleres con diferentes grupos trolada localmente, pero puede persistir regionalmente). Es necesario además un
de trabajo. El 16 de octubre de 2018 se realizó el El 1er Taller de Análisis de Riesgo abordaje integral y multidisciplinario, implementar un conjunto de instrumentos
de EEI del Uruguay que reunió a más de 70 participantes de diferentes colecti- que nos permitan un monitoreo permanente para la prevención, control, y/o erra-
vos: investigadores, docentes, técnicos de instituciones públicas y privadas vin- dicación, así como la rápida respuesta y posterior restauración ecológica de los
culadas con la temática ambiental y la conservación de la biodiversidad así como sitios invadidos, siendo siempre la prevención la mejor estrategia en términos de
miembros de la sociedad civil organizada. Los participantes del taller conocieron costo-beneficio.
la metodología para el análisis de riesgo que se está aplicando por parte del CEEI
y pudieron ponerla en práctica durante la actividad, validando cuatro análisis de
riesgo de especies invasoras prioritarias de actuación en Uruguay.
42 43
Tabla 1. Instrumentos implementados en la región para la gestión de especies exóticas invasoras. Desde su creación, el CEEI planteó la necesidad de desarrollar marcos legales regu-
Tomado de Iturburu (2019). latorios consistentes e integrados entre las áreas de ambiente, salud y producción,
que respalden el trabajo que debe ser desarrollado en el ámbito de las invasiones
Argentina Brasil Uruguay biológica, así como el establecimiento de políticas públicas que proporcionen al
Marco jurídico
gobierno nacional y departamentales una visión de contexto y una base a partir de
SI SI NO
la cual implementar una estrategia nacional y regional.
Estrategia Nacional Sobre EEI SI SI NO
Las especies exóticas que se convierten en invasoras y producen invasiones biológi-
Lista de EEI SI SI SI cas pueden provenir de cualquier grupo taxonómico: peces, anfibios, reptiles, aves,
mamíferos, organismos invertebrados, plantas superiores o microscópicas, algas,
Base de datos EEI SI SI SI hongos, musgos, y helechos, por lo que la legislación que se elabore debería abarcar
Sistema de Análisis de Riesgo SI SI SI
todos los grupos de especies, y los distintos instrumentos jurídicos deberían indicar
el ámbito taxonómico de aplicación de sus disposiciones.
Sistema de Información SI SI NO
Uruguay cuenta con una Ley marco en materia de protección ambiental (Ley Nº
Sistema de detección
temprana y rápida respuesta
SI SI NO 17.283), que en su artículo N° 22 establece de “interés general”, la conservación y
uso sustentable de la diversidad biológica. Su reglamentación permitiría la aplica-
Aspectos institucionales
(mecanismos de coordinación)
SI SI SI ción del Artículo 8(h) del Convenio sobre la Diversidad Biológica: “Cada Parte Con-
tratante, en la medida de lo posible y según proceda, impedirá que se introduzcan,
Estrategia de Comunicación y
SI NO NO controlará o erradicará las especies exóticas que amenacen a ecosistemas, hábi-
Concientización pública
tats o especies” Iturburu (2021 en edición).
Las estrategias ante estas bioinvasiones deben ser concebidas desde los diferen-
tes ámbitos sobre los que incide y desde los cuales se debe abordar una serie de
aspectos clave: a) el político, diseñando marcos legales y políticas nacionales e 4.- Educación, comunicación, difusión y capacitación
internacionales que controlen la introducción de especies, junto con un segui-
miento y control; b) la investigación, que proporcione información básica acerca La concienciación pública en relación a las especies exóticas invasoras es funda-
de estas especies, así como las mejores prácticas de manejo y control; c) la educa- mental para el control exitoso de éstas. Cuanto mayor sea el conocimiento que se
ción y concientización pública, que sirva como instrumento de información y ca- tenga de estas especies y sean ampliamente comprendidos las causas y los proce-
pacitación a la población sobre las causas y el riesgo de invasión; y para promover sos de invasión, habrá mejores condiciones para generar una acción eficiente en la
buenas prácticas para minimizar su uso; y d) el institucional, dándole la importan- prevención de nuevas invasiones, el manejo de las presentes, así como la posterior
cia necesaria a entidades públicas y privadas para que se incentive la financiación restauración de los ambientes invadidos. Los avances en la generación de informa-
e implementación de los instrumentos necesarios para su gestión (base de datos, ción y conocimiento deben ser integrados a los contenidos en todos los niveles de
análisis de riesgo, listas, sistema de alerta temprana, planes de restauración). educación. Para ello es esencial la formación de nuestros docentes y profesores,
que actúen como multiplicadores, difundiendo las buenas prácticas para evitar la
introducción y/o diseminación de EEI.
3.- Infraestructura legal y políticas públicas
La base de este problema es también cultural, en algunos casos es tradicional la
Las EEI constituyen un problema complejo, afectan la composición, estructura, y utilización de especies exóticas con diversos fines y la irrupción de éstas en los
funcionamiento de los ecosistemas, la salud humana, animal y vegetal, y activida- ecosistemas nativos no es visualizada como una problemática por la sociedad en
des productivas e infraestructuras, causando altos costos en términos de pérdida general. Es necesario un cambio cultural en todos los niveles, pero es aún más
de biodiversidad, daños al ambiente y los recursos naturales. En este sentido, la importante a nivel de técnicos y tomadores de decisión, de modo de enfrentar el
prevención y protección del ambiente ante estas especies debe ser atendido inte- tema tempranamente para salvaguardar nuestra diversidad biológica y los servi-
gralmente a partir de marcos normativos acordes. cios que nos brinda.
44 45
Incorporar la distinción entre especies nativas y exóticas, así como la valoración 6.- Enfoques y principios para la gestión
de la biodiversidad nativa, se encuentran entre los principales temas a ser traba-
jados. El CEEI, junto al Consejo de Educación Secundaria, se ha propuesto elaborar A efectos operativos para la gestión de las EEI, la propia CDB en 1995 recomendó lo
materiales didácticos de apoyo para los actuales y futuros profesores de biología y que se denomina “Enfoque por Ecosistemas”. Esto significa una visión más abarcativa
geografía que actúen como multiplicadores ante esta problemática. de la gestión de la biodiversidad (con respecto al enfoque por especies) e incluye los
aspectos socioeconómicos en la misma. El concepto de “ecosistema” puede definirse
como “un complejo dinámico de comunidades vegetales, animales y de microorga-
nismos y su medio no viviente, que interactúan como una unidad funcional” (CDB,
5.- Investigación y sistema de información y monitoreo artículo 2o). El enfoque ecosistémico se basa en el manejo integrado del suelo, el agua
y los recursos biológicos dentro de una unidad ecológica determinada, que fomenta
La generación de conocimiento científico es prioritaria para la solución de los pro- la conservación y el uso sostenible de forma equitativa, basada en la aplicación de los
blemas derivados de las bioinvasiones, desde la identificación taxonómica de las métodos científicos pertinentes.
especies, la identificación y evaluación de métodos de control, la disponibilización
de registros de presencias para mejorar los análisis de riesgo, rutas y vectores de De acuerdo a los Principios provisionales para la prevención, introducción y miti-
especies exóticas presentes o potenciales, así como estudios dedicados a conocer gación de los efectos causados por especies exóticas (CDB, 2000), el enfoque para
los mecanismos de establecimiento que permitan conocer el fenómeno y describir su gestión debería seguir el siguiente orden: 1) la prevención de la introducción
patrones que permitan elaborar instrumentos de prevención, detección precoz, de especies exóticas potencialmente invasoras; 2) si la introducción ya ha tenido
control o erradicación. Estudios sobre los impactos ambientales, económicos, so- lugar, deberían tomarse medidas para prevenir el asentamiento y la dispersión; 3)
ciales y culturales son también importantes. la respuesta ideal sería la erradicación lo antes posible; y 4) si la erradicación no
es posible o resulta económicamente inviable, deberían considerarse medidas de
Es necesario establecer un Sistema Nacional de Información sobre EEI, que per- contención y de lucha a más largo plazo.
mita identificar la presencia de ejemplares o focos de una nueva especie exótica
invasora lo antes posible, a partir del registro y monitoreo permanente, posibili-
tando una rápida respuesta. A su vez, se requieren recursos humanos y materia- 6.1.- Prevenir la introducción y diseminación de especies exóticas invasoras
les, e instrumentos jurídicos establecidos que habiliten el desarrollo de acciones
cuando corresponda. La prevención es la mejor inversión en términos de costo-beneficio para el abor-
daje de problemas de las bioinvasiones. Incluye el establecimiento de prioridades
En la Estrategia Nacional de Biodiversidad de Uruguay (2016-2020), dentro de la para inspección en fronteras (vuelos, navíos, cargamentos, tránsito a través de
línea de acción “controlar y erradicar las especies exóticas invasoras” una de las fronteras terrestres y marítimas, etc.), con especial interés en aquellas introduc-
principales acciones definidas es desarrollar un sistema de información y moni- ciones accidentales e ilegales, promoviendo la implementación de acciones de
toreo. La actualización y mantenimiento permanente de la base de datos (InBUy) difusión y capacitación para el establecimiento de redes de detección temprana
resultan vitales para que toda la información disponible sea puesta a disposición y la acción inmediata para la eliminación de problemas en el momento de mayor
del público y utilizada por tomadores de decisión en todos los niveles de gobierno viabilidad y menor costo (GISP 2007).
y de gestión de la biodiversidad y los recursos naturales.
Las medidas preventivas se refieren a todas las acciones que tienen por objetivo
Desde el 2018, el CEEI a partir de los registros georeferenciados de presencia de impedir la llegada de nuevas especies o poblaciones de especies exóticas invaso-
EEI proporcionados por las instituciones que lo integran, elaboró indicadores de ras al país. Hacen parte de las herramientas de prevención: monitoreos, sistemas
registro de presencia de EEI prioritarias de actuación (Iturburu 2018) que se ac- de alerta temprana, bases de datos de presencia de EEI, los análisis de riesgo apli-
tualizan anualmente con nuevos registros (Iturburu, Porcile & García, 2019, Itur- cados a especies o vectores y vías de introducción y dispersión. La comprensión
buru & Coitiño 2020). Los mapas de registros de presencia de EEI prioritarias están de las vías y vectores de dispersión es importante para identificar estrategias de
disponibles en el Geoportal EEI prioritarias en la Infraestructura de Datos Espacia- trabajo más eficientes que eliminen o controlen esas vías e impidan la llegada de
les de Uruguay (www.visualizador.ide.uy/ideuy/core/load/GeoportalEEI/) y en el estas especies a nuevas áreas.
Informe del Estado del Ambiente de Uruguay 2020 (MA 2020).
46 47
El agua de lastre de los buques se identificó como la principal vía de intro- A partir de trabajos de campo realizados por la Dirección General de Servicios
ducción de especies exóticas a diferentes ecosistemas de agua dulce, salo- Agrícolas (DGSA) del MGAP e información de presencia de esta especie prove-
bres o marinos. niente de referencias bibliográficas y registros aportados por proyectos e investi-
gadores, se elaboró un mapa de registros de presencia (Fig. 1) donde se aprecia
En Uruguay se han reportado doce (12) invertebrados acuáticos exóticos introdu- que las rutas constituyen corredores internacionales, siendo la principal vía de
cidos accidentalmente. Se considera que la principal forma de llegada pudo ser ingreso al país para esta especie. A su vez se ha generado un corredor interno de
por medio del agua de lastre (agua que los barcos llevan de un puerto a otro para NE a SW, que tiene como origen el transporte de madera desde las plantaciones
mantener su flotabilidad en el mar), o por la incrustación de estos organismos en hacia las plantas de industrialización del litoral, generando nuevas zonas con pre-
los cascos de los barcos (Brugnoli et al. 2006). El grupo de expertos en especies sencia de la especie, como el departamento de Rio Negro, que se incluye a partir
acuáticas del CEEI definió que la mayor prioridad debe ser la prevención de la del último relevamiento realizado (DGSA 2017).
introducción de nuevas especies exóticas e identificó como debilidades que Uru-
guay aún no ratificó el Convenio internacional sobre control y gestión del agua de La ausencia de facultades y obligaciones claramente determinadas en materia de
lastre y sedimentos de los buques (BWM, 2004), tratado adoptado por la Organi- erradicación, contención o control de algunas especies, como el arbusto espinoso
zación Marítima Internacional, que entró en vigor el 8 de setiembre de 2017, para Ulex europaeus (tojo) (Capítulo 6), permite que éstas se expandan como parte de
ayudar a detener la propagación de organismos acuáticos y agentes patógenos un proceso continuo de colonización de nuevos ambientes (Fig. 2).
potencialmente perjudiciales en el agua de lastre.
Este Convenio no necesariamente obliga a las partes a la recepción y por ende,

instalación de plantas de tratamiento de aguas de lastre en puertos. Es posible
que una vez que los buques cuenten con sistemas de tratamiento a bordo para
esta agua, las plantas terrestres, de existir, dejen de ser utilizadas y económica-
mente inviables (Aber & Ferrari 2010). Es prioritario tomar acciones preventivas
para evitar el ingreso de nuevas especies exóticas acuáticas (en los tanques de
lastre y en las incrustaciones en la parte exterior de los cascos de los buques) a
partir de un efectivo control del agua de lastre y sedimentos, iniciar mediciones
de parámetros y toma de muestras, consensuando los cursos de acción con au-
toridades gubernamentales (Nuñez 2018), propuestas por la Autoridad Marítima
Nacional y el CEEI.
Las rutas nacionales son corredores que constituyen las principales vías de
ingreso y diseminación de varias plantas vasculares exóticas en ecosistemas
terrestres de Uruguay.
El grupo de expertos en especies exóticas vegetales del CEEI, identificó para los
ecosistemas de pastizales (pradera o campo natural) como una de las especies
prioritarias de actuación a la gramínea perenne (pasto-maleza) Eragrostis plana
(capín Annoni) (Capítulo 3), nativa de África e introducida en la década de 1950 en
Rio Grande, Brasil. Esta especie ingresó a Uruguay asociada al tránsito de vehícu-
los y maquinaria en la década del 80. Las primeras denuncias de presencia fueron
en Cerro Largo, estando presente en todos los departamentos del norte del país,
observándose comunidades densas en las banquinas de las rutas nacionales y ca-
minos vecinales.
Figura 1. Mapa de registros de presencia de EEI Eragrostis plana (capín Annoni), Iturburu (2018).
48 49
6.2.- Detección temprana y rápida respuesta
La detección temprana es clave para detener problemas de invasiones biológicas.

La formación de redes para informar sobre la presencia de especies exóticas, así
como para identificarlas y para realizar acciones de erradicación o control, es par-
te de la formación de sistemas de detección temprana.
A partir del ciclo de Jornadas sobre Jabalí y Vigilancia Sanitaria realizado en 2018
(Colonia 08/02, Cerro Largo 28/02, Artigas 01/03, Maldonado 08/03, Treinta y Tres
09/03, Tacuarembó 31/05, Salto 20/04, Rivera 01/06), organizado por la Asociación
de Cazadores del Uruguay (ACU), el CEEI informó sobre EEI prioritarias de actuación
donde se difundió que Lithobates catesbeianus (rana toro) (Fig. 3, Capítulo 11) es
una de ellas y que podría ser erradicada, siendo la especie reconocida por un asis-
tente que informó de la presencia de ejemplares asilvestrados a 4 km de su casa en
la zona de Los Cerrillos, Canelones.
En julio de 2018, el CEEI y el SINAE elaboraron un Protocolo marco de Respuesta

de actuación ante Especies Exóticas Invasoras, cuyo objetivo es constituir un ins-
trumento operativo para detectar, investigar y gestionar los casos de EEI, de forma
de evitar la propagación de la bioinvasión en el territorio nacional. Este protocolo
está alineado al Protocolo de Coordinación General del Sistema Nacional de Emer-
gencias, que constituye un marco de referencia para los Planes específicos que se
elaboren para las EEI prioritarias de actuación por el CEEI.
Figura 2. Mapa de registros de presencia de EEI Ulex europaeus (tojo), Iturburu (2018).
Primera experiencia de control de EEI: rana toro bajo protocolo del SINAE
Se requiere elaborar instrumentos para controlar las vías de introducción y dispersión,
como rutas nacionales, carreteras y caminos de dominio público donde intervienen
diferentes instituciones con competencia en la materia, tanto nacional como depar-
tamental o municipal.
A partir de la incorporación de la Dirección de Vialidad del MTOP al grupo de exper-

tos del CEEI, se plantea la preocupación que no existe en los pliegos de licitación de
mantenimiento de rutas (concesiones a 20 años), ninguna cláusula sobre el control
y erradicación de EEI presentes, por lo que es necesario incluir esta temática en las
nuevas licitaciones. Se elaboró y entregó al MTOP un Procedimiento para el control
de EEI en rutas y caminos con estos criterios. Se identificó como dificultad, la falta de
normativa a nivel nacional que facilite el control de tojo a diferencia de otras exóticas
invasoras como el Eragrostis plana (capín Annoni) , declarado en 2008 “plaga que daña
la agricultura del país” (Decreto 68/008).
En conclusión, una adecuada gestión preventiva, unida a instancias de información y

educación dirigidas a la ciudadanía, y especialmente a los sectores sociales implicados
en esta problemática son las acciones más efectivas y rentables a la hora de reducir el Figura 3. Foto de ejemplar de Lithobates catesbeianus (rana toro) capturada en las inmediacio-
número de introducciones. nes de Los Cerrillos, Canelones y entregado a las autoridades ambientales.
50 51
El Centro de Coordinación de Emergencia Departamental (CeCoED) de Canelones,

a) b)
en coordinación con instituciones nacionales y departamentales, convocó a una
reunión urgente que se concretó el 12 de diciembre de 2018, para implemen-
tar las medidas de actuación previstas en el Protocolo marco de Respuesta de
actuación ante EEI, que estarán a cargo de un Grupo Técnico Especializado de
Rápida Respuesta (GTERR). Estas medidas comprenden: la contención, el control
y la erradicación de la especie en el sitio, un programa de monitoreo e incluyen
campañas de educación, comunicación, y concientización sobre el problema, ya
que la participación social es imprescindible, porque de ello depende tanto su
propagación o limitación. Entre el 6 de febrero y el 17 de mayo de 2019, se realizó
la primera experiencia de control de Lithobates catesbeianus (rana toro) en la
localidad de Los Cerrillos, Canelones, y se colectaron dos puestas de huevos y más
de 10.930 individuos (entre larvas/renacuajos, metamorfos, juveniles y adultos)
en las cinco jornadas realizadas (Iturburu et. al, 2020).
Se encuentra pendiente la elaboración de un Protocolo específico para cada EEI

Figura 4. Mapas de registro de presencia de EEI: a) corona de Cristo (Gleditsia triacanthos) a la
definida como prioritaria de actuación, que incluya la investigación desarrollada izquierda y, b) ligustro (Ligustrum lucidum) a la derecha, Iturburu (2018).
actualmente en el país, y sirva como referencia técnica brindando respuestas de
manejo y control para la toma de decisiones.
intervenciones puntuales sostenidas en el tiempo. Esta es la estrategia en las pri-

meras etapas del manejo de una invasión, así como cuando se haya estimado que
6.3.- Si la introducción ya ha ocurrido, deben tomarse medidas
la erradicación no sea posible o conveniente. En el control de una especie invasora
para prevenir la dispersión y expansión
es esencial involucrar a las comunidades locales, ya que los conocimientos locales
y tradicionales podrían constituir aportes esenciales tanto en la etapa de control
Hoy sabemos que en los ecosistemas de bosques nativos de Uruguay, en parti-
como de restauración de los hábitats invadidos.
cular en los bosques fluviales o de galería, coexisten un gran número de especies
exóticas. El grupo experto de especies exóticas vegetales del Comité de Especies
Exóticas Invasoras (CEEI), definió como prioritarias de actuación, debido a su po-
6.4.- La respuesta ideal es la erradicación lo antes posible
tencial de invasividad, a los árboles Ligustrum lucidum (ligustro; Capítulo 4) y Gle-
ditsia triacanthos (corona de cristo o acacia tres espinas; Capítulo 5).
La erradicación, siempre que sea viable, es la mejor alternativa en la gestión de
Con el objetivo de evitar una mayor dispersión, el CEEI propuso se prohíba su EEI, porque permite solucionar de una vez los problemas y suele ser más cos-
reproducción, multiplicación, distribución y venta comercial en viveros, y reco- to-efectiva, aunque requiera de una inversión de recursos más fuerte en menor
mienda su sustitución por especies nativas, tal y como se indica en la Estrategia tiempo. La erradicación es siempre más factible en etapas iniciales del proceso de
Nacional de Bosque Nativo de Uruguay (2018). “No hay normativa ni concepto invasión.
de control de EEI”, sin embargo, entre sus metas principales destaca “elaborar un
marco legal para su control”, dado el elevado perjuicio económico real y poten- El grupo de expertos de animales exóticos del CEEI definió que la prioridad de
cial, y ecológico como la degradación acelerada de los bosques nativos que ya está control se debe dar a aquellas especies que implican un alto riesgo ambiental y se
sucediendo. encuentran en estados tempranos de invasión, donde la erradicación es aún fac-
tible. De las 42 EEI identificadas para Uruguay, la única que podría ser erradicable
En resumen, el control de una invasión consiste en reducir la abundancia y acotar es Lithobates catesbeianus (rana toro) (Capítulo 11). Entre las décadas de 1980 y
la extensión de la distribución de la especie invasora en el área invadida. Implica 2000 se crearon 23 granjas con la finalidad de producir carne de rana toro. Pero,
tal como sucedió en otras regiones del mundo, las ranas escaparon tanto durante
el funcionamiento como en el momento de cierre de estas granjas. Es común es-
52 53
cuchar informes, de los habitantes de las zonas donde se localizaban las granjas, Bibliografía
acerca de ejemplares de rana toro vistos fuera de las instalaciones.
Aber A & Ferrari G (2010). Lineamientos para la gestión nacional de Especies Exóticas Invasoras.
En 2005 se registró la primera población asilvestrada de ranas toro, en el sitio Comité Nacional de Especies Exóticas Invasoras. MVOTMA, UNESCO 144p.
donde funcionó una de estas granjas en Rincón de Pando, Canelones (Laufer et
Aber A, Ferrari G, Porcile JF, et al. (2012). Identificación de prioridades para la gestión nacional de
al. 2008). Posteriormente se detectaron dos poblaciones más en Soriano y Cerro
las especies exóticas invasoras. Comité Nacional de Especies Exóticas Invasoras, Mvotma Unesco.
Largo en situaciones similares (Loureiro et al. 2008). En 2016 se constató la pre- 100p.
sencia de otra población en Maldonado a 1 km de un criadero abandonado que
funcionó entre 1993 y 2001, en un cuerpo de agua artificial construido después de Aber A, Zervino S, Porcile JF, Seguí R & Balero R (eds) (2015). Especies exóticas invasoras leñosas:
2007, lo que implica que la población registrada haya superado las fases iniciales experiencias de control. Comité Nacional de Especies Exóticas Invasoras, MVOTMA. 78p.
de la invasión. Si esto fuese así y eventualmente la población se encontrara en una
fase de dispersión o ingresando en ella, su proximidad a afluentes del Arroyo San Aber A, Ferrari G, Zerbino S, Porcile JF, Brugnoli E & Nuñez L (eds) (2016). Especies Exóticas Inva-
soras en el Uruguay. Comité Nacional de Especies Exóticas Invasoras. MVOTMA. 52p.
Carlos (140 metros aproximadamente) podría permitirle acceder a los extensos
sistemas de humedales que se observan hacia la desembocadura de este cuerpo
Brugnoli E, Clemente J, Riestra G, Boccardi L & Borthagaray A. (2006). Especies acuáticas exóticas
de agua. (Lombardo et al. 2016). en Uruguay: situación, problemática y gestión. En: Menafra R, Rodríguez L, Scarabino F & Conde D
(Eds.). Bases para la conservación y manejo de la costa uruguaya. Vida Silvestre Uruguay. p. 351-362.
Por esta razón, se definió la necesidad de tomar acciones inmediatas, conside-
rando que los impactos ya son visibles y constatados en el entorno (existen 3 Brugnoli E & Laufer G (eds) (2018). Ecología, manejo y control de Especies Exóticas Invasoras en
Uruguay, del Diagnóstico a la Acción. Comité Nacional de Especies Exóticas Invasoras. MVOTMA
poblaciones erradicables: Aceguá-Cerro Largo, San Carlos-Maldonado y Los Ce-
70p.
rrillos-Canelones) y como la viabilidad de la erradicación o remoción es factible
se consideró necesario contar con un Plan Piloto para el control y erradicación CDB (2000). UNEP/CBD/COP/6/20, VI/23. Especies exóticas que amenazan a los ecosistemas, los
de la especie. Para su elaboración, se conformó un subgrupo de expertos de las hábitats o las especies. Anexo: Principios provisionales para la prevención, introducción y mitiga-
instituciones del CEEI con competencia en la materia: Ministerio de Ambiente; ción de los efectos causados por especies exóticas.
de DINARA y Desarrollo Rural del MGAP; Museo Nacional de Historia Natural del
CEEI (2018). Plan Piloto de Erradicación de Lithobates catesbeianus, (rana toro), en Aceguá (Cerro
MEC; y el instituto de Investigaciones Pesqueras (IIP) de la Facultad de Veterinaria Largo). Comité Nacional de Especies Exóticas Invasoras, MVOTMA. Disponible en:
de la Udelar. https://chm.cbd.int/api/v2013/documents/38CE9938-A80A-D968-3080-FA64E66E2DB0/attach-
ments/Plan%20Piloto%20de%20Erradicación%20de%20la%20Rana%20Toro.pdf
Por otra parte, y con el fin de propiciar en la zona una mejor recepción del Plan
en la localidad de Aceguá, se realizaron reuniones con los productores rurales, CEEI (2018). Protocolo de Respuesta ante Invasiones Biológicas de Especies Exóticas Invasoras.
Comité Nacional de Especies Exóticas Invasoras, MVOTMA. Disponible en: https://www.gub.uy/
charlas en la Alcaldia y en Mesas de Desarrollo Rural, junto con representantes de
sistema-nacional-emergencias/comunicacion/noticias/gobierno-implementa-protocolo-para-
la Intendencia de Cerro Largo y de la Alcaldía de Aceguá. El 15 de febrero de 2019 erradicar-especie-invasora-de-rana-ante
se aprobó (expediente 982/19) el Plan Piloto de Erradicación de Especie Exóti-
ca Invasora L. catesbeianus (rana toro) en Aceguá, por la Intendencia de Cerro GISP (2007). Global Strategy on Invasive Alien Species, Disponible en: https://www.gisp.org/
Largo, que constituye un conjunto de acciones cuyos resultados deben permitir
Gonzalez I, Barrios Y, & De Jesus S (2017). Análisis de riesgo para especies invasoras en México.
la elaboración de protocolos para la réplica del modelo en otras zonas del país
En: El impacto de las Especies exóticas invasoras en México (pp.24-29). Chapter: 4 Publisher:
donde se tienen registros de la especie. Centro de Estudios Sociales y de Opinión Pública de la Cámara de Diputados. Disponible en:
https://www.researchgate.net/publication/316883526_Analisis_de_riesgo_para_especies_inva-
soras_en_Mexico
7.- Agradecimientos Iturburu M (2019) Presentación de Uruguay en Foro regional de intercambio de experiencias para
el manejo de Especies Exóticas Invasoras, 3 de setiembre, Ciudad de México, Mexico. Disponible
A todas las instituciones miembros del CEEI que compartieron sus registros de en: https://www.biodiversidad.gob.mx/especies/Invasoras/informacion-proyecto
presencia de EEI en uruguay y al Dr. David Romero, investigador posdoctoral finan-
Iturburu M (2018). Indicadores de presencia de especies exóticas invasoras prioritarias de Uru-
ciado por la Comisión Académica de Posgrado (CAP) de la Universidad de la Repú-
guay. Mapas con registros georeferenciados 2018. CEEI/MVOTMA. Montevideo. ISBN 978-9915-
blica quien elaboró los mapas de registros de presencia de las especies exóticas 9331-3-9
prioritarias de actuación que se incluyen en esta publicación.
54 55
Iturburu M, Porcile JF & García de Souza ML (2019). Indicadores de presencia de especies exóti- Anexo 1. Lista de instituciones integrantes del Comité Nacional
cas invasoras vegetales de Uruguay: Mapas con registros georeferenciados 2019. CEEI/MVOTMA.
Montevideo.ISBN 978-9915-9331-7-7 de Especies Exóticas Invasoras 2008-2018 (CEEI)
Iturburu M & Coitiño H (2020). Indicadores de presencia de especies exóticas invasoras prio-
ritarias de Uruguay. Mapas con registros georeferenciados 2020. CEEI/MA. Montevideo. ISBN
978-9915-9331-8-4
Iturburu M, Guerrero JC, & Brugnoli E (2020). Abordaje integral para la gestión de especies
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exóticas invasoras. Caso de estudio de metodologías de control en rana toro (Lithobates cates- - Ministerio de Vivienda Ordenamiento Territorial y Medio Ambiente (MVOTMA),
beianus) en un área protegida y en predios privados en Los Cerrillos, Uruguay. Ponencia en Con- Dirección Nacional de Medio Ambiente (DINAMA), División Biodiversidad
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56 57
Nuevas instituciones incorporadas al CEEI 2018-2021 :

- Sistema Nacional de Emergencias (SINAE)
- Intendencias Departamentales
Intendencia de Treinta y Tres
Intendencia de Canelones
Intendencia de Cerro Largo
- Ministerio de Ambiente (MA), Dirección de Biodiversidad y Servicios Ecosistémicos
Sistema Nacional de Áreas Protegidas (SNAP),
Asuntos Internacionales,
- Ministerio de GanaderÍa, Agricultura y Pesca (MGAP)
Dirección General de Desarrollo Rural (DGDR)
Dirección General de Servicios Ganaderos (DGSG)
Instituto Nacional de Colonización (INC)
- Proyecto REDD ++ (MGAP/MA)
- Ministerio de Transporte y Obras Públicas (MTOP)
Dirección Nacional de Vialidad
- Ministerio de Turismo (MINTUR)
- Ministerio de Educación y Cultura (MEC)
Administración Nacional de Educación Pública (ANEP)
Consejo de Educación Secundaria (CES)
- Administración Nacional de Puertos (ANP)
Academia (8):
- Universidad de la República (UdelaR)
Facultad de Medicina (FM)
Facultad Agronomía (FAGRO)
Facultad Veterinaria (FV)
Instituto de Investigaciónes Pesqueras (IIP)
Centro Universitario Regional Este (CURE)
Centro Universitario Regional Norte (CENUR)
Grupo ProJab (FV-FCIEN)
- Instituto de Investigaciones Biológicas Clemente Estable (IIBCE)
- Latitud (Fundación LATU)
Sociedad civil (9):
- Red Uruguaya de ONGs Ambientalistas
- Asociación de Guardaparques del Uruguay (AGU)
- Asociación de Cazadores del Uruguay (ACU)
- Karumbé
- Ecobio Uruguay
- Coendú
- Sociedad Zoológica del Uruguay (SZU)
- Secretariado Uruguayo de la Lana (SUL)
- Instituto Plan Agropecuario (IPA)
58 59
PLANTAS INVASORAS
60 61
Cita recomendada: Guido A & Quiñones A (2021): Eragrostis plana Nees (capín Annoni) de Uruguay. En: Brazeiro
A, Bresciano D, Brugnoli E & Iturburu M (eds): Especies exóticas invasoras de Uruguay: distribución, impactos so-
cioambientales y estrategias de gestión. Pp. 63-73. Retema-UdelaR/CEEI, Ministerio de Ambiente, Montevideo.
CAPÍTULO 3
Eragrostis plana Nees (capín Annoni)
en Uruguay
Anaclara Guido1,2 y Amparo Quiñones 1
1
Instituto Nacional de Investigación Agropecuaria (INIA). Programa Nacional de Pasturas y Forrajes.
Estación Experimental INIA Treina y Tres. Ruta 8 km 281, Treinta y Tres, Uruguay.
2
Grupo Ecología de Pastizales, Instituto de Ecología y Ciencias Ambientales, Facultad de Ciencias, Udelar.
Resumen
Eragrostis plana Nees, comúnmente denominada capín Annoni, es una gramínea

originaria del suroeste de África, actualmente considerada una de las principales
plantas invasoras de los pastizales de Uruguay. Es una planta perenne, estival,
cespitosa, con macollos blanquecinos achatados en la parte basal y panojas laxas
de forma piramidal. La especie fue accidentalmente introducida en el estado sur-
brasileño de Rio Grande do Sul alrededor de 1950. Su presencia fue catalogada
como una revolución en especies forrajeras, por su amplio rango de adaptación a
condiciones climáticas, edáficas y su resistencia al sobrepastoreo. Consecuente-
mente, se promovió la multiplicación, transporte y comercialización en sistemas
ganaderos brasileños. Sin embargo, las promesas productivas no colmaron las
expectativas de la época, ya que la especie resultó ser de baja calidad forrajera.
Décadas más tarde, E. plana fue considerada una especie problemática en Brasil,
ocasionando distintos efectos negativos a nivel ambiental y productivo. Aunque
en Brasil su siembra y transporte fue prohibido en 1979, la erradicación regional
fue imposible, ya que los pastizales del Río de la Plata poseen condiciones biocli-
máticas óptimas para su desarrollo y dispersión. Por lo tanto, la expansión de E.
plana a Uruguay fue inevitable, principalmente por la red vial fronteriza. Se des-
taca su presencia principalmente en los departamentos de Artigas, Rivera, Tacua-
rembó y Cerro Largo. Sin embargo, actualmente son recurrentes los registros en
otros departamentos del país, indicando su rápido grado de avance. Su invasión
en los pastizales naturales se traduce en pérdidas de biodiversidad e importantes
perjuicios socioeconómicos asociados a los sistemas ganaderos.
Palabras clave: campo, exótica, invasión, pastizales
Eragrostis Plana Nees (capín Annoni) en Uruguay
62 63
1.- Presentación de la especie 2.- Historia de introducción y distribución en Uruguay
Eragrostis plana Nees, comúnmente denominada capín Annoni (capim Annoni-2 Alrededor del año 1950, la especie ingresó a América del Sur por el estado sur-
en portugués, o lovegrass en inglés), es una gramínea originaria del suroeste brasileño de Rio Grande do Sul, mediante una accidental mezcla de semillas forra-
de África, actualmente considerada una de las principales plantas invasoras de jeras de Chloris gayana Kunth (Medeiros & Focht 2007). Su rápido establecimien-
los pastizales de Uruguay y del sur de Brasil (Masciadri et al. 2010, Fonseca et to y crecimiento, así como su destacada resistencia a condiciones ambientales
al. 2013, Guido & Guadagnin 2015). Presenta un ciclo de vida perenne estival, adversas, llamaron la atención del productor brasileño Ernesto José Annoni, a
con metabolismo fotosintético C4. Posee un hábito de crecimiento cespitoso que quien debe su nombre común. El mismo, deslumbrado por estas características
forma maciegas densas, constituidas por numerosos macollos erectos, glabros, rústicas de la especie, decidió multiplicarla, promoverla y comercializarla. Así fue
blanquecinos y achatados en la parte basal (Fig. 1). Las hojas son lineales y po- que en Rio Grande do Sul se incentivó la siembra de E. plana por el Grupo Rural
seen una destacada zona blanquecina que separa la vaina de la lámina (cuello). Annoni. Se presentó como una “revolución en especies forrajeras”, por su amplio
La inflorescencia es una panoja erecta, laxa, de forma piramidal y frecuentemente rango de adaptación a condiciones climáticas y edáficas, y su resistencia a altas
de coloración violácea, que florece desde primavera a otoño. El cariopse es pe- dotaciones de ganado. En particular, se destacaba su rusticidad frente a las he-
queño (~1 mm) y de coloración castaño-oscuro. Las semillas son producidas en ladas invernales y a los períodos estivales de déficit hídrico, donde continuaba
grandes cantidades, poseen fácil dispersión, gran poder germinativo (Bittencourt con la producción de biomasa verde. Así, existieron varias promesas productivas
et al. 2017, Guido et al. 2017) y permanecen viables en el suelo por varios años asociadas a la siembra de esta especie, por ejemplo, aumento de preñez, me-
(Medeiros et al. 2014). Su sistema radicular está formado por abundantes raíces joras en el estado nutricional y aumento en las ganancias de peso diario de los
fibrosas y vigorosas, concentrándose la mayor proporción de biomasa subterrá- animales. Dependiendo del tipo de siembra, era recomendada una cantidad que
nea en los primeros centímetros del suelo, lo cual le confiere cierta resistencia a oscilaba entre 2-5 kg de semillas por hectárea, seguido de una carga animal ele-
la extracción manual (Abichequer et al. 2009). Las características anatómicas e vada (2-4 unidades ganaderas por hectárea). Dicho incentivo, ocasionó una gran
histológicas de hojas y raíces le brindan ventajas para sobrevivir en condiciones diseminación de difícil retroceso en el sur brasileño. Una vez establecida, su rápi-
adversas (ver Favaretto et al. 2015 por detalles descriptivos) y obtener una gran do crecimiento y sorprendente dominancia fueron alarmantes. Inclusive, se reco-
habilidad competitiva (Guido et al. 2019). mendaba su siembra para disminuir la abundancia de plantas nativas no deseadas
en actividades ganaderas, tales como caraguatá, mio-mio, cardos y chircas. Sin
embargo, las promesas productivas no colmaron las expectativas de la época, ya
que la especie resultó ser de baja calidad forrajera en comparación con especies
nativas palatables, principalmente por su alto contenido de fibra bruta y su baja
digestibilidad (Pellegrini et al. 2016, Scheffer-Basso et al. 2016). Algunas décadas
más tarde, E. plana fue considerada como una especie problemática para Brasil
(Reis & Oliveira 1978), y a partir de 1979, el Ministerio de Agricultura brasileño
establece la prohibición de su siembra, comercialización y transporte.
A nivel regional, los pastizales del Río de la Plata poseen condiciones bioclimáticas
óptimas para la invasión de E. plana (Barbosa et al. 2013). Consecuentemente,
su erradicación regional se tornó imposible y su dispersión fue inevitable. La gran
producción de semillas pequeñas de alto potencial germinativo, combinado con el
exitoso establecimiento, inclusive en condiciones adversas (estrés hídrico, sobre-
pastoreo, suelos pobres y compactados), permitieron rápidamente su expansión
hasta Uruguay por la red vial fronteriza. Los primeros reportes en Uruguay fueron
realizados en la década del 80 por propietarios brasileños en el departamento de
Figura 1. Detalles de la gramínea Eragrostis plana (capín Annoni) para su identificación. Fotos: Cerro Largo, alarmando a los productores y técnicos locales. Distintas expedicio-
Anaclara Guido y Alessandro Zucchetti nes de campo confirmaron la presencia de esta especie en el territorio nacional, y
64 65
su rápida expansión desde la frontera brasileña hacia el norte y noreste del país. ductividad por hectárea (Fig. 2), debido a que su deficiente calidad nutricional
A partir de la década del 90, la preocupante invasión de E. plana comenzó a to- afecta la ganancia de peso individual (Ferreria 2011, Pellegrini et al. 2016, Sche-
mar espacios de discusión entre los distintos actores relacionados a la ganadería ffer-Basso et al. 2016). Además, la cantidad de fibra bruta torna difícil su aprehen-
extensiva. De esta manera, se fue aumentando la concientización del problema, sión y corte, produciendo el desgaste precoz de la dentición, lo cual compromete
hasta que fue declarada “plaga nacional” en Uruguay. En el año 2008 se promulgó la vida productiva del ganado (ver relatos de productores en Ferreira 2011). Por
el decreto N° 68/008, donde se establece un marco normativo para su control. último, dado estos perjuicios, el valor de la tierra de un pastizal invadido puede
En las últimas décadas, E. plana se expandió principalmente en los pastizales del disminuir considerablemente. Así, la disminución de las ganancias productivas y
norte y noreste de Uruguay. Se destaca su presencia en bordes de rutas y caminos, el aumento de costos vinculados a las incansables tareas de control, podrían facili-
así como en centros poblados, principalmente en los departamentos de Artigas, tar cambios en el uso de la tierra, transformando el pastizal en cultivos agrícolas o
Rivera, Tacuarembó y Cerro Largo (MGAP-DGSA 2017). Sin embargo, actualmente forestales (Ferreira & Filippi 2010). Como consecuencia, la invasión de E. plana en
son crecientes los reportes de su presencia en el este, sureste e inclusive en parte pastizales agrega un relevante aspecto económico-social y cultural a considerar.
del litoral oeste uruguayo, indicando su rápido grado de avance (Iturburu & Mello,
en capítulo 2 de este número).
3.- Impactos socioambientales
Los impactos de E. plana son diversos, y están principalmente asociados a cam-

bios en el comportamiento del pastoreo en los pastizales invadidos (Bremm et al.
2012, 2016). En potreros donde existen focos de invasión, esta especie es general-
mente rechazada por el ganado, el cual lo consume cuando su abundancia es muy
elevada (Bremm et al. 2012, 2016) y/o en situaciones extremas de falta de forraje.
Así, en meses estivales se promueve su crecimiento, ya que el ganado ejerce una
mayor presión de pastoreo en especies forrajeras nativas, lo cual reduce la habili-
dad competitiva de las especies del pastizal natural, y favorece la invasión (Bremm
et al. 2016, Guido et al. 2019). Consecuentemente, se cambia la composición de
plantas nativas y disminuye la abundancia y riqueza total de especies vegetales, Figura 2. Pastizal invadido por Eragrostis plana (capín Annoni) en Tacuarembó, Uruguay. Foto:
afectado así la biodiversidad de los pastizales naturales (Guido & Pillar 2017, Dres- Alessandro Zucchetti
seno et al. 2018). Varios investigadores sugieren que esta sustitución de especies
se debería a que E. plana presenta un efecto inhibitorio en la germinación y cre-
cimiento de plantas vecinas, debido a la producción de sustancias químicas de
carácter alelopático (Coelho 1986, Ferreira et al. 2008, Favaretto et al. 2011, 2015,
Klein 2015, Cecchin et al. 2017, Bittencourt et al. 2018a y b). Sin embargo, existen
ciertos vacíos de información para efectivamente demostrar que la alelopatía es
el principal mecanismo de invasión, debido a la falta de utilización de especies na-
tivas coexistentes en ensayos experimentales (Guido et al. 2020). Por otra parte,
por tratarse de una gramínea cespitosa, la invasión de E. plana promueve un gran
cambio desde el punto de vista fisionómico y paisajístico, lo cual también tendría
impactos para la fauna autóctona asociada al pastizal natural.
A nivel productivo, su baja calidad forrajera se traduce en un importante impac-

to económico para los sistemas ganaderos extensivos. El reemplazo de especies
forrajeras por aumentos de cobertura de E. plana representa una pérdida de pro-
66 67
4.- Medidas de control/mitigación alta) y las restantes, apelando a minimizar el daño en las especies no blanco. Sin
embargo, aún en aplicaciones dirigidas de glifosato se han reportado efectos ne-
Visto que E. plana se distribuye en gran parte de las rutas y caminos nacionales, y gativos en la comunidad local vegetal (Guido & Pillar 2017), por lo que se debería
que aún no se cuentan con medidas de control eficientes, la posibilidad de erra- evaluar con detenimiento el impacto global de dicha práctica. Además, pueden
dicación es ínfima. Sin embargo, en comparación con Brasil, nuestro país tendría ser necesarias sucesivas aplicaciones en altas dosis para lograr disminuir la abun-
la ventaja de que la especie no fue ampliamente sembrada, y son relativamente dancia de la invasora (Pérez 2015), lo que interpela sobre la sustentabilidad de
escasos los reportes de pastizales severamente invadidos. Por lo tanto, es impor- esta práctica.
tante centrar los esfuerzos de manejo en medidas de prevención.
En Rio Grande del Sul, varios años de investigación interinstitucional no han podi-
El manejo preventivo debe contemplar un conjunto de prácticas cuyo objetivo do generar herramientas para recuperar los pastizales invadidos por E. plana. Sin
sea la disminución de la presión de propágulos, el control de focos incipientes embargo, es posible que Uruguay se encuentre en un mejor escenario que el sur-
cercanos y el mantenimiento o incremento de la resistencia biótica del pastizal brasileño, ya que la especie no fue ampliamente sembrada. Las oportunidades
(Davies & Jhonson 2011). Dentro de la primera, se destaca la compra de animales de colonización en pastizales conservados son bajas, ya que la propia comunidad
libres de semillas, y en caso de incertidumbre o sospecha, se recomienda una vegetal ofrece cierta resistencia al establecimiento de especies alógenas. Por este
cuarentena de al menos ocho días, que contempla el tiempo de permanencia de motivo, además de las medidas de prevención anteriormente mencionadas, es
las semillas en el tracto digestivo (Lisboa et al. 2009). También se debe evitar la necesario que el manejo de esta especie adquiera medidas integradas de gestión,
compra de fardos de procedencia desconocida y se sugiere lavar las máquinas y buscando reducir su cobertura (por ejemplo, con herbicidas) y aumentando la
vehículos que pudieran tener semillas adheridas. resistencia del pastizal natural a la invasión (por ejemplo, con manejo adecuado
y/o siembra de especies nativas).
Para el control de focos incipientes cercanos, se recomienda el uso del herbici-
da glifosato, utilizando mochilas pulverizadoras o escobas químicas (Gonzaga &
Gonçalvez 1999, Ríos 2007, Pérez 2015). Visto que las plantas adultas son capaces 5.- Temas prioritarios de investigación para la gestión de la
de sobrevivir al glifosato (Barbosa et al. 2014, Fipke et al. 2018), es conveniente especie
monitorear y evaluar la reiteración de la aplicación. Aun así, E. plana puede rees-
tablecerse desde el banco de semillas del suelo, y no existen pautas consistentes Existen distintos vacíos de información para la gestión de la especie, desde el
para mermar este proceso. Si bien en condiciones controladas varios herbicidas diagnóstico del problema y sus impactos asociados, hasta los mecanismos invo-
pre-emergentes disminuyen significativamente la germinación y establecimiento lucrados en su establecimiento y las posibles medidas de prevención y/o control.
de plántulas, la efectividad a campo se reduce (Goulart et al. 2009, 2012). Por Primeramente, son escasos los datos cuantitativos y objetivos que permitan rea-
este motivo, es importante conocer y promover los factores y condiciones que lizar un diagnóstico del grado de invasión actual en Uruguay. Para ello, es impres-
naturalmente aumentan la resistencia del pastizal a la invasión, aunque aún per- cindible contar con un muestreo a campo, a escala nacional, que utilice métodos
manecen poco explorados. Algunos autores mencionan que la resistencia bióti- objetivos y rigurosos para su registro, y/o con herramientas de teledetección que
ca disminuye cuando se escarifica el suelo o permanece descubierto (Machado permitan la diferenciación de focos de invasión en una matriz de pastizal. Esto
et al. 2016, Baggio et al. 2018). Por lo tanto, una pauta general es preservar la permitiría obtener una base de datos cuantitativa, y espacialmente explícita, don-
comunidad vegetal con acciones de manejo adecuadas, por ejemplo, evitar el de se podrían gestionar acciones direccionadas de constante monitoreo y actuali-
sobrepastoreo, la quema y la pulverización no selectiva de herbicidas, anulando zación, así como sistemas de alerta temprana.
las oportunidades para su colonización.
Además, es importante aumentar estudios comparativos que determinen los me-
Por otra parte, cuando el pastizal natural se encuentra severamente invadido, las canismos novedosos que posee esta especie en relación con las especies nativas
medidas de manejo disponibles son escasas. Una de las técnicas más difundidas de los pastizales de Uruguay. Frecuentemente, son destacadas algunas de sus ex-
es la aplicación posicional de glifosato, existiendo máquinas diseñadas para tal fin, traordinarias características anatómicas, histológicas y fenológicas sin realizar es-
por ejemplo “Campo Limpo”, de EMBRAPA (Gallon et al. 2018). Estas máquinas se tudios comparativos entre las especies autóctonas, a fin de relativizar el grado de
basan en la diferencia de altura entre la especie a controlar (generalmente más novedad que presenta para el sistema. Por ejemplo, se refiere a la alelopatía como
68 69
un posible mecanismo de establecimiento, sin conocer en profundidad cómo es Dresseno ALP, Guido A, Balogianni V & Overbeck GE (2018). Negative effects of an invasive grass,
este fenómeno en nuestra flora, donde quizás existan especies con el mismo, o but not of native grasses, on plant species richness along a cover gradient. Austral Ecol. 43 (8):
949-954.
inclusive mayor, potencial inhibitorio. Este tipo de abordaje es fundamental para
poder destacar sus características intrínsecas novedosas que tornan a E. plana Cecchin K, Favaretto A, Scheffer-Basso SM, Bertol CD & Chini SO (2017). Allelopathy and allelo-
una extraordinaria especie invasora para esta región del mundo. chemicals of Eragrostis plana (Poaceae) and its relation with phenology and nitrogen fertilization.
Planta daninha. 35:e017157907.
A nivel de control, debería priorizarse estudios de mediano y largo plazo, en don- Coelho RW (1986). Substancias fitotóxicas presentes no capim annoni 2. Pesqui. Agropecu. Bras.
de simultáneamente se busque disminuir la abundancia de E. plana y regenerar 21(3):253-263.
el pastizal natural. Las estrategias comúnmente recomendadas en la actualidad
son cuestionables debido a los impactos ambientales que promueven una serie Corrêa EB, Silveira MCT, Morais SL, Trentin G, Perez NB & Sisti RN (2014). Caracterização da dinâ-
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72 73
Cita recomendada: Brazeiro A, Haretche F, Toranza C, Brussa P & Betancourt A (2021): El Ligustro (Ligustrum
lucidum): un árbol invasor de los bosques de Uruguay. En: Brazeiro A, Bresciano D, Brugnoli E & Iturburu M (eds):
Especies exóticas invasoras de Uruguay: distribución, impactos socioambientales y estrategias de gestión. Pp.
75-88. Retema-UdelaR/CEEI, Ministerio de Ambiente, Montevideo.
Capítulo 4
El Ligustro (Ligustrum lucidum): un árbol
invasor de los bosques de Uruguay
Alejandro Brazeiro 1*, Federico Haretche1, Carolina Toranza1,2, Patricia Brussa1 y Alejandra Betancourt 1
1
Grupo Biodiversidad y Ecología de la Conservación, Instituto de Ecología y Ciencias Ambientales, Facultad
de Ciencias, Universidad de la República, Montevideo, Uruguay. * brazeiro@fcien.edu.uy
2
Laboratorio de Dendrología, Departamento de Producción Forestal y Tecnología de la Madera, Facultad de
Agronomía, Universidad de la República
Resumen
El ligustro, Ligustrum lucidum W.T. Aiton (Oleaceae), es una de las principales es-
pecies exóticas invasoras de los bosques de Uruguay. Su alta producción de se-
millas y banco de plántulas, dispersión por aves frugívoras, rápido crecimiento
y amplia tolerancia ambiental, le confieren un gran potencial invasor. Este árbol
originario de Asia templada (principalmente China) ha invadido actualmente to-
dos los continentes, excepto la Antártida. En Uruguay, fue introducido a media-
dos del siglo XIX como especie ornamental, para ser usado en parques, plazas
y cercos vivos. En la actualidad, se ha registrado su presencia en el 4.3 % de las
1467 parcelas relevadas por el Inventario Forestal Nacional, principalmente en
bosques ribereños y parques. Se distribuye principalmente en el sur, litoral oeste
y centro del país. Por el momento, los registros en el norte y este son escasos.
La invasión del ligustro genera impactos sobre la diversidad de los bosques, alte-
rando su estructura y funcionamiento, pudiendo llegar a extinguir localmente a
algunas especies leñosas. Si bien la superficie de bosques invadidos no llegaría al
5% en la actualidad, debido a la gran extensión geográfica (14-15 departamentos)
y alto potencial invasor, la erradicación del ligustro es prácticamente imposible a
nivel nacional. Una estrategia razonable sería enfocarse en cuatro tipos de accio-
nes: (1) Reducción de fuentes de propágulos, mediante la prohibición de venta
de ligustros en viveros y el control en centros poblados (cercos vivos, plazas). (2)
Monitoreo y prevención, para erradicar invasiones recientes, principalmente en
las regiones norte y este del país. (3) Control para reducir abundancia en áreas de
relevancia ecológica que cuenten con recursos para su gestión a largo plazo, como
es el caso de áreas protegidas públicas o privadas. (4) Investigación sobre ecología
de la invasión y métodos de restauración de bosques invadidos.
Frutos de Ligustro
Ligustrum Lucidum(Ligustrum lucidum). Foto: Marcelo Iturburu
Palabras clave: áreas protegidas, biodiversidad, bosques, invasión, ligustro
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1.- Presentación de la especie En bosques invadidos, la densidad de plántulas de ligustro puede ser muy elevada.
Por ejemplo, en un bosque de barranco de Montevideo se encontraron densidades
El ligustro, Ligustrum lucidum W.T. Aiton (Oleaceae), es un árbol exótico invasor de plántulas de más de 2500 individuos.m-2, entre 100 y 1000 veces superior a la
de bosques en Uruguay, originario del sur de China, Japón y Corea (Dreyer et al. densidad de plántulas de especies nativas (Brazeiro et al. 2018). Las plántulas so-
2019). Es un árbol de porte mediano en Uruguay (12-15 m de altura) y de follaje breviven y crecen bien bajo condiciones de escasa luz. En las Yungas de Tucumán se
persistente (perenne) (Fig. 1A). Sus tallos son glabros, cilíndricos y presentan len- encontró que las plántulas de ligustro crecieron más rápido que las plántulas de las
ticelas (Fig. 1B). Tiene hojas simples, opuestas, de margen entero, forma ovada o especies nativas más comunes (Aragón & Groom 2003). Las plántulas pueden per-
elíptica y ápice agudo-acuminado, glabras, discoloras: verde oscuro y lustroso en sistir a la sombra varios años conformando bancos de plántulas, pero su crecimiento
el haz y verde pálido y opaco en el envés (Fig. 1C). Las flores son hermafroditas y se incrementa ante el aumento de la luz debido al clareo del dosel (Aragón & Groom
están dispuestas en panículas terminales de color blanco-crema que generalmen- 2003, Brazeiro et al. 2018).
te sobresalen del follaje (Fig. 1D). El cáliz de la flor mide 1.5-2 mm de largo. La
corola mide 4-5 mm de diámetro, y presenta cuatro lobos de largo similar al tubo.
Presenta dos estambres que se insertan en el tubo de la corola y sobresalen del
mismo (exertos). Los frutos son tipo baya esférica-elipsoidal, de color azul oscuro,
de 6-8 mm de diámetro (Fig. 1).
En estado vegetativo, los rasgos más distintivos son la forma y color de las hojas y
los tallos cilíndricos con lenticelas. En estado reproductivo, las flores con 2 estam-
bres exertos (que sobresalen de la corola), el tipo de inflorescencia y los frutos,
son los rasgos que más facilitan la identificación.
La floración se da a fines de primavera, comienzos del verano, y la fructificación,

que es muy abundante, se da entre otoño y principios de primavera (Montaldo
2000). Otra particularidad del ligustro es que la fructificación es escalonada, por lo
que podemos encontrar un mismo individuo con frutos completamente inmaduros
y otros ya maduros. Los frutos son muy consumidos por las aves, que juegan un
importante papel como vector de dispersión del Ligustro. En Río Grande del Sur
(Scheibler & de Melo-Junior 2003) y Provincia de Buenos Aires (Montaldo 1993),
se han registrado altos consumos de frutos por parte del zorzal (Turdus amauro-
chalinus, familia Muscicapidae) y del fiofio copetón (Elaenia flavogaster, familia
Tyrannidae). Cabe destacar que la alta oferta de frutos de ligustro en los bosques
del Uruguay, según nuestras observaciones, ocurre de mediados de otoño a co-
mienzos de primavera, cuando normalmente escasean los frutos nativos. En las
Yungas de Tucumán (NW Argentino), la dispersión de semillas por aves asociada
a perchas fue 40 veces más alta que en áreas abiertas (Aragón & Groom 2003).
La producción de semillas viables es muy elevada (>2000 semillas.m-2), generando
bancos importantes de propágulos, que son relativamente persistentes (> de un
año) (Aragón & Groom 2003). Según un estudio en Nueva Zelanda, las semillas
permanecen viables en el suelo por hasta dos años (van Aalst 1992, en Wilcox Figura 1. Fotos ilustrativas de Ligustrum lucidum de Uruguay. (a) Árbol adulto. (b) Detalle de rama
2000). La germinación de las semillas se da en condiciones de escasa luz, pero re- con lenticelas. (c) Hojas. (d) Inflorescencia. (e) Frutos. (Créditos de Fotos: a, b, c y e: Patricia
quiere de un enterramiento somero y cierta humedad. Germinan tanto las semillas Brussa. d: Universidad EIA).
provenientes de frutos caídos como las dispersadas por las aves, pero éstas últimas
tienen una mayor probabilidad de germinación (Aragón & Groom 2003).
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Aparentemente el ligustro fue introducido en Uruguay a mediados del siglo XIX Se registró la presencia de ligustro en 63 de las 1467 parcelas del IFN, por lo que la
como especie ornamental, para ser usado en parques, plazas y cercos vivos (Nebel incidencia de la invasión de esta especie a nivel nacional sería de 4.3 %. A nivel de
& Porcile 2006). especies, es la segunda mayor incidencia observada, por debajo de Gleditsia tria-
canthos (Incidencia: 5.0%). Las otras especies exóticas registradas (19 en total),
tuvieron incidencias menores al 2.5%.
2.- Distribución en Uruguay
Los nuevos registros geográficos de ligustro describen un área mayor de inva-
El ligustro, originario de Asia templada, ha invadido actualmente todos los conti- sión (Fig. 2), respecto a lo reportado por Achkar et al. (2015). Si bien se confirma
nentes, excepto la Antártida. Si bien tiende a encontrarse dentro del mismo tipo la mayor incidencia en los bosques del sur (principalmente Colonia) y litoral oes-
de macroclima, es decir, templado cálido (tipo C según clasificación de Köppen- te (Paysandú y Río Negro), así como la ausencia de registros en el norte (Artigas,
Geiger), un trabajo reciente ha demostrado que también ha podido invadir regio- Salto, Rivera y Tacuarembó) y este (Cerro Largo y Treinta y Tres), se aprecia una
nes con condiciones climáticas diferentes a las de su zona de origen (Dreyer et mayor incidencia de ligustro en el centro del país (Durazno, Flores y Florida).
al. 2019). Los cambios en el nicho climático, hacia climas más húmedos y cálidos Cabe señalar que los nuevos registros de ligustro en la región centro se dan en
y menos estacionales, durante la invasión a escala global, indican que la especie una zona de alta probabilidad de ocurrencia según el modelo de distribución de
podría continuar su expansión hacia áreas tropicales húmedas actualmente no Guerrero et al. (2012) (en Achkar et al. 2015).
invadidas, como por ejemplo el Bosque Atlántico de América del Sur (Dreyer et
al. 2019). Si bien el IFN brinda un panorama razonable sobre el grado de invasión actual del
ligustro en los bosques del país, no debe olvidarse que se trata de un muestreo,
En nuestra la región, se ha documentado la invasión de ligustro en varias partes de no de un censo. Por lo tanto, la ausencia de registros de ligustro en las parcelas del
Argentina, principalmente en la Pampa (Díaz et al. 2016), en las sierras de Córdo- IFN de algunas zonas del país, no implica necesariamente la ausencia de la espe-
ba (Hoyos et al. 2010) y en las Yungas de Tucumán (Malizia et al. 2018). En el Sur cie en el área. También podría suceder que la incidencia fuera baja, y por azar la
de Brasil también existen antecedentes de invasión de esta especie en bosques de especie no fue detectada en los relevamientos del IFN. Por ejemplo, esto sucede
araucaria (Nunes et al. 2018) y en el bosque Atlántico paranaense (Zenni & Ziller en los departamentos de Rivera y Tacuarembó, donde existen registros previos de
2011). ligustro en bosques ribereños y de quebrada (Caballero 2013), así como en bos-
ques ribereños (Arroyo Pan de Azúcar) de Maldonado (Búrmida 2011) y de Treinta
En Uruguay, el primer estudio publicado sobre la distribución de ligustro forma y Tres (com pers Haretche).
parte de un capítulo de libro sobre presiones y amenazas a la biodiversidad del
país (Achkar et al. 2015). En este capítulo se resumen los datos de un informe Se ha reportado que el ligustro es capaz de invadir diferentes ambientes, tales
técnico de consultoría de Guerrero et al. (2012), elaborado a partir de la base como humedales, áreas agrícolas abandonadas y áreas suburbanas, pero prefe-
de datos nacional sobre especies exóticas (InBuy). En este estudio se reportaron rentemente son los bosques los ecosistemas más comúnmente invadidos. Según
38 registros en distintas localidades del país, siendo la mayoría recientes (30 en- los datos del IFN, los bosques fluviales (Incidencia= 4.7%) y los bosques parque
tre 2003 y 2009, y solo 8 entre 1906 y 1984). Los registros estaban distribuidos (Incidencia= 6.3%) presentan una mayor incidencia de invasión que los bosques
mayoritariamente en litoral sur (Colonia, San José, Montevideo y Canelones) y serranos (Incidencia= 1.7%), mientras que no hubo registros de invasión de li-
algunos en el litoral oeste (Soriano, Río Negro, Paysandú). A partir de estos datos gustro en bosques de quebrada, ni tampoco en bosques costeros ni palmares,
se estimó la distribución potencial de la especie a través de la modelación de aunque en estos dos últimos casos el número de parcelas relevadas fue muy bajo.
nicho (MAXENT), encontrándose que la especie tendría una probabilidad media-
alta (0.3-0.7) de alcanzar las regiones centro y este del país, y bajas-muy bajas
(0.3-0.1) de ocurrir en el norte (Achkar et al. 2015).
Para actualizar la información sobre su distribución, analizamos aquí los registros

de ligustro del Inventario Nacional Forestal (IFN). El IFN cuenta con información
sobre el estado de los bosques nativos en 1467 parcelas (20x10 m), recabada en-
tre 2009 y 2016 en las principales áreas boscosas del país.
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El principal impacto ambiental conocido del ligustro se da sobre la diversidad de

plantas leñosas de los bosques. Por su alta presión de propágulos (semillas) y
rápido crecimiento, va reemplazando a los árboles nativos, se vuelve dominante,
reduce o extingue localmente las poblaciones de algunas especies, pudiendo fa-
vorecer a otras especies. De tal forma, altera la estructura y composición de las
comunidades de plantas leñosas.
Un estudio en Córdoba (Argentina) reportó que la distribución de ligustro se mul-

tiplicó por 50 (de 50 a 2500 ha) en 23 años (1983 -2006), encontrándose que para
el 2006 el 20% de los bosques estudiados estaban dominados por ligustro, princi-
palmente en zonas relativamente cercanas (i.e., <600 m) a centros urbanos, que
actuaron como focos de dispersión (Javier-Pizarro et al. 2012). En las sierras de
San Javier (Tucumán, Argentina), se estudió el crecimiento de árboles nativos bajo
ligustro y bajo dosel nativo durante 20 años (1991-2011), en bosques secundarios
invadidos. Se observó que la invasión de ligustro redujo el crecimiento de las cinco
especies dominantes del dosel (-65%) (Malizia et al. 2017). Pero al mismo tiem-
po, este estudio encontró que cuatro especies nativas de baja abundancia fueron
favorecidas por la invasión de ligustro. Otro estudio en Tucumán (Argentina) re-
portó que el bosque nativo presentó mayores abundancias (x 4 veces) y mayor
riqueza de tallos de lianas en comparación con bosque invadidos (dominados) por
ligustro, demostrando que los individuos de ligustro no brindan un microhábitat
adecuado para el ensamble de lianas de los bosques de las yungas (Ceballos et
al. 2015).
Los efectos de la invasión de ligustro sobre el funcionamiento de los ecosistemas

boscosos han sido muy poco estudiados. En Uruguay, estudios recientes indican
que la invasión de ligustro afecta la descomposición del bosque. En un bosque
mesófilo (de barranca) en la zona de Melilla (Montevideo) se encontró que la tasa
de descomposición se redujo un 50% en sitios dominados por ligustro, en compa-
ración con sitios no invadidos (Farías et al. 2018). Aparentemente, esta reducción
estaría explicada por tres motivos: (a) la hojarasca producida por ligustro es más
difícil de descomponer, (b) las condiciones más sombrías bajo el dosel de ligustro
no favorecerían el proceso de descomposición, y (c) el ensamble de invertebrados
descomponedores podría ser alterado por los cambios ambientales provocados
por la invasión (e.g., puntos a y b), haciéndolo menos eficiente. Apoyando esta
Figura 2. Distribución de localidades invadidas por Ligustrum lucidum y grado de severidad de última hipótesis, el estudio de Vettorazzi et al. (2018) reportó diferencias en la
la invasión en bosques de Uruguay. La severidad se expresa en cuatro categorías, en función de
la apreciación de la abundancia relativa de la especie invasora en la comunidad leñosa: extrema
fauna de invertebrados de la hojarasca entre sitios invadidos por ligustro y sitios
(71-100%), seria (30-70%), moderada (11-30%) y ligera (1-10%). Fuente: elaboración propia a no invadidos en el mismo bosque de Melilla.
partir de datos del IFN.
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4.- Medidas de control/mitigación (iii) Rehabilitación del bosque invadido: una vez eliminados los adultos exóticos,
se debería manejar el bosque (e.g., condición lumínica, mantillo, herbívoros,
plantación de herbáceas o leñosas, etc.) a los efectos de aumentar su resisten-
Lineamientos generales cia (biótica y/o abiótica) a la reinvasión.
La investigación sobre plantas invasoras se ha intensificado fuertemente en las e) Para que el control, y especialmente la rehabilitación, sean exitosos, se requie-
últimas décadas. Si bien nuestro conocimiento sobre el tema es aún parcial (e.g., ren esfuerzos intensos y sostenidos durante un período de tiempo relativamen-
Hierro et al. 2005, Levine et al. 2004, Fridley et al. 2007, von Holle & Simberloff te prolongado (5-10 años). Una vez controlada la invasión, los trabajos de pre-
2005, Keane & Crawley 2002, Davis 2009), y estamos lejos de disponer de proto- vención y erradicación temprana de focos de reinvasión, deben ser mantenidos
colos universales para el control de plantas invasoras y rehabilitación de ecosiste- como una actividad permanente en el área.
mas invadidos, se han aprendido algunas lecciones generales:
a) Resulta más simple, barato y por ende viable, prevenir las invasiones, que erra- Principales antecedentes en Uruguay
dicarlas luego de instaladas.
En Uruguay se han ensayado tres tipos de métodos clásicos de control de plantas
b) Una vez instaladas las especies exóticas en un país, su erradicación (i.e., elimi- leñosas exóticas, para controlar al ligustro, (i) métodos mecánicos: arrancado ma-
nación completa de todos los individuos) es posible durante las primeras fases nual de plántulas y juveniles, talado con motosierra y anillado (i.e., descortezado)
del proceso invasivo, cuando el área de dispersión y niveles de abundancia son en árboles adultos, (ii) métodos químicos: aplicación de herbicida (e.g., Picloram,
aún bajos. Glifosato) en perforaciones y (iii) métodos integrados: combinación de métodos
mecánicos y químicos, como por ejemplo tala de adultos o corta de juveniles con
c) Cuando el proceso invasivo está muy avanzado (i.e., altas abundancias y gran- posterior aplicación de herbicida, o anillado más aplicación de herbicida (Blumeto
des áreas de distribución), como podría ser el caso de Ligustrum lucidum en et al. 2007, Aber et al. 2015, Haretche & Brazeiro 2018).
Uruguay, la erradicación es prácticamente imposible, debido a los altísimos cos-
tos y esfuerzos necesarios para lograrlo. En este caso, la mejor opción es traba- En términos generales se ha visto que los métodos mecánicos son eficaces para
jar en el control de la invasora, i.e., en reducir su abundancia y/o distribución, a eliminar juveniles mediante el arrancado manual (individuos con diámetro menor
los efectos de mitigar sus impactos. En este sentido, es recomendable enfocar a 2 cm), pero su eficiencia puede ser baja en sitios muy invadidos, donde la den-
los esfuerzos de control en áreas de relevancia ecológica, y donde se dispone de sidad de plántulas y juveniles puede llegar a ser muy elevada (e.g., 2500 ind.m-2,
recursos para su gestión a largo plazo, como es el caso de las áreas protegidas Brazeiro et al. 2018). En tal sentido, la utilización de métodos químicos mediante
(ver Martino 2006). la pulverización selectiva podría ser más eficiente, aunque con mayores riesgos
ambientales. De acuerdo con nuestro conocimiento, no existen reportes de la
d) El proceso de rehabilitación debería contemplar 3 etapas: (i) Diagnóstico so- aplicación de este método en el país.
bre la invasión: evaluar el grado de invasión y las potenciales consecuencias
de la erradicación local de la especie invasora. Se debe tener en cuenta que la La eliminación de árboles adultos mediante tala con motosierra es también via-
eliminación de una invasora puede generar consecuencias negativas en el eco- ble, pero para que sea eficaz debe combinarse con la aplicación de herbicida en el
sistema, como pérdida de hábitat o fuente de alimento para la fauna, reducción tocón, para evitar el rebrote. El anillado tiene una eficacia variable según nuestras
en protección de suelo, aumento de invasión de otras especies, etc. Por tanto, observaciones, es alta en el caso de árboles jóvenes con troncos no rugosos, y
se debería balancear los pros y contras, antes de tomar la decisión de llevar media-baja, cuando se aplica en árboles con troncos rugosos y de mayor diámetro
adelante un proceso de control. Asimismo, el diagnóstico debería aportar in- (Haretche & Brazeiro 2018). En general, los métodos químicos han mostrado ser
formación sobre los factores ecológicos que favorecen o limitan el avance de la eficaces, en particular cuando se aplican a tocones de árboles talados, o en perfo-
especie invasora. (ii) Control de exóticas: eliminar los árboles exóticos mediante raciones realizadas sobre árboles en pie.
un método eficaz que reduzca la reinvasión, comenzando por los adultos repro-
ductivos, a los efectos de reducir la presión de propágulos (semillas).
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Un déficit importante en la experiencia nacional en control de ligustro es que la

gran mayoría de los estudios y experiencias realizadas han sido de corto plazo, y
en general no han contemplado la etapa de restauración del bosque degradado
por la invasión. En tal sentido, los “éxitos” reportados deben acotarse al plazo
específico de estudio, y debe entenderse que la eliminación de individuos adultos
y/o juveniles exóticos en un período acotado (usualmente 1 o 2 años), no implica
la solución definitiva del problema. En este sentido, un estudio reciente (Brazeiro
et al. 2018) evaluó el efecto a 10 años, de una intervención de control de ligustro
mediante la tala de adultos y arrancado manual de juveniles, en un sector de unas
3 ha en el bosque de Melilla. En este estudio se encontró que, a 10 años de la in-
tervención, el sector tratado tenía una densidad de ligustros juveniles (altura >50 Figura 3. Fotos ilustrativas de la invasión de plántulas y juveniles de ligustro, en zonas donde
cm, diámetro <2.5 cm) de 6 a 8 veces mayor que las áreas invadidas por ligustro los árboles adultos fueron previamente talados, en el bosque de Melilla, Parque Municipal Hu-
que no habían sido previamente intervenidas (Fig. 3). Estos resultados sugieren medales de Santa Lucía. (a) Zona con tala de ligustro un año antes, donde se observa una alta
que la eliminación de ligustros adultos aumentó la entrada de luz al sotobosque, densidad de plántulas. (b) Zona con tala de ligustro 10 años antes, donde se observa una alta
densidad de juveniles.
lo que habría favorecido la germinación de semillas (banco de semillas) y sobrevi-
vencia de plántulas y juveniles de ligustro, favoreciendo el proceso de invasión. Es-
tos resultados demuestran que los métodos de control, además de ser evaluados
en términos de mortalidad de ligustro en el corto plazo, deben ser evaluados en
el mediano-largo plazo respecto a la probabilidad de re-invasión. De lo contrario,
el manejo podría generar resultados contraproducentes. Por tanto, resulta funda- 5.- Temas prioritarios de investigación para la gestión
mental prolongar los esfuerzos de control hasta que el banco de semillas se agote,
y tal vez aplicar técnicas de restauración activa para promover el reclutamiento,
sobrevivencia y crecimiento de los árboles nativos. Respecto a la ecología de la invasión de ligustro en Uruguay, un importante tema
pendiente es entender qué factores están controlando la dispersión de esta es-
pecie en el territorio nacional. Comprendiendo mejor los factores que promue-
Estrategia para manejar la invasión del ligustro en Uruguay ven y restringen la dispersión y establecimiento del ligustro, podremos generar
modelos más realistas sobre la distribución geográfica de la invasión, así como
Si bien la superficie de bosques invadidos no llegaría al 5% en la actualidad, de- identificar los sitios con alta probabilidad de ser invadidos, y allí poder realizar
bido a la gran extensión geográfica (14-15 departamentos) y alto potencial inva- actividades de prevención.
sor, la erradicación del ligustro sería prácticamente imposible a nivel nacional. Los
costos necesarios para financiar un programa de esta magnitud lo hacen inviable En los bosques que ya tienen un proceso invasivo muy avanzado, y que no cons-
en Uruguay. tituyen prioridades de conservación, se deberían estudiar los efectos en la provi-
sión de servicios ecosistémicos, en particular los ligados a la protección de suelos,
Una estrategia razonable sería enfocarse en tres tipos de acciones: (1) Reducción agua y hábitat para la biodiversidad. Esta información nos permitiría evaluar el
de fuentes de propágulos, mediante la prohibición de venta de ligustros en vive- papel que juegan estos “neo-ecosistemas” en el paisaje, y podría brindar pistas
ros y el control en centros poblados (cercos vivos, plazas). (2) Monitoreo y preven- sobre la forma más inteligente de manejarlos.
ción, para erradicar invasiones recientes, principalmente en las regiones norte y
este del país. (3) Control para reducir abundancia en áreas de relevancia ecológica En las áreas ecológicamente valiosas, como por ejemplo las áreas protegidas
que cuenten con recursos para su gestión a largo plazo, como es el caso de áreas afectadas por la invasión (ver Martino 2006, Horta et al. 2018), los estudios de
protegidas públicas o privadas. mediano-largo plazo orientados al control de ligustro y restauración de los bos-
ques, son fundamentales. La pregunta, ¿cómo restaurar un bosque invadido por
ligustro? sigue abierta.
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6.- Agradecimientos Dreyer JBB, Higuchi P & Silva AC (2019). Ligustrum lucidum W. T. Aiton (broad-leaf privet) demons-
trates climatic niche shifts during global-scale invasion. Sci. Rep. 9:3813. https://doi.org/10.1038/
s41598-019-40531-8
Gran parte de nuestros estudios sobre la ecología de la invasión del ligustro se
están desarrollado en el Parque Municipal Humedales de Santa Lucía de la In- Farías L, Vettorazzi R & Brazeiro A (2018). Efecto del Ligustro (Ligustrum lucidum) sobre el fun-
tendencia de Montevideo, con el apoyo de las autoridades y colaboración de cionamiento ecosistémico del bosque nativo: descomposición. Pp: 36-38. En: Brazeiro A (Ed):
Recientes avances en investigación para la gestión y conservación del bosque nativo de Uruguay.
los guardaparques. La Dirección Nacional Forestal ha cooperado con nuestros Montevideo. Facultad de Ciencias- MGAP-BMEL. ISBN:978-9974-91-931-0
estudios sobre invasiones en bosques del país, aportando su experiencia, com-
partiendo datos del Inventario Nacional Forestal y brindando apoyo logístico. Fridley JD, Stachowicz JJ, Naeem S, Sax SF, Seabloom EW, Smith MD, Stohlgren TJ, Tilman D &
Von Holle B (2007). The invasion paradox: reconciling pattern and process in species invasions.
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CAPÍTULO 5
Potencial invasivo de Gleditsia triacanthos,
un factor de degradación ecosistémica del
bosque nativo en Uruguay
Beatriz Sosa*, David Romero, Gabriela Fernández & Marcel Achkar
Laboratorio de Desarrollo Sustentable y Gestión Ambiental del Territorio. Instituto de Ecología y Ciencias
Ambientales. Facultad de Ciencias, Universidad de la República, Montevideo, Uruguay. * beatriz@fcien.edu.uy
Resumen
Gleditsia triacanthos es una especie leñosa perteneciente a la familia de las fabá-

ceas. Originaria de América del Norte ha ampliado su área de distribución identifi-
cándosela como invasora en algunos países de Europa, África, Oceanía y América
del Sur. Su tolerancia a las variaciones en las condiciones ambientales, así como su
rápido crecimiento poblacional son determinantes de su elevado potencial inva-
sor. En Uruguay se la reconoce como una de las dos especies invasoras con mayor
capacidad de degradación del monte nativo. En algunas áreas invadidas esta espe-
cie ha desplazado a casi la totalidad de las especies nativas desencadenando efec-
tos en cascada que se identifican a nivel poblacional, comunitario y ecosistémico.
En Uruguay, las áreas con mayor riesgo de invasión se han identificado en la región
oeste del país. Aunque se han identificado algunos métodos de control sigue sien-
do necesario determinar con mayor precisión los factores que limitan su regene-
ración y establecimiento. Comprender además la dinámica espacio-temporal de
su propagación es esencial para un correcto diseño territorial de planes de control
tanto a escala local, como regional y nacional. Se requiere también construir esce-
narios con apoyo político y social que permitan sostener estas estrategias.
Palabras clave: degradación ecosistémica, empobrecimiento de recursos, pérdida de

bosque nativo, potencial invasor.
Geditsia_
Espinas Foto: negra
de Acacia M. Iturburu
o corona de Cristo (Gleditsia triacanthos).
90 91
1.- Presentación de la especie Entre los factores que facilitan el desarrollo del proceso invasivo se ha reportado a
la actividad ganadera que promueve su desarrollo en bosques ribereños (Leggieri
Gleditsia triacanthos es una especie leñosa perteneciente a la familia de las fabá- 2010) y la presencia de micorrizas que en ecosistemas montañosos del centro de
ceas. Originaria de América del Norte (USDA 2017), en estado adulto mide entre Argentina favorecen su nutrición (Urcelay et al. 2017). En ecosistemas de praderas
20-30m de altura pudiendo ocasionalmente alcanzar los 50 m (CNCPP 2019) con el efecto del fuego favorece el desarrollo del proceso invasivo especialmente en
una vida media de aproximadamente 125 años (Blair 1990). De tronco definido y años lluviosos (Chaneton et al. 2004). Como limitante de su desarrollo, se ha re-
copa amplia y de forma subcilíndrica, su carácter diferencial es la presencia de es- portado que la competencia con herbáceas reduce su sobrevivencia y crecimiento
pinas ramificadas de entre 5 a 8 cm de longitud (CNCPP 2019). Es una especie ca- (Aranda et al. 2015) y que la infección provocada por el escarabajo exótico Bruchi-
ducifolia; florece en primavera y fructifica desde comienzos del verano a entrado dius endotubercularis elimina entre el 28.8 y 68% de las semillas viables de esta
el otoño (Rossi et al. 2008). Su fruto es una legumbre lineal-comprimida; presenta especie (Di-Iorio 2005). La predación de sus semillas por roedores se relaciona ne-
semillas muy duras y lisas, elipsoidales u ovales inmersas en un mesocarpio algo gativamente con la disponibilidad de alimento alternativo (semillas de herbáceas
pulposo y dulce (Sabattini et al. 2009). nativas y exóticas de pequeño tamaño) (Muschetto 2012).
En su área de origen es usualmente una especie de baja densidad (FEIS 2019) que Actualmente ha extendido su rango de distribución a nivel mundial registrándose
se localiza normalmente en climas subhúmedos (precipitación media anual de en una amplia variedad de regiones y ambientes. Se la reconoce como invasora
510 mm) y húmedos (precipitación media anual mayor a los 1520 mm); tolera las en España (Dana et al. 2001, Blanco et al. 2012); es considerada como invaso-
bajas temperaturas, ocupando zonas con temperaturas menores a los -29°C (Blair ra en Australia especialmente en suelos aluviales (Csurhes & Kriticos 1994); en
1990). Generalmente se desarrolla en suelos del orden Alfisol, Inceptisol y Molisol Serbia es considerada como una de las principales especies invasoras (Nicolic et
originados sobre limos o sobre planicies fluviales. Registra su mayor ocurrencia al. 2010), en Ucrania se la reconoce como una de las principales invasoras en
en suelos húmedos y fértiles cerca de arroyos y lagos, su crecimiento es pobre en campos abandonados (Sudnik-Wójcikowska et al. 2006). En Rumania se identifica
suelos pedregosos, arcillosos y a menudo falla en suelos poco profundos (Blair como especie naturalizada vinculada fundamentalmente a los ambientes fluviales
1990). Se la encuentra mayormente en zonas de alturas por debajo de los 610m, y localidades urbanas (Dorofeti et al. 2005). En Sudáfrica se la considera como
aunque alcanza alturas máximas de 1520 m. Es susceptible al ataque de varios naturalizada o exótica casual en diversos biomas: Sabanas, Arbustales, Arbustales
insectos, aunque no suelen producir mortalidad, debilitan al árbol y retardan su xéricos, y zonas de humedales (Henderson 2007). En el bioma de pradera presen-
crecimiento (Blair 1990). ta un alto potencial como invasor (Richardson & Thuiller 2007). En el Cono Sur de
Sudamérica es ampliamente reconocida como especie invasora; en Argentina ha
La especie presenta una alta producción de frutos y semillas, gran capacidad de invadido cuatro ecorregiones diferentes: el Chaco Seco, los bosques montañosos
germinación, reproducción clonal y rápido crecimiento (Marco & Páez 2000). Las subtropicales, las praderas pampeanas, y el Espinal (Fernández et al. 2019).
semillas son principalmente dispersadas por aves y mamíferos silvestres, aunque
se ha detectado que el ganado vacuno constituye también un importante agente Si bien se planta (o cultiva) principalmente como especie ornamental, presenta
de dispersión que facilita además la germinación mediante escarificación (USDA además, una amplia variedad de usos actuales y potenciales. Sus hojas y frutos
2003). En los ambientes riparios los frutos también pueden dispersarse por hidro- presentan un alto valor energético por lo que posee importante valor forrajero
coría (Dinama 2014). Estas características le confieren un alto potencial de inva- (Duke 1983, Rossi et al. 2008). En tal sentido se ha sugerido su utilización como
sividad. especie multipropósito en sistemas silvopastoriles de zonas templadas (Gold &
Hanover 1993). Debido a su rápido crecimiento se la reconoce como especie ma-
Puede desarrollarse en una amplia variedad de condiciones ambientales. Es muy derable (Duke 1983, Richardson 1998). Además, ha sido plantada como cortina de
tolerante a la sequía, tolera los suelos ácidos y las condiciones de salinidad (Blair viento en estepas de Ucrania (Sudnik-WÛjcikowska et al. 2006). En Argentina se
1990). Presenta tolerancia moderada al anegamiento, y se ha reportado que los ha evaluado su rendimiento para generación de carbón obteniéndose en horno
individuos juveniles mueren o retardan su crecimiento tras más de 105 días de metálico transportable un rendimiento de 300-400 kg de carbón de buena cali-
inundación (Hook 1984). Por otra parte, se la reconoce como una especie poco dad. En Uruguay se comparó la prestación energética del carbón obtenido con G.
tolerante a la sombra (Grime & Jeffrey 1965), por lo que los parches con mayor triacanthos y las principales marcas que se comercializan en la ciudad de Rivera
disponibilidad de luz favorecen su reclutamiento (Marco & Páez 2000). concluyéndose que la capacidad calórica de esta invasora es comparable con las
92 93
mismas (Proyecto ANII ININ-1-21017-136159 2018, datos sin publicar). Su madera

puede ser considerada como apta para usos de alto valor en las industrias de la
construcción y del mueble (interior y exterior) (Keil et al. 2011). Es reconocida
como especie comestible (Nikolić et al. 2010); sus semillas tostadas pueden utili-
zarse como sustituto del café (Duke 1983) y podrían utilizarse como aditivos en la
industria alimentaria (Sciarini et al. 2009); además posee compuestos antioxidan-
tes de utilidad potencial en esta industria (Cerqueira et al. 2010). Sus flores son
muy apreciadas por los apicultores (Rossi et al. 2008). Tradicionalmente se le asig-
naba valor medicinal, los Cherokee utilizaban las vainas como remedio contra la
dispepsia y el sarampión y los Delaware utilizaban el té de su corteza contra la tos
ferina y otras enfermedades como la viruela y el sarampión (Duke,1983). La me-
dicina china también ha utilizado esta especie para el tratamiento de diversas en-
fermedades como sarampión, viruela, disentería, e indigestión entre otros (Zhang
et al. 2016). Sus propiedades han sido reportadas para aplicaciones farmacéuticas
(Avachat et al. 2011), además se discute que sus hojas presentan una potente
actividad citotóxica contra las líneas celulares de cáncer de laringe, mama, cérvix,
hígado y colon (Mohammed et al. 2014), y que el extracto de sus frutos presenta
actividad analgésica (Saleh et al. 2016). Cabe resaltar que el uso de una especie
invasora debe ser extremadamente prudente, solo llevada a cabo por personal
calificado o con certificaciones ambientales exigentes y estrictas que permitan
a su vez, controlar que dicha actividad solo se aplique con fines de disminuir la
invasión de algún sector previamente invadido.

Figura 1 . Actualización de registros de Gleditsia triacanthos en Uruguay, en base al Inventario
Forestal Nacional 2009-2010, 2011, 2014. Datos compilados por el CEEI (Iturburu et. al 2019).
Gleditsia triacanthos se plantó en el país con fines ornamentales, de sombra y
maderero (Nebel & Porcile 2006). Sin embargo, en la actualidad en Uruguay es
considerada como una de las dos leñosas con mayor potencial invasivo (Nebel &
Porcile 2006), siendo el bosque fluvial su ambiente preferencial (Carvajales et al. 3.- Impactos
2013). En un estudio reciente en Uruguay, a partir de los modelos de distribución
de especies se detectó que las áreas más favorables para el desarrollo de este El impacto más notorio de G. triacanthos es su capacidad de desplazamiento de
proceso invasivo presentan un patrón espacial con eje suroeste-este, donde So- las especies nativas. Este proceso ha sido reportado para bosques ribereños sub-
riano, Colonia y Flores presentaron mayores valores de favorabilidad (Romero et tropicales andinos (Sirombra et al. 2009), para remanentes de bosques de la Pro-
al. 2017). Se detectó además que la favorabilidad a escala regional (en cuadrículas vincia del Espinal en Córdoba (Lewis et al. 2006), para bosques ribereños sobre
de 10 km x 10 km para todo Uruguay) aumenta con la variación en las precipita- la costa del río Uruguay (Sosa et al. 2018), y en bosques ribereños próximos a la
ciones y la proximidad a los núcleos urbanos y disminuye con el aumento de días ciudad de Rivera (Traversa & Alejano 2013), donde se estimó una densidad máxi-
con heladas y el aumento en la temperatura del mes más frío; y que, a una escala ma de 355 individuos/ha (Proyecto ANII ININ-1-21017-136159 2018, datos sin pu-
local (en parcelas de 10 x 20 m), la favorabilidad crece con la actividad agrícola y blicar). La invasión de esta especie afecta además a los ecosistemas de pradera,
disminuye con la altura y el drenaje (Romero et al. 2017), siendo Soriano y Colo- desplazando los últimos remanentes de praderas naturales en la pampa argentina
nia, dos de los departamentos con mayores valores de favorabilidad, presencia de (Zalba & Villamil 2002).
Gleditsia triacanthos (Fig. 1) e intensa actividad agrícola.
94 95
Por otro lado, la invasión por G. triacanthos en Argentina afecta también a las (a) (b)
comunidades de aves (Badini et al. 2015, Montejano et al. 2015), a las poblacio-
nes de roedores nativos Myocastor coypus (Leggieri 2010), y a las comunidades
acuáticas (Giorigi et al. 2014, Vilches et al. 2014), produciendo en este último caso
además la modificación del régimen térmico y lumínico disminuyendo la produc-
tividad primaria y reduciendo la diversidad de macrófitas. Por otra parte, G. tria-
canthos modifica el pH del horizonte superficial del suelo (Zalba 1987), pudiendo
afectar a la fauna edáfica y en particular a los microorganismos; esta potencial
alteración aún no ha sido evaluada.
Cuando las especies exóticas establecidas en un ambiente difieren en sus caracte- Figura 2 . Vegetación riparia en la costa del río Uruguay: (a) bosque nativo; (b) bosque invadido
rísticas morfo-funcionales de las nativas y se constituyen en la especie dominante, por Gleditsia triacanthos y proceso erosivo asociado.
pueden desencadenar una serie de afectaciones que acaben alterando de forma
relevante a los procesos ecosistémicos (Furey et al. 2014). En este sentido se ha
La tala se presenta como otra alternativa en este sentido. Durante un ensayo rea-
reportado que G. triacanthos afecta la tasa de descomposición y por tanto al ciclo
lizado en un monte invadido en la ciudad de Rivera, se realizó la tala de 0.5 ha
de nutrientes mediante modificaciones en la composición del mantillo (Furey et
de monte en octubre de 2018. Tras cinco meses, el monte se había regenerado
al. 2014, Gantes et al. 2011). Por otro lado, la vegetación riparia cumple la función
completamente conformando un nuevo estrato de dosel en el entorno de dos
de estabilizar el banco fluvial (Gurnell 2014), por lo que su desplazamiento por
metros de altura (Proyecto ANII ININ-1-21017-136159 2018, datos sin publicar).
especies invasoras podría afectar a los procesos geomorfológicos. En dicha línea,
Estos resultados resaltan la importancia de identificar técnicas que limiten su re-
en el Parque Nacional Esteros de Farrapos e Islas del Río Uruguay, la estructura
generación tras el control, y permitan la restauración del área invadida. Por otra
del bosque ribereño nativo sobre la costa del río Uruguay (Fig. 2.a) disminuye la
parte, cabe destacar que siempre que sea posible habría que evitar el estableci-
velocidad de la corriente protegiendo de la erosión al banco fluvial. Sin embargo,
miento de la especie invasora y el inicio de su fase de propagación como medi-
se ha observado un grado de erosión relevante en las zonas ocupadas por G. tria-
da clave en la gestión y control de una especie invasora, ya que requiere menos
canthos que podría asociarse a la falta de una barrera natural debido a la estructu-
recursos (Wittenberg & Crook 2001), y tiene más posibilidades de éxito. Una vez
ra fustal de esta especie (Fig 2.b). Aún desconocemos el alcance que a largo plazo
establecida la invasión en un territorio, el principal insumo técnico lo constituye
este proceso invasivo podría tener sobre los procesos geomorfológicos.
el desarrollo de una estrategia territorial para su control, en la que comprender
la dinámica espacio-temporal del proceso invasivo constituye un elemento clave.
Para viabilizar un programa de control y/o restauración será necesario construir
4.- Medidas de control/mitigación
escenarios con apoyo político y social que puedan sostenerlo a largo plazo. Las ac-
ciones puntuales pueden contribuir a la generación de conocimiento para optimi-
La invasión de Gleditsia triacanthos fue tradicionalmente tratada utilizando el her-
zar y diseñar estrategias de control, pero su instrumentación efectiva y posibilida-
bicida TOGAR BT (principios activos Triclopir y Picloran), que se aplicaba sobre la
des de éxito debe entenderse y tratarse como un proceso de mediano-largo plazo.
base de los individuos previamente cortados con motosierra. Este método fue
considerado como de riesgo toxicológico (DiMarzio et al. 2009). A los efectos de
minimizar este riesgo se evaluó la aplicación de herbicida con perforación de tron-
co y posterior tapado, encontrándose que los niveles de mortalidad luego de dos
5.- Temas prioritarios de investigación
años de la aplicación superaron el 60% (Sosa et al. 2015). El método de control no
para la gestión de la especie
afectó la abundancia ni el número de géneros de especies nativas en el estrato de
Como se ha comentado, el proceso invasivo de G. triacanthos presenta el po-
regeneración. En tal sentido se postuló que resulta viable implementar un progra-
tencial de desplazar completamente a la flora nativa desencadenado efectos en
ma de control químico para esta especie (Sosa et al. 2015).
cascada a nivel poblacional, comunitario y ecosistémico. En tal sentido resulta
prioritario desarrollar acciones que, en primer lugar, eviten el establecimiento de
esta especie, y, en segundo, controlen el avance de este proceso invasivo. La iden-
96 97
tificación de áreas prioritarias para el control y la restauración son reconocidas En síntesis, la invasión de G. triacanthos en diversos ambientes y regiones de
internacionalmente como la primera etapa en la definición de un programa de Uruguay, pero principalmente en los montes riparios y planicies de inundación,
control y/o restauración efectivo (Wittenberg & Crook 2001; UICN, 2014). En lo constituye un problema ambiental reciente pero importante en el país. La in-
que refiere al control de exóticas existe un amplio consenso en priorizar las zonas vestigación realizada hasta el momento permite dimensionar la gravedad del
en las cuales el proceso invasivo no se ha consolidado aún. En esta línea, se ha problema y especialmente la alta tasa de crecimiento del proceso invasivo. Tam-
desarrollado una metodología para la zonificación del nivel de avance del proceso bién es posible afirmar, a partir de los resultados de las evaluaciones a escala
invasivo a escala local (Sosa et al. 2018), pero resulta necesario ampliar dicha zo- nacional y los escenarios construidos, que aún estamos en las fases “tempra-
nificación a una escala regional y nacional. nas” del proceso invasivo y por tanto aún es posible diseñar sistemas de control
que permitan detener el avance de la invasión de G. triacanthos en el territorio.
Si bien existen métodos químicos de control viables para tratar el proceso invasivo
de G. triacanthos, se debiera profundizar el análisis de las curvas dosis-respuesta
para maximizar el éxito de las medidas de control, reduciendo el uso de insumos y
los tiempos de operación. Por otro lado, comprender la dinámica espacio-tempo- 6.- Agradecimiento
ral de este proceso invasivo permitiría dirigir las estrategias de control a los terri-
torios de propagación limitando su avance y por tanto aumentando la efectividad Dr. David Romero es un investigador posdoctoral financiado por la Comisión Aca-
y minimizando los costos. démica de Posgrado (CAP) de la Universidad de la República.
Debido a la rápida capacidad de crecimiento de esta especie y a su alto potencial

de desplazamiento de las especies nativas, es prioritario identificar métodos y
especies que pudieran competir y desplazar a la invasora. Bibliografía
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ralmente apropiables. Por tanto, el desarrollo de programas efectivos para el Libro de Resúmenes. La Plata, Buenos Aires, Argentina
control de exóticas requiere de información ecológica pero también del análisis
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un programa de control de especies exóticas se inscribe en el marco de la inves-
tigación orientada a la resolución de problemas, atendiendo a: (1) elaborar un Blanco J, Vázquez FM, García D, Márquez F & Palacios MJ (2012). Flora del listado y catálogo español
de especies exóticas invasoras presentes en la Comunidad Autónoma de Extremadura. EEI Notas
modelo causal del problema, (2) identificar los conflictos de valores e intereses Científicas 5:80–82.
relevantes en torno al problema, (3) identificar posibles soluciones dadas las
limitantes y opciones posibles del contexto (Kueffer & Hadorn 2008), (4) identi- Carvajales A (2013). Modelos de distribución de la acacia invasora Gleditsia triacanthos como herra-
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de G. triacanthos como fuente de recursos a escala local. El desarrollo de este
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102 103
Cita recomendada: Balero R (2021): Control de tojo: ¿desafío o utopía? En: Brazeiro A, Bresciano D, Brugnoli E
& Iturburu M (eds): Especies exóticas invasoras de Uruguay: distribución, impactos socioambientales y estrate-
gias de gestión. Pp. 105-113. Retema-UdelaR/CEEI, Ministerio de Ambiente, Montevideo.
CAPÍTULO 6
Control de tojo: ¿desafío o utopía?

Raquel Balero Prende
MGAP – Dirección General Forestal. rbalero@mgap.gob.uy
Resumen
A lo largo del tiempo las actividades del ser humano han favorecido el movimiento
de las especies fuera de su rango de distribución natural, muchas de las cuales lo-
gran establecerse permanentemente, pudiendo llegar a ser altamente abundan-
tes y volverse dominantes en el nuevo ambiente. El resultado de esta propagación
es la invasión biológica de la especie que puede presentar diversas consecuencias
económicas, ambientales y sociales. La amplia presencia de matorrales de tojo
(Ulex europaeus L.) en algunas zonas del Uruguay es un claro ejemplo de este
tipo de invasiones. Es una especie que se caracteriza por tener alta capacidad
reproductiva, realizar fijación biológica de nitrógeno, producir un banco abundan-
te de semillas, presentar plasticidad fenotípica y prosperar en sitios perturbados
donde no tiene competencia. El desconocimiento de la especie y/o la aplicación
de prácticas no adecuadas de manejo han contribuido con su dispersión, convir-
tiéndose en una seria amenaza para las comunidades y poblaciones de especies
nativas, ya que alteran los ecosistemas y la disponibilidad de recursos. Asimismo,
genera importantes pérdidas económicas por su difícil control y la disminución de
superficie productiva.
Palabras clave: especie invasora, invasión, Ulex europaeus.
Flores de Tojo, Ulex europaeus - Zapateira
104 105
1.- Presentación de la especie

Ulex europaeus conocido comúnmente como tojo o toyo, es originario de Europa
centro-occidental y del norte de África, pudiéndose encontrar en las costas de Di-
namarca y Alemania, en las tierras bajas del oeste de Gran Bretaña, Francia, Espa-
ña, Portugal, Italia y Argelia. Fuera de su área de distribución natural se encuentra
en Nueva Zelanda, Australia y en las costas este y oeste del continente americano
(Doll et al. 1997; citado por Balero & Gándara 2003).
Es una especie perteneciente a la familia de las leguminosas, perenne, leñosa, de

hábito arbustivo, cuya altura promedio se encuentra entre 1 a 3 m, pudiéndose
encontrar alturas mayores en tojales añosos. De ramificación abierta o compacta,
con hojas y tallo espinosos, ramas jóvenes con indumento doble, espinas prima-
rias de hasta 4 cm, rectas o algo arqueadas, las secundarias y terciarias a menudo
cerca de la base de las primarias (Ramírez et al. 1988, Davies et al. 2000, Davies
et al. 2005, Mgidi et al. 2007; citados por Múñoz, 2009). Las hojas son alternas,
sin estípulas, trifoliadas y pecioladas en las plantas más jóvenes pero que en las
maduras se reducen a filodios de 5 – 12 cm, lanceolado-lineares a triangulares,
rígidos y espinosos.
Las flores aparecen en inflorescencias racemiformes o paniculiformes sobre las Figura 1. Vista general de una zona invadida por tojo.
espinas primarias y a veces sobre las secundarias, son hermafroditas e irregulares,
de color amarillo. El fruto es una legumbre de 11-20 mm de largo por 5,5 mm de les tienen una dura capa que les permite resistir el agua, manteniendo así niveles
ancho, pilosa, con un número de semillas variable entre 2 – 8. Las semillas son de dormancia en el suelo por sobre los 30 años (CRC 2003, Cooperative Research
triangulares, comprimidas lateralmente y ligeramente asimétricas, son de color Centre, GOERT 2003, Garry Oak Ecosystems Recovery Team; citados por Muñoz
verdoso, pardo o negruzco al madurar, lisas y brillantes (Cubas & Pardo 1988, cita- 2009). Las semillas pueden ser liberadas en condiciones húmedas o calurosas y
dos por Ocampo et al. 2017). estimuladas para germinar mediante perturbaciones mecánicas o quemas. Tam-
bién es importante la propagación vegetativa a partir de segmentos de los tallos.
El sistema radicular está conformado por una raíz principal de reserva, raíces la- Además, presenta capacidad de rebrote en sus raíces aún luego de haber sufrido
terales y adventicias. Se caracteriza por ser fibroso, superficial, con órganos de severos tratamientos para su control (Balero & Gándara 2003).
reserva no muy desarrollados, condición que se da en la mayoría de los suelos. De
la raíz principal se extienden raíces laterales que alcanzan más de
5 cm de profundidad.
El tojo logra su éxito debido, entre otros atributos, a presentar una tasa eleva-
da de crecimiento, que le permite formar matorrales densos e impenetrables, En Uruguay, al igual que en otros países, el tojo fue introducido como especie orna-
pudiendo producir hasta 6000 kg.ha-1.año-1 de materia seca, con una tasa anual mental y para cercos vivos. Los cambios en el uso de la tierra, especialmente la conver-
de acumulación de nitrógeno que varía de 100 a 200 kg.ha-1. Estas característi- sión de terrenos pastoriles a la forestación y la disminución de la cantidad de ovinos
cas permiten a la especie superar, en algunos casos, la producción de biomasa pueden, en un principio, explicar el aumento de la superficie ocupada por esta planta
en pasturas fertilizadas y bien manejadas (Egunjobi 1971; citado por Hoshovsky en algunos puntos del país. En la actualidad, esta situación se ha extendido a otras
1989). zonas predominantemente perturbadas o con suelos empobrecidos.
Se destaca por su alta capacidad de floración, en nuestras condiciones con picos

importantes en primavera y otoño, pudiendo presentar flor en cualquier época del
año. También es trascendente su fructificación y producción de semillas, las cua-
106 107
Figura 2. Floración de primavera con alta producción de frutos.
La Dirección General de Servicios Agrícolas (DGSA) del MGAP realizó un releva-

miento preliminar del tojo, donde se registró su presencia al transitar por rutas y
caminos, pudiendo constatarse situaciones relevantes de avance en algunas zonas
del país (Fig. 3).
Figura 3. Relevamiento de tojo en el país. Los puntos indican los sitios donde se identificó la
presencia de la especie invasora. Datos compilados por el CEEI. Iturburu et al. (2019)
3.- Impactos económicos y socioambientales
La presencia de grandes matorrales (tojales) genera disminución de la superficie descriptos como permanentes y muy costosos en el predio donde se ubica la usi-
productiva, empobrecimiento de los suelos, desplazamiento de especies nativas na de Batlle y Ordóñez en el Departamento de Lavalleja. Se establece que, en ese
y, como consecuencia directa, pérdida de biodiversidad (Krause et al. 1988, cita- caso, cada 4-5 meses es necesario contratar un tractor y chirquera por un monto
do por Clements 2001). También resulta compleja la reforestación con especies aproximado de U$S 500.ha-1 (Ubaldo Rivero com. pers., 13/12/19).
nativas de áreas cubiertas por la especie, así como el manejo de las plantaciones
forestales. Además, su naturaleza altamente inflamable generada por la combina- Estos impactos, que se pueden identificar como interferencia en el uso y aprove-
ción de la materia seca muerta con el aceite producido por la planta aumenta el chamiento del suelo, dificultades en el control y limpieza de los campos y afecta-
riesgo de incendio. ción del valor inmobiliario de la tierra, provocan un encarecimiento de los costos
e importantes pérdidas económicas. Asimismo, la presencia de los matorrales ge-
Por otro lado, la presencia de estos densos matorrales puede condicionar el tra- nera cambios en la fisonomía del paisaje y pérdidas de servicios ecosistémicos en
bajo de diferentes actores institucionales, por ejemplo, suele ocupar bordes de muchos lugares, generando serias consecuencias ambientales y sociales (Cerda
caminos o rutas nacionales, dificulta el acceso a columnas del tendido eléctrico et al. 2017).
o telefónico que afecta las actividades de mantenimiento o reparación. Como
ejemplo de los costos asociados al manejo de tojo, la OSE debe realizar controles
108 109
4.- Medidas de control Estas opciones de control físico pueden ser combinadas en un mismo predio, pero
deben ser complementadas con control químico, pastoreo y/o control cultural. Es
La presencia de tojo representa un problema para muchos productores ya que los importante realizar control integrado, las medidas aisladas de manejo no resulta-
obliga a realizar esfuerzos económicos y humanos en las actividades de control que ran en el mediano plazo.
deben llevar adelante para impedir el avance de la invasión. En Uruguay las experien-
cias de control se encuentran asociadas a la implementación de proyectos y a predios A la hora de aplicar control químico, en la elección del herbicida debe considerar-
particulares predominantemente forestales. se: la baja toxicidad, el bajo poder residual, la efectividad sobre la especie objetivo
y la prudencia en su aplicación.
Las características de la planta y su comportamiento invasor hacen que una vez ex-
tendida sea muy difícil de controlar. Partiendo de esta base se debe intentar controlar Las aplicaciones generalizadas no son muy convenientes porque eliminarán gran
la especie de una forma integrada, para optimizar los resultados de los diversos tipos parte de las especies nativas, las cuales poseen la capacidad de competir con male-
de control disponibles. La estrategia va a estar condicionada por la situación del área zas exóticas (Hoshovsky 1989, citado por Balero et al. 2003). Esta forma de control
infestada, las características del lugar y los recursos que se dispongan. Tomando en se recomienda únicamente cuando sea necesario, por ejemplo, en lugares donde
cuenta estas consideraciones se elaborará un plan de trabajo que debe ser sostenido la infestación sea muy densa y extensa o cuando eventualmente deban secarse
en el tiempo, el control es un objetivo tangible y posible para la mayoría de los casos. los tojales previamente a una quema. También puede emplearse en la remoción
de plantas adultas de manera de reducir el aporte de semillas al suelo (Hoshovsky
Bajo este contexto, el manejo de tojales establecidos que ocupan grandes superficies 1989, Biointegral Research Center 2000, citados por Balero et al. 2003)
implica reducir la biomasa aérea, mediante corte mecánico o quema, en primera ins-
tancia, que afecta los atributos competitivos de la planta y genera condiciones para la La aplicación concentrada o selectiva es de aplicación manual y se restringe a plan-
aparición de especies herbáceas forrajeras como gramíneas y leguminosas. tas objetivo, sin impactar en plantas u otros organismos deseables. El tratamiento
al tocón cortado es la técnica que en la práctica ha logrado buenos resultados.
El corte mecánico es no selectivo y puede dañar vegetación deseable. Su uso puede
ser limitado en terrenos con obstáculos (tales como rocosidad, pedregosidad), pen- Por otra parte, un manejo adecuado del pastoreo en franjas, en sitios que han
dientes mayores a 30%, y en suelos susceptibles a la compactación y a la erosión. sido tratados con herbicida previamente, obliga a una continua remoción de ápi-
Asimismo, es un control de alto costo económico. ces y rebrotes por parte de los animales, con lo cual evita el desarrollo de las
plantas y produce un debilitamiento gradual de las estructuras subterráneas de la
La quema controlada logra reducir la biomasa y el banco de semillas, y si bien puede planta. Todas estas condiciones contribuyen a disminuir el aporte de semillas al
promover la germinación, también destruye las semillas que aún están en las legum- suelo. Además, una alta carga animal evita el crecimiento y desarrollo de nuevas
bres de la planta. Este manejo reduce la abundancia de plántulas y el número de tra- plántulas, ya sea a través de la herbivoría como del pisoteo.
tamientos a aplicar en años posteriores para agotar el banco de semillas (Hoshovsky
1989, King et al. 1996, citado por Duhart 2012). El fuego también puede provocar Las medidas culturales seleccionadas adecuadamente permitirán mantener y
cambios en las propiedades químicas del suelo, lo que puede incidir en el desarrollo maximizar la competitividad de especies nativas y sembradas. Por ejemplo, la
de la cobertura vegetal total. Debido a los riesgos potenciales que implica, la quema elección de especies a sembrar, fechas de siembra, óptimas implantaciones, ma-
no se puede aplicar en predios forestados ni en las proximidades del bosque nativo. nejo de los pastoreos y fertilizaciones constituyen una importante barrera no ge-
Esta medida de manejo se justifica por ser rápida y económica, no obstante, por sí nerando espacios para la colonización de la invasora.
misma no controla un tojal establecido, y al igual que el corte mecánico, debe com-
plementarse con otro tipo de control según la situación que se enfrente (Balero & En un reciente estudio, Arocena & De León (2018) analizaron la problemática de la
Gándara 2003). invasión por tojo en predios forestales en Uruguay, particularmente para la zona
sur-este del país (Maldonado, Rocha y Lavalleja), correspondiendo a los suelos
En zonas de difícil acceso, con pendiente pronunciada, bordes de cañadas, franjas ri- de prioridad forestal del grupo 2 de la clasificación CONEAT. Se trata de zonas de
parias, alambrados etc., el método más recomendable es el control manual. También sierras y suelos pedregosos con uso agrícola muy restringido, con predominio de
es deseable la aplicación del mismo en los casos que se presenten plantas aisladas o producción forestal y ganadera. Además de registrar su presencia en los predios,
en pequeños grupos; donde además es importante el arrancado de raíz. se la observó asociada a alambrados y bordes de caminos. En este sentido de-
bería ser parte de una estrategia integrada de control, contemplar este tipo de
110 111
situaciones que habitualmente se dan en los caminos vecinales, vía importante Bibliografía
de dispersión de las semillas.
Arocena I & De León A (2018). Sistematización de experiencias de control de Ulex europaeus L.
(tojo) en la región este del país. Tesis Ing. Agr. Montevideo, Facultad de Agronomía. Material no
publicado.
5.- Temas prioritarios de investigación
Balero R & Gándara J (2003). Respuesta de Ulex europaeus L. a la quema controlada. Tesis Ing.
para la gestión de la especie Agr. Montevideo, Uruguay, Facultad de Agronomía.
Se propone dentro de los temas prioritarios de investigación para la gestión de Cerda C, Cruz G, Skewes O, Araos A, Tapia P, Baeriswyl F & Critican P (2017). Especies exóticas
Ulex europaeus: invasoras en Chile como un problema económico: valoración preliminar de impactos. Revista
Chagual 15:12-22. 2017.
• Evaluación del estado sucesional actual de las áreas controladas. Clements D, Peterson D & Prasad R (2001). The biology of Canadian weeds. 112. Ulex europaeus
• Conocer cuál de las estrategias sexual o asexual colabora más en el creci- L. Canadian Journal of Plant Science 81: 325-337.
miento de sus poblaciones.
• Realizar una estratificación por categoría de edades y estudiar cómo es su Duhart K (2012). Estudio de la composición de alcaloides de Ulex europaeus L. (fabaceae) en
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Volumen 18. Bogotá, Colombia.
Figura 4. Tojal asociado a una plantación forestal.
112 113
INVERTEBRADOS INVASORES
Mejillón dorado (Limnoperna fortunei) Foto: E. Brugnoli
114 115
Cita recomendada: Basmadjián Y & González TA (2021): El mosquito invasor Aedes (Stegomyia) aegypti.
En: Brazeiro A, Bresciano D, Brugnoli E & Iturburu M (eds): Especies exóticas invasoras de Uruguay:
distribución, impactos socioambientales y estrategias de gestión. Pp. 117-124. Retema-UdelaR / CEEI-
Ministerio de Ambiente, Montevideo.
CAPÍTULO 7
El mosquito Aedes (Stegomyia) aegypti

Yester Basmadjián* & Telma González
Departamento de Parasitología y Micología, Facultad de Medicina, UdelaR. *yesterb@gmail.com
Resumen
Aedes (Stegomyia) aegypti (Diptera, Nematocera, Culicidae) Linnaeus, 1762, es

una especie de mosquito, vector de múltiples enfermedades: Fiebre Amarilla,
Dengue, Zika y Chikungunya. En Uruguay, su mayor importancia epidemiológica
actualmente está ligada a la transmisión de Dengue. Este mosquito originario de
África se dispersó rápidamente por el continente americano. Su presencia en Uru-
guay data de, al menos, el siglo XIX (hecho conocido por las epidemias de Fiebre
Amarilla de ese siglo). Fue combatido y controlado en la mitad del siglo XX, detec-
tándose su reintroducción al territorio nacional en 1997. Desde su reintroducción,
rápidamente se dispersó por el territorio nacional. Luego de 100 años de la última
epidemia de Dengue en Uruguay (Salto, 1916) en el Departamento de Montevi-
deo se detectó un brote de esa enfermedad en el año 2016.
Palabras clave: dengue, Uruguay, vector.
1.- Presentación de la especie

Aedes (Stegomyia) aegypti (Diptera, Nematocera, Culicidae) Linnaeus, 1762, es
una especie de mosquito, vector de múltiples enfermedades. A las ya conocidas
Fiebre Amarilla y Dengue se le sumaron en los últimos años Zika y Chikungunya.
En Uruguay, su mayor importancia epidemiológica actualmente está ligada a la
transmisión de Dengue.
Originario de la región etiópica de África (WHO 1986), es una especie que se en-
cuentra ampliamente distribuida por todo el mundo, predominando en áreas
Mosquito Aedes (Stegomyia) aegypti tropicales y subtropicales, dentro de los límites de las latitudes 40° N y 40° S (Sal-
vatella 1996).
116 117
Taxonómicamente Aedes aegypti, se encuentra dentro del Reino Animalia, Phy-

lum Artópoda, Clase Insecta, Orden Diptera, Familia Culicidae. Morfológicamente,
se caracteriza por ser invertebrado, poseer exoesqueleto quitinoso, dimorfismo
sexual, simetría bilateral y apéndices articulados. Su cuerpo se encuentra divido
en cabeza, tórax y abdomen. La cabeza es esférica, con un par de ojos compues-
tos, un par de palpos maxilares y un par de antenas (filiformes, segmentadas, plu-
mosas en los machos y pilosas en las hembras). El tórax está dividido en protórax,
mesotórax y metatórax. De él emergen tres pares de patas y un par de alas que
surgen del mesotórax. Del metatórax salen dos rudimentos de alas llamados hal-
terios o balancines. El abdomen es segmentado y en su parte posterior contiene
el aparato genital externo.
Tiene un ciclo de vida holometábolo (huevo-larva-pupa-adulto), que se completa

en el correr de 30 días o incluso menos si las condiciones climáticas son adecua- Figura 1. Larva de Aedes aegypti (Departamento de Parasitología y Micología, Laboratorio de
das. Los estadios inmaduros se caracterizan por presentar hábitat, morfología y Vectores, Facultad de Medicina, UDELAR).
forma de alimentación diferentes al estadio adulto.
El huevo es depositado individualmente, en la interfase agua aire, pegados en las la superficie. La capacidad de flotabilidad favorece la emergencia del adulto luego
paredes de los recipientes. Mide aproximadamente 1 mm de longitud. Su colo- de 2 a 3 días. En el momento de su emergencia, el insecto se posa durante horas
ración es totalmente blanca cuando recién son depositados y luego de unos minu- en las paredes del recipiente, para lograr el endurecimiento del citoesqueleto y así
tos pasan a tener una coloración negra brillante. Los huevos fecundados pueden completar su desarrollo (Basso 2010).
completar su desarrollo embrionario a las 48 horas si las condiciones de tempera-
tura y humedad son adecuadas, o, en algunos casos, diferir su desarrollo por var- En la fase adulta, los ejemplares se caracterizan principalmente por poseer hábi-
ios meses si las temperaturas son bajas. Este proceso se conoce como “diapausa” tos urbanos, antropofílicos, diurnos y domésticos. Son de color negro, con patas
(permite mantener al insecto inactivo para sobrevivir a condiciones ambientales y palpos anillados en color blanco plateado. En el mesonoto, tienen una imagen
desfavorables). formada por escamas plateadas en forma de lira, lo que permite su diferenciación
de otras especies.
Las larvas, (Fig. 1) exclusivamente acuáticas, pasan durante su desarrollo por 4
estadios y llegan a medir hasta 7 mm de longitud. Este período tiene una du- El estadio adulto (Fig. 2) se corresponde con la etapa reproductiva del insecto,
ración aproximada de 7 a 14 días. Están divididas en cabeza, tórax y abdomen, existiendo en esta especie dimorfismo sexual. Las hembras son hematófagas (se
este último compuesto de 9 segmentos. En el octavo segmento abdominal se en- alimentan de sangre), teniendo especial predilección por la sangre humana. El
cuentra un peine unilinear de 7 a 12 escamas oscuras con espina larga y dientes propósito de este tipo de alimentación es brindar una fuente de proteína a los
laterales. En el segmento posterior o anal se encuentra una estructura en forma huevos en desarrollo. Se distinguen de otras especies de mosquitos por adoptar
de oliva corta, color negro, característica de esta especie, llamada sifón respira- una posición horizontal en el momento de la ingesta. Luego de completar su
torio, que posiciona casi verticalmente a la superficie del agua para permitir la alimentación y del desarrollo de los huevos, la hembra pondrá entre 250 y 300
respiración. Realizan movimientos verticales desde el fondo del depósito (natu- huevos aproximadamente. Las hembras no sólo se alimentan de sangre, sino tam-
ral o artificial) a la superficie en forma de “serpentina”. Se alimentan de mate- bién lo hacen de jugos de vegetales (Bentancourt et al . 2009). El macho no tiene
ria orgánica que se encuentra en los sitios de reproducción. Si cuentan con una un aparato bucal tan desarrollado como la hembra, por lo que su alimentación se
temperatura adecuada y una buena nutrición, mudan y pasan al estadio pupa. da en base al néctar de las plantas.
Las pupas se caracterizan por presentar forma de coma. Tienen el cuerpo dividido
en cefalotórax y abdomen. En el primero, podemos encontrar una estructura lla-
mada “trompetillas respiratorias”, mediante la cual efectúan la respiración. No se
alimentan, por lo que este estadio es principalmente una etapa de transición entre
la larva y el adulto. Tienen gran movilidad, lo que les permite llegar fácilmente a
118 119
Tienen un vuelo corto. Durante su vida pueden volar hasta 400 metros y fre-
cuentemente lo hacen a favor de las corrientes de viento. Si la hembra tiene en su
espacio un lugar de alimentación y depósitos de agua para realizar su oviposición,
no se aleja del lugar. En caso de que estas condiciones no estén dadas, deberá
transportarse para poder continuar con su ciclo de vida. El macho, a diferencia
de ella, es de menor dispersión. Si las condiciones son apropiadas, los adultos
pueden vivir hasta 2 meses.
Se crían en depósitos naturales (charcos, troncos de árboles, axilas de plantas),

como en recipientes artificiales (neumáticos, floreros con agua, canaletas, latas,
tapitas de refrescos). Las características de los criaderos son la de ser, fundamen-
talmente, de color oscuro, rodeados de vegetación (de la que se alimentan, indis-
tintamente, machos y hembras), y con la capacidad de retener el agua de lluvia.
Se dice que esta especie de mosquito se cría en agua “limpia”, definiendo como
“limpio” la ausencia de aguas servidas. Sin embargo, observaciones personales Figura 3. Recipientes con agua de distintos criaderos artificiales de Aedes aegypti (Departamento
realizadas en el Laboratorio de Vectores del Departamento de Parasitología y Mi- de Parasitología y Micología, Laboratorio de Vectores, Facultad de Medicina, UdelaR).
cología, han evidenciado la presencia de larvas y pupas vitales de Aedes aegypti
en aguas que no son transparentes (Fig. 3).
No es posible datar la fecha de introducción de este insecto en nuestro país. Se
sabe que arribó desde África en los barcos que traían esclavos, seguramente en
el estadio de diapausa de su ciclo de desarrollo (huevos), pegados en la madera
de las tinajas de agua. Una vez en nuestro continente, rápidamente se dispersó
por el mismo. Este vector estuvo presente en nuestro país, evidenciado por los
sucesivos brotes y epidemias de Fiebre Amarilla conocidos (1803, 1818, 1855-
57 y 1872-73) (Barrán 2004), y Dengue (epidemia en Salto, en 1916) (Salvatella
1997). Fue erradicado posteriormente gracias a las campañas de concientización
implementadas desde el gobierno y la Organización Panamericana de la Salud
(OPS), mediante el “Plan Continental de erradicación de Aedes aegypti” iniciado
en 1947, alcanzando Uruguay la erradicación en 1958 (Salvatella 1996). A pesar de
los grandes esfuerzos realizados luego de ese logro, se detectó su reintroducción
varios años después, en 1997, en el Departamento de Colonia (Salvatella 1997).
Este hallazgo está íntimamente relacionado con la reinfestación detectada en la
ciudad de Buenos Aires (Argentina) desde 1991 (Campos 1993).
A partir del año 1997, el mosquito colonizó paulatinamente los departamentos

del litoral del Río Uruguay, detectándose su presencia en Montevideo 10 años
después, en 2007. Actualmente, este vector se encuentra en la totalidad de los
departamentos del país (MSP 2006).
Figura 2. Hembra adulta de Aedes aegypti (Imagen libre de OPS).
120 121
3.- Impactos socioambientales A estas medidas, dirigidas al ambiente, se le deben de agregar los métodos de
protección personal, como son el uso de ropa de manga larga, aplicación de re-
La importancia de esta especie de mosquito es netamente sanitaria. Es vector pelentes, uso de mosquiteros en cama, aislamiento de los enfermos en la etapa
de varias arbovirosis, tales como Fiebre Amarilla, Dengue, Chikunguny y Zika. De virémica, etc.
las enfermedades virales mencionadas, Uruguay ha tenido, como ya se habló al
inicio, brotes y epidemias de Fiebre Amarilla en el siglo XIX. Sin embargo, es im- Sin embargo, pese a los enormes esfuerzos efectuados por las autoridades sani-
portante señalar que Aedes aegypti, en la actualidad, sólo se asocia a los brotes tarias y municipales, el panorama que se vive en la segunda década del siglo XXI,
de Fiebre Amarilla urbanos, siendo otros los géneros de dípteros encargados de en cuanto a presencia y dispersión de esta especie de insecto, es el mismo que
transmitir ese virus en su ciclo silvestre, actualmente, en América. se vivía previo a las acciones de control realizadas en la primera mitad del siglo
pasado, que permitieron la eliminación de Aedes aegypti del territorio nacional.
En esta región del mundo, y desde el siglo pasado, su principal rol vector ha sido el
de transmitir Dengue. Como tal, Uruguay tuvo la reemergencia de esta enferme-
dad viral en el 2016, en la ciudad de Montevideo; 100 años luego de los últimos 5.- Temas prioritarios de investigación para la gestión
casos de Dengue, acaecidos en la ciudad de Salto en 1916 (MSP 2016). En refer-
encia a las otras enfermedades virales de la que es vector en América (i.e., Zika y Con respecto al insecto, se identifican cuatro grandes temas: (1) la búsqueda de
Chikungunya), en Uruguay no existe aún transmisión viral autóctona. controladores biológicos, (2) la identificación de las cepas de Aedes aegypti ex-
istentes en Uruguay, (3) la evaluación de la susceptibilidad de las poblaciones de
mosquitos uruguayas a las distintas infecciones virales y (4) resistencia de los mos-
4.- Principales medidas de control/mitigación en Uruguay quitos a los insecticidas.
En nuestro país existe un Programa de Vigilancia Entomológica, dependiente del En cuanto a la conducta humana relacionada con la infección, se visualiza como
Ministerio de Salud Pública, que monitorea la presencia del vector con distintas un gran tema, la investigación de los hábitos y costumbres de los ciudadanos que
metodologías desde su inicio. Fue gracias a este programa de vigilancia que se permiten la proliferación de esta especie de mosquito.
detectó la presencia de larvas de Aedes aegypti en un neumático en el puerto
de Colonia, en 1997. A partir de esa fecha, se utilizaron distintas herramientas
de vigilancia vectorial (larvitrampas, ovitrampas y, desde el año 2010, el método
LIRAa). Este último, cuya sigla quiere decir “Relevamiento Rápido de índices de
Aedes aegypti”, es un muestreo por estratos, que permite tener una idea de la
presencia del mosquito en un lugar determinado (localidad, barrio, ciudad, etc.)
en un lapso de una semana. Además, releva el tipo de recipiente en el que se cría
el insecto. Es como una “foto” de la situación (Willat 2017). En base a esos da-
tos, se planean actividades que modifiquen el espacio, conocidas como “control
físico”. Incluyen “descacharrización”, “limpieza de predios” etc., todas aplicables
en los peridomicilios.
El control químico se basa en el uso de distintos tipos de sustancias, que pueden

ser larvicidas producidos en base a bacterias (BTI: Bacillus thuringiensis) Teme-
phos, Piriproxifen, Hipoclorito de Sodio, etc. La fumigación aérea mediante el uso
de adulticidas en la vía pública sólo se usa en casos de brotes de enfermedad.
Existen nuevas técnicas disponibles, que aún no han sido probadas en Uruguay,
como la esterilización de machos mediante radiación. Este método consiste en la
liberación de machos estériles en la naturaleza, los que compiten con el resto de
los machos por las hembras. De esa manera, se evita la fecundación de una parte
de las hembras, intentando así disminuir la población de insectos.
122 123
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124 125
Cita recomendada: Brugnoli E, Pereira J, Ferrer C, Silva I,, Capurro L, Machado AL, Clemente JM, Boccardi L,
Marroni S, Fabián D, Rey F, Dabezies MJ, González-Bergonzoni I, Naya D, D’Anatro A, Teixeira de Mello F, Martí-
nez C, Goyenola G, Iglesias C& Muniz P (2021): Limnoperna fortunei (mejillón dorado): características bióticas,
distribución, impactos y manejo poblacional en Uruguay. En: Brazeiro A, Bresciano D, Brugnoli E & Iturburu M
Pp. 127-147. Retema-UdelaR/CEEI, Ministerio de Ambiente, Montevideo.
CAPÍTULO 8
Limnoperna fortunei (mejillón dorado):
características bióticas, distribución,
impactos y manejo poblacional en Uruguay
Ernesto Brugnoli1*, Jennifer Pereira1, Carolina Ferrer1, Ivana Silva2, 6, Leandro Capurro1, Ana Lau-
ra Machado1, Juan María Clemente†, Lucía Boccardi4, Soledad Marroni3, Daniel Fabián1, Fabiana
Rey4, María Jesús Dabezies5, Iván González-Bergonzoni6, Daniel Naya2, Alejandro D’Anatro2, Fran-
co Teixeira de Mello3, Claudio Martínez7, Guillermo Goyenola3, Carlos Iglesias3 & Pablo Muniz1
1.
Oceanografía y Ecología Marina, Facultad de Ciencias, Udelar.* ebo@fcien.edu.uy
2
Departamento de Ecología y Evolución, Facultad de Ciencias, Udelar. Montevideo, Uruguay.
3
Departamento de Ecología y Gestión Ambiental, Centro Universitario de la Región Este, Udelar. Tacuarembó
s/n esq. Bvar. Artigas, Maldonado, Uruguay.
4
Latitud - Fundación LATU, Avda Italia 6201, Montevideo, Uruguay.
5
LATU, Avda Italia 6201, Montevideo, Uruguay.
6
Departamento del Agua, CENUR Litoral Norte, Ruta 3 Km 363, EEMAC, Paysandú, Uruguay.
7
Sección Bioquímica, Facultad de Ciencias. Núcleo Interdisciplinario Colectivo TÁ. Udelar. Montevideo, Uru-
guay.
Resumen
El mejillón dorado (Limnoperna fortunei) es una especie de molusco origina-

rio de Asia que ingresó a inicios de 1990 al Río de la Plata por medio de aguas
de lastre; actualmente es considerada como especie invasora en la cuenca del
Plata. Presenta hábitos bentónicos, epifaunal bisado, comportamiento gre-
gario, desarrollo indirecto, presencia de estadios larvales y ciclo reproduc-
tivo asociado a la variación de la temperatura del agua. Invade los principales
cuerpos hídricos de la región (Argentina, Brasil, Paraguay, Bolivia y Uruguay). En
nuestro país se reporta en sistemas hídricos de las cuencas de los ríos Uruguay,
Negro, Santa Lucía, zonas interna y media del Río de la Plata, Laguna Merín y La-
guna del Sauce, presentando diferencias en las tasas de invasión a nivel regional y
local. En la región se reporta asociado a sustratos consolidados naturales y artifi-
ciales, incrementado sus abundancias poblacionales, ocasionando modificaciones
en las comunidades bentónicas y planctónicas, en hábitos alimenticios de peces
Mejillón dorado (Limnoperna fortunei) Foto: Ernesto Brugnoli autóctonos y modificaciones en los parámetros de calidad de agua. Se presentan
126 127
estudios desarrollados en Uruguay sobre efectos ecosistémicos y usos de la espe- Tabla 1. Rango de parámetros fisicoquímicos tolerables por Limnoperna fortunei
cie como bio-monitor de calidad de agua. El mejillón dorado ocasiona efectos de (www.cabi.org; * Temperatura de supervivencia, **Brugnoli et al. 2005).
macrofouling (incrustaciones) adhiriéndose a infraestructuras hidráulicas, gene-
rando problemas en servicios ecosistémicos en diferentes usuarios de los recursos Parámetro Rango de tolerancia
hídricos de la cuenca del Plata. Se describen generalidades sobre estrategias de
Calcio (mgL )
-1
Mayor a 3
manejo poblacional desarrolladas para la prevención, control/mitigación y erra-
dicación de especies invasoras que ocasionan macrofouling mostrando ejemplos pH 5,8-7,4
nacionales sobre prevención y control (mecánico, pinturas antiincrustantes, bioló- Temperatura (°C) 8 a 35*
gico) realizados en estudios de grado, posgrado y proyectos de investigación para Oxígeno disuelto (mgL-1) 5,1-24
el manejo poblacional de la especie. Conductividad (μScm ) -1
47,16-456
Palabras claves: efectos ecosistémicos, especie acuática invasora, macrofouling, ma- Salinidad Hasta 3**
nejo poblacional, servicios ecosistémicos. Profundidad (m) 0,5-40
Turbidez (NTU) 3,7 - 68,3
1.- El mejillón dorado en Uruguay, características bióticas El mejillón dorado fue reportado por primera vez en América del Sur en la costa
y distribución del Río de la Plata, provincia de Buenos Aires (Pastorino et al. 1993). Actualmente
en la cuenca del Plata se encuentra en diversos ambientes de agua dulce (grandes
Limnoperna fortunei (Dunker 1857), comúnmente conocido como mejillón dora- ríos, arroyos, embalses, lagunas) o salobres (e.g., estuarios del Río de la Plata,
do, es una especie de mitílido originaria de los sistemas de agua dulce del sureste Laguna de los Patos). Presentó un rápido ascenso por los sistemas hídricos de
de China. Fue introducido accidentalmente en la región de la cuenca del Plata la región con tasas de invasión de 240 km.año-1 (Darrigran 2002). Boltovskoy et
en 1991 por medio de agua de lastre (Darrigran & Pastorino 1995). Debido a los al. (2006), propone dos modelos de dispersión para explicar esta elevada tasa
efectos ecológicos ocasionados en los ecosistemas acuáticos invadidos, así como de invasión: uno gradual (foco localizado inicial y dependiente del crecimiento
los gastos generados en las infraestructuras humanas afectadas, actualmente se poblacional) y otro por saltos (mediados por agentes naturales o antrópicos, ej.:
considera como especie invasora acuática y una problemática ambiental a nivel barcos de gran o pequeño calado), presentando el último modelo mayor acep-
regional (Darrigran 2002). tación (Oliveira et al. 2015). Invade los grandes ríos (Uruguay, Paraná, Paraguay,
Tieté), sistemas hídricos menores en las cuencas de Guaíba, Tramandaí (SE-Bra-
Presenta valvas modioloformes muy finas, de tamaño pequeño a mediano y um- sil), Laguna de los Patos-Merín (Brasil-Uruguay), Río de la Plata y Mar Chiquita
bos prosogiros subterminales. El margen anterior es curvo y sin dientes. Una care- (Argentina-central) (Oliveira et al. 2015), sistemas de aguas interiores (Río Negro,
na post-umbonal divide la valva en un sector dorsal generalmente de color verde Uruguay), sistemas embalsados (Embalse de río Tercero, embalses del Río Negro,
brillante y otro ventral marrón amarillento. La ornamentación externa consiste en Embalse de Salto Grande, embalses del río Tieté) (Brugnoli et al. 2005, Boltovskoy
líneas de crecimiento concéntricas con pequeñas ondulaciones muy juntas. El liga- & Correa 2015) y lénticos (Laguna del Sauce, Uruguay)(Clemente et al. 2015). Re-
mento externo es opistodetico, fino y largo. Puente resilial compacto (www.inbuy. cientemente fue encontrado en la cuenca del río San Francisco (noreste de Brasil)
fcien.edu.uy). Es una especie dioica con fecundación externa, se reproduce sin extendiéndose cerca de 1500 km al norte su distribución geográfica para América
interrupción a lo largo de 9-10 meses (setiembre-mayo), presenta un desarrollo del Sur (Fig. 1a) (Barbosa et al. 2016).
indirecto y estadios larvales de vida libre que integran las comunidades zooplanc-
tónicas presentando abundancias de hasta 1500 ind.m-3 (Darrigran & Pastorino En Uruguay se registró por primera vez en 1994 en costas de Colonia y San José,
1995, Cataldo & Boltoskoy 2000, Darrigran 2002, Brugnoli et al. 2011). Durante zona interna del Río de la Plata (Scarabino & Verde 1995). Actualmente presenta
su fase bentónica (juveniles y adultos), presenta un comportamiento epifaunal una amplia distribución en las cuencas del Río de la Plata, Río Negro, Uruguay,
y gregario mostrando elevadas abundancias (hasta 150000 ind.m-2) (Darrigran & Santa Lucía, Laguna Merín y Laguna del Sauce (Brugnoli et al.2005, Langone 2005,
Ezcurra de Drago 2000, Darrigran 2002). Sus rangos de tolerancia ambiental con- Marroni et al. 2013, Clemente et al. 2015) (Fig. 1b). En Uruguay las tasas de in-
dicionan su distribución en los diferentes sistemas acuáticos invadidos (Tabla 1). vasión son un orden de magnitud menor que las reportadas para la región; en la
cuenca del Río Uruguay presentó una tasa de 21 km año-1, Río Negro 20 km.año-1,
Laguna Merín 5 km.año-1, mientras que para el Río de la Plata y Río Santa Lucía no
128 129
presentó avances con respecto a su último registro (Lanfranconi et al. 2008). En el

Río de la Plata presenta el límite de distribución este en la zona de Punta Espinillo Cuadro 1. Evaluación de la calidad de agua en cuencas hidrográfi-
(Brugnoli et al. 2005), mientras que en el Río Santa Lucía su límite de distribución cas de Uruguay mediante análisis de isótopos estables en molus-
norte corresponde al embalse de Paso Severino. Recientes reportes lo sitúan en cos invasores. Machado, A.L. 2020 - Tesis de Maestría en Geocien-
el embalse de Canelón Grande, significando un avance hacia la zona este de dicha cias. PEDECIBA-Geociencias.
cuenca (Brugnoli obs. pers.) (Fig. 1b). Las diferencias en las tasas de invasión entre
Uruguay y la cuenca del Plata se asocian con la densidad y tipo de embarcaciones En los últimos años, debido a la necesidad de emplear indicadores
existentes en los grandes ríos de la región (e.g., buques gran calado) y en los ríos ambientales nuevos y efectivos, la determinación de isótopos esta-
de nuestro país (e.g., pesca artesanal y/o deportiva). Sus hábitos bentónicos y
bles en fauna, flora, sedimentos y agua es utilizada con éxito para
amplia distribución en Uruguay impulsaron estudios que analizan su potencial uso
evaluar y controlar la calidad de los ecosistemas. Como indicadores
como especie bio-indicadora en monitoreos de calidad de agua (Cuadro 1).
de impacto antrópico principalmente se determinan isótopos esta-
bles de carbono y nitrógeno; valores de δ15N se utilizan para de-
tectar nitrógeno de origen humano y δ13C para detectar diferentes
fuentes de materia orgánica en sistemas acuáticos. En particular, el
uso de isótopos estables en macroinvertebrados filtradores y/o se-
dimentívoros, tales como los moluscos, presentan ciertas ventajas.
Debido a su comportamiento sedentario y forma de alimentación,
los moluscos tienen la capacidad de agregar información de forma
acumulativa, reflejando las condiciones ambientales a las que están
expuestos. La presente tesis evaluó el uso de isótopos estables de
nitrógeno (δ15N) y carbono (δ13C), en tejidos blandos de L. fortunei
como herramienta para determinar la calidad de agua en diferentes
cuencas hidrográficas de Uruguay. Se realizó durante verano-otoño
2018 un experimento en mesocosmos (estanques de 500 L) para
evaluar el tiempo necesario para que se reflejen los cambios de las
condiciones ambientales en la señal isotópica de los organismos.
Se analizó la señal isotópica en tejidos blandos de L. fortunei, en el
zooplancton y en la materia orgánica particulada (MOP) presentes
en el estanque, al inicio del experimento y a diferentes intervalos
de tiempo (1, 5, 15 días). Paralelamente, durante 2018 se mues-
trearon tres sitios por cuenca hidrográfica (alta, media y baja) en
Río Negro, Santa Lucía y Río de la Plata, así como en tres puntos
de la Laguna del Sauce. Para el análisis de isótopos estables se co-
Figura 1. Distribución actual de Limnoperna fortunei: a) América del Sur (puntos negros), se lectaron organismos de L. fortunei mediante raspado de sustratos
incluyen reportes en el río San Francisco (puntos rojos) (modificado de Barbosa et al. 2016); duros, zooplancton y MOP. Se espera encontrar diferencias en las
b) Uruguay, mapa de distribución generado con registros de InBUy (www.inbuy.fcien.edu.uy).
señales isotópicas en los tejidos de L. fortunei, siendo esto un reflejo
de las condiciones ambientales a las que se encuentra expuesto en
las distintas cuencas de Uruguay. Esta aproximación brindaría una
herramienta adicional para abordar los estudios de calidad de agua
en el país.
130 131
2.- Impactos ecológicos y en los servicios ecosistémicos

Cuadro 2. Crónica de una invasión biológica tradicional, pero no
tanto: Limnoperna fortunei en Laguna del Sauce, Maldonado, Uru-
2.1. Impactos ecológicos guay. Clemente, J. M. 2021 (†) - Tesis de Doctorado en Ciencias Bioló-
gicas. PEDECIBA-Biología.
Desde su ingreso a la región, el mejillón dorado se reporta asociado a diversos
sustratos consolidados naturales y artificiales, ha incrementado sus abundancias El presente estudio tuvo como objetivo comprender los aspectos
poblacionales y ocasiona modificaciones en las comunidades bentónicas y planc- claves del proceso de colonización (distribución, usos de sustratos,
tónicas, en los hábitos alimenticios de peces autóctonos y modificaciones en los comportamiento de asentamiento, recursos alimenticios) y los po-
parámetros de calidad de agua (Darrigran et al. 1998, Penchaszadeh et al. 2000, tenciales impactos (efectos sobre la comunidad de macroinvertebra-
Mansur et al. 2003, Silvestre et al. 2005, 2007, Cataldo et al. 2012, Boltovskoy et dos, efectos sobre la turbidez del sistema) que provocó L. fortunei
al. 2015). en la estructura y funcionamiento de Laguna del Sauce (Maldonado),
primer sistema léntico invadido en la región y del mundo. Se constato
La invasión de L. fortunei promovió cambios en el funcionamiento ecosistémico de la bio-incrustación del mejillón dorado sobre otros bivalvos presentes
ambientes dulceacuícolas en toda Sudamérica, volviéndose el bivalvo dominante en el sistema, en especial sobre ejemplares vivos de la especie na-
en los ambientes colonizados (Boltovskoy & Correa 2015). Limnoperna fortunei tiva Diplodon parallelopipedon. Este uso no tradicional de sustratos
se alimenta filtrando fitoplancton, zooplancton y materia orgánica de la columna vivos se corroboró experimentalmente mediante la disposición de 5
de agua (Sylvester 2006), lo que aumenta la transparencia del agua, promueve el sustratos artificiales con valvas de Diplodon (acostado y en posición
crecimiento de productores primarios y disminuye el transporte de materia orgá- vital), Corbicula y Limnoperna. Los resultados mostraron que la colo-
nica aguas abajo en los sistemas fluviales (Boltovskoy & Correa 2015). Además, nización estuvo representada por juveniles de L. fortunei (menores a
modifica la estructura de la comunidad de fitoplancton, favoreciendo la bioma- 1 mm) registrándose un mayor reclutamiento sobre los ejemplares
sa de cianobacterias potencialmente tóxicas mediante el consumo selectivo de de Diplodon tanto en posición vital como acostados. Limnoperna for-
otras especies fitoplanctónicas y la modificación de la relación fósforo/nitrógeno tunei realiza un uso oportunista de sustratos no tradicionales que le
en el agua (Boltovskoy et al. 2013, Avila-Simas et al. 2016). Asimismo, aumenta permite ocupar hábitats novedosos. Este fenómeno de incrustación
la cantidad de materia orgánica en el sedimento inmediato a sus colonias (Catal- sobre Unionidos ha sido previamente observado para Dreissena po-
do et al. 2012, Boltovskoy & Correa 2015), beneficiando a ciertos invertebrados
lymorpha (mejillón cebra) pero no para L. fortunei. En relación a la
bentónicos, como nemátodos y anélidos (Martin & Darrigran 1994, Boltovskoy &
dieta, la tesis pudo comprobar mediante experimentos de filtración
Correa 2015), en detrimento de otros como moluscos e insectos nativos (Martin
y uso de isótopos estables que L. fortunei es capaz de alimentarse
& Darrigran 1994). En la región, los estadios bentónicos del mejillón dorado se
de material en suspensión de la columna de agua a diferencia de
reportan asociados a troncos, tallos o rizomas de especies autóctonas de vegeta-
Corbicula fluminea y Diplodon parallelopipedon, que obtienen este
ción sumergida u ocasionando bio-incrustación en conchas de moluscos nativos
(bivalvos, gasterópodos) (Mansur et al. 2003). En Uruguay, estudios en Laguna recurso directamente desde el sedimento a través de su pie. Lagu-
del Sauce analizaron el asentamiento de L. fortunei en organismos bentónicos au- na del Sauce es un lago turbio por resuspensión de sedimentos. La
tóctonos y exóticos, así como las tasas de filtración y efectos ecosistémicos de la capacidad demostrada aquí de sustentar el crecimiento del mejillón
especie (Cuadro 2). dorado en dichos recursos le confiere una ventaja significativa a la
hora de establecerse en este sistema. Este comportamiento ha te-
nido, a nuestro juicio, un impacto de consideración en el régimen
lumínico del sistema. Limnoperna fortunei funcionaría como forzante
de una mayor transparencia y más rápidamente de lo que sucedía
cuando este organismo no estaba presente. Liberada de la limitación
lumínica, se generarían ventanas de oportunidad para la explosión de
microalgas y cianobacterias, particularmente en los meses más calu-
rosos, de forma más frecuente a lo que sucedía antes de producirse
su llegada.
132 133
Se han reportado más de 50 especies de peces que se alimentan frecuentemente Las larvas no encuentran barreras físicas en los sistemas de captación y/o con-
de L. fortunei (García & Protogino 2005, Silvester et al. 2007), especulándose que ducción hidráulica debido a que la mayoría de los sistemas de filtración o re-
la aparición de L. fortunei en el Río Paraná podría haber desencadenado cambios jas de contención de residuos sólidos presentan tamaños de poro mayores a
en ciertas pesquerías (Boltovskoy et al. 2006), ya que algunas de las principales 1 mm (1000µm). De esta manera, los diferentes estadios larvales ingresan en
especies comerciales se alimentan de este abundante recurso (González-Bergon- el interior de los sistemas de conducción hídrico, se asientan durante etapas
zoni et al. 2010). Estudios recientes en Uruguay1 determinaron el rol de los peces larvales plantígradas, se adhieren a los sustratos por medio de los filamentos
nativos sobre las poblaciones de L. fortunei. Los mismos demostraron que existen del biso, crecen y desarrollan colonias bentónicas. Estas colonias aumentan en
diversas especies capaces de consumir al mejillón dorado reduciendo sus densi- número y tamaño generando macrofouling. Ocasionan la obstrucción de filtros,
dades en litorales rocosos del Río Uruguay bajo. Durante 2017 mediante mues- inutilización de sensores hidráulicos, daños en las bombas de captación o dis-
treos de campo involucrando el análisis de dieta de peces en cinco sitios del bajo minución en el diámetro de las tuberías de conducción del agua (Fig. 2). Estos
Río Uruguay se determinó que al menos 28 especies de peces (representando efectos generan gastos en plantas potabilizadores de agua, centrales nucleares,
aproximadamente el 30 % de la diversidad de peces colectada) son consumidores hidroeléctricas, refinerías, siderúrgicas e instalaciones agroindustriales (acuicul-
habituales del mejillón dorado. Los principales consumidores en base a la propor- tura, forestal, alimenticia), debido a tareas de mantenimiento, modificaciones
ción del volumen alimenticio (>10%) y frecuencia del ítem en los individuos ana- estructurales, así como en planes de manejo y control poblacional de la especie
lizados (más del 30 %) fueron: Megaleporinus obtusidens (boga), Brochiloricaria (Muniz et al. 2005, Brugnoli et al. 2006, Boltovskoy & Correa 2015, Boltovskoy
chauliodon (vieja del agua cola de latigo), Leporinus striatus (boga rayada), Creni- et al. 2015). Se realizó el diagnóstico de la invasión del mejillón dorado en las
cichla missioneira (cabeza amarga), Loricarii chthysanus (vieja del agua), Rhinodo- tres centrales hidroeléctricas (CH) del Río Negro mediante un proyecto de inves-
ras dorbigny (marieta), Odonthestes humensis (pejerrey), Pimelodus absconditus tigación co-financiado por la Udelar (CSIC) y UTE 2. Durante 2018 y 2019 en las
(bagre amarillo), Paraloricaria vetula (vieja del agua cola de latigo) y Pimelodus tres CH se determinó el grado de invasión de colonias bentónicas en las cámaras
maculatus (bagre amarillo). espirales, así como la variación anual de larvas en los sistemas de enfriamiento y
su relación con variables ambientales (temperatura, pH, conductividad, materia
orgánica, seston). Las cámaras espirales de las tres CH presentaron diferencias
2.2. Impactos en los servicios ecosistémicos en la abundancia de las colonias bentónicas (Constitución>Baygorria>Rincón del
Bonete), reflejando una afectación diferencial. El ciclo larval en los tres sistemas
Los servicios ecosistémicos son bienes y servicios que brindan los ecosistemas al de enfriamiento fue similar con máximos larvales durante épocas de mayor tem-
hombre, incluyendo servicios de regulación (e.g., control de inundaciones), abas- peratura. Se identificó la presencia de un umbral de temperatura (18ºC) donde
tecimiento (e.g., agua, alimento) o cultural (e.g., recreación, espiritual). Las princi- se iniciaría el ciclo reproductivo del mejillón dorado, siendo este valor similar a
pales afectaciones que ocasiona el mejillón dorado en los servicios ecosistémicos estudios realizados en la región. Adicionalmente se encontró que las abundan-
corresponden a las incrustaciones (macrofouling) desarrolladas en instalaciones cias y tamaños larvales en los sistemas de enfriamiento de las tres CH presenta-
hidráulicas. Las mismas afectan el abastecimiento de recursos hídricos en dife- ron diferencias. Los resultados encontrados permitirán realizar sugerencias para
rentes usuarios de la cuenca del Plata, como así también en China, Corea y Japón el manejo y control poblacional de la especie, focalizando las acciones durante
(Darrigran 2002, Muniz et al. 2005, Brugnoli et al. 2006, Darrigran et al. 2007, épocas de mayor temperatura del agua (primavera-verano) y mayor presencia
Boltovskoy et al. 2015). de estadios larvales o juveniles reclutas bentónicos del mejillón dorado.
Durante su ciclo de vida, el mejillón dorado presenta estadios larvales pelágicos,

no valvados (hasta 5) y valvados (4). Posterior a los estadios no valvados (mórula
ciliada y 4 tipos de trocósfera; tamaño de hasta aprox. 140μm) y valvados (tipo D,
velíger, pedevelíger y plantígrada; tamaño de hasta 150-300µm), los filamentos
del biso se desarrollan en los estadios valvados finales, siendo segregados por la
glándula bisógena. Estas estructuras les permiten adherirse a sustratos conso-
lidados (naturales o artificiales) desde estadios iniciales del desarrollo (Mansur
et al. 2012).
2 Programa de Vinculación Universidad–Sociedad y Producción, Udelar- CSIC-Convenio Facultad de Ciencias
1 Proyectos de investigación ANII FCE_3_2016_1_126780 y ANII-PD NAC_2015_1_108121. 2018. Instituto de - UTE;”Limnoperna fortunei (mejillón dorado) en las presas y embalses del Río Negro, grado de invasión y apli-
Investigaciones Clemente Estable, MEC. Responsable: Iván González-Bergonzoni. cación de métodos de control mecánico”. 2017-Oceanografía y Ecología Marina. Responsable: Ernesto Brugnoli.
134 135
Figura 2. Colonias bentónicas de Limnoperna fortunei ocasionando incrustaciones: redes para Figura 3. Estrategias de manejo poblacional de especies invasoras con énfasis en organismos
acuicultura, macrofouling en infraestructuras de conducción hidráulica, presas hidroeléctricas. acuáticos que generan incrustaciones.
mentar sus abundancias en un ambiente. Específicamente toda medida de control

de especies invasoras debe ser aplicada durante los momentos del ciclo de vida
que ocasione el máximo impacto en su población. Se debe seleccionar el método
de control a utilizar, el mismo debe ser consistente con los propósitos de control,
no afectar negativamente al ambiente, siendo necesario conocer las característi-
cas biológicas de la especie objeto de manejo (ciclo de vida, autoecología) y las
características ecológicas del sistema invadido.
3.- Manejo poblacional del mejillón dorado en Uruguay
Las estrategias de control poblacional/mitigación utilizadas para el mejillón dora-
Para minimizar los impactos ambientales y económicos ocasionados por especies
do se pueden clasificar en mecánicas (hidrolavados, limpieza manual de superfi-
invasoras, se recomienda la implementación de estrategias de prevención, con-
cies, filtros mecánicos), químicas (adición de cloro libre, amonio policuaternario,
trol/mitigación y erradicación en ambientes o estructuras afectadas (Fig. 3). La
cobre, ozono,anoxia-hipoxia u adición de otros químicos), físicas (desecación, uso
elección de una u otra acción estará de acuerdo con el estadio del proceso de in-
de campos eléctricos, aplicación de shock térmico, luz ultra-violeta y pinturas
vasión de la especie objeto de manejo. De acuerdo con Blackburn et al. (2011), el
antiincrustantes o manejo de flujo) y biológicas (control biológico) (Boltovskoy
desarrollo de estrategias de prevención se sugiere durante etapas iniciales (trans-
et al. 2015). La incorporación de estrategias de control químicas y físicas (e.g.,
porte e introducción), el control poblacional y mitigación a partir de etapas de
pinturas antiincrustantes) debe acompañarse con monitoreos o seguimiento de
establecimiento e invasión, mientras que la erradicación se recomienda durante
los elementos incorporados al ambiente, considerándose su concentración en las
la totalidad del proceso, especialmente durante fases iniciales de la invasión.
comunidades biológicas y en el medio.
El control o la erradicación de una especie invasora es difícil y costoso de realizar,
Se describen a continuación, casos particulares sobre metodologías ensayadas o
por esta razón su detección temprana o prevención permite generar planes de
propuestas en Uruguay para el manejo poblacional de L. fortunei.
manejos más eficientes y económicos (Darling & Blum 2007, Darling & Mahon
2011, Pie et al. 2017). El control poblacional se define como la aplicación de estra-
tegias de manejo que modifiquen parámetros poblacionales de una especie (tasa
de crecimiento, inmigración, emigración) con el fin de reducir, mantener o incre-
136 137
Cuadro 3. Detección temprana mediante métodos de ecología mo-

3.1.- Prevención lecular de larvas de Limnoperna fortunei. Capurro, L. 2021 - Tesis
Licenciatura Ciencias Biológicas/Biotecnología.
Los métodos tradicionales de monitoreo y detección temprana se basan en de-
tectar al organismo en el ambiente previo al inicio del proceso de invasión, tarea El objetivo de la tesis es desarrollar y poner a punto un método de
difícil de aplicar pues se requiere personal capacitado en muestreo y determina- detección y cuantificación a nivel molecular, basado en el ADN, de
ción taxonómica. Ante esta problemática se comenzaron a investigar y desarrollar larvas de L. fortunei en sistemas acuáticos de Uruguay. Se utilizará
métodos de detección moleculares basados en el ADN, los cuales se caracterizan la técnica de PCR en tiempo real (qPCR) y se generará una curva
por ser más sensibles, específicos, rápidos, económicos y menos invasivos para el de calibración utilizando un segmento de la citocromo oxidasa I. La
medio que los monitoreos tradicionales (Darling & Mahon 2011, Díaz-Ferguson curva asignará un Ct (valor umbral de fluorescencia) a una cantidad
& Moyer 2014). Específicamente para el mejillón dorado, Pie et al. (2006) desa-
específica de larvas (1 a 50 larvas). Para reducir el error producido
rrollaron un método para detectar larvas mediante una Reacción en Cadena de la
por la diferencia del tamaño de larvas se tomarán larvas entre 100 y
Polimerasa (PCR por sus siglas en inglés) especie específica; trabajos posteriores
150µm. Se determinará la exactitud de la curva testeándola contra
lograron detectar hasta 1 larva en 2000 m3 de agua filtrada (Boeger et al. 2007)
y Endo et al. (2009), desarrollaron un método para detectar y cuantificar larvas
muestras problemas de las CH del Río Negro cuya densidad larval
de L. fortunei mediante PCR en tiempo real o cuantitativa (qPCR). En Uruguay se es conocida y se determinarán las densidades larvales en muestras
encuentra en desarrollo técnicas moleculares para la detección y cuantificación problemas. Para evitar falsos positivos se probarán cebadores se-
del mejillón dorado (Cuadro 3). leccionados con muestras de plancton de regiones donde L. fortu-
nei no ha sido reportada, considerando muestras de otros bivalvos
límnicos y estuarinos nativos de Uruguay, los cuales compartirían
3.2.- Control mecánico hábitat con L. fortunei y son los más propensos a generar un falso
positivo. Se determinará el límite inferior de detección de los ce-
En el proyecto desarrollado en los embalses y CH del Río Negro2 se propuso la ins- badores (concentración mínima de ADN extraído para observar un
talación de filtros auto-limpiantes de discos plásticos en sistemas de enfriamiento resultado positivo). Para abarcar la diversidad haplotídica total de la
de las CH como mecanismo de control del mejillón dorado. Estos filtros presentan especie se tomaron ejemplares de varias cuencas (Santa Lucía, Río
tamaños inter-discos menores a 10µm que permitiría la retención de las larvas Negro y Río de la Plata, Atlántica). Se espera que este método pueda
presentes en el agua de los sistemas de enfriamiento. Los estudios realizados utilizarse para determinar concentraciones larvales de L. fortunei de
(sección 2.2), generaron conocimiento sobre la variación estacional y abundancias forma rápida y masiva. Adicionalmente, la capacidad de detectar y
larvales en sistemas de enfriamiento de las diferentes CH del Río Negro. De ser cuantificar cantidades muy bajas (e.g., 1 organismo) reduciría los
instalados los filtros la información generada permitirá contrastar abundancias volúmenes filtrados necesarios para determinar las abundancias
larvales en escenarios con y sin filtro, para la evaluación de la eficiencia del meca- poblacionales de la especie en un sistema invadido.
nismo ensayado en los sistemas de enfriamiento afectados.
de a lograr que los biocidas se disuelvan durante toda la vida útil de la película
3.3.- Control físico (pinturas antiincrustantes en base a compuestos creando sobre la superficie de la pintura una microcapa donde la concentración
naturales) del biocida impide la fijación de los organismos incrustantes (e.g., L. fortunei). Las
pinturas basadas en compuestos organometálicos (compuestos de Estaño: MBT,
La protección con pinturas antiincrustantes (PA) de las estructuras factibles de ser DBT y TBT) fueron las PA más comúnmente utilizadas y las más efectivas desde su
colonizadas por organismos incrustantes (paredes y rejas de los filtros de entrada aparición en 1950; sin embargo, diversos estudios documentaron el efecto nocivo
del agua, sistemas de protección contra incendios) es una estrategia de control sobre organismos no objeto de manejo (invertebrados acuáticos) (Almeida et al.
del mejillón dorado ampliamente utilizada (Boltovskoy et al. 2015). Las PA son 2007). Desde setiembre de 2008, la Convención Internacional para el Control de
productos formados por películas de compuestos químicos que sufren lixiviación Sistemas Anti-fouling Riesgosos en Barcos (AFS Convention), adoptada por IMO
dejando disponible los productos biocidas que contienen. Este mecanismo tienen 2001, prohibió la aplicación de esta clase de PA (IMO 2007). De esta manera la
138 139
búsqueda y desarrollo de compuestos naturales que puedan cumplir la función de

PA, pero sin afectar al ambiente, se ha convertido en una prioridad en los últimos Cuadro 4. Efecto de los peces y del mejillón dorado (Limnoperna
años. fortunei) sobre la comunidad de macroinvertebrados bentónicos
y el sustento energético de las redes tróficas en el Rio Uruguay.
Los productos antiincrustantes naturales tienen la ventaja de tener baja toxici- Silva, I. 2020 - Tesis de Maestría en Biología. PEDECIBA-Biología.
dad, ser efectivos a bajas concentraciones, biodegradables, tener amplio es- Uno de los objetivos de la tesis es evaluar el efecto de depredación
pectro de actividad y efectos reversibles. Los más requeridos son aquellos que por peces sobre las comunidades del mejillón dorado y sobre los
tienen propiedades repelentes, anestésicas o que inhiben el asentamiento.
impactos que esta invasión posee sobre las comunidades nativas.
La mayoría de estos compuestos corresponden a terpenoides, esteroides, ca-
Durante 2016-2017 en litorales rocosos del río Uruguay bajo (Las
rotenoides, fenoles, furanonas, alcaloides, péptidos y lactonas. Dichos com-
puestos han sido aislados de una amplia gama de organismos marinos, princi-
Cañas) se realizó un experimento para cuantificar el efecto de los
palmente esponjas, corales y algas, en los que se ha visto que la superficie se peces sobre la densidad, talla y distribución espacial del mejillón
mantiene libre de asentamiento (Raveendran & Limna Mol 2009). Sin em- dorado (González-Bergonzoni et al., in prep). Se utilizaron módulos
bargo, muchos de estos compuestos son producidos en baja cantidad por di- abiertos (n=4) y cerrados (n=4) con sustratos artificiales, permitien-
chos organismos por lo que se ha ampliado la búsqueda a bacterias marinas, do el acceso y exclusión de peces (Fig. 4). Luego de ocho meses
hongos, cianobacterias, plantas acuáticas y terrestres. Debido a la capacidad de colonización, se analizó la estructura de las poblaciones del me-
de L. fortunei de generar macrofouling en estructuras sumergidas, investigado- jillón dorado en las superficies colonizadas, comparando median-
res de Latitud-Fundación LATU, LATU y Facultad de Ciencias consideraron ne- te ANOVA de efectos mixtos entre módulos abiertos y cerrados la
cesaria la búsqueda de herramientas naturales antiincrustantes para inhibir su densidad, talla máxima y porcentaje de L. fortunei sobre superficies
adhesión y posterior asentamiento. En este sentido se presentó una propuesta en expuestas. Resultaron preliminares mostraron que los peces provo-
conjunto con investigadores brasileros de la Universidad Federal do Rio Grande caron una reducción de la densidad en un 70% (F=17,4; p=0,005),
do Sul (UFRGS) de Porto Alegre, quienes tienen amplia experiencia en el uso de una disminución en la talla máxima en un 40% (F=30,9; p=0,001)
productos naturales para inhibición de biofilms (Macedo & Abraham 2010, Tren- y una menor proporción de L. fortunei en superficies expuestas
tin et al. 2011, 2013 Malafaia et al. 2018, Agostini et al. 2017, 2018) con el fin de (F=36,2; p=0,001) (Fig. 4). Los resultados indican la capacidad de los
obtener medidas de control ambientalmente saludables. peces en reducir tanto la densidad como el tamaño máximo de L.
fortunei, afectando su distribución en los sustratos, siendo más es-
casos en superficies expuestas a la depredación, coincidiendo con lo
3.4.- Control biológico observado en condiciones naturales. Estos resultados preliminares
sugieren un rol de bio-control (parcial) del mejillón por los peces,
Diversos estudios demostraron que varias especies de peces de la región in- constituyendo una base para implementar potenciales medidas de
cluyen en su alimentación al mejillón dorado, siendo posible implementación manejo ante el avance de esta invasión. Así mismo se caracterizaron
de medidas de control biológico manipulando las abundancias de determina- las especies con mayor consumo natural del mejillón, y se identificó
das especies de peces (Ávila-Simas et al. 2016, de Mello Rosa et al. 2019). En a Megaleporinus obtudsidens (boga) y Pimelodus maculatus (bagre
particular existe evidencia preliminar del uso de Megaleporinus obtusidens amarillo) como las especies candidatas para ensayos de bio-control,
(boga, piavao piapara en Brasil) para controlar adultos de mejillón dorado (de dada su gran frecuencia y abundancia en diversos tipos de ambien-
Melo Rosa et al. 2019). En dicho experimento, pionero en la región, se de- tes lóticos de nuestro país. En este contexto se resalta la importancia
muestra que M. obtusidens es capaz de reducir las densidades de mejillones de aplicar medidas de conservación de las comunidades de peces
de todas las clases de talla analizadas y en algunos casos, erradicar completa- nativos depredadores de L. fortunei como principal herramienta
mente a los mejillones de los sustratos artificiales usados. Sin embargo, cabe para mitigar esta invasión.
resaltar que esto ocurre en condiciones controladas con sustratos plenamen-
te accesibles a los peces (sin áreas de refugio para el mejillón dorado) por
lo cual la extrapolación de la magnitud de este efecto de bio-control a un
ecosistema natural puede no ser tan directa. Sin embargo, experimentos en
campo y datos generados en ecosistemas naturales de Uruguay, coinciden
en la importancia del rol de los peces como control de L. fortunei (Cuadro 4).
140 141
Los estudios sobre efectos ecosistémicos de la especie son recientes y relaciona-

dos principalmente con la interacción con predadores, identificándose ausencia
de trabajos sobre efectos de la especie en ambientes bentónicos o pelágicos y en
las comunidades que habita.
Estudios relacionados con el manejo poblacional de la especie en empresas afec-

tadas son recientes encontrándose actualmente en fase de desarrollo. Para la im-
plementación de estrategias para el manejo poblacional se sugiere la implemen-
tación de una gestión integrada mediante la aplicación de acciones de control/
mitigación considerando: ambas etapas de vida (bentónica y pelágica), ambien-
tes invadidos (artificiales y naturales) e implementación de acciones en conjunto
considerando controles mecánicos (e.g., filtros mecánicos), fisico-químicos (e.g.,
pinturas antiincrustantes en base a productos naturales) y biológicos (e.g., uso de
peces).
Para la prevención del ingreso de organismos invasores acuáticos se recomienda

la implementación de normativas relacionadas con la gestión del agua de lastre y
fouling, así como el desarrollo de estudios. Para los estudios de prevención se re-
comienda el uso de análisis moleculares (e.g., ADN ambiental y código de barras).
En el marco de normativa reciente para uso del agua con fines de riego (Ley Nº
19553, 2017) y debido a la amplia distribución y capacidad invasora del mejillón
dorado se recomienda la consideración del riesgo invasión de la especie durante
Figura 4. a) Abundancia de Limnoperna fortunei en módulos cerrados y abiertos para superficies acciones de conducción o trasvase de agua entre cuencas hidrográficas.
expuestas; b) tamaño máximo de. en módulos cerrados y abiertos para superficies expuestas
y c) porcentaje de L. fortunei asentados en superficies expuestas de los sustratos en módulos El Comité de Especies Exóticas Invasoras nuclea diferentes actores con el fin de
cerrados y abiertos. Las variables analizadas presentaron diferencias significativas entre ambos promover la coordinación de acciones interinstitucionales, e implementar medi-
módulos (p<0.05).
das de prevención, control y erradicación de especies invasoras. Las diferentes
acciones de investigación, gestión y manejo desarrolladas a futuro sobre Limno-
perna fortunei fortalecerán y aportarán información relevante que enriquecerán
las líneas del Comité, entre ellas la elaboración de un Plan Nacional para el control
del mejillón dorado.
4.- Vacíos de información, precauciones y líneas de acción para

mitigar la problemática del mejillón dorado en Uruguay
Limnoperna fortunei presenta una distribución constatada en los cursos principa-
les de cinco cuencas hidrográficas del país, invadiendo sistemas salobres (Río de
la Plata), lóticos (grandes ríos), sistemas híbridos (pequeños o grandes embalses)
y lénticos (Laguna del Sauce). A pesar de la amplia distribución de la especie se
identifica la ausencia de información sobre presencia, dinámica poblacional y fac-
tores ecológicos condicionantes en sistemas lóticos (arroyos, cañadas) y lénticos
(tajamares) menores.
142 143
5.- Agradecimientos Brugnoli E, Clemente J, Boccardi L, Borthagaray A & Scarabino F (2005). Golden mussel Limno-
perna fortunei: distribution in the principal hydrographic basin of Uruguay. Anais da Acad. Bras.
Ciências 77 (2): 235-244
El presente capítulo está dedicado al colega y amigo Dr. Juan María Clemente (“El
Checho”) quien falleció durante su edición final (29 octubre 2020). Brugnoli E, Clemente J, Riestra G, Boccardi L & Borthagaray A (2006). Especies acuáticas exóti-
Los autores agradecen a las fuentes de financiamiento que permitió el desarro- cas en Uruguay: situación, problemática y gestión. Pp. 351-362.En: Bases para la conservación
llo de los estudios (ANII, CSIC-UdelaR, UTE, PEDECIBA Biología y Geociencias). A y manejo de la costa uruguaya. Menafra, R., Rodríguez, L., Scarabino, F. & Conde, D. (Eds.). Vida
Silvestre, Uruguay.
RETEMA-UdelaR y Comité de Especies Exóticas Invasoras (DINAMA) por su promo-
ción y apoyo. Al Dr. José Guerrero por el mapa de distribución del mejillón dorado Brugnoli E, Dabezies MJ, Clemente JM & Muniz P (2011). Limnoperna fortunei (Dunker 1857) En
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146 147
Cita recomendada: Muniz P, Góngora N, Sánchez M, Lago V, Antuña D, Correa P, Chiesa E & Brugnoli E (2021):
Rapana venosa (Muricidae, Rapaninae): un invasor “exitoso” en el estuario del Río de la Plata. En: Brazeiro A,
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CAPÍTULO 9
Rapana venosa (Muricidae, Rapaninae):
un invasor “exitoso” en el estuario del
Río de la Plata
Pablo Muniz1*, Noemí Góngora1, Maite Sánchez1, Verónica Lago1, Diego Antuña1, Patricia Co-
rrea1, Ernesto Chiesa2 & Ernesto Brugnoli1
1
Oceanografía y Ecología Marina, Instituto de Ecología y Ciencias Ambientales, Facultad de Ciencias, Udelar.
*pmuniz@fcien.edu.uy
2
Dirección Nacional de Recursos Acuáticos (DINARA- MGAP).
Resumen
El caracol rapana, Rapana venosa (Valenciennes, 1846) es un predador activo de
más de nueve especies nativas de moluscos que ha llegado a aguas del Río de la
Plata en 1998 desde el sudeste asiático, posiblemente en aguas de lastre. Desde su
llegada su distribución se ha ido ampliando hacia el Sur por la costa de la provincia
de Buenos Aires y hacia el Norte por la costa uruguaya. En la actualidad parece estar
desplazándose, ampliando su distribución, hacia la zona Sur de la costa argentina. El
presente capítulo describe resultados de los estudios desarrollados para el estuario
del Río de la Plata con énfasis en aspectos de distribución, y en los efectos ecosis-
témicos que puede ocasionar. Se presentan las acciones de control desarrolladas
en Uruguay y Argentina hasta el momento y se sugiere que el uso como recurso
alimenticio explotable podría tener viabilidad. Se destaca el elevado valor comercial
como ítem exportable y el desarrollo de importantes pesquerías en aquellos lugares
donde es consumido. De acuerdo a los resultados presentados, rapana representa
un riesgo para la malacofauna en general de importancia económica de la zona, en
especial para el mayor recurso malacológico explotado en Uruguay, el mejillón azul.
También ocurre competencia, por el espacio, con especies nativas y causa impacto
directo sobre la tortuga verde a través del biofouling sobre el carapacho, generando
problemas de flotabilidad y nado. Se recomienda, entre otras acciones, la promo-
ción de su captura como recurso pesquero sobre-explotable y su potencial uso como
indicador de calidad ambiental en el Río de la Plata y zona oceánica adyacente.
Palabras clave: caracol rapana, especie invasora, estuario, mitigación y control,

predación.
Caracol rapana (Rapana venosa).
148 149
1.- Descripción general

Rapana venosa (Valenciennes 1846), conocido también como caracol rapana es
de origen asiático (Mar del Japón y Amarillo) y fue registrado por primera vez
en la región en Bahía de Samborombón, Río de la Plata (Pastorino et al. 2000),
mientras que para Uruguay en 1998 en las costas del Departamento de Maldo-
nado (Scarabino et al. 1999). Es un molusco gasterópodo, relativamente grande,
pudiendo alcanzar su concha los 170 mm de largo (Bruno 2016). Es dioico (Fig. 1),
la época reproductiva en el Río de la Plata comienza aproximadamente en octubre Figura 1. (A) Macho. (B) Hembra. (C) Caracol rapana con Mactra isabelleana en su interior.
y finaliza en el mes de abril, con una fecundidad preliminar estimada de 76 mil a
85 mil huevos en cada evento reproductivo (Giberto et al. 2006). Presenta elevada
fertilidad (40 a 120 mil larvas por hembra por puesta) y un número de puestas
por hembra que puede variar entre 2 y 29 al año (Chung et al. 1993, Harding et 2.- Distribución global y en el Río de la Plata
al. 2008). Muestran un rápido crecimiento y desarrollo larval de entre 14 y 80 días
(Mann et al. 2004). Estas características reproductivas posibilitaron su dispersión
Actualmente la población de Rapana venosa presenta una amplia distribución
interoceánica natural o mediante el agua de lastre a diferentes zonas costeras a
biogeográfica (Fig. 2A). La propagación de esta especie por medio de actividades
nivel global, iniciando la misma a mediados del siglo pasado (ICES 2004).
antrópicas como el tráfico de barcos, comercio marítimo y acuicultura han gene-
rado impactos en diferentes ecosistemas. Colonizaron zonas de transición como
Es un organismo invasor exitoso en ecosistemas costeros y estuarinos, tolerando
lagunas, estuarios y sistemas costeros, donde las condiciones ambientales tales
amplias variaciones de temperatura, salinidad y concentraciones de oxígeno. Este
como temperatura, oxigeno y salinidad han sido propicias para su reproducción,
organismo, de hábitos infaunales y epifaunales, habita sustratos rocosos y areno-
supervivencia y colonización de nuevos hábitats (ICES 2004, Brugnoli et al. 2014).
fangosos del intermareal y submareal, alimentándose usualmente de bivalvos de
interés económico como ostras, mejillones y almejas (Fig. 1C) (Mann et al. 2004,
Rapana venosa fue encontrado por primera vez fuera de su lugar de origen en
Savini & Occhipinti-Ambriogi 2006, Lanfranconi et al. 2013). Estudios en la región
1940, en el Mar Negro (Fig. 2A), donde fue llevado con fines de acuicultura. Ac-
determinaron tasas de alimentación sobre bivalvos del Río de la Plata y zonas
tualmente su población ocasionó un colapso en las poblaciones de bivalvos co-
marinas adyacentes y predicen posibles efectos sobre los recursos malacológicos
merciales. A partir de 1971, luego de ser encontrado en el Mar Adriático, su dis-
de la zona como el mejillón azul (Mytilus edulis platensis) (Lanfranconi et al. 2009,
tribución se incrementó también hacia el Mar Egeo en 1986 y Mar de Azov en
Brugnoli et al. 2014). En Uruguay es considerada como una especie invasora y se
el año 1990. Por aquel entonces, las aguas de lastre fueron las responsables de
encuentra en la lista de las 42 especies invasoras prioritarias para erradicación/
la expansión de su distribución. En el año 2000 fue encontrado en la Bahía de
control de acuerdo con lo sugerido por el Comité de Especies Exóticas Invasoras
Quiberón, al sur de Gran Bretaña. Mientras tanto, en América se reportó en la
(Aber et al. 2014).
Bahía de Chesapeake, América del norte, en el año 1998, la cual provocó también
una disminución de moluscos bivalvos. La salinidad y la circulación de las mareas
El presente capítulo describe resultados de trabajos desarrollados para el estuario
mediaron la distribución de adultos y larvas de este animal (Mann et al. 2004).
del Río de la Plata desde el ingreso de la especie, poniendo énfasis en aspectos de
distribución, ubicación en la trama trófica, efectos a diferentes niveles de organi-
En 1999 fue registrado por primera vez en la Bahía Samborombón, Río de la Plata
zación, así como predicciones sobre efectos ecosistémicos. Finalmente se presen-
(Pastorino et al. 2000), mientras que, en la zona costera uruguaya, su distribución
tan las acciones de control desarrolladas en Uruguay y Argentina, sugiriéndose
se concentró entre la Bahía de Montevideo y la Bahía de Maldonado (Scarabino et
usos para la especie a partir de experiencias en otros sistemas afectados por esta
al. 1999), donde la actividad portuaria es más frecuente.
clase de organismo.
En la última década su distribución se concentró en fondos fangosos de la zona
mixohalina submareal del Rio de la Plata, llegando hasta San Clemente del Tuyú,
Argentina (Fig. 2B). Su extensión se vio favorecida por el recurso alimenticio y
por el régimen oceánico del Río de la Plata, que posiblemente permita que se
extienda hasta 100 km de su desembocadura hacia el sur (Giberto & Bruno 2014).
150 151
Estudios recientes en el litoral uruguayo, lo registran con frecuencia en la costa

atlántica, en varias localidades del departamento de Rocha (Laporta et al. 2018).
Como se mencionó anteriormente, las condiciones necesarias para su supervi-

vencia y reproducción implican rangos particulares de temperatura (entre 10 y
23oC), salinidad (entre 15 y 31) y profundidad (4 a 36 m). En el Río de la Plata,
las condiciones parecen ser ideales para este molusco ya que su reproducción y
distribución se ha incrementado a través de los años.
Presenta una característica poblacional muy interesante en la mayoría de las zo-

nas invadidas, la presencia de una gran variedad morfológica en los individuos, Figura 2. (A) Distribución global (círculo indica lugar de origen), donde 1: Mar Negro (1947), 2:
o sea, varios morfotipos diferentes. Dichos morfotipos se atribuyen a respuestas Mar Adriático (1971), 3: Mar Egeo (1986), 4: Mar de Azov (1990), 5: Bahía de Chesapeake (1998),
individuales a las condiciones ambientales (temperatura, salinidad, tipos de sedi- 6: Río de la Plata (1998), 7: Bahía de Quiberón (1997-1998), 8: Mar del Norte (2005). (B) Dis-
mentos), a la presencia diferencial de presas y depredadores, y también a distin- tribución regional actual en el Río de la Plata y zona oceánica adyacente. Modificado de Brugnoli
et al. (2014) (A) y Giberto & Bruno (2014) (B).
tos eventos de introducción que permitirían una mayor variabilidad genética en
la población (Savini et al. 2004, Castellazzi et al. 2007, Micu et al. 2008, Bondarev
2013a y b, Kos’yan 2013). En el Río de la Plata también ocurre esa gran variabili-
dad morfológica (Bruno 2016) y se explica parcialmente por los gradientes ocea-
nográficos marcados y la disponibilidad alimentaria variable existente en la región
Tabla 1. Parámetros poblacionales de Rapana venosa durante la campaña costera pri-
(Mianzan et al. 2001, Giberto et al. 2004, 2007a y b, Acha et al. 2008, Giberto
mavera 03/2017 en la zona estuarina y zona común de pesca. Profundidad 6-70 m,
2008). La importante variabilidad ambiental existente en el Río de la Plata podría
arrastres de fondo Engel con tamaño de malla de 35 mm entre-nudos. Se indica el
ser parte de la explicación a la hora de diferencias con otras regiones invadidas.
promedio (±DS), y entre paréntesis, mínimo y máximo.
En un trabajo reciente, Bruno (2016) resalta que debido a la combinación de ca-
racterísticas de estratega r y K, las cuales incluyen hábitos generalistas, pronta Parámetro Magnitud
madurez sexual (un año), alto número de crías, gran tamaño corporal y larga ex- Nº estaciones con R. venosa 8/51 (16%)
pectativa de vida (>15 años) se ha logrado que luego de casi 20 años de sus pri- / Total estaciones campaña
meros registros, Rapana venosa haya colonizado exitosamente el estuario del Río Nº individuos colectados 117
de la Plata y zonas marinas adyacentes incorporándose de manera exitosa a las
N° Machos/ N° hembras 65/52 (54,4%/43,3%)
tramas tróficas locales.
Proporción machos/hembras 1,25 (0,7-3,3)
Se realizó un estudio en el marco de la cooperación existente entre la Facultad Largo total (mm) 97,6±13,8 (51,5-137,6)
de Ciencias y la DINARA (MGAP) a bordo del Buque “Aldebarán” en la campaña Ancho Total (mm) 71,2±11,1 (36,6-97,10)
de pesca de recursos costeros correspondiente a primavera 2017. Se colectaron y Peso total (gr) 162,5±67,1 (28,3-373,6)
analizaron 119 individuos de la zona mixohalina del Río de la Plata (Antuña et al.
% Imposex 0
2018). Se encontró en general que los machos fueron un poco más abundantes
que las hembras (Tabla 1) y no se registró la presencia de imposex. Tampoco se % Organismos alimentándose de moluscos 10
registraron diferencias significativas entre machos y hembras con relación a su % Cobertura 61±36 (0-100%)*
biomasa ni a su longitud. Es de destacar que, en este estudio, el 10% de los indivi-
duos estudiados presentaron en su interior moluscos, reflejando de esta manera *% Organismos colonizadores: Briozooarios: 87,5%, balanos 73,3%, puestas rapana: 14,2%,
la activa alimentación sobre las especies nativas. Por otra parte, se observó que la tubos poliquetos, bivalvos, % actínias y anémonas <10%.
mayoría de los organismos estudiados presentaba una alta cobertura de epibion-
tes y algunos llevaban masa ovígera sobre su caparazón.
152 153
3.- Impactos ecológicos carapacho (biofouling) generando problemas en la flotabilidad y la natación, en

ocasiones provocando su hundimiento. Además, podría considerarse a las tortu-
Como toda especie invasora, Rapana venosa presenta importantes impactos so- gas como otro vector de dispersión. Se ha registrado el biofouling del gasterópodo
cio-ambientales afectando principalmente la biodiversidad autóctona. Modelos sobre carapachos de tortuga verde (Lezama et al. 2013) en el Balneario Bajos del
tróficos del Río de la Plata identifican a R. venosa como una especie clave y central Solís de Canelones y Maldonado, siendo el primer caso para el Atlántico Sud Occi-
para la dinámica trófica del estuario (Lercari et al. 2014). Se ha convertido en un dental. Por otro lado, se ha reportado el consumo de R. venosa por la tortuga ca-
potencial predador al coexistir con varias especies de bivalvos nativos (Brugnoli bezona (Caretta caretta), encontrándose en su tracto digestivo: opérculos, restos
et al. 2014). Su aparición ha logrado desplazar o disminuir poblaciones de orga- de pies, mantos y cápsulas ovígeras (Carranza et al. 2011). Más recientemente, en
nismos nativos ya que son parte de su dieta alimenticia, afectando a largo plazo Punta Médanos, al sur de Bahía de Samborombón (Argentina) fue registrado un
e indirectamente a depredadores autóctonos (Lanfranconi et al. 2009). Según es- opérculo en el tracto digestivo del pequeño tiburón Mustelus schmitti, indicando
tos autores y Carranza (2010), una de las especies más afectadas corresponde al un nuevo predador natural para la especie invasora (Bonelli et al. 2016).
mejillón azul (Mytilus edulis platensis) ya que depreda sobre los bancos de estos
mejillones en la costa de Maldonado. Actualmente se reportan hasta 9 especies
de moluscos bivalvos autóctonos consumidos por R. venosa (Tabla 2). Muchos de 4.- Medidas de divulgación y control en el Río de la Plata
estos moluscos se explotan comercialmente, siendo el mejillón azul el principal
recurso malacológico del Uruguay (Riestra & Defeo 1994). Desde los primeros registros de presencia de este invasor se han adoptado algu-
nos estudios, medidas y estrategias con el fin de erradicar o al menos tener un
Tabla 2. Especies de moluscos, hábitos y tasas de consumo observadas o determina- control poblacional de este organismo. Si bien existen los registros de su distri-
das de Rapana venosa en el Río de la Plata. bución, no se especifica su abundancia y por lo tanto sus posibles impactos en
el ambiente. Se han implementado campañas de divulgación y concientización
Especie de Hábitos Tasa consumo a la sociedad en la cual las personas recibían una remuneración por cada caracol
Referencia retirado de las aguas (Fig. 3A). Complementariamente, para capturar al organismo
molusco (Sustrato) diario (promedio)
Mactra isabelleana Infaunal (inconsolidado) * 1
se han empleado diferentes métodos en el Río de la Plata, incluyendo trampas
para gasterópodos en Argentina (Schiariti et al. 2011, Besozi 2013) y la extracción
Erodona mactroides Infaunal (inconsolidado) * 1
manual por parte de mejilloneros artesanales en Uruguay (Carranza et al. 2010,
Pitar rostratus Infaunal (inconsolidado) * 1 Brugnoli et al. 2014) (Fig. 3B). Durante 2010, en Maldonado y a partir de estudios
Donax hanleyanus Infaunal (inconsolidado) * 1 multidisciplinarios, se analizó el efecto de rapana sobre bancos de Mytilus edulis
Brachidontes rodri- 0.68 ± 0.65 g tej. ph d-1 1 platensis mediante la estimación de su tasa de consumo específico sobre el meji-
Epifaunal (consolidado) llón azul (Brugnoli et al. 2014).
guezi (87.8 g total)
Mytella charruana Epifaunal (consolidado) Idem 1
Durante 2010 se desarrolló en las costas del Departamento de Maldonado un
Mytilus edulis platensis Epifaunal (consolidado) 0.6 ± 0.4 g mejillón d-1 2y3
estudio con enfoque multidisciplinario, considerando aspectos ecológicos y socio-
Amiantis purpurata Infaunal (inconsolidado) * 1 económicos de la especie que aporten insumos para la estrategia de manejo y
Crassostrea gigas control de R. venosa. Desde el punto de vista ecológico, se determinó el efecto
Epifaunal (consolidado) * 1
(EEI región) de R. venosa sobre los bancos de mejillones de Mytilus edulis platensis, mediante
la estimación de la tasa de consumo específica del caracol sobre el mejillón azul.
Referencias: (1) Giberto et al. 2011, (2) Lanfranconiet al. 2013, (3) Brugnoli et al. 2014. (*): espe-
Desde el punto de vista socio-económico, se propuso conocer los cambios que se
cies de moluscos dónde se constata depredación por R. venosa pero no se ha cuantificado.
generan en las prácticas sociales y económicas locales dada la invasión de esta
especie. A partir de consultas a los mejilloneros de Punta del Este y Piriápolis,
Los impactos de R. venosa no se observan únicamente en la depredación sino se elaboraron categorías teóricas desde los propios conocimientos que poseen
también en la competencia por el espacio con especies nativas, como con el gas- dichos sujetos según la posición que ocupan en la recolección, comercialización
terópodo Stramonita haemastoma (Lanfranconi et al. 2009). Otro de los organis- y consumo del mejillón azul. Dada la importancia del mejillón como item alimen-
mos que se ve afectado directamente por la interacción con este gasterópodo ticio de rapana, se concluyó sobre la importancia de profundizar en estudios
es la tortuga verde (Chelonia mydas) ya que los caracoles se posicionan sobre el biológicos-pesqueros de mitílidos en nuestro país para reforzar el estado actual
154 155
de conocimiento de las poblaciones de mejillón azul y las presiones a las que se

encuentran sus poblaciones (Brugnoli et al. 2014).
Por otro lado, el diagnóstico ambiental desarrollado en el marco del Proyecto FRE-
PLATA (ver Penchaszadeh 2005), concluye que la principal vía de introducción de
especies exóticas al Río de la Plata es el agua de lastre. Al menos los principales
invertebrados invasores del Río de la Plata (almeja asiática Corbicula fluminea,
mejillón dorado Limnoperna fortunei y caracol Rapana venosa) se presume que
ingresaron por esta vía.
Una forma de controlar a la especie es atacar su vía de ingreso, es decir las aguas
de lastre, a partir de una gestión adecuada de las mismas. Para ello, se debe-
rían implementar acciones conjuntas entre la Armada Nacional, la Administración
Nacional de Puertos y el Comité de Especies Exóticas Invasoras. Por otra parte,
Rapana venosa es ampliamente comercializada en las regiones costeras del Mar
Negro, desde donde es exportada a Asia (GÖnenery & Özsandikçi 2017). Por esto
tampoco debería descartarse la posibilidad de desarrollar una actividad extractiva
de la especie a nivel de pesquería artesanal, aunque eso conlleva el problema
de generar una dependencia económica del recurso que se quiere erradicar. Al
respecto existen varias pesquerías alrededor del mundo dado su importante valor
comercial en los lugares donde es consumido (Knudsen et al. 2010).
5.- Consideraciones finales
Rapana venosa presenta una amplia distribución en ambas costas del Río de
la Plata (Argentina y Uruguay) y en la zona submareal mixohalina del estuario.
En la actualidad parece estar ampliando su distribución hacia la zona sur de la
costa argentina. Es un depredador activo de al menos nueve especies de mo-
luscos autóctonos de la región. Según modelos tróficos y estudios con isóto-
pos estables, se puede afirmar que afecta a varias poblaciones de moluscos
bivalvos del sistema acuático del Río de la Plata.
Es de destacar que, tanto en nuestro país como en Argentina, aún no se han

implementado acciones de uso y/o control de la especie. Se recomienda que,
entre otras acciones, se considere la promoción de su captura como recurso
pesquero sobre-explotable o su uso como indicador de calidad ambiental en
el Río de la Plata y zona oceánica adyacente.
Figura 3. (A) Divulgación de la campaña de extracción/recolección ejecutada en el verano de
2009-2010 en la costa uruguaya. (B) Pesca artesanal a partir de barcos pesqueros y redes.
(C) Ejemplares de R. venosa en su concha acompañados de mejillones para degustación.
156 157
6.- Agradecimientos Carranza A, Estrades A, Scarabino F & Segura A (2011). Loggerhead turtles Caretta caretta (Lin-
naeus) preying on the invading gastropod Rapana venosa (Valenciennes, 1846) in the Río de la
Plata Estuary. Mar. Ecol. PSZNI 32(2): 142-147.
A Diego Giberto por facilitarnos el mapa con la distribución actual que fue usado
en parte de la figura 2. P. Muniz y E. Brugnoli agradecen a SNI-ANII. Al MGAP- Castellazzi M, Savini D & Occhipinti Ambrogi A (2007). Shell morphotypes of the invasive gastro-
Dinara por colaborar con la campaña del Aldebarán/2017 y permitir el uso de los pod Rapana venosa in the Northern Adriatic Sea. Boll. Malacol. 43(1-8): 103-107.
datos recabados. A los Editores del libro por la invitación al ciclo y a contribuir en
Chung EY, Kim SY & Kim YG (1993). Reproductive ecology of the purple shell, Rapana venosa (Gas-
el presente libro. Al Ministerio de Ambiente por su apoyo para la publicación. Al
tropoda: Muricidae), with special reference to the reproductive cycle, depositions of egg capsules
programa CSIC-PAIE (UdelaR) por el financiamiento del proyecto del cual parte de and hatchings of larvae. Korean J. Malacol. 9: 1-15.
los resultados forman parte del presente capítulo.
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Cita recomendada: Clavijo C (2021): 40 años después: bivalvos del género Corbicula en Uruguay. En: Brazeiro
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tevideo.
CAPÍTULO 10
40 años después: bivalvos del género
Corbicula en Uruguay
Cristhian Clavijo
Museo Nacional de Historia Natural, Montevideo, Uruguay
Resumen
La invasión de los bivalvos del género Corbicula, a pesar de ser una de las de ma-
yor dispersión geográfica, en abundancia individuos y biomasa de Uruguay, por
ocasionar escasos impactos directos al humano ha sido sistemáticamente desa-
tendida. Actualmente Corbicula se encuentra en todas las cuencas del Uruguay,
en prácticamente todos los cursos y cuerpos de agua siendo un elemento fun-
damental en las comunidades bentónicas. Las características reproductivas y su
gran plasticidad fenotípica hacen de los bivalvos del género Corbicula perfectos
invasores. Sus impactos directos al ser humano son la obstrucción de cañerías
y el empobrecimiento de áridos para construcción. Las grandes poblaciones de
Corbicula pueden afectar las comunidades de bivalvos nativos, alterar los ciclos
biogeoquímicos y potencialmente favorecer las floraciones de cianobacterias. Sin
una posibilidad real de eliminación o control de la invasión, las medidas a tomar
al respecto deben ser de adaptación.
Palabras clave: conservación, Corbicula fluminea, distribución, dulceacuícola.
1.- Características y origen de la invasión de Corbicula en

Uruguay
Los bivalvos dulceacuícolas del género Corbicula (Megerle von Mühlfeld, 1811)
originarios de Asia, Australia y África han invadido Europa (Mouthon 1981), Amé-
rica del Norte (McMahon 1982) y América del Sur (Ituarte 1981) ocupando la
mayor parte de las aguas superficiales de estos continentes y en muchos casos
constituyéndose el grupo de mayor abundancia en las comunidades bentónicas
Corbicula fluminea. Foto: Cristhian Clavijo
(Crespo et al. 2015).
162 163
En Uruguay el género Corbicula fue registrado por primera vez en la costa del La especie más extendida del género, Corbicula fluminea, puede tenerse por
departamento de Colonia en el año 1979 (Ituarte 1982, Veitenheimer- Mendes- ejemplo del perfecto invasor. Dioica protándrica, monoica con hermafroditismo
Olazarri 1983), aunque según Ituarte (1994) la introducción al Río de la Plata ocu- simultaneo, dioica con alto porcentaje de hermafroditas, poliploidica, con esper-
rrió entre 1965 y 1975. La vía más probable de introducción es el agua de lastre matozoides biflagelados, androgénesis y clonalidad, incubación de los embriones
(Santos et al. 2012). Hasta el momento fueron registradas cuatro especies del o larva libre son algunas de las amplias estrategias reproductivas de C. fluminea
género en América del Sur y Uruguay: Corbicula sp., C. fluminea (Müller 1774), C. (Mansur et al. 2012). Tal es la variedad de respuestas que puede desarrollar C.
largillierti (Philippi 1844) y C. fluminalis (Müller 1774) (Fig. 1, Santos et al. 2012, fluminea frente a los distintos ambientes que Britton & Morton (1982) indican que
Clavijo 2014) aunque la identidad taxonómica de estas especies sigue ofreciendo C. fluminea puede ser considerada tanto estratega “r” o “k” según las condicio-
dudas. nes ambientales. La eficiencia como invasor se evidencia en la amplia distribución
geográfica y ambiental. En una revisión de la distribución mundial Crespo et al.
(2015) registran C. fluminea entre latitudes de 0 y 55 grados en ambos hemisfe-
rios, desde el nivel del mar a alturas de 2500 m.s.n.m y desde sitios con tempera-
tura promedio anual de 0 °C a 30 °C.
2.- Distribución actual del género Corbicula en Uruguay

Según Crespo et al. (2015) Uruguay se encuentra en el hábitat pre-
Figura 1. Especies del género Corbicula presentes en Uruguay. A) C. fluminea B) C. fluminalis C) ferido de Corbicula fluminea (entre 30 y 50 grados de latitud, en-
C. largillierti D) Corbicula sp. tre 0 y 500 m.s.n.m. y con temperatura promedio entre 5 y 20 °C).
La historia taxonómica del género Corbicula es compleja. Debido a su amplia dis-

tribución nativa y plasticidad fenotípica algunas especies de este género fueron
descritas múltiples veces resultando en una compleja sinonimia (solo Corbicula
fluminea tiene más de 60 sinónimos junior). Además, varias características como
su plasticidad fenotípica, o sus formas de reproducción y herencia complejizan la
interpretación taxonómica de las especies.
Dentro del género existen especies dioicas pero que abarcan linajes hermafrodi-
tas clónales. Estos carecen de meiosis y generan células espermáticas biflageladas
sin reducción que pueden ser di, tri y tetradiploides (Qiu et al. 2001). Además, se
reproducen por androgénesis un modo de reproducción en el cual el genoma nu-
clear del embrión es heredado paternalmente. Este genoma deriva de un núcleo
espermático no reducido (2n, 3n o 4n) mientras que el genoma nuclear maternal
es eyectado vía los cuerpos polares, esto ocasiona que existan disyunciones entre
el genoma nuclear y mitocondrial (Lee et al. 2005).
Las especies del género Corbicula tienen una alta variación de forma de sus val-
vas, color y escultura, asociada a plasticidad fenotípica (Ituarte 1994, Sousa et al.
2007). Algunas especies han sido previamente confundidas como ecofenotipos
(Britton & Morton 1986). Esta interpretación es inconsistente con la presencia de
poblaciones morfológicamente distintas en microsimpatria (Clavijo 2014).
Figura 2. Distribución de Corbicula spp. en Uruguay.

164 165
La distribución actual de Corbicula en Uruguay (Fig. 2) basada en registros del Mu- mo humano. Los anteriores autores sugieren que el consumo de Corbicula debe
seo Nacional de Historia Natural y colectas propias del autor señala que Corbicula ser prohibido en temporadas con altas concentraciones de cianobacterias en las
está presente en todas las cuencas del Uruguay, en prácticamente todos los cursos aguas de las cuales Corbicula es extraída.
y cuerpos de agua. Algunos registros que resultan interesantes señalar son:
En cuanto a los impactos ecológicos, debido a sus altas densidades, Corbicula pue-
de afectar la hidrología, los ciclos biogeoquímicos e interacciones bióticas vía dos
• Presencia de Corbicula fluminea en la Barra del Río Santa Lucía expuesta al
mecanismos: asimilación-eliminación de materiales y energía o actuando como
frente de salinidad del océano Atlántico con salinidades mayores a 15.
bioingeniera (Sousa et al. 2008), aunque en algunos casos el impacto puede ser
• Presencia de Corbicula en las cuencas aisladas del océano Atlántico (arroyo imperceptible (Pereira et al. 2017). Uno de los potenciales impactos de Corbicula
Maldonado, Laguna José Ignacio, Laguna Garzón, Laguna de Rocha) al menos en el ambiente es la filtración diferencial de especies de fitoplancton que puede
desde 2003. favorecer a las cianobacterias. A su vez, la eliminación de pseudo-heces conte-
niendo células vivas de cianobacterias y derivados de la digestión y procesos
• Registro máximo de altura en 174 m.s.n.m., arroyo Sopas, paso del Corral de
metabólicos (fosfato y amoníaco) estaría contribuyendo al éxito de estos orga-
Piedra (Salto).
nismos en la comunidad fitoplantónica (Langone 2005). Si bien se ha relacionado
la presencia de Corbicula con la disminución de especies nativas de bivalvos en los
lugares donde invade, existen estudios contradictorios al respecto del resultado
3.- Impactos económicos, sobre la salud humana y ecológicos de esta interacción (Miller & Payne, 1994, Vaughn & Spooner 2006), y en los casos
de la invasión de Corbicula en Uruguay donde se registran efectos adversos no es claro cuál es él o los mecanismos que
actuarían (competencia, ausencia de reclutamiento, trasmisión de enfermedades,
A diferencia de otras especies de bivalvos exóticos invasores (e.g., Limnoperna for- etc.). En Uruguay se ha relacionado la desaparición crítica de especies del género
tunei) los impactos económicos y ecológicos de Corbicula han sido escasamente de Corbiculidae nativo, Cyanocyclas, con la invasión de Corbicula (Veitenheimer-
reportados. El único registro de obstrucción de cañerías a causa de un corbicúlido Mendes & Olazarri 1983, Clavijo & Carranza 2018).
se dio en la planta de potabilización de Nueva Helvecia pero según identificación
de M. A. Klappenbach la especie que ocasionó la obstrucción era Cyanocyclas
limosa (Guarnieri & Langone 1989, Langone com. pers.). En Brasil fueron registra- 4.- Medidas de control y mitigación de Corbicula
das obstrucciones por Corbicula en represas hidroeléctricas (Santos et al. 2012).
Otros emprendimientos que utilicen agua bruta tomada de cursos de agua con Dada la baja afectación directa de Corbicula al ser humano, se han experimentado
Corbicula pueden verse afectados por la obstrucción de cañerías, filtros, inter- y puesto en práctica escasas medidas de control y mitigación en el mundo con re-
cambiadores de calor, etc. Además, la arena utilizada para construcción extraída sultados dispares (Sheehan et al. 2014, Coughlan et al. 2018, Coughlan et al. 2019)
de localidades con grandes concentraciones de valvas de Corbicula genera costos mientras que en Uruguay no hay registros de este tipo de actividades.
extras para tamizado o lo que es peor concreto de mala calidad debido a la poste-
rior descalcificación de las valvas en el interior de éste (Santos et al. 2012). El control de la invasión de Corbicula es extremadamente difícil debido a que:
1) los ejemplares son muy abundantes y ademas poco visibles al encontrarse
El impacto de la invasión de Corbicula sobre la salud humana ha sido totalmente sumergidos, lo que dificulta el control manual ; 2) se encuentran parcialmente en-
desatendido aunque la bibliografía señala posibles impactos por transmisión de terrados por lo que la extracción utilizando dragas o rastras implica la movilización
parásitos, consumo de metales pesados o cianotoxinas hasta la propia incidencia del sedimento afectando la biota que habita en él, la turbidez del agua y los ciclos
de las poblaciones de Corbicula en las floraciones de cianobacterias. Los bivalvos biogeoquímicos; 3) las poblaciones de Corbicula cumplen servicios ecosistémicos
filtradores del género Corbicula pueden ser portadores de protozoarios (Graczyk que deben ser considerados al retirarlas; 4) el uso de productos químicos puede
et al. 2003) y trematodos (Chung et al. 2001) parásitos de humanos. En un estudio afectar a otras especies por lo que debe ser limitado; 5) el uso de radiación, luz o
realizado en el delta del Paraná, Cataldo et al. (2001) indican que los individuos temperaturas extremas también afecta a otras especies; y 6) el control biológico a
adultos de Corbicula pueden acumular 25 veces más cobre y 4 o 5 veces más cad- través de peces, cangrejos, o microorganismos o virus puede resultar contrapro-
mio que los individuos juveniles, alcanzando concentraciones de plomo de 3,67 ducente.
mg.kg-1 de peso seco y de cobre de 69,7 mg.kg-1 de peso seco. A su vez Pham et
al. (2015) detectan concentraciones de cianotoxinas de alto riesgo para el consu-
166 167
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lar de bivalvos deja grandes vacíos en el conocimiento de la invasión en Uruguay,
así como de sus impactos. No existen datos publicados de la situación poblacional Ituarte CF (1981). Primera noticia acerca de la introducción de pelecípodos asiáticos en el área
de Corbicula y sus dinámicas, tampoco hay datos del estado sanitario (presencia rioplatense. Neotrópica. 27: 79-82.
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sobre los impactos que genera la invasión aún cuando sus efectos pueden estar Ituarte CF (1982). Contribución al conocimiento de la biología de la familia Corbiculidae (Mollusca
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da de biodiversidad, floraciones de cianobacterias). La invasión de Corbicula por
su extensión, densidad y posibles impactos debería ser una prioridad en el estudio Ituarte CF (1994). Corbicula and Neocorbicula (Bivalvia: Corbiculidae) in the Paraná, Uruguay and
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VERTEBRADOS INVASORES
Adultos de rana toro (Lithobates Castesbeianus) en uno de los siete tajamares

invadidos en la localidad de Los Cerrillos, Canelones. Foto: Marcelo Iturburu
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Cita recomendada: Laufer G, Kacevas N & Gobel N (2021): La rana toro (Lithobates catesbeianus): estado de
invasión, efectos y posibilidades de manejo en Uruguay En: Brazeiro A, Bresciano D, Brugnoli E & Iturburu M
Pp. 175-189. Retema-UdelaR/CEEI, Ministerio de Ambiente, Montevideo.
CAPÍTULO 11
La rana toro (Lithobates catesbeianus):
estado de invasión, efectos y posibilidades
de manejo en Uruguay
Gabriel Laufer1*, Nadia Kacevas1,2 & Noelia Gobel1
1
Área Biodiversidad y Conservación, Museo Nacional de Historia Natural, MEC. Miguelete 1825, Montevideo,
Uruguay. * gabriel.laufer@gmail.com
2
Departamento de Ecología y Biología Evolutiva. Departamento de Biodiversidad y Genética. Instituto de
Investigaciones Biológicas Clemente Estable, MEC. Av. Italia 3318, Montevideo, Uruguay.
Resumen
La rana toro Lithobates catesbeianus, originaria del este de Norteamérica, fue in-
troducida en Uruguay en la década de 1980, para la cría en granjas por su uso
comestible. Así llegaron a funcionar 19 granjas, que en dos décadas terminaron
cerrando sin un control del destino de este anuro acuático de gran tamaño cor-
poral, que actúa como un depredador tope invasor y vector de enfermedades. El
Proyecto Rana Toro en Uruguay, monitorea desde 2005 (primer registro) la evolu-
ción de esta invasión y sus efectos. Hasta la fecha en Uruguay se detectaron cinco
poblaciones, de las cuales persisten las de Aceguá (Cerro Largo), San Carlos (Mal-
donado) y Los Cerrillos (Canelones). En Aceguá la población comenzó su expan-
sión en 2012, ocupando actualmente un área de 4.4 km2. Si bien el conocimiento
del proceso resulta menor, el área invadida en San Carlos es mayor (6.4 km2).
Finalmente, la situación de la población recientemente detectada en Los Cerrillos
es la menos conocida. Los estudios de campo en dichas localidades muestran que
las comunidades invadidas se caracterizan por un decrecimiento en la riqueza y
abundancia de anuros nativos y por un aumento en las densidades y tamaño cor-
poral de las mojarras. La rana toro es un fuerte estructurador de las comunidades
invadidas. Por esto, se ha trabajado el componente social, promoviendo la com-
prensión y participación ciudadana en los planes de manejo. Simultáneamente
se trabajó con las autoridades ambientales, quienes en 2012 declaran prioritario
el control de esta invasora. Actualmente existe una intención de aplicar medidas
de control por parte de las autoridades, cuyo éxito dependerá de la capacitación
de sus técnicos, de su capacidad de involucrar a los actores locales y considerar el
conocimiento científico. El control y la erradicación son aún posibilidades reales si
se consigue una pronta, fuerte y eficaz respuesta.
Macho adulto de rana toro (Lithobates Castesbeianus) capturado Palabras clave: anfibio, erradicación, invasión.
en Los Cerrillos, Canelones. Foto: Marcelo Iturburu.
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1.- Historia natural e introducción a Uruguay de desarrollo, pudiendo completar la metamorfosis en un período de hasta tres
años, según las condiciones del medio (Govindarajulu et al. 2006). Son renacuajos
La rana toro Lithobates catesbeianus (Shaw 1802) es un anuro de la familia Ra- de morfología externa generalizada, capaces de habitar en comunidades asocia-
nidae, originario de la costa este de Norteamérica. Se caracteriza por su gran das a los sedimentos (bentos) o en la columna de agua (necton), en un amplio
tamaño corporal en sus diferentes fases ontogénicas (Fig. 1A, B). Sus larvas, o gradiente de profundidades, alimentándose principalmente de algas microscópi-
renacuajos, pueden alcanzar los 17 cm de longitud hocico-extremo de la cola, cas, pequeños invertebrados y huevos (Ruibal & Laufer 2012). Estas larvas ocupan
y sus adultos los 20 cm de longitud hocico-cloaca, superando los 500 g de peso una posición trófica mayor que los renacuajos de otras especies, actuando como
(Bury & Whelan 1984). Si bien no presentan diferencias en la tasa de creci- consumidores secundarios (Schiesari et al. 2009, Gobel 2018). Además, su capaci-
miento entre sexos, los machos alcanzan un tamaño corporal algo menor que dad de tolerar altas densidades y biomasas de conespecíficos les confiere un gran
las hembras (Govindarajulu et al. 2006). Estas diferencias pueden estar asocia- potencial como competidores frente a los renacuajos nativos. Los individuos post-
das a que los machos completan la madurez sexual a edades más tempranas metamórficos de rana toro son depredadores generalistas muy voraces, se ali-
y su esperanza de vida es menor. Los machos adultos pueden reconocerse fá- mentan de macroinvertebrados, peces, anfibios y pequeños reptiles y mamíferos,
cilmente ya que tienen un tamaño del tímpano mayor al del ojo, mientras que reportándose numerosos casos de canibalismo en los adultos de mayor tamaño
en las hembras ambas estructuras son de tamaño similar. Además, el macho corporal (Jancowski & Orchard 2013, Laufer 2017).
presenta saco vocal con coloración amarillenta, que utiliza para realizar su can-
to nupcial (Bury & Whelan 1984). Al igual que otras especies de anuros, la rana toro se ha utilizado históricamente
como un recurso alimentario en su región de origen. De hecho, las primeras intro-
Se trata de una especie acuática; todo su ciclo de vida se desarrolla muy asociado ducciones se realizaron a principio del siglo XX, en el oeste de Estados Unidos, para
a este medio. Tiene una gran plasticidad y capacidad de adaptarse a diferentes compensar la demanda insatisfecha ante la declinación de las poblaciones nativas
ambientes y condiciones. Habita preferentemente cuerpos de agua dulce lénticos de ranas comestibles. Posteriormente, los atributos de esta especie, como su alta
(estanques, tajamares), de carácter permanente, donde realiza las actividades de fecundidad, su capacidad de adaptación a nuevos ambientes y su gran tamaño cor-
forrajeo y reproducción. Sin embargo, también ha sido registrada ocupando re- poral, llevaron a la promoción de su uso para cultivo en granjas acuícolas. Las cuali-
mansos de cuerpos de agua lóticos (cañadas, arroyos, pequeños ríos) y utilizando dades de su carne, en particular sus “ancas”, así como su uso en la gastronomía fina
charcos temporales para su dispersión o forrajeo (Gahl et al. 2009). y la idea de una sencilla producción, llevaron a la expansión del negocio a diversos
lugares del mundo (Collins et al. 2009). El inicio de la ranicultura en Sudamérica
Al igual que en la mayoría de los anfibios, la reproducción ocurre principalmente estuvo liderado por Brasil, donde llegaron a funcionar más de 2.000 criaderos ha-
en las estaciones de primavera y verano (Kaefer et al. 2007). Los machos compi- cia fines de la década de 1980 (Cunha & Delariva 2009). En Uruguay se inicia la
ten por los sitios de reproducción mediante luchas directas y cantos agonísticos, ranicultura por la promoción de la Dirección Nacional de Recursos Acuáticos, del
conformando muchas veces agrupaciones tipo “lek” o arena de combate de ma- Ministerio de Ganadería Agricultura y Pesca, el Instituto de Pesca de la Facultad
chos. El canto nupcial de L. catesbeianus es muy característico, justamente su de Veterinaria de la Universidad de la República y algunos productores privados,
sonido muy similar a las vocalizaciones de los toros es lo que le da el nombre instalándose al menos 19 criaderos con ranas provenientes de granjas brasileñas
común a esta especie. Realizan un gran despliegue vocal formando grandes coros, (Mazzoni 2001, Carnevia 2008). Al igual que en otras regiones, la producción de
con un pico de actividad que transcurre durante toda la noche y decrece en su ranas toro no prosperó, cerrando los criaderos sin planificación alguna sobre el des-
intensidad hacia el mediodía (Bridges & Dorcas 2000, Laufer et al. 2017). El nivel tino de los ejemplares que mantenían en cautiverio (Laufer et al. 2008, 2018a, b).
de vocalizaciones se incrementa significativamente en condiciones ambientales
de temperaturas altas (noches de más de 20°C) y ausencia de viento (Oseen &
Wassersug 2002). 2.- Distribución y estado de invasión
Las hembras se ven atraídas por las llamadas de los machos y seleccionan pareja A causa de las repetidas introducciones para acuicultura, han sido reportadas po-
para la reproducción (Ryan 1980). El amplexo tiene lugar en el sitio defendido por blaciones asilvestradas de rana toro en diversos sitios de Asia, Europa y América
el macho y los huevos son depositados en el agua formando una gran masa gela- (Ficetola et al. 2007, Cunha & Delariva 2009, Kraus 2009). En Sudamérica, Brasil
tinosa flotante, conteniendo desde 2.000 a 20.000 huevos. El tiempo de eclosión es el país que exhibe el mayor número de focos (Both et al. 2011), pero también
puede variar según la temperatura del agua, tardando al menos 48 horas. Los re- en Argentina, Uruguay, Ecuador, Venezuela y Colombia existen diversas poblacio-
nacuajos resultan muy conspicuos y presentan capacidad de regular la velocidad nes de esta especie exótica invasora. En Uruguay han sido reportadas hasta el
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área invadida en San Carlos parece mayor aún, siendo a la fecha de 6.4 km2 aproxi-
madamente. Finalmente, la situación de la población de Los Cerrillos es la menos
conocida, habiendo sido detectada recientemente por miembros de la Asociación
de Cazadores del Uruguay. Hasta el momento se ha constatado la presencia de L.
catesbeianus en más de cuatro cuerpos de agua, pero nuevos datos sugieren que
su distribución real podría ser mayor (Fig. 2B, C, D). Un aspecto a considerar es la
cercanía de varios focos de invasión a centros poblados y áreas protegidas. Estos
registros de Uruguay deben considerarse en el contexto de la invasión en el cono
sur de Sudamérica, la cual crece tanto por el avance de las poblaciones del sur
de Brasil, como por diversos focos de Argentina (e.g. Provincia de Buenos Aires,
Córdoba, San Juan, Mendoza, Salta, y Misiones; Akmentins & Cardozo 2010, Both
et al. 2011, Nori et al. 2011, Sanabria et al. 2011).
Diferentes estudios de modelos de nicho predicen condiciones óptimas para la

expansión de L. catesbeianus en prácticamente todo el territorio uruguayo (e.g.,
Ficetola et al. 2007, Nori et al. 2011). A escala de paisaje, las características del
terreno y la disponibilidad de cuerpos de agua lénticos condicionan el avance de
esta especie. La evidencia en Uruguay indica que la densidad de cuerpos de agua
explica fuertemente el proceso de dispersión a escala local (Gobel 2018). Muchas
de las actividades antrópicas, como por ejemplo la agricultura, generan paisajes
Figura 1. Ejemplar en estadio adulto (A) y larval (B) de rana toro Lithobates catesbeianus de propicios para la expansión de las poblaciones invasoras de rana toro (Ficetola et
poblaciones silvestres en Uruguay. Actividad de educación ambiental con niños de una localidad
al. 2010).
afectada por la invasión (C) y muestreo de campo en un sistema léntico, mediante red de arrastre
(D) realizado por el equipo del Proyecto Rana Toro en Uruguay. Fotos de los autores.
momento cinco poblaciones de rana toro en estado silvestre, en todos los casos 3.- Impactos ecológicos
en las proximidades de las instalaciones de los antiguos criaderos (Fig. 2A). La pri-
mera población fue detectada en el año 2005 en la localidad de Rincón de Pando Existe un consenso global entre investigadores acerca de los significativos efec-
(Canelones) (Laufer et al. 2008). Posteriormente, en el año 2007 y en el marco tos ecológicos asociados con la invasión de la rana toro (Reed & Kraus 2010). De
del Proyecto Invasiones Acuáticas de la Facultad de Ciencias (Universidad de la hecho, esta especie ha sido considerada como uno de los agentes causales del
República) se detectaron dos nuevas poblaciones, en Paraje Bizcocho (Soriano) y declive global de los anfibios (Blaustein & Kiesecker 2002, Collins et al. 2009).
en Aceguá (Cerro Largo). Ulteriormente, se registró en el año 2015 una población La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza la ha categorizado
en San Carlos (Maldonado) y en el año 2018 en Los Cerrillos (Canelones) (Laufer como una de las 100 especies exóticas más dañinas del mundo (Lowe et al. 2000).
et al. 2009, 2018a, 2018b, Lombardo et al. 2015). Las interacciones e impactos de la invasión de rana toro deben ser abordados
considerando que se trata de una especie de ciclo de vida complejo con estadios
En todos los casos, los reportes fueron de poblaciones relativamente pequeñas, persistentes. En este sentido, el rol depredador de los adultos de rana toro ha sido
encontrando a la rana toro en una etapa temprana de invasión. A partir del primer de los más considerados en la literatura, pudiendo afectar a múltiples especies
registro de rana toro en Uruguay en el año 2005, el Proyecto Rana Toro en Uru- nativas. Entre estas, los mayores efectos se evidencian en los anfibios nativos,
guay (PRTU) del Museo Nacional de Historia Natural está realizando un monitoreo especialmente en aquellos que comparten hábitos con la rana toro y por tanto
continuo del estado de esta invasión. Al día de hoy las poblaciones de Rincón resultan más susceptibles a su depredación (Hecnar & MĆloskey 1997, Pearl et
de Pando y Bizcocho no parecen haber prosperado, no habiéndose registrado la al. 2004, Kraus 2009). Dicho efecto se vería intensificado porque la rana toro, así
presencia de individuos, o poblaciones establecidas, de L. catesbeianus desde el como otros depredadores invasores, cuentan con la ventaja de no ser reconocidos
2007 y 2008 respectivamente. En cambio, en Aceguá la población exhibe desde por sus presas (Polo-Cavia et al. 2010). La competencia con las especies nativas es
el año 2012 una tasa de crecimiento poblacional que sigue una distribución ex- otro mecanismo que ha sido reiteradamente mencionado en la literatura. Se ha
ponencial, ocupando actualmente 31 cuerpos de agua, en un área de 4.4 km2. El reportado competencia entre larvas de rana toro y de anfibios nativos, afectando
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su crecimiento, desarrollo y supervivencia (e.g., Kupferberg 1997, Boone et al.

2004). Además, diferentes estudios de campo muestran un fuerte solapamiento
de nicho trófico entre los adultos de L. catesbeianus y el ensamble de anuros na-
tivos de Uruguay (e.g., Cortizas 2015).
Además de los efectos tróficos por competencia y/o depredación, la rana toro
puede tener otros efectos en la comunidad invadida, como la alteración del es-
pacio acústico (Both & Grant 2012) por su fuerte y persistente canto durante el
periodo reproductivo (Laufer et al. 2017). Esta rana invasora también juega un
rol como vector global de enfermedades, como el Ranavirus o el hongo patóge-
no Batrachochytrium dendrobatidis. Este hongo quitridio –al que la rana toro es
resistente– es capaz de infectar a gran cantidad de anfibios, generando en ciertos
contextos patologías que parecen estar relacionadas a declinaciones poblaciona-
les (Garner et al. 2006, Schloegel et al. 2010a). En Uruguay, todas las poblacio-
nes evaluadas de rana toro se encuentran infectadas por B. dendrobatidis, y la
evidencia sugiere que tanto adultos como larvas jugarían un rol de reservorio de
este patógeno (Laufer 2017). Asimismo, las altas densidades de larvas también
generan efectos de bioturbación (Ranvestel et al. 2004), la cual puede impactar
a productores primarios y depredadores visuales (Osborne & McLachlan 1985).
En Uruguay hemos encontrado abundancias de larvas de hasta 64.0 ind. x m-1 de
arrastre (red de 5 m x 1 m, malla 5 mm) en cuerpos lénticos.
Como efecto de la invasión de la rana toro a nivel comunitario se ha observado

una disminución en la riqueza y abundancia del ensamble de anuros nativos (Li et
al. 2011), por lo cual se la ha asociado con declinaciones poblacionales de varias
especies (revisado por Kraus 2009). En nuestro país también se ha observado un
patrón similar de disminución de riqueza y abundancia tanto de adultos como de
larvas de anfibios nativos (Laufer et al. 2008, Cortizas 2015, Laufer 2017, Laufer &
Gobel 2017, Gobel et al. 2019). En este sentido, los anfibios nativos más asociados
al medio acuático, como la rana boyadoras Pseudis minuta y los pequeños hylidos
Dendropsophus spp. parecen ser los más susceptibles.
Figura 2. Ubicación geográfica de los focos de rana toro conocidos en Uruguay (A). En rojo se Además de los efectos negativos, la rana toro también puede generar interaccio-
muestran los sitios con registros actuales y en amarillo aquellos en los que no se ha registrado la nes positivas o de facilitación con peces. En el hemisferio norte se ha reportado
presencia de rana toro en los últimos 10 años. B, C y D muestran las áreas de distribución de rana que esta invasión se favorece por la presencia de un pez invasor, el cual la libera de
toro en las localidades con registros persistentes (en rojo) en las localidades de Aceguá (Cerro un depredador de sus larvas (Adams et al. 2003). En Uruguay también hemos evi-
Largo), San Carlos (Maldonado) y Los Cerrillos (Canelones). denciado una interacción positiva, observando un aumento en el tamaño corporal
y en las abundancias del ensamble de peces (mojarras) en los sitios invadidos
(Laufer et al. 2008, Gobel et al. 2019).
En resumen, las comunidades acuáticas invadidas en Uruguay se caracterizan por

un decrecimiento en la riqueza y abundancia de anuros nativos y por un aumento
en las densidades y tamaño corporal del ensamble de mojarras. Los resultados en
nuestro país indican que la rana toro es un fuerte estructurador de las comunida-
des (Gobel et al. 2019), así como lo es en otros sitios que invade y en su rango de
distribución original (Hecnar & MĆloskey 1997).
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4.- Impactos sociales Un aspecto importante para el control de una invasión en crecimiento es li-
mitar su expansión generando condiciones de paisaje desfavorables para
La pérdida de biodiversidad es el mayor impacto tangible de esta invasora. Tal vez su avance. Esto se puede implementar mediante la generación de barreras am-
inicialmente sea poco visible este efecto sobre los servicios estéticos y los valores bientales (reducción de disponibilidad de hábitat) y la aplicación de un fuerte
culturales, porque el relacionamiento con la biodiversidad nativa de los ambien- esfuerzo de colecta en el frente de invasión. En este caso el manejo de la colecta
tes invadidos resulta poco explícito para el público en general. Nuestras entre- de ejemplares debe estar seriamente planificado, considerando la ecología de
vistas en las zonas invadidas arrojan la idea de que los pobladores locales están la especie y atributos tales como el canibalismo. De hecho, Govindarajulu et al.
percibiendo un cambio en el entorno sonoro, asociado a las fuerte vocalizaciones (2005) recomiendan la colecta de huevos, larvas y juveniles, pero no de adultos
de la rana toro y la desaparición de especies nativas. Además, debe considerarse por su rol de regulación como depredadores caníbales.
que también existen riesgos de efectos socio-económicos en relación a altera-
ciones en otros servicios ecosistémicos. Las alteraciones en la estructura de las Finalmente, para una situación de una población establecida con una amplia dis-
comunidades y los efectos de bioturbación, podrían afectar la calidad del agua de tribución, debe aplicarse otra lógica de manejo. Este manejo debe apuntar a dos
cuerpos lénticos y reservorios utilizados para agricultura, acuicultura y consumo objetivos: mantener bajas las densidades poblacionales de la rana toro y mitigar
humano. Esto podría incidir en la sanidad humana y animal, ya que dichos eco- sus efectos sobre la biodiversidad nativa. Se trata de un esfuerzo mantenido en
sistemas son el hábitat de etapas larvales o fases del ciclo de vida de organismos el tiempo de remoción de ranas toro y generación de condiciones y recursos que
asociados a enfermedades y zoonosis (Pauwels & Pantchev 2018). Un aspecto no favorezcan a las especies afectadas. Como complemento se podrían implementar
menor para un país dependiente de la vigilancia sanitaria animal es el rol de la planes de cosecha comercial, de consumo familiar o deportivo. Además de apoyar
rana toro como vector de quitridiomicosis y Ranavirus, enfermedades notificables al control, se lograría explotar su carne, de alta calidad nutricional, y otros subpro-
internacionalmente y sujetas a las normas de la Organización Mundial de Sanidad ductos como su piel (Pires et al. 2006).
Animal (Schloegel et al. 2010b).
Existen algunos estudios primarios de nuevas herramientas que podrían ser apli-
cadas al manejo, como la esterilización (Descamps & De Vocht 2017), la mani-
pulación de depredadores nativos (Louette 2012), la alteración de condiciones
5.- Posibilidades y oportunidades para el control ambientales (Abbey-Lambertz et al. 2014) y el uso de señales químicas o sonaras
como atractores (Xu et al. 2017). Considerando el esfuerzo internacional orienta-
Los hábitos acuáticos y el ciclo complejo dificultan el manejo de una población es- do a la investigación en manejo de esta invasión, habría un interesante potencial
tablecida de rana toro, por lo que la mayor recomendación es tomar medidas pre- de desarrollo futuro de dichas técnicas.
ventivas: detección temprana y erradicación de los focos primarios (Adams & Pearl
2007). De hecho, las experiencias exitosas de erradicación ocurrieron mediante la
aplicación de un fuerte esfuerzo de colecta activa y pasiva de larvas y adultos, y 6.- El Proyecto Rana Toro en Uruguay (PRTU)
mediante el aislamiento de los cuerpos de agua invadidos, para evitar la dispersión
(Kraus 2009). Como técnicas de colecta se han utilizado trampas nasas, trampas de Este proyecto, iniciado en el año 2005, ha tenido el objetivo de generar un diag-
caída, redes de arrastre, colecta manual, arpones manuales y automáticos, pesca nóstico a nivel nacional, instaurar un sistema de monitoreo y realizar investigación
eléctrica e incluso tiro con rifle. Otras técnicas utilizadas son aquellas que afec- y extensión. Esto se ha implementado con la participación de diversos investigado-
tan la calidad y disponibilidad de hábitat para la rana toro, como el desecado de res, estudiantes y voluntarios de varias instituciones, y ha integrado fuertemente
cuerpos de agua, alteraciones en la calidad del agua (e.g. acidificación) o métodos la participación de actores locales, como pobladores, productores rurales, pesca-
químicos de intoxicación. Tal como se plantea para otras invasiones, no parecería dores, cazadores, colectivos de la sociedad civil, autoridades, radios comunitarias
importar tanto la metodología empleada durante las etapas tempranas, quedando e institutos educativos. El componente de investigación del PRTU presenta el foco
condicionado el éxito a la aplicación de una constante fuerza bruta, por un periodo en fortalecer las estrategias de conservación de la biodiversidad autóctona. Eva-
prolongado de tiempo. Por lo tanto, la erradicación es posible y es una alternativa luando efectos y riesgos a la invasión, mediante la generación de conocimiento en
real ante una población de distribución limitada y bien conocida (Simberloff 2008). el marco de proyectos, tesis de grado, maestría y doctorado. Como resultado de
De todas formas, una vez que la rana toro se ha expandido, la situación se torna estas investigaciones se han materializado una serie de informes técnicos, artícu-
más compleja por lo que se debe recurrir a medidas de control y manejo. los científicos y comunicaciones académicas.
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El marco del PRTU se consideran a las invasiones biológicas como un fenómeno 8.- Agradecimientos
socio-ambiental, en el cual la participación ciudadana resulta una clave para éxito
del manejo (Crowley et al. 2017). Por esto se incluye a pobladores y autoridades
Los autores agradecen a especialmente al gran apoyo local, en los sitios de estu-
locales, en el proceso de monitoreo, investigación y difusión de los resultados.
dio mencionados en el texto, que ha facilitado el desarrollo del trabajo de campo.
Entre las actividades realizadas, se viene trabajando en educación ambiental en
El aporte de vecinos, productores, alcaldes, escuelas, liceos, radios comunitarias y
escuelas, liceos y en talleres con adultos. Se realizaron jornadas de promoción de
grupos y asociaciones civiles de las localidades invadidas, fue fundamental. Dife-
pesca y consumo de ranas toro, y difusión por distintos medios. En cada zona inva-
rentes investigadores y amigos han colaborado a lo largo de los años del proyecto:
dida se trabaja comprendiendo el contexto social local. Esto contribuye a generar
Matías Arim y Marcelo Loureiro con el Proyecto Invasiones Acuáticas en Uruguay,
conocimiento y compromiso ante esta problemática ambiental (Fig. 1C).
Sofia Cortizas, José María Mautone, Ignacio Lado, Álvaro Soutullo, Diego Arrieta,
Claudio Borteiro y Javier González desde el MNHN. También fue fundamental la
Gracias a la fuerte difusión de este proyecto, el problema de la invasión de rana
colaboración de las autoridades ambientales: Guillermo Scarlatto, Ana Aber, Ana
toro se ha instaurado en la opinión pública y en la agenda de temas de conserva-
Laura Melo de Dinama. Los proyectos de trabajo fueron posibles gracias a la finan-
ción en Uruguay. A partir de las persistentes presentaciones de la problemática y
ciación de la Agencia Nacional de Investigación e Innovación (ANII), del Sistema
la oportunidad de control ante las autoridades (desde el año 2005), el Comité de
Nacional de Investigadores (SIN), al Grupo de Especialistas de Anfibios de UICN, la
Especies Exóticas Invasoras de la Dirección Nacional de Medio Ambiente priorizó
Rufford Foundation y el programa PAIE-CSIC.
el control y la erradicación de la rana toro en Uruguay (Aber et al. 2012). Actual-
mente existe una intención de trabajo en el control promovido por dicho organis-
mo, con esfuerzos aislados y dificultades en su aplicación en territorio, que podría
tener un potencial interesante. El éxito de dicho programa estará condicionado a Bibliografía
la capacidad de las autoridades de capacitar a sus técnicos, integrar a los diferen-
tes actores sociales, apoyarse en el conocimiento científico y mantener un trabajo Abbey-Lambertz M, Ray A, Layhee M, Densmore C, Sepulveda A, Gross J & Watten B (2014).
Suppressing bullfrog larvae with carbon dioxide. J. Herpetol. 48: 59–66.
sostenido en el tiempo.
Aber A, Ferrari G, Porcile JF, Rodríguez E & Zerbino S (2012). Identificación de prioridades para la
gestión nacional de las especies exóticas invasoras. Comité Nacional de Especies Exóticas Invaso-
ras. Mvotma, Dinama. Montevideo, Uruguay.
7.- Prioridades de investigación
Adams MJ & Pearl CA (2007). Problems and opportunities managing invasive bullfrogs: is there
La investigación de las condiciones que favorecen el establecimiento y expansión any hope? Pp: 679-693. En: Biological invaders in inland waters: Profiles, distribution, and threats.
de L. catesbeianus, a diferentes escalas, debería ser una prioridad para su aplica- Gherardi F (ed). Springer. Dordrecht. Holland.
ción directa en el manejo. Un aspecto importante sería evaluar los efectos de los
Adams MJ, Pearl CA & Bruce BR (2003). Indirect facilitation of an anuran invasion by non-native
usos de reservorios de agua en agricultura, para riego y cultivos, ya que estos po-
fishes. Ecol. Lett. 6: 343–351.
drían constituir un riesgo importante ante esta invasión. En especial los cambios
en disponibilidad de hábitat que podría generar la aplicación de la reciente Ley Akmentins MS & Cardozo DE (2010). American bullfrog Lithobates catesbeianus (Shaw, 1802)
de Riego con Destino Agrario (Ley Nº 19553, 2017) plantean un panorama que invasion in Argentina. Biol. Invasions. 12: 735–737.
debería ser evaluado con relación a la problemática de la invasión de la rana toro.
Blaustein AR & Kiesecker JM (2002). Complexity in conservation: lessons from the global decline
of amphibian populations. Ecol. Lett. 5: 597–608.
Avanzar en el conocimiento y la comprensión de los efectos de la rana toro, los pa-
trones comunitarios generados por su presencia y los recursos que sostienen a sus Boone MD, Little EE & Semlitsch RD (2004). Overwintered Bullfrog Tadpoles Negatively Affect
poblaciones, podría contribuir fuertemente al proceso internacional de investiga- Salamanders and Anurans in Native Amphibian Communities. Copeia. 2004: 683–690.
ción en herramientas de control. Esto incluye la evaluación de sus interacciones
en las redes tróficas, sus interacciones con presas, depredadores y competidores Both C & Grant T (2012). Biological invasions and the acoustic niche: the effect of bullfrog calls on
the acoustic signals of white-banded tree frogs. Biol. Lett. 8: 714–716.
nativos, así como su rol en las dinámicas de las enfermedades de anfibios. Consi-
derando que la invasión de rana toro es un problema global, existe una gran opor- Both C, Lingnau R, Santos-Jr A, Madalozzo B, Lima LP & Grant T (2011). Widespread occurrence
tunidad en el establecimiento de redes de intercambio de investigación científica of the american bullfrog, Lithobates catesbeianus (Shaw, 1802) (Anura: Ranidae), in Brazil. S. Am.
y gestión. Esta interacción puede resultar clave en la generación de medidas de J. Herpet. 6: 127–135.
manejo que permitan mitigar e incluso solucionar los problemas de esta invasión.
184 185
Bridges AS & Dorcas ME (2000). Temporal variation in anuran calling behavior: implications for Jancowski K & Orchard S (2013). Stomach contents from invasive American bullfrogs Rana ca-
surveys and monitoring programs. Copeia. 2000: 587–592. tesbeiana (Lithobates catesbeianus) on southern Vancouver Island, British Columbia, Canada.
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Cita recomendada: Cravino A, González EM, Martínez-Lanfranco JA y González P (2021): Situación actual y
perspectivas de investigación y manejo del ciervo axis (Axis axis) en Uruguay. En: Brazeiro A, Bresciano D, Brug-
noli E & Iturburu M (eds): Especies exóticas invasoras de Uruguay: distribución, impactos socioambientales y
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CAPÍTULO 12
Situación actual y perspectivas de

investigación y manejo del ciervo axis
(Axis axis) en Uruguay
Alexandra Cravino1*, Enrique M. González2, Juan A. Martínez-Lanfranco2 y Pablo González3
1
Grupo Biodiversidad y Ecología de la Conservación, Instituto de Ecología y Ciencias Ambientales, Facultad
de Ciencias, Udelar. * alecravino@gmail.com
2
Museo Nacional de Historia Natural, DNC, MEC, Montevideo.
3
Dosel Servicios Forestales, Uruguay.
Resumen
El ciervo axis (Axis axis) fue introducido de forma intencional en Uruguay con fines
cinegéticos en 1927 en la estancia Anchorena, Departamento de Colonia. Desde
allí protagonizó un proceso de dispersión que se vio afectado, entre otros facto-
res, por la traslocación de ejemplares al Departamento de Rocha, y posteriormen-
te a diversos establecimientos rurales y cotos de caza, que actuaron y continúan
actuando como focos secundarios. En Uruguay su caza está regulada por el decre-
to 164/996, que permite abatir en cualquier momento del año hasta 5 ejemplares
y trasladar un máximo de 3 por persona durante 15 días consecutivos desde la
emisión del permiso por concepto de caza deportiva. Los permisos de caza de
control y/o científica son evaluados y concedidos caso a caso. La información de
campo sobre la especie en Uruguay es muy escasa. Es necesario generar conoci-
miento sobre su distribución y dinámicas de dispersión, así como también acerca
de su demografía, uso de hábitat y dieta, caracterizar sus interacciones con la flora
y fauna nativas (especialmente ciervos autóctonos), cultivos agrícolas y forestales,
ganadería, así como aspectos parasitológicos y epidemiológicos. Es importante
asimismo evaluar el efecto de distintas medidas de control y de la actividad cine-
gética sobre sus poblaciones. Investigaciones orientadas a esclarecer aspectos de
biología y ecología básica, así como a cuantificar la expansión, los impactos y el
uso cinegético de la especie son clave para establecer medidas de manejo y con-
trol adecuadas para el país y la región.
Palabras Clave: caza, dispersión, especie invasora, impactos, introducción intencional.
Ciervo Axis (Axis axis). Foto: Alexandra Cravino.
190 191
1.- Presentación de la especie El ciervo axis presenta una serie de características que le confieren una
elevada capacidad de invasión. En un análisis de riesgo del ciervo axis en Austra-
La especie Axis axis (Erxleben 1777), perteneciente a la familia Cervidae, es co- lia, la especie fue asignada como invasora de amenaza extrema (Page et al. 2008,
nocida comúnmente en Uruguay como ciervo axis, aunque la gente de campo lo GISD 2019). En lo que corresponde a requerimientos ecológicos, se trata de un
llama a menudo “gacelo”. Se trata de un ciervo de porte mediano, que alcanza 1,5 ciervo generalista en cuanto a hábitat y dieta, que presenta gran capacidad de
m de longitud y 90 cm de altura a la cruz, con cola corta de hasta 20 cm y con un adaptación a ambientes naturales y modificados en un amplio rango de condi-
peso aproximado para los machos adultos de entre 80 y 95 kg (Duckworth et al. ciones climáticas. Se alimenta de forma oportunista aprovechando los recursos
2015) (Fig. 1). Presenta pelaje de coloración rojizo-amarronado, con el cuerpo y disponibles (Bhat & Rawat 1995, Gurung & Singh 1996, Nowak 1999, Long 2003,
el cuello ventralmente blancos (Gee 1964, Tak & Lamba 1984, Nowak 1999). A lo Novillo & Ojeda 2008, GISD 2019). Alcanza rápidamente la madurez sexual y se
largo de todo su ciclo de vida tanto machos como hembras presentan manchas reproduce a lo largo de todo el año (Davis & Schmidly 1997, Long 2003). Se trata
blancas en los flancos y una línea dorsal negruzca punteada de blanco. Única- de una especie muy resistente a patógenos (Bengis et al. 2002, Hess et al. 2015).
mente los machos presentan astas ramificadas con tres puntas de hasta 90 cm de Tiene buena capacidad de nado, lo cual facilita su dispersión a través de cursos de
largo, las cuales cambian anualmente y aumentan de tamaño con la edad (Page agua y puede desarrollar actividad tanto de día como de noche (Graf & Nichols
et al. 2008, GISD 2019). Alcanza la madurez sexual al año y medio y tiene una sola 1966, Nowak 1999, Page et al. 2008, Duckworth et al. 2015). Se ha reportado
cría luego de aproximadamente 220 días de gestación. Raramente pueden nacer que usualmente compite en forma ventajosa con los cérvidos nativos (Long 2003,
gemelos (Davis & Schmidly 1997, GISD 2019). Page et al. 2008, Faas & Weckerly 2010, GISD 2019).
2.- Distribución
Es una especie originaria de la región del sudeste asiático correspondiente a India,
Nepal, Bhutan, Bangladesh y Sri Lanka. La especie ha sido introducida en todos los
continentes; en la mayoría de los países (74%) ha mostrado comportarse como es-
pecie invasora. Su distribución conocida como especie invasora abarca los siguien-
tes territorios: Islas Andaman, Argentina, Armenia, Australia, Brasil, Chile, Croacia,
Estados Unidos (California, Florida, Hawaii, Texas), México, Moldova, Pakistán,
Papua Nueva Guinea, Ucrania y Uruguay (Ables 1974, Banerji 1995, Jaksic et al.
Figura 1. Ejemplar de ciervo axis macho (izquierda), y hembra con cría (derecha), en un bosque 2002, Novillo & Ojeda 2008, González & Martínez-Lanfranco 2010, Sponchiado et
parque sobre el río San Juan, Parque Anchorena, Colonia, Uruguay. Fotografía: Jorge Cravino. al. 2011, Flueck & Smith-Flueck 2012). En algunos lugares, como Francia, Inglate-
rra, Rusia, Yugoslavia y diversas islas pequeñas, si bien la especie fue introducida,
su establecimiento no tuvo éxito (Page et al. 2008).
La especie es herbívora y se alimenta principalmente de gramíneas, pero inclu-
ye en su dieta hojas, frutos, cortezas, raíces e incluso cultivos agrícolas (Moe En Uruguay el ciervo axis fue introducido de forma intencional con fines cinegé-
& Wegge 1997). Es gregaria, exhibe un sistema de fusión-fisión en formación ticos y probablemente estéticos (González 1979, del Pino 1988, González & Seal
y disolución de grupos, que no son fijos. Normalmente se juntan por un lado 1997, Pereira-Garbero et al. 2013) en 1927 en el Parque Anchorena, en el paraje
las hembras con crías y juveniles, que son los grupos más estables, y por otro Barra de San Juan, departamento de Colonia (actual Estancia Presidencial) por
lado los machos, aunque ocasionalmente se encuentran machos adultos en los Aarón de Anchorena. Desde este establecimiento se realizaron traslocaciones ha-
grupos de hembras y machos solitarios. Forman rebaños que van de unos po- cia el Parque Nacional Santa Teresa (Rocha), hacia el coto Rincón de los Matreros
cos individuos hasta más de 100 (Raman 1996, Davis & Schmidly 1997, Nowak (Treinta y Tres), La Bacana (Florida) (en ambos casos alrededor de 2005) y otros
1999, GISD 2019). Cuando las hembras se encuentran receptivas para la repro- establecimientos privados.
ducción los machos dominantes forman sus harenes, momento del año en el
cual tiene lugar la brama, comportamiento generalizado en la subfamilia Cervi- Fuera del Parque Anchorena (González & Seal 1997), no se cuenta en el país con
nae que consiste en la emisión de vocalizaciones roncas y graves por parte de información de campo sistematizada sobre distribución y tamaño poblacional de
machos que compiten por las hembras (Moe & Wegge 1994, Davis & Schmidly la especie. Hace casi dos décadas, uno de los autores (EMG) elaboró un mapa de
1997).
192 193
distribución de la especie (González 2001), basado en infomación proporcionada Por otra parte, Pereira-Garbero et al. (2013) predijeron una mayor adecuación
mayormente por otro de los autores (PG) y recabada a lo largo de más de 900 climática para la especie en el litoral y norte del país en comparación al centro y
salidas de campo realizadas con la finalidad de cazar jabalíes. El mapa de Gon- este. Si bien establecer una congruencia entre estas predicciones y la extensión de
zález & Martínez-Lanfranco (2010) representa una actualización de la hipótesis, ocurrencia de la especie registrada en el país (Fig. 2), cabe destacar que los mo-
integrando los registros hasta el año de publicación. Para el análisis de la distribu- delos usados por Pereira-Garbero et al. (2013) asumen poblaciones en equilibrio,
ción actual que se presenta en este capítulo, se realizó una búsqueda sistemática supuesto que no parece razonable en el caso de Uruguay, ya que se trata de un
de registros en Uruguay, incluyendo datos de colecciones científicas nacionales proceso de invasión relativamente reciente. Por ejemplo, la ausencia aparente de
(MNHN y Facultad de Ciencias), de información del Inventario Forestal Nacional registros en el centro este del país se debería principalmente a razones históricas
(DGF-MGAP), de monitoreos de cámaras trampa llevados a cabo por uno de los del proceso de dispersión a partir de los principales focos de introducción, y no a
autores (AC) y de reportes de informantes calificados (Fig. 2). En total, se obtuvie- la falta de idoneidad ambiental. No obstante, dado el compendio de localidades
ron 349 registros en los 19 departamentos, con mayor concentración en el litoral inéditas aquí realizado, modelar la idoneidad para la especie en términos biocli-
oeste, particularmente hacia el norte. El departamento con el mayor número de máticos y de uso del suelo a nivel de la región Pampeana en su conjunto podría
registros fue Artigas (74), seguido por Salto (61), Paysandú (50), Río Negro (42), brindar información valiosa para priorizar la intensidad y el tipo de medidas de
San José (30) y Flores (25). Florida, Soriano, Rocha y Colonia tuvieron entre 15 y manejo en áreas ya invadidas, así como en aquellas no invadidas, pero con idonei-
10 registros. En los demás departamentos se reportaron menos de 10 localidades. dad ambiental elevada.
El patrón actual de distribución de la especie en Uruguay obedecería a diversos En lo que refiere a la información disponible de primera mano sobre uso del há-
factores: (a) la expansión a partir de diversos sitios y en distintas épocas, (b) carac- bitat en el país, desde 2015 a la fecha se están realizando relevamientos con cá-
terísticas del proceso de dispersión, como la capacidad de la especie para transitar maras trampa en la región oeste, noroeste y centro del país (Cravino A., datos no
diversos ambientes versus distribución de corredores, filtros y barreras, (c) cam- publicados). El mayor número de registros en trampas cámara se ha observado en
bios en la matriz productiva del país y (d) la presión de caza. Debido a la escasez bosques nativos (Fig. 3). Los ambientes boscosos autóctonos más utilizados son
de estudios de campo sobre la especie, así como sobre mamíferos medianos y los de dosel cerrado no achaparrado, como ser bosques de galería, seguido por
grandes en general, no es posible esclarecer la incidencia e importancia relativa bosques de dosel abierto, como los bosques parque. Las forestaciones de eucalip-
de estos factores en la actualidad.
Figura 2. Proceso hipotético de expansión de la distribución de A. axis en Uruguay en función de Figura 3. Uso de ambientes por ciervo axis en base a 173 registros de trampas cámara durante
los datos disponibles a la fecha de publicación según González (2001) (a), González & Martínez- 2015-2019 en localidades del centro, oeste y noroeste de Uruguay (Cravino A., datos no publica-
Lanfranco (2010) (b) y el presente capítulo (c). dos, Ruíz 2017).
194 195
to y las praderas muestran valores de uso bastante menores y similares entre sí. realizado investigaciones dirigidas a evaluar los impactos provocados por la es-
En bosques serranos, los registros han resultado muy escasos. Estos patrones de pecie, salvo observaciones aisladas. Relevamientos realizados por personal agro-
uso están confundidos con los ambientes predominantes y disponibles en el área pecuario y especialistas han reportado daños en cultivos forestales, así como en
de la distribución de la especie, por lo que no deben ser entendidos como selec- cortezas de leñosas nativas tanto por el consumo de cortezas -descortezamiento-
ción o preferencia de ambientes. La escasez de registros en monte serrano coinci- como por el rascado de astas sobre las mismas -escodado- (Fig. 4).
de con la ausencia aparente de registros a lo largo de la Cuchilla Grande, zona del
país donde el bosque serrano es más prevalente en el país (Toranza et al. 2019).
La distribución de los registros sugiere que los ambientes riparios asociados al río
Uruguay y sus afluentes habrían sido las principales vías de dispersión del ciervo
axis por el litoral oeste del país y hacia el norte desde el núcleo original en Colonia.
Es probable que los bosques en galería actúen como corredores biológicos que
faciliten la dispersión de la especie en el territorio. Siguiendo con este razona-
miento, la hipótesis de distribución temporal propuesta para Uruguay (Fig. 2) es
congruente con los primeros registros de axis confirmados en el sur de Brasil. Des-
de 2015, los registros de la especie son más numerosos al norte de la frontera con
Uruguay y se ha propuesto que el foco corresponde principalmente a individuos
que se dispersan desde las poblaciones establecidas en Uruguay (Sponchiado et
Figura 4. Izquierda: Cortezas marcadas por el escodado o rascado de astas en el Parque Ancho-
al. 2011, da Rosa et al. 2017). rena (Fotografía: Jorge Cravino). Derecha: Daños en leñosas nativas por consumo o descorteza-
miento y rascado (Fotografías: Alexandra Cravino).

Los estudios más detallados de impactos se han desarrollado en el Parque An-
Los cérvidos en general están en las primeras posiciones de introducciones inten- chorena. En ese establecimiento se llevaron a cabo censos de la especie entre
cionales dentro de los vertebrados a nivel global, y Latinoamérica no es la excep- 1986 y 2008 y se planteó la necesidad de llegar a un balance entre el tamaño
ción (Flueck 2010). Los impactos documentados suelen coincidir entre especies de de la población de ciervos y el nivel de daños en los árboles (González & Seal
cérvidos introducidos. En varios países donde el ciervo axis fue introducido, se ha 1997). En 1987 fueron censados 1000 ejemplares correspondientes a una mana-
constatado en forma recurrente evidencias de pérdida general de diversidad de da principal y a distintos núcleos satélite. En 1997 la población era de 150 ± 30
plantas y animales, daños a cultivos agrícolas y forestales, destrucción de sotobos- animales (González & Seal 1997), por lo que medidas de reducción poblacional
que, erosión del suelo, daños directos a flora leñosa (“anillado” y rasgado de la no fueron implementadas. El tamaño de la población de ciervos venía en franco
corteza) y competencia con los herbívoros nativos y el ganado, siendo además tras- declive hasta el censo de 2000, en el cual se registró el valor más bajo, corres-
misor de diversos patógenos (Barrette 1985, González 1989, Bengis et al. 2002, Ali pondiente a 170 ejemplares. En 2008, fecha del último censo, se registraron 532
2004, Page 2008, Flueck 2010, Faas & Weckerly 2010, Duckworth et al. 2015, Davis individuos, aumento asociado probablemente a la expansión del sector agrícola
et al. 2016, Mohanty et al. 2016). en el Parque y alrededores, junto con la disponibilidad de sitios de refugio y
alimento (MGAP 2008). Con la apertura de la estancia presidencial al público
En cuanto a los efectos de la herbivoría, se ha reportado que los cérvidos en 1985, el ciervo axis pasó a ser emblemático y se constituyó en uno de los
pueden afectar la estructura y composición de diferentes estratos vegeta- principales atractivos del Parque.
les, ya sea por aumento de la abundancia de las especies no palatables o
resitentes a la herbivoría (Ali 2004), como facilitando la invasión por ve- Un posible impacto en Uruguay, no evaluado, es la competencia con herbívoros
getación exótica (Relva et al. 2010). Estos efectos directos sobre la vege- nativos, que podría darse por el uso de hábitat o por el alimento. La competencia
tación pueden desencadenar una multitud de efectos indirectos sobre la podría representar una amenaza para la población de venado de campo (Ozoto-
fauna asociada a diferentes niveles tróficos, como ha sido reportado para po- ceros bezoarticus arerunguaensis) presente en El Tapado (Salto), el ciervo axis se
blaciones insulares de lagartijas endémicas (Mohanty et al. 2016), de insectos encuentra en expansión. Nuestro venado de campo presenta características mor-
y aves de sotobosque (Martin et al. 2010). En Uruguay, sin embargo, no se han fológicas y de dieta similares al venado de cola blanca (Odocoileus virginianus) de
Norteamérica, sobre el cual Faas & Weckerly (2010) detectaron efectos negativos
196 197
como resultado de la expansión del ciervo axis. La competencia con el guazubirá Los permisos de caza de control y caza científica presentan la vigencia y cota que
(Mazama gouzoubira) podría ser de menor magnitud, debido a que este ciervo se estipule en cada caso. Actualmente es frecuente la expedición de permisos de
prefiere bosques serranos. Sin embargo, sería muy importante realizar estudios caza deportiva (aproximadamente 180 en los últimos 10 años), pero son escasos
cuantitativos para poder llevar a cabo esta evaluación. los solicitados para caza de control (5 históricamente) y no se han emitido permi-
sos de caza científica.
La presencia de parásitos en cérvidos invasores, entre ellos el ciervo axis, pro-
voca que existan nuevos potenciales hospederos y trasmisores dentro de la vida A pesar de la legislación vigente, la especie es cazada en forma furtiva en muchas
silvestre, elevando los índices de contagio (Telfer & Bown 2012). Desde el punto partes del territorio nacional. Registros fotográficos compartidos en las redes so-
de vista sanitario, si bien no hay investigaciones a nivel nacional, este ciervo es ciales en los últimos años ponen en evidencia la frecuencia de la actividad y el ele-
potencial portador y trasmisor de tuberculosis y enfermedades trasmitidas por vado número de ejemplares abatidos. Una proporción acotada de la caza furtiva
garrapatas, tanto a especies nativas como a animales de producción. No existen es selectiva y se dirige a machos adultos, con astas de gran porte, que sirven como
datos de afectación o participación clave en brotes de fiebre aftosa ni bruce- trofeo. En la mayor parte de los casos se lo caza por su carne, por lo que no se
losis, y en los países donde existieron brotes, los cérvidos no jugaron papeles seleccionan ejemplares. Aunque se trate de una especie exótica e invasora, es im-
importantes (Christian Gortázar com. pers., Muñoz et al. 2010). portante regular la cacería con base en estudios ecológicos (e.g., demográficos),
ya que la eventual selectividad puede provocar efectos contrarios a los deseables,
incluyendo aumentos poblacionales (Milner et al. 2007).
4.- Medidas de control y mitigación
A nivel global se han tomado diversas medidas para el control de la especie (Ables 5.- Prioridades de investigación y gestión
1974, Gogan et al. 2001, Nugent & Choquenot 2004, Page et al. 2008, Nugent et
al. 2011, Hess et al. 2015, Davis et al. 2016, Mohanty et al. 2016, Gürtler et al. La información de campo sobre la especie en Uruguay es muy escasa. Para tener
2018, GISD 2019). La caza es la principal estrategia, la cual se practica en diferen- un panorama básico que haga posible su manejo efectivo con base científica, es
tes modalidades tanto desde tierra como desde el aire. Entre todos los países en necesario profundizar sobre diversos aspectos de su ecología. Es preciso mejorar
los cuales se considera invasora, solo en uno la especie es de libre caza (EE. UU.), la información sobre su distribución actual y generar datos sobre procesos de dis-
mientras que en los demás su caza es regulada. En tres países, la caza deportiva persión, tamaños poblacionales en distintas regiones, comportamiento, uso del
es también considerada de control (Armenia, Croacia, EE. UU.) y las regulaciones hábitat y dieta. Por otra parte, es importante evaluar sus impactos sobre flora y
en éstos establecen la obligatoriedad de licencias de caza para abatir ejemplares. fauna en general: daños a árboles silvestres, a cultivos forestales y a otras plan-
El cercado de áreas sólo ha funcionado a pequeña escala y cuando alcanza los 3 m taciones agrícolas, competencia con ciervos autóctonos y otros herbívoros, con
de altura y en cuanto a controles no letales, como traslocaciones y esterilizaciones el ganado y considerar también aspectos parasitológicos y epidemiológicos. Es
(Islas Andaman), resultan muy costosos (GISD 2019). Para mejorar los controles sustancial definir qué organismo u organismos del Estado deben desarrollar las
naturales de la especie (Australia) se ha promovido el aumento de predadores investigaciones de campo destinadas a conocer la situación de la fauna en el terri-
que efectúen control natural sobre los ciervos (Davis et al. 2016). Finalmente, torio y dotar a dichos organismos de los recursos necesarios para hacerlo.
desde un enfoque social, en Hawaii (EE. UU.) se está buscando concientizar a po-
bladores a partir del eslogan “Eat Invasive Species” (en español, “Coma Especies Es importante asimismo evaluar el efecto de distintas medidas de control y de la
Invasoras”) con el fin de reducir la caza de especies nativas y focalizarla en las actividad cinegética sobre sus poblaciones (ver Gürtler et al. 2018). Por otro lado,
invasoras (Hess et al. 2015). también es de interés generar información sobre aspectos de su aprovechamien-
to racional. Sus astas son ampliamente utilizadas para la realización de mangos
En Uruguay las medidas de control que se han aplicado han sido la autorización de cuchillos y su carne es aprovechable en distintas preparaciones. Parte de la
de la caza deportiva y ocasionalmente de caza de control. En el país, el Decreto N° ecuación sobre el manejo de la especie radica en la cuantificación de los aspectos
164 de 1996 establece que, para la caza de la especie, ya sea deportiva, científica económicos de la caza deportiva o reglamentada, la furtiva, el uso en artesanías y
o de control, es necesario obtener una licencia única, personal e intransferible, el aprovechamiento potencial de la carne y los cueros de los ejemplares cazados.
que en la categoría deportiva habilita a cazar cinco ejemplares en el término de 15 El hecho de que exista una regulación legal de la caza genera la posibilidad de
días a partir de la expedición del permiso. La caza de la especie se permite a lo lar- aprovechar la información recabada por los cazadores que sacan sus permisos
go de todo el año con dichos permisos, no existiendo una temporada estipulada. referentes a localidades, sexo, edad y cantidad de ejemplares abatidos.
198 199
Desde el punto de vista sociocultural, es necesario trabajar con la población para Del Pino C (1988). Mamíferos del Uruguay, foráneos integrados a nuestra fauna. Almanaque del
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guay. En: Brazeiro A, Bresciano D, Brugnoli E & Iturburu M (eds): Especies exóticas invasoras de Uruguay: dis-
tribución, impactos socioambientales y estrategias de gestión. Pp. 205-212. Retema-UdelaR/CEEI - Ministerio
de Ambiente, Montevideo.
CAPÍTULO 13
Jabalíes y cerdos silvestres en Uruguay
Raúl Lombardi1*, Gustavo Castro 2 y Martín Altuna2
1.
Consultor privado. * raul.lombardi@gmail.com
2
Comité de Especies Exóticas Invasoras, Uruguay.
Resumen
El jabalí es un animal mamífero artiodáctilo que está ampliamente distribuido a

nivel mundial y es una de las 100 especies exóticas invasoras más dañinas. Es un
animal de tamaño medio y omnívoro. Originalmente se encontraba en casi toda Eu-
ropa, Asia y el norte de África, aunque por acción humana (y básicamente con fines
cinegéticos) se difundió al resto del mundo (prevaleciendo en Norte y Sudamérica
y en Oceanía). Fue introducido al Uruguay en 1928 en Colonia y a consecuencia
de sueltas y escapes se dispersaron al resto del país (y llegaron a Brasil). La hibri-
dación con el cerdo doméstico ha potenciado el comportamiento invasor y los hábi-
tos alimenticios, haciéndolo más predador. En 1982 fue declarado plaga nacional,
autorizándose su libre caza. Los distintos ambientes que conforman nuestro país
son favorables para su establecimiento y desarrollo. Afecta directa e indirectamente
a numerosas especies de fauna y flora autóctonas, como así también a cultivos y
animales de producción, generando impactos negativos. La erradicación es poco
factible, pudiendo aspirarse a mantener la población controlada si se remueve an-
ualmente el 60-70% de los individuos. Las medidas de defensa contra la especie
más utilizadas son el alambrado eléctrico y los animales de guarda (llamas, perros
y burros) y las medidas de control, trampas y cacería. La amplitud de los impactos
generados por los jabalíes y cerdos silvestres hace que el abordaje de su control
deba ser necesariamente interdisciplinario e interinstitucional. Los vacíos (parciales
o totales) de conocimiento y puntos críticos que deberán atenderse para lograr una
buena gestión son: distribución de la especie a nivel nacional, evaluación económi-
ca de los daños ocasionados, profesionalización y registro de cazadores, estudio de
enfermedades y vigilancia sanitaria, métodos de control, estudio genético de las
poblaciones, consumo de carne y difusión de la problemática.
Palabras clave: especie exótica invasora, impactos, jabalí, zoonosis.
Jabalí (Sus scrofa). Foto: Alexandra Cravino
204 205
1.- Presentación de la especie 2.- Distribución en Uruguay

El jabalí (Sus scrofa) es un animal mamífero artiodáctilo perteneciente a la familia Originalmente el jabalí se encontraba en casi toda Europa, Asia y el norte de Áfri-
Suidae, que está ampliamente distribuido a nivel mundial. Figura en la lista de las ca, aunque por acción humana (y básicamente con fines cinegéticos) fue introdu-
100 especies exóticas invasoras más dañinas del mundo (ISSG 2014). Se considera cido en el resto del mundo (prevaleciendo en Norte y Sudamérica y en Oceanía),
el origen, desde el punto de vista genético, de los cerdos domésticos actuales. constituyéndose en uno de los mamíferos con mayor distribución geográfica (Oli-
ver 1993, Lombardi et al. 2015, Salvador 2012).
Es un animal de tamaño medio, con un peso en los machos adultos de entre 80 y
120 kg, hocico relativamente corto, patas cortas, morro largo y gran cabeza. As- En Uruguay el jabalí experimentó un notable incremento demográfico debido a un
pecto masivo y compacto. Mide una altura a la cruz de 1 metro, siendo más largo ambiente favorable, la no existencia de depredadores naturales y características
que alto. El pelaje es castaño oscuro, pardo grisáceo o negruzco. Presenta una propias de la especie, como su plasticidad genética (capacidad de adaptarse a los
crin eréctil que recorre el lomo. Para evitar el daño entre los machos en la época diferentes ambientes en que se encuentra). En la actualidad se distribuye por casi
de celo, éstos poseen una coraza de piel endurecida que cubre los flancos. Los todo el territorio nacional, estimándose una densidad mínima real de 0,33-0,75
dientes caninos inferiores son los más desarrollados y están curvados hacia atrás. individuos.km-2 (Lombardi et al. 2015).
Los superiores (llamados amoladeras) son menores, pero también crecen curván-
dose hacia arriba. La cara posterior del colmillo inferior y la cara anterior del col- La cruza con ejemplares de cerdos domésticos (generalmente machos jabalíes
millo superior están continuamente en contacto, afilándose mutuamente con el con hembras porcinas domésticas) hace que a nivel poblacional convivan las
movimiento de las mandíbulas. Los caninos de los machos son notoriamente más variedades puras del jabalí, ejemplares de cerdos domésticos asilvestrados y sus
grandes que los de las hembras. Son utilizados para defensa y desenterrar alimen- cruzamientos (García et al. 2011, Lombardi et al. 2015). A su vez, los eventos de
tos como raíces y tubérculos (Herrero 2002, Lombardi et al. 2015). hibridación han potenciado el comportamiento invasor y los hábitos alimenticios
del jabalí (haciéndolo más predador).
Las hembras llegan a la madurez sexual entre los 8 y los 20 meses de edad, en
función de la disponibilidad de alimento, pues deben tener un peso mínimo de 35 Los daños y perjuicios ocasionados por su accionar llevó a que en 1982 se dictara
kg. Los machos alcanzan la madurez sexual a los 10 meses y a partir de los 30 kg de una norma jurídica declarándolo plaga nacional y autorizando su libre caza (De-
peso. La hembra tiene un período de gestación de 114-116 días. Generalmente se creto nº 463/982, del 15 de diciembre de 1982).
registran jabatos y juveniles a lo largo de todo el año con dos picos de pariciones,
uno a fines de agosto - principios de setiembre (el más importante) y otro en Los distintos ambientes que conforman nuestro país son favorables para el esta-
febrero (Herrero 2002, Lombardi et al. 2015). blecimiento y desarrollo de la especie, que utiliza la vasta red hídrica como vía de
dispersión y elemento esencial de su desarrollo.
De hábitos oportunistas y generalistas, el jabalí es omnívoro, alimentándose de di-
versas fuentes, en función de la disponibilidad. Existe una prevalencia de la dieta Las potenciales zonas de refugio para los jabalíes son abundantes e irregular-
de origen vegetal sobre la de origen animal, aunque se aprecian diferencias según mente distribuidas:
la zona que habita y el tipo de animal (Lombardi et al. 2015).
• Montes de galería, quebrada o serrano: ambientes densos, con especies de baja
Fue introducido en Uruguay en 1928 por el productor agropecuario argentino o mediana altura, con alta diversidad florística y faunística.
Aarón de Anchorena, quien trajo a su estancia del departamento de Colonia ani-
males originarios del Cáucaso. A consecuencia de sueltas y escapes, los jabalíes • Palmares: constituidos por especies como el Butia odorata, cuyo fruto propor-
se difundieron al resto del país (y llegaron a Brasil) (García et al. 2011, Lombardi ciona una fuente energética de alimento.
et al. 2015).
• Pajonales: constituidos por especies como Panicum sp., ambiente utilizado por
los jabalíes cuando no están inundados. Por sus características ofrece refugio,
recursos alimentarios y cercanía de agua.
206 207
• Forestación: explotación que se encuentra en plena expansión. Se utilizan espe- Como medidas de defensa contra la especie se suelen utilizar:
cies exóticas como pinos y principalmente eucaliptos. Las plantaciones jóvenes
representan una potencial zona de refugio, debido a su cobertura foliar densa • Alambrado eléctrico.
y de baja altura. Las plantaciones de mayor edad ya no presentan esta ventaja,
pero debido a las grandes extensiones que ocupan (> 1.000 ha) vuelven a ser • Animales de guarda: llamas, perros (fundamentalmente la raza Maremmano) y
zonas de refugio. Respecto a los recursos alimentarios, en este tipo de explo- burros (Frade 2016, Lombardi et al. 2015).
tación, los mismos se hallan comprometidos.
Como medidas de control se utilizan:
• Trampas: es uno de los métodos más efectivos. Existen diferentes tipos de

3.- Impactos socio-ambientales
trampas (box, tipo francés, corral, pozo, red colgante, banda elástica y chacras-
trampa) dependiendo del lugar, los medios disponibles y los fines perseguidos.
El jabalí y los cerdos silvestres afectan directa e indirectamente a numerosas es-
Se utilizan cebos o atrayentes muy variados (vegetales, animales muertos, flui-
pecies de fauna y flora autóctonas, como así también a cultivos y animales de
dos corporales, entre otros), dependiendo de su disponibilidad y época del año
producción, generando impactos negativos en:
(Frade 2016, Lombardi et al. 2015).
• Sector agrícola: daños a los cultivos (como maíz, soja, arroz, sorgo y frutales,
• Cebos tóxicos: de uso restringido, requiere autorización de las autoridades com-
entre otros).
petentes. Su eficacia es relativa y puede perjudicar a otros animales de la fauna
silvestre.
• Sector pecuario: predación en ovinos y bovinos.
• Cacería: su efectividad dependerá de la forma de realizarla, tipo y número de
• Medio ambiente: aumento de la erosión del suelo, destrucción de humedales
cazadores y organización.
y pantanos, destrucción del tapiz natural, pérdida de la regeneración de los
bosques.
Las formas utilizadas son:
• Fauna silvestre: desplazamiento y depredación de especies nativas.
- Acecho: se espera apostado a los animales para dispararles. Normalmente se
efectúa durante la noche o las primeras horas de la mañana, teniéndose pre-
• Trasmisión de enfermedades: rol importante en las cadenas epidemiológicas
sente la dirección del viento (ya que los jabalíes poseen un excelente olfato).
de enfermedades zoonóticas (trasmitidas al ser humano), de importancia pro-
Se utilizan armas de gran calibre y/o largo alcance y se acostumbra a cebar a
ductiva (como la tuberculosis bovina, en la que actúa como reservorio) y de
los animales.
enfermedades que afectan la comercialización internacional de animales vivos
y carne, y por ende el Estatus Sanitario oficial de los países (como la Fiebre
- Rececho: se busca al animal mediante a) batida (un grupo de personas ahuy-
aftosa y la Peste Porcina Clásica).
entan los animales en una dirección y otro grupo los capturan), b) focos de luz
(se encandila el animal para dispararle) y c) perros (se utilizan para rastrear,
• Seguridad vial: causa de accidentes automovilísticos.
encontrar y/o atrapar al jabalí; son de diferentes razas y cruzas, dependiendo
la función y es el tipo de cacería más utilizado en nuestro país) (Dabezies y
• Seguridad y ornato públicos: invasión y destrucción de áreas verdes suburbanas
Perez 2018, Lombardi et al. 2015)
y urbanas, ataques a la población (APHIS 2019, Lombardi et al. 2015).
En Uruguay la cacería está reglamentada por el Decreto n° 164/996 del 2 de mayo
de 1996, que define el “acto de caza” y las diferentes modalidades (deportiva,
4.- Medidas de control/mitigación comercial, de control, con fines científicos y libre), autoriza y controla los métodos
a utilizar y el destino de los animales cazados.
La erradicación es poco factible, a no ser en territorios aislados (como por ejem-
plo, islas) y con una alta remoción de individuos. En nuestro país se podría aspirar
a mantener la población controlada, si se remueve anualmente el 60-70% de los
individuos (Frade 2016).
208 209
La caza, además de ser una forma de control, puede generar beneficios económi- • Métodos de control:
cos. De los animales capturados pueden aprovecharse la carne y el cuero o ser
vendidos en pie para cotos de caza u otros emprendimientos productivos. Las - Promover la participación e intercambio de conocimientos y experiencias téc-
cabezas (en especial las de los machos) son vendidas como trofeos y los colmillos nicas con Organismos Internacionales, Agencias Gubernamentales e Institu-
utilizados en artesanías (Dabezies & Perez 2018, Lombardi et al. 2015). ciones de Enseñanza e Investigación de otros países, que cuenten con una
amplia experiencia en la atención de esta problemática.
- Establecer estrategias de control integral con los países de la región.

5.- Temas prioritarios de investigación para la gestión de la
especie - Fomentar y apoyar investigaciones sobre nuevas formas de control.
La amplitud de los impactos generados por los jabalíes y cerdos silvestres hace - Establecer acuerdos con empresas forestales y agropecuarias para la imple-
que el abordaje de su control deba ser necesariamente interdisciplinario e inter- mentación de actividades de control en sus predios.
institucional.
Existen algunos vacíos (parciales o totales) de conocimiento y puntos críticos que • Estudio genético de las poblaciones: ampliar los estudios ya realizados y apoyar
deberán atenderse para lograr una buena gestión: los que se están desarrollando.
• Mapa de distribución de la especie a nivel nacional: promover la creación de

redes para la recopilación protocolizada de información. • Consumo de carne: establecer normativas para el uso y comercialización de la
carne de jabalí in natura y procesada.
• Evaluación económica de los daños ocasionados.
• Profesionalización y registro de cazadores responsables y capacitados: forta- • Difusión de la problemática:

lecer y apoyar la Asociación ya creada y conformar equipos de respuesta rápida.
- Fomentar la realización de eventos científicos y de divulgación.
• Estudio de enfermedades y vigilancia sanitaria:
- Generar espacios de discusión con todos los sectores involucrados.
- Formalizar programas de vigilancia sanitaria integrada con los países de la
región para monitorear las principales enfermedades (sobre todo las zoonóti-
cas y las que afectan la comercialización de animales y productos derivados).
- Diseñar planes de contingencia para eventos sanitarios que involucren directa

o indirectamente los jabalíes y cerdos silvestres.
- Realizar simulacros de gabinete y de campo ante una posible introducción de

enfermedades emergentes o reemergentes.
- Establecer y difundir procedimientos de bioseguridad para la caza y manipu-

lación de los animales vivos y muertos.
210 211
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CAPÍTULO 14
Situación de las especies de peces
exóticas e invasoras en Uruguay
Matías Zarucki1*, Marcelo Loureiro2, Diego Díaz2, Wilson Sebastián Serra3,4 y Graciela Fabiano5,6
1
PET Arrayanes, CTEP-UTU, Camino los Arrayanes y Ruta Interbalnearia km 102. Piriápolis, Uruguay.
2
Laboratorio de Zoología de Vertebrados, Facultad de Ciencias, Udelar, Montevideo, Uruguay
3
Centro Universitario Regional Este (CURE) – Sede Rocha, Ruta 15 y Ruta 9, Rocha, Uruguay
4
Sección Ictiología, Dpto. de Zoología, Museo Nacional de Historia Natural, CC 399, Montevideo, Uruguay
5
DINARA. Dirección Nacional de Recursos Acuáticos (MGAP). Puerto de La Paloma, Rocha, Uruguay
6
Facultad de Veterinaria, Tomás Basañez 1160, Montevideo, Uruguay
* mzarucki@protonmail.com
Resumen
Los peces son el grupo más diverso de vertebrados y cumplen importantes roles
ecológicos en los ecosistemas acuáticos. Esto ha contribuido a que varias especies
constituyan invasores biológicos exitosos a nivel global. En Uruguay hasta el momento
se ha confirmado la invasión de una especie exótica. Existe evidencia de que la carpa
común (Cyprinus carpio) se ha establecido al menos en el Río de la Plata interior y las
desembocaduras de sus afluentes más importantes. Además se ha registrado de man-
era esporádica en el resto de las cuencas hidrográficas. Otras especies con alto poten-
cial invasor (por ej. la carpa plateada Hypophthalmichthys molitrix, la carpa cabezona
H. nobilis y la carpa herbívora Ctenopharyngodon idella) se han registrado en la región
y Uruguay, lo que debe ser considerado como una alerta por su posible expansión. Asi-
mismo, Acipenser baerii y A. gueldenstaedti han sido reportadas en el Río de la Plata,
ambas posiblemente escapadas de jaulas de cultivo del Río Negro. Por otra parte, tres
especies nativas del Río Uruguay (el dientudo paraguayo Acestrorhynchus pantaneiro,
la corvina de río Pachyurus bonariensis y el torito Trachelyopterus lucenai), aparente-
mente traslocadas desde la cuenca del Río Uruguay a la cuenca de la Laguna de los
Patos y de ahí hacia la Laguna Merín, representan una potencial amenaza. Esto debería
considerarse en los planes de prevención y/o mitigación de especies invasoras como
una prioridad, junto con programas de control de la carpa en zonas sensibles para la
reproducción de especies de interés y en áreas protegidas. Debido al escaso éxito en
el control de especies ya establecidas, es necesario implementar medidas de alerta
temprana y prevención ante las especies invasoras registradas en la región.
Palabras clave: Cyprinus carpio, Hypophthalmichthys, Cuenca del Plata, Cuenca La-
guna Merín.
Carpa común (Cyprinus carpio). Foto: autor anónimo, Marcelo Loureiro (edición).
214 215
1.- Características de los peces como invasores 2016) y ha estado en proceso de expansión hacia el este del Río de la Plata, siendo
citada en lagunas costeras de la costa Atlántica de Uruguay (Santana & Fabiano
Los peces son el grupo de mayor diversidad dentro de los vertebrados; cumplen 1999; Fabiano et al. 2011). El uso de estuarios como “puentes salinos” ha sido pro-
múltiples roles en los ecosistemas acuáticos y representan componentes funda- puesto como un mecanismo para la dispersión de peces de agua dulce (Brown et
mentales en las redes tróficas (Helfamn et al. 2009). Debido a esta diversidad y al. 2007), por lo que su dispersión podría ser facilitada por los eventos de variación
versatilidad, varias especies se han configurado como invasores biológicos exi- de salinidad del estuario del Río de la Plata. La carpa ha sido registrada en las cuen-
tosos a nivel global. La capacidad de algunas especies de operar como bio-inge- cas más importantes de Uruguay (Fig. 1a). Sin embargo, la información sobre su
nieras ha determinado efectos drásticos en el funcionamiento de los ecosistemas presencia en la Laguna Merín y sus afluentes es escasa y requiere de más estudios.
acuáticos (Ruaro et al. 2018). En los escenarios más dramáticos, la introducción Este es un aspecto por demás importante ya que ha sido cultivada en Rio Grande
de especies en sistemas naturales ha propiciado la extinción de especies nativas y del Sur al menos desde fines del siglo pasado y fue registrada en la naturaleza en el
pérdida de recursos pesqueros (Njiru et al. 2010). En general, el origen de las inva- sector brasileño de la laguna, en 1998 (García et al. 2004).
siones biológicas de peces está asociado a la acuicultura (Casal 2006), ya sea por
el escape de especies o por su liberación deliberada a la naturaleza. Los sistemas
más alterados por el ser humano son los más factibles de ser invadidos, ya sea 3.- Impactos ecosistémicos, en la biodiversidad
por la oferta de propágulos (por ej. acuicultura en tajamares, jaulas en sistemas y en las pesquerías
lóticos o criaderos abandonados), el incremento de la disponibilidad de recursos,
o la vulnerabilidad de las comunidades de especies autóctonas por la degradación
del ambiente (Lockwood et al. 2007).
2.- Carpa común, única especie de pez invasor

confirmada en Uruguay
La carpa común, Cyprinus carpio (Cypriniformes: Cyprinidae), es una de las espe-
cies paradigmáticas en las invasiones biológicas de peces a nivel global, estando
representada en todos los continentes, excepto la Antártida (Froese & Pauly 2000).
Debido a esto, los procesos de invasión y sus efectos se encuentran altamente
documentados (Casal 2006). Es una especie dulceacuícola, originaria del Oeste de
Asia y Este de Europa. Alcanza gran tamaño (en torno a 10 kg, aún cuando se han
reportado ejemplares de hasta 40 kg), se desplaza en cardúmenes y se reproduce
en primavera en aguas someras con vegetación riparia (Colautti 1997). Su com-
plejo aparato masticador le permite alimentarse de casi cualquier ítem, adaptán-
dose a un hábito omnívoro y polifágico (Kahn 2003). Esta plasticidad trófica y su Figura 1. Registros de especies exóticas de peces en Uruguay. En la sección (a) se presentan los
amplia tolerancia a cambios en la salinidad le han permitido adaptarse y colonizar registros en la naturaleza en Uruguay y las cuencas limítrofes de las diferentes especies: C. carpio
(círculo gris), O. niloticus (círculo negro), H. molitrix (cuadrado blanco), Hypophthalmichthys sp.
ambientes continentales del planeta, tanto naturales como antrópicos (Maiztegui (cuadrado negro), A. baerii (triángulo negro) y A. gueldenstaedtii (triángulo blanco). En (b) se in-
et al. 2016). En la cuenca del Río de la Plata, se registran poblaciones de C. carpio dican los sitios donde fueron sembradas las especies de C. carpio (círculo gris) y C. idella (círculo
desde finales de siglo XIX y principios de siglo XX en cuerpos de agua artificiales en blanco) facilitadas por DINARA. La información sobre la distribución de los criadores legales fue
Argentina, y desde 1943 en sistemas naturales (Mac Donagh 1948, Barla & Iriart cedida por el Departamento de Acuicultura de DINARA (MGAP).
1987). Fue registrada en el Rio de la Plata en 1987, donde había sido capturada por
pescadores artesanales frente a Juan Lacaze (Ares et al. 1991). Aunque cuenta con
registros desde 1981 en el Río Queguay (Paysandú) (Nión et al. 2016), se ha vuelto
común en la costa uruguaya en el correr de la década de 1990 (Fabiano et al. 1992).
Esta especie se ha convertido en un prolífico invasor en la región (Maiztegui et al.
216 217
Al alimentarse, la carpa común remueve el fondo y aumenta la concentración de sóli- 5.- Especies exóticas llegando desde países limítrofes
dos en suspensión en la columna de agua, aumentando la turbidez del medio. Esto fa-
vorece el crecimiento de fitoplancton y la eutrofización del ambiente, lo que reduce la
disponibilidad de luz y la transparencia (Zambrano et al. 1999) y causa la disminución Algunas especies exóticas invasoras no han sido cultivadas oficialmente en Uru-
del oxígeno disuelto en el agua (Amestoy et al. 1998). Esto provoca un detrimento en guay, pero la interconexión por las cuencas compartidas con Brasil y Argentina
la calidad del agua, altera la composición de la comunidad de macrófitas, y puede dis- posibilita su presencia en nuestro país y aumenta el riesgo de invasión. Este es
minuir la riqueza y diversidad de invertebrados (Kloskowski 2010). Se ha identificado el caso de la carpa plateada (Hypophthalmichthys molitrix) y la carpa cabezona
a la carpa común como responsable de la pérdida de hasta 37% en la captura de espe- (H. nobilis), ambas citadas para la cuenca de la Laguna de los Patos-Merín (García
cies de interés pesquero en el río Misissipi (Bajer et al. 2009). Por otro lado hay evi- et al. 2004) y para la cuenca del Plata (García Romero et al. 1998, Almirón et al.
dencia que indica que la especie consume huevos de peces nativos (Miller & Beckman 2009). Han sido mencionadas para Uruguay (Nión et al. 2016), pero su presen-
1996), lo que la configura como un riesgo para las pesquerías dulce-acuícolas y coster- cia, prevalencia e identidad específica aún deben ser confirmadas (Fig. 1b). Las
as. En la región Neotropical los efectos negativos de las carpas habían sido planteados dos especies tienen un alto potencial de invasión y de efectos negativos sobre
por Mac Donagh (1948): “Meyers en 1944 en el río Iguazú en Puerto Unión observó especies filtradoras (Irons et al. 2007). Otra especie con alto potencial invasor
gigantescos cardúmenes de carpa a lo largo del río y escuchó las lamentaciones de los (Zambrano et al. 2006) es la tilapia del Nilo (O. niloticus), la cual ha sido cultivada
pescadores, todos los cuales decían que muchos mejores peces (naturales de ese río) en Uruguay pero aún no se ha registrado en la naturaleza. Sin embargo, esta es-
estaban volviéndose increíblemente escasos. ¡Nadie quería la carpa!”. pecie ha sido registrada en la Bahía de Samborombón (Río de la Plata, Argentina),
desconociéndose su origen (García et al. 2010). Recientemente en Rio Grande del
Sur (Brasil) se ha liberado el cultivo de esta especie, estableciéndose un nuevo
escenario donde la tilapia podría expandirse desde el norte en caso de escapes
4.- Especies exóticas cultivadas o mencionadas para Uruguay (https://estado.rs.gov.br/criacao-de-tilapia-na-bacia-do-rio-uruguai-e-liberada-
apos-15-anos-de-proibicao). Se menciona también al bagre africano (Clarias
Entre los años 1993-2008 y en el marco de una política de promoción de la pisci- gariepinus), el cual fue introducido ilegalmente en la provincia de Misiones (Ar-
cultura en predios rurales de todo el país, la Dirección Nacional de Recursos Acuáti- gentina) (Vigliano & Darrigan 2002) y es considerada invasora en Rio Grande do
cos (DINARA-MGAP) promovió la “siembra” de juveniles de C. carpio y también de la Sul (Brasil), donde se ha registrado en la Laguna de los Patos (Braun et al. 2003).
carpa herbívora Ctenopharyngodon idella (Cypryniformes: Xenocyprinidae) (Fig. 1b) También en Rio Grande del Sur se han registrado Micropterus salmoides (black
(DINARA-FA0 2008). Esta promoción fue realizada sin una evaluación a priori de los bass), Ictalurus punctatus (bagre de canal), O. mykiss y Coptodon rendalli (tilapia
riesgos potenciales causados por su escape a ambientes naturales, aunque al mo- de vientre rojo) (Latini & Resende 2016). Por otra parte, el pez león (Pterois an-
mento ya existían antecedentes (e.g., Baigún & Quirós 1985). García et al. (2004) cita tennata), especie marina procedente de Asia, ha expandido dramáticamente su
la presencia de C. idella para la zona estuarina de la Laguna de los Patos, cercana a la rango de distribución en menos de 30 años, abarcando desde la costa este de los
Laguna Merín, y relaciona los registros de carpas a los pulsos de inundación y su pa- Estados Unidos, hasta la costa oriental de América del Sur. Allí se ha registrado en
pel en la conexión de cuerpos de agua, como embalses y tajamares, con los sistemas Rio de Janeiro en Brasil (Ferreira et al. 2015), extendiendo su distribución de for-
fluviales. Sin embargo, en Uruguay aún no se ha confirmado el establecimiento de ma drástica hasta el subtrópico. Conociendo su tolerancia térmica (Kimball et al.
poblaciones de esta especie. Por otra parte, se han mencionado en la literatura o re- 2004), se puede considerar que tiene el potencial de llegar a nuestros ambientes
alizado ensayos de acuicultura en Uruguay con otras especies reconocidamente inva- oceánicos, principalmente en el contexto del cambio climático y el aumento de la
soras, como la trucha arcoiris (Oncorhynchus mykiss), la trucha común (Salmo trutta) temperatura de los océanos (Díaz-Ferguson & Hunter 2019).
y la tilapia del Nilo (Oreochromis niloticus), pero al momento solo se han observado
individuos aislados de las dos primeras en la naturaleza (Brugnoli et al. 2006). En los
embalses de Baygorria y Rincón del Bonete (Río Negro), se crían varias especies de
esturión: Acipenser baerii, A. gueldenstaedtii, A. ruthenus y Huso huso (Serra et al.
2014, Nión et al. 2016). En abril de 1997 y finales del 2012, se produjeron escapes de
A. baerii de las jaulas del embalse de Baygorria, registrándose en 1998 en el Río de la
Plata (Azpelicueta & Almirón 1999). A su vez, A. gueldenstaedtii fue registrado en el
Río de la Plata y el Río Paraná entre 2014 y 2017 (Demonte et al. 2018). Estos peces
se han desplazado grandes distancias en la región (Chuctaya et al. 2018), aunque por
ahora no tienen antecedentes como invasores.
218 219
6.- Traslocación de especies Tabla 1. Lista de las especies de peces invasores y exóticos registrados o criados en
Uruguay y en la región. Abreviaciones: Exótica invasora (EI); Posiblemente Traslocada
Recientemente, se ha registrado en Rio Grande del Sur el pasaje, accidental o (T); Exóticas sin antecedentes de invasora (ENI); Invasoras registradas en la región (IR);
Exótica utilizada en Acuarismo, Potencial Invasora (EAPI).
intencionado, de al menos tres especies típicas de la cuenca del Plata, desde las
cabeceras del río Ibicui hacia el río Jacui, el principal afluente de la Laguna de los
Patos. Desde sus primeros registros en esta cuenca, el torito Trachelyopterus lu- Especie
Nombre Región invadida
Estatus Origen
cenai (Bertoletti et al. 1992), la corvina de río Pachyurus bonariensis (Harayashiki común o con registros
et al. 2014) y el dientudo paraguayo Acestrorhynchus pantaneiro (Saccol-Pereira Cyprinus carpio Carpa EI Europa/asia Australia, Europa,
et al. 2006), ya han avanzado sobre los afluentes de Laguna de los Patos y han común Norteamérica, Sudamé-
sido registrados recientemente en la Laguna Merín (García et al. 2006, Einhart et rica
al. 2014, Harayashiki et al. 2014). Particularmente problemático es el caso de A. Acestrorhynchus Dientudo T Cuenca del Cuencas Laguna de los
pantanerio, ya que Neuhaus et al. (2016) han encontrado un alto solapamiento pantaneiro paraguayo Plata Patos, Laguna Merín,
en la dieta con una de las especies de Oligosarcus endémicas de la cuenca de los Tramandaí
Patos-Merín; por tanto, dentro de este sistema puede considerarse como especie Pachyurus Corvina de T Cuenca del Cuencas Laguna de los
invasora. bonariensis agua dulce Plata Patos, Laguna Merín,
Tramandaí
Trachelyopterus Torito T Cuenca del Cuencas Laguna de los
lucenai Plata Patos, Laguna Merín,
7.- Evaluación del mercado ornamental de peces como vector Tramandaí
Acipenser baerii Esturión ENI Asia Cuenca del Plata,
Se ha señalado al mercado de venta de peces ornamentales (acuarismo) como O. Atlántico
una fuente potencial de invasiones, siendo la segunda causa después de la acui- Acipenser guelden- Esturión ENI Eurasia Cuenca del Plata,
cultura destinada al consumo humano (Gubiani et al. 2018). El carasius (Caras- staedtii O. Atlántico
sius auratus) es una de las especies ornamentales más comercializadas en nues-
Ctenopharyngodon Carpa IR Asia Patos-Merín,
tro país, junto con la carpa Koi (C. carpio, variedad ornamental), y ya presenta idella hervivora Rio de la Plata
una amplia distribución en Argentina (Vigliano & Darrigan 2002). En Uruguay
Salmo trutta Trucha IR Europa/Asia Argentina,
también se cría e importa una gran variedad de especies ornamentales. En este común Australia
sentido, datos preliminares señalan que al menos 10 de un total de 244 especies
Hypophthalmich- Carpa IR Asia Cuenca del Plata,
se han establecido como invasoras en otras regiones del planeta (Tabla 1), lo que
thys molitrix plateada Patos-Merín
indica que este tipo de actividades comerciales debe ser regulado con especial
foco en esta clase de especies. Hypophthalmich- Carpa IR Asia Cuenca del Plata,
thys nobilis cabezona Patos-Merín
Oreochromis Tilapia IR África Brasil, EEUU
niloticus de nilo
Oncorhynchus Trucha IR Norteamérica Brasil
mykiss arcoíris
Micropterus Black ass IR Norteamérica Brasil
salimoides
Pterois volitans Pez león IR Asia y Oceanía Océano Atlántico
Occidental
Coptodon rendalli Tilapia de IR África Sur de Brasil
vientre rojo
Clarias gariepinus Bagre IR África Argentina, Brasil,
africano Europa
220 221
Ictalurus Bagre de IR Norteamérica Brasil 9.- Conclusiones

punctatus canal
Carassius Carasius EAPI Asia Argentina, Australia, Si bien al momento solo se ha citado formalmente a la carpa común como invasor
auratus Brasil, Europa, India para Uruguay, la presencia de otros peces exóticos se ha constatado en cuencas
Amatitlania Convicto EAPI Centroamérica Alemania, Irán, Japón y compartidas con Argentina y Brasil. Sin embargo, no existen estudios exhaustivos
nigrofasciata Suroeste de Australia que permitan conocer si estos se han establecido en el país y/o ampliado su dis-
Rocio octofasciata Jack EAPI Centroamérica Australia, Brasil tribución, ya sea en el territorio nacional o en territorio compartido con países
Dempsey limítrofes como el caso de la Laguna Merín. A pesar de que la presencia de peces
Trichogaster Gourami azul EAPI Asia Brasil, India exóticos en aguas territoriales y sus efectos en los sistemas acuáticos están in-
trichopterus stalados desde hace varios años, la atención de las instituciones gubernamen-
Danio rerio Zebra EAPI Asia Brasil
tales ante la existencia de especies potencialmente invasoras es relativamente
reciente. Debido a las problemáticas ambientales y económicas que generan, las
Poecilia reticulata Lebistes EAPI Sudamérica Australia, India invasiones biológicas de peces han determinado a nivel internacional el desarrollo
de líneas de investigación en manejo y control de las poblaciones, la generación
Xiphophorus Espada EAPI Centroamérica Australia, India de políticas que restringen la acuicultura de ciertas especies, e incluso han pro-
hellerii
movido como alternativa la acuicultura de especies nativas.
Xiphophorus Platy EAPI Centroamérica Australia, India
maculatus
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8.- Medidas de control/mitigación y prevención Almirón A, Casciotta J, Vargas F, Ruiz Diaz F & Soneira P (2009). First Record of bighead carp
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tempranamente su presencia (por ej. para el caso de A. pantaneiro en la cuenca biolology, 632(1): 235-245.
de la Laguna Merín). En lo que refiere a los peces ornamentales, se deben pro-
mover prácticas de tenencia responsable, así como un estricto control de ingreso Barla MI & Iriart R (1987). La presencia de la carpa Cyprinus carpio L. (OSTEICHTHYES CYPRINI-
y comercialización de especies que puedan ser identificadas como potenciales FORMES) en la Laguna Chascomús y su significado. Limnobios, 2(9): 685-686.
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226
Alejandro Brazeiro
Daniella Bresciano
Ernesto Brugnoli
Marcelo Iturburu
228

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Especies exó�cas invasoras de Uruguay:

distribución, impactos socioambientales y

DISTRIBUCIÓN, IMPACTOS SOCIOAMBIENTALES

Montevideo, Diciembre 2021

Diego Iglesias Suárez

Gerardo Evia Piccioli

Lic. Luis Batalles

Lic. MSc. Ana Laura Mello

Ing. Agr. MSc. Marcelo Iturburu

COMITÉ NACIONAL DE ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS Academia:

Gobierno: Centro Universitario Regional Este (CURE)

Dirección Nacional de Biodiversidad y Servicios Ecosistémicos

Ministerio de Educación y Cultura (MEC):

Secretariado Uruguayo de la Lana (SUL)

CAPÍTULO I. Panorama general de las invasiones biológicas en Uruguay 13

CAPÍTULO II. Comité Nacional de Especies Exóticas Invasoras de Uruguay:

CAPÍTULO III. Eragrostis plana Nees (capín Annoni) en Uruguay 63

CAPÍTULO IV. El Ligustro (Ligustrum lucidum): un árbol invasor de los bosques de

CAPÍTULO V. Potencial invasivo de Gleditsia triacanthos, un factor de degradación

CAPÍTULO VII. El mosquito Aedes (Stegomyia) aegypti 117

CAPÍTULO VIII. Limnoperna fortunei (Mejillón dorado): características bióticas,

CAPÍTULO IX. Rapana venosa (Muricidae, Rapaninae): un invasor “exitoso” en el

CAPÍTULO X. 40 años después: bivalvos del género Corbicula en Uruguay 163

VERTEBRADOS INVASORES PREFACIO

La introducción y expansión de especies exóticas invasoras (EEI) ha sido identifi-

Palabras clave: especies exóticas, impacto ambiental, invasiones biológicas

1.- Introducción 2.- Precisando conceptos: ¿qué es una especie exótica

3.- Origen biogeográfico de las especies exóticas

En Uruguay se han identificado 351 especies exóticas, la mayoría de ellas (81%)

4.- Panorama general sobre la invasión en los grandes

4.1.- Ecosistemas terrestres

A partir de la evaluación de la Base de Datos de especies exóticas de Uruguay

En bosques se identificaron 11 especies invasoras principales, dentro de las cuales

Pinus elliottii Pino Árbol Pastizal Medio Ecorregión Bosques Pastizales

Bosque ripario y ligustro, pinos, fresnos, madre tojo, capín

4.2.- Ecosistemas acuáticos continentales

En nuestro país diversos trabajos hacen referencia a especies acuáticas introdu-

2 Convenio de Diversidad Biológica

Machado-Gaye AL (2016). Relevamiento de Especies Exóticas Acuáticas Incrustantes em la Bahía

MGAP (2018). Estrategia nacional de bosque nativo. MGAP. 45p.

Williamson M (1996). Biological Invasions. Chapman & Hall, London.

1.- Comité Nacional de Especies Exóticas Invasoras de Uruguay

Este Convenio no necesariamente obliga a las partes a la recepción y por ende,

6.2.- Detección temprana y rápida respuesta

La detección temprana es clave para detener problemas de invasiones biológicas.

En julio de 2018, el CEEI y el SINAE elaboraron un Protocolo marco de Respuesta

A partir de la incorporación de la Dirección de Vialidad del MTOP al grupo de exper-

En conclusión, una adecuada gestión preventiva, unida a instancias de información y

El Centro de Coordinación de Emergencia Departamental (CeCoED) de Canelones,

Se encuentra pendiente la elaboración de un Protocolo específico para cada EEI

intervenciones puntuales sostenidas en el tiempo. Esta es la estrategia en las pri-

Nuevas instituciones incorporadas al CEEI 2018-2021 :

Eragrostis plana Nees, comúnmente denominada capín Annoni, es una gramínea

Palabras clave: campo, exótica, invasión, pastizales

Eragrostis Plana Nees (capín Annoni) en Uruguay

1.- Presentación de la especie 2.- Historia de introducción y distribución en Uruguay

3.- Impactos socioambientales

Los impactos de E. plana son diversos, y están principalmente asociados a cam-

A nivel productivo, su baja calidad forrajera se traduce en un importante impac-