PDF El Sistema Suelo Planta Compress

El sistema
suelo-planta
Principios generales
o
a
r
o
t
i
d
e
R
i Elena Bonadeo, Inés
Inés Moreno, Marcos
Marcos Bongiovanni,
n
U Rosana Marzari
Marzari y María José
José Ganum Gorriz
ISBN: 978-987-688
978-987-688-204-0
-204-0 e-bo k

Bonadeo, Elena
Sistema suelo-planta
suel o-planta / Elena Bonadeo ; Inés Moreno. - 1a ed . - Río Cuarto : UniRío Editora, 2017.
Libro digital,
digital, PDF - (Pasatextos)
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online
ISBN 978-987-688-204-0
978-987-688-204-0
CDD
1. Agronomía.
Agronom
630.1 ía. 2. Suelos. 3. Plantas. I. Moreno, Inés II.Título
Sistema suelo-planta
Elena Bonadeo; Inés Moreno; Marcos Bongiovanni; Rosana Marzari; María José Ganum Gorriz
2017 © UniRío editora. Universidad Nacional de Río Cuarto

Ruta Nacional 36 km 601 – (X5804) Río Cuarto – Argentina
Tel.: 54 (358) 467 6309 – Fax.: 54 (358) 468 0280
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www.unrc.edu.ar/unrc/comunicacion/editorial/
Primera edición: marzo 2017

ISBN 978-987-688-204-0
E-book

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Prado, Maximiliano Brito,
Ana Carolina Savino y Daniel Ferniot

SISTEMA SUELO - PLANTA
Los autores agradecen a María Laura Mattalia e Isabel Bernardo por

la valiosa colaboración para llevar a cabo la publicación de este libro.

4
Índice

Unidad 1
EL SISTEMA SUELO-PLANTA....................................................
SUELO-PLANTA.................................................... 18
Introducción..................................................
........................................................................
...................... 19
Evolución deínimo
conceptos
Ley del mínimo
m relacionados
de Liebig con el sistema suelo-planta...
suelo-planta ......
......
... 20
......................................................
....................................................
Ley de Mitscherlich
Mitscherlich (rendimientos no proporcionales) .................. 21
Críticas a la ley de Mitscherlich ............................................ 22
Observaciones sobre
sobre la ley de Mitscherlich ............................. 23
El estudio de los suelos
suelos según objetiv
objetivos
os ....................................... 24
Características del sistema suelo planta ........................................ 26
Organización estructural ..................................................
......................................................
.... 27
Organización funcional ............................................................
.................................................... 28
Principios de Funcionamiento ................................................ 28
Escala de análisis ......................
................................................................
.......................................... 31
La modelación del sistema suelo-planta ..................................... 37
Modelos matemáticos .......................................................
..........................................................
... 37
Diagnóstico de funcionamiento del subsistema ssuelo uelo ....................... 38
Identificación y jerarquización de factores limitantes ..................... 42
Material consultado ............................................................
............................................................ 43
Unidad 2
EXPLORACIÓN DEL SUELO POR LAS RAÍCES......................... 45
EXPLORACIÓN
Introducción..................................................
........................................................................
...................... 47
Morfología y fisiología normal de las raíces ................................... 47
Aspectos funcionales de los sistema
sistemass de raíces ............................ 49
Profundidad efectiva de enraizamiento
enraizamiento ................................... 49
Proliferación ....................................................
..................................................................
.............. 50
Senescencia......................................................
....................................................................
.............. 50
Velocidad de profundización de raíces .................................... 51
Factores del suelo que afectan el enraizamiento.............................. 52
Físicos de baja dinámica ....................................................
........................................................
.... 52
Isotropía .........................................................
.......................................................................
.............. 52
Horizontes o capas restrictivos para el crecimiento
crecimiento de raíces ........ 52
Presencia de roca o freática
freática permanente ................................. 54
Presencia de nódulos o concreciones ..................................... 54
Fragmentos gruesos......................................................
gruesos..........................................................
.... 54
Físicos de elevada
elevada dinámica ................................................... 54
Diagnóstico de problemas
problemas en eell crecimiento .............................
.................................
.... 54
Técnicas de evaluación
evaluación de raíces ................................................ 57

Objetivos de la determinación ................................................ 57

Clasificación ........................................................
.....................................................................
............. 57 5
Método del perfil expuesto ................................................. 59

Criterios para la selección del método .......................
...................................
............ 60
Formas de expresar los resultados......................................... 60
............................................................ 61
Unidad 3
RELACIÓN ESTRUCTURA-EXPLORA
ESTRUCTURA-EXPLORACIÓN CIÓN DE RAÍCES .......... 63
Relaciones estructura - comportamiento vegetal ............................ 65
Condiciones del suelo ........................................................
..........................................................
.. 65
Indicadores de calidad estructural y su rela relación
ción con las raíces.......... 67
Tipo de estructura, clase y dureza de los agrega agregados
dos ...................... 67
Tipo .........................................................
...............................................................................
...................... 67
Tamaño o clase de agregados ............................................... 71
Grado o dureza de los agregados .......................................... 72
Estabilidad de la estructura .................................................
....................................................
... 72
Resiliencia o capacidad
capacidad de regeneración
regeneración .............
....................................
....................... 72
Aspectos del vegetal...............................................................
............................................................... 73
Porosidad y Raíces .................................................
..............................................................
............. 73
Efectos de la vegetación sobre
sobre la agregación – estructura .................. 76
Efectos indirectos de la estructura .............................................. 76
Sobre régimen hídrico ......................................................
.........................................................
... 76
Sobre régimen gaseoso ......................................................
.........................................................
... 77
Relación entre exploración de raíces y disponibilidad de nutrientes ... 77
Formas de evaluación
evaluación de la estructura ......................................... 78
............................................................ 80
Unidad 4
DENSIDAD - COMP
DENSIDAD COMPACT ACTACIÓN
ACIÓN ................................................ 81
Introducción..................................................
........................................................................
...................... 83
Factores que determinan la densidad en suelos no intervenidos........... 85
Densidad de la fase sólida ....................................................
......................................................
.. 85
Granulometría.......................................................
...................................................................
............ 85
Estructura ..................................................
........................................................................
...................... 85
Contenido de Materia Orgánica (MO)...................................... 86
Compactación de los suelos....................................................
suelos........................................................ 86
Causas que producen la compactación
compactación de los suelos ...................... 86
Efectos directos de la compactación sobre el vegetal vegetal ..................... 87
Sobre la germinación .....................................................
........................................................
... 87

Sobre la exclusión física del sistema radical .............................. 88

6 Efectos indirectos de la compactación sobre el vegetal................... 89
Sobre el régimen de aireación.............................................. 89
Sobre el ré
régimen
gimen térmico ..................................................
.................................................. 90
Sobre la disponibilidad de nutrientes ..................................... 91
Sobre el régimen hídrico ...................................................
..................................................... 91
Aplicaciones de la densidad aparente ........................................... 94
Calcular la porosidad .........................................................
...........................................................
.. 94
Expresar contenidos gravimétricos de agua en
volumétricos o vicev
viceversa.
ersa.......................................................
...................................................... 94
Transformar humedad volumétrica en términos de lámina de agua .... 95
Estimar el peso de una hectárea de los horizontes de un suelo.......... 95
Material consultado ...................
............................................................
......................................... 95
Unidad 5
RESISTENCIA MECÁNICA ........................................................ 97
Concepto ......................................................
...........................................................................
..................... 99
Mecanismos de las plantas para vencer elevadas resistencias
resistencias mecánicas .. 100
Descripción matemática del efecto de la resistencia
resistencia mecánica en raíces . 101
Diferencias entre sellado y encostramiento
encostramiento ................................... 102
Sellado ......................................................
............................................................................
...................... 102
Costras.......................................................
............................................................................
..................... 103
Génesis de las costras .......................................................
......................................................... 104
Germinación y emergencia de plántulas .................................... 104
Matrices rígidas ...............
.................................................................
.................................................. 108
Matrices plásticas....................................................
plásticas...............................................................
........... 108
Mecanismos de respuesta
respuesta de las raíces a la resistencia mecánica...........
mecánica........... 109
Alteraciones morfológicas y fisiológicas .................................... 109
Material consultado ...................
............................................................
......................................... 109
Unidad 6
AGUA EN EL SISTEMA SUELO-PLANTA
AGUA SUELO-PLANTA ................................... 111
Introducción....................................................
........................................................................
.................... 113
Fuentes de agua 114
Precipitaciones ........................................................
..................................................................
.......... 114
Ascenso capilar ........................................................
..................................................................
.......... 114
Aporte superficial .....................................................
...............................................................
.......... 115
Almacenaje ....................................................
.........................................................................
..................... 115
Retención de agua .............
..............................................................
................................................. 115
Flujo de agua ...................................................
.......................................................................
.................... 117

Pérdidas de agua .......................................................

...................................................................
............ 121
Evaporación..........................................................
......................................................................
............ 121 7
Percolación.................................................
.......................................................................
...................... 124
Escorrentía Superficial ......................................................
.........................................................
... 124
Infiltración ...................................................
.........................................................................
...................... 125
Redistribución .........................................................
.....................................................................
............ 129
Utilización ...................................................
..........................................................................
....................... 130
El potencial agua de las plantas y su su ambiente ..........................
.............................
... 132
El continuo suelo-planta-atmósfera .......................................... 133
Transpiración o pérdida m máxima
áxima de agua ................................ 135
Transpiración o pérdida restringida de agua ............................. 136
Resistencia desde la hoja hasta la atmósfera (Rha): (Rha): ..................... 137
Control de la apertura estomática ......................................... 137
Resistencias de la planta (Rh, Rx y Rr) ..................................... 140
Resistencia del suelo (Rs):..................................................
.....................................................
... 141
Utilización del agua en el CSPA ................................................. 142
Profundidad enraizable y uso del agua por las raíces ........................ 143
Resumen ......................................................
............................................................................
...................... 144
Eficiencia en el uso del agua .....................................................
..................................................... 145
............................................................ 147
Unidad 7
AIRE DEL SUELO
S UELO Y SU RELACIÓN CON LA PLANTA PLANTA ............... 149
Introducción..................................................
........................................................................
...................... 151
Composición del Aire del Suelo................................................. 151
Renovación
Renovac ión del Aire del Suelo -Procesos de Intercambio Gaseoso........ 152
Factores y procesos rrelacionados
elacionados a los centros de consumo ............... 153
Parámetros
Parámetr os de aireación ........................................................
..........................................................
.. 155
Factor Capacidad ....................................................
................................................................
............ 155
Factor Intensidad ...................................................
................................................................
............. 157
Ritmo de Renovación
Renovación .......................................................
..........................................................
... 157
Modificaciones producidas en suelos con déficit de O2 ..........
................
...........
..... 157
Respuestas de las Plantas a baja Aireación ..................................... 160
Crecimiento y desarrollo de raíces .............................
..........................................
............. 160
Efectos del agua sobre la difusión de metabolitos gaseosos .............. 161
Daños debido a efectos por bajas concentraciones de O 2 ..... ...........
...........
..... 161
Germinación de semillas ......................................................
...................................................... 162
Crecimiento y desarrollo de parte aérea.................................... 162
Suministro de agua ........................................................
...........................................................
... 162
Síntesis y transporte de hormonas ...........................
........................................
............. 163

Absorción de nutrientes..................................................... 164

8 Aspectos agrícolas .........................................................
.................................................................
........ 164
Material consultado .............
............................................................
............................................... 164
Unidad 8
RÉGIMEN
IntroducciónTÉRMICO DE LOS SUELOS ......................................
........................................................................ 167
........................................................................ 169
Propiedades térmicas de los suelos ............................................. 170
Capacidad calorífica .....................................................
............................................................
....... 170
Conductividad térmica y difusividad ........................................ 171
Parámetros
Parámetr os del suelo.................................................
.........................................................
........ 171
Flujo de calor ...................................................
....................................................................
................. 174
Factores que afectan
afectan la temperatura del suelo ................................ 174
Fluctuaciones de la tempera
temperatura
tura del suelo .................................... 176
Respuesta de las plantas a la temperatura del suelo.......................... 177
Influencia dire
directa
cta de la tempera
temperatura
tura del suelo sobr
sobree la planta ........... 178
Germinación y emergencia...............
emergencia....................................................
..................................... 178
Crecimiento de raíz ................................................................
........................................................ 179
Crecimiento de raíces y temperaturas extremas........................... 180
Influencia indirecta de la temperatura del suelo sobre la planta ........... 181
Absorción del agua .............................................................
............................................................. 181
Absorción, traslocación
traslocación y asimilación de nutrientes: ..................... 182
Procesos microbiológicos ................
.....................................................
..................................... 182
Rendimiento ....................................................
.....................................................................
................. 182
Modificación del régimen térmico del suelo.................................. 183
Material consultado .............
............................................................
............................................... 183
Unidad 9
REACCIÓN DEL SUELO
REACCIÓN SUELO ............................................................ 185
Efectos de la reacción
reacción sobre otras propiedades
propiedades de suelos y plantas ....... 187
Estabilidad estructural .........................................................
......................................................... 187
Propiedades biológicas
biológicas y químicas.........................................
químicas......................................... 187
Efectos directos
directos sobr
sobree las plantas ............................................ 188
Toxicidad de suelos ácidos .......................................................
....................................................... 191
Toxicidad por aluminio ........................................................
........................................................ 192
Toxicidad ppor
or manganeso...................................................... 192
Acidez activa y acidez potencial del suelo ..................................... 193
Material consultado ..............
............................................................
.............................................. 195

Unidad 10
SUELOS SALINOS Y SÓDICOS Y SU RELACIÓN 9
CON LAS PLANTAS

PLANTAS ................................................................... 197
Suelos salinos .................................................
.......................................................................
...................... 199
a) Cloruros .......................................................................
....................................................................... 199
b) Sulfatos ........................................................................
........................................................................ 200
Carbonato y bicarbonato
bicarbonato sódico ........................................... 201
d) Nitratos ..
............................................................
.....................................................................
........... 202
Evaluación de la salinidad 202
Conductividad eléctrica ...................................................
.....................................................
.. 202
Salinidad y crecimiento de las plantas .......................................... 203
Sintomatología .......................................................
..................................................................
........... 203
Efectos de la salinidad ........................................................
..........................................................
.. 203
a- Efectos osmóticos: ......................................................
........................................................
.. 203
b- Efectos ión-específico: ................................................... 204
Salinidad y germinación ...........................................
.......................................................
............ 205
Salinidad en la zona de enraizamiento
enraizamiento ....................................... 207
Adaptación de las plantas a la salinidad. Comunidades indicadoras..... 208
Tolerancia de los cultivos a la salinidad ...................................... 208
Criterios para evaluar tolerancia a la salinidad......
salinidad ...........
...........
...........
...........
..........
.... 209
Suelos sódicos ......................................................................
...................................................................... 214
Efectos de la sodicidad sobre las propiedades físicas y sobre las plantas 214
Infiltración, movimiento
movimiento y redistribución del agua del suelo ............ 215
Capacidad de almacenaje y movimiento y uso de agua por las raíces .. 216
Emergencia ..........................................................
......................................................................
............ 217
Tránsito y pisoteo de animales ................................................ 218
Parámetros
Parámetr os para evaluar sodicidad .............................................. 219
Porcentaje de sodio intercambiable
intercambiable (PSI) .................................. 219
Relación de adsorción de sodio (RAS) ......................................
...................................... 219
Relación PSI - crecimiento de las plantas ...................................... 220
............................................................ 220
Unidad 11
NUTRIENTES............................................................................. 223
La nutrición mineral en el el sistema suelo - planta ............................ 225
Esencialidad de los nutrientes ................
................................................
................................ 225
Funciones del suelo y nutrición las plantas .................................... 226
Fase sólida ..................................................
........................................................................
...................... 228
La solución del suelo y disponibilidad de nutrientes ...................... 229
Relación entre fase sólida y fase solución ................................... 229

Movimiento de nutrientes hacia la superficie de la raíces .......... 231

10 Interceptación de Raíces ....................................................... 231
Flujo Masal .......................................................................
....................................................................... 232
Difusión .........................................................
..........................................................................
................. 232
Importancia relativa de la intercepción de raíces, flujo masal y difusión . 234
Poder BUFFER.....................................................................
BUFFER..................................................................... 236
Nutriente dentro de la raíz ...................................................... 237
Interacción entre
entre NNutrientes
utrientes .............................................
....................................................
....... 238
Periodos críticos de suministro de nutrientes ................................ 239
Estado Vegetativo
egetativo.........................................................
................................................................
....... 239
Estado Reproductivo
Reproductivo ....................................................
...........................................................
....... 239
Material consultado ..............
............................................................
.............................................. 240
Unidad 12 - I
NITRÓGENO ............................................................................. 243
Introducción.......................................................
........................................................................
................. 245
Formas de Nitrógeno en los suelos suelos ............................................. 247
Nitrógeno en residuos de plantas ............................................ 248
Nitrógeno en la Materia
Materia Orgánica del Suelo ............................... 248
Nitrógeno inorgánico ..................................................
..........................................................
........ 249
Amonio fijado en minerales ................................................ 249
Formas gaseosas
gaseosas ..............................................................
.............................................................. 250
Absorción de Nitrógeno
Nitrógeno por las plantas ... .......................................
.................................... 250
Suministro de Nitrógeno desde el suelo ....................................... 251
Mineraliza
Mine ralización
ción . 252
Factores que afectan la mineralización ......................................
...................................... 252
Relación C:N ..........................................................
.................................................................
....... 253
Mineralización bajo
bajo condiciones anae anaerobias
robias .............................
............................. 255
Efectos de accesibilidad y recalcitrancia
recalcitrancia .................................. 255
Nitrificación .....................................................................
..................................................................... 256
Factores que
que afectan la Nitrificación ...................................... 256
Denitrificación .........................................................
................................................................
....... 257
Factores que afectan
afectan la denitrificación .................................... 257
Volatilización .....................
....................................................................
............................................... 258
Lixiviación .......................................................................
....................................................................... 258
Fijación biológica ........................................................
...............................................................
....... 259
Reservorio y ciclado de nitrógeno en suelos agrícolas agrícolas ....
......................
.................. 259
Eficiencia en el uso de nitrógeno ............................................... 261
Factores del Suelo.......................................................
Suelo...............................................................
........ 261
Factores ambientales ...
...........................................................
........................................................ 262

Relación con el comportamiento vegetal...................................... 262

Índices de disponibilidad de nitróge
nitrógenono ........................................ 263 11

............................................................ 264
Unidad 12 – II
FÓSFOR
FÓSFORO O ..................................................................................
Introducción ........................................................................ 265
........................................................................ 267
Origen y Contenido de fósforo en el ssuelo uelo ................................... 268
Ciclo del fósforo .........................................................
...................................................................
.......... 268
Formas del fósforo en eell suelo .................................................. 270
Compuestos inorgánicos ....................................................... 270
Compuestos Orgánicos de Fósforo .......................................... 272
Compuestos orgánicos y solubilización de fósforo inorg inorgánico
ánico ........... 275
Reacciones del fósforo en la ssolución
olución del suelo .............................. 275
Formas químicas de absorción................................................... 277
Retención de fosfatos o fijación de fósforo en suelos ........................ 278
Fijación biológica ...............................................................
............................................................... 278
Retención por precipitación ...........
..................................................
....................................... 278
Retención por aadsorción.......................................................
dsorción....................................................... 279
Fijación por sustitución isomórfic
isomórficaa .......................................... 279
Índices de disponibilidad de fósforo para los cultivos ....................... 280
Suministro de fósforo y comportamiento vegetal ............................ 282
Crecimiento de raíces
raíces y distribución ........................................ 282
Competencia vegetal
vegetal ..................................................
...........................................................
......... 283
............................................................ 283
Unidad 12 – III
AZUFRE .................................................................................... 285
Introducción........................................................................
........................................................................ 287
Fuentes de azufre en los suelos ..................................................
.................................................. 287
Formas de azufre en en los suelos .....................
..................................................
............................. 288
Formas orgánicas......................................................
................................................................
.......... 288
Formas inorgánicas ...................................................
.............................................................
.......... 288
SO4 en solución ................................................................
=
................................................................ 288
SO4 adsorbidos .......................................................
=
.................................................................
.......... 289
SO4 insolubles ..................................................................
=
.................................................................. 289
S en la superficie
superficie de la raíz .................................................... 290
Transformaciones del azufre en los suelos..................................... 290
Mineralización e inmovilización
inmovilización .............................................. 292
Factores que
que afectan la mineraliza
mineralización
ción – inmovilización del azufre azufre .... 292

Contenido de azufre de la matemateria

ria orgánica ...........................
.............................
.. 292
12 Temperatura del suelo ....................................................
.......................................................
... 292
Humedad del suelo .......................................................
..........................................................
... 292
pH del suelo .......................................................
...................................................................
............ 293
Presencia de plantas ........................................................
..........................................................
.. 293
Funciones del Azufre en las plantas ............................................. 293
Síntomas de deficiencia de azufre en las plantas .............................. 294
Índices de disponibilidad .......................................................
.........................................................
.. 294
Material consultado ....................
............................................................
........................................ 294
Unidad 12 - IV
CALCIO, MAGNESIO
MAGNESIO y POTASIO POTASIO.............................................. 295
CALCIO ......................................................
............................................................................
...................... 297
Contenido de Calcio en los suelos ........................................... 297
Minerales que contienen Calcio .............................................. 297
Formas de Calcio en la solución .............................................. 297
Movimiento
Movimie nto hacia la raíz .......................................................
....................................................... 299
Deficiencia de Calcio .........................................................
...........................................................
.. 299
Síntomas de deficiencia
deficiencia en la planta ......................................... 299
Función del calcio en las plantas.............................................. 300
MAGNESIO
MAG NESIO ...................................................
........................................................................
..................... 300
Contenido de Magnesio
Magnesio en los suelos .......
.......................................
................................ 300
Minerales que contienen
contienen Magnesio .......................................... 300
Formas de Magnesio en en la solución .......................................... 301
Movimiento
....................................................... 302
Síntomas de deficiencia
deficiencia en la planta ......................................... 302
Función del Magnesio en las plantas ......................................... 302
POTASIO
POT ASIO ............................................
...........................................................................
............................... 303
Contenido de Potasio
Potasio en los suelos .......................................... 303
Minerales que contienen Potasio
Potasio ............................................. 303
Formas de Potasio
Potasio en los suelos ..............
..............................................
................................ 303
Potasio en solución .............................................................
............................................................. 304
Movimiento
....................................................... 304
Factores que afectan la disponibilidad de Potasio .......................... 304
Función del Potasio en las plantas ............................................ 306
Material consultado ..................
............................................................
.......................................... 306
Unidad 12 - V
MICRONUTRIENTES ................................................................ 309
MICRONUTRIENTES
Introducción...................................................
........................................................................
..................... 311

Origen y concentraciones
concentraciones de los micr micronutrientes
onutrientes ..............
...........................
............. 312
Formas de los micronutrientes en los l os suelos.................................. 313 13
Formas Inorgánicas
Inorgánicas .................................................
.............................................................
............ 313
Formas Orgánicas ..................................................
...............................................................
............. 314
Formas en la solución ......................................................
.........................................................
... 314
Condiciones que predisponen una deficiencia de micronutrientes........ 315
Factores que afectan la disponibilidad de micronutrientes cationes ....... 316
Reacción del suelo ..................................................
..............................................................
............ 316
Estado de Oxidación y pH .................................................... 317
Otras reacciones inorgánicas .................................................. 318
Combinaciones Orgánicas ...................................................
.....................................................
.. 318
Quelatos .................................................
.......................................................................
...................... 319
Estabilidad de los quelatos .................................................. 320
Factores que afectan la disponibilidad de micronutrientes aaniones niones ....... 320
Boro .........................................................
...............................................................................
...................... 320
Molibdeno .......................................................................
....................................................................... 321
Cloro........................................................
..............................................................................
...................... 322
Función de los micronutrientes
micronutrientes ................................................. 322
............................................................ 323

PRÓLOGO
14
Desde el comienzo de agricultura hace 12 000 años hasta nuestros

días, la producción de alimentos es una de las principales actividades
de la Humanidad. En sus comienzos, por posibilitar el asentamiento
de las poblaciones migrantes, luego por permitir su crecimiento en
áreas reducidas, por disminuir la cantidad de habitantes dedicados a
producir alimentos y liberarlos para formar ejércitos para la expansión
de los imperios y también fue la base de intercambios culturales y de
la ocupación de territorios.
En la actualidad es generadora de excedentes económicos y finan-
cieros, con fuerte articulación a las actividades industriales tanto para
la producción primaria (maquinas, herramientas, instalaciones, ferti-
lizantes, biocidas, etc) como para la transformación del producto pri-
mario en alimentos que consume la población (acondicionamiento,
transformaciones, empaquetamiento, embalajes, etc.) y de servicios
asociados al transporte, comercio, publicidad, etc. Todas las activida-
des acopladas a la Agricultura han ido cambiando la matriz de dis-
tribución del precio pagado por el alimento. En 1975 el productor
primario recibía el 40-45 % del precio, en la actualidad (2015) el pro-
ductor obtiene el 20 %, a veces menos.
Ya
Ya hace más de un siglo Sir E. John Rusell,
Rusell, en uno de los primeros
textos que relacionan las propiedades del suelo con el comportamiento
de los cultivos, planteó con claridad la importancia que tiene la Agri-
cultura para el desarrollo
des arrollo del País (como inglés, se refería a Inglaterra)
y por tanto la necesidad de entender las relaciones existentes entre las
propiedades de los suelos,
con el comportamiento derecurso natural y asiento de la producción,
los vegetales.
La evolución de la ciencia y los consecuentes desarrollos tecnoló-
gicos aplicados a la producción de los cultivos llevó autores franceses
en los alrededores de los años 1950 a avanzar en las relaciones entre
las propiedades del suelo y el comportamiento vegetal, denotando la
necesidad de pasar de una etapa de “empirismo en la producción”, a
otra etapa de “producción sobre bases científicas” refiriéndose a la ge-
neración de tecnologías correctas para aplicar a la agricultura.
Posteriormente fue en USA que C.A. Black con un libro que tam-
bién tuvo repercusión mundial, “Soil Plant Relationship” quién reco-
piló y sintetizó los resultados experimentales de los diferentes centros
científicos y técnicos de USA .

En nuestro País se organizaron los primeros cursos de la relación

suelo-planta a principios de los años 70, en la Universidad Nacional 15
del Sur,
Sur, en este caso vinculado con la nutrición mineral de las plantas.
A fines de esa década fue en la UNRC donde se inicia el desarrollo
desarrollo de
cursos de Fertilidad y Relación Suelo Planta como parte de la forma-
ción de Ingenieros Agrónomos. En este caso con enfoques sistémicos
e integradores de las relaciones entre las propiedades del suelo como
parte integrante del paisaje y el desarrollo del vegetal.
En la actualidad el desafío que tiene la Agricultura es optimizar la
producción de alimentos en un marco de sostenibilidad (sustentabi-
lity) ambiental, física, económica y social. Ello implica mantener las
propiedades y cualidades del suelo en el más alto nivel posible para
que el vegetal pueda expresar su máximo potencial genético. T También
ambién
implica que las tecnologías de producción no ocasionen deterioro en
las propiedades y estabilidad del suelo y que además tengan relación
directa con su mejora. De ello se desprende la necesidad de considerar
al suelo como parte integral del ambiente, como un sistema abierto y
complejo, con su organización estructural y dinámica funcional.
El presente libro representa un avance importante a los textos tra-
dicionales, ya que introduce al lector en los principios del funciona-
miento de los sistemas abiertos, dando ejemplos de aplicación de cada
principio y proponiendo modelos conceptuales y físicos para la inter-
pretación de las interacciones del sistema suelo
s uelo planta, como base para
apoyar la construcción de modelos de simulación.
En ese sentido el texto a la que
qu e vez que muy didáctico e integrador,
integrador,
con rigor científico y apoyado en amplia bibliografía, comienza con el
análisis de las relaciones entre el comportamiento de los vegetales y las
propiedades fundamentales del sistema suelo en sus diferentes niveles
de organización física y morfológica, y para las distintas unidades del
paisaje de las que forma parte. .
Luego de sentar los conceptos de la unidad física funcional del sis-
tema suelo-planta en cada unidad
u nidad del paisaje como marco integrador,
los autores analizan los diferentes rasgos morfológicos y propiedades
físicas y químicas del suelo
s uelo en relación al funcionamiento del vegetal.
Discuten en primer lugar todo lo relacionado con la exploración
del suelo por el sistema de raíces del vegetal, ello bajo la premisa que
las más profusa y profunda cantidad de raíces en todo el suelo, implica
poner a disposición del crecimiento del cultivo la mayor cantidad de
aguaely vegetal
que nutrientes, que el arecurso
incorpore natural suelo tiene a disposición para
su metabolismo.

Con los capítulos que relacionan el crecimiento de las raíces con

16 la estructura del suelo, la densidad, compactación y resistencia mecá-
nica superficial y sub superficial, se completan los conceptos de ésas
relaciones entre las propiedades físico - morfológico de los diferentes
horizontes del suelo y profundidad de enraizamiento. Es decir con el
volumen efectivo del recurso suelo, que está involucrado en el proceso
de producción.
A continuación
c ontinuación se analizan las relaciones del comportamiento ve-
getal con las propiedades físicas del suelo: Régimen T
Térmico,
érmico, Aire del
Suelo y Agua del Suelo.
Los autores han querido enfatizar en las relaciones hídricas del sis-
tema, y también en forma didáctica y clara avanzan desde la síntesis
conceptual a un análisis en profundidad de todos los procesos físicos
y biológicos involucrados en el continuo suelo-planta-atmósfera. Lo
hacen dando los fundamentos para organizar las tecnologías de mane-
jo del suelo y del cultivo, que posibiliten optimizar la eficiencia de un
recurso estratégico como el agua.
Manteniendo el enfoque sistémico e integral, en el texto se ha orga-
nizado el abordaje de las propiedades químicas del suelo y comporta-
miento de los cultivos, en diferentes capítulos para la discusión de los
macro y micronutrientes. Se lo hace, luego de analizar el concepto de
nutrición mineral en el sistema suelo-planta, y de profundizar el estu-
dio de los procesos físico-químicos, químicos y biológicos asociados a
la relación fase sólida-fase líquida, con el movimiento
m ovimiento del nutriente en
la solución del suelo y los mecanismos de su incorporación al vegetal.
El estudio detallado de cada nutriente se realiza en capítulos indivi-
duales, con una presentación clara y discusión en profundidad de los
procesos
Las inter físicos, químicos
relaciones y biológicosfísico-químicas,
y sus expresiones involucrados enposibilitan
cada nutriente.
avan-
zar en criterios cualitativos y cuantitativos de su disponibilidad para
el vegetal.
La presentación de índices de disponibilidad de los nutrientes, que
están basados en fundamentos científicos posibilitan el diseño de la
tecnología de fertilización en función de la dinámica del sistema sue-
lo-planta. Esto significa superar el empirismo, muchas veces estimula-
do por intereses comerciales, de la simple adición de materiales suelo
que tiene consecuencias negativas para la economía del productor y
eventual contaminación de suelos, aguas superficiales y freáticas.

Con estos enfoques analíticos, también sintéticos e integradores del

conocimiento del suelo como sistema abierto y complejo, los autores 17
avanzan en sentar bases para una agricultura sostenible, ya que mues-

tran como debe ser el manejo del sistema para optimizar producción
con prevención de los riesgos del deterioro que pueden generar al-
gunos usos y/o tecnologías que se aplican. Además sientan las bases
para precisar la definición de la Resiliencia y Resistencia del sistema
suelo-planta, y se brindan los principios para la selección y/o diseño de
las tecnologías que posibiliten armonizar el funcionalismo del sistema
suelo-planta con la mayor producción de los cultivos.
En síntesis, el texto da las bases para una producción agrícola sos-
tenible, marcando los límites al deterioro que pueden provocar un
uso o manejo equivocado. Por otra parte, esta visión integradora da
fundamentos para el correcto manejo del suelo, modificando aquellas
propiedades que pueden representar una limitación en el funcionalis-
mo, y a su vez seleccionar el tipo, cantidad de fertilizantes, aditivos,
enmiendas que deben incorporarse.
En síntesis el libro es de gran ayuda para pasar de “tecnologías
“tecnologías dog-
máticas para el manejo del suelo y/o cultivos” a “tecnologías sosteni-
bles con base científica”.
Es una obra escrita con claridad y en forma didáctica para facilitar
el estudio y aprendizaje, pone a disposición una profusa y actualizada
de bibliografía de consulta, que facilita al interesado profundizar los
temas de su interés.
Los autores consideran al libro como un manual de estudio para
apoyar la formación de estudiantes de Ingeniería Agronómica, no obs-
tante, se opina que el mismo será de gran utilidad para profesionales
que deban para
y también enfrentar problemas
estudiantes complejos
de carreras de producción
de biología, agronómica,
ecología, ingeniería
ambiental, etc.
El trabajo sintetiza todas las experiencias logradas con la enseñanza
de la disciplina en el nivel de grado y posgrado, y representa un es-
fuerzo meritorio del equipo docente en su compromiso de apoyo a la
enseñanza, que en adelante dispone un excelente material de trabajo.
Prof Emér Alberto Cantero

18
Unidad 1
EL SISTEMA SUELO-PLANTA

Introducción
19
A medida que avanza la complejidad de los sistemas y relacio-

nes que van generando los hombres, se van precisando nuevos
conceptos, métodos y técnicas que permiten afrontar los diver-
sos
menteproblemas, planificar
los recursos sus soluciones y administrar correcta-
disponibles.
El desarrollo alcanzado en los últimos años ha provocado un
conjunto de desequilibrios tanto ecológicos como económicos,
algunos favorables y otros no. Entre los efectos no deseables está
la contaminación y destrucción creciente de los recursos natura-
les por su aprovechamiento no planificado correctamente.
cor rectamente. Parte
de estos efectos adversos se deben a la incapacidad del hombre
de prever el efecto cultural de sus acciones sobre los recursos,
que tienen una integralidad de funcionamiento en el ambiente
natural.
La agronomía, que puede conceptualizarse como “manejo del
ecosistema físico-biológico, con enfoque económico y sentido
social”, tiene como función primordial permitir el manejo de
los procesos productivos. EsEs necesario reconocer que el proceso
productivo es un sistema con múltiples variables en interacción
continua y desarrollar métodos de estudio capaces de generar
conocimientos científicos y técnicas que permitan predecir y
manejar su comportamiento.
Con frecuencia se va a presentar la situación de recursos es-
casos y, por lo tanto, la necesidad de precisión y eficiencia de
uso de los mismos, aspectos válidos tanto a nivel de país, región
o predio. Es importante, también, hacer notar que es preciso
que los conocimientos científicos se traduzcan en una Ingeniería
Agronómica más cuantitativa e integrada, poniendo énfasis en el
conjunto de interacciones de las partes que componen las acti-
vidades de la producción agrícola, más que en algún aspecto o
componente específico y el objetivo de tal ingeniería debiera ser
esencialmente la planificación, el diseño y especificación de ope-
raciones de sistemas agrícolas que compatibilicen óptimamente
la productividad con la conservación del ambiente.
Por ejemplo, en un análisis particular de los sistemas de pro-
ducción de granos, en los últimos tiempos éstos han experimen-

tado y experimentan importantes cambios debido al avance de

20
1) de los conocimientos sobre la ecofisiología de los cultivos 2)
de los conocimientos que permiten diagnosticar y manejar los
distintos componentes tecnológicos 3) de las nuevas tecnologías
incorporadas a los mismos. En un contexto dinámico, como el
actual,
temas decomprender
producciónlasdebases científicas
cultivos, priory itario.
funcionales de los sis-
es prioritario.
Dentro de este planteo sistémico, y dentro de este marco de
análisis de la ingeniería agronómica, es que se plantea el estudio
del SISTEMA SUELO-PLANTA.
SUELO-PLANTA.
Evolución de conceptos relacionados con el

sistema suelo-planta
Históricamente, el hombre ha intentado predecir el rendi-
miento
recen losde primeros
los cultivos, ya desde
intentos mediados del
de encontrar unaaño 1800,entre
relación apa-
factores de la fertilidad de los suelos con el rendimiento de los
cultivos. Seguidamente se mencionan algunos de ellos, que se los
llamó “leyes” por su pretendida aplicación universal.
Ley del mínimo de Liebig

Justus von Liebig (1803-1873) enuncia la siguiente ley sobre
la nutrición mineral de las plantas: “El rendimiento de un cultivo
está limitado por el nutriente que se presente en mínima can-
tidad” (La insuficiencia
otros nutrientes) (Figurade1.1)
un nutriente reduce la eficiencia de
Figura 1.1.
Representación de
la ley del mínimo
de Liebig
Li ebig..
el PEny un
K sesentido absoluto
encuentran en esto
mayorimplica que porrelativa
proporción ejemploquecuando
el N,

el rendimiento dependerá solamente del nivel de N disponible,

no aumentando el rendimiento por adiciones de P y K. Esto se 21
cumple si el P y K están en un nivel elevado o el desequilibrio de

N es muy intenso.
Una de las primeras observaciones realizadas a esta ley, en el
campo de la nutrición mineral, fue que al enunciar la ley se des-
conocía el poder del complejo de cambio para retener nutrien-
tes, además, y a la luz de los conocimientos actuales se destaca
la falta de integralidad de la misma para la predicción del rendi-
miento. Actualmente, la Ley del mínimo ha quedado restringida
restring ida
a un aspecto puramente cualitativo e indica la existencia de un
tope de producción ligado a la insuficiencia relativa de un factor
cualquiera que se comporta
compor ta como factor restrictivo, no indican-
do la marcha del crecimiento hasta dicho máximo.
Según diversos investigadores sólo el N tendería a seguir esta
ley, ya proporcionales.
tos no que el P y el K seEsto
ajustan más a una
se debería curva de rendimien-
a la movilidad del N que
prácticamente acude hacia la planta y no actúa en función de
condiciones de abastecimiento tanto como P y K.
Se puede considerar que la ley del mínimo bajo su forma
cuantitativa ha sido completada por la Ley de Mitscherlich.
Ley de Mitscherlich (rendimientos no proporcionales)

E. A. Mitscherlich en 1909 demostró que cuando se añaden
nutrientes a un suelo de modo que las cantidades se dupliquen,
tripliquen
misma o cuadrupliquen
proporción, sino que elel incremento
rendimientoennolosaumenta en la
rendimientos
se va haciendo cada vez más reducido a medida que se acerca los
rindes máximos.
“La adición de cantidades crecientes de un nutriente (o factor
de crecimiento en general), determina aumentos de rendimien-
tos cada vez menores a medida que las cantidades aportadas se
elevan”.
Si se estudia la variación del rendimiento en función de las
cantidades adicionales de un nutriente x, se puede obtener una
curva que nos
la cantidad indica de
aportada quex.el rendimiento y no es proporcional a

A aumentos iguales de x corresponden aumentos de y1, y2, y3,

22
cada vez menores, a medida que nos acercamos al rendimiento
máximo (Figura 1.2).
Figura 1.2.
Representación
de la Ley de
rendimientos no
proporcionales de
Mitsc 0herlich.
Matemáticamente la Ley de los rendimientos no proporcio-

nales puede expresarse como:
dy/dx = (A - y) c
dy: incremento en el rendimiento debido a la adición de dx.
dx: aumento en el contenido de x que produce un aumento de
rendimiento de dy
A: rendimiento máximo posible de un cultivo (Rendimiento lí-
mite).
x: cantidad de un nutriente presente en el suelo en forma dis-
ponible.
y: rendimiento obtenido con una cantidad dada de x.
c: constante de proporcionalidad o coeficiente de eficacia, espe-
cífico del nutriente estudiado
Por lo tanto, el incremento dy resultante de una adición dx

es proporcional al aumento de rendimiento que aún es posible.
O sea que habrá un menor incremento a medida que el valor de
(A – y) tienda a cero, que es cuando el valor de “y” está llegando
al nivel de A.
Críticas a la ley de Mitscherlich

1. Considera que el valor de “c” es independiente de la especie
vegetal, clima y suelo. Investigadores consideran que “c” varía
con el tipo de cultivo, clima y suelo y que es una variable y no
una constante que sólo depende del nutriente.

2. Considera a cada nutriente como independiente en la deter-

minación del rendimiento, sin entrar a valorar las interaccio- 23
nes entre ellos.

3. La extracción de nutrientes por unidad de superficie para
llegar a A es igual en todos los cultivos
cultivos (varía sólo la in-
tensidad). Además, no se da para A valores regionales, sino
constantes.
4. Los valores de N para llegar a A eran en su mayoría ideales
5. Aparentemente esta ecuación tiene mejor comportamiento
para P y K y no para N.
6. Dificultad en la medición de los llamados “asimilables” de
cada nutriente.
En síntesis, ésta es ley intenta cuantificar la relación existente
entre crecimiento vegetal y nutrientes, relación empírica que se
debe adaptar a cada condición ecológica de experimentación.
Observaciones
Observaciones sobre la ley de Mitscherlich
-En 1952 Chaminade consideró que en casos de que un suelo
“fije” el nutriente que es aplicado como fertilizante, la respuesta
de los rendimientos seguirá una curva diferente a la ecuación
original planteada por Mitscherlich. Tendrá un intervalo OD
donde habrá muy poca respuesta, lapso donde se satisface el de-
nominado “hambre del suelo” a través del mecanismo de fijación
para luego satisfacer los requerimientos del cultivo o sea el lla-
mado
fósforo.“hambre de la planta”. Sus investigaciones las realizó para
Figura 1.3
Representación de
las modificaciones
a la ecuación de
Mitscherlich
Según este criterio en los nutrientes que sufren una intensa

fijación
ción delen el suelo,
mismo, mientras nohabrá
prácticamente se satisfaga la capacidad
poca respuesta de fija-
en los rin-

des del cultivo ante la aplicación de dicho nutriente (su validez

24
teórica es muy discutible).
-Posteriormente Bray (1954) introdujo el concepto de movi-
lidad de nutrientes como un factor adicional a tener en cuenta al
aplicar las leyes de fertilidad.
fer tilidad. Distingue a los nutrientes móviles,
como el Nitrógeno, capaces de ser tomados en una proporción
abundante por flujo masal, que seguiría en su comportamiento
los postulados de la ley del mínimo de Liebig. En cambio, a las
formas sorbidas
s orbidas de fósforo y potasio, se las considera de baja mo-
vilidad, necesitando para su aproximación a la raíz fenómenos de
difusión o de intercepción radicular directa. Para estos nutrien-
tes se aplicaría el concepto de Mitscherlich de los rendimientos
no proporcionales.
Para los nutrientes poco móviles tienen gran influencia los
factores extraedáficos que modifican el aprovechamiento de los
mismos,
de raíces,como
formaelygenotipo,
ubicaciónestructura del cultivo,
del nutriente cultivo, arquitectura
aplicado. Debido a
ello Bray (1954) considera que la cantidad de un nutriente poco
móvil en el suelo necesario para un rendimiento óptimo, sola-
mente tiende a ser constante si se asegura la constancia de los
factores extraedáficos mencionados, al igual que las condiciones
ambientales de suelo y clima.
Todos estos métodos para predicción de rendimiento, tienen
serias limitaciones, fundamentalmente relacionadas a la parcia-
lidad del enfoque, sólo nutrientes. Con el correr de los años se
fueron generando metodologías más complejas, acorde con las
herramientas que brinda la aplicación de la Teoría de Sistemas,
donde los nutrientes, son un factor más del conjunto.
El estudio de los suelos según objetivos

Si bien el recurso suelo es multifuncional, en el ámbito de la
ingeniería agronómica y desde un punto de vista de la produc-
ción de los cultivos, suele clasificarse el abordaje de la siguiente
manera: -caracterización y determinación espacial de los suelos,
- comportamiento agronómico frente al laboreo –relaciones en-
tre el sueloenyella presente
a discutir planta, siendo
libro. estas últimas el eje de los aspectos

En la Fig. 1.4 se representa gráficamente lo expresado en el

párrafo precedente. 25
Figura 1.4
Es interesante destacar la división de horizontes de la última Relación entre
objetivos,
columna, en H1, H2 y H3. Esta división de horizontes según la concepción del
profundidad determina diferentes ambientes para el crecimiento suelo y función
de los suelos
y exploración de raíces, aspecto que serán discutidos en profun- (Adaptado de
didad más adelante. Callot et al., 1982)

Características del sistema suelo planta

26
Se puede definir como sistema a cualquier fenómeno,

f enómeno, estruc-
tural o funcional, que posea al menos dos componentes sepa-
rables y alguna interacción entre ellos y que funcionan para un
objetivo
abiertos ocomún. HayLos
cerrados. diferentes
primerostipos de sistemas,
dependen por ejemplo
de la capacidad de
interaccionar (intercambio de energía,
energ ía, información, etc.) con el
medio para mantener su funcionalidad, mientras que los segun-
dos no interaccionan con el medio que los circunda. Otra cla-
sificación de los sistemas es según su grado de complejidad, asi
los más complejos son aquellos en que cada componente afecta a
otro y nada puede hacerse en forma
for ma aislada. Su comportamiento
es dinámico y ante una intervención puede que algunas partes
cambien y otras no.
El sistema suelo-planta es un sistema abierto
abier to y complejo, con
las suficientes particularidades estructurales, dinámicas y evolu-
tivas como para ser considerado un sistema individualizado y por
lo tanto requerir de un conjunto de conocimientos para poder
abordarlo. Este nivel de análisis posee propiedades emergentes
no inferibles mediante el conocimiento detallado de los proce-
sos y propiedades del holón jerárquicamente inferior.
inferior. Está com-
puesto por los subsistemas suelo y planta, que están íntimamente
relacionados de modo que actúan como una unidad (Figura(Figur a 1.5).
La función básica es la producción primaria (grano, forra-
je, madera). Resulta de la integración de los subsistemas suelo
y planta. El primero de ellos tiene como función brindar a las
plantas espacio físico, aire, agua, calor y nutrientes y en el se-
gundo ocurren procesos básicos como fotosíntesis, respiración,
transpiración, reparto de fotoasimilados, translocación, absor-
ción de agua y nutrientes para producir materia seca, grano, etc.
El cumplimiento de sus funciones es el resultado de la integra-
ción del sistema al relieve (R0…….n), tiempo (T0……n) y a
la producción (P0………n). Es importante considerar considerar en su
análisis la variación temporal y la degradación
deg radación del mismo.

27
Figura 1.5. Repre-

sentación diagra-
mática del sistema
simplificado.
Organización estructural
Límites: los límites espaciales son variables y muchas veces
difusos por lo tanto difíciles de definir con exactitud, pero en
forma aproximada abarcan la zona de suelo en que han existi-
do, existen o pueden desarrollarse
desarrollar se raíces y las capas atmosfér
atmosféricas
icas
adyacentes a la superficie del suelo que ocupa o puede ocupar
el follaje de las plantas. También la demarcación de los límites
está ligada al objetivo perseguido. En forma genérica se pueden
definir:
• Espaciales: superior, el canopeo de las plantas e inferior, la
profundidad de raíces.
• Temporales: varía según el objetivo, pudiendo ser de siembra
a cosecha para un cultivo anual, el período de tiempo que
dure una pastura, entre otros.
Entradas: En su mayoría las entradas al sistema provienen de
fuentes externas pero también pueden ser productos del mismo
sistema.
• Energía: calor, radiación.
• Materia: agua, aire (gases), sales, restos vegetales, fertilizan-
tes.
• Información: datos, órdenes u observaciones.
• Salidas: Pueden resultar de procesos que ocurrieron o sólo
haber sido transferidas en el sistema:
• Energía: calor, radiación.
• Materia: agua, aire (gases), sales, nutrientes.
Depósitos: agua (los poros de almacenaje de agua), nutrientes
(la materia orgánica para nitrógeno, los minerales para los nu-

trientes que cumplen ciclos inorgánicos, por ejemplo el calcio

28
en el carbonato de calcio o el calcio adsorbido al coloide y este
mismo nutriente en la estructura de las plantas, con una muy
baja tasa de movilidad), aire (los poros para CO2 y O2).
Organización funcional
Flujos entre subsistemas: de sustancias inorgánicas como agua,
nutrientes, gases, de sustancias orgánicas como fotoasimilados.
También hay transferencia de calor entre ambos subsistemas.
Válvulas: controlan caudales de flujo, por ejemplo velocidad
de infiltración, la presencia de un sello que afecta los procesos de
entrada y salidas de gases al suelo.
Retardos: resultados de las diferentes velocidades de circula-
ción de flujos, por ejemplo movimiento de agua como película
o a poro lleno, movimiento de gases en medios gaseosos o en
medios líquidos.
En el sistema ocurren procesos y funciones, diferenciándose
éstas últimas de los primeros, en que son “procesos” finales del
sistema o de cada subsistema.
Principios de Funcionamiento
Seguidamente se citan ejemplos de adaptación de los prin-
cipios de los sistemas abiertos (Rosnay, 1979) al sistema bajo
estudio.
1. das
Incorporación
al sistema).de materia, energía e información (ver entra-
2. Transformación de energía: a través de la fotosíntesis, trans-
formación de energía lumínica en química o a través de la
mineralización de la materia orgánica, transformación de
energía química en calor.
3. Exportación al ambiente (ver
(ver salidas), por ejemplo lixivia-
ción de nutrientes, percolación de agua fuera de la zona de
raíces, exportación de gases o calor.
calor.
4. Carácter cíclico de los eventos,
eventos, como los nutrientes, por
ejemplo
rado a sunitrógeno
estructuraque
y aestravés
absorbido
de la por las raíces,
muerte de las incorpo-
mismas,

depositado en forma de materia orgánica en el suelo, degra-

dado microbiológicamente y nuevamente absorbidos por 29
raíces.
5. Estado estacionario. Se refiere a un un influjo continuo de
energía al sistema desde el ambiente, y a una exportación
continua de los productos del sistema, flujos que no afectan
su integridad. Además debe considerarse que: a) el estado
estacionario no es definido por la máxima entropía, sino por
una aproximación a la mínima producción de entropía b) la
entropía puede disminuir en tales sistemas c) el estado esta-
cionario con mínima producción de energía es en general,
estable.
Por ejemplo –en determinados períodos- los procesos que
conducen al crecimiento de raíces y la tasa de decaimiento
de las mismas muestran un estado estacionario, de modo que
las raíces no similares,
si altamente son idénticas a medida
en otros que pasa
períodos, un elproceso
tiempo, pero
predo-
mina sobre otro, determinando crecimiento o destrucción
del sistema de raíces. Por lo tanto, el estado estacionario,
que a nivel simple, es una homeostasis en el tiempo, a nive-
les más complejos actúa manteniendo el carácter del sistema
mediante el crecimiento.
crecimiento.
En este punto también se contemplan los conceptos de re-
sistencia y resiliencia. El primero indica la aptitud del
sistema para resistir el desplazamiento de su estado inicial,
por ejemplo la incorporación de energía mecánica a través
del laboreo provoca una serie de procesos en los suelos, en-
tre ellos la mineralización de la materia orgánica, pero la
oxidación de la materia orgánica nativa del suelo (humus)
no es total, sino que existen compuestos húmicos de muy
elevada estabilidad (por su estructura o por su unión con la
fracción inorgánica) que no son degradados, especialmente
cuando el contenido de humus del suelo es escaso. El El segun-
do concepto, el de resiliencia definido como la aptitud de
un sistema para recuperar su estado inicial ante la presencia
de disturbio, se puede ejemplificar con la reacción del sue-
lo
porante la extracción
los cultivos. de nutrientes
Ello determina quedela la solución
fracción del libere
sólida suelo

cantidades similares a las absorbidas por las raíces, concepto

30
fuertemente relacionado con el de poder buffer. Entre las
principales características del sistema que generan resilien-
cia se considera estructura,
estr uctura, transmisión y retención de agua,
profundidad de raíces, reservas de nutrientes.
nutr ientes.
6. Diferenciación: las plantas en su crecimiento se van diferen-
ciando en forma progresiva.
7. Equifinalidad: implica que un estado final
final se puede alcanzar a
partir de diferentes condiciones iniciales y de diferentes ma-
neras. Es decir que el estado final es independiente del esta-
do inicial, diferencia muy importante con relación a los siste-
mas cerrados. Ejemplos: un determinado nivel de nutrientes
nutr ientes
necesario para el crecimiento y desarrollo de un cultivo de
maní puede lograrse de diferentes maneras (fertilizantes o
abonos verdes), una determinada disponibilidad hídrica para
un
go ocultivo de soja
correcto puede
manejo dellograrse
agua deldesuelo
diferentes maneras
en secano), (rie-
es decir
son funciones equifinales del subsistema suelo.
8. Entropía negativa:
negativa: para sobrevivir los sistemas abiertos de-
ben tender a disminuir los procesos entrópicos, por lo que la
variación de entropía debe ser negativa. El proceso entrópico
es una ley universal en que todas las formas de organización
tienden a la destrucción o muerte. Los sistemas abiertos, al
importar al entorno más energía de la que ceden, pueden
almacenar energía y disminuir entropía. Hay una tendencia
general de los sistemas abiertos de maximizar la relación
energía importada a exportada, para sobrevivir aún en pe-
ríodos de crisis. Si la radiación es un factor directamente
relacionado con la fotosíntesis, la planta para sobrevivir au-
menta su área foliar de modo de incrementar su posibilidad
de captación de energía. Desde un análisis simple es la l a planta
que tiende a aumentar una captación de recursos,
recur sos, pero desde
un enfoque sistémico es la tendencia del sistema a mantener
su funcionalidad.

Escala de análisis
31
El abordaje del sistema suelo-planta puede contextualizarse
a diferentes escalas: a nivel de ambientes, que incluye diferentes
pedones, donde los límites los puede definir un área experimen-
exper imen-
tal o un lote de producción, donde debe considerarse la varia-
ción espacial de las propiedades de los suelos. También a nivel
de pedón, a nivel de horizontes y a nivel de microestructuras
m icroestructuras en
la interfase suelo/raíz, abordando el microambiente de las raí-
ces (Figura 1.6). La elección del nivel será función del objetivo
perseguido.
Figura 1.6
Diferentes escalas
de análisis para
el abordaje del
sistema suelo-
planta.
Si se analiza a nivel de ambiente es posible –a partir de la ve-
getación- inferir acerca de la variabilidad horizontal de las pro-
piedades del suelo. En las figuras siguientes se indica alta varia-
bilidad espacial
variabilidad del suelo
espacial (corresponde
de suelo (Haplustola éntico).
un suelo sódico) y baja

32
Figura 1.7 .Cultivo

de soja en suelo El sistema suelo-planta: relaciones más relevantes.
uniforme y cultivo
de avena en suelo En la Figura 1.8 se representan en forma genérica y esquemá-
con elevada tica las relaciones más relevantes entre el suelo y la planta.
variabilidad
espacial de sus Las integrales del lado izquierdo del esquema se refieren a
propiedades
una integración
Consideran conceptual
al paisaje, ya quedel funcionamiento
la funcionalidad del del sistema.
sistema será
diferente según su ubicación en el relieve, al tiempo debido a
que los requerimientos de las plantas no son las mismas para
germinar, emerger,
emerger, profundizar sus raíces, producir para la etapa
vegetativa, que producir para la etapa reproductiva y al rendi-
miento, ya que la optimización del funcionamiento del mismo
será diferente para producción de gr
grano
ano o de pasto
pasto.. PPor
or ejemplo,
ello implica que las relaciones básicas del modelo así como su
función van a ir variando en el tiempo, así los requerimientos de
las plantas no son las mismas para germinar, emerger, profun-
dizar sus raíces, producir para la etapa vegetativa, que producir
para la etapa reproductiva.

33
Figura 1.8.
Ejemplo de modelo
conceptual-
1. Fitoclima: es la capa de aire en estrecho contacto con la vege- esquemático de las
tación cuyas características están determinadas por influen- relaciones básicas
cia del clima y modificado por la forma, tamaño y distribu- del sistema suelo
planta.
ción de las plantas y la superficie del suelo. Los procesos de
intercambio de energía y gases entre la superficie del suelo

y la vegetación con esa capa de aire están muy afectados por

34
las características de la vegetación y por la magnitud de los
procesos. El fitoclima es un ambiente (capa de aire) determi-
nado para cada cultivo y para cada etapa fisiológica.
2. El fitoclima interacciona con las características del cultivo en
general y de las plantas en particular
par ticular como, altura, peso,
peso, área
foliar, estructura del canopeo, etc. es decir hay un fitoclima
característico para cada situación.
3. La tasa de desarrollo de organismos ectotérmicos como las
plantas es controlada principalmente por la temperatura del
medio que los rodea. Tiempo térmico
tér mico es una escala de tiem-
po la cual depende de la temperatura y transforma tiempo
calendario en tiempo biológico y es usada para medir tasa de
desarrollo.
4. (A y B) La fase de desarrollo
desarrollo determina la magnitud en que
los fotosintatos y las reservas se removilizan desde los te-
jidos constituyendo la fuente para el crecimiento de raíces,
hojas, tallos y frutos.
fr utos. Este
Este re movilización o reparto, si el cul-
tivo no posee restricciones materiales ni energéticas, se efec-
túa de acuerdo a la edad fisiológica.
fisiológ ica. El hábito de crecimiento,
determinado e indeterminado, también afecta la partición.
5. El fitoclima está relacionado con el crecimiento al proveer proveer
CO2, agua y luz para que se produzca la fotosíntesis, la cual
se produce en las células del mesófilo y es catalizada por
numerosas enzimas. La fotosíntesis es el principal proceso
de aumento
desde de materia
la atmósfera haciaseca o crecimiento.
las células El CO
del mesófilo
2
difunde
a través de
los estomas. El agua está en exceso ya que es un medio alta-
mente hidratado. La luz es provista por el sol y la usada en
fotosíntesis es la radiación fotosintéticamente activa (PAR).
6. (A y B) El crecimiento de órganos aéreos y subterráneos está
relacionado a las características de la vegetación. Una pro-
porción del crecimiento se destina a raíces, que se utiliza para
engrosar y/o elongar raíces existentes, y para formar nuevas
raíces las que explorarán y ocuparán nuevos volúmenes de
suelo.. El indicador de la magnitud relativa de crecimiento de
suelo
órganos aéreos y subterráneos es la relación tallo/raíz.

7. El medio físico que ofrece el suelo para el crecimiento de raí-

ces está determinado principalmente por la textura, estruc- 35
tura-porosidad y patrón de fisuras. La conjunción de éstas

variables origina
orig ina un determinado
deter minado espacio físico.
8. Un indicador relevante del espacio físico es la resistencia
resistencia a la
penetración que varía principalmente en función de la com-
pactación y del contenido hídrico de la capa u horizonte con-
siderado.. Esta resistencia a la penetración es una medida de la
siderado
condición mecánica que ofrece el suelo para el crecimiento
de las raíces. El contenido hídrico actúa disminuyendo la co-
hesión entre partículas de suelo y las fuerzas de rozamien-
to entre ellas. Se puede alterar la distribución, el perfil de
densidad de longitud de raíces y también la exploración del
mismo.
9. El balance de agua en el suelo y su dinámica temporal depen-
de del aportedeysuperficie
condiciones demanda del
de suelo
agua desde
y de laselcaracterísticas
fitoclima, de las
de
la vegetación
10. (A y B y C ) En función del balance hídrico y el agua dispo-
nible se produce el proceso de absorción de agua del suelo,
proceso que depende de la arquitectura y profundidad al-
canzada por las raíces. El agua es trasladada a la parte aérea
y transpirada finalmente en forma de vapor a la atmósfera.
Esta transferencia de agua se realiza a través del continuo
suelo-planta-atmósfera (CSPA) y depende de los gradientes
de agua
El potencial agua ypor
transpirada resistencias a lo largo
la vegetación de este
es perdida continuo.
hacia el fito-
clima en forma
for ma de vapor a través de los estomas. Es de notar
que el ingreso de CO2, el principal sustrato de la fotosínte-
sis (producción de materia seca) a las células del mesófilo,
comparte la misma vía que el egreso de vapor de agua. Una
pequeña proporción es utilizada para el crecimiento.
crecimiento.
11. Los regímenes hídricos y térmicos del suelo son energéti-
camente interdependientes. El potencial agua depende, en
parte, de la temperatura y a su vez el calor específico y la
conductividad térmica del suelo dependen del contenido hí-
drico del suelo.

12. El régimen térmico

tér mico depende de las condiciones de superficie
36
y del balance energético en el fitoclima.
13. El régimen térmico del suelo afecta directamente los proce-
sos de profundización y proliferación de raíces.
14. (A y B) El efecto indirecto de la temperatura sobre varios
procesos de las plantas puede verse reflejado en la absorción
de agua y en mayor medida en la absorción de nutrientes.
15. Los regímenes térmicos
tér micos y gaseosos interactúan modificándo-
se entre ellos.
16. El régimen gaseoso del suelo está relacionado con la concen-
tración de gases en el fitoclima (CO2 y O2).
17. Las raíces requieren de un adecuado suministro de oxígeno
para disponer de la energía necesaria para sus procesos me-
tabólicos. Los cambios que ocurren
ocur ren por hipoxia producen re-
tardos de crecimiento y por anoxia pueden causar la muerte
de raíces y aún de parte aérea.
18. Los procesos metabólicos que participan en la absorción de
agua por las raíces están influenciado por las presiones par-
ciales de gases en la atmósfera del suelo y el régimen gaseoso
del mismo
19. Las raíces necesitan oxígeno para la absorción de nutrientes
en forma activa.
20. También el nivel de oxígeno condiciona el reservorio de nu-
trientes y el de nutrientes disponible. Por ejemplo algunos
procesos microbianos que involucran a la dinámica de nitró-
geno en el suelo son altamente dependientes de este elemen-
to
to..
21. La influencia del régimen térmico
tér mico sobre el pool de nutrientes
es variada, pero en general puede decirse que el mayor efec-
to lo produce sobre la velocidad de reacciones, favoreciendo
en algunos casos la mineralización y en otros la acumulación
de materia orgánica y también se afectan los procesos de fi-
jación-desorción
22. (A y B) La absorción de nutrientes tiene una alta dependen-
cia del reservorio
reser vorio que de ellos haya en el suelo
suelo.. La fuente más
importante es la solución, ya que de allí lo toman las raíces y

la que se abastece del pool de nutrientes.

nutr ientes. El equilibrio que se
establece regula de alguna manera la absorción de nutrientes.
nutr ientes. 37
23. La absorción de nutrientes tiene un efecto directo sobre el

crecimiento de las plantas, porque tienen funciones específi-
cas y esenciales.
24. Tanto los órganos aéreos como las raíces aportan materia
orgánica al suelo que enriquecen el pool de nutrientes del
suelo.
La modelación del sistema suelo-planta

Como el sistema suelo-planta es muy complejo, se elaboran
modelos conceptuales, los que con la ayuda de la matemática y
la computación se pueden transformarse en modelos computa-
cionales que permitan simular procesos.
En la Figurade1.9
la elaboración unsemodelo
indica que
la secuencia
permita de
serpasos a seguir
simulado porpara
una
computadora.
Teoría de Sistemas Matemáti

Matemáticas
cas Computa
Computación
ción Figura 1.9
Secuencia para la
elaboración de un
Modelos matemáticos modelo del sistema
suelo-planta
Los modelos numéricos, al menos hasta la fecha, tropiezan que permita ser
con muchas dificultades a la hora de hacer avanzar el conoci- simulado.
miento científico, muchas
muchas de las cuales son ajenas al propio pro-
ceso de modelización.
En primer lugar, aún estamos lejos de haber alcanzado el co-
nocimiento suficiente sobre la estructura, dinámica y evolución
del sistema, como para poder “comprimirlos” en unas pocas
ecuaciones y esperar que sean un reflejo del comportamiento
real del sistema. Se debe mencionar que existen dos tipos de
ecuaciones utilizadas frecuentemente en los modelos numéri-
cos, las descriptivas
simplemente o empíricas
incluyen ecuacionesy las
quemecanísticas.
describen la Las primeras
relación en-

tre dos variables sin ninguna indicación de causalidad, mientras

38
que las segundas incluyen el mecanismo que las relaciona. Por
ejemplo el proceso de entrada de agua al suelo, es decir la infil-
tración, puede relacionarse
relacionarse con el tiempo y observar
obser var como varía
a medida que el mismo avanza y encontrar una ecuación que los
describe adecuadamente.
rámetros relacionados a laPero
Pero si en esa como
infiltración ecuación se incluyen
potencial agua pa-
del
suelo, estabilidad
estabilidad de agregados
ag regados entre otros, la ecuación pasa a ser
mecanicista, es decir incluye el mecanismo, o parte de él involu-
crado en el proceso a describir
describir..
Para la modelación en general, puede mencionarse que, las
condiciones iniciales, y las temporalmente cambiantes condicio-
nes de frontera, son casi imposibles de conocer con la precisión
requerida. Los problemas de escala y de parametrización tam-
bién suelen impedir obtener soluciones aceptables. Felicitémo-
nos de tener una herramienta adicional para investigar en esta
disciplina.
En resumen, la modelización numérica puede ser comple-
mentaria pero no sustituta de análisis conceptuales exhaustivos.
Diagnóstico de funcionamiento del subsistema suelo

Dentro de un enfoque sistémico, se puede definir al suelo
como “un sistema que cumple funciones con diferente grado de
ajuste a las necesidades de las plantas en un concreto sistema de
producción”.
Considera:
a. El suelo como sistema funcional (Figura 1.10)
b. Ajuste a los requerimientos de las plantas, es decir cada
cada plan-
ta o cultivo tiene requerimientos diferentes, por ejemplo,
maíz o soja, maní o trigo y aún dentro de una misma especie
o genotipo el objetivo final puede hacer variar los requeri-
mientos, maíz para pasto, silo o grano.
c. En un concreto sistema de producción
El nivel de armonía entre el funcionamiento del suelo y de la
planta puede variar según el sistema de producción.

• Agricultura de secano o bajo riego

39
• Producción hortícola o frutícola, etc.
Se tendería dos grandes objetivos:
1. Logro de la máxima expresión del potencial genético del
cultivo.
2. Control y reversión de los procesos de degradación.
Ante la existencia de un problema, es decir que lo que se
desea tener no coincide con lo que se tiene, se deben buscar
metodologías para detectar o diagnosticar el problema y poste-
riormente las formas de solucionarlo (Figura 1.11).
Figura 1.10
Esquema de
estados posibles
del sistema.
En la primera etapa, es decir en la etapa de diagnóstico, exis-

ten diversas metodologías para llevarlo a cabo.
cabo.
El concepto de diagnóstico está presidido por la búsqueda
de una respuesta a los siguientes puntos mínimos de referencia:
¿Qué buscar? ¿Qué medir? ¿Para qué destino interpretar? ¿Den-
tro de qué contexto socio-económico-cultural y tecnológico se
debe intervenir?
Como
o por algúnel manejo
diagnóstico tieneo destinatario
especial, concreto, concreto,
rubro de producción por uso,

también conviene precisar las condiciones a que mejor adapte

40
ese rubro
r ubro de producción, por la especie, variedad, ciclo, modelo
de ocupación de suelo, etcetc..
Condiciones que eventualmente pueden ser diferentes para
las distintas etapas ontogénicas, y el tipo de producto que signi-
fique rendimiento. Por ejemplo será diferente para emergencia
que para floración; para trigo de pasto o de grano; para cultivo
de rabanitos que otro de alfalfa.
En la interpretación del suelo como cuerpo natural en per-
manente dinámica, también es necesario tener presente las con-
diciones iniciales de que se parte y la evolución natural que las
mismas tendrán en su ritmo estacional, y en el tiempo cronoló-
gico que interese considerar para la particular comunidad vege-
tal (cultivada o natural) que se esté
e sté conduciendo.
Si bien el perfil con su expresión tridimensional es la unidad
elemental de función y manejo, cada horizonte representa un
ambiente particular para la raíz, del punto de vista físico, quí-
mico – biológico y bioquímico; por tal motivo su organización
físico-morfológica, va a definir las propiedades derivadas de: po-
rosidad, capacidad de aire y agua, compactación, etc. que van a
determinar los procesos de ganancia, pérdida, transformación y
circulación de agua, calor, oxígeno y elementos químicos.
Algunas condiciones que orientan sobre requerimientos es-
pecíficos de manejo del suelo son los criterios de funciona-
lismo seguidamente enunciados, estos criterios son orientati-
vos, puedenenvariar
precisados, segúnque
la medida el sistema de producción
se disponga y deben ser
de mayor información.
• Ausencia de limitaciones de profundidad del suelo para el
desarrollo de raíces.
• Ausencia de límites abruptos (físicos, químicos o morfológi-
cos) entre capas u horizontes,
hor izontes, ya sean genéticos o inducidos.
• Estructuras que permitan la expresión del modelo genéti-
co del sistema de raíces del cultivo, sin confinamientos del
mismo en los planos inter-peds y sin impedimentos para la
exploración del volumen intra-peds.
• Condiciones de superficie del suelo que permitan:

• estabilidad de los agregados durante el humedecimiento

o desecamiento. 41
• transmisión de agua hacia el interior

inter ior del suelo, sin anega-
miento prolongado.
prolongado.
• fácil emergencia de las plántulas del cultivo.
• buena circulación de aire.
• Buena capacidad de almacenar agua, y con balance hídrico
compensado en sus ciclos temporales.
• Granulometrías de manifestación equilibrada ante la aplica-
ción de fuerzas o energía (implica todas las consideraciones
de consistencia, plasticidad, etc.)
• Ausencia de accidentes en el perfil y de impedimentos super-
ficiales (roca, piedras, etc.).
• Dinámica permanente de los ciclos orgánicos, con picos al-
• ternados
Alta de incremento.
incremento
capacidad . nutrientes que cumplen ciclos in-
tampón de
orgánicos (o que están dependientes de ser librados por las
fracciones inorgánicas del suelo).
El concepto de funcionalismo, también debe implicar un co-
nocimiento de la capacidad del suelo para permitir expresar el
potencial genético del cultivo, de la velocidad de abatimiento de
sus condiciones intrínsecas definitorias de la productividad y de
la capacidad para volver a recuperarla en el tiempo.
Comprendido este funcionalismo del suelo se está en condi-
ciones de plantear la superación del concepto de “paquete tec-
nológico” y proponer modelos de producción adaptados a la di-
námica de cada ambiente.
El concepto de diagnóstico debe completarse cumpliendo
con las acciones mencionadas a continuación:

42
Figura 1.11
Esquematización
del concepto de Identificación y jerarquización de factores limitantes
funcionalismo de
suelo. Se puede realizar a través de las siguientes maneras:
1. A través
través de un modelo matemático de sim simulación,
ulación, en el cual
se han reunido y sintetizado todos los componentes estruc-
turales y funcionales más relevantes del sistema.
2. A través de un modelo conceptual usando indicadores qque ue
señalan el estado en que se encuentra el sistema, tipo de es-
tructura, resistencia mecánica, etc.
3. Opinión de expertos.
4. Plantear el problema a investigadores.
investigadores.
Las etapas a seguir para realizar un diagnóstico son:
1. Recopilación, análisis y síntesis de la información.
2. Observación, descripción e identificación de aspectos desfa-
vorables a campo.
3. Elaboración de hipótesis basadas en la información de clima,

suelo y cultivo que se posea.

43
4. Realización e interpretación de análisis.
5. Alimentación de un modelo de simulación (en caso de po-
seerlo).
6. meración
Elaboración del diagnósticodepropiamente
y jerarquización dicholo(incluye
limitantes según indicadoenu-
en
el párrafo anterior)
7. Enunciar principios de manejo del sistema sobre el que se
realizó el diagnóstico.
diagnóstico.
*En el presente capítulo constan conceptos desarrollados por el Profesor

Alberto Cantero,
Cantero, quién oportunamente fuese responsa
responsable
ble de los cursos de
Relación Suelo – Planta y Uso y Manejo de Suelos correspondientes
cor respondientes a la
curricula de Ingeniería Agronómica de la UNRC.
Material consultado
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vol 111 (1950).

45
Unidad 2
EXPLORACIÓN DEL SUELO POR

LAS RAÍCES

Introducción
47
Un sistema de raíces con una determinada morfología y fun-

ción es el resultado de
de la interacción entre el genotipo, suelo y
clima. Respecto del suelo, y desde un enfoque de tipo sistémi-
co, es correcto
espacio hablarrealizarse
físico puede de funciones. La evaluación
en forma directa adetravés
la función
de la
morfología y fisiología de las raíces o en forma indirecta a través
de propiedades de los suelos.
El crecimiento, la distribución y la profundización de raíces
están regulados por diferentes propiedades de los suelos. Éstas
se pueden clasificar en estáticas y dinámicas con relación a
su variación en el tiempo. Se consideran dinámicas a aquellas
propiedades en las cuales la variación puede ser de tipo diaria
como es el caso de la resistencia mecánica, la temperatura y la
aireación
Tambiény a debe
las restantes moderadamente
analizarse dinámicas
si existe probabilidad de oque
estáticas.
la raíz
avance evadiendo la restricción como el crecimiento de
raíces entre agregados de elevada resistencia mecánica o entre
gravas. Ello no siempre es posible, por ejemplo cuando existen
duripanes.
Este tipo de análisis se realiza sobre el perfil radical, es decir
la profundidad de suelo que puede ser explorada por las raíces,
que puede o no coincidir con el perfil pedológico o solum.
Morfología y fisiología normal de las raíces
La mayoría de los estudios sobre raíces se ha dirigido a las
monocotiledóneas, y en particular a las gramíneas, debido a su
importancia económica. En estas especies, la mayor parte del
crecimiento de las raíces ocurre a partir de los meristemas api-
cales, mientras que, en las dicotiledóneas, además de la exten-
sión y ramificación desde los meristemas, el crecimiento tam-
bién ocurre en forma de engrosamiento como consecuencia de
la actividad cambial. Desde el punto de vista de las funciones de
absorción de agua y nutrientes, el crecimiento asociado con la
actividad meristemática es el de mayor interés.

En una misma planta coexisten varios tipos de raíces. Las gra-

48
míneas tienen raíces seminales y adventicias. Las primeras in-
cluyen a la raíz del embrión y a las que surgen de los nudos del
embrión, mientras que las segundas son las que emergen luego
del establecimiento de la planta, a partir de los nudos del ta-
llo. Ambos tipos de raíces difieren en su morfología y fisiología.
También se puede diferenciar entre ejes primarios y laterales.
Los ejes principales de las raíces son usualmente más gruesos y
crecen más rápidamente que las ramificaciones (Figura 2.1)
Figura 2.1
Diferentes tipos de
raíces y frente de
avance.
El conocimiento de la morfología y fisiología de las raíces

en condiciones de crecimiento sin restricciones importantes,
permite tener referencias y analizar las desviaciones que se pro-
ducen. En la Fig. 2.2 se muestran aspectos morfológicos de un
sistema de raíces de maní en un lote con un suelo de baja resis-

tencia mecánica (a) y cómo se modifica la morfología cuando la

condición física del suelo se torna más desfavorable (b–e), y se 49
mencionan los aspectos fisiológicos afectados.
Fig. 2.2 Morfología

de raíces de maní
en suelos con baja
y alta resistencia
mecánica (Extraído
de Krauss, 2010)
Aspectos funcionales d dee los sistemas
sistemas de raíces
Las raíces crecen a impulso de la presión de turgencia en las
células meristemáticas. Para que haya crecimiento, esta presión
debe superar dos resistencias: la ofrecida por la rigidez de las
paredes celulares y la impuesta
im puesta por los sólidos del suelo.
Profundidad efectiva de enraizamiento

La máxima profundidad de enraizamiento depende del ge-
notipo y del ambiente. Esta ocurre en los cereales durante el

período de llenado de granos,

g ranos, aunque ha
hayy excepciones ya que el
50
sorgo puede continuar creciendo hasta la madurez de cosecha.
También en el análisis debe considerarse si el cultivar es de ciclo
corto o largo, ya que en el último caso los genotipos requieren
mayor tiempo térmico para llegar al período de llenado de gra-
nos, por lo que la profundidad máxima de raíces será mayo
m ayorr.
Dardanelli et al. 2004 (en Pascale 2004), determinaron la
profundidad máxima de enraizamiento de los cultivos de gira-
sol, soja, maíz y trigo en Hapludoles de la provincia de Santa Fe,
siendo éstas de 230 cm para el primer
pr imer cultivo mencionado y 200
cm para los restantes. También se menciona que los cultivares
de girasol de ciclo largo poseen raíces que presentan mayores
profundidades.
Proliferación
Éste es un parámetro que se refiere a la capacidad de un de-
terminado genotipo a producir raíces en sentido horizontal en
las distintas capas de suelo y depende de la relación longitud/
peso de las nuevas raíces, de la longitud de las raíces, de la can-
tidad de materia seca que proviene desde la parte aérea y de la
presencia de restricciones físicas y químicas de la capa en consi-
deración.
A modo de ejemplo, se considera al girasol como un cultivo
que posee raíces profundas y con buena capacidad de prolifera-
ción tanto en capas superficiales como profundas, maíz y soja
corresponden a una situación intermedia y sorgo tiende a dis-
minuir en forma importante la proliferación de las raíces con la
profundidad.
Senescencia
En una primera aproximación el valor estimado es de una
pérdida de materia seca de raíces del 1%. Este valor se puede
incrementar por la presencia de déficit de oxígeno o también
por déficit hídrico. Posteriormente se incrementa notoriamente
a partir de la senescencia normal del cultivo.

Velocidad de profundización de raíces

51
La velocidad de profundización de raíces, medida en forma
directa en girasol, soja, maíz y trigo, creciendo en suelos sin li-
mitaciones físicas muestra un patrón sigmoideo que alcanza la
máxima profundidad cuando comienza el llenado de los granos.
Dardanelli et al. 2004 (en
( en Pascale, 2004), determinaron velo-
cidades promedio de profundización de raíces (entre 0 y 80 días
después de la siembra) de 44, 34, 20 y 21 mm/día para girasol,
soja, maíz y trigo respectivamente. La velocidad de crecimiento
de las raíces se reduce cuando atraviesa impedimentos, como
por ejemplo horizontes con más de 35% de arcilla, aunque las
gr
grietas,
ietas, producidas
producidas por efecto de los procesos de expansión-con-
tracción en estos horizontes, permiten que las raíces puedan
profundizar,, alcanzando las máximas profundidades, aunque con
profundizar
retraso.
Otros autores citan como tasas típicas de crecimiento de
raíces de cereales en condiciones favorables a 20 mm/día (ejes
principales), 5 mm/día (ramas primarias) y 1 mm/día (ramas
secundarias). La longevidad de los ejes principales es también
mayor que la de las ramificaciones. Debido a su crecimiento más
rápido, la distancia entre el ápice de la raíz y la zona donde ocu-
rre la total suberización de la endodermis es mayor para raíces
principales que para las laterales. Esto hace a los ejes primarios
más permeables al agua y menos selectivos por nutrientes que
los ejes laterales.
Por otra parte, debe considerarse también el ángulo que for-
man las raíces con respecto a la vertical. Por ejemplo especies
adaptadas a zonas más secas tienen raíces más verticales, que les
permiten acceder a agua del suelo de estratos más profundos.
Por el contrario, en suelos con anegamiento frecuente tienen
raíces que crecen con ángulos alejados de la vertical, dando lu-
gar a sistemas de raíces más superficiales, y por lo tanto mejor
adaptados a la anaerobiosis periódica. En el caso del trigo se co-
noce que este ángulo está controlado por pocos genes y se cono-
cen algunos de los mecanismos involucrados en la manifestación
del carácter.
densidad En girasol
de plantas o elseacercamiento
ha demostrado quehileras
entre el aumento de la
modifica

distribución vertical de raíces. En soja el ángulo de crecimiento

52
de raíces cambia abruptamente (se hace más vertical) cuando las
raíces de una planta se acercan a la rizósfera de una vecina.
Factores del suelo que afectan el enraizamiento

Físicos de baja dinámica
Isotropía
El término isotropía se utiliza cuando un suelo presenta
similares propiedades en sentido vertical, por el contrario se
considera anisotrópicos a aquellos suelos con elevado número
de horizontes.
hor izontes.
Aunque más específicamente se los caracteriza en función de
los límites entre horizontes, diferencias granulométricas y dife-
rencias de densidad aparente.
Seguidamente se indican valores que caracterizan a un suelo
isotrópico (a), medianamente isotrópico (b) o anisotrópico (c).
• Límites entre horizontes: mayor de 7,5 (a) entre 2,5-7,5 (b)
menor de 2,5 cm (c),
• Diferencias granulométricas entre horizontes:
hor izontes: menores 10%
(a), entre 10 y 20% (b) y mayores de20 % (c),
• Diferencias de densidad aparente menores de 0.15 (a), entre
0.3 y 0.15 (b) y mayor
mayores
es 0.3 (c).
En general, mientras más marcada es la anisotropía, más se
enlentece la profundización de raíces.
Horizontes o capas restrictivos para el crecimiento de raíces

Entre los factores que predisponen la formación de capas
compactadas por efecto antrópico se puede citar a la alta pro-
porción de limo y arcilla, especialmente si la arcilla es del grupo
de las illitas, alto porcentaje de sodio intercambiable, bajo con-
tenido de agregados estables y presencia de materia
mater ia orgánica dis-
persa. De la enumeración de factores pareciera que existe con-
fusión, pero posiblemente la compactación resulte de diferentes
combinaciones que determinan el grado de susceptibilidad.

En cuanto a los factores genéticos que provocan el endureci-

miento, en primer término, deben mencionarse los que actúan 53
como cementantes: carbonato de calcio y de magnesio, sílice,

aluminio y hierro extractable, otros coloides. La combinación de
los factores arriba mencionados, resulta en la existencia de pa-
nes, que se encuentran generalmente a profundidades mayores
de 40 cm y son de origen genético.
Entre ellos se considera los fragipanes y los duripanes.
Los primeros poseen elevadas densidades aparentes y elevadas
resistencias mecánicas con relación a los horizontes suprayacen-
tes o subyacentes, pero muestran una moderada a débil tenden-
cia al quiebre cuando se humedecen. Suelen tener estructura
en prismas y dentro de ellos la estructura es laminar y están
cementados por sílice. También pueden tener estructura en
bloques. Poseen generalmente moteados y concreciones y son
lentamente
impermeables permeables
al agua y allimitan
agua. el
Mientras que losdeduripanes
crecimiento son
raíces. Están
cementados también por sílice, y su grado de cementación es tan
elevado que aún después de un prolongado mojado con agua los
fragmentos no se separan. También de origen genético son los
panes de arcilla, entendiéndose por pan de arcilla a aquellos
que poseen una importante diferencia en el contenido de arcilla
con respecto al horizonte suprayacente, del cual está separado
por un límite neto y definido. Poseen contenidos de arcilla muy
elevados, cercanos al 50%. Estos poseen baja permeabilidad y
elevada densidad. Son duros en secos, plásticos y pegajosos en
húmedo, presentan barnices y si el tipo de arcilla es montmori-
llonítica, presentan slickensides. Si bien son horizontes
hor izontes argílicos,
poseen un comportamiento que restringe en forma importante
la exploración de las raíces, a diferencia de los horizontes argí-
licos con menor contenido de arcilla, que no ofrecen restric-
ciones notorias. La exploración de las raíces se afecta notoria-
mente concentrándose en las capas u horizontes superiores o
distribuyéndose en forma heterogénea sobre la superficie de los
prismas, sin explorarlos, por lo que no extraen ni el agua ni los
nutrientes de su interior.
interior.
Otro pan que limita la profundización de raíces son aquellos
cementados por carbonato de calcio y magnesio precipitado de-
nominados comúnmente capas de tosca.

En suelos poco profundos cercanos a zonas pedemontanas es

54
frecuente encontrar contactos líticos o para-líticos. Este
último de impedimento es de tipo disgregable y permite la ex-
ploración de raíces con altas capacidades de realizar fuerzas y
presiones como son las raíces de árboles.
Presencia de roca o freática permanente

Actúan como factores excluyentes del sistema de raíces. Debe
analizarse su profundidad y su dinámica, ya que a profundidades
muy cercanas a la superficie excluye raíces, pero a profundidades
mayores se transforma en fuente de agua para las raíces.
Presencia de nódulos o concreciones

Pueden actuar como “obstáculos” para la exploración de raí-
ces, aunque normalmente pueden ser evadidos.
Fragmentos
Fragmentos gruesos
g ruesos
La presencia de fracciones de diámetro entre 2-250 mm, si
bien no afecta el crecimiento de raíces, reduce la capacidad de
retención de agua y la disponibilidad de nutrientes en una pro-
porción aproximada a la fracción volumétrica que ocupa la frac-
ción en la capa.
Físicos de elevada dinámica

Resistencia Mecánica
Aireación
Temperatura
Se discutirán en los capítulos correspondientes
Diagnóstico de problemas en el crecimiento

Si bien la información y el diagnóstico de restricciones de
crecimiento pueden obtenerse a partir de una carta de suelos,
deben
borar larealizarse
presenciaobservaciones y estudios
de las restricciones. a campo
En las paray corro-
Tablas 2.1 2.2 se
mencionan estos aspectos.

Criterio de diagnóstico Interpretación y diagnóstico 55

Contacto lítico a menos de 50 cm. El espesor explorable es insuficiente. Problemas
de anclaje para los árboles.
Horizonte petrocálcico con límite superior a Fuertemente cementado por carbonato cálcico.
menos de 100 cm. Limitación para el paso de las raíces, tanto más
importante cuanto más superficial esté el hori-
zonte cementado
Horizonte petrogypsico con límite superior a Fuertemente cementado por yeso. Limitación
menos de 100 cm, se indica a nivel de subgrupo. para el paso de las raíces. En zonas de fuerte ari-
dez
Cambio textural abrupto, se expresa a nivel de Paso de un horizonte superior de textura media
gran grupo: albaqualfs, argialboles (Horizonte a uno subyacente arcilloso en una distancia ver-
E) tical de 7.5 cm o menos. Este horizonte cuando
seco presenta elevada dureza.
Horizonte nátrico, se indica a nivel de gran gru-
gru - Degradación de la estructura, conductividad hi-
po: Natracuoles, Natraqualfs. dráulica lenta. A veces con mal drenaje. Desfavo-
Contenido de arcillas expansibles superior al rable para elépoca

En alguna crecimiento
del añodeapertura
las raíces.de grietas
30 % en los 50 cm superiores, se expresa a nive
nivell
profundas y anchas. Problemas por rotura de
de orden: Verti
Vertisoles.
soles. las raíces de los árboles. Pérdidas de agua por
evaporación a través de las grietas. Movim
Movimientos
ientos
internos del suelo causando roturas en canales,
conducciones, etc.
Duripán con límite superior a menos de 100 cm, Horizonte cementado por sílice. Dificultad de
se indica a nivel de gran grupo: Duracuoles.. penetración por las raíces.
Tabla 22.1.
.1.
Criterios de
diagnóstico
deducibles a
partir de una
Carta de Suelos
(Extraído de Porta
Cassanellas et.al ..,,
1994)

Causa Efecto Diagnóstico

56
Encostramiento su- Emergencia disminuida o im- Capa de unos 5 mm de estructura laminar.
laminar.
perficial pedida. Dicotiledóneas: hipocótilos con un diámetro
Mala fructificación en espe- superior a dos veces el normal, pero sin man-
cies que lo hacen dentro del chas necróticas.
suelo, como el maní (Arachis Monocotiledóneas: coleóptilo torcido y dis-
hypogaea, L.) y el trebol sub-torsionado que no suele llegar a penetrar la
terráneo (Trifolium subterra- costra, aparece clorótico.
neum, L.) Costra superficial
Piso de labor Disminución del volumen ex- Capa difícil de penetrar con el cuchillo. Cre-
plorado por las
l as raíces, menor cimiento de las raíces impedido en profundi-
profundidad efectiva. dad, las raíces al llegar a la capa compactada
cambian bruscamente de dirección, de verti-
cal a horizontal. Algunas llegan a atravesar la
capa
Endurecimiento de Los agregados no son efecti- Las raíces sólo penetran aprovechando los
los agregados al se- vos
carse para el suministro de agua huecos
y nutrientes. pizar sininteragregados,
penetrarlos. a los que llegan a ta-
Por ejemplo, endopediónargílico con estruc-
tura prismática. Pueden observarse raíces en
las caras de los prismas,
pr ismas, a vece
vecess muertas.
Endurecimiento El horizonte no es efectivo Horizonte difícil de penetrar con el cuchillo
del horizonte al se- para el suministro de agua cuando está seco. Las raíces sólo penetran
carse y nutrientes. Las raíces sólo aprovechando las grietas en un horizonte de
aprovechan grietas o espacios estructura continua. Su desarrollo es vertical
interagregados. sin apenas ramificarse. Por ejemplo pan de
arcilla.
Contntaacto lít
ític
icoo Escaso volumen expl ploorado, Cambio de dirección de las raíces.
falta de anclaje.
Contac
Con tacto
to par
paralí
alític
ticoo Rie
Riesgo
sgo de vue
vuelco
lco de árbo les Capa de grav
árboles g ravas
as o roca disgregable
por acción del viento. Dismi-
nuye el volumen explorable
por las raíces.
Capa freática poco Las raíces al llegar al horizon- Raíces muertas y mal descompuestas a partir
profunda te reducido no penetran en de una cierta profundidad.
él: anoxia radicular. Cambio en la orientación de las raíces de ver-
tical a horizontal.
Tabla 22.2.
.2.
Observaciones y
estudiosun
realizar a campo para
diagnóstico
sobre crecimiento
radical (Extraído de
Porta Cassanellas
et.al .,
., 1994)
Técnicas de evaluación de raíces

57
Objetivos de la determinación
Objetivos
Los objetivos perseguidos se pueden dividir en dos grandes
grupos:
• Estudio de las raíces para conocer el efecto de las condicio-
nes del suelo sobre las mismas y tratar de establecer correla-
ciones entre propiedades de los suelos, crecimiento y distri-
bución de raíces y componentes del rendimiento de la parte
aérea.
• Estudio de la fisiología de las raíces, por ejemplo problemas
relacionados a la división celular en los ápices de las raíces o
mecanismos del transporte de iones.
El primer objetivo mencionado necesita de otras determina-
cionespeso
plo: que específico
influencianaparente,
el crecimiento de raíces,
resistencia como por
mecánica, ejem-
abasteci-
miento hídrico y de aire del suelo, disponibilidad de nutrientes,
así como también determinaciones de distintos aspectos de la
parte aérea de la planta como peso seco de hojas, tallos, semi-
llas, etc.
Clasificación
Existe una muy variada clasificación de métodos, debida prin-
cipalmente a que, si bien estos difieren en algunos aspectos en los
que se fundamentan, tienen muchas características en común.
Una posible agrupación sería:
1.0 Inspección visual
Es una adecuada primera aproximación útil o para brindar in-
formación cualitativa sobre posibles restricciones al crecimiento
vegetal. En la Figura 2.3 se observa una raíz de alfalfa bifurcada
por efecto de condiciones de elevada resistencia mecánica del
suelo.

58
Figura 2.3 Raíz

de alfalfa con
bifurcaciones
desarrollada
en suelo con
elevada resistencia
mecánica.
2.0 Separ
Separación
ación del suelo de sistemas de raíces intactas.
intactas.
Se puede usar una tabla de alfileres “pin board”; que consiste
en exponer una cara vertical de suelo, alisada y sobre ella una
tabla con huecos separados entre ellos unos 10 cm tanto vertical
como horizontalmente, luego introducen varillas o agujas den-
tro de los huecos de manera suficiente como para que pasen a
través del sistema de raíces. Posteriormente se lava el suelo de
modo que las raíces queden sujetas por estas varillas o agujas,
en aproximadamente su posición original. Uno de los mayores
problemas de este método,
mación representativa es que
aplicable resulta
a toda difícil obtener
la población infor-
de plantas
debido a lo poco práctico que resulta realizar repeticiones.
3.0 Separación de raíces de muestras no alteradas de suelo

Las muestras se obtienen introduciendo tubos de 5 cm o más
de diámetro en el suelo a la profundidad deseada. Existen distin-
tos aparatos para realizar esta operación. Las muestras se dividen
en partes y las raíces
r aíces se lavan a mano o con algún equipo mecáni-
co. Las principales fuentes de error son: separación incompleta
de las raíces
cultad del sueloraíces
para distinguir y pérdidas de muertas
vivas de fragmentos de raíces,
y raíces difi-
del cultivo
de las de maleza.

Para obtener información representativa es conveniente rea-

lizar numerosas repeticiones; la presencia de piedras puede in- 59
validar el método.
4.0 Observación y cuanticación de la distribución de raíces en el

perl del suelo.
suelo.
Método del perl expuesto

Consiste en cavar una trinchera de aproximadamente 1m de
ancho x 1,5m de profundidad, o de las dimensiones que se con-
sidere necesario. Si el cultivo está en hileras realizarla preferen-
temente transversal a los surcos. Sobre el lado que se realizará
el recuento, se alisa de modo de obtener una pared “casi vertical
“. Para ello se pasa una planchuela desde la superficie hacia aba-
jo y seuna
quita completa
capa de elsuelo
trabajo con un cuchillo. Posteriormente
de aproximadamente 0,5 cm con aguasea
presión (puede ser una mochila de pulverizar). Seguidamente se
coloca una grilla metálica de dimensiones similar a las dimensio-
nes de la pared expuesta (por ejemplo 1,00 m de ancho * 1,5 m
de profundidad) que tenga un cuadriculado de 5*5 cm (Figura
2.4) El objetivo de colocar la grilla es ayudar en el recuento de
las raíces. Se cuentan las raíces. Posteriormente se expresan los
resultados como número de raíces o densidad de raíces: cm de
raíz por cm3 de suelo.

60
Figura 2.4
Método del perfil
expuesto: recuento
de raíces mediante
grilla
Criterios para la selección del método
Como se vio existe una gran variedad de métodos, la selec-
ción del mismo es básicamente función del objetivo perseguido
y de la información que éstos brindan, pero otro aspecto tam-
bién importante es la disponibilidad de tiempo y capacidad de
trabajo para realizar las determinaciones ya que muchos de ellos
son lerdos y tediosos y algunos requieren un equipamiento bas-
tante complejo.
En general, se puede decir, que a mayor exactitud del méto-
do, más tiempo se necesita para realizar la determinación, pero
también es necesario aclarar que no siempre se necesita una gran
exactitud, y que métodos relativamente “simples” pueden brin-
dar información adecuada en determinadas situaciones cuando
éstos han sido previamente calibrados.
Además, no siempre un método nos brinda toda la informa-
ción que necesitamos, por lo que a veces es necesario utilizar dos
métodos simultáneamente.
Formas de expresar los resultados

Los parámetros comúnmente usados para expresar el creci-
miento y la distribución de raíces, son número, peso, superficie,
superficie,
volumen, diámetro, longitud, número de ápices, densidad y re-
lación tallo-raíz. La más ampliamente utilizada en la literatura
para describir la absorción de agua y nutrientes es la relación

largo de raíz/volumen de suelo (cm raíz/cm 3 de suelo ó m raíz/

m3 de suelo). 61
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63
Unidad 3
RELACIÓN
ESTRUCTURA-EXPLORACIÓN
DE RAÍCES

La estructura consiste en el ordenamiento de las partículas

del suelo en forma de agregados, dejando vacíos o poros en los 65
espacios intra- e inter-agregados. Ello condiciona en forma di-

recta e indirecta el comportamiento
compor tamiento de las raíces.
Relaciones estructura - comportamiento vegetal

La exploración del suelo por las raíces está condicionada por
propiedades del suelo y del vegetal.
Condiciones del suelo

La estructura afecta a un numeroso grupo de características
físicas del suelo, pero sobre todo controla la porosidad del mis-
mo, la cual permite el almacenaje y circulación de agua y aire y
la penetración de las raíces entre otros aspectos, es decir, no se
considera a esta propiedad morfológica como un factor de creci-
miento de las plantas, pero afecta a la mayoría de ellos. En con-
secuencia, una pobre estructura puede ser un factor que limite
indirectamente el crecimiento vegetal.
Dentro de las condiciones del suelo es importante
impor tante considerar
El grado de pedialidad, es decir, la ausencia o existencia de
agregados (ver tabla 3.1)
Grado de
Pedialidad Descripción
Desarrollo
Apedal De grano sisimple Granos ssuueltos con au
ausencia de
de elementos ffiinos. Típica de de
horizontes arenosos.
Estructura No se observan agregados.
ag regados. Un fragmento se parte
par te según la
continua o masiva dirección de la fuerza que se aplique
Pedal Débil Agregados escasamente formados, superficies de debili-
dad muy poco definidas entre agregados. Nivel de orga-
nización bajo.
Mode
oderada Agre
gregados bien foform
rmaados y di
differenciados. Nivel ddee oorrga-
nización medio.
Fuerte
rte Agregados separados por planos de debilidad bien defi-
nidos cuando el horizonte se seca. Nivel de organización
alto.
Tabla 3.
3.1:
1:
Clasificación
del grado de
desarrollo de la
pedialidad.

En suelos con estructuras apedales, es importante conocer

66
el grado de coherencia y la porosidad de la estructura. Debe
considerarse si es de “grano simple”, en donde las partículas fun-
cionan individualmente, por ejemplo, en suelos muy arenosos,
con gran predominio de fracción esquelética, o si es coherente,
en donde recibe el nombre de estructura
estr uctura “masiva”. Más adelante
se relacionará con el comportamiento de las raíces, consideran-
do cuando deben atravesar horizontes que presentan este tipo
de estructuras,
estr ucturas, es decir,
decir, en función de si cada partícula funciona
f unciona
individualmente o en forma de “masa”.
A medida que exista mayor desarrollo de pedialidad, y con
ello presencia de agregados, es necesario analizar:
-macroporosidad (porosidad interpeds),
interpe ds), ya que, dependiendo
de la continuidad de esta porosidad y de su tamaño, se verá o no
afectado la exploración del sistema
sistem a radical.
-microporosidad o porosidad intrapeds, es importante que la
misma permita la penetración de pelos radicales, ya que poros
muy pequeños producen efectos negativos sobre la posibilidad
de ser penetrados por las raicillas o pelos.
-condiciones de superficie de los peds: son desfavorables la
presencia de películas de arcilla (barnices), manganeso o hierro
(manganes o ferranes) o la existencia de caras de deslizamiento
(slickensides) que tapizan y obturan los poros de la superficie de
los agregados o rompen pelos radicales que ya penetraron en los
mismos.
-contenido de humedad: la presencia de las películas men-
cionadas o densificaciones será más o menos perjudicial según el
contenido de humedad y el tipo de matriz. Es decir que exhiben
un comportamiento dinámico según el suelo esté más o menos
húmedo. Por ejemplo, los barnices pueden resultar en un serio
impedimento para la penetración dentro de los peds, de raicillas
y pelos radicales cuando el suelo tiene un escaso contenido hídri-
co, pero
pero este impedimento disminuye a medida que la humedad
del suelo aumenta.

Indicadores de calidad estructural y su relación con

las raíces 67
Los indicadores a tener en cuenta son:

a. Tipo de estructura, clase y dureza
dureza de
de los agregados
b. Estabilidad de los agregados
c. Resiliencia o capacidad de regeneración
regeneración de una estructura
dada
Tipo de estructura, clase y dureza de los agregados

Tipo
Un suelo puede tener tipos de estructuras más o menos favo-
rables para el crecimiento de raíces.
Estructuras en forma de gránulos: las unidades son aproxi-
madamente esféricas, poliédricas y sus caras son curvas o muy
irregulares.
Figura 3.1:
Estructura en
forma de gránulos
Este tipo de estructuras existen en horizontes superficiales,
con importante actividad biológica y con escasa o nula interven-
ción antrópica. Son muy favorables
favorables para que las raíces las explo-
ren, tanto inter como intrapeds, dada su porosidad y grado de
dureza.
Estructuras
gulares: ennombre
deben su forma dea su
bloques
for ma,subangulares
forma, loquesy poliédricos.
o sea, bbloques bloques an-

Cuando sus caras son irregulares o curvas se los denomina su-

68
bangulares, cuando las mismas interceptan con ángulos relativa-
mente agudos reciben el nombre de bloques angulares.
Figura 3.2
(izquierda):
Estructura en
forma de bloques
paraLos bloques subangulares,
la exploración en general,
de raíces, pero siemprenohayofrecen problemas
que analizar cada
subangulares caso en particular, y tener en cuenta la relación dureza-conte-
Figura 3.3 nido hídrico. Por su parte, el subtipo angular, es muy probable
(derecha): que esté asociado a procesos de compactación de los suelos, por
Estructura en ende, hay
hay una menor macroporosidad y las raíces tienen que ex-
forma de bloques
angulares plorar una forma estructural con una mayor dureza y con poros
más pequeños que las del otro subtipo.
subtipo. Obviamente, esta dureza
también guarda relación con el contenido hídrico del suelo.
Estructuras prismáticas: se caracterizan por agregados orien-
tados verticalmente, cuya altura varía entre diferentes suelos.
Este tipo es característico de horizontes B texturales.

69
Figura 3.4:
Estructura en
forma de prismas
En general, son tipos estructurales poco favorables para la
exploración intrapeds, ya que su contenido en arcillas determi-
na que sean duros en seco y las raíces crezcan sobre la cara de
los agregados. Otro aspecto a tener en cuenta en lo que hace al
crecimiento de raíces, en el caso de arcillas expansibles, es la ex-
pansión-contracción de estos prismas, según estén más húmedos
o más secos y la presencia de barnices y caras de deslizamiento,
éstas últimas ya comentadas en párrafos precedentes.
Figura 3.5. Raíces

de Brassica napus
ramificadas sobre
planos de debilidad
en un suelo con
40% de arcilla.
(Scott Russell,
1977)
Estructuras columnares: son prismas que presentan la parte
superior redondeada, típicas de horizontes subsuperficiales con
exceso de sodio (por ejemplo, horizontes nátricos).

Este tipo de estructuras

estr ucturas son muy desfavorables para las raíces,
70
ya que a los inconvenientes de la estructura prismática se suma,
la dispersión o hinchamiento, según sea el caso, producida por
el exceso de sodio.
Estructuras masivas: algunos autores definen a la estructura
masiva como aquella formada principalmente por partículas pri-
marias orientadas al azar y comprimidas formando largos blo-
ques cohesivos, los cuales no tienen planos de debilidad sino que
se rompen según la dirección en la que se ejerza la fuerza. Es la
estructura típica de los horizontes C y E. Hay que tener en claro
que la cohesividad de los horizontes C es muy baja comparada
con la de los E, y por lo tanto, la influencia de uno y otro sobre
el sistema radical es diametralmente opuesta. Las raíces, en au-
sencia de impedimentos tales como elevada cantidad de concre-
ciones, cementaciones, exploran sin problemas los horizontes
hor izontes C,
no así los E. Estos
dromorfismo últimos, Natralboles)
(Argialboles, presentan acentuados rasgos
y han sufrido de hi-
procesos
de eluviación lo que los ha llevado a perder una alta proporción
de sus componentes coloidales, enriqueciéndose relativamente
en sílice. Por ello, no tienen agregación y cuando se secan son
extremadamente duros, lo que lleva a las raíces a gastos energé-
ticos elevados para poder atravesar este horizonte de alta cohe-
sividad.
Estructuras laminares: Las unidades son chatas y en forma de
plato. Están generalmente orientadas horizontalmente (Figura
3.6).
Figura 3.6. La estructura laminar en superficie es un elemento

e lemento diagnósti-
Estructura en
forma de láminas co de erosión laminar,
laminar, frecuente de observar
obser var en Argiudoles típi-

cos de la Pampa Ondulada, o pueden generarse como resultado

del pasaje de rodados de máquinas agrícolas
ag rícolas o de lluvias intensas. 71
Tamaño o clase de agregados
Este aspecto también influye sobre la exploración de raíces.

Los mismos pueden exhibir distintos tamaños según su forma.
Agregados de gran tamaño afectan el crecimiento de raíces
debido a que deben ejercer una gran presión de crecimiento
axial para poder explorarlos, una consecuencia es la curvatura o
deflexión de las raíces que crecen sobre las superficies de agre-
gados grandes. Esto suele observarse en los prismas de B tex-
turales de elevado porcentaje de arcillas. A mayor diámetro de
agregados menor longitud de raíces y mayor longitud de pelos
radicales.
Figura 3.7:
Contenido
de humedad
volumétrico (θv)
y densidad de
longitud de raíces
(DLR) para dos
estructuras de
un suelo arcillo
arenoso a través
de agregados
pequeños y de
prismas gruesos
(adaptado de
Amato y Ritchie,
2002)
En la Figura 3.7 se observa la variación del contenido hídrico
en un suelo arcillo arenoso donde predominan agregados peque-
ños y en otro donde predominan prismas gruesos.
g ruesos. Es de destacar
que la humedad en el centro del prisma grueso es mayor debido
a que lassimilar
miento raícessenoobserva
llegan alencentro del mismo.
la densidad Un comporta-
de longitud de raíces
(DLR).

Grado o dureza de los agregados

72
Expresa la resistencia que ofrece el agregado a ser roto por
la presión ejercida por los dedos y, la cual varía con la humedad
del suelo. Es fundamental para inferir sobre la resistencia que
ofreceránmás
resultan losfavorables
agregados las
al desarrollo de raíces.
de grado débil a medioEneneste sentido
seco, fria-
bles en húmedo.
Estabilidad de la estructura
La estabilidad de la estructura se refiere a la capacidad que
posee un suelo para conservar el ordenamiento de los sólidos y
el espacio poroso, cuando se lo somete a diferentes disturbios
ya sean éstos naturales o antrópicos. Entre los naturales mere-
cen citarse los climáticos, y entre los antrópicos, las labranzas,
el pastoreo y pisoteo animal, el tránsito de maquinarias, entre
otros.
La materia orgánica que estabiliza macroagregados (> a 250
µ) es continuamente renovada por el crecimiento de los culti-
vos, y así rápidamente accesible al ataque microbiano. Por ello,
la cantidad y estabilidad en agua de macroagregados es sensible
al cultivo y al manejo del suelo.
La pérdida de la estabilidad estructural se traduce en suscep-
tibilidad al impacto de las gotas de lluvia y al estallido de los
agregados superficiales. El deterioro estructural se evidencia por
la formación
y pérdidas dede sellos,
suelo porcostras,
erosión.mayor escurrimiento superficial
Resiliencia o capacidad de regeneración

Es la capacidad que posee un suelo para recuperar sus atri-
butos originales luego de un disturbio. En lo que respecta a la
estructura gran parte de la resiliencia reside en la respuesta del
suelo a los ciclos de humedecimiento-secado. Esta respuesta
tiende a ser máxima en suelos con materiales arcillosos expan-
sibles.
En los suelos
biológicos arenosos,
tales como la resiliencia
la acción depende
de entretejido de raíces
de las m ecanismos
mecanismos
e hifas

de hongos y la acción cementante de polisacáridos y mucílagos

radicales y microbianos. 73
Es importante tener en cuenta que en el análisis de la es-

tructura como una variable de la función espacio físico, se debe
tomar en consideración, no solo la forma de las unidades, sino
también su tamaño y resistencia a la ruptura, ya que cada uno de
ellos en forma aislada puede dar una información incompleta, y
a veces errónea de la situación analizada.
Aspectos del vegetal

Algunas propiedades de los sistemas de raíces directamente
vinculadas con la exploración del suelo son diámetro, longitud,
módulo de elasticidad de raíces primarias,
pr imarias, secundarias, etc, indi-
cándose en la Tabla 3.2 valores de diámetros de raíces de cebada.
Tipo de raíces Diámetro (micras) Tabla 3.

3.2:
2: Diáme-
Seminales 400 tro de raíces de
Nodales 700 cebada (Hordeum
vulgare) de 4 se-
Laterales de primer orden 200 manas, en solución
Laterales de segundo orden Menos de 100 nutritiva (Scott
Russell, 1977)
Porosidad y Raíces
Como ya es conocido, al agruparse
agrupar se las partículas primarias
pr imarias en
unidades separadas, llamadas peds o agregados,
ag regados, dejan entre ellos
espacios vacíos que de acuerdo al tamaño pueden denominarse
macro y microporos, con límites variables entre ellos según la
clasificación de poros utilizada. La distribución de ellos, depende
principalmente de la forma y distribución de los agregados, que
a su vez son función de los factores que condicionan la génesis y
dinámica del suelo.
suelo.
Conociendo la curva de capacidad hídrica
hídr ica del suelo, es posible
posible
mediante la siguiente ecuación:   h = 0d .3  , conocer la distribución
 
del tamaño de poros del suelo, siendo h: altura y d: diámetro del
poro (Figura 3.8)
Las raíces en su proceso de crecimiento avanzan a través del

sistema de poros del suelo,

sue lo, cuando éstos son de menor diámetro
74
que el de la raíz, éstas deben ejercer presiones o fuerzas para
vencer la resistencia que se les ofrece. Esta resistencia que está
muy influenciada por el contenido de humedad del suelo y pue-
de, o no, ser superada por las raíces. Aunque pueda ser superada,
la velocidad de elongación disminuye. A cada especie o varie-
dad le corresponde un diámetro característico de la punta de las
raíces en crecimiento, y por consiguiente un tamaño crítico de
poros que pueden penetrar.
penetrar. Si la matriz porosa del suelo es rígi-
da y en ella abundan los poros de tamaño menor que el crítico,
la raíz, para penetrar la matriz, debe hendirla. Si la matriz no es
rígida, ésta podrá penetrar deformando
defor mando y abriendo un canal (Ver
(Ver
Unidad 5).
Figura 3.8. Curva Por lo tanto, un número de poros continuos y de tamaño ade-
de capacidad
hídrica en la que cuado son requerimientos esenciales para el desarrollo del siste-
se indica una ma radical, aspecto que no es muy común encontrar. Debido a
clasificación de que las raíces exploran un bajo porcentaje del volumen total de
poros según su
tamaño. suelo, un buen desarrollo de las mismas requiere solamente una
pequeña fracción de este volumen.
La mayoría de las raíces exceden las 60 µ, por ejemplo, las
raíces primarias y laterales de primer orden para los cereales
varían entre 150 a 700 µ. Los pelos radicales tienen una longi-

tud de 1000 µ y un diámetro de 10 a 15 µ para la mayoría de las

especies. 75
En las Figuras 3.9 y 3.10, se indican situaciones de diferentes

tamaños de poros con relación a las raíces.
Figura 3.9.
Proliferación de
raíces laterales de
cebada creciendo
en un medio
sintético cuyo
diámetro de poros
(rígido) era menor
que las raíces
axiales pero mayor
que las laterales
(Scott Russell,
1977)
Figura 3.10Raíces
que crecieron en
un medio poroso
de 70 micras. A la
izquierda se aplicó
una presión
bares de 0.5
y las líneas
gruesas indican
recubrimiento de
pelos radicales y
a la derecha no se
aplicaron presiones
que se opongan
al crecimiento de
las raíces. (Scott
Russell, 1977)

Efectos de la vegetación sobre la agregación – estructura

estr uctura
76
La vegetación es un factor importante en la génesis de la es-

tructura debido a que:
a. Produce residuos que son
son fuente de energía para la actividad
actividad
microbiana, aspecto importante en la formación de com-
puestos húmicos.
b. Protege superficialmente la cubierta vegetal actuando como
elemento que absorbe la energía cinética de la gota de lluvia
al evitar el impacto directo sobre el suelo.
c. Contribuye a la cantidad de residuos producidos e influye en
la formación de agregados estables a través de los siguientes
mecanismos:
1. Incorpora sustrato
dicales, hojas orgánico
y tallos) (epitelio
(epitelio,
que mejora , muerte de
la estructura pelos
(por ra-
mayor
agregación generada por los productos de descomposición
de dichos sustratos).
2. Las raíces ejercen presiones que pproducen
roducen ruptura de aagre-
gre-
gados y compactación de las áreas laterales por donde van
creciendo.
3. Las raíces absorben agua, lo que genera ciclos de humedeci-
miento - desecamiento, favoreciendo la formación de agre-
gados estables en la vecindad de las raíces.
4. Las raíces exudan
exudan compuestos orgánicos: aminoácidos, áci-
dos orgánicos, etc. que promueven la actividad microbiana,
la que a su vez elabora productos de acción unitiva.
Efectos indirectos de la estructura

Sobre régimen hídrico
La estructura del suelo condiciona los procesos de entrada de
agua, de almacenaje y de transmisión de agua ante la demanda
de las
Laraíces.
infiltración de agua al suelo y la permeabilidad están es-

trechamente relacionadas al tamaño, distribución y estabilidad

del sistema poroso. La estructura afecta el almacenaje de agua 77
del suelo al ser el principal factor que determina la proporción

de poros que cumplen
cumple n esa función. Por ejemplo, en suelos sódi-
cos con estructura masiva, puede incrementarse la proporción
de poros de diámetro menor de los que poseen agua que puede
ser absorbida por las raíces, lo que trae consecuencias indesea-
bles sobre la disponibilidad hídrica. Además, la baja estabilidad
de agregados durante el proceso de entrada de agua afecta la
infiltración.
En suelos de textura arenosa, con arreglo de partículas y
agregados que dejan muy pocos poros de almacenaje, pero im-
portante cantidad de poros de drenaje, almacenan baja cantidad
de agua y hay pérdidas importantes en profundidad.
Sobre régimen gaseoso

Son poros de aireación aquellos que ses e vacían luego de aplicar
una succión de 30 kPa, también llamados poros de drenaje. La
tasa de difusión de oxígeno está directamente relacionada a la
porosidad de aireación. Por ello, es deseable, que los suelos ten-
gan un número moderado de poros grandes y continuos, así la
aireación es la adecuada para las necesidades de las plantas.
La expansión-contracción de los coloides del suelo, puede
causar grietas en la matriz al secarse, por lo que el suelo puede
estar bien aireado cuando seco y mal aireado cuando se riega o
después de una lluvia. En general, se acepta que porosidades de
aireación menores al 10%, provocan déficit de oxígeno a la ma-
yoría de las especies.
Relación entre exploración de raíces y disponibilidad

de nutrientes
En el siguiente modelo (Dexter,
(Dexter, 1978) se pretende estimar la
absorción relativa de nutrientes, especialmente aquellos de baja
movilidad en el suelo, por unidad de longitud de raíz.
Expresa el comportamiento de la raíz en el suelo, según los
siguientes parámetros:

• penetración / deflexión
78
• proporción de la raíz que se desarrolla en los siguientes espa-
cios:
• dentro del agregado
•en la superficie del agregado en los poros
Considera que si la raíz se desarrolla dentro del agregado,
la disponibilidad relativa de agua y nutrientes (Nr) es 1, cuan-
do la raíz crece sobre la superficie del agregado, solamente una
proporción de pelos penetra el agregado y absorben nutrientes
(Nr=0.5) y si la raíz crece en un poro, la disponibilidad es nula
(Nr=0).
Esto se puede visualizar mediante la siguiente ecuación:
Nr = (Pa*Na) + (Ps*Ns) + (Pv*Nv)
Dónde:
Pa: proporción de longitud de raíces que crecen dentro del
agregado
Na: disponibilidad de nutrientes dentro del agregado
Ns: disponibilidad de nutrientes sobre el agregado
Nv: disponibilidad de nutrientes en el poro
Esta ecuación tiene mejor poder de predicción para aquellos

nutrientes de baja movilidad en el suelo (P, K) donde la raíz al
crecer los intercepta, ya que aquellos de alta movilidad (NO -)
pueden desplazarse distancias importantes.
impor tantes. El último término de 3
la ecuación se considera cero, porque se asume que la solución

del suelo está en forma de películas y la raíz no la intercepta. En
el primer término la disponibilidad es máxima, ya que los pelos
radicales exploran en su totalidad los agregados. El segundo tér-
mino muestra una situación intermedia entre ambos.
Formas de evaluación de la estructura

Existen dos formas de obtener información acerca de la es-
tructura
raíces: de los suelos y su relación con el comportamiento de

• cualitativa
79
• cuantitativa
La forma cualitativa se basa en la obtención de información a
campo de ciertas características morfológicas
morfológ icas de la macroestruc-
tura, esencialmente tipo, clase, grado, porosidad visible. Si bien,
tal información adolece de cierta subjetividad, no le resta vali-
dez a la hora de emitir algún juicio de valor entre características
morfológicas de la estructura y exploración de raíces.
La obtención de datos cuantitativos que brinden indicadores
útiles relacionados con las raíces, se basan fundamentalmente en
la evaluación de la estabilidad de agregados, ya que esta carac-
terística está ligada a la calidad del suelo desde el punto de vis-
ta productivo. Aquellas estructuras que manifiesten estabilidad
ante la aplicación de distintos tipos de energía (acción del agua,
del viento, de
condiciones los implementos
favorables agrícolas,
en el tiempo para eletc.) dan indicios
crecimiento de
y desa-
rrollo de raíces
Para determinar la estabilidad de distintos rangos de tamaños
de agregados se usan técnicas de tamizado en seco, en húmedo o
ambas, según el objetivo que se persiga.
persig a.
Existen distintas formas de expresar los resultados del tami-
zado en seco y en húmedo:
• La comparación de los datos de tamizado en seco y en húmedo
es una aproximación útil para estimar la estabilidad de agrega-
dos y los cambios en la distribución de los mismos agregados.
• El diámetro ponderal medio (DPM) en seco y en húmedo.
DPM= [ (Pi * Di) ] / peso de la muestra, siendo Pi: peso de
la fracción sobre cada tamiz y Di: diámetro promedio de la
fracción
• Índices de estabilidad relativos, tales como la diferencia en-
tre el DPM en seco (DPMs) y en húmedo (DPMh), como así
también el cociente entre ambos DPM, sirven también para
enfatizar cambios en la estabilidad de la estructura.
Con relación al mismo tema diversos autores afirman que va-
rios estudios han mostrado que el tamaño de agregados puede

tener influencia sobre la emergencia de plantas, el crecimiento

80
temprano de tallos, raíces y sobre el rendimiento de los culti-
vos, y que tamaños de agregados entre 1-5 mm aparecen como
los más favorables para el crecimiento de las plantas. Por ello,
proponen el Índice de Agregado (IA). El mismo da un valor pon-
derado a rangos de tamaño de agregados, de acuerdo a su valor
agronómico, en consideración a su capacidad de ofrecer relacio-
nes óptimas agua - aire.
Material consultado
Amato, M & J Ritchie. 2002. Spatial
Spatial distribution of roots and water uptake
of maize (Zea mays L.) as affected by soil structure. Crop Sci. 42:
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Taboada, M. y C. Álvarez 2008 Fertilidad de los suelos. Editorial Facultad de
Agronomía. Universidad de Buenos Aires.
Aires.

81
Unidad 4
DENSIDAD - COMPACTACIÓN

Introducción
83
Al estudiar el sistema suelo - planta, conocer sus caracterís-

ticas más importantes, sus relaciones e interrelaciones, los pro-
cesos que en él se dan, se lo hace con un objetivo de “lograr el
mejor ajuste posible entre los requerimientos del cultivo y el
funcionalismo del suelo en las etapas de germinación, emergen-
cia, anclaje y exploración profunda del sistema de raíces”.
Al ser el suelo un sistema poroso, se le puede aplicar el con-
cepto de peso específico o densidad, relacionando la masa y el
volumen del mismo. Dado que la Densidad es la relación entre
masa y volumen, se puede distinguir entre “Densidad Real” y
“Densidad Aparente” del suelo
sue lo..
La Densidad Real (PER) se puede definir como la densidad de
las partículas del suelo, o densidad media de la fase sólida. Esta
densidad no tiene en cuenta el volumen del espacio poroso, por
lo que es prácticamente constante para un determinado suelo,
y entre suelos varía poco según la naturaleza de las partículas.
Densidad Real: masa de sólidos / volumen de sólidos (no in-
cluye el espacio poroso).
La Densidad Aparente (Dap) también es una masa de suelo
sobre su volumen, pero teniendo en cuenta el espacio poroso,
es decir, la masa de la muestra sobre el volumen que ésta ocupa
en el suelo.
Densidad aparente: peso de suelo seco / volumen total (vol.
de sólido, agua y aire).
Las unidades de densidad utilizadas son: g cm-3, Tn m-3 ó Mg
m-3.
Si relacionamos el volumen del espacio poroso con el volu-
men total de la muestra surge el concepto de porosidad. Esto es
el espacio de poros que pueden estar ocupados con aire o agua.
Porosidad: volumen de vacíos / volumen total
La densidad aparente es una de las características o propieda-
des del suelo que influye sobre la calidad del mismo como medio
físico de crecimiento.
crecimiento.
Los suelos tienden a una densidad de equilibrio donde la re-

sultante entre las fuerzas de interacción (atracción y repulsión de

84
partículas) se hace cero.
La Dap, al tener en cuenta el espacio de poros, es una propie-
dad dinámica, sujeta a cambios, fundamentalmente en los pri-
meros horizontes por aplicación de fuerzas de origen externo,
por efecto del laboreo, acción de raíces, mesofauna, tránsito de
maquinarias y animales, etc.; o de origen interno como hume-
decimiento-secado, expansión-contracción.
La Dap está influenciada por la textura, la materia orgánica,
la estructura, el sistema poroso y el patrón de fisuras. Ésta a su
vez, conjuntamente con el contenido hídrico son los dos facto-
res prácticamente determinantes de la resistencia mecánica que
ofrece el suelo a la penetración de raíces.
La Dap de los suelos, sin intervención antrópica, puede variar
desde valores muy bajos 0,8 - 0,9 Mg m -3, en aquellos suelos con
horizontes enriquecidos en materiales orgánicos, hasta 1,6-1,7
Mg m-3 en suelos con predominio de arenas.
Algunas densidades que pueden impedir el crecimiento de
raíces en la mayoría de los suelos son: 1,55 Mg m -3 para suelos
francos-limosos, 1,8 Mg m-3 para franco-arenosos. Pero las raí-
ces responden a una resistencia mecánica y ésta está en función
del contenido hídrico y de la Dap, y una densidad crítica para la
penetración de raíces no es aceptable. Una densidad que restrin-
ge el crecimiento de raíces a bajos contenidos de agua, puede
ofrecer resistencias despreciables si el suelo está húmedo.
Los suelos de textura gruesa tienen densidades mucho más
altas y porosidades más bajas que los de texturas más finas, y
una Dap que representa una baja resistencia en un suelo arenoso
puede restringir completamente el crecimiento de raíces en un
franco-arcilloso.
¿Cuál es la mejor densidad? Necesitamos referentes.
El perfil de densidades es diferente según sea suelo interveni-
inter veni-
do antrópicamente o no.no.

Factores que determinan la densidad en suelos no intervenidos

85
Densidad de la fase sólida

La densidad de la fase sólida de los suelos es cercana a 2.65 g
-3
cmla,porosidad.
de valor que seSi toma comoson
los suelos promedio, por ej. para
ricos en minerales deelhierro,
cálculo
hier ro, al
ser más pesados, la densidad de estos suelos es mayor.
Componentes Minerales (g/cm3)
Cuarzo: 2,66
Arcillas: 2,65
Agua: 1
Aire; 0,0012
Ortoclasa: 2,5-2,6
Mica: 2,8
Hidróxido férrico: 3,73
Hielo: 0,95
Materia orgánica: 1,30
Restos sin descomponer: < 1
Granulometría
En general la relación es:
es :
A mayor contenido de arcilla, mayor porosidad total y menor
densidad aparente.
A mayor contenido de arena, menor porosidad total y mayor
densidad aparente.
Estructura
En suelos intervenidos, cuando se determina estructura a
campo, la presencia de tipos de la misma tales como bloques
aplanados o bloques angulares implican un arreglo de partículas
más cerradas que una estructura granular o en bloques sub-an-
gulares, por lo tanto una menor porosidad y una mayor densidad
aparente.

Contenido de Materia Orgánica (MO)

86
La densidad de los compuestos húmicos es muy baja, más aun
la de los restos sin descomponer, por lo tanto a un mismo vo-
lumen de sólidos, el peso variará según la proporción de MO,
además influye en la Dap por su influencia sobre la agregación y
porosidad.
Compactación de los suelos
Es un proceso de densificación en el cual la porosidad y la
permeabilidad son reducidas, la resistencia es incrementada y
muchos cambios son inducidos en el arreglo del suelo y en el
comportamiento de varias de sus características.
Causas que producen la compactación de los suelos

Es de interés discutir el origen de las fuerzas que producen
la compactación de los suelos, su magnitud y recurrencia en el
tiempo.
Según su origen las fuerzas pueden ser externas o internas,
siendo las primeras más fácilmente identificables y medibles y
de mayor magnitud que las internas. Estas últimas se deben a los
mismos procesos que intervienen en la agregación de los sue-
los como: humedecimiento – secado, contracción – expansión,
congelamiento – deshielo, todos éstos responsables de la conso-
lidación natural durante los procesos de formación de los suelos.
Las fuerzas externas se deben principalmente a:
1- Tránsito de maquinarias: en los últimos años la tendencia
ha sido incrementar el tamaño de las maquinarias y ha traído
como consecuencia desfavorable la compactación de los suelos.
Para tener en cuenta la magnitud de la fuerza hay que considerar
el peso del vehículo, la superficie de apoyo
apoyo,, la presión de los neu-
máticos, la velocidad y cantidad de veces que pasa sobre el suelo.
Ejemplo:
Ejempl o: Peso de tractor de 74 HP -----2.700 Kg. Kg.
Peso de tractor de 150 HP ---5.000 Kg. Kg.
En cuanto aPeso cosechadoras-----9.000-10.000

la superficie Kg.
Kg.
de apoyo (ancho de los neumáticos),

los tacos más pequeños concentran más fuerzas y mayor es la

presión que ejercen. También influye la cantidad de pasadas de 87
las maquinarias, sobre todo cosechadoras que son más pesadas y

es recomendable no pasarlas con elevado contenido de humedad
porque el efecto es mayor.
mayor. Para
Para disminuir el efecto de las fuerzas
de compactación, hay varias alternativas como reducir el núme-
ro de pasadas, concentrar el tránsito en determinados lugares o
que el mismo se efectúe cuando el suelo muestra la menor sen-
sibilidad a la compactación.
2- Pisoteo de animales: considerar tipo, peso y edad de los
animales.
Ejemplos:
• vacunos de 600 Kg. tienen 361 cm2 de superficie de apo-
yo y ejercen una presión de 1,7 Kg.cm
Kg.cm2.
2
• ovinos
ejercendeuna55presión
Kg. tienen 83 cm
de 0,62 de 2superficie
Kg.cm . de apoyo y
3 - Sistema de pastoreo: si bien las pasturas generan una ade-
cuada estructura y agregación, hay que considerar en el análisis
el sistema de pastoreo ya que si se concentran muchos animales
en reducida superficie asociado a un contenido de humedad ele-
vado y en suelos de matrices plásticas puede provocar un efecto
muy desfavorable
desfavorable y for
formar
mar densificaciones que afectan la entrada
del agua y la renovación del aire.
Como presión es la relación entre la fuerza y la superficie,
cuando menorpresión
mente mayor es el animal
debidoque
a lapastorea, ejerce
distribución proporcional-
de su peso y a su
vez el grado de movilidad es mayor cuando más pequeño es.
También hay que tener en cuenta las condiciones de superfi-
cie del suelo, o sea la cobertura vegetal, las gramíneas cespitosas
en alta densidad absorben la presión ejercida por los animales.
Efectos directos de la compactación sobre el vegetal

Sobre la germinación
La compactación en el horizonte superficial del suelo influye
sobre las condiciones de germinación de la semilla y emergencia

al modificar los flujos de calor y agua. Es conveniente que la se-

88
milla esté en una zona de suelo compacta para que tenga apoyo y
pueda emitir la plúmula y la radícula. En general, la semilla está
ubicada en una capa de suelo de menor densidad y por debajo es
conveniente que exista homogeneidad en el grado de compac-
tación.
La compactación de la línea de siembra mejora la emergencia,
emerge ncia,
especialmente en aquellas situaciones donde la semilla se apoya
sobre una capa u horizonte de alta densidad.
Sobre la exclusión física del sistema radica

radical
l
Una consecuencia de la compactación de los suelos es la dis-
minución de la porosidad total y un cambio en la redistribución
del tamaño de poros. Esto trae como consecuencia un incremen-
to en las energías
contacto, de enlace
lo que provoca unaentre partículas
mayor por mecánica.
resistencia mayor áreaEste
de
efecto asociado a un predominio de poros menores, hace que
pueda existir una exclusión del sistema radical, cuya magnitud
dependerá de la densidad del pan y de la matriz del suelo, como
así también de la especie vegetal.
La velocidad de elongación de raíces, se reduce a medida que
deben ejercer altas presiones o fuerzas para poder penetrar a
los poros. Por lo tanto, la existencia de un número suficiente
de poros con continuidad adecuada es importante para un buen
desarrollo deldegenotipo
Las raíces vegetal.
la mayoría de las especies exceden los 60 micro-
nes de diámetro, por ejemplo, los ejes laterales de las raíces de
primer orden de los cereales varían entre los 150-700 micrones,
por lo tanto los poros que pueden penetrar están llenos de aire
cuando el suelo está con un contenido menor de capacidad de
campo (0,3 Bares)
La presencia de capas compactadas, no sólo provoca la ex-
clusión de las raíces, sino que aquellas que penetran pueden su-
frir modificaciones en su morfología, lo cual altera el sistema de
conducción de agua y nutrientes hacia la parte aérea.

Baja compactación Alta compactación

89
a. Germinación y emergencia restringida por a. Anaerobiosis en el suelo que genera acumula-
pobre contacto semilla/suelo
semilla/suelo.. ción de etileno, pobre suministro de O 2 y pérdi-
da de N por desnitrificación.
b. Propiedades hidráulicas desfavorables, reduci- b. Penetración restringida de raíces y confina-
do transporte de agua y ascenso capilar capilar.. miento en la distribución de raíces, que condu-
cen a una reducción en la toma de agua y nu-
trientes.
c.Toma restringida de agua y nutr nutrientes
ientes por uni- c. Alto contacto suelo/raíz que genera absorción
dad de longitud de raíz debido al pobre contacto restrictiva de O2.
raíz/suelo.
d. De
Defifici
cien
enci
ciaa eenn el
elem
emen
ento
toss ttra
raza
zas.
s. Ej
Ej.. Mn.
Mn. d. D
Dis
ismi
minu
nuci
ción
ón de la
la fijac
fijació
iónn de N,
N, nnititrif
rific
icac
ació
iónn
y actividad de la fauna del
d el suelo.
Tabla 44.1.
.1.
Efectos indirectos de la compactación sobre el vegetal Interacciones
suelo/planta
Sobre el régimen de aireación tendientes a
Las raíces requieren oxígeno para la respiración, absorción inducir
adversasrespuestas
de los
de agua y minerales y para otras actividades metabólicas. me tabólicas. El oxí- cultivos a bajos y
altos niveles de
geno usado por las raíces es reemplazado en su mayor parte por compactación.
difusión molecular entre el aire del suelo y la atmósfera circun-
dante. El oxígeno difunde a través del suelo en los espacios de
poros con aire y por las películas de agua que rodea las raíces y a
través de ellas hacia la raíz. El CO2 y otros compuestos volátiles
dados por la raíz, siguen el camino inverso. No obstante, como
la difusión de oxígeno a través del agua es 10.000 veces más len-
to que a través del aire, el agua dentro de los poros o alrededor
de la superficie de la raíz frecuentemente determina el estado
de aireación. Los poros grandes, de agregados húmedos pueden
tener zonas anaeróbicas dentro de ellos, debido a que el agua in-
terfiere la difusión de oxígeno. Aunque la compactación reduce
la porosidad total y tamaño de poros, los suelos compactados
secos raramente son pobres en aireación. Solamente cuando algo
de pasaje de aire comienza a bloquearse con el agua, ocurren
problemas de aireación y tal bloqueo es más fácil en suelo com-
pactado que en suelo suelto.
Se ha demostrado el efecto combinado del agua del suelo, la
compactación y la reducción de la porosidad de aireación.

90
Figura 4.1.
Influencia de la
densidad aparente
del suelo y
potencial agua
delporosidad
la suelo sobre
de
aireación de un
suelo franco –
arcillo - arenoso
Con bajos niveles de oxígeno se afecta la velocidad de creci-

miento de la raíz y además los requerimientos para la penetra-
ción de raíces son más altos que en suelos flojos. Ellas pueden
penetrar fácilmente en suelos sueltos aún con bajos niveles de
oxígeno. La resistencia debido a la compactación del suelo re-
sulta en interna
rosidad compresión de las célulaseldediámetro
e incrementando la raíz, reduciendo
de la raíz lola cual
po-
reduce el suministro de oxígeno a las células.
El efecto combinado de la reducción del suministro de oxí-
geno e incremento de la demanda pueden resultar en tempranas
condiciones anóxicas.
Sobre el régimen térmico

Un aumento en la compactación provoca mayor mayor contacto en-
tre las partículas y por lo tanto el flujo de calor es más rápido.
La disminución en la porosidad provoca una reducción del

contenido de aire del suelo, como éste posee baja conductividad

calórica, el aumento en la densidad se traduce en una mayor con- 91
ductividad térmica del suelo.
Sobre la disponibilidad de nutrientes

La compactación afecta los dos procesos por los cuales se
mueven los nutrientes en el suelo: difusión y flujo masal. Estos
dos procesos se ven afectados por aumentar la tortuosidad y te-
ner que recorrer
recor rer una mayor distancia, lo que provoca una menor
velocidad efectiva para llegar a los centros de consumo.
La velocidad del proceso de difusión depende también del
diámetro de los poros, por lo tanto los cambios que se producen
l as presiones parciales de CO2 y O2
en la porosidad se reflejan en las
en el suelo, disponible para la actividad microbiana y degrada-
ción de la materia orgánica.
Sobre el régimen hídrico
1. Velocidad de Infiltración: la compactación superficial de los
suelos se traduce en menores velocidades iniciales de infil-
tración, por disminución de la cantidad y diámetro de los
poros superficiales del suelo. También disminuye la veloci-
dad final.
2. Curvas de capaci
capacidad
dad hídrica: la máxima capacidad de
de agua de
suelo retenida a saturación disminuye con la compactación.
En suelos compactados se observa (Fig. 4.2) que retienen
menos agua a bajas succiones y más a altas succiones, influen-
cia que es menor para suelos arcillosos que para arenosos. En
suelos arenosos, la compactación reduce el tamaño de poros
de mayor diámetro incrementando, por lo tanto, la cantidad
y proporción de poros de menor tamaño. Si bien en suelos
arenosos, el efecto de la compactación puede explicarse casi
por completo a través de la reacomodación de partículas y
agregados, con formación de una nueva estructura y alte-
ración de la distribución del tamaño de poros, la situación
es más compleja
disminución en texturas
del espacio arcillosas.
poroso total y deEnlosestos
porossuelos, hay
de mayor

diámetro, además al haber una orientación de las partículas

92
de arcilla, se afecta la retención de agua y la expansión de los
coloides. La expansión tiene lugar dentro de los agregados,
lo que al aumentar de tamaño hace que se empujen unos con
otros, causando una disminución adicional de poros entre
agregados y un acercamiento muy estrecho de partículas que
pueden provocar uniones poco reversibles de las mismas.
Figura 4.2. Curvas

de capacidad hídri-
ca para dos textu-
ras para alta y baja
densidad (Barnes,
1971).
3. Movimiento de agua
• Flujo saturado: el volumen de agua que fluye a través de
un tubo por unidad de tiempo es proporcional a la cuarta
potencia del radio (Ecuación de Poiseuille-Hagen), por
lo que, si la sección disminuye a la mitad, el volumen
del flujo disminuye 16 veces. De lo que se deduce que la
compactación que causa disminución del tamaño de po-
ros, disminuirá el volumen que fluye a través de ellos, o
sea disminuirá la conductividad hidráulica (K) del suelo.
La relación de la misma será distinta según la granulome-
tría, estructura, distribución del tamaño de poros, tipos
de arcilla, etc. Por ejemplo para igual porosidad total, la
K será mayor en un suelo arenoso que en uno arcilloso,
y la relación K- suelo arcilloso juega otros factores tales

como retención de agua por las superficies sólidas y la

relación deja de ser lineal. 93
• Flujo no saturado: aquí la relación entre la porosidad y

K no es tan directa, como en condiciones de saturación
debido
aire y noa contribuye
que parte
contr ibuye oaltoda
flujo lademacro porosidad
agua. En este casoestá con
la fuer-
za directriz del movimiento de agua no es una diferen-
cia de carga hidráulica sino un gradiente de succión de
agua o potencial agua y la K varía según el contenido de
agua y según la tortuosidad del camino a recorrer. Los
poros grandes son los más afectados por la compactación
y tal vez en ellos el efecto más importante
impor tante sobre la K, sea
consecuencia de un incremento en la tortuosidad, que
se traduce en mayor espacio efectivo a recorrer, además
las fuerzas de fricción adquieren más importancia que en
condiciones de saturación.
4. Movimiento de vapor:
vapor: La compactación disminuye el movi-
miento del vapor de agua al disminuir la sección de los poros
y obturar algunas conexiones entre ellos.
También puede incrementarse la condensación del vapor de
agua en capas compactadas debido a que en éstas se disminuye
el coeficiente de difusión de vapor y aumenta la conductividad
térmica. En este sentido algunas experiencias indican incremen-
tos en el agua disponible para la germinación al compactar la
superficie de suelosdesecos.
Si el contenido humedad es elevado, la compactación pue-
de disminuir la pérdida de vapor de agua, pero incrementar la
pérdida de agua líquida.

Aplicaciones de la densidad aparente

94
Calcular la porosidad
Peso sólido
DAP =
= (2)
V total
total − V sólido
V
Porosidad = (1)
V total
Porosidad es la proporción volumétrica de espacios vacíos
que tiene un suelo en su estructura natural.
Peso sólido
PER =
= (3)
Vsólido
Despejando
Despej ando el Volumen Total
Total de (2)
Pesosólido
V total =
DAP
Despejando el Volumen
Volumen del sólido de (3)
Pesosólido
V sólido =
DAP
Reemplazando en (1) ambas fórmulas despejadas
Peso sólido Peso sólido
−
% Porosidad = DAP PER 1 − DAP
=  PER 

Peso sólido *100 = % Porosidad

DAP
Expresar contenidos gravimétricos de agua en volu-

métricos o viceversa.
El agua en el suelo puede expresarse
expresar se sobre una base gravimé-
trica:
g H2O
100 g suelo

o base volumétrica:
volumétr ica:
95
cm 3 H 2 O
100 cm 3 suelo
Ejemplo: Si un suelo tiene 5% de agua (5gr / 100g suelo) y

DAP 1,3 g/cm 3
1,3 g/cm 3 130 g/100 cm3
100 g Suelo seco 5 g H2O
130 g Suelo Seco X
X = 6,5 g de H2O o cm3/100 cm3 de Suelo.
Transformar humedad volumétrica en términos de lá-

mina de agua
Unidad: mm de H2O / cm de suelo.
6,5cm 3 ó g 6,5cm 3 cmH 2 O mmH 2 O
= = 0,065 = 0,65
100cm 3 100cm 2 cm cm Suelo cm Suelo
Estimar el peso de una hectárea de los horizontes de

un suelo
Se usa para calcular la cantidad de nutrientes/ha, consumo
de agua por el vegetal, volúmenes de riego/ha, dosis de fertili-
zantes, etc.
Por ejemplo, para un horizonte de 0,2 m de profundidad y
DAP 1,3 g cm-3.
Volumen: Superficie * h: 100 m*100 m*0,2 m: 2.000 m3.
Peso: DAP * Volumen = 1,3 Mg m -3* 2.000 m3=2.600 Mg
ha-1 ó 2.600.000 Kg ha-1 ó Mg m-3.
Material consultado
Barnes,
Barn es, K.1971. Compaction of Agricul
Agricultural
tural Soil
Soils.Monogr
s.Monograf
af Av.
Av. Soc. of Ag-
ric. Eng
E ng.U.S.A.
.U.S.A.
Cerana, L.A. y U.S Nicollier.1960. Las capas Densas o Duras y el Creci-
miento de los órganos de las Plantas. INTA.Pergamino.
Dexter,, A.R. 1987 Mechanics of root growth Plant and Soil 98: 303-312.
Dexter


96 1994 Edafología Para la Agricultura y el Medio Ambie
Ambiente
nte Ediciones
Scott Russell, R.S:1977. Plant Root Sistems.McGraw-Will Book Company.
(UK). Limited Maidenbead-Berkh
Maidenbead-Berkhire.
ire. England.

97
Unidad 5
RESISTENCIA MECÁNICA

Concepto
99
Se entiende por Resistencia Mecánica (RM) al conjunto

de fuerzas desarrolladas por la matriz del suelo que se oponen a
su deformación ante el esfuerzo de órganos vegetales en creci-
miento. Sus unidades son de presión como bares, pascales, etc etc..
Si las partículas o agregados dejan en su arreglo poros lo su-
ficientemente grandes y con una adecuada continuidad como
para permitir que las raíces y raicillas los exploren, o bien si los
poros son de menor diámetro, pero se expanden ante pequeñas
presiones ejercidas por las raíces, éstas no serán afectadas en su
crecimiento. Pero si el diámetro de los poros es menor que el
diámetro de las raíces y su resistencia a la penetración es elevada,
no siempre el vegetal estará en condiciones de superarla y el de-
sarrollo de raíces se afectará en distintas magnitudes o si existen
grietas o planos de debilidad o clivaje, las raíces crecerán a tra-
vés de ellos sin explorar agregados, lo que provocará un menor
contacto suelo - raíz y menor aprovechamiento de los factores
de crecimiento.
crecimiento.
La resistencia mecánica es uno de los factores del suelo que
afectan el enraizamiento y tiene las características de una elevada
dinámica.
La manifestación física de la RM es a través de sellos, costras
superficiales y panes o capas que pueden ser de origen genético
o antrópico.
En la Figura 5.1 se indica la posición en el perfil de posi-
ble ocurrencia de capas de elevadas resistencias mecánicas, de
origen genético o antrópico. El análisis de la exploración de las
raíces por el suelo debe realizarse a través de todas las capas de
elevada resistencia que éstas van encontrando a medida que van
profundizando.
El concepto de resistencia mecánica es aplicable principal-
mente en suelos con estructura débil, masiva o en grano simple.
En suelos de medio a fuertemente estructurados, la resistencia
mecánica está afectada por la presencia de grietas o planos débi-
les entre agregados y por el tamaño de los mismos.

100
I. encostramiento
encostramiento supercial
II. zona de baj
bajaa impedancia genera-
da por laboreo secundario
III. zona de alta impedancia prove-

niente de la recompactación de II por
tránsito
Figura 5.1. IV. piso de labor
Esquema de V. subsuelo donde pueden existir ho-
la posición de rizontes genéticos de alta impedan-
diferentes zonas cia mecánica
en un perfil
de suelo con
altas resistencia
mecánica.
Mecanismos de las plantas para vencer elevadas

resistencias mecánicas
Cuando las raíces vencen la resistencia mecánica que le pre-
sentan las capas del suelo efectúan un trabajo y gastan energía.
Ese gasto de energía es despreciable frente a la que se pone en
juego en la respiración. La relación entre el trabajo
trabajo realizado por
los órganos en crecimiento motivó que por mucho tiempo no se
le prestara importancia
impor tancia a la RM, pero si bien se dispone de ener-
gía para el trabajo mecánico, el crecimiento puede ser impedido
si la resistencia es superior a la fuerza que el órgano de la planta
es capaz de ejercer sobre el medio que lo rodea.
El origen de la fuerza deriva de la presión de turgencia, la que
a su vez depende de la presión osmótica de las células.
¿Cuáles son las presiones y fuerzas máximas que son capaces
de desarrollar los órganos en crecimiento? Estudios realizados
sobre el tema demostraron que las raíces de vicia eran capaces
de desarrollar una presión axial de 9 B y presión radial de 5,3 B
y en maíz de 2 B y 6,6 B respectivamente.
La presión máxima es independiente del diámetro del órga-
no, pero
pero no la intensidad de la fuerza,
F= P*S
Así, incrementos en el grosor de la raíz (superficie) implican
incrementos de la fuerza.

También el incremento en la presión de turgencia permitirá

que las raíces superen la resistencia, pero esa posibilidad está 101
limitada porque la presión de turgencia disminuye a medida que

el suelo pierde humedad y cuando esto ocurre aumenta la RM.
tipoTambién la condición
de laboreo delvariar
puede hacer perfilladel suelo provocada
incidencia por el
de la resistencia
mecánica sobre el crecimiento radical. La presencia de bioporos
generados por lombrices o raíces de cultivos anteriores, grietas
naturales o provocadas por la labranza, pueden permitir la elon-
gación de las raíces en zonas del suelo aun con valores altos de
resistencia.
Descripción matemática del efecto de

la resistencia mecánica en raíces
Cuando la resistencia mecánica es elevada la relación entre
ésta y la velocidad de elongación o porcentaje de raíces que
penetran un suelo resistente muestra un importante punto de
inflexión entre 0,8 y 1,2 MPa. Este rango de valores se corres-
ponde también con el rango de máximas presiones ejercidas por
las raíces.
Dexter (1987) propone una ecuación exponencial para des-
cribir el efecto de la resistencia mecánica sobre la velocidad de
elongación de las raíces:
 Q p 
− 0 , 6931
. Q 
V = V max .e  0 , 5 
Dónde:
V es la velocidad de elongación
V :es la máxima velocidad de elongación a la mínima re-
max
sistencia mecánica,
m ecánica, Q p :es la presión o RM medida con penetró-
metro
Q0,5 es la presión o RM correspondiente a V V máx = 0,5
Esta ecuación describe las relaciones presentadas por nume-
rosos(expresadas
bles autores paracomo
describir el efecto
valores de larelacionadas
relativos) mayoría de alaslasvaria-
pre-
siones ejercidas por los penetrómetros.

Los resultados muestran que V decrece de su máximo valor

102 V max de forma exponencial a medida que aumenta Q p para los
distintos contenidos de humedad del suelo (Fig
(Fig.. 5.2).
Figura 5.2.
Relación entre
la velocidad de
elongación relativa
de las raíces y el
-y agua del suelo
para distintas
resistencias
mecánicas (Qp)
Es bastante generalizado que cuando las resistencias del sue-
lo exceden los
seriamente 2 MPao elrestringido.
afectado crecimientoSindeembargo,
las raícesespuede
tantoverse
más
importante recordar que la velocidad o tasa de elongación pue-
de decaer marcadamente, por ejemplo, a más de la mitad, con
niveles muy inferiores
infer iores al mencionado.
La RM de un suelo depende principalmente del tipo de suelo
(textura), la densidad aparente y el contenido de humedad. A
medida que el suelo se seca, la RM aumenta exponencialmente.
Por otra parte el incremento en la RM debido al secado del suelo
es tanto más marcado cuanto mayor es la densidad aparente.
Diferencias entre sellado y encostramiento

(Adaptado de Porta Cassanellas et al., 1994)
Sellado
Es el proceso mediante el cual se forma una capa de suelo
húmedo (sello), de unos pocos mm de espesor, que se origina
por el impacto de las gotas
g otas de lluvia o de aspersor
asper sor,, sobre un suelo
desnudo con agregados inestables.
Elevada densidad aparente, mayor
mayor que el suelo subyacente.
subyacente.
Baja porosidad, principalmente no comunicante, por la reor-
ganización de las partículas individuales.

Baja velocidad de infiltración, debido a la disminución de la

macroporosidad, lo que hace aumentar la escorrentía superficial 103
a la vez que disminuye el almacenamiento de agua en el suelo.

Baja conductividad hidráulica.
Porsuperficial.
costra secado, un sello puede dar lugar a la formación de una
Encostramiento
Es el proceso mediante el cual, por secado, un sello da lugar
a la formación de una costra superficial, que es una capa delgada
muy compacta.
Presenta estructura
estr uctura laminar,
laminar, densidad aparente elevada y baja
porosidad no comunicante, por lo que es poco permeable
pe rmeable al agua
y al aire.
Dificulta la emergencia de las plántulas de algunos cultivos,
por la mayor impedancia mecánica. A veces puede ser necesario
volver a sembrar, y si se forma costra alrededor de la base de la
plántula después de la emergencia, puede provocar su muerte
por estrangulamiento
estrangulamie nto..
Costras
Características morfológicas de las costras
Son capas superficiales de unos pocos mm de espesor,
espesor, estruc-
tura pseudolaminar,
pseudolaminar, formadas por par tículas < de 100 m.
partículas
Factores queo contribuyen

El impacto choque de lasa gotas
la formación:
de lluvia sobre la superficie
del suelo desnudo y la energía radiante del sol cuando el suelo
se seca.
Los agregados se desintegran por mojado, ya sea por el in-
greso rápido del agua o por el impacto de las gotas de lluvia. La
energía cinética de éstas es ½ m*v 2, como la velocidad terminal
de la gota está en relación a su tamaño, cuanto más grande sea
ésta, mayor
mayor será su velocidad en el momento del cchoque.
hoque.
La estabilidad de los agregados es quien determina la resis-
tencia
res seandellassuelo a suque
fuerzas encostramiento superficial.
mantienen unidas Cuantos mayor
las partículas, mayo-

será la cantidad de energía necesaria para producir la ruptura de

104
los agregados (1ª etapa). Los tamaños de partículas limo y arena
fina predisponen a la formación de costras, ya que las fuerzas
de atracción entre ellas son bajas y por su tamaño hacen que el
acomodamiento entre ellas sea estrecho
estrec ho..
Génesis de las costras

costras
Ruptura de los agregados
ag regados por mojado.
El máximo efecto de destrucción se alcanza cuando existe
una delgada película de agua sobre la superficie (mínimas fuerzas
de cohesión).
Movimiento de partículas finas en pocos cm de suelo. Las
partículas en suspensión tienen una sedimentación diferencial
por tamaño.
El escurrimiento superficial también ocasiona desprendi-
miento y arrastre de partículas. Ocurre en las depresiones de
microrrelieves (costras más gruesas de menor permeabilidad).
Efecto de ordenamiento de partículas por deposición y seca-
do de la costra.
La desintegración de los agregados determina partículas in-
dividuales o agregados muy pequeños. Cuando el suelo se seca,
la tensión superficial del agua produce el acercamiento de las
partículas entre sí, con un arreglo cada vez más cerrado cuando
la desecación avanza.
avanza.
La RM de la costra es mayor cuando la velocidad de secado
es más lenta, ya que permite mejor ordenamiento de partículas.
Las costras pueden ser continuas o discontinuas, dependien-
do de su composición (limo, arcilla y arena fina) y de la velocidad
de secado (más rápido genera más grietas).
Germinación y emergencia de plántulas

Según el principio
pr incipio de acción – reacción, para aplicar una fuer-
za debe disponerse
disponer se de apoyo adecuado.
tulaUn
o laanclaje insuficiente
penetración de las entorpece
raíces. Si lalasemilla
emergencia de la plán-
se encuentra so-

bre suelo flojo cubierto por una costra superficial resistente, la

plántula en vez de emerger puede empujar hacia abajo la semilla. 105
También la emergencia de la plántula se ve entorpecida cuando

el apoyo radial es insuficiente, entonces al enfrentar la resistencia
el talluelo flexiona y en vez de penetrar la costra, el mismo se
curva o se rompe.
Un anclaje insuficiente para las raíces se traduce en una im-
pedancia mecánica. Cuando existe un límite abrupto entre una
capa floja y otra consistente, estando la planta en la parte floja,
con frecuencia ella no puede establecer una base firme contra
la cual reaccionar. Para superar esto da resultado promover una
consistencia uniformemente firme. En algunos casos las raíces
pueden crecer horizontalmente sobre las direcciones de menor
resistencia sin penetrar en la capa siguiente, pero donde logran
un anclaje suficiente como para ejercer hacia abajo su máxima
presión, pueden penetrar y atravesar la capa resistente. El final
de esta capa es fácilmente reconocible porque a mayor profundi-
dad se observan que las raíces proliferan.
Cuando la capa superior es de consistencia blanda o presenta
estructura granular fina, el talluelo emerge sin mayores proble-
mas pues atraviesa un medio que le presenta poca resistencia.
En los suelos muy cultivados que presentan estructuras poco
estables, suelen formarse costras que constituyen un verdadero
obstáculo para la emergencia.
La plántula para emerger a través de una costra continua debe
horadarla o romperla y desplazar un trozo de tierra. Si la costra
es resquebradiza puede emerger por las rajaduras o crecer ho-
rizontalmente hasta encontrar una grieta. Si la costra no tiene o
tiene pocas grietas, la resistencia de la misma es determinante
de la emergencia de las plantas, siendo importante el número de
plántulas por mayor concentración de fuerzas y el anclaje de las
mismas por la posibilidad de ejercer la fuerza.
Emergencia de monocotiledóneas: éstas poseen un ta-
llo de 1mm o menos, por lo que el empuje que ejercen está
concentrado en un punto de carga, desplazando así partículas de
suelo por compresión
transmitido por el ápicehasta
vencecerca de la superficie
la resistencia y si el se
de la costra, empuje
lanza
un cono invertido de suelo hacia afuera.

El trigo y la cebada emergen en costras de hasta 7 B de re-

106
sistencia, inhibiéndose por completo a los siete bares. El maíz
soporta mayores valores mientras que la emergencia del sorgo
se resiente a valores de 3-4 bares.
Emergencia
la plántula de dicotiledóneas
debe desplazar es may
m ayor : el alárea
or debido de la de
tamaño costra que
los coti-
ledones por lo que la fuerza que debe realizar también es mayor.
mayor.
La emergencia de la plántula y la penetración de las raíces
implican un trabajo mecánico y un trabajo químico con el consi-
guiente gasto de energía. En esta etapa del desarrollo
desar rollo de la planta
la energía proviene de la combustión de las reservas contenidas
en la semilla y esa combustión exige oxígeno. Las costras con-
tinuas son poco permeables a los gases y dificultan la aireación,
entorpecen la liberación de energía para los trabajos de emer-
gencia, penetración y crecimiento.
crecimiento.
A mayor profundidad de siembra, mayor es el efecto de la
costra ya que más pronto consumirá sus reservas,
reser vas, pudiendo
pudiendo ocu-
rrir el agotamiento antes de la emergencia.
Fig. 5.3.
Emergencia de
soja en suelo
enconstrado

En síntesis, se puede decir que la emergencia de las plántulas

depende de: 107
• Características de la costra
• Resistencia en función de la composición granulométrica
granulométr ica (en
general
te). a mayor % de arcilla, limo y arena fina, más resisten-
• Grado de agrietamiento,
agr ietamiento, que es función del contenido y tipo
de arcilla.
• Espesor, en los bajos es mayor que en las lomas porque se
acumula material más fino.
• Características de la plántula
• La máxima fuerza en relación al tamaño de la semilla: alfalfa
15 g, soja 250 g, haba 400 g.
• Diámetro del órgano en crecimiento (fragilidad).
• Condición del lecho de siembra donde se produce la germi-
nación (anclaje, rastrojo incorporado, lecho flojo).
• Profundidad de siembra (pérdida de energía y tiempo).
• Ubicación de la semilla respecto al perfil de RM.
• Existencia o no de pelos radicales (herbicidas).
• Densidad de siembra.
• Condiciones del suelo que permitan rápida germinación
(oxígeno, humedad).
• Penetración de raíces en capas densas
Generalmente, horizontes con elevado contenido de arcilla y
elevada humedad generan capas endurecidas continuas y plásti-
cas, las raíces poseen buen anclaje lateral y axial, éstas penetran
horadando un túbulo y absorbiendo agua por las paredes de éste,
las que se desecan ofreciendo mayor resistencia al engrosamien-
to de la raíz, pudiendo impedirse el desarrollo de las raíces late-
rales o crecer adosadas a la raíz principal.
Si la capa endurecida es continua no plástica, al no ser posible
la deformación de la misma, las raíces incrementan su tamaño
para realizar fuerzas que permitan el agrietamiento del pan, y
por la forma
for ma cónica de la punta, actúa como una cuña para supe-

rar la fuerza de tracción de la matriz del suelo, ya que la hiende,

108
y la hendidura ses e propaga adelantándose al avance de la punta, fa-
cilitando así la penetración de la raíz. En este caso es importante
impor tante
el tamaño de la raíz, ya que le permite
per mite ejercer una mayor fuerza,
a diferencia de la anterior donde la presión es importante.
Si el pan es discontinuo, por ejemplo, un horizonte B con es-
tructura prismática o columnar que está seco y presenta discon-
tinuidades, pero en húmedo desaparecen y presentan superficies
de debilidad por donde las raíces pueden prosperar
prosperar,, al desecarse
si bien el pan se agrieta, éstas quedan cubiertas por barnices de
escasa porosidad que provocan
provocan elevadas resistencias mecánicas.
Matrices rígidas
Cuando la raíz se ha desarrollado en poros de mayor tamaño
que el crítico
cimiento y se yengrosa.
alcanza Al
poros de menorsutamaño,
incrementar detiene
diámetro, su cre-
incrementa
la intensidad de la fuerza que es capaz de hacer, ejerciéndola en
mayor medida la fuerza radial. Actúa como una cuña y si supera
la resistencia a la tracción de la matriz, la hiende.
Matrices plásticas
La presión es más importante que la fuerza.
Si la presión que ejerce la raíz supera a la presión de deforma-
ción de la matriz del suelo, la raíz horada un canal cuyas paredes
resultan
cantidad compactadas.
de material queCuanto más gruesa
debe desplazar poreslolaque
raízlamayor es la
compacta-
ción es más fuerte y la resistencia a la penetración se intensifica.
La rigidez y la plasticidad dependen del estado de humedad del
suelo.
Diámetro de raíz de arveja: 2 mm hiende matriz
Diámetro de raíz de trigo:
tr igo: 0,3 mm horada canales.

Mecanismos de respuesta de las raíces a

109
la resistencia mecánica
Alteraciones morfológicas y fisiológicas
Exclusión total de raíces
Exclusión parcial. Impedimento de desarrollo de raíces pri-
marias y proliferación de secundarias. Puede ocurrir confina-
miento del sistema de raíces en las caras de megaestructura.
Deformaciones (engrosamiento y acortamiento), acinta-
mientos, curvamientos (enrulado), estrangulamientos, cambios
abruptos de dirección, etc.
Producción de etileno
Inhibición de elongación de raíces
Promueve
Aumenta laladeposición
formación dede microfibrillas
raíces adventicias
de celulosa. Se con-
sidera la principal causa de la inhibición del crecimiento lateral.
Alteración en la partición de fotoasimilados al destinarse una
mayor proporción a las raíces, para vencer altas RM.
Material consultado
Cerana, L.A. y U.S Nicollier.1960. Las capas Densas o Duras y el Creci-
miento de losórganos de las Plantas. INTA.Pergamino.
Dexter, A.R. 1987. Mechani
Mechanics cs of root growth Plant and Soil 98: 303-312.
303-31 2.
Gil, R. 2007. El ambiente del suelo y el crecimiento de raices. NTA – Es-
tación Experimental Agropecuaria Rafaela. Información técnica de
trigo y otros cultivos de invierno. Publicación Miscelánea Nº 107
1994 Edafología Para la Agricultura y el Medio Ambie
Ambiente
nte Ediciones
Porta Cassanellas, J.; Lopez Acevedo, M. y R. Poch 2010 Introduccion a
la Edafología: Uso protección de los suelos.
suelos. 2Edición. Ediciones
Scott Russell, R.S:1977. Plant Root Sistems. McGraw-Will Book Company.
(UK). Limited Maidenbead-Berkhir
Maidenbead-Berkhire.England.
e.England.

111
Unidad 6
AGUA EN EL SISTEMA
AGUA
SUELO-PLANTA

Introducción
113
Las fuentes de agua al sistema, en general, incluyen: lluvias,

riego, aporte superficial y ascenso capilar. La llave que
regula la entrada de agua al sistema es el proceso de infiltra-
ción.
Las pérdidas comprenden: evaporación desde la superficie
del suelo y desde superficies húmedas, transpiración de malezas,
escurrimiento superficial, escurrimiento subsuperficial y perco-
lación profunda.
Desde el punto de vista de las plantas y la producción, toda
pérdida que no sea transpiración es un derroche del recurso hí-
drico. Evaporación y escurrimiento remueven agua del sistema
antes de que las plantas la puedan aprovechar y percolación pro-
funda es la pérdida de agua más allá de la profundidad alcanzada
por las raíces.
El cultivo utiliza para su crecimiento el agua almacenada en
el suelo antes de la siembra y la que proviene de las lluvias que
ocurren durante el ciclo. Para incrementar la cantidad de agua
disponible para transpiración es necesario aumentar la propor-
ción de agua que infiltra en el suelo respecto a la que se escurre.
Figura 6.1.
Esquema conceptual
de la economía del
agua.

Fuentes de agua
114
Precipitaciones
Esta entrada de agua al suelo requiere considerar cantidad, in-
tensidad, frecuencia,deduración
tidad y distribución y época de concentración.
las precipitaciones en relación a la La can-
evapo-
transpiración potencial permiten determinar las deficiencias de
agua desde el punto de vista climático e identificar los momentos
m omentos
de mayor ocurrencia de sequía. La intensidad de las lluvias tiene
incidencia en la escorrentía
escor rentía superficial y en el drenaje profundo.
profundo.
Ascenso capilar
La importancia de este proceso está en relación con la canti-
dad de precipitaciones, cuando éstas son escasas, el agua de una
napa
sorbenpuede representar
las raíces unaaparte
y se pierde importante del agua que ab-
la atmósfera.
Si en profundidad se encontrara un potencial mátrico nota-
blemente alto con respecto a las capas suprayacent
s uprayacentes
es de suelo, se
genera un gradiente de potencial mátrico en la dirección contra-
ria al flujo descendente de la zona de redistribución del agua su-
perficial. Este gradiente puede provocar un enlentecimiento de
la redistribución de agua en profundidad. Si éste llega a ser lo su-
ficientemente alto como para superar el gradiente gravitatorio,
puede resultar un flujo ascendente hacia capas superiores. Este
flujo ascendente,
capilar, es lo que
y su magnitud usualmente
depende se lo denomina
del gradiente ascenso
de potencial y de
la conductividad hidráulica de las capas de suelo que atraviesa.
Con relación al gradiente, una capa freática, en la profundidad
donde el agua llega a saturar el suelo, tiene un potencial prácti-
camente igual a cero y la conductividad hidráulica depende de la
granulometría y de la presencia de capas compactadas o cemen-
tadas.
Dardanelli et al, 2004 citan importantes aportes de agua a
raíces de trigo proveniente de la freática de 2,5 m profundidad,
en la zona de Manfredi, Córdoba, cuando los sistemas radicales
del cultivo alcanzaban los 2 m de profundidad. Ello plantea la
importancia del aporte de agua de la napa freática a los cultivos
en forma directa o a través del flujo de agua hacia las raíces.
En este punto es importante considerar la altura de ascenso

y flujo de agua a la zona de raíces para diferentes texturas y con 115
diferentes capas: fragipanes,

frag ipanes, duripanes, otros.
Otro aspecto que debe considerarse es la calidad del agua de
la napa.haber
puede A modo orientativo
or ientativo,
acumulación de, sisales
ésta en
posee más de
el suelo con1 efectos
g de sal/litro
sal/lnoci-
itro
vos para los cultivos.
Aporte superficial
Puede analizarse a tres niveles: cuencas, subcuencas o potre-
ros. Si no es controlado por el hombre puede transformarse en
problemas de erosión – sedimentación.
Almacenaje
Retención de agua
La curva de retención hídrica o curva
cur va característica de hume-
dad del suelo, es de gran interés agronómico, ya que refleja la re-
lación entre la cantidad de agua del suelo y el potencial mátrico.
La medición directa de propiedades del suelo relacionadas a
la condición hídrica y su relación con los cultivos, a nivel de
campo o laboratorio, a menudo, es de alto costo en términos
tér minos de
tiempo y dinero, con resultados no siempre precisos. Además, la
variabilidad espacial propia del suelo obliga a disponer de un ele-
vado
área denúmero
grandesdedimensiones.
muestras para
Estarepresentar adecuadamente
situación muchas un
veces limita
la posibilidad de verificar y validar estos parámetros. Por ello,
una alternativa para estos estudios es el uso de las denomina-
das funciones de edafotransferencia, que estiman diversas
propiedades de los suelos, entre ellas las hidráulicas, a través de
correlaciones con datos fáciles de medir, normalmente disponi-
bles.
Usando este tipo de funciones se puede estimar la relación
entre contenido hídrico y potencial mátrico:
−b
y m  θ 
= y e 
 θ s  (1)
(1)
Dónde ym es el potencial mátrico (J kg-1), ye es el potencial

116
de entrada de aire, θ es el contenido hídrico (m3 m-3) al poten-
cial ym, θs es el contenido hídrico a saturación (m3 m-3) y b es un
parámetro del suelo empírico y adimensional.
Un punto
al cual importante
comienzan en laloscurva
a drenar cur va característica
poros más grandesesdel
el potencial
suelo. A
muy altos potenciales (generalmente mayores de -1 o -2 J kg -1
dependiendo del tipo de suelo) casi no hay cambios, o el descen-
so de contenido hídrico es muy lento con el cambio de potencial.
La mayoría de los poros permanecen con agua. Por debajo de
cierto potencial crítico los poros más grandes se vacían abrupta-
mente y a partir de allí el descenso de contenido hídrico es más
acentuado.. Alcanzado este potencial crítico la curva característi-
acentuado
ca presenta un cambio brusco de pendiente, los poros más gran-
des se vacían y el agua es reemplazada por aire, de allí que se lo
llama potencial de entrada de aire ( ye), siendo las unidades más
usuales son: J kg-1, bares, m, etc. En suelos de textura fina el ye
es menor que en suelos arenosos
arenosos y no es tan notable
notable el cambio
de pendiente, ello debido a una mejor distribución del tamaño
de poros. El valor de este potencial, además, está influenciado
por la estructura del suelo. Suelos arenosos y franco arenosos
presentan un ye de alrededor de -1.5 J kg -1, suelos francos un
valor de -2.5 J kg-1 y suelos arcillosos y arcillo limosos aproxi-
madamente el valor es de -3.7 J kg-1. Por su parte, el valor de b
depende de la textura.
La ecuación (1) incluye tanto el efecto de la estructura como
de la textura del suelo en la curva característica. La primera lo
hace a través del contenido de agua a saturación y en menor me-
dida a través del ye. La textura influye por medio del parámetro
b cuyo valor es de aproximadamente 2 para suelos arenosos y
franco arenosos hasta valores de 7 para suelos arcillosos y arci-
llosos limosos. Un suelo franco tiene un valor de b de aproxima-
damente 4.5 (Tabla 6.1).

Flujo de agua
117
El flujo de agua en el suelo se puede dar en condiciones de sa-

turación (flujo saturado) y en condiciones de no saturación (flujo
en suelo no saturado).
En el primer caso el espacio poroso está lleno de agua, tal
como suele ocurrir en suelos anegados, ya sea por efecto de la
lluvia o en suelos con capa freática circulante. La ley que rige el
flujo en condiciones de saturación es la de Darcy, quien enun-
ció que “La descarga de agua es directamente proporcional a la sección
transversal de la columna y a la diferencia de carga o potencial hidráu-
lico, e inversamente proporcional a la longitud de la columna”.
El dispositivo utilizado por Darcy consistía en un cilindro lle-
no de arena, por el que hacía circular agua en régimen saturado
(Figura 6.2):
Figura 6.2.
Dispositivo
La relación empírica establecida por Darcy es: de Darcy para
determinar el
H
2
− H 1 ∆ H flujo en un medio
Q = − k s A = − k s A
L L (2) poroso saturado.
Q = caudal (Long3 t-1)
A = sección transversal de la columna (Long )
2
∆ H
L = gradiente hidráulico o diferencia de carga hidráulica.
k s = conductividad hidráulica a saturación en cm s ó kg s m
-1 -3

El flujo en condiciones de no saturación adquiere una gran

118
importancia, ya que la mayor parte de los procesos de transfe-
rencia de agua en los suelos tiene lugar en régimen no saturado
con el volumen de poros parcialmente lleno de agua. Dado que
el
de transporte
los poros por de agua depende
los cuales del rozamiento
circula, con lasserá
este rozamiento paredes
tanto
mayor cuanto mayor sea la superficie de contacto por volumen
de agua. La conductividad hidráulica deja de ser constante y será
menor que en régimen saturado. La ley que explica el flujo de
agua en estas condiciones es la de Buckingham- Darcy:
∂ΨH (3)
q = −k ( θ )
∂ s
q = caudal (Long3 t-1)
k (θ ) = conductividad hidráulica en no saturación en cm s-1 ó
-3
kg s∂m
Ψ H
= diferencial de potencial agua en una determinada di-
∂ s
rección
El valor de ks depende del tamaño y distribución de los poros,
por lo tanto depende de la densidad aparente, estructura y de la
textura.
En base a valores obtenidos de 5000 muestras de suelos,
Rawls et al . (1992) sugieren la siguiente aproximación empírica
o ecuación de edafotransferencia, para estimar la ks de los suelos:
4
1
= 0.07  θ s 1 −  y e   

b
k s
   −33   
(4)
Esta ecuación incluye la influencia de la textura y la estruc-
tura. La textura influye a través del valor del parámetro b y de
ye. La estructura a través de θs (contenido hídrico a saturación)
y en menor medida de ye. Es de notar que en condiciones natu-
rales y/o en suelos con buena agregación esta ecuación se puede
apartar notablemente de valores reales debido a grietas, pedo-
túbulos, etc. También por las mismas razones, valores medidos
de ks suelendemostrar
magnitud unaentre
diferencia g ran variación,
gran a veces hasta más
muestras pertenecientes a undemis-
una

mo tipo de suelo. La Tabla 6.1 muestra los valores obtenidos por

Rawls et al. (1992) para varios de los parámetros involucrados en 119
la ecuación de edafotransferencia.
Tabla 6.1
6.1:: Valo
alores
res
Textura Dg ye B Ks indicativos
µm J/kg Gr s m-3 de diámetrode
geométrico
Arena 211 -0.7 1.7 5.8
partículas (Dg),
Arenoso franco 121 -0.9 2.1 1.7 potencial de
Franco arenoso 61 -1.1 3.1 0.7 entrada de aire
Franco 20 -1.5 4.5 0.4 (ye), parámetro
b y conductividad
Arcilloso franco 7 -2.6 5.2 0.064 hidráulica saturada
Limo arcilloso 2 -3.4 7.9 0.025 para varias texturas
Arcilloso 1.5 -3.7 7.6 0.017 representativa
de suelos. Ks son
valores medios
Cuando un suelo está saturado, todos sus poros están llenos provenientes de
5000 muestras de
de
se, agua y sonsealtamente
primero vacían losconductores. Cuando (mejores
poros más grandes comienzaconduc-
a secar- diferentes
(Rawls suelos
..,,
et al
1992).
tores) y luego los de menor diámetro. Por lo tanto la sección
para el flujo de agua disminuye a medida que el suelo se deseca
(se conduce agua por poros cada vez más pequeños) y por ende
la k disminuye. En los poros más pequeños el agua tiene cada
vez menos energía libre o menor potencial. Además, al secar-
se el suelo, el agua también se mueve por películas tapizando
los poros, y esto implica una mayor tortuosidad y mayores fric-
ciones. Cuando el suelo pasa de condiciones de saturación a no
saturación la k se reduce muy abruptamente. Este tipo de com-
portamiento del flujo no saturado hace que el mismo disminuya
en vez de aumentar al incrementarse el gradiente de potencial
(aumenta el gradiente al secarse uno de los puntos considerados
con respecto al otro). Esto se debe a que el aumento del gra-
diente de potencial no alcanza a compensar la abrupta caída de
la k del suelo, el cual se está secando. Para un suelo franco, con
un potencial cercano a capacidad de campo ( y = -33 J kg-1 ó
0.3 bares) y con, aproximadamente,
aproximadamente, la mitad del espacio poroso
lleno de agua, la k es de alrededor de una milésima de ks. A y =
-1500 J kg-1 (punto de marchitez permanente) con un 1/4 del
espacio poroso
millonésima estádelleno
parte . agua y la k es aproximadamente una
la ksde

Por lo tanto existe una relación muy fuerte entre la k de un

120
suelo en flujo no saturado y potencial agua de ese suelo. EEnn otras
palabras, la k no saturada de un suelo depende de su potencial
agua. La siguiente ecuación relaciona a ambos:
 y e     2+ b3  

k = k s  
 
y
(5)
La ecuación (5) sugiere que un material arcilloso, debido a
los menores valores de ye y mayores valores de b, presentaría
una k no saturada mayor que un material arenoso a un mismo
nivel de potencial. Esta comparación no es válida en el rango de
potenciales altos y cercanos a saturación (mayores o alrededor
ye) donde la mayor ks de un suelo arenoso influye el valor de
k. La menor k de un material de textura más gruesa explica la
observación
húmedo haciadeun
quematerial
el agua arenoso
no fluye seco
desdehasta
un material
en tantoarcilloso
el arci-
lloso no esté cerca de saturación. Una observación importante
acerca de la comparación de la k no saturada entre diferentes
materiales es que la caída de k a medida que el suelo se deseca
(disminución de potencial) es más abrupta en un suelo arenoso
que en uno arcilloso.
La k no saturada de los suelos es muy difícil de medir de-
bido a la dificultad de lograr condiciones de estado estaciona-
rio (mantenimiento de niveles más o menos constantes de k) ya
que hay cambios de k con cambios simultáneos del gradiente de
potencial. Sin embargo, su importancia en sistemas naturales es
muy grande ya que la mayoría de los procesos que involucran
relaciones suelo-planta-atmósfera se da en condiciones de no sa-
turación.
Son muy pocos los procesos en condiciones saturadas, ejem-
plos de ellos están relacionados a la capa freática y a los primeros
centímetros de suelo durante la infiltración. Generalmente, y
más recientemente debido al incremento de la velocidad de los
microprocesadores, la cuantificación de flujos no saturados se
la aproxima en forma indirecta. Precisas y rápidas mediciones
de variables relacionadas al flujo (potencial o contenido hídrico)
conjuntamente con un sólido y detallado tratamiento teórico se

utilizan para inferir valores de k y el comportamiento del sistema

en condiciones de no saturación. 121
Pérdidas de agua
Evaporación
Es la pérdida de agua en forma de vapor desde la superficie
del suelo hacia la atmósfera. Está controlada tanto por condicio-
nes atmosféricas
atmosfér icas como por condiciones de suelo. Tres condicio-
nes deben cumplirse para que haya evaporación: un suministro
de energía radiante que provee el calor de latencia, un gra-
diente de presión de vapor y suministro de agua para la
evaporación.
En ausencia de una capa freática en profundidad que pudiera
estar aportando
conocen aguaenalelperfil
tres etapas por de
proceso redistribución
evaporación interna, se re-
(Figura 6.3):
I. Etapa a tasa constante. Ésta ocurre en las etapas iniciales
del proceso, mientras el suelo se mantiene suficientemente
húmedo para suministrar agua a la superficie del suelo para
suplir la demanda atmosférica. En esta etapa la tasa de eva-
poración es controlada por condiciones atmosféricas (radia-
ción, viento, humedad relativa) y condiciones de superficie
como cobertura de suelo que controla el ingreso de energía
al mismo.
II. ción
Etapacaea tasa decrecientepor
progresivamente . Endebajo
esta etapa
de lalatasa
tasapotencial
de evapora-
de
evaporación, la cual está dada por condiciones atmosféricas
(tasa de evaporación potencial es la que debería tener el sue-
lo si la superficie se mantuviera bien húmeda). En esta etapa
la evaporación está controlada por la capacidad del suelo de
aportar agua a la superficie.

122
Figura 6.3. Etapas

en el proceso de
evaporación
evaporac ión de un
suelo.
III. Etapa de baja tasa de evaporación. Esta etapa puede
existir eventualmente y se da cuando el suelo se deseca de
forma tal que
cipalmente poreldifusión
transporde
transporte
te de agua
. Sua latasa
vapor.
vapor superficie se day prin-
es muy baja pue-
de llegar a ser muy prolongada.
La transición entre la primera y la segunda etapa por lo gene-
ral es abrupta, no ocurre así entre la segunda y la tercera. Entre
la II y III el transporte de agua en forma líquida gradualmente se
confunde con el transporte en forma gaseosa. Las dos primeras
cubren el rango de humedad en el suelo relevante para la agri-
cultura.
Esta división en tres etapas bien definidas, raramente ocu-
rre en condiciones reales, ya que implican la ocurrencia simul-
tánea de una demanda evaporativa constante, suelos uniformes
y ausencia de nuevos ingresos de agua a la superficie. Lo que
ocurre en condiciones reales son: demanda evaporativa variable,
durante el día y entre días y nuevos ingresos de agua al perfil. En
condiciones naturales se dan situaciones en donde una etapa o la
otra predomina. Por ejemplo, después de una lluvia que hume-
dece la superficie del suelo predomina la etapa I y depende de la
evaporatividad atmosférica que varía de día en día, luego la etapa
II puede verse interrumpida por otra lluvia que pone al sistema
de nuevo en la etapa I.

Se puede usar la ecuación, que explica el flujo de agua en

función de un potencial mátrico y un potencial gravitatorio para 123
analizar la evaporación en las etapas I y II.

∂y m
F = −k (y m ) − gk (y )
∂ z (6)
Por tratarse de un movimiento ascendente de agua en el suelo
influye principalmente el potencial mátrico (primera parte de la
ecuación). En la etapa I el suelo está húmedo y la k es alta, por lo
tanto el suelo tiene alta capacidad de transmitir agua a la superfi-
cie evaporante. El gradiente de potencial se mantiene más o me-
nos constante. A medida que transcurre el tiempo, la superficie
del suelo se va desecando debido a la evaporación, y disminuye
su potencial con respecto a capas subyacentes que permanecen
húmedas, aumentando la distancia entre la superficie
superf icie evaporante
(seca) y capaslamás
evaporación, k dehúmedas. Peroseadeseca
esa zona que medidadisminuye
que transcurre
debido laa
la disminución de potencial. Esta caída de la k llega a un punto
en que se hace muy marcada y a partir de ese punto el suelo no
puede aportar agua a la superficie para suplir la demanda atmos-
férica en la medida que lo hacía cuando estaba más húmedo. En
este momento, la evaporación entra en etapa II y es el suelo me-
diante su conductividad quien controla la tasa de evaporación.
Este análisis se puede utilizar para comparar la marcha del
proceso para diferentes texturas y diferentes demandas evapora-
tivas. La Figura 6.4 muestra a la izquierda la tasa de evaporación
de un suelo arenoso y uno franco con distintas demandas evapo-
rativas y a la derecha la evaporación acumulada para los mismos
casos.

124
Figura 6.4. Tasa de

evaporación
evaporac ión para Percolación
un suelo arenoso
y uno franco con
distintas demanda El término
drenaje) percolación
se refiere profundade(alaveces
al flujo saliente también
porción llamado
del perfil que
evaporativa interesa. Desde el punto de vista de las relaciones suelo-planta,
(izquierda).
Evaporación el agua percolada sería aquella que el sistema radical no alcanza
acumulada para a aprovechar porque se pierde en profundidad. Obviamente, la
un suelo arenoso magnitud de esta pérdida depende de la profundidad en que se
y uno franco con
distintas demandas encuentren las raíces durante el e l ciclo del cultivo.
evaporativas Es conveniente analizar la posible magnitud de la pérdida para
(derecha).
diferentes condiciones de suelo, (por ejemplo, distintas granulo-
metrías) y para distintos genotipos y etapas ontogénicas.
Escorrentía Superficial
La pérdida de agua por escorrentía, que puede llegar a afec-
tar el agua disponible al inicio del cultivo y el agua que infiltra
durante su ciclo, tiene mucha incidencia en la pérdida de rendi-
miento.
La escorrentía es un proceso complejo que depende de varvarios
ios
factores, tales como:
• la cantidad de agua precipitada y los cambios de intensidad de
las lluvias,
• la textura,
• el contenido hídrico superficial del suelo antes de cada lluvia,

• la cobertura
cober tura vegetal,
• el tipo de labranzas y 125
• la pendiente.
Infiltración
El proceso de infiltración puede considerarse como una vál-
vula que regula la entrada de agua al suelo.
Éste se define como la entrada de agua al suelo a través de la Figura 6.5. Tasa de
infiltración (mm
superficie del mismo. Determina cuánta agua va a entrar al suelo h-1) e infiltración
y cuánta va a escurrir. Por lo tanto no sólo afecta la economía acumulada (mm)
del agua del suelo disponible para producción, sino también, el en el gráfico de
la izquierda. A la
escurrimiento y los procesos erosivos. derecha contenido
El oagua
lluvia queingresa
riego, es aplicada a lavelocidad
con una superficie
de del suelo, ya(osea
infiltración tasapor
de hídrico deltiempos
diferentes suelo a
después de iniciada
infiltración, generalmente expresada en mm h-1) que decrece en la infiltración.
el tiempo siguiendo aproximadamente la forma graficada en la
Figura 6.5. La capacidad de infiltración se refiere a la velo-
cidad con que el agua ingresa a un determinado suelo en un de-
terminado tiempo. Si se aplica agua al suelo (lluvia o riego) con
una velocidad inferior a la capacidad de infiltración,
infil tración, la velocidad
de infiltración va a ser igual a la tasa de aplicación. Si la velocidad
del agua aplicada al suelo es superior o igual a la capacidad de
infiltración, la velocidad de infiltración resultante es igual a la
capacidad de infiltración del suelo. Lluvias o riegos por aspersión
de baja intensidad, o suelos con alta capacidad de infiltración son
casos en que la velocidad de infiltración está regulada por la tasa

126
de aplicación que no supera la capacidad de infiltración. Cuando
la tasa de aplicación supera a la capacidad de infiltración, la velo-
cidad de entrada de agua está regulada por el suelo. Esta
Esta relación
entre intensidad
suelo no siempredees laindependiente.
aplicación y capacidad de infiltración
La capacidad del
de infiltración
puede depender de la intensidad de aplicación, la cual disminuye
con el aumento de la intensidad de aplicación, especialmente en
los primeros momentos del proceso.
Generalmente la velocidad de infiltración es alta al principio
del proceso y decrece con el tiempo haciéndose asintótica (dis-
minuye muy lentamente), aproximándose a un valor que se lo
llama infiltración básica o infiltración final. La disminución de
velocidad al inicio del proceso se debe al gradual deterioro de la
estructura del suelo y la consecuente oclusión de poros causada
por la desagregación y migración
mig ración de partículas, expansión de ar-
cillas y aire atrapado en los poros.
Se puede utilizar la ecuación (6) para analizar el proceso y el
cambio de la magnitud del flujo que ocurre en la superficie del
suelo (o primeros
pr imeros cm de suelo) con el tiempo. Al comienzo de la
infiltración la capa superficial de suelo se satura, por lo tanto, el
gradiente de potencial entre la capa saturada y la subyacente es
muy grande y la distancia entre ambos puntos es corta. El frente
de humedecimiento es el límite entre la capa que está satura-
da o muy húmeda debido a la infiltración, y la capa subyacente
que se encuentra al contenido hídrico inicial. La capa de suelo
comprendida entre los primeros cm de suelo y el frente de hu-
medecimiento se la llama zona de transmisión. A medida que
el frente de humedecimiento avanza en profundidad la distancia
aumenta, y por lo tanto disminuye el gradiente de potencial. La
diferencia entre potenciales se mantiene debido a que el con-
tenido hídrico en toda la zona de transmisión es relativamente
homogéneo.
En estados más avanzados de la infiltración, la primera parte
de la ecuación (6), que es el flujo determinado por el gradiente
de potencialla mátrico,
creciendo distanciatiende
y por alohacerse muy pequeño
tanto influye cada vezyamenos
que sigue
en
el flujo total. En la segunda parte de la ecuación el flujo es de-
pendiente de la gravedad y se mantiene más o menos constante

durante la infiltración y es el valor al cual tiende la velocidad de 127
infiltración en estados avanzados del proceso (infiltración bási-

ca). La k que figura en ese segundo término toma valores apro-
ximados a la k de la capa muy húmeda o casi saturada (zona de
transmisión).
La Figura 6.5, a la derecha, muestra el contenido hídrico de
un perfil de suelo durante el proceso de infiltración. En ella se
puede observar cómo avanza en profundidad el frente de hume-
decimiento a medida que transcurre el tiempo mientras dura la
infiltración. La observación del cambio en el tiempo del conte-
nido hídrico y su localización permite
per mite también orientar sobre los
gradientes de potenciales.
La velocidad de infiltración depende de:
a.
b. Tiempo
Contenido transcurrido
hídrico inicial, el cual influye en el gradiente de
potencial. Cuanto más húmedo está el suelo menor será la
infiltración inicial y más rápido se alcanza la infiltración bá-
sica.
hidráulica.. Cuanto más alta es la ks, mayor
c. Conductividad hidráulica
tiende a ser la velocidad de infiltración (suelos arenosos vs
suelos arcillosos). La heterogeneidad de estructura y/o tex-
tura en el perfil, que impliquen diferentes conductividades
hidráulicas disminuye la velocidad de infiltración.
d. Condiciones de superficie del suelo.
suelo. Cuanto más inestable
inestable
es la estructura del suelo más se producen los procesos de
oclusión de poros. Además, se pueden formar sellos super-
ficiales por reorganización de partículas, las cuales pueden
tener muy baja conductividad hidráulica. La disminución de
la velocidad de infiltración debido a la baja estabilidad de
agregados depende de la intensidad de aplicación o lluvia.
En general, una alta intensidad de lluvias genera una mayor
reducción de la velocidad de infiltración debido a una mayor
desestabilización de agregados.
e. Condición interna del suelo.
suelo. La presencia de discontinuida-
des en el perfil
la velocidad condequesuelo se traducen
el agua en enlentecimiento de
entra al suelo.

Figura 6.6.
128 Velocidades
de infiltración
para suelos con
diferentes texturas
y contenidos de
humedad iniciales.
Para estimar la velocidad de infiltración de un suelo se han

desarrollado
dir en métodos numerosos
empíricosmétodos. En general
y mecanísticos. Lossemétodos
los pueden divi-
empíri-
cos requieren mediciones de la velocidad de infiltración, ya que
incluyen coeficientes que sólo se obtienen a partir
par tir de mediciones
a campo. Estos coeficientes son válidos sólo para las mismas, o
muy similares condiciones bajo las cuales fue hecha la determi-
nación, hecho que se convierte en una limitante. Una ventaja
de los métodos empíricos es que esos coeficientes pueden in-
cluir efectos, algunos muy importantes para ciertas
cier tas condiciones,
que son muy difíciles de estimar con métodos mecanísticos. Un
ejemplo de estos efectos es la disminución de la velocidad de in-
filtración debido a la degradación de la estructura durante la in-
filtración. Se han propuesto varias ecuaciones de tipo empíricas
como por ejemplo la ecuación de Kostiakov
Kostiakov y Phillips que estima
la infiltración acumulada (I), en un tiempo dado (t) utilizando
dos constantes que dependen del suelo
I = a.t b
siendo su expresión logarítmica:
log I = log a + b log t
Los métodos mecanísticos están basados en conceptos teóri-
cos (leypordeloDarcy)
todos y en
general sonlamás
mecánica de los procesos.
extrapolables, por ser Estos mé-
más inde-
pendientes de coeficientes experimentales. La aplicación de la
siguiente ecuación en un perfil sería un ejemplo de un método

mecanístico: 129
∂θ ∂  ∂y
ρ =  −k (y m ) m − gk (y ) 
∂t ∂z  ∂z  (7)
Redistribución
Cuando la infiltración termina, el agua continúa moviéndose
hacia abajo en el suelo bajo la influencia de gradientes mátricos
y gravitatorios.
Figura 6.7.
Contenido
hídrico del suelo
a diferentes
tiempos luego de
la infiltración.
Al principio el agua se redistribuye rápidamente en profundi-

dad debido principalmente a gradientes
g radientes de potenciales mátricos.
La zona húmeda disminuye su contenido hídrico y la zona por
del frente de humedecimiento, que posee el contenido de agua
inicial del suelo, lo aumenta. A medida que el contenido hídri-
co se va homogeneizando en el perfil, el gradiente de potencial
disminuye y el sistema tiende a un equilibrio energético. Tam-
bién disminuye la conductividad hidráulica ya que disminuye el
potencial. Ambos factores hacen que la transferencia de agua en
el perfil desde capas superiores hacia capas inferiores
infer iores disminuya,
pero continúa actuando el potencial gravitatorio (segunda parte
de la ecuación 6), pero el flujo total disminuye. La magnitud de
ese flujo descendente
hidráulica remanente
que tenga ese suelo en dependerá
particular ydedelalasconductividad
condiciones
hídricas que influyen en la redistribución.
Capacidad de campo es un término que se usa muy usual-

130
mente para referirse al contenido hídrico de un suelo después
de que se ha producido una lluvia y el agua ha terminado de
redistribuirse en el suelo. Así definida, el concepto está basado
en analizado,
lo la capacidad de retención
capacidad de campode agua delmejor
estaría suelo.definida
De acuerdo
si se loa
hiciese en términos dinámicos y en función de la conductividad
hidráulica. Para un suelo y condiciones de redistribución dados,
sería más apropiado definir un flujo mínimo, comparado con
otras entradas y salidas, al final de la porción del perfil que nos
interesa.
La redistribución también se afecta cuando existe ascenso
capilar.
Utilización
Para que las plantas produzcan óptimamente, el suministro de
agua debe balancear la demanda transpiratoria.
transpirator ia. El problema
problema está
en que la demanda evaporativa de la atmósfera es casi continua,
mientras que el suministro de agua, generalmente, está sujeto a
eventos de reposición episódicos (lluvia, riego). El suministro
de agua, por lo tanto, depende del uso eficiente de las reservas
de agua y de la optimización de su almacenaje entre eventos de
reposición.
Aumentar la producción, mediante la optimización del ba-
lance de agua requiere
transpiración) en el sistema suelo-planta-atmósfera
el estudio (optimizar
de todo el sistema en su con-
junto.. Transpiración, la componente del sistema relacionada con
junto
la producción, está incluida en él. A su vez, el sistema es alta-
mente dinámico, por lo tanto, se requiere estudiar el comporta-
miento del sistema
s istema en el tiempo.
Un balance de agua en el tiempo en el sistema suelo-planta
atmósfera se define como:
∆ ContenidoH idrico
ρ a = ∑ Entra
Entradas
das y Salidas
∆tiempo
Dicha ecuación establece que el cambio del contenido hídrico
en un sistema considerado que se produce en un lapso de tiempo
debe ser igual a la suma (algebraica) de las pérdidas y ganancias

de agua que se han producido en ese lapso de tiempo. Esta re- 131
lación establece también cuando se la iguala a cero, el principio

de conservación de la materia (en este caso que el agua no se
destruye ni se crea durante el proceso).
Al trabajar con sistemas reales, que ocupan un determinado Figura 6.8.

volumen en el espacio, es conveniente expresar el contenido hí- Esquema
conceptual del
drico de un suelo en términos volumétricos (m3 de agua/m3 de balance de agua en
suelo) o en términos de lámina (mm m -2 o kg m-2). Las entradas el tiempo.
ylámina
salidaspor
al sistema portiempo
unidad de lo general
(mmseo los expresa
kg de en unidades
agua por de
m 2 por día,
hora o segundo).
En la figura 6.8 se esquematiza conceptualmente la ecuación
(2), dónde las flechas simbolizan flujos de agua (entradas y sali-
das en kg o mm de agua por m 2 por segundo) y θ el contenido
hídrico (θ, m3 m-3) en los tiempos t=1 al comienzo del período
bajo análisis y t=n al final del mismo.
Por lo tanto, es necesario analizar los cambios de contenido
hídrico y flujos de agua en el sistema suelo-planta-atmósfera.
aguaLosdeprocesos
un suelo más
son:importantes que determinan el balance de

• infiltración
132
• redistribución de agua (la cual incluye percolación profunda o
ascenso capilar)
• evaporación de agua desde la superficie
•• transpiración
percolación de agua por las plantas
Los flujos de agua definen los procesos mencionados, por lo
tanto, es factible aplicar la ley de Darcy-Buckingham para anali-
zarlos y de ser posible cuantificarlos para diferentes condiciones
de suelo-cultivo-clima. La mayoría de estos procesos se dan en
condiciones de no saturación, entonces la dependencia de
las conductividades hidráulicas con el potencial agua
influye sobremanera estos procesos. Con el agravante de
que la relación es altamente no lineal (muy abruptos cambios de
desde 1 hasta y,
k a diferentes 10 y6 magnitudes).
los valores deAdemás,
k difierenenencondiciones
varias magnitudes,
natura-
les es muy difícil encontrar situaciones estables de flujo. Por lo
general, tanto el contenido hídrico como potencial cambian muy
frecuentemente en el tiempo y de lugar en lugar. lugar.
Para el sistema suelo-planta-atmósfera, la transpiración es
agregada en la ecuación de balance como un flujo más que afecta
el balance de agua. Su inclusión es posible ya que se opera con
la misma base física: contenido de agua, potenciales y conducti-
vidades. En la planta actúan los potenciales osmótico y de tur-
gencia en raíz, xilema, hoja y conductividades (o su inversa la
resistencia). En la atmósfera actúa el potencial agua dado por la
presión de vapor del aire y diversas conductividades: difusiona-
les, de convección y de turbulencia.
Para resolver el balance de agua en el suelo y determinar con
que almacenaje se dispone para la producción (Figura 6.1), se
deben analizar los procesos que definen las entradas y salidas y la
redistribución de agua en el suelo, vistos anteriormente.
El potencial agua de las plantas y su ambiente
aguaEsque
útil caracterizan
hacerse una el
idea de lossuelo-planta-atmósfera.
sistema valores usuales de potenciales
El po-
tencial osmótico de la savia de las plantas varía desde 500 hasta
-7000 J kg-1. Especies mesofíticas tienen un rango desde -1000

hasta -2000 J kg-1. En la noche, cuando la tasa transpiratoria es 133
muy baja, el potencial de las hojas se aproxima al potencial del

suelo (el potencial de turgencia se incrementa y el potencial os-
mótico se mantiene
bien húmedo, relativamente
el potencial de la hojaconstante).
puede llegarSia un
el suelo está-
valor cer-
cer
cano a 0. Durante el día hay una corriente transpiratoria, el po-
tencial de turgencia disminuye y puede aproximarse a cero, por
lo tanto, el potencial total de la hoja disminuye pudiéndose acer-
car al potencial osmótico. Es decir, que el potencial de la hoja,
en condiciones de suelo húmedo, puede variar desde valores de
-100 (o valores cercanos al potencial de agua del suelo) hasta
valores de -2000 J kg-1 en el ciclo de un día. Cuando el potencial
del suelo disminuye a un valor por debajo del cual el vegetal
no puede disminuir su potencial, generalmente este potencial
crítico es cercano al potencial osmótico, la planta no puede ab-
sorber más agua del suelo y se marchita. El potencial agua de
la atmósfera con un 50% de humedad alcanza valores tan bajos
como -100.000 J kg-1.
El gradiente de potencial, por sí solo (como fuerza directriz),
no explica los movimientos y transferencias de agua en el siste-
ma suelo-planta-atmósfera, no obstante, da una idea de la direc-
ción del flujo. Además, se requiere una medida de la capacidad
del medio para conducir agua. Esta capacidad del medio para
conducir agua se conoce en el suelo, como conductividad hi-
dráulica (k),o ysueninversa,
resistencia las plantas se la refiere más. comúnmente por
la conductancia
El continuo suelo-planta-at
suelo-planta-atmósfera
mósfera
El agua en forma líquida se mueve desde el suelo a través de
las raíces, del xilema, de las hojas y eventualmente se evapora
en las cámaras subestomáticas de la hoja hacia la atmósfera. La
fuerza directriz para este flujo es un gradiente de potencial ag
agua.
ua.
Por lo tanto, para que ocurra este flujo, el potencial de la hoja
debe ser menor que el potencial del suelo, ya que generalmente
el potencial agua en la atmósfera es ampliamente inferior. Se
llama continuo suelo-planta-atmósfera (CSPA) al sistema,

dinámica y físicamente integrado de suelo, planta y atmós-

134
fera dónde los procesos de ujo ocurren en forma interde-
eslabones en una cadena. El sistema entero
pendientes como eslabones
también puede ser pensado como una red de resistencias en un
circuito
cial aguaeléctrico dóndea ella flujo
son análogos corr de agua
corriente
iente y el gradiente
eléctrica g radiente de poten-
y a la diferencia
de voltajes respectivamente. Consecuentemente, la ley de Ohm
es usada para describir y cuantificar el flujo de agua en el CSPA.
Aplicando dicha ley al CSPA,
CSPA, se puede expresar la utilización (U)
de agua por parte de la planta o transpiración como:
y − y att
U = s
RT
(8)
donde ys es el potencial agua del suelo, yat es potencial agua de
la atmósfera y RT es la resistencia total al flujo de agua en el CSPA
a lo largo del camino de agua desde el suelo hasta la atmósfera.
El agua fluye desde el suelo (s) hasta la interfase suelo-raíz (sr),
ingresa en ella y llega al xilema en la raíz (xr), asciende por el
xilema del tallo y la hoja (xh) y de allí pasa al mesófilo de la hoja
(h). Finalmente se evapora a las cámaras subestomáticas, desde
las cuales difunde hacia la atmósfera (a) en forma de vapor. La
fuerza directriz para el flujo son gradientes de potencial que se
presentan en cada una de las partes o eslabones en la cadena.
Entre parte y parte del CSPA se genera una determinada resis-
tencia que se opone al flujo. La figura 6.9 esquematiza las partes
que tienen mayor influencia en el traslado del agua en el CSPA.
Figura 6.9
Continuo suelo-
planta-atmósfera Los valores de potencial (J kg-1) y resistencia (m4 s -1 kg -1) en
(CSPA) la Figura 6.9 son valores indicativos que corresponderían a una
situación típica de flujo transpiratorio de 2.5 kg m -2 s-1, sin li-

mitante de agua en el suelo y con una humedad relativa del aire 135
del 50%. En este caso, las mayores resistencias se dan: a) desde

la interfase suelo-raíz hasta el xilema de la raíz (Rr), b) desde
el xilema
vapor a lasla hojas
desde (Rh)
cámara y c) cuando hacia
subestomática el aguala fluye en forma
atmósfera de
(Rha).
La resistencia al transporte de agua desde la masa del suelo hasta
la interfase suelo-raíz (Rs) puede ser importante y depende del
contenido hídrico y características del suelo y del enraizamiento
de la planta. Por lo general la resistencia del xilema (Rx) es la
menor de todas. Las resistencias Rr, Rr, Rx y Rh componen la resis-
tencia total de la planta.
Transpiración o pérdida máxima de agua
Cuando el contenido de agua del suelo no impone restriccio-

nes a la evaporación ni a la transpiración, la pérdida máxima de
agua puede estimarse a través de la evapotranspiración potencial
o de referencia (ETP0). Es entonces el término usado para refe-
rirse a la pérdida máxima de agua que se podría esperar, dado
un conjunto de condiciones atmosféricas, de una cubierta gra-
minosa que cubre completamente el suelo y no tiene limitante
de agua. El método de Penman-Monteith, entre otros, puede
usarse para calcular la ETP0. La evapotranspiración potencial de
cierta comunidad vegetal o cultivo en particular (ETPc) se puede
estimar a partir de ETP si se conocen las diferencias que existen
entre las características0 de esa comunidad vegetal en particular
y la de referencia. Estas diferencias comprenden las condiciones
del balance energético y conductancias que hacen que ETP 0 sea
distinta de ETPc.
Estas condiciones diferentes por lo general son agrupadas en
un coeficiente empírico de cultivo (kc) que es característico de
cada cultivo o comunidad vegetal. Así por ejemplo para maíz el
kc toma un valor aproximado de 1.15. Siguiendo con el ejemplo,
la ETPc de maíz sería:
ETPc = ETP x kc (ETPc = ETP x 1.15) (9)
0
Evapotranspiración incluye la pérdida0 de agua desde el vege-
tal y desde el suelo cuando la cobertura del suelo no es completa.
Por lo tanto para estimar la transpiración de cierta comunidad

136
vegetal es necesario contar con una medida de cuanto de lo eva-
potranspirado es atribuido a transpiración y cuanto es atribuido
a evaporación. Una medida de ello sería saber cuánta energía de
la radiación
cuanta incidentealessuelo.
es transmitida absorbida
Esto por la canopia
se basa en que ladelpérdida
cultivodey
agua en forma de vapor desde una comunidad vegetal se debe
principalmente a que la radiación que incide sobre ella provee el
calor latente de vaporización. La capacidad de absorber energía
de la canopia depende de su arquitectura y de la capacidad de las
hojas de transmitir radiación hacia estratos inferiores y eventual-
mente al suelo. Se define como la fracción de interceptación (FI)
a la fracción de radiación incidente que es interceptada por la
canopia de un cultivo o comunidad vegetal. Su valor depende de
la capacidad de esa canopia de transmitir radiación hacia estratos
inferiores y del área foliar. Se puede usar FI, multiplicándola por
el valor de evapotranspiración, para estimar cuanto de la ener-
gía incidente es usada para transpiración y cuanta es usada en la
evaporación del suelo. De esta forma se puede estimar transpi-
ración. FI varía con la etapa fenológica del cultivo, modelo de
plantación y estructura de la canopia.
Entonces, si ET es evapotranspiración, se puede desglosar
evaporación (E) y transpiración (T ) de acuerdo a:
T = ET x FI (10)
E = ET x (1 – FI) (11)
De esta forma se puede estimar la capacidad máxima de ese
cultivo para transpirar cuando no tiene limitante de agua en el
suelo.
Transpiración o pérdida restringida de agua

La pérdida máxima de agua sucede muy raramente. Normal-
mente, el agua del suelo impone una limitante en el ajuste del yh
y el cultivo no transpira a su máximo potencial. Por lo tanto se
requiere el análisis de las resistencias simbolizadas en la figura
6.9.

Resistencia desde la hoja hasta la atmósfera (Rha):

137
Para su análisis y mejor comprensión la Rha se la puede divi-
dir en la resistencia foliar (rl) resistencia cuticular (rc) más re-
sistencia estomática (rs) y la resistencia de la capa límite (ra).
El valor de rc generalmente excede en mucho al de rs, aunque
las diferencias entre ambas disminuyen a medida que se van ce-
rrando los estomas. La resistencia estomática está determinada
principalmente por el grado de apertura estomática.
La magnitud de la resistencia ofrecida por la capa límite, ra,
aumenta con el tamaño de la hoja y disminuye con el aumento
de la velocidad del viento. Si la hoja posee indumento (escamas
o pelos), ésta aumenta, alargando el camino que deben recorrer
las moléculas de agua antes de llegar a la atmósfera. Un efecto
similar tiene el enrollamiento de las hojas de algunas gramíneas
cuando
difusiónsedelmarchitan. La capa
vapor de agua límite magnitud.
de cierta provoca una resistencia a la
Fuera de la capa límite el vapor de agua se mueve por mez-
clado turbulento (a diferencia de los otros tramos donde el agua
se mueve por flujo masal o por difusión en forma de vapor de
agua). Este flujo turbulento está afectado por la velocidad del
viento, que a su vez determina el espesor de la capa límite, a
mayor velocidad del viento menor espesor de la capa límite y
por ende mayor pérdida de vapor de agua por movimiento tur-
bulento.
Control de la apertura estomática

Los factores de la planta que influyen en Rha se relacionan
principalmente con el control de la apertura estomática y el po-
tencial agua de la hoja. La luz incidente, la temperatura y
las concentraciones de CO2regulan la apertura estomática.
Con respecto a este último factor
factor,, los estomas se cierran o abren
para mantener concentraciones de CO2 internas relativamente
constantes y también un medio altamente hidratado (superior al
98-99% de humedad relativa) en el interior
inter ior de las hojas. Cuando
el
muyestoma se abre,
alto entre se genera
las hojas un gradiente
y el aire de potencial
que las rodea, y agua endeforma
agua
de vapor se pierde irremediablemente a la atmósfera. La pérdida
de agua desde las hojas causa una reducción de potencial agua de

138
la hoja (yh). Este potencial agua resulta de la suma del potencial
osmótico (yo) y el potencial de turgencia (y p). El yo está deter-
minado por la concentración de solutos de las células, por lo tan-
to la caída de y h
cuando
potencial de turgencia queocurre transpiración,
disminuye. es a expensas
El yh disminuye hastadel
un
punto en el cual algunas de las condiciones por las cuales mante-
ner los estomas abiertos no se cumplen : concentraciones de
CO2 internas relativ
relativamente
amente constantes y mantenimien-
to de un medio altamente hidratado. Llegado ese punto,
posiblemente debido a regulación hormonal, los estomas se cie-
rran y la resistencia al flujo de vapor de agua hacia la atmósfera
aumenta notablemente y disminuye o se anula la transpiración.
El valor de ese potencial crítico de yh es cercano al yo. Enton-
ces, el y p es el que fluctúa de acuerdo al nivel de transpiración.
Por lo tanto, las condiciones atmosféricas externas, indirecta-
mente a través de las respuestas de la planta a esas condiciones,
son las que regulan la Rha a nivel estomático.
De a acuerdo a lo analizado, el nivel de transpiración impone
un valor de yh a la planta. El yh puede fluctuar desde casi 0 hasta
un valor cercano a yo en el curso de un día cuando el agua en el
suelo no es limitante.
Dicho rango de fluctuación a su vez tiene un límite impuesto
por el potencial agua del suelo (y )s .La hoja debe mantener a su
vez, un potencial lo suficientemente bajo para que fluya agua
desde el suelo y mantener el abastecimiento de agua para repo-
ner el agua perdida por transpiración y mantenerse hidratada.
Por lo tanto, cuando los estomas están abiertos y transpirando,
el yh debe ser menor que ys. Si la hoja no puede disminuir el yh
por debajo de ys para mantenerse hidratada, los estomas se cie-
rran y se controla la transpiración. Este límite inferior también
es cercano al yo. El control estomático por limitante de agua en
el suelo es probable que se haga por mecanismos hormonales.
Aparentemente, las raíces sensibles a potenciales bajos en el sue-
lo, transmiten las señales a las hojas para que se opere el control
estomático.
Por lo tanto, los factores de la planta que controlan Rha se
relacionan con el yh, el cual varía en respuesta tanto de la de-
manda transpiratoria, como del contenido hídrico del

suelo. La respuesta se traduce principalmente en el control de 139
la apertura estomática. La figura 6.10 muestra la variación diaria

diar ia
de transpiración, yh y ys durante varios días. Al comienzo, yh
está más adeterminado
transpira por la demanda
su máximo potencial. Cuandoatmosférica
ys empieza ay disminuir
la planta
debido al desecamiento del suelo, ys contribuye al control de la
transpiración y opera sobre el yh imponiéndole un nuevo límite
inferior.
La Figura 6.11 muestra el cociente entre transpiración actual Figura 6.10.

Marcha de la
(T) y transpiración potencial (Tmax) versus y . Transpiración transpiración (mm
potencial (Tmax) sería aquella en la que plantah transpira a su día-1), yh y ys
durante varios
máximo potencial sin limitante de agua en el suelo.También co- días.
rresponde a aquella en que la planta está con los estomas com-
pletamente abiertos. En la figura 6.11 se observa como varía la
transpiración actual con la disminución de yh (el control estomá-
tico es en respuesta a la demanda atmosférica). La tasa de trans-
piración es máxima a valores altos de yh. El flujo transpiratorio
impone una disminución de yh, pero la tasa de transpiración se
mantiene alta aun cuando el yh empieza a disminuir levemente.
Llegado un punto de yh (yh de comienzo de cierre
cier re de estomas),
los estomas
empieza empiezanena cerrarse
a disminuir forma casiy lalineal
tasa hasta
de transpiración
otro punto actual
de y
h
en el cual los estomas se cierran completamente ( yh de cierre
de estomas). Este yh de cierre de estomas es el mínimo yh men-

140
cionado anteriormente
anterior mente de no deshidratación, por debajo del cual
la hoja no lo puede bajar más su yh y su valor es cercano a yo.
Figura 6.11. Tasa

Tasa
de transpiración
relativa (T /Tmax-
1) versus Potencial
hoja (yh.)
La forma de la curva
cur va de la Figura 6.11, los valores que toman
yh de comienzo de cierre y cierre total de estomas, como de la
capacidad máxima de transpiración (Tmax) son variables y ca-
racterísticas de cada genotipo.
Una cubierta vegetal que ha desarrollado una superficie tres
a cinco veces mayor que la superficie del suelo que ocupa (I.A.F
de 3-5), es capaz de transpirar mientras sus estomas permanecen
abiertos, una cantidad de agua comparable a la de una superfi-
cie de agua libre. Así la pérdida de agua diaria de alrededor de
3 -1
floración de un cultivo
ser muy superior estivalde(5agua
al volumen mmdedíasu =materia
50 m verde
ha ) (5
puede
t=
5 m3 ha-1), lo cual pone de manifiesto que el mejoramiento de
las especies cultivadas ha dado lugar a una estructura altamen-
te favorable al intercambio gaseoso, que maximiza la fijación de
CO2como contrapartida de la pérdida de agua.
Resistencias de la planta (Rh, Rx y Rr)

De acuerdo a mediciones realizadas, las mayores resistencias
dentro de la planta se presentan cuando el agua ingresa desde
la interfase
cuando fluyesuelo-raíz
desde el hasta
xilemaelhasta
xilema
lasde la raízdel(Rr)
células y en la(Rh).
mesófilo hoja

Aparentemente estas resistencias se presentan cuando el agua

debe cruzar membranas. La resistencia del xilema, comparada 141
con Rr y Rh, es notablemente inferior.

inferior. Del total de la resistencia
atribuida a la planta, Rr es aproximadamente el 60- 70 % y Rh es
el
del30total
%. Por
de laloresistencia
tanto, Rx esdegeneralmente
tanto, la planta. Sinsolo un 10 %Rxo menos
embargo, puede
llegar a tener más importancia cuando se presentan enfermeda-
des que afectan los vasos xilemáticos o alteraciones morfológicas
de la raíz. Puede usarse la ley de Hagen-Poiseuille, que es la que
explica la densidad de flujo en capilares, para analizar el efecto
de la disminución del radio del capilar (en nuestro caso el xile-
ma) sobre el flujo de agua. Esta ley plantea que el flujo de agua
(Q ) en un capilar de radio r se ajusta a la siguiente expresión:
Q ≈ r4
La resistencia
blemente cuando total de la planta
condiciones puede
de campo verselasafectada
afectan nota-
membranas:
temperaturas bajas, oxigenación inadecuada, enfermedades,
etc., ya que pueden incrementan directamente Rr.
La distribución de las resistencias de la raíz en el suelo varía
tanto espacial como temporalmente. Si se conoce la densidad de
longitud de raíces (DLRi) (m m-3) en un horizonte i de espesor ∆z
(m) y la resistencia por unidad de longitud de raíz (ρr ) (m3 kg-1
s-1), se puede estimar la resistencia de las raíces Rr i (m4 kg-1 s-1)
atribuible a ese horizonte de la siguiente manera:
r
Rr i = DLR
ρ
∆ z (12)
i
Resistencia del suelo (Rs):

La utilización de agua en un horizonte i (U i) se puede expre-
sar como:
si − y ri
y
U i =
Rs i
(13)
de agua de suelo en
dondeysi es el potencial e n horizonte i, yri es
potencial de agua en la superficie de la raíz y Rsi es el conjunto de
resistencias al transporte de agua desde el suelo hasta la superfi
cie del sistema radical.
La resistencia del suelo (Rs) para el flujo del agua está deter-
142
minada por la conductividad hidráulica del suelo, la densidad de
longitud de raíces y el ritmo de absorción de agua de la planta.
Para estimar el total de agua utilizada en todo el perfil enrai-
zado debemos sumar la utilización en cada horizonte ( U i de
(U) (13)):
ecuación
U = ∑ U i
(14)
Utilización del agua en el CSPA

Sí el flujo de agua es aproximadamente constante en todo el
CSPA
CSP A (el almacenamiento de agua en e n la planta es casi desprecia-
ble comparado con el flujo a través de ella), podemos plantear lo
siguiente según la ecuación,
e cuación, basándose
basándose en la Figura 6.9:
y − y h y h − y a
U = s =
Rs + R p Rha
(15)
Si se resuelve o analiza el control de la demanda atmosférica
sobre yh, simultáneamente con el control que ejerce el estado
hídrico del suelo sobre yh, se puede estimar la utilización de
agua por parte del vegetal en un determinado CSPA de acuerdo
a la primera parte de la expresión (15).
Para estimar o analizar la utilización de agua por un vegetal en
un sistema suelo-planta-atmósfera determinado, con contenido
hídrico, propiedades hídricas y condiciones de enraizamiento di-
ferentes en cada horizonte del perfil, se puede incluir la expre-
sión (16) en la ecuación de balance de agua, para cada horizonte.
y − y h
U = s
R s + R p
(16)
De esta forma, si conocemos U y una medida de eficiencia
de como un determinado genotipo transforma el agua utilizada
(ver ítem siguiente), se puede estimar la producción obtenida.
Por otro lado, y a veces muy importante
impor tante desde el punto de vista
práctico,
tema y su seoptimización
deben analizar
con los diferentes
el fin componentes
de orientar del sis-
las intervenciones
tecnológicas para optimizar la producción.
Profundidad enraizable
enraizable y uso del agua por las raíces
143
Como se menciona anteriormente, la densidad de raíces así

como su profundidad juegan un rol relevante en las resistencias
de la raíz y del máxima
profundidad suelo, de de
allísuelo
la importancia
explorada de
poreste factor.
raíces, La
o más
exactamente el volumen de suelo explorado por las raíces, de-
pende de aspectos del vegetal y del suelo. Como se discutió en
capítulos anteriores la máxima profundidad está determinada
genéticamente, al respecto existe abundante bibliografía sobre
la máxima profundidad alcanzada por las raíces en condiciones
no limitantes. Pero la presencia de barreras físicas puede limitar
la expresión del potencial genético. Por ejemplo la existencia de
panes genéticos (como capas cementadas como duripanes, fra-
gipanes, etc.) o inducidos (pisos de labor); freáticas dentro de la
profundidad enraizable, capas con excesiva acidez o alcalinidad
(aluminio, sales, elementos tóxicos). Esto limita la profundidad
de suelo y el volumen de suelo explorado por las raíces y condi-
ciona la utilización del agua a ese volumen, quedando en muchos
casos agua energéticamente disponible pero no utilizada por au-
sencia de raíces.
Otro aspecto a considerar es la densidad de longitud de
raíces (DLR), es decir el largo de raíz por unidad de volumen
de suelo, siendo las unidades más comúnmente utilizadas (cm de
raíz/cm3 de suelo y m de raíz/m 3 de suelo). Los valores de DLR
alcanzados
la genética en losplanta
de la suelos(diámetro
están estrechamente
y longitud derelacionados con
raíces, raicillas
y pelos radicales, módulo de elasticidad, modelo de partición
de fotoasimilados, capacidad para formar nuevas raíces) y con
la condición física del suelo (tipo de matriz, diámetro de poros
presencia de barnices, caras de deslizamiento, entre otros). La
DLR es un parámetro frecuentemente utilizado para estimar la
capacidad de absorción de agua por las raíces, otro parámetro
que sería de utilidad es la superficie de raíces, pero es muy com-
plicada su medición. No es de utilidad el peso de las raíces dada
su escasa relación con la capacidad de absorción de agua.
En la Figura 6.12(a) se visualiza una importante reducción en
la DLR que provoca disminución de la cantidad de agua extraída
en profundidad y en 6.12(b) concentración de raíces sobre la

144
superficie de agregados que disminuye la cantidad de agua absor-
bidos dentro de mismo.
Figura 6.12: Baja

densidad de longitud
de raíces (DLR) (cm/
cm3) en profundidad
(a) y elevado DLR
sobre superficie de
agregado (b), aspectos
que restringen el
proceso de absorción
de agua Resumen
Para analizar el flujo de agua en todo el CSPA en una diná-
mica temporal (diaria o a lo largo de una estación de cultivo), y
basados en lo analizado hasta aquí en cuanto a las resistencias en
el sistema, resumimos lo siguiente:
• La resistencia desde la hoja hasta la atmósfera depende
de la arquitectura y altura de la canopia y de la velocidad del
viento, que determinan el espesor de la capa límite que ofre-
ce resistencia a la difusión de vapor de agua y calor. También
está afectada por las condiciones atmosféricas como radiación
neta de la canopia, déficit de vapor de agua del aire. Discutir
el efecto de cortinas rompevientos, intercalado de cultivos de
distinto porte (soja y maíz), etc. sobre esta resistencia.
• Las resistencias de la planta (Rh, Rx y Rr), en condi-
ciones normales se mantienen más o menos constantes en la

dinámica diaria y son dependientes del genotipo. Alteraciones 145
en estas resistencias pueden ser consideradas en casos de de-

formaciones morfológicas, enfermedades, condiciones am-
bientales muy desfavorables,
más importantes. Recordar laetc.
leyEn
de laHagen-Poiseuille
planta, Rh y Rrpara
son las
al-
teraciones del xilema ocasionadas por alta resistencia mecáni-
ca, o discontinuidades que determinan bifurcaciones, cambios
de sección, estrangulamientos, acintamientos, retorceduras,
esto implica una disminución de la sección útil para el flujo del
agua, que está influenciado como cuarta potencia.
• El potencial hoja (yh) es el factor clave en el CSPA en la di-
námica diaria, debido a que es doblemente controlado por la
demanda transpiratoria (Figura 6.10) y la condición hídrica del
suelo.
• La resistencia del suelo hasta la interfase suelo-raíz. La
resistencia del suelo (Rs) para el flujo del agua está determina-
deter mina-
da por la densidad de longitud de raíces, el ritmo de absorción
de agua de la planta y la conductividad hidráulica del suelo. En-
tre los factores de enraizamiento en una capa u horizonte
hor izonte anali-
zar factores morfológicos de las raíces dependientes del geno-
tipo (cantidad de pelos radicales, tamaño, presencia de raíces
de distinto orden, etc.) y factores del suelo como clase, tipo y
grado de agregación. En el volumen total de suelo explorado
por las raíces analizar la profundidad de las raíces (aspectos
del genotipo, alfalfa y maíz) y las condiciones del suelo como
presencia de duripanes, fragipanes, pisos de arado, napa, etc.
Eficiencia en el uso del agua

El agua juega un rol muy importante en cualquier sistema de
producción agropecuaria. En algunos de esos sistemas, puede ser
un factor limitante de la producción, especialmente en los siste-
mas de secano. Sólo alrededor del 1 % del agua utilizada por las
plantas es efectivamente usada para producción (interviniendo
directamente en procesos metabólicos). El 99 % restante se usa
para mantener un medio altamente hidratado en las células del
mesófilo. Los estomas deben permanecer abiertos para que el

146
CO2 ingrese a las plantas y se produzca la fotosíntesis. Por
Por lo tan-
to, al mantenerse abierto el estoma se genera un gradiente alto
de presión de vapor entre la cámara subestomática, la cual está
prácticamente
subestomática. aEse
saturación,
gradientey hace
la atmósfera
que casi externa a la cámara
inevitablemente las
plantas transmitan una gran cantidad de agua hacia la atmósfera.
Si el suministro de agua a las hojas se restringe, se restringe la
pérdida de agua de las hojas hacia la atmósfera (por cierre total
o parcial de estomas) y por lo tanto se restringe el ingreso de
CO2 y consecuentemente la producción de materia seca. Este
hecho explica la observación experimental de que transpiración
de agua por el vegetal y producción de materia seca están íntima-
mente relacionadas. Su conocimiento y análisis son importantes
para la estimación de la producción dado un conjunto de facto-
res (sistema suelo-cultivo-clima-manejo) o ante la posibilidad de
una limitante hídrica la cual se desee revertir.
revertir.
La relación entre materia seca producida y agua consumida
por el vegetal o un cultivo es conocida como eficiencia en el uso
del agua (EUA). Puede indicar la cantidad de materia seca que
se puede producir (kg ha-1, kg m-2, etc.) por cada kg o mm de
agua de agua usada. También puede expresarse como su inversa,
la cantidad de agua necesaria (kg o mm por ha -1 o m-2) para pro-
ducir cada kg de materia seca.
Debido a la dificultad de medir transpiración en forma inde-
pendiente de la evaporación de agua desde el suelo, generalmen-
te se expresa como agua utilizada al conjunto de transpiración y
evaporación de agua desde el suelo (Evapotranspiración). Aun-
que suele expresarse también al agua utilizada en referencia al
agua transpirada.
En general, los valores de EUA son muy dependientes de la
forma en que se lo expresan (o calculan) y de las condiciones
de suelo, clima, cultivos
cultivos y manejo que prevalecieron cuando fue
medida. De esta manera, es muy difícil la comparación de valo-
res de EUA o su uso para fines
f ines predictivos.
El presente capitulo contiene conceptos desarrolla-
dos por el Ph.D Javier marcos en el curso de Posgrado
Sistema Suelo - Planta ofrecido en el año 2002 por la

Maestria en ciencias agropecuarias de la UNRC. 147
Material consultado
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149
Unidad 7
AIRE DEL SUELO

SUELO Y SU
RELACIÓN CON LA PLANTA

Introducción
151
El aire del suelo está formado por un conjunto de gases que

integran su fase gaseosa, la que comparte con el agua del suelo el
el
espacio poroso
textura, del mismo
m ismo.. Debido
estructura-porosidad, a ello variables
retención físicas como
y movimiento la
de agua
de los suelos tienen un efecto directo sobre la aireación. Además,
no se puede dejar de considerar la influencia de los procesos
químicos y biológicos, y como ellos son influidos, a su vez, por
la aireación del suelo.
El volumen de poros que queda libre de agua cuando el suelo
está a capacidad de campo, se conoce como capacidad del suelo
para el aire, con base en esta capacidad y otros aspectos diná-
micos que se verán más adelante, el suelo tiene la propiedad de
ofrecer a las plantas una aireación conveniente para sus raíces, ya
que la respiración aeróbica es un proceso vital de los tejidos ve-
getales. En especies no ambientadas a situaciones
s ituaciones hidromórficas,
ante la escasez de oxígeno (O2), éstas ven restringido su desarro-
llo, pudiendo llegar en casos extremos de falta de O2 a producir
la muerte de las mismas.
Composición del Aire del Suelo
Los gases de mayor interés desde el punto de vista edafológi-
co son el O2 y el CO2, los que conjuntamente con el agua, son
los componentes principales de dos procesos biológicos vitales:
1) la respiración y 2) la fotosíntesis. La composición del aire del
suelo está influenciada por:
Respiración de raíces
Actividad microbiana
Solubilidad y difusividad del O2 y el CO2 en agua
Intercambio gaseoso con la atmósfera.
La mayor diferencia entre el aire atmosférico y el edáfico ra-
dica en la proporción de CO2, siendo en este último de aproxi-
madamente 0,25 % y en la atmósfera de 0,03 %. Esta diferencia
se debe a que las raíces de las plantas y los
l os organismos, que viven
en el suelo, extraen O2 y expelen CO2.
Aire Atmosférico Aire del Suelo

152
% %
Oxígeno 21 10-20
Tabla 77.1:
.1: Nitrógeno 78 78,5-80
Composición
aire dely
atmosférico CO2 0,02 0,2-3
del aire del suelo. Vapor de agua variable en saturación
Usualmente el aire del suelo tiene contenidos mayores de va-

por de agua que la atmósfera.
Renovación del Aire del Suelo -
Renovación
Procesos de Intercambio Gaseoso
A mayor consumo de O2 y producción de CO2 de raíces y or-
ganismos del suelo, mayor
suelo y la atmósfera. será el intercambio
La renovación de gases
del aire del suelo entre el
se produce
por difusión y por flujo masal.
Figura 7.1:
Proceso de
difusión de O2 y
CO2 entre el suelo
y la atmosfera. La
presión total es
la misma
lados a ambos
del límite
El flujo masal es el intercambio de masas de aire entre el sue-
lo y la atmósfera como consecuencia de diferencias de presiones
totales entre ambos medios. Este mecanismo está influenciado
por la temperatura, la presión atmosférica, fuertes vientos y la
lluvia, los tres primeros factores son de poca importancia, el úl-
timo la adquiere luego de que por efecto de las precipitaciones
los poros se llenan de agua, el aire es desplazado y renovado
cuando el agua percola y/o evapora.
La difusión es el traslado molecular de gases a través de me-
dios porosos, es impulsado por gradientes de presiones par-
ciales. Como, en general, el aire del suelo contiene más CO2 y
menos O2 que el aire atmosférico, el proceso de difusión en el
suelo consiste primariamente en el movimiento del CO2 desde

el suelo a la atmósfera y en el movimiento del O2 de la atmósfera 153
al suelo.
La difusión en sentido unidireccional se describe por la ley
de Fick:
dónde dQ es el flujo en masa (moles) que se difunde en el

tiempo dt a través del área A (cm2), dc/dx es el gradiente de
concentración (moles cm-3cm-1) y D es el coeficiente de difu-
sión, característico de cada gas (cm2s-1).
D depende de la naturaleza del medio y del gas. En la atmós-
fera, D(DO) vale 0,2 cm2 seg-1 para el O, CO,N y H 2O. En el
suelo, como promedio,
promedio, sólo el 66% del espacio aéreo es efectivo
en la difusión de los gases. Por
Por lo tanto:
D = 0,66. fa. DO = 0,66. fa. 0,2 = 0,13. (f - θ) cm2 seg-1
dónde f = porosidad total, θ = contenido volumétrico de
agua, fa = porosidad aérea, en consecuencia
dQ = 0,13. (f - θ). dc/dZ. dt
Cuantitativamente es mucho más importante la difusión. Si
bien existe continuidad entre la fase gaseosa del suelo y la atmós-
fera, su composición es distinta, esto promueve la transferencia
de gases entre el suelo y la atmósfera y los mismos tienden a fluir
en búsqueda de equilibrio, independientemente unos de otros y
simultáneamente en direcciones y sentidos opuestos.
La presión total del aire del suelo es prácticamente constante
e igual a la presión atmosférica, por esto el flujo en masa, como
proceso responsable del intercambio gaseoso, tiene poca impor-
tancia.
Factores y procesos relacionados a los centros de consumo
Los suelos exhiben un continuo desde aquellos que están
inundados y continuamente anaeróbicos, a aquellos con drenaje
excesivo, en los cuales es difícil imaginar
imag inar algún sitio anaeróbico,
para simplificar,
simplificar, no obstante, es razonable considerar tres clases:
-Los suelos anegados (típicos de los arrozales), en los cuales
se espera que ocurran todos los procesos anaeróbicos.
-Los suelos pobremente drenados, que tienen períodos signi-

154
ficativos de anoxia, generalmente después de lluvias importan-
tes, creándose sitios anaerobios temporarios.
temporar ios.
-Los suelos bien drenados, que pueden tener algunas áreas
y períodos de anaerobiosis, pero es altamente improbable que
todos los procesos anaeróbicos ocurran.
La disponibilidad de O2 en los suelos está regulada principal-
mente por tres factores:
-La macroporosidad del suelo
-El contenido de agua del suelo
-El consumo de O2 de los organismos que respiran (raíces y
microorganismos)
La anaerobiosis ocurre cuando la tasa de consumo de O 2 ex-
cede
bles ela la tasa de biológico
consumo suministrodedel
O2mismo. En condiciones
en el suelo (respiración)favora-
es de
aproximadamente 20 g m día . Generalmente, cuando más del
-3 -1
80-90 % del espacio poroso del suelo está lleno con agua, la mala
aireación se vuelve un serio impedimento para el crecimiento
de las plantas. De no ser así, la difusión gaseosa es normalmente
nor malmente
suficiente para proveer el O2 necesario y disipar elCO2.
Los ritmos de consumo y producción de ambos gases depen-
den del contenido hídrico del suelo, de la temperatura, de la
facilidad de descomposición de los compuestos orgánicos, de la
actividad de las raíces de los cultivos y de los organismos asocia-
dos a la rizósfera.
El coeficiente respiratorio es la relación entre el volumen de
CO2 producido y el volumen de O2 consumido. Cuando este va-
lor es superior a 1 se producen en algunos sitios del suelo bolsas
anaerobias, donde se dan algunos procesos típicos de esta situa-
ción.
Suele ocurrir que, aunque los valores considerados como
“normales” para O2 y CO2 se mantengan, en algunos sitios del
suelo se presentan condiciones anaeróbicas. Lo que ocurre es
que a medida que la película de agua que rodea las partículas
comienza a engrosarse, la difusión de O 2 se enlentece en forma
importante, más aún si se considera que para que este gas llegue
a los centros de consumo, debe atravesar la película de agua que
rodea a todo ser vivo

v ivo (raíces y microorganismos, en este caso).
155
El agua constituye una barrera importante para el flujo de O2
por dos causas:
-Por su baja solubilidad en agua
-Por su baja difusividad en agua (de 104 a 105 veces inferior
que en aire).
No hay una relación constante entre el espacio poroso para
el aire que tiene un suelo y el grado de anaerobiosis que puede
alcanzar. Diferencias en la distribución de los poros y su conti-
nuidad modifican el transporte de O2 tanto en fase gaseosa como
en fase líquida. Además, las variaciones en la tasa de consumo de
O2 tienen un gran efecto. Se ha estimado que, dependiendo de
la velocidad de respiración, la concentración de O2 puede ser
cero en el centro de un agregado de 0,4 cm de radio, cuando su
superficie está rodeada de una atmósfera de humedad.
Parámetros de aireación
La aireación del suelo se puede caracterizar a través del fac-
tor capacidad, factor intensidad y de la velocidad con que
fluye el O2 a los centros de consumo, conocido como ritmo de
renovación.
Factor Capacidad
queLaqueda
capacidad para el
en el suelo airedeessometerlo
luego la cantidada 1/3
poros
dellenos de aire
B de presión,
se expresa en % del total del volumen ocupado por el suelo. La
razón por la cual no se considera la porosidad capilar es porque
generalmente éstos se encuentran ocupados por agua, lo que en-
lentece marcadamente la difusión del O2.
Todas aquellas propiedades que condicionan la distribución
del tamaño de poros, condicionan el factor capacidad de airea-
ción:
• Granulometría: suelos de textura gruesa tienen una mayor
macroporosidad (a pesar de tener una menor porosidad total,
por lo tanto el factor capacidad es mayor que en suelos de gra-
nulometría fina.
• Estructura: su influencia está relacionada con el tamaño de

156
agregados y la disposición de los mismos. A mayor tamaño de
agregados, mayor factor capacidad, considerándose un valor
crítico de agregados 1 mm, ya que a tamaños menores se re-
siente en forma importante
están organizados de maneraelque
factor capacidad.
dejen Si los
entre ellos mismos
poros muy
pequeños (por procesos naturales o de compactación antrópi-
ca) y además manifiesten baja estabilidad, se reduce la capaci-
dad para el aire (ver Tabla 7.2).
TIPO DE SUELO Partículas Porosi- Porosidad Capacidad
< de 10 dad total capilar para el
mm % % aire %
Arcilloso, compacto 86,7 48,0 47,6 0,4
Tabla 77.2.
.2. Franco arcilloso + 67,2 46,1 41,1 5,0
Relaciones entre la
textura y capacidad Franco arcilloso - 53,4 40,7 33,9 6,8
Franco compacto 46,5 41,1 34,9 6,2
para el aire en
distintos suelos. Franco friable 42,6 39,3 27,1 12,2
Estos datos sugieren que el incremento de la capacidad para
el aire está en cierta medida correlacionada con la textura, pero
también, dicha relación puede o no cumplirse, dependiendo de
la estructura. Así vemos que para una misma textura, franco, la
capacidad para el aire varía entre 6,2 en el suelo compactado
hasta 12,2 en el suelo friable. Los resultados también puntuali-
zan el hecho que la capacidad para el aire de los suelos no está
necesariamente relacionada con la porosidad total.
Diámetro de agregados en mm
< de 0,5 1–2 2–3 3-5
Porosidad Total, % 47,5 54,7 59,3 62,6
Macroporosidad, % 2,7 29,6 35,1 38,7
O2 % en el volumen suelo 0,1 5,7 6,7 7,5
O2 % en el aire del suelo 5,4 19,3 19,4 --
Tabla 7.3. Relación
entre porosidad, El tamaño de los agregados es un factor que regula la macro-
disponibilidad de
espacio aéreo y
concentración de porosidad.
0,5 mm deLa tabla 7.3tienen
diámetro muestra
una que los agregados
capacidad para el menores de
aire de sólo
O2 en el aire del
suelo. 2,7%, en tanto que esa capacidad aumenta a 29,6 cuando los
agregados son del tamaño de arena muy gruesa (1 a 2 mm), sin

embargo, existe un límite por encima del cual la capacidad para 157
el aire no puede aumentarse aunque se aumente el tamaño de

los agregados.
Factor Intensidad
Se refiere a la composición del aire del suelo, es decir a la
concentración de los distintos gases, principalmente O2 y CO2.
Los principales factores que afectan la concentración de es-
tos gases en los suelos son: actividad microbiana, contenido de
agua y profundidad del suelo. Hay una variación estacional en la
concentración de estos gases debido a variaciones en la actividad
microbiana, régimen térmico e hídrico. Indirectamente la com-
posición del aire del suelo es afectada por aquellos factores que
inciden sobre los mecanismos de renovación del mismo.
Ritmo de Renovación
Es la velocidad de difusión de O 2 a los centros de consumo. Se
cuantifica mediante la ley de Fick y se conoce como TDO (tasa
de difusión de O2). Los factores que lo afectan, entre otros, son:
el área a través del cual se produce la difusión (determinada por
el diámetro de los poros del suelo) y el coeficiente de difusión
(que depende de la tortuosidad y del contenido de agua).
Modificaciones producidas en suelos con déficit de O2

Los organismos del suelo y las raíces obtienen su energía de
la oxidación de sustancias orgánicas en una serie de reacciones,
catalizadas por enzimas, que involucran la transferencia de elec-
trones desde sustratos respirables a una serie de moléculas orgá-
nicas aceptoras. En
En la respiración aeróbica el aceptor ter
terminal
minal es
el O2, el cual reducido forma agua; el otro producto final es el
CO2. A modo de ejemplo, y usando un azúcar como compuesto
orgánico que se oxida, la reacción es la siguiente:
C H O + 6 O 6CO + 6H O
6 12 6 2 2 2
Esta reacción se invierte mediante la fotosíntesis.
En suelos anegados, y luego que el O 2 es consumido, muchos

158
microorganismos utilizan como aceptores de electrones otras
sustancias, en tanto que las raíces son incapaces de hacer esto.
esto. El
suelo que las rodea se torna bioquímicamente reducido a medida
que los microorganismos
tes oxidados. anaerobios
Estos procesos se dan consumen
con muchalosrapidez
constituyen-
a altas
temperaturas y en suelos que contienen materia orgánica fácil-
mente descomponible.
La secuencia de las reacciones de reducción está gobernada
por las afinidades electrónicas de los aceptores, es decir por su
potencial de óxido-reducción (Eh); los de más alta afinidad (Eh
más alto) se reducirán antes que los de baja afinidad electrónica
(Eh más bajo).
Eh al que ocurre el cambio de
Form
rmaa oxidada Form
rmaa reducida forma(V)
O2 2O= 0,38 a0,32
NO3- N2 0,28 a 0,22
Mn+4 Mn+2 0,22 a 0,18
Tabla 77.4.
.4.
Secuencia de Fe+3 Fe+2 011 a 0,08
procesos redox So4= S2- -0,14 a –0,17
que tienen lugar en
los suelos CO2 CH4 -0,20 a -0,28
Los organismos anaerobios son capaces de reducir especies

-
químicas
cie tales como
a nitrógeno gas (Nnitrato
), proceso
3
), y la reducción
(NOconocido de esta espe-
como denitrificación,
denitr ificación,
2
ocurre en los estados tempranos de condiciones reductoras,
como así también la reducción de óxidos de manganeso (Mn4+ a
Mn2+). En condiciones más extremas, ambientes altamente re-
ductores, se acumula amonio (NH4+) y la solubilidad del hierro
(Fe) se incrementa ya que se reduce de Fe 3+ a Fe2+. Por último,
condiciones prolongadas de anoxia causan la reducción de SO42-
a S2-, precipitando luego como FeS.
En síntesis la secuencia de las principales
pr incipales reacciones de reduc-
ción, luego de la desaparición del O molecular es: nitrato a ni-
2
trito, luego óxido nitroso a nitrógeno gaseoso, iones mangánicos
a manganosos; férricos a ferrosos; y sulfatos a sulfuros, modifica-
ciones importantes desde el punto de vista de las plantas ya que

todos ellos son nutrientes esenciales que según su forma química 159
pueden o no ser absorbidos por las raíces.

No obstante, una vez que el agua drena fuera del suelo mu-
chas de las reacciones se revierten. A medida que el O2 reingresa
a los poros, el potencial redox incrementa y el Fe y el Mn se
oxidan, formando manchas rojas, marrones y negras que se de-
positan en el suelo.
La aireación del suelo contribuye a determinar la forma en
que las especies químicas, sujetas a procesos de óxido-reduc-
ción, se encuentran en los suelos y con ello disponibilidad de los
mismos para las plantas, movilidad y posible toxicidad.
Figura 7.2. Efecto

del pH en el valor
potencial
redox al que se
producen varias
reacciones de
óxido-reducción
(Mc Bride, 1994)
En la figura 7.2 se muestra el efecto del pH sobre los po-

tenciales redox de varias reacciones que cambian su estado de
oxidación según el valor de Eh. En general éste disminuye a me-
dida que el pH aumenta. Por
Por ejemplo, en un suelo de pH 6 sería
necesario
de NO3- a un
N2.Eh
Losmenor a 1 Vorgánicos
sustratos para que en
se produzca la reducción
condiciones anaeróbi-
cas no son llevados hasta CO2. Los intermediarios incompleta-
mente oxidados y los productos finales de caminos atenuados de

160
respiración, pueden entonces acumularse. Ellos incluyen ácido
láctico, etanol, acetaldehído y ácidos alifáticos tales como ácidos
acético y butírico, que en elevadas concentraciones pueden lle-
gar a serveces
algunas fitotóxicos.
presenteElengas fisiológicamente
cantidades activo altas
anormalmente etileno está
en sue-
los anaeróbicos o anegados. Esta alta producción se puede dar,
posiblemente, por procesos extracelulares con reactantes origi-
nados de la lisis anóxica de microorganismos. La presencia de
agua ayudará a retenerlo, por impedir su escape a la atmósfera y
por mantener condiciones anaerobias que enlentecen su degra-
dación.
Respuestas de las Plantas a baja Aireac
Aireación
ión
Las innumerables
de plantas, combinaciones
estado de crecimiento, de tipo de longitud
temperatura, suelo, especies
del día
y duración del estrés hacen dificultoso avanzar en una teoría que
unifique los daños por anegamiento.
anegamiento. La plasticidad de los proce-
sos desarrollados por muchas plantas y los variados mecanismos
adaptativos son el corazón del problema. Pese a estos problemas,
las condiciones de mala aireación afectan a las plantas básicamen-
te de tres maneras:
1. Restringen el crecimiento de raíz y parte aérea.
2. Disminuyen la absorción de agua y nutrientes, favoreciendo
favoreciendo
la formación de compuestos inorgánicos fitotóxicos
3. Interfieren en la síntesis y transporte de hormonas.
Crecimiento y desarrollo de raíces

Muchos de los cambios en el ambiente físico y químico son
detrimentales para el crecimiento de raíces, pudiendo llegar a
causar la muerte de las mismas.
Algunas respuestas que las plantas pueden manifestar si el
suelo está saturado con agua es atribuible a la disminución de la
permeabilidad de las membranas de las raíces debido al déficit de
O2. Experimentos de laboratorio con especies sensibles a con-
diciones anaeróbicas del suelo, tales como tabaco, demostraron

que la permeabilidad de las raíces al agua podía decrecer tres 161
veces en unas pocas horas. Esto también influye en la absorción

de nutrientes pero su efecto no es tan inmediato.
inmediato.
Efectos del agua sobre la difusión de metabolitos ga-

seosos
Inmediatamente después que las raíces se rodean de agua, las
pérdidas por difusión de metabolitos gaseosos tales como el CO2
y el etileno son impedidas. Este último probablemente es fisioló-
gicamente más activo que el CO2 y sus efectos pueden estar en-
tre las respuestas más tempranas al crecimiento en condiciones
de anegamiento y puede explicar, al menos en parte, que finas
cubiertas de agua pueden inhibir la elongación de raíces, promo-
ver el enraizamiento
arriba adventicio, horizontales,
de estolones previamente favorecer el crecimiento hacia
o incrementar el
tamaño de lenticelas, lo cual puede permitir la entrada de oxí-
geno en plantas sumergidas.
sumerg idas. Pero,
Pero, es muy raro, que produzca la
muerte de células y sus efectos como inhibidor de la elongación
de raíces son reversibles cuando disminuye su concentración.
Daños debido a efectos por bajas concentraciones de

O2
El crecimiento y supervivencia de raíces requiere de energía
metabólica. Las concentraciones de O2 fuera de la raíz, que in-
hiben el crecimiento y respiración, son mucho más altas que las
que se necesitan dentro de las mitocondrias para la transferencia
de electrones, y estas grandes diferencias pueden reflejar una
severa impedancia a la difusión de O2 a través de las células de las
raíces y una rápida tasa de consumo del mismo
mism o.
Las primeras en sufrir deficiencias de O2 son regiones de alta
tasas metabólicas tales como las zonas de división celular y elon-
gación. Problemas de déficit de energía pueden resultar en el
agotamiento de reservas
reser vas respirables y una probable interferencia
2
con respirables
cias el O requerido
desdepara el transporte
la parte aérea. por el floema de sustan-
Germinación de semillas
162
La carencia de O2 previene la germinación en muchas espe-
cies, reflejando la intensa energía demandada por la síntesis de
proteínas y ácidos nucleicos necesarios para que la germinación
se complete con éxito. Una de las explicaciones a esto es porque
la germinación es iniciada irreversiblemente por la energía de-
rivada de la activación de enzimas glicolíticas preexistentes y no
por la respiración aeróbica. La iniciación anaeróbica de la germi-
ger mi-
nación metabólica lleva luego a requerimientos de energía que
no pueden ser suplidos sólo por la derivada de la glicólisis. La
semilla entonces queda atrapada entre la inicial influencia de la
glicólisis y la ausencia del metabolismo aeróbico requerido para
satisfacer la demanda de energía requerida.
La germinación puede ser inhibida luego de iniciada porque
las semillas, al estar empapadas, se hacen impermeables al oxí-
geno.
Crecimiento y desarrollo de parte aérea

Los efectos de la inundación se extienden rápidamente desde
las raíces a parte aérea y pueden expresarse en los siguientes
síntomas: marchitamiento, curvatura epinástica, clorosis y mar-
chitamiento, abscisión, bajas
bajas tasas de crecimiento y acumulación
de materia seca, hipertrofia en base de tallo y raíces adventi-
cias y tal vez la muerte. En muchas especies sensibles de rápido
crecimiento, los síntomas pueden hacerse visibles en 24 horas o
menos.
Suministro de agua
El anegamiento de los suelos puede causar a veces el mar-
chitamiento de la parte aérea en unas pocas horas. Esta forma
de sequía fisiológica es consecuencia, en parte, a una disminu-
ción de la permeabilidad de las membranas de las raíces, y a un
incremento de la resistencia al flujo de agua en las mismas. Se
requiere de energía metabólica para mantener bajas resistencias
y prevenir el marchitamiento. Estas condiciones no se encuen-
tras favorecidas en condiciones anaeróbicas y el potencial agua
de las hojas cae por debajo del mínimo requerido

requer ido para mantener
la turgencia. En algunas especies el cierre estomático después 163
del anegamiento previene la caída de dicho potencial. El cierre

estomático está directamente relacionado a una deficiencia de
iones potasio o de citocininas y giberelinas en raíces de ambien-
tes anaerobios.
Síntesis y transporte de hormonas

El anegamiento altera la producción de hormonas tanto en
raíces como en parte aérea e interfiere en su transporte. El des-
balance hormonal resultante tiene importantes efectos sobre el
crecimiento de la parte aérea.
Las giberelinas y citocininas son sintetizadas en los ápices de
las raíces y dado que estas zonas son las más sujetas a déficit de
oxígeno (cuando existen problemas de anegamiento) la concen-
tración de ellas es muy baja luego de 24 hs o más de anegamien-
to. Si la especie tiene la capacidad de generar raíces adventicias
(Ej. tomate) la emergencia de ellas coincide con una recupera-
ción de los niveles hormonales. Un suministro restringido de
estas hormonas inhibe la elongación de los tallos y promueve la
senescencia y abscisión de hojas.
Respecto al etileno la situación es un tanto paradójica. La
concentración dentro de las raíces puede aumentar como con-
secuencia de la disolución de este gas en agua. Sin embargo, si
el O2 en el agua del suelo cae por debajo del 2%, la producción
de etileno por las raíces se verá severamente deprimida. La com-
binación de ambos efectos resulta en una acumulación neta de
este gas en las raíces. En algunas circunstancias esta endoenzima
puede difundir hacia los tallos como así también producirse en
los mismos, en respuesta al déficit de O2 alrededor de las raíces.
Estos incrementos en la concentración de etileno son suficientes
para promover la epinastia, el enraizamiento
e nraizamiento adventicio, la absci-
sión de hojas senescentes.
En lo que hace al ABA, al igual que con las otras hormonas,
hor monas, la
síntesis
dicionesyanaeróbicas.
transporte probablemente serán deprimidas por con-
Absorción de nutrientes
nutrientes
164
La absorción de nutrientes contra gradientes de potenciales
químicos y eléctricos necesita de energía. Dado que la fuente de
esta energía es el ATP, derivado principalmente de la respiración
aeróbica, no es sorprendente que en la ausencia de O2, la ab-
sorción de nutrientes disminuya en forma importante. Además,
el rápido eflujo de iones desde raíces anaeróbicas demuestra la
pérdida de control metabólico en la acumulación de iones que
sufren las mismas.
Aspectos agrícolas
Con excepción de unos pocos cultivos, de los cuales el arroz
es el ejemplo más representativo, los problemas agrícolas debido
a condiciones anaeróbicas en los suelos son transitorios.
El daño causado por anegamiento temporario puede variar
mucho dependiendo del estadio del cultivo. Parte de esta varia-
ción puede ser debida a diferencias estacionales en el consumo
de O2 en el suelo, lo cual en parte determina la velocidad con
la que se desarrollan condiciones anaeróbicas, pero hay mucha
evidencia en la sensibilidad de las plantas durante su ciclo de
vida. Como ya se mencionó la germinación es particularmente
sensible al déficit de O2.
Después que las plántulas han emergido la tolerancia al ane-
gamiento varía ampliamente entre familias, géneros y especies.
Por ejemplo, experiencias realizadas en cereales de invierno in-
dicaron que el anegamiento por tres días no tuvo efecto en los
primeros estadíos de crecimiento, pero sí evidenció importantes
disminuciones en los rendimientos si el anegamiento se produjo
cuando se están desarrollando
desar rollando los órganos reproductivos.
Ejemplos de plantas muy sensibles a mala aireación son: ceba-
da, avena, trigo, cerezo, duraznero, porotos, entre otros.
Material consultado
Brady,, N
Brady N.C.
.C. and R.R Weil.
Weil. 1999
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natu re and Proper
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167
Unidad 8
RÉGIMEN TÉRMICO DE LOS

SUELOS

Introducción
169
El suelo obtiene su calor casi por entero directamente del

sol y pierde la mayoría de el por radiación de retorno al cielo.
La opacidad
terrestre de lalarga
de onda atmósfera
es, pora tanto,
la radiación solarimportante
un factor y a latante
impor radiación
en los
estudios cuantitativos de la temperatura
tempe ratura del suelo.
La temperatura de los suelos en el terreno depende directa o
indirectamente de por lo menos
me nos tres factores: 1) la cantidad neta
de energía calórica que absorbe el suelo; 2) la energía calórica
requerida para producir un cambio determinado en la tempera-
tura del suelo y 3) la energía requerida para procesos que se pro-
ducen constantemente en o cerca de la superficie de los suelos,
como ser la evaporación.
La temperatura
desde la geminacióndeldesuelo afecta elSemillas
la semilla. crecimiento de las plantas
de diversas plantas
varían en su capacidad para germinar a baja temperatura. La ger-
minación es un proceso lento
le nto en un suelo frío.
f río. Cuanto más rápida
sea la germinación de las semillas, se disminuye la probabilidad
de ataques de microorganismos patógenos y también se anticipa
la cosecha. Así, los suelos fríos o calientes en la primavera tienen
diferente influencia en la agricultura.
La actividad funcional de las raíces, por ej., la absorción de
agua y nutrientes, es variable a temperaturas altas o bajas del
suelo. La rapidez de crecimiento y el rendimiento de las cose-
chas están relacionados con el estado de temperaturas
La temperatura del suelo es uno de los factores más impor-
tantes que controlan la actividad microbiana y los procesos im-
plicados en la producción de las plantas. Se sabe que la descom-
posición de la materia orgánica y la mineralización de las formas
orgánicas del nitrógeno aumentan con la temperatura.
El régimen térmico
térm ico del suelo comprende el flujo de calor que que
el suelo recibe, los caracteres térmicos del suelo y el intercam-
bio de calor entre el suelo y el aire. Por lo común se expresa en
términos de temperatura del suelo.

170
Figura 8.1 Rangos

de temperatura
asociados con
una variedad de
procesos delBraidy
(Adaptado suelo.
and Weil,
Weil, 1999).
Propiedades térmicas de los suelos

Capacidad calorífica
Se entiende por calor específico (C) de una sustancia el
número de calorías necesario para elevar un grado centígrado
la temperatura de un gramo de sustancia. El calor específico del
agua es mucho may
m ayor
or que el de los otros componentes del suelo.

Calor específi- Conductividad

Densidad Calor específico 171
MATERIAL co volumétrico Térmica
Mg m-3 J g-1 K-1
MJ m-3 °C W m-1 k-1
Componentes minerales 2,65 0,87 2,31 2,5
Minerales de arcilla 2,66 0,80 2,16 8,8
Componentes orgánicos 1,3 1,92 2,5 0,25
Agua 1,0 4,18 4,18 0,56
Aire 0,0013 1,01 0,0013 0,024
Tabla 88.1.
.1.
Se calcula el calor específico del suelo, sumando los produc- Propiedades
térmicas de los
tos de los calores específicos de los componentes multiplicados suelos.
por la masa respectiva referida
refer ida a la unidad de masa del suelo.
La capacidad calorífica o capacidad del suelo de almacenar
calor por unidad de volumen o masa de un material es igual al
calor específico multiplicado por el volumen o la masa.
Conductividad tér
Conductividad térmica
mica y difusivida
difusividadd
La conductividad térmica (K) expresa la capacidad del
suelo de transmitir calor. Se define como la cantidad de calor
( J
J) que fluye a través de la unidad de área de espesor igual a la
unidad (cm) en la unidad de tiempo ( s) bajo un gradiente de la
unidad de temperatura (1°C).
La expresión K/C, llamada difusividad (D), es la variación
de la temperatura en una porción de suelo cuando el calor fluye
en él desde una capa adyacente. Es la variación de la temperatura
(°C) en un segundo cuando el gradiente de temperatura varía en
un grado cm-3. Se expresa m2 s-1.
Parámetros del suelo
Siendo el suelo un medio agregado compuesto de fase só-
lida, líquida y gaseosa, la conductividad térmica dependerá de
las relaciones volumétricas de estos componentes, del tamaño
y ordenamiento de las partículas sólidas y de las relaciones de
interfase entre las fases sólida y líquida. Es claro que la conduc-
tividad térmica de un suelo agregado dependerá de la intimidad
de contacto de las partículas sólidas y del grado en que el aire es
desplazado por el agua en los poros entre par
partículas.
tículas.
La conductividad térmica de diferentes suelos sigue este or-

172
den:
Arena > arcilla > turba
La conductividad de los componentes minerales de la fase es
del mismo orden de magnitud, las diferencias se deben a la po-
rosidad de cada uno de los sistemas.
La conductividad térmica disminuye al disminuir el tamaño
de las partículas porque se reduce el contacto entre ellas me-
diante el cual fluye fácilmente el calor.
calor.
El aumento de la densidad en masa de los suelos reduce la
porosidad y aumenta los contactos térmicos entre las partículas
sólidas. La cantidad de aire mal conductor, disminuye y la con-
ductividad global aumenta.
El efecto de la porosidad del suelo en la conductividad térmi-
ca se observa en la Figura 8.2. Al aumentar la densidad en masa
del suelo seco de 1,1 a 1,5 g/cm -3 (lo que redujo la porosidad de
59 a 43%), la conductividad térmica se elevó de 1,01 a 2,1 x 10
–3 cal/(cm) (seg.) (°C). Esto es al reducirse
reducir se en 27% la porosidad,
se elevó al doble la conductividad térmica.
El aumento de la conductividad térmica del suelo por ele-
vación de la densidad es pequeño en comparación con el efecto
de añadir agua al suelo. Las películas de agua que se forman en
los puntos de contacto entre las partículas no sólo mejoran el
contacto térmico, sino que, además, el aire del espacio poroso es
reemplazado por el agua, cuya conductividad térmica es veinte
veces mayor que la del aire. Las curvas destacan los rápidos au-
mentos en la conductividad térmica y en la difusividad del calor
consiguiente, al aumento del porcentaje de aguaag ua en el espacio de
poros del suelo. La máxima rapidez de aumento en la conductivi-
dad ocurre en los bajos valores de humedad. Dando el valor 100
a la conductividad térmica del suelo seco (Figura 8.2) con densi-
dad de masa de 1,1, los valores de conductividad en las densida-
des 1,2, 1,3 y 1,5 g/cm3 son 130, 165 y 210, respectivamente.
Cuando se llena de agua 25% del espacio de poros, los valores de
3
la conductividad
≅100) térmica
son 400, 420, 420relativa (arcilla de densidad
y 440, respectivamente. 1.1llena
Si se g/cmde
agua 50% del espacio de poros, los valores respectivos son 670,
725, 800 y 860. En otros términos, el efecto de la densidad en

la conductividad térmica es mayor en los altos contenidos de hu- 173
medad. Una imagen clara del efecto del agua en la conductividad

térmica se tendrá considerando dos esferas de cuarzo seco en
mutuo contacto. La porción principal de la conducción ocurre
en el punto de contacto. La adición de una pequeña cantidad de
agua aumenta considerablemente en ese punto la superficie a
través de la cual pasa el calor; la distancia de flujo a través del
menisco de agua es pequeña. Con nuevas adiciones de agua, la
distancia de flujo a través del agua (volumen de agua) aumenta
más rápidamente que el aumento de la superficie. Por lo tanto,
la tasa de conducción de calor crece más lentamente.
La difusividad térmica (K/C) aumenta al principio rápida-
mente con el aumento de humedad hasta un máximo y después
decrece (Figura 8.3enb).losEsto
de la conductividad bajosse valores
explicadeporhumedad
el mayorcomparado
aumento
con el aumento de la capacidad calorífica del sistema (Figura 8.3
a). El valor de C se hace mayor al crecer la humedad, K se acerca
al valor del agua y la difusividad disminuye.
Figura 8.2.
Conductividad
térmica de los
suelos según
es afectada por
las relaciones
de humedad
y densidad
(según datos de
Van Ro
Rooyen
oyen y
Winterkorn)
(Baver, 1972)
174
Figura 8.3. Efecto

del agua en la
conductividad
térmica a) y en la Flujo de calor
difusividad b) El cambio de temperatura de un volumen dado de suelo de-
pende de la diferencia entre intensidades de las corrientes de
calor,, los flujos de calor que entran y salen de dicho
calor dic ho volumen
La conducción de calor en sólidos es descripta por la ley de

Fourier:
Donde el flujo de calor dQ/dt depende del gradiente de tem-
peratura dT/dz en el suelo y de la conductividad térmica (K) y
donde dz se mide a lo largo del gradiente.
Factores que afectan la temperatura del suelo
Los factores que afectan la temperatura de un suelo dado son
la cantidad de radiación que recibe, su albedo, sus contenidos
de humedad y dedelaire
de evaporación y cualquier
agua factorhúmedo.
desde el suelo que afecte
La lacantidad
velocidad
de
radiación que recibe un suelo depende de su orientación; en el
hemisferio sur una pendiente orientada al norte es más cálida

que una superficie horizontal,
hor izontal, la cual, a su vez, es más cálida que 175
una pendiente orientada

or ientada al sur
sur.. De la misma forma
for ma una pendien-
te orientada al oeste es normalmente algo más cálida que una
pendiente orientada al este. Este efecto de la orientación puede
ser muy importante en la primavera cuando los suelos están ca-
lentando. Los suelos húmedos tienen albedos de alrededor de
0,10 a 0,15 que aumentan conforme el e l suelo se seca, y los suelos
claros tienen mayores albedos que los oscuros. Cuanto mayor
albedo tiene un suelo, menores tienden a ser las fluctuaciones de
temperatura.
Las cubiertas (mulches) aplicadas a la superficie del suelo
afectan a la cantidad de calor recibido por el suelo y a la manera
que se disipa. Cubiertas de vegetación muerta o rastrojos, in-
movilizan en cierto
el aire en calma tienegrado el aire dentro
conductividad de lamuy
térmica cubierta y como
baja, el calor
se transmite lentamente desde la superficie. En regiones con in-
viernos muy fríos, los suelos bajo estas coberturas permanecen
fríos en primav
prim avera
era y la germinación
ger minación puede retrasarse. A esto se le
suma que el suelo permanece
per manece húmedo. Estas coberturas son muy
útiles en los climas cálidos para evitar las temperaturas del suelo
excesivamente altas pueden dañar las raíces. La vegetación tiene
el mismo efecto general que un rastrojo o cobertura reduciendo
las fluctuaciones diarias y estacionales de temperatura. La tem-
peratura de un suelo cubierto a 2,5 cm de profundidad es casi
la misma que la temperatura de un suelo desnudo a 10 cm. Las
temperaturas mínimas requeridas para una buena germinación
se retrasan en suelos con cobertura.
El efecto del contenido de humedad de un suelo sobre su
temperatura es complejo. Por una parte, un suelo húmedo con-
duce el calor hacia arriba o hacia abajo mucho mejor que un
suelo seco, pero durante un día soleado la superficie de un suelo
seco se calienta mucho más rápidamente y durante una noche
despejada se enfría mucho más rápido que una superficie mo-
jada. Esta mayor fluctuación de la temperatura en la superficie
seca se amortigua rápidamente con la profundidad y a unos 7 a10
cm hay necesariamente poca diferencia en la temperatura a causa
de la humedad del suelo. De la misma manera, un suelo arenoso
y uno arcilloso en la misma región tendrán temperaturas super-

176
ficiales muy diferentes siendo mucho mayor la variación diaria
para el arenoso, pero a profundidades de 5 a10 cm la diferencia
de temperatura entre los suelos puede ser pequeña.
Sin embargo, comúnmente se dice que los suelos arenosos
se calientan más rápidamente en primavera que los arcillosos y
normalmente se hace referencia a los suelos arenosos como sue-
los templados y a los arcillosos como suelos fríos, esto debido
principalmente a la relación de poros llenos con agua en la pri-
mavera.
Fluctuaciones de la temperatura del suelo
En cualquier instante, la temperatura del suelo depende de la
relación entre la energía absorbida y la que se pierde. El cambio
constante de esta relación se refleja en las temperaturas estacio-
nales, mensuales y diarias.
En el suelo se producen variaciones estacionales y mensua-
les de temperatura del suelo, aun en profundidades mayores.
La temperatura de las capas superficiales varía más o menos de
acuerdo a la temperatura del aire, aunque estas capas están ge-
neralmente más calientes que el aire a lo largo de todo el año.
En el subsuelo la temperatura estacional aumenta y dismi-
nuye con retraso respecto a los cambios registrados en el suelo
superficial. Las temperaturas del subsuelo son menos variables
que las del aire y las de la superficie del suelo. Generalmente
los subsuelos son más cálidos a fines de otoño y en invierno y
más fríos en la primavera verano, ya que los subsuelos no están
expuestos a la radiación solar directa.
Con las variaciones diarias, en las regiones templadas la tem-
peratura del aire se eleva desde un mínimo en la mañana hasta
hasta un máximo alrededor de las 2 pm, sin embargo, el suelo
superficial alcanza su máximo más tarde, debido al retraso nor-
mal. El subsuelo muestra poca fluctuación diaria o semanal, la
variación está dada por un cambio lento mensual o estacional.

Respuesta de las plantas a la temperatura del suelo

177
La temperatura afecta el crecimiento de las plantas principal-

mente a nivel celular afectando el potencial osmótico, la hidrata-
ción de de
bilidad los las
iones, actividad estomática,
membranas, transpiración,
la solubilidad de solutos, lael permea-
perm ea-
proceso
de difusión y principalmente la actividad enzimática. La Figura
8.4 se muestra el crecimiento relativo en peso seco de raíces de
maíz en función de la temperatura alrededor de las raíces. En
este caso, el proceso de crecimiento es la suma de los efectos
de la temperatura sobre los procesos enumerados anteriormen-
te. Cada proceso integrante de un proceso más amplio, que en
conjunto determinan una respuesta de la planta u organismo a la
temperatura, tiene su propia respuesta o velocidad de reacción.
Se conoce como Q el número de veces en que la tasa de ese
proceso se incrementa 10
con un incremento de 10°C de tempera-
tura. Por ejemplo, reacciones fotoquímicas tiene un Q10 de 1 y
reacciones de las proteínas tiene un Q10 de 6.
En general, la respuesta de la planta a la temperatura del sue-
lo abarca la germinación y la emergencia y procesos posteriores
a ellas. El efecto de la temperatura es más directo y marcado
durante los primeros estadíos. Luego se dan una serie de interac-
ciones más complejas entre raíz, tallo y ambiente. No obstante,
los procesos de crecimiento de raíces y los de absorción de agua
y nutrientes en las raíces siguen dependiendo fuertemente de la
temperatura del suelo. A continuación se mencionan algunas de
las relaciones entre temperatura del suelo y la planta, pero con
un sentido orientativo dada la especificidad y complejidad de las
reacciones.
Figura 8.4.
Influencia de la
temperatura en la
zona radical sobre
el peso
de maízde
deraíces
24
días. (Adaptado de
Brouwer,, 1962)
Brouwer 196 2)
Influencia directa de la temperatura

temperatura del suelo sobre la pla
planta
nta
178
Germinación y emergencia
La germinación es muy sensible a la temperatura del suelo
porque la imbibición del agua por la semilla requiere actividad
enzimática y respiratoria que tiene determinados Q 10. La rela-
ción tallo-raíz es muy baja en este período. En general se han
determinado temperaturas mínimas, óptimas y máximas para la
germinación de muchas especies.
Se puede diferenciar tasa de germinación y porcentaje de ger-
ger -
minación. Ambas variables están correlacionadas. Sin embargo,
la tasa de germinación es muy importante ya que se relaciona
con exposición de semillas a daños de insectos o enfermedades.
Germinación y emergencia no sólo están relacionadas con la
temperatura, sino también con contenido de humedad del sue-
lo, resistencia mecánica y profundidad de la localización de la
semilla. Se han desarrollado numerosas funciones para diferen-
tes especies que relacionan todas o algunas de estas variables (o
algunas más) y a su vez para distintas fases durante el proceso.
Una de las funciones más simples y tal vez la más usada es la
del tiempo térmico para emergencia. Ésta se relaciona con el
desarrollo y es usada también para calcular tasa de desarrollo y
tiempo cronológico de las plantas para cumplir las diferentes
etapas de desarrollo a lo largo de todo su ciclo vital.
Tiempo
ratura térmicoson
y las unidades combina
grados tiempo
días. cronológico con tempe-
Especies Tb (ºC) grados - días

Trigo 2,6 78
Tabla 88.2.
.2. Cebada 2,6 79
Temperatura
base (Tb) y Avena 2,2 91
requerimiento de Maíz 9,8 61
tiempo térmico de Sorgo 10,6 48
varias especies para
emergencia. Maní 13,3 76

La tabla 8.2 presenta los requerimientos de tiempo térmico

y temperatura base para diferentes especies para emergencia. A 179
veces, por la falta de información sobre temperatura de suelo se

utiliza temperatura del aire para su cálculo, pero es obvio que
para germinación es más correcto utilizar temperatura de suelo.
Las diferencias entre temperatura del aire y del suelo pueden ser
sustanciales.
Crecimiento de raíz
La temperatura óptima para el crecimiento de raíces varía de
acuerdo a la especie y depende de si
s i son C3 o C4 y si son de climas
tropicales o climas templados.
Tanto la ramificación como la elongación de raíces hacen al
crecimiento del sistema radical y a la arquitectura final del mis-
mo. Ambos procesos pueden tener diferentes rangos de tempe-
raturas óptimas. Por ejemplo, se han reportado temperaturas
óptimas para la elongación de raíces de 20 ºC para girasol, 30
ºC para tomate y maíz, 33 ºC para algodón, 25 °C para trigo
y 20 °C para papa. El rango de temperaturas óptimas para la
acumulación de materia seca de raíz es aproximadamente 20-30
ºC para muchas especies. En el rango de 10 a 30 el diámetro de
raíz generalmente disminuye con aumento de la temperatura.
En cultivos donde el producto es la raíz, por lo general el óptimo
de temperatura para el aumento de la materia seca disminuye a
medida que se acerca a madurez.
En papa con temperaturas por encima del óptimo se inhiben
la división celular del meristema apical de la raíz, disminuyendo
la respuesta al geotropismo.
Las temperaturas por debajo del óptimo en la zona de la raíz
retardan el crecimiento, siendo más finas y con menor creci-
miento de raíces
r aíces laterales.

Tempera- Longitud de Raíces primarias laterales Longitud Relación

180
tura raíces semi- por planta específica Raíz / T
Tallo
allo
nales de raíz
(ºC) (m por Número Longitud (m) (m g -1 p.
planta) seco)
10 77 56 63 45 2.22
20 98 167 463 125 0.52
25 275 556 1536 160 0.57
30 138 389 352 125 0.58
Tabla 88.3.
.3.
Crecimiento y
desarrollo de
raíces de trigo
crecido durante 20
días a diferentes
temperaturas
(Huang et al .,
., 1991
a, b)
Especie Proceso Temperatura ºC
Girasol Elongación de raíz 20
Tomate Elongación de raíz 30
Maíz Elongación de raíz 30
Algodón Elongación de raíz 33
Soja Elongación de raíz 25
Avena Masa de raíces 5
(a madurez)
Frutilla Masa de raíces 10-20
Brasicanapus Elongación de raíz 23
Arroz Crecimiento de raíz 25-37
Lolium perenne Peso seco 17
Maíz Masa de raíces 26
Tabla 88.4.
.4.
Temperatura Crecimiento de raíces y temperaturas extremas
óptima para el
crecimiento de raíz Muchas especies cultivadas son expuestas a temperaturas ex-
tremas a lo largo de su ciclo, cuando son cultivadas en áreas di-
ferentes del ambiente propio de ellas. Cuando una planta no es
afectada por temperaturas extremas, el mecanismo se conoce

como tolerancia, cuando la planta evita exponerse a temperatu- 181
ras extremas el mecanismo es escape.

La temperatura del suelo puede alcanzar 50ºC en las capas
más superficiales bajo ciertas
cier tas condiciones. El daño provocado
provocado en
las semillas germinando
ger minando o en las plántulas por temperaturas altas
puede ser debido a una tasa muy alta de reacción que agota muy
rápidamente el sustrato y/o debido a una tasa muy alta de des-
naturalización de proteínas que destruye irreversiblemente los
aparatos enzimáticos.
El daño por temperaturas extremas muy bajas en el proceso
de germinación se relaciona principalmente por afectación del
estado energético del agua y de la permeabilidad
perm eabilidad de membranas.
También una tasa muy baja de movilización de reservas
reser vas colabora
en el daño por bajas temperaturas.
Influencia indirecta de la temperatura
del suelo sobre la planta
Absorción del agua
El efecto de la temperatura sobre absorción de agua en las
raíces se da a dos niveles: cambio
cambio de estado energético del agua y
procesos metabólicos en la raíz. El potencial agua del suelo cam-
bia si cambia la temperatura del agua. Se han reportado cambios
en la absorción de agua de hasta el doble con un aumento de la
temperatura de 13 ºC a 28 ºC en arroz. La temperatura afecta
la permeabilidad de las membranas afectando la resistencia de la
raíz al flujo de agua desde el suelo hasta el xilema de la raíz.
Además, el régimen térmico del suelo influye e interactúa
con el aire atmosférico afectando la temperatura del mismo y el
balance energético en la superficie y en la canopia. Por lo tan-
to existe una relación indirecta con los factores que controlan
transpiración a nivel de la canopia (déficit de vapor, control es-
tomático, temperatura de la hoja, etc.).

Absorción, traslocación y asimilación de nutrientes:

182
La temperatura del suelo influye en la transformación de los
nutrientes del suelo, la absorción de nutrientes por la raíz y la
asimilación de los nutrientes en la planta. A su vez, los fotoa-
similados son transportados desde la parte aérea hacia la raíz.
La mayoría de estos procesos involucran reacciones enzimáticas.
Cada uno de éstos implica diferentes relaciones temperatura-ve-
locidad de reacción. Relaciones entre el contenido de nutrientes
en la planta y temperatura del suelo pueden aportar una base de
análisis que integre los efectos de la temperatura sobre la dis-
ponibilidad de nutrientes, absorción, asimilación y traslocación.
Procesos microbiológicos
Los cambios de temperatura influyen notablemente en los
procesos microbiológicos. La actividad microbiana general y la
descomposición de la materia orgánica cesan por debajo de los
5ºC, temperatura
temperatura que muchas
muc has veces es llamada cero biológico
biológ ico..
Con bajas temperaturas de suelo, no sólo se reduce la respi-
ración, sino que también se reduce la descomposición de los re-
siduos de las plantas y por lo tanto el reciclado de nutrientes que
ellos contienen. Cuando la temperatura del suelo es baja, infe-
rior a 8 - 10 ºC, aproximadamente, la oxidación microbiológica
de los iones amonio a iones nitrato, cuya velocidad es máxima
con temperaturas cercanas a 30ºC, también es ínfima.
Rendimiento
En general, el incremento de materia seca se relaciona con el
incremento de área foliar. Condiciones adversas en los estadíos
tempranos del cultivo afectan notablemente el rendimiento de-
bido a que el crecimiento del área foliar es muy pronunciado.
Por lo tanto, la temperatura del suelo y sus relaciones con la
planta influyen notablemente en el rendimiento debido a su alta
influencia en la planta durante esos estadíos. El efecto es directo
en la germinación - emergencia o indirecto por el efecto del
régimen térmico sobre el fitoclima y funcionamiento de la raíz
durante una etapa en la que la relación tallo-raíz es muy baja.
Generalmente, la temperatura óptima de suelo para la germi-

nación y el crecimiento de raíz son respectivamente mayor y 183
menor que la temperatura óptima de suelo para máximo creci-

miento de parte aérea.
Modificación del régimen térmico del suelo
El régimen de temperatura del suelo puede modificarse me-
diante la regulación de la radiación entrante y la radiación
r adiación salien-
te o cambiando propiedades térmicas de los suelos.
Las cubiertas vegetales o de rastrojos reducen las variaciones
diarias de temperatura que son mucho mayores en un suelo des-
nudo.. La vegetación influye notablemente en la temperatura del
nudo
suelo por la acción aislante de las plantas que lo cubren. El suelo
desnudo, sin protección contra los rayos solares, se calienta mu-
cho durante las horas cálidas del día y en el periodo invernal,
este suelo no protegido, pierde rápidamente calor que se disipa
a la atmósfera. El efecto de la cobertura está más relacionado
con la densidad de la cubierta protectora que con características
especiales de la cobertura.
Con riego también se puede modificar el régimen térmico de
un suelo, aumentando su capacidad calorífica y aumentando la
conductividad térmica.
La otra forma de cambiar el régimen térmico del suelo es
modificando características físicas como la compactación o me-
diante la labranza, ya que se crea una capa superficial mullida que
reduce el flujo de calor.
calor.
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185
Unidad 9
REACCIÓN DEL SUELO

Efectos de la reacción sobre otras propiedades

187
de suelos y plantas
La reacción del suelo es consecuencia de una serie
ser ie de interac-
ciones entre el complejo de cambio, la solución, la atmósfera,
el tipo de arcilla, el contenido de sales del suelo, etc. que dan
como resultado una determinada actividad de H+ en la solución
del suelo.
Es importante su estudio
e studio por la influencia sobre distintas pro-
piedades del suelo.
Estabilidad estructural
Altos valores de pH (sodicidad) producen hinchamiento de
+
lascual
lo arcillas y ensobre
influye algunos casos dispersión
la entrada de agua, (influencia del hidráuli-
conductividad ión Na )
ca, capacidad de aireación, etc.
Bajos valores de pH, es decir alta proporción de iones H+ y
Al+++ saturando el complejo de cambio, alto potencial iónico
(carga del ión/radio hidratado) tienen gran efecto floculante,
superior al del Ca++.
Propiedades biológicas y químicas

El pH del suelo es un factor importante en determinar el
número y tipo de microorganismos involucrados en la transfor-
mación de la materia orgánica. Afecta la mineralización y sub-
siguiente disponibilidad de N, P, S y algunos micronutrientes
esenciales. En general la materia orgánica se descompone más
rápidamente en suelos neutros. A pH por debajo de 5,5, los hon-
gos son más activos en la descomposición, debido a la carencia
de competencia con otros organismos del suelo más sensibles a
condiciones de suelos ácidos. A pH mayores, los actinomicetes y
bacterias son los más involucrados.
Liberación de N y P:
P : dos importantes reacciones microbianas
inducidas que afectan
y la nitrificación
nitr ificación la disponibilidad
(Nitrosomonas de N sonrespectivamente).
y Nitrobacter la amonificación
La primera ocurre en un amplio rango de pH, y la nitrificación
algunos autores sostienen que el rango va desde 4,5 a 10 con

188
el óptimo en 8,5 debido a la necesidad de Ca de las bacterias
nitrificantes.
Del 30 al 70% del P es de origen orgánico y puede minerali-
zarse. En suelos ácidos hay abundancia de fitatos de Al y Fe,Fe, muy
insolubles. A pH del suelo altos, mayor es la mineralización de
fitatos y por tanto mayor es la disponibilidad para las plantas. A
pH ácidos la solubilidad de Al y Fe es elevada y precipita con losl os
fosfatos formando sales muy insolubles (indisponible).
En pH alcalinos también está limitada la disponibilidad de P
por precipitar los fosfatos como fosfato de Calcio, la mayor parte
de la disponibilidad de los fosfatos se da a pH cercanos a 7.
Calcio, Magnesio y Potasio: a mayor pH mayor cantidad de
bases intercambiables.
Los suelos ácidos por lo general
gener al son muy lixiviados, razón por
la cual tienen bajo % de saturación en bases (a veces contribuye
también el material parental).
A medida que el cristal
cr istal de arcilla se va desaturando, los iones
que quedan tienen mayor energía de enlace y por tanto están
menos disponibles.
Micronutrientes: En general la disponibilidad de micronu-
trientes catiónicos aumenta con la disminución de pH, mientras
que los aniónicos como Cl y Mo, disminuyen.
disminuyen.
Efectos directos sobre las plantas

Son producidos por la presencia de iones fitotóxicos, como lo
son a bajos valores de pH el Al+++ y el Mn++ y el Na+ a pH altos.
El exceso de H+ afecta la permeabilidad de las membranas
m embranas de las
raíces, las cuales se tornan
tor nan quebradizas.
El pH de la solución del suelo afecta la absorción de aniones y
cationes por parte de las raíces. La absorción ocurre entre pH 5 a
7. Debajo de 5, la absorción de cationes es reducida por compe-
tencia por sitios activos con los H + y a pH alcalinos, la absorción
-
de
poraniones
los sitiosseactivos,
afecta por
y encompetencia
menor partedel
porOH con
iones C0los
3
H-aniones,
.
El calcio y otros cationes polivalentes juegan un rol crucial en
el mantenimiento de la integridad de las membranas y con ello

la selectividad en los sitios de absorción. 189
Figura 9.1. Rango

de disponibilidad
de nutrientes
según el pH del
suelo (Porta
Cassanellas et al ..,,
2010).
Fuentes de acidez
1. Materiales parentales.
- ácidos: Ej. rocas con mucho cuarzo, granito, etc.
- básicos: Ej. basalto, (olivino)
2. Remoción de bases por extracción por
por los cultivos.
3. Remoción de bases por lluvias.

190
4. Uso de fertilizantes nitrogenados que generan ácidos fuertes
en su descomposición.
S04(NH)2 ⇔ N03H y S04H2
5. Óxidos de Fe Fe y Al: Están presentes en los suelos en forma
cristalina, recubriendo las capas de arcilla o como geles.
El ión Al+++ no se encuentra como tal, sino en forma de
complejo coordinado en configuración octaédrica con el
Al+++ como ión central, rodeado de 6 moléculas de H20. En
la Figura 9.2 se visualiza el efecto del pH sobre la solubilidad
del alumnio.
Se consideran ácidos débiles porque tanto Al+++ como Fe+++
generan acidez.
6. Ácidos muy débiles.
débile s.
- Grupos Carboxílicos que al disociarse liberan H +.
- Cargas dependientes del pH en los bordes de las arcillas,
pH 6,5-7.
7. Ácidos más débiles.
- Los grupos fenólicos de la materia orgánica.
- CO3H de Ca y Na, pH 7-8
8. Ácidos extremadamente débiles.
- Grupos alcohólicos de la materia orgánica.
Figura 9.2. Efecto

del pH sobre la
solubilidad del
Aluminio
191
Figura 9.3.
Fuentes de alcalinidad Distribución
La adición de sales al suelo puede provocar el aumento de relativa de las
formas de Al
iones OH-: soluble en función
CO3Ca + 2 H2O ⇔ Ca+++ 2 OH- + CO3H2 del pH (Porta et
al .,
., 2010).
entre pH del suelo de 7,5 a 8,5:
Arcilla = Ca + 2 H2 O ⇔Arcilla -H + Ca2++ 2 OH
Cuando las sales son de sodio, si el pH no se eleva es porque
el anión acompañante es Cl-. La reacción fuertemente alcalina
de la mayoría de los suelos sódicos está dada por la hidrólisis del:
CO3Na2 + 2 H2O ⇔ 2 Na+ + 2 OH- + CO3 H2
El pH del suelo se eleva, mientras el Na+ está saturando el
complejo de cambio. Esto puede llevar a la hidrólisis del Na+, lo
cual también contribuye a incrementar la [OH] en el suelo:
Arcilla-Na+ H2O ⇔ Arcilla -H + Na++ OH-
Toxicidad de suelos ácidos

Esta toxicidad no está dada por un único factor sino por un
conjunto que puede afectar el crecimiento de las plantas a través
de distintas vías fisiológicas y bioquímicas.
Suelos con pH similares, pueden causar distintos problemas

192
de estrés mineral en un genotipo
g enotipo dado de planta. El pobre creci-
miento de los cultivos en los suelos varía con: pH del medio, tipo
y cantidad de arcillas, cantidad y calidad de materia orgánica,
niveles de sales y particularmente con las especies o genotipos.
Toxicidad por aluminio
Síntomas de las plantas
• El problema es severo a pH debajo de 5.
• Pobre desarrollo de raíces (susceptibles a la sequía ya que limi-
ta el enraizamiento profundo y el número de ramificaciones).
• Raíces cortas, rígidas y quebradizas.
• Síntomas foliares, en algunas plantas se asemejan a la deficiencia
de P (crecimiento
oscuras, con manchasimpedido en general,
purpúreas), hojas
en otras pequeñas
aparece comoverde
una
deficiencia de calcio inducida o problemas de transporte redu-
cido de Ca en la planta.
• Enrulamiento de hojas jóvenes y colapso de puntas de creci-
miento o de pecíolos.
• Las plántulas jóvenes son más susceptibles al daño.
daño.
Efectos fisiológicos y bioquímicos
Exceso de Al+++ interfiere en:
• La división celular en raíz principal y laterales
• Rigidez de la pared celular
• Fija P que pasa a formas menos disponibles en suelo y superfi-
cie de raíces
• Interfiere en la toma y transporte de nutrientes, tales como
Ca, K, P y Fe
Toxicidad por manganeso

Síntomas en plantas
• Son difíciles de detectar,
detectar, pueden producir una pequeña reduc-
ción en el crecimiento vegetativo. (En cambio en Al+++ la re-
ducción es más notable).
• Clorosis marginal, y de hojas jóvenes.

193
• Arrugamiento.
• Puntas necróticas en hojas
•
•
Efectos fisiológicos
Altera actividad y bioquímicos
de enzimas y hormonas.
• Inhibe transporte de Ca.
• Bajas tasas de respiración.
Acidez activa y acidez potencial del suelo
Un número de compuestos contribuyen al desarrollo de re-
acciones en el suelo, éstas pueden ser ácidas o básicas. Ácidos
inorgánicos y orgánicos, producidos por la descomposición de la
materia orgánica son constituyentes comunes en los suelos que
pueden afectar la acidez del mismo. Respiración de las raíces de
las plantas producen CO2 que pasa a CO3H2 con el agua. Una
gran proporción de iones H+ presentes en el suelo podrá ser ad-
sorbido por las arcillas como iones H+ intercambiables:
Estos H+ intercambiables se disocian en iones H+ libres. El

grado de ionización y disociación en la solución del suelo deter-
mina la naturaleza de la acidez del suelo.
Los H+ intercambiables son la razón del desarrollo
desar rollo de una aci-
dez potencial o de reserva. Los iones H + libres son responsables
de la acidez activa, la cual es medida y expresada como pH. Ésta
es la típica acidez en donde las plantas crecen.
Capacidad buffer de los suelos
Una solución buffer está definida como una solución que re-
siste un cambio en el pH cuando se adiciona ácido o álcali. Las
soluciones buffer contienen compuestos ácidos o básicos de ma
nera tal que la concentración de iones H + en la solución del suelo
se mantiene constante.
En el suelo, las arcillas y las sustancias húmicas actúan como

194
sistema buffer. El complejo de intercambio de cationes condi-
ciona el desarrollo de una acidez activa y una acidez potencial.
La acidez potencial podrá mantener el equilibrio
equilibr io con la acidez
activa. Si la acidez activa es neutralizada por la adición de calcio,
la acidez potencial liberará iones H+ intercambiables dentro de
la solución de suelo para restaurar el equilibrio, y no ocurre el
cambio en la reacción del suelo hasta que la reserva potencial de
H+ se agote. La magnitud de la acidez potencial usualmente ex-
cede la de la acidez activa. En suelos arenosos, la reserva de aci-
dez (H+ en el complejo intercambio) es 1000 veces más grande
que la acidez activa. En suelos arcillosos altos en materia orgá-
nica, la acidez de reserva es 50.000 a 100.000 veces más grande
que la acidez activa. Entonces, la capacidad buffer es más grande
g rande
en suelos
buffer arcillosos
requiere quecantidad
mayor en suelosdearenosos. La mayor
Ca para elevar el pHcapacidad
hasta un
nivel deseado (Figura 9.4).
Figura 9.4.
Capacidad buffer
de dos suelos
de diferente
textura (A: franco
arcillosa) y (B:
franco –arenosa)
Material consultado
195
Foth H and B. Ellis. 1997. SoilFertility. Segunda Edición.CRCpress, USA.
Porta Cassanellas J, M Acevedo Y RM Poch. 2010. Introducción a la Eda-
fología.Uso y Protección de suelos.Ediciones Mundi-Prensa. ISBN
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ysis Council EE UU.
Tan, K.H. 1994 Environmental Soil Science Msrcel Dekker, Inc.
Tisdale,
Tisdal e, S.L; Nelson, W.L; Beaton, J.D
J.D.. yJ.L. Havlin 1993 Soi
Soilsls and Fertiliz-
Fer tiliz-
ers Fifth Ed. Mac Millan Publish
Publishing
ing Company New York.
Wright, M.J. 1976 Proceedings of Workshop on Plant Adaptation to Miner-
al Stress in Problems Soils Maryland EEUU.

197
Unidad 10
SUELOS SALINOS YCON

Y SU RELACIÓN SÓDICOS
LAS
PLANTAS

Suelos salinos
199
Los suelos en los que se produce una acumulación de sales

más solubles que el yeso, suficiente para interferir en el creci-
miento de la mayoría de cultivos y otras plantas no especializa-
das, se denominan suelos salinos. Entre las sales más solubles que
el yeso se encuentra el carbonato de calcio, sal muy frecuente en
los suelos, pero que no provoca salinidad dada su baja solubili-
dad.
Los suelos salinos contienen aniones y cationes en solución.
Se trata principalmente de cloruros, sulfatos, carbonatos
carbonatos y bicar-
bonatos de calcio, magnesio, sodio y potasio. Las concentracio-
nes de sales a las que se empieza a manifestar un estrés salino son
relativamente bajas.
El tipo de sales tiene incidencia sobre la importancia del estrés
salino. Clásicamente se consideran como más representativos los
tipos de sales, que se indican seguidamente, no debiendo olvidar
que la mineralogía de las sales presenta una gran complejidad y
variabilidad espacio-temporal, en función de la temperatura y la
humedad del medio en que cristalicen.
a) Cloruros
Los cloruros y los sulfatos son los responsables más frecuen-
tes de la formación de suelos salinos, de las propiedades que
éstos presentan y del estrés sobre las plantas. Los cloruros son
sales muy solubles y con una toxicidad alta.
El cloruro de sodio (NaCI) es la sal más frecuente en sue-
los salinos. Las eflorescencias que se forman en la superficie de
estos suelos durante la estación seca tienen un gusto salado. La
presencia de NaCI afecta la solubilidad de otras sales provocando
una disminución de la solubilidad de las mismas por efecto del
ion común (Figura 10.1)
La acumulación de cloruro magnésico (MgCl2) se produce
en suelos con una salinidad extremadamente alta. Es una sal alta-
mente tóxica,
si el suelo muy
recibe perjudicial
aguas ricas enpara
ioneslasClplantas.
-
y Na+Se
. Elpuede formar
intercambio
con el Mg+2 de las sedes de cambio puede tener lugar por medio
200
de reacciones del tipo:
Na CI + Mg X → MgCI2 + NaX
La presencia
mantenga húmedade MgCl
mucho2 datiempo
lugar adespués
que la superficie del suelo
de una lluvia. Ello se
debe a que esta sal es muy higroscópica y puede absorber agua
del aire cuando la atmósfera no está totalmente seca, por ejem-
plo por la mañana. Las eflorescencias tienen un gusto amargo
debido al magnesio.
El cloruro cálcico (CaCl2) es una sal muy poco frecuente
en los suelos, principalmente por la mayor estabilidad de otras
sales.
El cloruro potásico (KCl) es una sal de propiedades aná-
logas a las del NaCl. Es muy poco frecuente en los suelos salinos
debido a que el K+ puede fijarse en las caras internas de la super-
ficie de algunas arcillas,
arcill as, donde queda retenido
retenido.. El K es un macro-
nutriente por lo que además queda inmovilizado en la biomasa.
Se han descrito salinizaciones por KCl en invernaderos en los
que se había practicado una fertilización excesiva. Como abono
resulta tóxico para algunos cultivos sensibles al ión Cl -; éste es el
caso del avellano, por ejemplo.
Figura 10.1
Variación de la
solubilidad de
distintos tipos de
sales de función de
la concentración
NaCl (extraído de
Porta Cassanellas
et al., 1994)
b) Sulfatos
El efecto de los distintos sulfatos sobre el comportamiento
compor tamiento de
las plantas varía considerablemente según el catión.
El sulfato sódico (Na2SO4) es un componente frecuente en los

suelos salinos. Las eflorescencias tienen sabor a jabón y salado. 201
Presenta características notorias, su composición molecular va-

ría con la humedad, lo que da lugar a dos especies mineralógicas
diferentes:
Na2SO4 Na2SO4. 10H20
Tenardita en desiertos y en Mirabilita durante la
períodos de sequía estación húmeda
Su solubilidad se ve muy influenciada por la temperatura. La
solubilidad de diversas
diversas sales en función de la temperatura
temperatura se re-
presenta en la Figura 10.2.
Figura 10.2.
Variación de la
solubilidad de
las sales con la
temperatura
(extraído de Porta
Cassanellas et al.,
1994)
El sulfato magnésico (MgSO4) es un constituyente fre-
cuente, muy soluble, altamente tóxico.
El sulfato potásico (K2SO4) no es responsable de saliniza-
ciones en condiciones naturales, limitándose a crear problemas
allí donde se realice un mal uso de los fertilizantes, generalmen-
te en invernaderos. En orden de toxicidad decreciente el sulfato
potásico es el menos tóxico: K2SO4, Na2 SO4 y MgSO4.
Carbonato y bicarbonato sódico

Estas sales
mencionan másson características
adelante de los suelos
y generalmente sódicosenquecon-
se encuentra se
centraciones pequeñas.
La presencia de carbonato (Na2CO3) y bicarbonato sódico

202
(NaHCO3) indica condiciones físico-químicas especiales, ligadas
a procesos de alcalinización del suelo (PSI> 15%). Los suelos
con Na2CO3 y NaHCO3 tienen pH superiores a 9, pudiendo lle-
gar a 12. Esta fuerte alcalinidad crea un medio inadecuado para
el crecimiento de la mayoría de plantas. La hidrólisis del carbo-
nato sódico es el origen de valores de pH tan elevados:
Na2 CO3 + H2O→ Na+ + HCO3- + OH-
Los efectos desfavorables del Na2CO3 ocurren a partir de
concentraciones del orden de 0,05 a 0,1 % de esta sal. El bicar-
bonato sódico da lugar a unas condiciones menos alcalinas y por
consiguiente menos tóxicas:
Na2CO3 + H2O + CO2 2NaHCO3
En medios naturales que contengan yeso, el Na 2CO3 tenderá

a desaparecer.
Na2CO3 + CaSO4 + 2H2O → Na2SO4 + CaCO3 + 2H2O
d) Nitratos
Los nitratos son raros en los suelos salinos. Se han citado en
desiertos muy áridos de Chile, Perú, India, etc. Son sales muy
solubles y muy tóxicas.
Evaluación de la salinidad
Conductividadd eléctrica
Conductivida eléctr ica
El indicador más utilizado es la conductividad eléctrica cuyo
valor es proporcional a la concentración de sales en solución y es
función de la temperatura, por ello las lecturas se refieren a 25
ºC. Es
Es una medida indirecta de la salinidad.
La medición de la conductividad eléctrica se puede realizar
en diferentes relaciones suelo-agua, históricamente la más uti-
lizada fue la determinación en un extracto de saturación (CEe),
es decir en la solución del suelo cuando el mismo se encuentra
saturado. Actualmente se utilizan relaciones suelo:agua más am-
saturado.
plias (1:1, 1:2,5 o 1:5), por cuestiones de practicidad.
practicidad. Debe
tenerse en cuenta la relación suelo:agua utilizada al momento
mome nto de
interpretar los resultados.
La unidad más frecuentemente utilizada es la que correspon-

de al sistema internacional (SI): decisiemens m-1 (dS m-1) a 25 203
ºC. Otra unidad que se ha utilizado durante años y todavía re-

sulta frecuente encontrarla en la bibliografía es el milimho cm -1.
Algunas equivalencias entre unidades son:
mmho cm-1 = dS m-1 = mS.cm-1
dS. m-1 * 100 = mS m-1
dS m-1 * 1000 = µS cm-1 o µmho cm-1
dS m-1 * 640 = ppm o mg l-1 o µg ml-1
dS m-1 * 0.34 = % total
total de sales solubles en relación suelo:a-
gua 1:5.
Salinidad y crecimiento de las plantas
Sintomatología
El crecimiento de las plantas en medios salinos se ve afectado
desfavorablemente,
desfavorab lemente, con una intensidad que varía según las plan-
tas.
Por lo general se observa la siguiente sintomatología relacio-
nada con una inhibición irreversible del crecimiento:
• Un retardo en la germinación, que con salinidades elevadas
puede no tener lugar
• Una menor área foliar y altura de la planta: el crecimiento es
• más lento
Menor y no llegadea ser
producción completo.
materia seca.
• Necrosis en las hojas.
• Disminución de los rendimientos de los cultivos.
• Muerte de la planta antes de completar su desarrollo, si las
condiciones son extremas.
Efectos de la salinidad
a- Efectos osmóticos:
1. Las sales hacen disminuir el potencial osmótico del agua del
suelo (en valor absoluto va siendo cada vez mayor).
2. Se inhibe el crecimiento y puede haber paso de agua de la

204
planta al suelo (plasmólisis).
b- Efectos ión-especíco:
1. Aumenta la concentración de algunos iones que afectan la

fisiología de la planta, por resultar tóxicos o provocar des-
equilibrios en el metabolismo de nutrientes.
Estos efectos deben servir de base para explicar la sintoma-
tología descrita, que está relacionada con la inhibición del creci-
miento que provocan
provocan las sales.
Los efectos osmóticos llevaron a plantear la teoría de la dis-
ponibilidad de agua o de la sequía fisiológica. Esta teoría postula
que en condiciones de salinidad, a pesar de que el suelo contenga
agua, la planta no es capaz de absorberla y, por consiguiente, el
protoplasma de sus células tiene una baja hidratación, la planta
sufre estrés hídrico, se seca y acaba muriendo. La suma del po-
tencial osmótico y del potencial matricial, como componentes
del potencial total expresa la energía requerida de la planta para
extraer agua.
La disminución de la disponibilidad de agua no describe com-
pletamente los efectos adversos de la salinidad sobre el creci-
miento. Los síntomas de sequía no se manifiestan, ya que las
plantas, aunque de menor talla, tienen sus tejidos turgentes a
pesar de crecer en
e n un suelo salino.
La teoría del ajuste osmótico supone que las plantas, al au-
mentar la presión osmótica del suelo, se ven obligadas a rea-
lizar una adaptación osmótica en sus células para poder seguir
absorbiendo agua. Este ajuste requiere un consumo de energía,
que se hace a costa de un menor crecimiento. No obstante, una
vez realizado el ajuste que se hace aumentando la concentración
del jugo celular, la planta no consigue recuperar su crecimiento
normal.
El efecto ión-específico da lugar a la teoría de la toxicidad
específica, con alteración de la actividad metabólica de la planta.
La teoría de la división y el crecimiento celular atribuye la in-
hibición del crecimiento a que las sales afectan la división celular
y producen un engrosamiento prematuro de las paredes celula-
res, lo que impide su crecimiento de forma irreversible, a pesar

del ajuste osmótico o que el medio deje de ser salino. 205
Como puede apreciarse los efectos de la salinidad sobre el

crecimiento de las plantas no se limita a una menor disponibi-
lidad de agua, sino que se puede afirmar que es un fenómeno
bastante más complejo.
Salinidad y germinación
La tolerancia a la salinidad varía a lo largo de las distintas fases
de desarrollo de una planta. En suelos con problemas por exceso
de sales es frecuente que haya una mala germinación. Los efectos
dependerán de la planta y del nivel y tipo de salinidad del suelo.
La germinación es un periodo crítico en el ciclo de la vida de la
planta. En la etapa heterotrófica la semilla empieza a embeber
agua e inicia la germinación a costa de las reservas del endosper-
ma; con el desarrollo de la plántula se acaban de consumir las
reservas y se inicia la fotosíntesis, etapa de transición; finalmente
en la etapa autotrófica, se alcanza la plena nutrición a partir de
la fotosíntesis.
Una práctica adecuada puede ser sembrar con semillas pre-
viamente humedecidas o pregerminadas, si el nivel tecnológico
del lugar lo permite.
La etapa heterotrófica no tendrá lugar si un exceso de sales
impide que la semilla se humecte, el embrión no dispone de agua
debido a la elevada presión osmótica del medio o bien puede mo- m o-
rir por el efecto tóxico de ciertos iones: no habrá germinación.
Al iniciarse la fase autotrófica la presencia de sales controlará el
crecimiento de la joven plántula: el momento puede ser espe-
cialmente crítico. En estadios posteriores de desarrollo algunas
plantas presentan una mayor tolerancia a la salinidad, como es
el caso de cebada, trigo, maíz y remolacha. Las dos primeras no
toleran salinidades superiores a 4-5 dS m-1 a 25 °C durante la
germinación y estadio de plántula, La remolacha es una planta
tolerante a la salinidad una vez superada la germinación, siendo
capaz de soportar hasta 18 dS m -1
a 25 ºC, no
la germinación es mucho menos tolerante, sindebiendo
embargo superar-
durante
se los 3 dS m-1 a 25 °C, en esta etapa.
En la Figura 10.3 se indica el efecto de las sales sobre a ger-

206
minación de diversos cultivos.
Figura 10.3
Porcentaje de
germinación de
diferentes niveles
de salinidad para
diferentes cultivos
(Porta Casanellas
et al. 1994)
Los trabajos de mejora genética de plantas han permitido ob-

tener variedades tales como los trigos mexicanos, que toleran
concentraciones de sales mucho más elevadas durante la ger-
minación. En la Figura 10.4 se muestra la relación entre % de
semillas germinadas y potencial osmótico para una variedad de
trigo mejorada.
Figura 10.4de
Porcentaje
germinación en
función del Ψo
El efecto tóxico de determinados iones puede condicionar la

germinación. Los cloruros son más tóxicos para la germinación
que los sulfatos, estableciéndose la toxicidad relativa de las sales
solubles:
NaCl> CaCl2> KCl> MgCl2> KNO3> Mg(N03)2 > Na2SO4
Diversos autores han puesto de manifiesto el papel de la tem-
peratura en la germinación, crecimiento y tolerancia a la sal de
las plantas en condiciones de salinidad y alcalinidad. Las elev
elevadas
adas
temperaturas hacen disminuir la tolerancia de las semillas a la sa-

linidad, debido a los efectos de la temperatura sobre el potencial 207
osmótico del medio.
Salinidad en la zona de enraizamiento

En condiciones de campo, la distribución de la salinidad en
un suelo varía a lo largo del año y en función de la profundidad
considerada.
La variabilidad temporal de la salinidad puede ponerse de
manifiesto estudiando los perfiles salinos en distintas épocas.
Las lluvias provocan un flujo descendente del agua en el suelo
y con él un lavado de sales. En un momento determinado, la
evapotranspiración hará que el flujo se invierta y se produzca
un reascenso de sales. En condiciones de secano estos procesos
tienen lugar de forma cíclica, en un medio semiárido o árido, al
ser el régimen de humedad no percolante el suelo irá salinizán-
dose progresivamente si recibe aportes de sales. En épocas de
marcado déficit hídrico puede llegar a tener una salinidad apro-
ximadamente diez veces mayor en la época de lluvias debido al
lavado de sales de la solución.
Este tipo de procesos ocurren igualmente en suelos de rega-
dío aunque no estén afectados por sales. Para evitar la acumu-
lación de sales en la zona de enraizamiento, se hace necesario
suplementar la dosis de riego, de forma que haya un exceso de
agua que atraviese la zona de enraizamiento y lave de ella las
sales.
En este sentido, resulta de interés conocer qué profundidad
de un perfil salino será la que tendrá mayor significación en la
respuesta de una planta a la salinidad. La zona radical participa
de forma desigual en el suministro de agua a la planta. La planta
absorbe el 70 % del agua a partir de la mitad superior de la zona
radicular,, al concentrarse en ella un mayor volumen de raíces.
radicular
Las plantas responden al nivel de salinidad efectivo corres-
pondiente a la zona menos salina y no a la salinidad media de
la zona radicular como se afirmaba en el pasado. Por otro lado,
en suelos de regadío la zona menos salina se corresponde con la
parte superior,
superior, por el lavado que tiene lugar en ella. Al ser m
may
ayor
or
aquí la absorción de agua, será la salinidad de esta zona la que

208
más influirá en la respuesta de la planta.
Adaptación de las plantas a la salinidad. Comu Comunidades

nidades
indicadoras
Las plantas, atendiendo a su adaptación a los medios salinos,
se pueden agrupar en:
• No halófilas: Son aquellas que no han desarrollado mecanis-
mos de adaptación. La mayoría de plantas cultivadas.
• Halófilas: Están adaptadas para vivir en medios salinos.
Las halófilas pueden agruparse en:
• Euhalófilas: acumulan
acumulan sales en sus tejidos y son las más toleran-
tes a las sales. Ejemplos: Salkorniasp., Arthrocnemumsp.
• Crinohalófilas: tienen glándulas excretoras que les permiten
eliminar soluciones altamente salinas, por lo general en el en-
vés de las hojas. Ejemplos: Linionéumsp., Frankenia pulveru-
lenta.
• Glicohalófilas: tienen la capacidad de realizar una absorción se-
lectiva frente a las sales.
• Locahalófilas: localizan sales en estructuras especiales, con lo
que controlan su distribución en los tejidos.
Tolerancia de los cultivos a la salinidad

El término tolerancia a la salinidad resulta más específico para
describir la adaptación de una especie frente a la salinidad, que
el de resistencia. La idea de supervivencia se asocia a tolerancia
máxima. En agricultura o en jardinería, el concepto de toleran-
cia es mucho más restrictivo. Viene determinado por el grado
con el que es esperable se alcancen los objetivos fijados: una de-
terminada producción expresada en términos económicos, o en
Mg ha-1 o los valores estéticos deseados. Con este enfoque se
puede definir la tolerancia relativa a la salinidad como: la capaci-
dad de las plantas para resistir los efectos adversos no específicos
de un exceso de sales
s ales solubles en la zona radicular.
radicular. Se asume que
soluciones isoosmóticas tienen efectos equivalentes. 209
Se puede expresar como:
dosYsin
= salinidad
Objetivos* alcanzados
100 con salinidad / Objetivos alcanza-
Los objetivos se suelen expresar de forma cuantitativa:
• Rendimiento: Mg ha-1. En este caso Y es el rendimiento rela-
tivo. Un valor de Y inferior al 50 % no suele ser aceptable en
términos de rentabilidad económica de la explotación.
• Calidad estética
• Altura media: cm
• Recubrimiento superficial: m2 ha-1
• Nivel de floración: flores m2
La tolerancia a la salinidad puede expresarse igualmente en

función de los siguientes parámetros:
• La concentración máxima de sales a la que no llega a haber una
disminución del rendimiento, por debajo de ella el medio es
no salino (valor umbral).
• La disminución del rendimiento por unidad de incremento de
salinidad a partir del umbral.
• La resistencia a la salinidad tiene en cuenta aspectos ecológicos
(capacidad para sobrevivir), ecofisiológicos (adaptabilidad o
capacidad relativa) y agrícolas (disminución del rendimiento).
Criterios para evaluar tolerancia a la salinidad
La utilización de información hace necesario conocer en qué
condiciones ha sido obtenida. La siguiente información obtenida
en ensayos realizados en múltiples países, han puesto de mani-
fiesto que la disminución del rendimiento de una determinada
planta con el aumento de la salinidad es aproximadamente lineal
entre ciertos valores de salinidad. La linealidad no se mantiene
para salinidades muy elevadas, que corresponden a valores que
superan los límites aceptables desde un punto de vista económi-
co.
La respuesta del rendimiento de las plantas a la salinidad per-

210
mite establecer cuatro grupos, atendiendo a la CEe y al rendi-
miento relativo (%): sensibles, moderadamente sensibles, mo-
deradamente tolerantes y tolerantes.
La relación CEe – Y, deducida a partir de un análisis de mí-
nimos cuadrados puede representarse esquemáticamente del si-
guiente modo:
Figura 10.5.
Rendimiento
relativo en función
de la CE según
tolerancia de los
cultivos a las sales.
La tolerancia de las distintas plantas a la salinidad, refiriéndola

a disminuciones del rendimiento de 10, 25 y 50 %, por efecto
de la salinidad del suelo en el extracto de pasta saturada (CEe),
se presenta en la tabla 10.1.
% de
disminución del Disminución del
Especie y rendimiento
CEe umbral (dS/m) a 25°C rendimiento
tolerancia
por unidad (%)
de CEe
10% 25% 50%
Cebada grano
8 5 10 13 13
(MT)
Algodón (MT) 7,7 5,2 9,6 13 17
Remolacha
7 5,9 8,7 11 15
azucarera (MT)
Trigo (T) 6 7,1 7,4 9,5 13
Cártamo (MT) 6,5 - 6,2 7,6 9,9
Soja (T) 5 20 5,5 6,2 7,5

211
Sorgo (MT) 4,8 - 5,1 7,2 11
Maní (S) 3,2 28,6 3,5 4,1 4,9
Arroz (S) 3 12,2 3,8 5,1 7,5
Sesbania (T) 2,3 7 3,7 5,9 9,4
Lino (S) 1,7 12 2,5 3,8 5,9
Haba (S) 1,6 9,6 2,6 4,2 6,8
Judía (S) 1 18,9 1,5 2,3 3,6
Higuera (T) 4,2 - 3,8 5,5 8,4
Olivo (T) 4 - 3,8 5,5 8,4
Pomelo (S) 1,8 16,1 2,4 3,4 4,9
Naranjo (S) 1,7 15,9 2,3 3,2 4,8
Limonero (S) 1 - 2,3 3,3 4,8
Manzano (S) 1 - 2,3 3,3 4,8
Peral (S) 1 - 2,3 3,3 4,8
Nogal - - 2,3 3,3 4,8
Duraznero (S) 3,2 18,8 2,2 2,9 4,1
Damasco (S) 1 - 2 2,6 3,7
Viña (S) 1,5 9,5 2,5 4,1 6,7
Almendro (S) 1,5 18 2 2,8 4,1
Ciruelo (S) 1,5 18,2 2,1 2,9 4,3
Zarzamora (S) 1 18,9 2 2,6 3,8
Frambuesa (S) 1 - 1,4 2,1 3,2
Frutilla (S) 1 33,3 1,3 1,8 2,5
Remolacha
(MT) 4 9 5,1 6,8 9,6
Brócoli (T) 2,8 9,1 3,9 5,5 8,2
Tomate (T) 2,5 9,9 3,5 5 7,6
Pepino (S) 2,5 13 3,3 4,4 6,3
Melón (S) 2,5 - 3,6 5,7 9,1
Espinaca (T) 2 7,6 3,3 5,3 8,6
Repollo (S) 1,8 9,7 2,8 4,4 7
Papa (S) 1,7 12 2,5 3,8 5,9
Maíz dulce (S) 1,7 12 2,5 3,8 5,9
Batata (S) 1,5 11 2,4 3,8 6
PLiemchieungtao((SS)) 11,,53 1143,1 22,,21 33,,32 55,,12
Rábano (S) 1,2 13 2 3,1 5
Cebolla (S) 1,2 16,1 1,8 2,8 4,3

212
Zanahoria (S) 1 14,1 0,7 2,8 4,6
Agropiro alto
7,5 4,2 9,9 13,3 19,4
(MT)
Grama (MT) 6,9 6,4 8,5 10,8 14,7
Cebada
6 7 7,4 9,5 13
forrajera (MT)
Festuca alta
3,9 5,3 5,8 8,6 13,3
(MT)
Agropiro
3,5 4 6 9,8 16
crestado (T)
Vicia (MS) 3 1,1 3,9 5,3 7,6
Sorgo del
2,8 4,3 5,1 8,6 14,4
Sudán (MT)
Alfalfa (T) 2 7,3 3,4 5,4 8,8
Eragrostis (T) 2 8,5 3,2 5 8
Maíz forrajero
1,8 7,4 3,2 5,2 8,6
(T)
Trébol híbrido,
1,5 12 2,3 3,6 5,7
rojo, (S)
Tabla 10.1 CE MT: muy tolerante;
tolerante ;T: tolerante;
tolerant e; S: sensible (ori
(orientati vo)
entativo)
umbral, % de
disminución de
rendimiento por
unidad de Ces Existen ecuaciones para calcular el rendimiento relativo espe-
y reducciones
de rendimiento rado de diversos cultivos, éstas se aplican en un intervalo
inter valo de CE,
mayores para
diversas especies. donde el valor inferior
los rendimientos es el valor
son afectados porumbral por encima
el contenido del cual
de sales, y el
superior, la CEe a la cual la afectación disminuye marcadamente
los rendimientos. La siguiente tabla contiene la ecuación a usar,
según el cultivo y su intervalo de aplicación:
Cultivos tolera
ran
ntes Rend
endimiento rerellativo Intervalo de aplicación
Y=
Cebada 140 - 5 CEs 8 ≤CEs≤ 28
Remolacha 141,2 - 5,9 CEs 7 ≤CEs≤ 24
Algodón 142,1 - 5,3 CEs 8 ≤CEs≤ 27
Espinada 115,4 - 7,7 CEs 2 ≤CEs≤ 15
Pasto “Bermuda” 144,3 - 6,3 CEs 7 ≤CEs≤ 22,8
Pasto Sudán 112,1 - 35,7 CEs 2,8 ≤CEs≤ 26
Centeno silvestre 114,7 - 5,9 CEs 2,5 ≤CEs≤ 19,5

213
Cult
Cultiv
ivos
os se
semi
mito
tole
lera
rant
ntes
es Rend
Rendim
imie
ient
ntoo rel
relat
ativ
ivoo Intervalo de aplicación
Y=
Maíz 125 - 12,5 CEs 2 ≤CEs≤ 10
Arroz 136,6 - 12,2 CEs 3 ≤CEs≤ 11,2
Trigo 142,6 - 7,13 CEs 6 ≤CEs≤ 20
Caña de azúcar 110,7 - 5,9 CEs 1,8 ≤CEs≤ 18,8
Lechuga 115,4 - 12,8 CEs 1,2 ≤CEs≤ 9
Pepino 132,5 - 5,3 CEs 2,5 ≤CEs≤ 10,5
Repollo 117,5 - 9,7 CEs 1,8 ≤CEs≤ 12,1
Tomate 124,6 - 9,9 CEs 2,5 ≤CEs≤ 12,6
Brócoli 121,5 - 7,7 CEs 2,8 ≤CEs≤ 15,8
Cebolla 119,7 - 16,4 CEs 1,2 ≤CEs≤ 7,3
Zanahoria 114,1 - 14,1 CEs 1 ≤CEs≤ 8,1
Vid 114,6 - 9,7 CEs 1,5 ≤CEs≤ 11,8
Tréboles 115,3 - 11,5 CEs 1,3 ≤CEs≤ 9,8
Trifolium grande 141,5 -,18,9 CEs 2,2 ≤CEs≤ 7,5
Alfalfa 114,5 - 7,2 CEs 2 ≤CEs≤ 15,7
Pasto “Orchärd” 116,7 - 6,7 CEs 2,5 ≤CEs≤ 17,5
Cultivos se
sensibles Rendimiento rreelativo Intervalo de aplicación
Y=
Maní 188,9 -27,8 CEs 3,2 ≤CEs≤ 6,8
Soja 200 - 20 CEs 5 ≤CEs≤ 10

Poroto 118,9 -18,9 CEs 1 ≤CEs≤ 6,3
Pimiento 121,4 - 14,3 CEs 1,5 ≤CEs≤ 8,5
Papa 122 - 12,2 CEs 1,8 ≤CEs≤ 10
Batata 116,7 - 11,2 CEs 1,5 ≤CEs≤ 10,5
Frutilla 133,3 - 33,3 CEs 1 ≤CEs≤ 4
Damasco 133,3 - 66,7 CEs 1,5 ≤CEs≤ 6
Zarzamora 133,3 - 66,7 CEs 1,5 ≤CEs≤ 6
Durazno 130 - 20 CEs 1,5 ≤CEs≤ 6,5
Almendro 127,3 - 18,2 CEs 1,5 ≤CEs≤ 7
Tabla 10
10.2.
.2.
Ciruelo 127,3 - 18,2 CEs 1,5 ≤CEs≤ 7
Pomelo 129 - 16,1 CEs 1,8 ≤CEs≤ 8 relativos en
Rendimientos
Naranjo 130 - 16,1 CEs 1,8 ≤CEs≤ 8 función de los
intervalos de CE
de los suelos para
distintos cultivos.
Suelos sódicos
214
Se denominan suelos sódicos a aquellos suelos que contienen

suficiente sodio intercambiable para que afecte adversamente
la producción de los cultivos y la estructura en la mayoría de
los suelos. Los suelos que tienen sales más solubles que el yeso
y sodio intercambiable se conocen como suelos salino-sódicos,
aunque esta clasificación no es utilizada actualmente, ya que para
denominar sódico a un suelo debe poseer elevados valores de
sodio intercambiable y debido a que en todos los suelos salinos
tienen altos niveles de sodio de intercambio, después de muchos
años de utilizar esta categoría se vio que prácticamente no se
diferencia de los suelos salinos por ello ha dejado de utilizarse.
Efectos
sobre lasdeplantas
la sodicidad sobre las propiedades físicas y
Estos suelos están sujetos a una severa degradación estruc-
tural y a la alteración de las relaciones suelo-agua y suelo-ai-
re, lo que está asociada a una disminución del rendimiento de
los cultivos. Cuando están secos los agregados compuestos por
partículas de arcilla, limo y arena están fuertemente unidos por
enlaces iónicos de sodio, cuando se humedecen, los iones sodio
son fácil y rápidamente hidratados produciéndose un fenómeno
conocido como “hinchamiento” o “expansión”. Pero, si el con-
tenido
arcilla sedeseparan
agua produce saturaciónprovocando
de los agregados, delvocando
pro suelo, las partículasco-
el fenómeno de
nocido como “dispersión”. El hinchamiento y la dispersión de
los agregados de suelos sódicos destruyen la estructura, reduce
la porosidad y permeabilidad e incrementa la resistencia mecá-
nica aún a bajos contenidos hídricos. Estos procesos no ocurren
si el ión saturante es el calcio. Los microagregados y partículas
dispersas pueden producir taponamiento de poros (Figura10.6)
generalmente menor de 50 micras (arcillas y limos) o microa-
gregados (menores de 250 micras).

Figura 10.6 215

Taponamiento
de poros por
partículas y
microagregados
a causa del efecto
dispersivo del
sodio (Extraído de
Taboada y Lavado,
2009)
En aquellos suelos en que existan arcillas expansibles, las
montmorillonitas saturadas de calcio presentan una unión de lá-
minas paralelas en paquetes denominados tactoides, que pueden
considerarse como cuasicristales. La sodificación conduce en una
primera fase a la dispersión de los tactoides, que pueden migrar
y colmatar los poros de los horizontes subyacentes (proceso irre-
versible) como sede
una disminución menciona en el párrafo
la conductividad anterior.
anteriorEl. Esto
hidráulica. produce
aumento del
PSI provoca el colapso de los tactoides, con la consiguiente ex-
pansión de las partículas
par tículas de arcilla (proceso reversible) y cambio
en la geometría de los poros, con lo que la conductividad hidráu-
lica también se ve afectada negativamente.
En el caso de suelos con illita, la circulación del agua disminu-
ye como consecuencia de la colmatación de los poros que deriva
de la translocación de la arcilla sódica.
También se conoce que si la presión osmótica de los electroli-
tos libres
anulan lasenfuerzas
la solución del suelo
repulsivas y lassupera
arcillasdeterminado
deter minado
floculan, umbral,
es decir se
que,
la presencia de sales contrarrestan,
contrar restan, de alguna manera, los efectos
nocivos del exceso de sodio.
Infiltración, movimiento
movimiento y redistribución del agua del
suelo
El proceso de entrada de agua al suelo se afecta marcadamen-
te por efecto de la acumulación de sodio. En general, entra me-
nos agua, o entra muy despacio y produce anegamiento y no pro-
fundiza, porsódicos
Los suelos lo tanto, hace
están un suelo muy
“demasiado” susceptible
húmedos a la sequía.
inmediatamente
después de una lluvia o riego o demasiado secos a los pocos días
después del evento. Por lo tanto, el rango de contenido de agua

216
que no es limitante al crecimiento es muy pequeño.
A ello se suma que, en general, en los ambientes donde estos
se encuentran
que es factible no
queexiste una reddedeagua
los excesos drenaje
sean desarrollada
evacuados conporex-
lo
trema lentitud, causando inundaciones y encharcamientos tem-
porarios.
La limitada infiltración ocurre en forma desuniforme en el
suelo debido a la dispar acumulación de sodio generando dife-
rencias entre lugares secos y húmedos y aun anegados, como
mosaicos de suelo húmedo y suelo seco, provocando condicio-
nes para las plantas muy extremas. Como resultado de la lenta
infiltración se acumula agua en superficie y al quedar como “agua
libre” se evapora rápidamente siendo agua que se pierde de ser
utilizada por los cultivos (Figura 10.7) pudiendo transformarse
en una importante pérdida.
Figura
Sectores10.7
anegados
causados por el
exceso de sodio
(Villa María,
Córdoba)
Capacidad de almacenaje y movimiento y uso de agua

por las raíces
El agua que logra penetrar al suelo es almacenada en los poros
correspondientes. El sodio en exceso provoca una importante
disminución de macroporos
entre los cuales se encuentrany un
los incremento de microporos,
de almacenaje de agua útil
para los suelos, es por ello que la capacidad de almacenaje de
agua útil de los suelos sódicos, calculada como la diferencia entre
el contenido hídrico a 0,3 y 15 bares puede aumentar (Varallyay,

1981), aunque otros autores citan disminución por aumento del 217
contenido hídrico a punto de marchitez permanente. Todo ello

es función de la modificación de porosidad que provoca
provoca el exce-
so de sodio, aumenta los poros de almacenaje o incrementa los
poros que retienen agua a más de 15 bares de succión.
El movimiento del agua del suelo se hace muy lento. Esta
disminución del flujo de agua puede explicarse en primer lugar
por los fenómenos de “hinchazón” en que una gran parte del agua
del suelo se encuentra retenida a las partículas de arcillas sódicas
la que se transforma, según algunos autores, en agua en estado
semisólido o “agua muerta”. En segundo lugar, a la destrucción
de agregados y obturación de macroporos por movimiento de
partículas que causa disminución de la porosidad total en gene-
ral y de la macroporosidad en particular. Este fenómeno, que
produce obstrucción de poros de drenaje o poros estructurales,
dificulta enormemente el movimiento del agua del suelo que
ocurre en estos poros.
El agua del suelo está fuertemente retenida por la fracción
coloidal y se generan altas succiones matrices y baja conductivi-
dad. Por
Por lo tanto, el flujo es marcadamente reducido y el apor
aportete
de agua a las raíces es
e s extremadamente lento, a pesar del impor-
tante gradiente que suele existir porque se genera una micro-zo-
na de suelo seco (de agotamiento hídrico) alrededor de las raíces
r aíces
(Figura 10.5).para
de las plantas Elloextraer
determina
agua un
delimportante
suelo y porgasto de energía
otro lado sufren
estrés hídrico (Taboada y Lavado, 2009).
Figura 10.8.
Agotamiento
del contenido
hídrico en la
rizosfera como
consecuencia de la
extremadamente
baja conductividad
hidráulica (k).
Emergencia
La restricción de la emergencia de cultivos en suelos sódicos
es de importancia en aquellos suelos que manifiestan excesos
de sodio desde la superficie y es debido a la dispersión de las
arcillas, que generalmente ocurre en micrositios encharcados.

218
Estas arcillas refloculan dentro de un periodo de horas, endure-
ciéndose al secarse e impidiendo marcadamente la emergencia
de plántulas.
Cuando se analiza este proceso debe también considerarse la
especie vegetal involucrada y aspectos relacionados al tamaño de
la semilla y comportamiento mecánico y fisiológico de la mis-
ma durante la emergencia. En el caso de la soja es conocida la
debilidad de su hipocótilo lo que determina que se quiebre con
facilidad ante la presencia de capas endurecidas.
Figura 10.9
Degradada Tránsito y pisoteo de animales
condición de
superficie de suelos En la Figura 10.7 se observa el efecto de la rueda de tractor
sódicos impidiendo
la emergencia sobre
agua allasuelo
superficie de un suelo sódico
por la compactación que evita
y deterioro de la lamacroestruc-
entrada de
(izquierda) o
limitándola tura superficial.
(derecha)
Figura 10.10
Compactación y
amasado producido
por neumático de
tractor y posterior
acumulación de
agua
Parámetros para evaluar sodicidad

219
Porcentaje
Porcentaje de sodio intercambiable (PSI)
Éstedirecta
forma mide el grado de sodificación. El mismo puede obtenerse en
o indirecta.
Es la relación entre el Na de intercambio y la CIC, expresado
en porcentaje Se considera un suelo sódico cuando el porcentaje
de sodio intercambiable (PSI ó ESP) es mayor a 15% (criterio
químico desarrollado por el laboratorio de salinidad de River-
side, USA), respecto a la capacidad de intercambio catiónico
(CIC).
Na int.
PSI = *100
CIC

Relación de adsorción de sodio (RAS)
Para discutir la relación de equilibrio que hay entre cationes
solubles e intercambiables se utilizan relaciones basadas en la ley
de acción de masas, tales como la mencionada relación de adsor-
ción de sodio (RAS ó SAR)
Na+
RAS =
2+
Mg +
2
Ca +
2

Las concentraciones de Ca++, Mg++ y Na+ se obtienen deter-
minando estos iones en el extracto de pasta saturada o solución
del suelo, y sus unidades de expresión son miliequivalentes por
litro (meq l-1).
El PSI está correlacionado
cor relacionado con el valor del RAS, a través
través de la
siguiente ecuación estadística (Richards, 1973):
PSI =100 (-0,0126 + 0,01475 RAS)/1 + (-0,0126 + 0,01475 RAS)
RAS)
La determinación indirecta de PSI a través de la RAS se utiliza
cuando existen iones sodio en la solución del suelo que es difí-
cil o extremadamente difícil medirlos en forma separada de los
intercambiables.
Valores mayores a 10 de RAS estarían indicando la presencia
de este problema.
Relación PSI - crecimiento de las plantas

220
En la Tabla 10.3 consta la tolerancia de los cultivos al sodio

intercambiable.
Tolerancia al PSI y rango Cultivo Respuesta del crecimiento

al cual se afectan en condiciones de campo
Extremadamente sensibles Nuez Síntomas de toxicidad por Na,
(PSI = 2-10) Frutas caducas aún a bajos valores de PSI
Citrus (Citrus spp.)
Sensibles (PSI = 10-20) Habas (Phaseolus vulgarisL.) Crecimiento iim
mpedido a bajos
valores de PSI aun cuando las
condiciones físicas del suelo
puedan ser buenas
Moderadamente tolerantes Trébol (Trifolium spp.) Crecimiento impedido debido
(PSI = 20 – 40) Avena ( Avena
Avena sativa L.) a factores nutricionales y con-
Festuca arundinacea
arundin acea
diciones de suelo adversas.
Arroz (Oryza sativa L.)
Paspalum dilatatum
Tolerantes Trigo (Triticum Crecimiento impedido usual-
(PSI = 40 – 60) aestivumL.) mente debido a condiciones
Algodón (Gossyplum hirsutumL.) físicas adversas del suelo.
Alfalfa (Medicago
sativaL.)
Cebada (Hordeum vulgarisL.)
Tomate (Lycopersicon esculentum
esculentu m)
Remolacha (Beta vulgarisL.)
Altamente tolerantes Agropyron spp Crecimiento impedido usual-
(PSI = mayor a 60 Agropyron elongatum mente debido a condiciones
físicas adversas del suelo.
Tabla 10.
10.3.
3. T
Tole
ole--
rancia de varios
cultivos al porcen- Material consultado
taje de sodio inter-
cambiable (PSI) AbrolI.P., YadavJ.S.P. y F.I. Massoud 1988 Sodicsoils and theirmanag-
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223
Unidad 11
Nutrientes

La nutrición mineral en el sistema suelo - planta

225
Esencialidad de los nutrientes
Lasserie
y una plantas
de absorben del medio aque
sustancia minerales las rodea
partir de las agua,
cualesCO
2
y O
elaboran
2
estructuras y compuestos que aseguran el funcionamiento de los

órganos que las constituyen.
Las sustancias minerales son provistas principalmente por el
suelo, que las posee en cantidades variables y que están disponi-
bles en distinto grado.
Se considera que un elemento es esencial para la nutrición
vegetal cuando:
a. El requerimiento es específico y no puede ser remplazado
por otro.
b. El requerimiento debe ser directo y no por efecto indirecto
como antagonismo de un efecto
ef ecto tóxico.
c. Su esencialidad debe ser comprobada en un gran número de
especies, de distintas familias y en distintos lugares.
Para las plantas superiores se encuentra establecido la esen-
cialidad de 16 elementos, de los cuales Carbono (C), Hidrógeno
(H) y Oxígeno (O) no son considerados nutrientes minerales.
Los 13 elementos esenciales restantes que son provistos por el
suelo se clasifican en macronutrientes y micronutrientes, esto
basado en la abundancia relativa que se encuentran en las plantas.
Macronutrientes: Nitrógeno (N), Fósforo (P), Potasio (K),
Azufre (S), Calcio (Ca) y Magnesio (Mg).
Micronutrientes: Hierro (Fe), Zinc (Zn), Manganeso (Mn),
Cobre (Cu), Boro (B), Cloro
Cloro (Cl) y Molibdeno (Mo).
También existen 5 elementos como sodio (Na), cobalto (Co),
vanadio (Va),
(Va), níquel (Ni) y silicio (Si) que son considerados ele-
mentos benéficos o micronutrientes sólo para algún grupo de
plantas.

Funciones del suelo y nutrición las plantas

226
Una de las funciones del suelo en lo que hace al desarrollo

y crecimiento de las plantas es la provisión de nutrientes. Éstos
tienen un efecto directo sobre el crecimiento ya que entre otras
cosas pueden formar parte de estructuras orgánicas, ser un acti-
vador de reacciones enzimáticas o ser un transportador de cargas
u osmorregulador.
osmorregulador.
Existe una relación directa entre absorción de nutrientes y
sistemas de raíces, dado que, si éstas pueden expresar su máximo
potencial genético y están sanas y activas, favorecerán
favorecerán el proceso
de nutrición.
Si “N” representa un nutriente cualquiera, el sistema podría
esquematizarse de la siguiente manera (Fried y Broeshart, 1967):
Cada reacción reversible de este equilibrio dinámico tiene

una constante de velocidad de reacción (K).
Se debe tener presente, hasta
hasta su absorción, que el movimien-
to del ión es un proceso físico-químico, sin que haya sido necesa-
rio un aporte
apor te directo de energía al sistema por parte de la planta.
La velocidad total del sistema en general, será condicionada
por la reacción que actúa como limitante de esa velocidad. Por
ejemplo, para el P o Zn, un bloqueo a nivel de fase sólida, blo-
quea todo el conjunto de las reacciones. En cualquier lugar que
se produzca una disminución a niveles críticos de la velocidad
del sistema, todas las reacciones posteriores quedan sometidas
a ese bloqueo.
La Figura 11.1 ilustra los múltiples equilibrios que existen
entre la fase sólida y líquida del suelo en el suministro de nu-
trientes esenciales hacia las raíces de las plantas.
Debido a que la gran mayoría de los vegetales toman los nu-
trientes desde la solución del suelo, este compartimento es el
foco de la discusión. La solución del suelo es siempre diluida,

rara vez excede los 10-3 M, excepto bajo condiciones salinas, y 227
como puede apreciarse está en un equilibrio dinámico con la fase

sólida, la cual representa el mayor reservorio de nutrientes.
Figura 11.1.
Equilibrios
involucrados en
el suministro
de nutrientes a
las raíces de las
plantas.
Conceptualmente la disponibilidad de nutrientes puede ser

definida como la resultante de la interacción de dos factores, el
factor intensidad (I), que estima una concentración de nutrientes
en la solución del suelo y un factor cantidad (Q), que se refiere
a la reserva lábil de nutrientes, es decir a las cantidades adsorbi-
das o precipitadas que pueden pasar a solución. Los nutrientes
asimilables representan una fracción de los disponibles que no
ofrecen limitaciones para su transporte hasta la zona de absor-
ción radical. Por ello, la cantidad efectivamente absorbida por

228
la raíz dependerá de la cantidad de nutriente absorbible y de la
eficiencia de absorción de la planta.
Además,depende
lo también la absorción
de lade nutrientes
velocidad condesde
la cualla su
solución del sue-
concentración
es repuesta desde la fase sólida y de la energía de unión con ésta,
la cual se incrementa a medida que la cantidad presente decrece.
Ésta es una situación análoga a la relación entre el potencial de
energía libre del agua en el suelo y la cantidad presente. PorPor ello,
para describir adecuadamente el estado nutricional de un suelo
es necesario caracterizar la relación entre el potencial químico
o nivel de energía libre del nutriente en la solución del suelo (I)
y la cantidad presente en el suelo (Q). La habilidad del sistema
para reponer la solución del suelo se conoce como factor capa-
cidad (C).
Fase sólida
Esta fase es el may
m ayor
or reservorio
reser vorio de nutrientes.
nutr ientes.
La materia orgánica es la fuente más importante de N y S y
en menor medida de P y Cu. Éstos están incorporados en su es-
tructura en formas insolubles. La liberación de esos nutrientes a
la solución del suelo depende de la velocidad de descomposición
de la materia orgánica y es extremadamente difícil determinar
con precisión las cantidades de esos elementos que pasarán a esta
solución durante una estación de crecimiento. Esto en parte se
debe a que la mineralización de la materia orgánica es función de
varios factores, que a su vez varían ampliamente durante el ciclo
de crecimiento de los cultivos.
La mayoría de los suelos contienen óxidos y sales que repre-
sentan fuentes de inmovilización para nutrientes tales como P,
Zn, Mn, Mo, Ca y Mg. La velocidad de disolución puede ser
limitante y regular el suministro de estos iones a la raíz.
Los minerales primarios, si bien constituyen un importante
reservorio de nutrientes, para que éstos se tornen disponibles
debe mediar la meteorización de los mismos, siendo este meca-
nismo, en general, sumamente lento.
Los minerales secundarios son responsables en general de

las propiedades físico-químicas de los suelos que afectan la nu- 229
trición de las plantas, y aquí cabe una distinción entre aquellos

elementos nutrientes que están fijados a los mismos, con una
velocidad de liberación relativamente lenta, y los iones que se
encuentran ligados electrostáticamente, como consecuencia de
la alta reactividad de las arcillas (no sólo debido a su superficie
específica, sino también a la sustitución isomórfica) y cuya velo-
cidad de liberación desde la fase sólida es rápida.
La solución del suelo y disponibilidad de nutrientes

La solución del suelo está compuesta por la fase líquida y los
solutos. Los nutrientes existen en la solución mayormente como
iones hidratados, y en menor extensión como moléculas inor-
gánicas y compuestos quelados. Ejemplos: iones Ca hidratados,
ácido bórico (H3BO3) y quelatos de hierro,
hier ro, respectivamente.
respectivamente.
La fase líquida no es en general un reservorio de nutrientes
a excepción de nitratos (NO3-), cloruros (Cl-) y sulfatos (SO4=),
que prácticamente no tienen interacción con la fase sólida del
suelo o es muy baja.
La descripción continua de la concentración de esta solución,
durante el ciclo de los cultivos, sería la descripción casi perfecta
del suministro de iones durante una estación de crecimiento.
La un
senta cantidad de un
pequeño nutrientedeenlasolución
porcentaje cantidadgeneralmente repre-y
total disponible,
ésta a su vez es un pequeño porcentaje de la cantidad total del
nutriente en el suelo. A modo de ejemplo, y con el objetivo de
dar algún valor referencial, una capa de suelo de 2.000.000 de
kg podría contener 4 kg de K + en solución, 400 kg adsorbido en
los sitios de intercambio y que pueden considerarse como dis-
ponibles y 40.000 kg de K no disponible en micas y feldespatos.
fe ldespatos.
Relación entre fase sólida y fase solución

1. Comprende fundamentalmente
La naturaleza de la unión del tres aspectos:
nutriente
nutriente con la fase sólida.
Estas uniones pueden ser de diversos tipos:
• Electrostáticas: el origen de las cargas negativas y po-

230
sitivas que posibilita las uniones electrostáticas están in-
fluenciadas por la valencia de ión y la densidad de carga
de la fase sólida.
Las cargas que posibilitan esta unión se dan por: a) sus-
titución isomórfica, b) grupos AlOH de arcillas y AlOH
y FeOH de recubrimientos y geles que pueden adsorber
aniones o cationes dependiendo del pH y c) cargas de-
pendientes del pH, que se producen en grupos funcio-
nales de la materia orgánica (-COOH, OH- fenólicos y
alcohólicos).
• Especícas: Es el caso de la fijación de K y amonio
(NH4+) entre las láminas de illita, que por su tamaño en-
cajan perfectamente. Se producen uniones fuertes, tanto
desde el punto de vista energético como mecánico. Su
mayor o menor velocidad de liberación en parte depen-
de del contenido hídrico
hídr ico del suelo, haciéndose muy lenta
cuando el suelo se seca.
• Uniones Químicas: Se denomina así a la unión de los
aniones con la fase sólida del suelo. Generalmente es di-
fícil de describir debido a los diferentes mecanismos de
unión, los cuales a su vez, están afectados por el pH y la
concentración de sales.
La energía de esta unión puede ser débil, moderada o fuerte.
Un ejemplo típico de unión débil es la del ión NO3- con la fase
sólida del suelo. Es un ión muy móvil, con una alta eficiencia de
utilización, salvo que ocurran pérdidas por lavado, denitrifica-
ción e inmovilización. Una unión moderada es la que mani-
fiestan los SO4=. Ésta se puede dar por: -adsorción a grupos po-
sitivos, por intercambio con HO-, - por adsorción o interacción
con la materia orgánica, - puentes con la fase sólida del suelo a
través de Ca++ intercambiable, - adsorción sobre sitios positivos
de las arcillas.
Un claro ejemplo de uniones fuertes es la que se establece
entre los iones fosfatos (PO4-3) y la fase sólida, sustrayéndolos
en forma casi total de la solución. Para que exista PO 4-3 en la
solución y en cantidades suficientes para el crecimiento de los
cultivos, deben existir mecanismos de reposición muy eficientes

ya que la poca cantidad que está en solución se agotaría en unas 231
pocas horas.
2. La cantidad y concentración de nutrientes asociada

asociada con las
dos fases.
3. La velocidad de transferencia de un ión de una fase
fase a otra,
también llamada ritmo
r itmo de renovación. Esta velocidad depen-
de de las características del ión, propiedades de la fase sóli-
da y mecanismos de reposición, tales como meteorización,
mineralización e intercambio iónico. Por ejemplo, el inter-
cambio iónico es una reacción prácticamente instantánea, en
cambio cuando existen uniones covalentes la transferencia
de una afase
unidos a otra no
la fracción orgesánica).
tan rápida (Ejemplo, el Fe y el Zn
orgánica).
Casi todos los macronutrientes, excepto el fósforo, se pre-
sentan en concentraciones del orden de 10 -3M l-1, el fósforo nor-
malmente está en una concentración de 10 -5 M l -1, lo que exige
una renovación frecuente del mismo a la solución del suelo para
poder satisfacer los requerimientos de los cultivos.
Movimiento de nutrientes hacia la superficie de la raíces
Interceptación
Barber (1995) de
usóRaíces
el término interceptación de raíces para
describir los nutrientes del suelo en la superficie de la raíz, que
no tienen que moverse hacia la interfase debido a que están po-
sicionalmente disponibles para la absorción.
Es claro que las raíces ocupan un muy pequeño porcentaje
del volumen de suelo y que están en contacto directo con un
pequeño porcentaje del área superficial de los suelos. A medida
que la raíz se elonga, encuentra e intercepta algunos de los nu-
trientes disponibles. Esta interceptación es igual al volumen de
suelo
raícesocupado por las del
ocupan menos mismas. Para
1% del la mayoría
volumen de loscapa
de una cultivos, las
de suelo
de 0 a20 cm, por lo tanto, alrededor del 1% de los nutrientes
disponibles se considera que son tomados por este mecanismo.
Este mecanismo cobra importancia en nutrientes poco móviles

232
en el suelo tales como P y K.
Flujo Masal
Los solutos de la solución del suelo pueden ser transportados
hasta la superficie de las raíces
r aíces por flujo masal, el cual es causado
por el flujo convectivo de agua hacia las mismas. La transpiración
es la principal
pr incipal fuerza conductora del flujo masal.
m asal. Este movimien-
movimien-
to es consecuencia de gradientes de potencial agua.
La cantidad de soluto (Q ) que llega por este flujo hasta la
superficie de la raíz está dada por el volumen de flujo de agua
(V ) y la concentración de soluto (C )
Q = V C (1)
La cantidad promedio de agua para producir 9.500 Kg. de

maíz es de 2,5 a 3 millones de litros por hectárea. En el caso que
la concentración de N, en la solución del suelo, sea de 60 mg L -1,
entonces 150 kg ha-1 deberán llegar a la raíz por flujo masal. En
este caso, la mayor
mayor parte del N que necesita el
e l cultivo llega hasta
la raíz por flujo masal.
Cuando los suelos comienzan a secarse como resultado de la
transpiración y de la toma de agua, la conductividad hidráulica
disminuye, lo cual resulta en una caída en la velocidad de movi-
miento de agua y una disminución del flujo en masa de nutrientes
nutr ientes
hacia
la raízlas
es raíces.
menor Sique
la lacantidad de un
necesaria, nutriente en ladel
el desecamiento superficie de
suelo hace
decrecer la cantidad de nutriente en posición de ser absorbido.
Si por flujo masal llega hasta las raíces una cantidad mayor
de nutrientes que la que es absorbida, éstos se acumulan en la
superficie de la misma.
Los nutrientes que se mueven mayoritariamente por flujo
masal son: NO3-, SO4=, Cl-, Ca ++ y Mg ++.
Difusión
Cuando la interceptación de raíces y el flujo masal no sumi-
nistran a las raíces con cantidades suficientes de un nutriente
en particular, (Ej: P y K) causa un gradiente de concentración
de nutrientes perpendicular a la superficie de las mismas. Esto

resulta en una lenta difusión de los nutrientes mencionados hacia 233
las mismas.
La difusión
gradiente se define como el transporte
de concentración. transpor te de iones debido a un
Bajos contenidos hídricos y bajas temperaturas reducen la
tasa de difusión. La cantidad de un nutriente que se mueve por
difusión depende de:
• la sección transversal o área de flujo, la cual está directamente
relacionada a la longitud o área superficial de las raíces;
• el coeficiente de difusión del nutriente o facilidad de movi-
miento a través del suelo ( D ) ;
-3
• el gradiente
presenta de concentración
el cambio , enunidad
de concentración por µmol de
cmcambio
, que re-
de
distancia.
• La primera ley de Fick describe
descr ibe el flujo difusivo J (micromol)
para un estado estable:
(2)
El suelo es un medio variable, entonces la difusión de iones a
través del mismo está influenciada por:
• (θ) contenido volumétrico de agua. Como el movimiento de
los iones está restringido a la solución del suelo, la velocidad
de la difusión estará entonces afectada por la cantidad de agua.
• factor tortuosidad ( f l ) (que es una relación entre la
distancia en línea recta y la distancia real). Cuando f l se apro-
xima a 1, menos tortuoso es el trayecto del ión.
• (α ) factor de viscosidad ocasionado por la absorción de agua
en la superficie de los sólidos.
• (δ ) influencia de la variación del tamaño de poros a lo lar-
go del camino
constituyen lo por
que donde ocurreellacoeficiente
se denomina difusión. Estos parámetros
de difusión efec-
tivo (De) , entonces la ley de Fick para la difusión de nutrientes
queda de la siguiente manera:
234
(3)
El signo
desde zonasmenos indica
de mayor que elconcentración.
a menor movimiento de nutrientes se da
Esta modificación de la expresión de Fick trata de reconocer
la existencia de que la difusión ocurre por poros con recorrido
no paralelo (tortuosos) e interconectados; además
además el espacio po-
roso no está ocupado solamente por agua, sino que también hay
aire.
Los nutrientes, cuyo movimiento cuantitativamente es muy
importante por difusión son: PO4H2- , K+, Zn2+, Cu2+. Este mo-
vimiento cobra importancia en distancias muy cortas, menos de
1movimiento
cm por día.difusional
Si los gradientes de concentración
es aún más limitado. ParanoP son altos, el
la velocidad
de difusión es de 0,02 cm día-1.
Por flujo masal y difusión pueden moverse hacia la superficie
de la raíz los siguientes iones: Mg2+, NH4+, Fe
Fe 2+ MoO4 2-.
Importancia relativa de la intercepción de raíces,

flujo masal y difusión
La importancia relativa de los tres mecanismos por los cuales
los nutrientes llegan a la superficie de la raíz se muestra en la
Tabla 11.1. La toma de nutrientes debido a la interceptación de
raíces de N es de alrededor del 1 % de los 190 kg absorbidos
para producir 9.500 kg ha-1 de maíz, siendo el flujo masal el me-
canismo más importante.
impor tante. La diferencia entre el total absorbido y
estos dos mecanismos, se considera que llega por difusión.
Por el contrario, para P y K la difusión mueve alrededor del
90 % y del 80 %, respectivamente, de lo que llega a la raíz. La
mayor parte de ambos nutrientes, que las plantas absorben du-
rante la estación de crecimiento es liberado desde la fase sólida,
y sólo un porcentaje relativamente pequeño está en solución en
un dado instante.
Cantidad
Interceptación Flujo masal Difusión 235
absorbida
Nutriente (kg ha -1) (kg ha -1) (kg ha -1)
(kg ha -1)
N
Fóitsrfoórgoeno 14900 21 1520 3387
Potasio 195 4 35 156
Calcio 40 60 150 0
Magnesio 45 15 100 0
Azufre 22 1 65 0
Tabla 11
11.1.
.1.
El Ca, comparado con K, está mucho más disponible, pero el Importancia de la
Intercepción de
cultivo de maíz absorbió sólo 1/5 que lo que absorbió de K. Si Raíces, Flujo Masal
bien necesitó 40 kg ha-1, 60 kg fueron interceptados por la raíz y y Difusión para
150 kg llegaron por flujo masal. Estos cálculos asumen que hay la producción de
6.000 kg ha-1 como intercambiables que están disponibles, y que 9.500 kg de maíz.
la concentración de la solución es de 60 mg L -1. Si lo que inter-
ceptan las raíces es el 1 % del Ca intercambiable, 60 kg serán
interceptados. Si las plantas absorben 2,5 millones de L de agua,
entonces 150 kg ha-1 llegarán a las raíces por flujo masal. Bajo
estas condiciones, un exceso llega hasta las raíces y un gradiente
de concentración en Ca es establecido perpendicularmente lejos
de la raíz. Esto causa que este nutriente difunda lejos de la raíz
durante la estación de crecimiento y por lo tanto no sea sumi-
nistrado por difusión. En suelos alcalinos, una alta concentración
de iones Ca y bicarbonato
la precipitación de CO3Ca.cerca
Para de
Mglasy S,
raíces pueden esresultar
la situación similar.en
Muchos esfuerzos han sido hechos para clasificar los nutrien-
tes como móviles e inmóviles, en términos de cuán bien son
suministradas las plantas con ellos. Las grandes diferencias en la
cantidad de los distintos nutrientes que ellas necesitan compli-
can la situación. Si requiere poco de un determinado nutriente,
hay poca necesidad que se mueva hacia las raíces, el nutriente
puede parecer móvil, aún cuando lo haga con dificultad y lo in-
verso puede ocurrir
ocurr ir con nutrientes que son requeridos en mayor
cantidad. En condiciones
y Zn tienden a mostrar unnormales, sin embargo,
comportamiento Cu, Entonces,
inmóvil. Fe, Mn, P
cobra gran importancia la longitud o área superficial de las raí-
ces. La presencia o ausencia de pelos radicales y de micorrizas
se tornan más importantes a medida que disminuye la fertilidad

236
química de los suelos.
Considerando la lenta velocidad de difusión de iones nutrien-
tes,
cm atoma
travésmuchos días
del suelo
sue lo. para algunos
. Entonces, de importante,
es muy los iones
impor difundir
tante, que sesólo
logre1
la mayor exploración de raíces, para que los nutrientes puedan
estar accesibles para las mismas.
Si se asume que alrededor del 1% de los nutrientes disponi-
bles son interceptados y absorbidos por las raíces, la cantidad
de un nutriente que se mueve hacia las raíces por flujo masal se
calcula desde la concentración de nutrientes en la solución del
suelo y la cantidad de agua absorbida y la cantidad que llega por
difusión es comúnmente calculada por diferencia.
Poder BUFFER
Los iones en solución son agotados debido a la toma de los
mismos por parte de la planta. Para el caso de los nutrientes
intercambiables, los mismos son desorbidos y entran a la fase so-
lución para mantener el equilibrio. Esto modera los cambios de
estos nutrientes en la solución del suelo y causa un efecto buffer,
a medida que los iones son absorbidos por las raíces. Se dedu-
ce entonces, que la fuerza suministradora de nutrientes incluye
disponibles e indisponibles que se tornan disponibles durante la
producción de un cultivo.
Figura 11.3.
Relación
intensidad/
cantidad de
nutrientes
disponibles y
factores que
determinan la
biodisponibilidad
de nutrientes Nutriente disponible “biodisponible”
- Cantidad
minerales.
- Movilidad: flujo masal, difusión, crecimiento de raíces, micorrizas.
- Cambios inducidos por la raíz en la rizosfera
Conceptualmente la capacidad buffer (C) se puede con-

siderar como la relación entre el factor Q y
y el factor I, también 237
se puede expresar como la razón entre dC y dCl, es decir, el
diferencial
en de la concentración
la fase líquida, del. nutriente en la fase sólida, y
respectivamente.
respectivamente
Un alto poder buffer significa que la concentración de iones
en solución está equilibrada con una alta cantidad de iones des-
orbibles de la misma especie. Si se grafica sobre el eje y la
la can-
tidad de iones desorbibles y sobre el eje x la correspondiente
concentración de iones de la solución en equilibrio se obtiene
una curva cuya pendiente representa el poder buffer. En suelos
con alto poder buffer, para un ión particular, la concentración
en la solución del suelo disminuye a muy baja velocidad cuando
el ión es tomado por las raíces, debido al hecho que los iones
removidos desde la solución son rápidamente reemplazados por
desorción.
Nutriente dentro de la raíz
Cuando el ión alcanza la raíz de la planta puede ocurrir:
1. Penetración a la raíz por movimiento pasivo dentro
dentro del espa-
cio libre aparente.
2. Adsorción dentr
dentroo de las superficies externas o internas de
las raíces.
3. Acumulación activa o metabólica.
Los dos primeros son pasivos, el tercero requiere gasto de
energía metabólica. Los procesos pasivos se producen por me-
canismos físicos tales como, intercambio iónico, difusión, flujo
masal o adsorción.
La adsorción de iones sobre las raíces ocurre tanto en raíces
vivas como muertas, pero este fenómeno es mucho mayor en
estas últimas ya que pierde especificidad.
En general la capacidad de intercambio catiónico de dicotile-
dóneas es mayor que las de monocotiledóneas:
• Las dicotiledóneas absorben fuertemente Ca, con preferencia
al K.
• Las monocotiledóneas son más efectivas en la toma de K.

238
• Las plantas con elevada capacidad de intercambio catiónico y
elevada energía de enlace son capaces de obtener Ca de fuentes
relativamente insolubles.
Interacción entre Nutrientes
Se entiende por interacción a la influencia recíproca de los
elementos entre sí, cuya resultante no es igual a la suma de las
acciones que éstos ejercen por separado.
separado.
Se dice que el complejo de cambio está equilibrado cuando
la proporción del mismo se encuentra en los siguientes valores
(para climas templados):
Ca: 60 a 70 %; Mg: 10 a 25%; K: 5 a 15% y Na: < 5%
Las alteraciones en estos porcentajes modifican las relaciones
entre los nutrientes Ca/Mg, K/Mg, Ca+Mg+K/Na, y generan
algún tipo de interacción.
Hay distintas formas de interacciones: antagonismos, bloqueo
o inhibición, precipitación mutua y sinergismo.
Antagonismo: es la oposición entre los elementos con tenden-
cia de uno a ocupar el lugar de otro en el complejo de cambio,
en la solución del suelo, en el flujo de nutrientes
nutr ientes que absorben el
vegetal o en el vegetal, reduciendo de esta forma la proporción
de uno de los nutrientes involucrados.
Ca - Na, Mg, K, Fe S - Cl Mn – Zn
K – Mg, Na Fe – Mn, Cu, Zn Cu – Mo
Bloqueo: Se produce cuando un elemento reduce la disponi-

bilidad de otro, sin que ello signifique que ocupe su lugar, sino
que hay inhibición del elemento
elem ento bloqueado.
bloqueado.
Ca – Mn, Cu, Zn, B,
P – Fe, Mg, Mn, Zn
K – Fe
El ión Ca provoca este efecto con varios micronutrientes,
micronutr ientes, que
generalmente está relacionado a las condiciones de pH que ge-
nera esta interacción.
inter acción.
Precipitación mutua: Es un proceso de combinación química.

Un ejemplo puede ser la precipitación de iones PO 4= en contac- 239
to con óxidos e hidróxidos de Fe y Al o en suelos con altos con-
tenidos de Ca donde
Sinergismo: Es unael Pinteracción
se insolubiliza comodonde
positiva fosfatotricalcio
fosfatotricalcio.
.
los dos ele-
mentos en forma conjunta aceleran el crecimiento de la planta.
N – P, Mo, K y K-Mo.
Reemplazo: Fenómeno donde se puede remplazar en forma
parcial la utilización de un nutriente
nutr iente por otro. El Na puede susti-
tuir al K en algunas especies vegetales, por ejemplo Acelga.
Acelga.
Periodos críticos de suministro de nutrientes
Estado
Esta do V
Vege
egetativo
tativo
Durante el crecimiento vegetativo el suministro de nutrientes
a las raíces es a menudo insuficiente. Las plantas tienen ciertas
estrategias, como por ejemplo, la removilización de nutrientes
de hojas maduras a nuevas áreas de crecimiento. Este compor-
tamiento es típico en especies de crecimiento rápido, en tanto
para muchas especies de crecimiento lento puede ocurrir cese
del mismo.
En las plantas los nutrientes más móviles son N, P y K y los
menos Ca y Mg, entonces esta removilización depende del ión
en cuestión.
En este estadio de crecimiento los síntomas de deficiencia
ocurren principalmente en hojas jóvenes y meristemas apicales.
Esto en parte puede deberse a que la movilidad en el floema
es insuficiente o sólo una fracción relativamente pequeña de los
nutrientes pueden ser transformados en formas móviles desde
hojas viejas totalmente expandidas.
Estado Reproductivo
La removilización de nutrientes es particularmente impor
tante en este estadio cuando se están formando semillas, frutos
y órganos de almacenaje, ya que la actividad de raíces y la toma
de nutrientes generalmente disminuyen como resultado de un
menor suministro de carbohidratos a las raíces.
La extensión de esta removilización depende de:

240
1. Requerimientos específicos de semillas y frutos para un dado
nutriente.
2. El estado nutricional de las partes vegetativas.
vegetativas.
3. La relación entre masa vegetativa
vegetativa (tamaño
(tamaño de la fuente) y
número y tamaño de semillas y frutos (destino).
4. La tasa de toma de nutrientes durante el estado reproduc-
tivo.
Los granos de cereales se caracterizan por altas concentra-
ciones de N y P y bajas de K, Ca y Mg; los frutos carnosos (Ej.
tomate) u órganos de almacenaje tienen altas concentraciones de
K, En
siendo menores
cereales, las como
tales de N yelP.trigo, alrededor del 90% del P
total en granos puede ser atribuido a removilización desde las
partes vegetativas.
vegetativas. Para N los valores oscilan desde el 51 al 91%,
dependiendo de la toma total de este nutriente por parte de los
cultivos.
La extensión en la cual ocurre
ocur re la removilización de nutrientes
está incrementando la atención en lo que hace a genotipos de alta
eficiencia en el uso de nutrientes, lo cual no sólo significa una
más alta tasa de absorción de nutrientes, sino también aumento
en las tasas de removilización de hojas viejas a nuevas, como así
también a semillas y órganos de almacenaje.
Material consultado
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243
Unidad 12 - I
NITRÓGENO

Introducción
245
El N forma parte
par te forma parte
par te de toda célula viva. En las plan-
tas es constituyente de la clorofila, de todas las proteínas inclu-
yendo las enzimas y de muchos otros compuestos. De los nu-
trientes removidos desde el suelo por las plantas, sólo los átomos
de H están presentes en mayor número que los de N. La gran
necesidad de N por las plantas y la limitada habilidad de los sue-
los para suministrar N disponible hace que sea, sobre una base
global, el nutriente más limitante para la producción de cultivos.
Dentro de los ecosistemas agrícolas puede encontrarse en va-
rias formas,
for mas, ya que puede existir en distintos estados de valencia.
El estado de valencia en el cual se encuentra depende del am-
biente del suelo. Las transformaciones y flujo de N de un estado
de valencia a otro es la base del ciclo del N. Por ejemplo, el N 2
atmosférico (carga 0) es convertido por iluminación (o descargas
eléctricas) a varios óxidos y finalmente a nitrato (NO3-) (+5) el
cual es captado por el suelo a través
través de las lluvias. Además el N2
puede ser convertido a amoníaco (NH3) por fijación microbiana,
siendo este último usado en varias reacciones bioquímicas den-
tro de la planta.
Cuando los residuos de plantas se descomponen, una gran
parte del N que contienen estará sujeto a varias conversiones
por los microorganismos y finalmente algo retornará a la forma
- -
NO 3 . Además
reducidos bajo ycondiciones
a óxidos finalmenteanaerobias
a N2 (gas).los
El NO
N2 de pueden
3 ser
fertilizan-
tes y enmiendas está también sujeto a algunas transformaciones
microbianas. En la Figura 12.1.1 se indica el ciclo del nitrógeno
nitrógeno..
La mayor cantidad de nitrógeno en los suelos se encuentra
en forma orgánica, aproximadamente el 98 %. El N de la ma-
teria orgánica (MO) proviene de la atmósfera, vía plantas y mi-
croorganismos que al ser descompuestos han dejado compuestos
orgánicos resistentes y semirresistentes en el suelo durante su
desarrollo.
El nitrógeno en+ la fracción mineral incluye:
Amonio (NH4 ) fijado en las arcillas
NH4+ intercambiable y en solución
NO3- en la solución del suelo.

246
Los factores asociados con la acumulación de N en los sue-
los son los mismos que favorecen el crecimiento de las plantas,
el
de contenido
la misma. de
PorMO,
elloypodría
aquellos que inhiben
decirse que loslaHistosoles
descomposición
tienen
los más altos contenidos de N y los Aridisoles los más bajos. En
general suelos de gramíneas contienen más MO y N que los sue-
los forestales cercanos desarrollados bajo condiciones similares.
Otros factores que favorecen la acumulación de N en los suelos
son altos contenidos de arcilla y bajas temperaturas.
Este nutriente se encuentra en mayor cantidad en los hori-
zontes más superficiales, ya que allí está localizada mayoritaria-
mente la MO. En algunos suelos hay un incremento secundario
de N en profundidad debido a la protección de la MO en los
horizontes Bt con alto contenido de arcilla. Esta última contiene
un 5 % de N (peso en peso). La capa arable de la mayoría de los
suelos cultivados contiene de 0,02 a 0,4 % de N (peso en peso).

247
Figuradel
Ciclo 12.I.1.
nitrógeno.
Formas de Nitrógeno en los suelos
Se pueden distinguir cinco categorías de N en los suelos:
N en residuos de plantas en el suelo
N en la MO nativa del suelo (humus)
N mineral en la solución del suelo y sobre sitios de intercam-
bio
NH + fijado en arcillas
4
N gaseoso en la atmósfera del suelo.
El cambio de una forma a otra está dado fundamentalmente
por vía microbiológica.
Nitrógeno en residuos de plantas

248
En la mayoría de los cultivos se cosecha
cosec ha el grano
g rano.. El N conte-
nido en los tallos, hojas y raíces permanece en los residuos hasta
que éstos son descompuestos por los microorganismos del suelo.
Parte del N del residuo será liberado en forma de NH 4+y parte
irá a formar
for mar MO.
MO.
Cuando se agregan a los suelos residuos de cultivos con una
relación C:N mayor a 20, el N es inmovilizado durante la des-
composición de los residuos y transformado en formas de N or-
gánico relativamente estable. Los niveles de NO 3- y NH4+ del
suelo, bajo estas condiciones decrecen ya que los microorganis-
mos lo utilizan para formar sus propios tejidos. Cuando todo el
residuo ha sido descompuesto, la muerte y descomposición de
los microorganismos
C:N libera
del resto es menor a 20alelsuelo
N esNliberado
inorgánico. Sí laa relación
al suelo medida
que los microorganismos descomponen el residuo.
Nitrógeno en la Materia Orgánica del Suelo

Una importante cantidad del N de la MO se encuentra como
grupos aminos (NH2). Los compuestos orgánicos que contienen
N son principalmente aminoácidos y hexosaminas. La identifica-
ción de los compuestos de la MO del suelo usualmente requie-
re tratamientos del suelo un tanto enérgicos que comúnmente
rompen los compuestos
de estos últimos, orgánicos.
que pueden Debido aenla los
estar presentes gran diversidad
suelos y a los
cambios que ocurren durante la extracción se conoce que apro-
ximadamente un 20 a 50 % del N se puede encontrar constitu-
yendo aminoácidos, un 5 a 10 % hexosaminas, quedando prác-
ticamente la mitad del N orgánico en formas no identificadas.
El N orgánico puede ser dividido en una fracción fácilmente
mineralizable y en otra estable. La primera es usualmente menos
de 1/3 del N orgánico total de los suelos. La segunda fracción
está también presente mayoritariamente como complejos arci-
llo-húmicos, los cuales son resistentes a la descomposición.
Nitrógeno inorgánico
249
El N inorgánico se encuentra en los suelos principalmente
como NO3- y como NH4+.
En algunos suelos de pH elevado se pueden encontrar peque-
ñas cantidades de nitrito (NO2-). No obstante, salvo condiciones
especiales, la especie iónica NO3- es generalmente la forma prin-
cipal dado que la nitrificación convierte NH 4+ yNO 2- a NO3- El
N inorgánico usualmente constituye menos del 5 % del N to-
tal en suelos con considerable cantidad de MO, existiendo un
proceso dinámico de liberación de N desde la fracción ororgánica,
gánica,
a través de la descomposición microbiológica de la MO. A su
vez el nitrógeno inorgánico puede ser transformado a nitrógeno
orgánico por descomposición microbiana de material vegetal.
Cuando
mismo essetransformado
incorpora a los suelos orgánicas,
a formas N inorgánico, unapuede
el cual parte ser,
del
más tarde, transformado a formas inorgánicas.
Si se agrega al suelo NH4+ o es liberado desde la MO por mi-
neralización, rápidamente es convertido a NO3-. La relación de
NH4+a NO3- encontrado en los suelos depende de condiciones
satisfactorias para la nitrificación; la nitrificación es inhibida por
pH bajos y condiciones anaerobias.
Amonio jado en minerales

minerales
El NH4+ formado por mineralización de la MO aparece en+

la solución del suelo y se establece un equilibrio con el NH4
intercambiable.
Las arcillas fijan NH4+ de la misma forma que K, ya que am-
bos tienen el mismo
mism o radio iónico deshidratado. Esta fijación ocu-
rre principalmente en vermiculitas e illitas donde la remoción
de K deja espacios para la fijación de NH 4+. Cuando este ión es
fijado no puede ser fácilmente intercambiado por otros cationes.
+
Dos aspectos de la fijación de NH4 son de interés; uno es la
cantidad de NH4+ nativo fijado en los suelos y el segundo es la
+
cantidad que se fija cuando fertilizantes
aplicados. fer tilizantes que contienen NH son
4
Stevenson (1959) encontró que del 3,5 al 7,5 % del N en la
superficie de los suelos del centro de los Estados Unidos se en-

250
cuentra fijado. La proporción relativa de N fijado respecto al N
total aumenta con la profundidad debido a la disminución en el
contenido de MO.
Formas gaseosas
Las formas gaseosas de N más comunes en los suelos son óxi-
do nitroso (N2O), óxido nítrico (NO), dióxido de nitrógeno
(NO2) y NH3. La denitrificación produce óxido nitroso (N2O) y
nitrógeno (N2). Estos gases se encuentran en el espacio poroso
de los suelos y pueden pasar a la atmósfera.
Absorción de Nitrógeno por las plantas
Los requerimientos de N de la mayoría de las plantas son al-
tos, así el flujo de N a la superficie de la raíz es mayor que para la
mayoría de los otros iones.
Las raíces pueden tomar NH4+ ó NO3- desde el suelo, desde
que uno o ambos pueden estar presentes, dependiendo de las
condiciones del suelo. Teóricamente NH4+ debería ser la forma
preferida de N por lasl as plantas, ya que no necesitan reducirlo para
incorporarlo dentro de los materiales orgánicos. Sin embargo, la
velocidad de nitrificación en suelos bien aireados hacen que las
plantas absorban predominantemente esta forma y la mayoría
de los cultivos que crecen en estos ambientes han desarrollado
condiciones para crecer mejor absorbiendo la forma NO3-. No
obstante, en años recientes una serie de estudios indican mejor
crecimiento y mayores rendimientos en soluciones donde exista
mezcla de ambas formas.
El NO3- en la solución del suelo se mueve rápidamente hacia
las raíces por flujo masal. Ha sido estimado para maíz que 79,
20, y 1 % del N en la superficie de la raíz llega por flujo masal,
difusión e interceptación
interce ptación radical, respectivamente.
Cuando NH4+ es la única fuente de N, la toma de cationes ex-
e x-
cede la de aniones, y H + son liberados por la raíz para mantener
el balance de cargas. A su vez, cuando la única fuente es NO 3-, la
toma de aniones usualmente excede a la de cationes y se liberan
iones oxhidrilo (OH-) o carbonato ácido (HCO3-).

251
Algunas plantas prefieren NH4+, mientras otras prefieren
NO3-. Barber (datos no publicados, 1979) estudió las caracterís-
ticas de la toma
arundinacea de N de ambos
L. Cuando Festucaiones
arundinacea Schreb ypresentes
se encontraban de Phalaris
en
cantidades iguales, esas plantas absorbieron 1,3 a 2,2 veces más
NH4+ que NO3-.
La temperatura y el pH de la solución influyen en las tasas
de toma relativas de estos iones. La absorción de NH 4+ se incre-
menta a medida que lo hace el pH, en tanto que la toma de NO3-
tiende a decrecer.
decrecer. Ahora, hay
hay que tener presente que la acidez y
la anoxia inhiben la nitrificación y la forma predominante de N
es NH4+.
+
yorCuando
que la deambos
NO3- aestán
8ºC,presentes,
alcanzandola un
absorción
máximodea una
NHtempera-
es ma-
4
tura media de 25ºC. No obstante, la absorción de NO3- también

incrementa con la temperatura, comenzando a ser mayor que
NH4+ a 23ºC y continúa incrementando hasta más de 35 ºC.
Cuando ambos están presentes en el mismo medio nutritivo,
ha sido informado que NH4+ inhibe la toma de NO3- en algu-
nas especies, pero no ocurre lo mismo con NO3- con respecto a
NH4+.
Reisenauer (1978) encontró que plántulas de trigo fueron
más grandes
Warncke cuando(1973)
y Barber se encontraban presentes ambos
llegaron a resultados similaresiones.
con
plántulas de maíz.
Suministro de Nitrógeno desde el suelo

Los microorganismos del suelo utilizan la MO como fuente
de energía,
energía , lo cual causa mineralización
mineral ización del N. Tal mineraliza-
minerali za-
ción es fuente de N para varios cultivos.
La cantidad de NO3- y NH4+ que puede ser transportado hasta
la raíz depende de:
La liberación neta por la mineralización de la MO
Nitrificación de NH4+
Denitrificación
252
Pérdidas de NO3- por lixiviación
Pérdidas de NH4+ por volatilización
Toma de N por el cultivo
Adición de fertilizantes nitrogenados
Aportes de N por lluvias
Aporte de N por fijadores libres
Fijación de N en compuestos orgánicos por microorganismos.
m icroorganismos.
Mineralización
La mineralización del N orgánico del suelo es el proceso mi-
crobiano por el cual las formas orgánicas de N en los suelos son
convertidas a formas inorgánicas (NH4+, NO2- y NO3-). En suelos
bien drenados, alrededor del 2 % del N orgánico es anualmente
mineralizado. A modo de ejemplo, en suelos que contienen de
0,05 a 0,10 % de N, corresponde a una cantidad de 25 a 50 Kg
ha-1 para una capa de 20 cm de espesor.
espesor.
Dado que el NH4+ es la primera forma mineral producida, la
mineralización de N es también llamada amonificación.
Factores que afectan la mineralización
Los factores
afectan quemicrobiana.
la actividad afectan la mineralización
En general sonson
losaquellos
mismos que
influyen en el crecimiento de las plantas, temperatura, conte-
nido de agua, disponibilidad de oxígeno, pH, suministro de nu-
trientes y salinidad, entre otros.
Las temperaturas favorables para el crecimiento de las raíces
lo son generalmente para la mineralización de N. Dentro del
rango de 10 a 40 ºC, por cada 10 ºC de aumento de temperatura,
la tasa de mineralización se incrementa de 2 a 3 veces. La tem-
peratura óptima para la mineralización, en los suelos, está en el
rango de 30 - 40º C.
La mineralización está limitada en suelos secos, con muy bajo
potencial agua. A medida que aumenta el contenido hídrico, au-
menta la tasa de mineralización hasta que alcanza un máximo.
Superado ese contenido hídrico, cuando se aproxima a satura-

ción la tasa vuelve a disminuir. Esto último se debe a la baja dis- 253
ponibilidad de oxígeno.
oxígeno.
de N
Varios estudios
mineral hancuando
ocurre demostrado que tienen
los suelos la acumulación máxima
un contenido hí-
drico ligeramente superior
super ior a capacidad de campo. La tasa de mi-
neralización se deprime más a saturación en texturas arcillosas
que en arenosas. La disponibilidad de N para la planta es máxi-
ma cuando la tasa de mineralización lo es, ya que el flujo masal
también es elevado. A medida que el e l suelo comienza a secarse la
disponibilidad de N comienza a disminuir, debido a que dismi-
nuye la mineralización y el movimiento de N hacia la raíz por
flujo masal.
De todasenmaneras,
neralizarse una de
condiciones apreciable
extremacantidad de Nsugiere
sequía. Esto puede que
mi-
puede acumularse N en los suelos durante períodos secos y con-
tribuir significativamente al crecimiento de las plantas cuando
las condiciones favorab
favorables
les son recuperadas.
El humedecimiento de suelos secos parece estimular la mine-
ralización y producir un período de rápida mineralización o un
flujo en la disponibilidad de N. A períodos de sequía más largos,
más notorio es este efecto, no existiendo para ello una explica-
ción satisfactoria hasta el momento
mome nto..
Los microorganismos anaerobios que viven en los suelos
cuando éstos se anegan, no tienen un efecto marcadamente de-
presor sobre la amonificación.
Una amplia variedad de organismos participa en la minera-
lización de N y la sensibilidad al pH del suelo es baja durante
el proceso de amonificación. En algunas situaciones de suelos
fuertemente ácidos la MO se acumula como un manto sobre la
superficie del suelo, debido a la falta de descomposición.
Relación C:N
La mineralización
de organismos es llevada
heterótrofos que anecesitan
cabo porenuna
su amplia
dieta Cvariedad
y N. La
cantidad neta de N producida por mineralización representa una
cantidad de N en el sustrato que excede las necesidades micro-

254
bianas.
La relación C:N del sustrato indica si la cantidad de N para
los organismos
aparecerá mineralizadores
en exceso.
exceso. es adecuada y la cantidad que
El humus de la MO del suelo tiene una relación C:N gene-
ralmente de 10:1 a 12:1, y cuando es mineralizada produce N
que excede las necesidades microbianas. Este exceso se acumula
y puede ser usado por las raíces. Durante la descomposición, si
hay deficiencia de N en el sustrato para los microorganismos,
ellos usarán el N disponible que está presente en el ambiente
inmediato. Bajo estas condiciones la mineralización ocurre sin
acumulación de N que pueda luego ser tomado por las raíces.
hayDurante la descomposición
una continua pérdida de C de sustratos
como (restos vegetales),
CO2, acompañada por el
uso de N mineralizado,
miner alizado, resultando en un incremento del porcen-
taje de N y una disminución de la relación C/N (Figura 12.I.2).
A medida que transcurre el tiempo los microorganismos mue-
ren, pasan a ser sustrato y el N que contenían mediante la mine-
ralización vuelve al suelo.
Figura 12.I.2.
Cambios en los
niveles de NO3- en
el suelo durante
la descomposición
de residuos de
cultivos con alta
relación
(Adaptado C/N.
de B.
R: Sabey, Univ de
Illinois).
Mineralización
Mineralización bajo condiciones anaerobias
255
La degradación de MO en condiciones anaerobias es caracte-
rizada por una descomposición incompleta con la consecuente
baja producción de energía por los descomponedores. Este bajo
rendimiento energético produce un bajo aprovechamiento
aprovechamiento del C
del sustrato, sólo del 2 al 5 % está siendo metabolizado dentro
del tejido microbiano, en tanto que en los sistemas aeróbicos se
asimila del 30 al 40 %. Lo primero resulta en una baja demanda
de N por los organismos mineralizantes y más N en exceso.
Efectos de accesibilidad y recalcitrancia

Los restos vegetales sobre del suelo están menos sujetos a mi-
neralizarse que los restos que se incorporan
incor poran dentro del mismo ya
que las condiciones para la actividad microbiana, en el primero
de los casos, es menos favorable. El material orgánico
org ánico finamente
dividido se mineraliza más rápidamente que los restos grandes.
La mineralización depende de la actividad enzimática. El he-
cho de que exista una fuerte correlación positiva entre conteni-
do de arcilla y de MO sugiere que la primera, de alguna forma,
puede inactivar las enzimas proteolíticas. Además, la MO puede
ser absorbida por las arcillas y tornarse inaccesible a la acción
enzimática.
Algunos compuestos orgánicos son recalcitrantes (esto es,
ellos son químicamente muy resistentes a la ruptura) y perma-
necen en el suelo cientos y miles de años, resultando en un factor
de alrededor de un millón entre la tasa de mineralización de los
de más fácil descomposición y los más resistentes a la misma.
La cantidad neta de N mineralizado en los suelos es la suma de
las contribuciones de todas las fracciones de MO. A modo de
ejemplo en la Tabla 12.I.1 se muestra la contribución de varias
fracciones de MO en un Molisol, en un período de 12 semanas
de incubación.
Componente % de N del Descomposición vida Contribución relativa al

256
orgánico suelo media (años) N mineralizado (%)
Biomasa 4 – 6 0,5 30
MO activa 6 – 10 1,5 34
Estabilizado 36 22 35
Viejo 50 600 1
Tabla 12.I.1.
Contribución Nitrificación
relativa al N El punto de partida para la nitrificación es el NH4+. En suelos
mineralizado aeróbicos, con pH 6 o superior, éste es rápidamente oxidado
según el por bacterias quimioautótrofas especializadas, las cuales están
componente ampliamente distribuidas en la naturaleza. El producto final re-
orgánico sultante, el ión NO3-, es estable en la solución del suelo y rápi-
considerado. damente
raíces se mueve
o ante hacia la raíz
la ocurrencia vía flujo
de lluvias demasal.
regularEnmagnitud
ausencia los
de
nitratos están sujetos a pérdidas por lixiviación.
Factores que afectan la Nitricación

La amonificación es completamente insensible al ambiente
del suelo. Por el contrario, la nitrificación depende mucho más
de las condiciones ambientales.
Los organismos nitrificantes son sensibles a la concentración
de H+. Su actividad se reduce por debajo de pH 6,0 y es casi nula
debajo de 5,0. El pH óptimo está en el rango de 6,6 a 8,0 ó más
alto.
Todos los organismos nitrificantes necesitan O2 y la nitrifica-
ción cesa en su ausencia. Por esta razón la misma es sensible a
la estructura del suelo y al contenido hídrico. Generalmente en
suelos aeróbicos, el contenido de agua óptimo es del 50 al 70 %
de la capacidad de almacenaje de agua. El O2 difunde muy len-
tamente a través del agua, por ello la nitrificación puede ocurrir
en el exterior de un agregado y simultáneamente denitrificación
en su interior.
La nitrificación es sensible a la temperatura y ocurre en el
rango de 5 a 40ºC, con un óptimo entre 30 y 35ºC.
Los NO3- formados pueden ser:
Absorbidos por las raíces

257
Perdidos por lixiviación
Bajo condiciones anaerobias perdidos por denitrificación
Inmovilizados por microorganismos del suelo.
Inmovilización
La conversión de N mineral en N orgánico es llamada inmovi-
lización. La mineralización y la inmovilización son dos procesos
opuestos e interdependientes involucrados en la descomposición
y formación de material orgánico. La continúa transferencia de
N mineralizado dentro de productos orgánicos de síntesis y el
regreso de N inmovilizado a compuestos inorgánicos productos
de la descomposición es llamado el “ciclado mineralización-in-
movilización”, éste afecta fuertemente
fuer temente el suministro de N dispo-
nible en los suelos.
Las condiciones del suelo favorables para el crecimiento de
los heterótrofos son favorables para el crecimiento de las plantas,
lo cual significa que hay una fuerte correlación
cor relación entre mineraliza-
ción e inmovilización de N. Como consecuencia de esto podría
decirse que la mineralización-inmovilización de N comprende
un subciclo del N del suelo que gobierna
gobier na el nivel de N disponible
en un dado instante.
Denitricación
La denitrificación es la reducción de NO - y NO - a formas
gaseosas:
gaseo sas: NO, N2O y N2 elemental. 3 2
Factores que afectan la denitricación

Debido a que la carencia de O2 favorece la reducción de NO3-
y NO2- a formas gaseosas, la denitrificación es afectada por la
estructura del suelo y el contenido de agua. Microambientes
anaerobios se generan en los suelos cuando la demanda supera
el suministro de O2. Una cantidad significativa de N puede per
derse en suelos bien drenados a través de la denitrificación en el
interior depara
favorables
favorab les los agregados. El anegamiento
la pérdida de crea condiciones muy
N por este proceso.
La acidez afecta la tasa de denitrificación y el tipo de gas pro-
ducido. En general la tasa es mayor en suelos de pH ácido y por

258
encima de pH 6,0 el gas que más se produce es N 2.
El crecimiento de raíces puede inhibir la denitrificación ya
-
que
que las
las mismas
rodea seson un destino
torna más secodeaumentando
los NO producidos
3
la tasa deydifusión
el suelo
de O2. PorPor otro lado, los exudados de raíces proveen C y agotan
el O2 cerca de la superficie de la raíz y esto promueve la deni-
trificación.
Volatilización
La primera forma mineral producida durante la mineraliza-
ción es el NH3. Es un gas y puede perderse de la superficie del
suelo cuando se produce. Puede ser absorbido por la canopia.
Por la
do, otro lado, enpuede
atmósfera ciertosestar
sitiosenriquecida
industrialeseny en
NHfeedlots de gana-
y una cantidad
3
significativa del mismo puede ser absorbido por suelos y lagos
cercanos. La molécula de NH3 es fuertemente polar y se com-
bina fácilmente con protones para formar NH4+. El NOH3 es
estabilizado en suelos ácidos, pero en suelos alcalinos donde la
cantidad de protones disponibles es muy escasa, se incrementa
la volatilización. Si las condiciones de humedad son favorables
(cercanas a capacidad de campo), se pierde poco NH3 por vola-
tilización aún en suelos alcalinos.
Lixiviación
Los nitratos son muy solubles en agua y no están influenciados
por el coloide del suelo, por lo que son muy móviles y están su-
jetos a pérdidas
pér didas por lixiviación. Este proceso se ve intensificado
en suelos con horizontes con altas concentraciones de nitratos,
bien drenados y con alta movilidad de agua en el perfil.

259
Figura 12.I.3.
Concentración
de NO3- en
distintos estratos
del perfil de un
suelo de textura
franco arenosa en
barbecho antes
(símbolos llenos) y
después (símbolos
vacíos) de una
lluvia de 164 mm
(Maddonni et al.
2003).
Fijación biológica
La fijación no simbiótica se contabiliza en aproximadamente
20 Kg N ha-1 año-1.La cantidad de N fijado simbióticamente por
cultivos de leguminosas depende fundamentalmente de la dis-
ponibilidad hídrica para el cultivo y de la disponibilidad de N
del suelo. En el sudeste bonaerense, con adecuada disponibilidad
hídrica se determinó que un cultivo de soja fijó 90 Kg. N ha-1,
para un rendimiento de 5.000 Kg ha-1.
Reservorio y ciclado de nitrógeno en suelos agrícolas
Los materiales parentales de suelos minerales tienen en ge-
neral poca MO. Durante la formación del suelo el contenido de
la misma incrementa con el tiempo alcanzando un “cuasi-equi-
librio”, estado en el cual hay un balance entre ganancias y pér-
didas. Bajo esas condiciones los cambios en la MO del suelo, y
por ende en el N, ocurren muy lentamente y el suelo se acerca
a un contenido de N en estado estacionar
estacionario
io.. Cuando tales suelos
son convertidos en tierras agrícolas, las fuentes de C y N, tales
como árboles y residuos en superficie, son destruidas. Bajo estas
condiciones puede considerarse que todo el C y N existe como
componente de la MO del suelo, excepto los restos de cultivos
y la biomasa microbiana.
Con la conversión a tierras para agricultura, hay una rápida
pérdida de MO y N, de manera que en cientos de años, un nue-
vo cuasi-equilibrio en el contenido de N se establece, siendo el

260
mismo, al igual que C, la mitad del contenido original, como se
observa en la figura 12.I.4.
Figura 12.I.4.
Cambios de la MO
por la conversión
de praderas de
gramíneas en
tierras de cultivos.
La figura se basa en un modelo de ciclado de MO y cambios

esperados con el tiempo en tres reservorios de MO del suelo
como resultado de la conversión de praderas de gramíneas a tie-
rras cultivadas. Estos reservorios también representan los reser-
vorios de N. Uno de ellos consiste de residuos de plantas y de
materiales de una fracción activa tales como biomasa microbiana
y sus productos. Estos son materiales descomponibles y disminu-
yen rápidamente con el tiempo. Por otro lado, hay una disminu-
ción gradual en la fracción de lenta descomposición, compuesta
principalmente de productos lignificados y un pequeño cambio
con el tiempo, si es que ocurre, en la fracción pasiva la cual está

compuesta de materiales químicamente estabilizados. Se puede 261
concluir del modelo que el contenido de MO y N en suelos don-

de se practicó por
principalmente pormuchos añosde
la cantidad la agricultura,
MO pasiva. está determinado
En la producción de cultivos anuales no hay un reservorio de
N contenido dentro de las plantas vivas que pueda ser utilizado
y transportado
transpor tado de un año al otro. Las gramíneas dependen ente-
ramente del suelo para satisfacer sus necesidades de N. A menos
que se lo provea la fracción lábil o de fácil descomposición, con
compuestos de estrecha relación C/N, un suelo con varios años
de agricultura tiene una capacidad limitada de proveer N a los
cultivos. La mayoría del N acumulado en el cultivo es cosechado
cose chado
y retirado del lugar, entonces la cantidad de éste que vuelve al
ciclo es dependiente de la pequeña cantidad de N en los residuos
de los cultivos, ya que lo que se mineraliza de los reservorios
pasivo y lento tenderá a ser compensado con una cantidad de N
inmovilizado dentro de los reservorios mencionados.
Eficiencia en el uso de nitrógeno

Dado que la eficiencia en el uso de N se determina por el
rendimiento de la biomasa y la concentración de este nutriente
en tejidos ante el agregado de N a los suelos, todos los factores
que afecten
factores estosser
pueden dosclasificados
parámetrosampliamente
afectarán estaeneficiencia. Estos
cinco grupos:
factores del suelo, de los cultivos, ambientales, prácticas agro-
nómicas y manejo de fertilizantes.
Factores del Suelo

Concentración inicial de N (en suelos con altas concentracio-
nes se obtendrán bajas respuestas al agregado de N).
Textura y estructura
estr uctura (mayor lixiviación de formas
for mas móviles de
N en suelos arenosos).
pH, salinidad/alcalinidad (ocurre mayor volatilización de
NH3 en suelos calcáreos y alcalinos).
Topografía (las pérdidas por escorrentía
escor rentía superficial son may
mayo-
o-
res desde regiones topográficamente más altas).
Drenaje (drenaje pobre puede llevar a grandes pérdidas de N

262
por denitrificación).
Factores de los cultivos
Elección del cultivo y su rendimiento potencial (toma poten-
cial de N).
Elección de la variedad, su período de crecimiento, rendi-
miento potencial y eficiencia en la utilización de nutrientes.
Resistencia de la variedad a pestes y enfer
enfermedades,
medades, sequías, y
otros factores de estrés.
Resistencia de la variedad del cultivo a problemas de suelo
tales como salinidad, alcalinidad, toxicidad de nutrientes, etc.
Factores ambientales
Cantidad y distribución de lluvias (gran cantidad de lluvias
pueden favorecer pérdidas por escorrentía superficial y lixivia-
ción).
Días soleados y horas de luz solar, longitud del día, unidades
de calor
c alor..
Ocurrencia y duración de heladas, bajas temperaturas noc-
turnas.
Ocurrencia de tormentas, granizo, daños por viento.
Prácticas agronómicas
Fecha de siembra.
sie mbra.
Adecuada población de plantas.
Manejo del agua
Adecuado control de malezas.
Relación con el comportamiento vegetal

Los síntomas de deficiencia de N son los más frecuentes y
más fáciles de identificar. La deficiencia de N resulta en clorosis
(amarillamiento) de las hojas debido a cantidades reducidas de
clorofila. Este amarillamiento se inicia en las hojas más viejas y
luego se traslada a las más jóvenes, a medida que la deficiencia se
torna más severa.
Plantas pequeñas y crecimiento lento son también síntomas

de deficiencia de N. Los cereales de grano pequeño y otras gra- 263
míneas macollan menos cuando el suministro de N es limitado.

LasElsemillas
excesoydelasNpartes
puedevegetativas
incrementartienen menos proteínas.
el crecimiento vegetativo
vegetativo..
A mayor suministro de N menor contenido de carbohidratos,
debido a que el mismo promueve el crecimiento de tejido adi-
cional. Esto es importante
impor tante en plantas productoras de azúcar.
azúcar.
Ante un alto suministro de N las células son de paredes del-
gadas, como el protoplasma es en gran parte agua las plantas se
tornan muy suculentas. En cultivos textiles esto es de considerar,
considerar,
ya que hay una mayor producción de materia seca, pero con me-
nor rendimiento en fibra.
En general, con
la fructificación, ya alto
que contenido
la máximade N hay fruto/parte
relación una disminución en
vegeta-
tiva se da con un dado suministro de N.
Otra manifestación de un alto suministro de N es el vuelco de
la planta, es decir el desplazamiento no elástico de la misma de
su posición vertical. Esto se produce por un aumento en el peso,
la altura y la superficie foliar, sin aumentar en la misma propor-
ción la resistencia de las partes basales.
En ciertas ocasiones se acusa al N por el retraso en la madurez
de los frutos. El exceso de N puede reducir el cuajado del fruto
ylosafectar adversamente
casos el retraso en lalamadurez
calidad.esSincausado
embargo,
por en la mayoría de
la deficiencia de
otros nutrientes, antes que por el exceso de N.
Índices de disponibilidad de nitrógeno
Un índice de disponibilidad de N es un valor cuantitativo de
una propiedad del suelo (o grupo de propiedades) que presu-
miblemente se correlacionan con la cantidad de N disponible
para un cultivo durante la estación de crecimiento. Tales
Tales índices
generalmente se usan para calcular la tasa de fertilización nitro-
genada u otras prácticas de manejo
manejo..
El N total y la MO fueron los primeros índices usados, y aún
son usados por algunos como un índice de disponibilidad de N.
El contenido de MO nos da información aproximada de la

264
cantidad de sustrato total a partir del cual se producirá N mine-
ral, y el de N total se aumenta algo más la precisión desde el mo-
mento
za. Si seendispone
que se de
mide
loselÍndices
sustrato
de que efectivamente
Mineralización se minerali-
(cantidad de N
que se mineraliza sobre la cantidad de N total) para la condición
bajo estudio, entonces éste es un buen índice.
Otros índices usados son el N -NO3- actual y el N-NO3- de in-
cubación. En el primero se determinan los mismos en una mues-
tra recién extraída. Para determinar N-NO3- de incubación, se
ponen a incubar muestras de suelo en condiciones óptimas de
humedad y temperatura y luego se evalúa la cantidad de NO3-
producidos durante la incubación. El tiempo que la muestra se
deja incubando y la metodología utilizada depende del método
que se utilice, por ejemplo, el de Stanford y Smith mide el N
mineralizado luego de 14 a 112 días de incubación.
Además se puede evaluar el contenido de NH 4+ más NH4+ de
incubación.
Ninguno de los test arriba mencionados ha sido universal-
mente aceptado. Uno de los test usados, especialmente en los
Estados Unidos, es la medición de perfiles de N-NO3- residua-
les. Se toman muestras de suelo inmediatamente después de la
cosecha o antes de la siembra y para su interpretación se emplea
una ecuación que calcula los requerimientos de fertilizantes ni-
trogenados como una función del rendimiento, el contenido de
N del cultivo y un valor constante de adición de N a los suelos.
Este test es conocido como test de nitrato presiembra.
Material consultado
Barber, S. A. and Ellis, B. G. 1995. Soil Nutrient Bioavailability.John Wiley
and Sons, INC. Págs.180-201.
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Foth, H. D. 1996. Soil Fertility.Lewis Publishers.Págs.115 143.
Havlin, J. L.; J. D.
D. Beaton
Beaton;; S. L. Tisdal
Tisdalee an
andd W. L. Nelson.199
Nels on.1999.
9. Soil Fertili
Fertility
ty
and Fertilizers.(Sixth
agement.Prentice etidion).An
Hall.Pags. 99. Introducction to Nutrient Man-
4
Prasad, R. and Power, J. F. 1997.Soil Fertility Management for Sustainable
Agriculture. . Lewis Publishers. Págs. 118-162.
265
Unidad 12 – II
FÓSFORO

Introducción
267
El fósforo es considerado como macronutriente, no obstante

su contenido
bargo en laslimitante
como factor plantas esdemenor que el N,
la producción enKnuestra
y Ca. zona,
Sin em-
es
más importante que K y Ca.
Las fuentes de P en la naturaleza, a diferencia del N que cons-
tituye el 79 % de la atmósfera terrestre, se encuentran como
depósitos minerales, que no son renovables y de los cuales un
gran número de países no cuentan con depósitos de roca para
alimentar las necesidades
neces idades de P a futuro.
En el suelo se encuentra bajo formas orgánicas e inorgáni-
cas en proporciones variables. Las formas solubles inorgánicas
de este nutriente,
volatilizan. Su bajaa solubilidad
diferencia dees los nitratos,
la razón no se de
principal lixivian
su de-o
ficiencia para las plantas a pesar de la continua mineralización
de compuestos orgánicos del suelo. Si la solubilidad pudiera ser
incrementada, los pequeños niveles de P adquirirían gran im-
portancia.
Además de la baja solubilidad de los fosfatos, las cantidades
disponibles suelen ser reducidas por las características de los
fosfatos de ser adsorbidos con bastante energía por diferentes
compuestos del suelo.
En la mayoría de las plantas, la concentración de P varía entre
0,1 y 0,3 %, con cambios, principalmente según especies, etapa
de desarrollo y órgano de la planta, además de las variaciones
por los distintos niveles de abastecimiento del suelo.
Del P total en la planta, el 50 % o más se encuentra como fos-
fatos inorgánicos, los que predominan en los órganos
ór ganos de conduc-
ción o reserva, mientras que en los órganos reproductivos (por
ejemplo semilla), se encuentran principalmente bajo formas or-
gánicas. Por los bajos requerimientos, generalmente dentro del
sistema suelo-planta-animal, menos del 10 % del P total entra en
el ciclo de vida planta - animal, y más del 90 % queda en el suelo.
El P juega un papel indispensable en las plantas por ser cons-
tituyente de ácidos nucleicos, vitaminas, enzimas, fosfolípidos
y además de jugar un rol esencial en las transformaciones de
energía.
Origen y Contenido de fósforo en el suelo

268
La fuente original de fósforo es el material originario, cons-

tituido
vianita,por
etc.rocas fosfatadas, tales
Constituyendo como apatita, elfluorapatita,
aproximadamente 0,12 % devi-
la
corteza terrestre.
La cantidad de fósforo total de la capa arable de un suelo agrí-
cola (suma del fósforo orgánico e inorgánico)
inor gánico) no está relacionada
directamente con la disponibilidad.
En general, la concentración de P total en el suelo varía entre
100 ppm en los suelos muy arenosos a 3000 ppm en los suelos
derivados de rocas básicas, mientras que en los suelos agrícolas
el rango de P total oscila entre 500 y 800 ppm. El P liberado de
los
y desuelos a través
residuos de la descomposición
vegetales de mineralescon
se combina primariamente primarios
la frac-
ción arcilla. Como resultado esta fracción se ve enriquecida en
P en relación a suelos de textura más gruesa. En el perfil, los
mayores niveles de P disponible se encuentran en superficie
y disminuyen en la base del horizonte A o parte superior del B.
Este valor mínimo se atribuye a la absorción por las raíces, por
encontrarse allí la mayor densidad de las mismas, a la mayor ac-
tividad biológica o a la adsorción por parte del coloide.
El mayor contenido en la parte superior del suelo puede ser
atribuido al reintegro a través de restos vegetales de parte del P
absorbido por los vegetales y la retención de éste por el suelo
superficial oponiéndose a un descenso por lavado, debido a esto
la pérdida por este proceso es baja.
En un Hapludol típico y éntico de la zona de Río Cuarto,
Cordoba se reportaron
repor taron valores de P total para el horizonte Ap
Ap de
680 ppm y 425 ppm respectivamente.
Ciclo del fósforo
En un sentido amplio el ciclo del P involucra la toma del P
por las plantas y su retorno al suelo en residuos de plantas y
animales.
En muchos aspectos el ciclo es análogo al N. Ambos son en-

contrados en forma orgánica e inorgánica y las transformaciones 269
llevadas a cabo por microorganismos son de considerable impor-

tancia
plantasensuperiores.
determinar las cantidades que están disponibles para las
Después del N, el P es el nutriente más abundante contenido
en el tejido microbiano (2 % de su peso en seco) y el segundo en
abundancia en la materia
mater ia orgánica del suelo.
Fertilizantes
Fertiliz antes Residuos de plantas y animales
Desorción
P Adsorbido Materia
P lábi
lábill Inmobilización Organica del
Adsorción
Suelo
Precipitación P en Solución
Minerales -
H2PO4 / HPO4
-2 P microbiano
Secundarios Mineralización
Fe/AlPO4 (P no lábil)
Solubilización
CaHPO4
(P no lábil)
(P lábil)
Lavado
Minerales
Primarios
(P no lábil) Solubilización Figura 12.II.1.
Ciclo del
Fósforo en un
agroecosistema
Como se puede ver en la Figura 12.II.1 se esquematiza el

ciclo del P en un agroecosistema. Las plantas toman al fósforo
de la solución del suelo que está en equilibrio con las fracciones
orgánicas e inorgánicas.
El P inorgánico presente en las distintas fracciones minera-
les del suelo es solubilizado o desorbido para pasar a las formas
solubles, existiendo un equilibrio entre esta fracción y los com-
puestos coloidales del suelo. El P soluble puede pasar a formas
no disponibles por fijación, adsorción, precipitación y oclusión.
El P orgánico pasa por mineralización a las formas disponibles

270
en la solución del suelo y es repuesto por los residuos de cosecha
y restos animales, pudiendo ser inmovilizado por los microorga-
nismos del suelo.
suelo.
Las pérdidas de P del sistema que puedan existir son mayo-
ritariamente por escurrimiento, erosión, exportación por cose-
chas y en menor medida por lavado.
Formas del fósforo en el suelo

El P se presenta en el suelo casi exclusivamente como orto-
fosfato y todos los compuestos son derivados del ácido fosfórico
(H3PO4).
Los fosfatos
inorgánicos. Endel
los suelo provienen
compuestos de compuestos
inorgánicos los ionesorgánicos
hidrógenoe
del ácido fosfórico se reemplazan por cationes formando sales.
En los orgánicos uno o más hidrógenos del ácido fosfórico dan
origen a enlaces estéricos y el resto puede ser reemplazado por
cationes.
La participación del P orgánico en el P total varía general-
mente entre 25 y 80 % y está regulada por transformaciones
microbianas.
Compuestos inorgánicos
Entre los fosfatos inorgánicos se diferencian formas quími-
cas bien definidas y cristalizadas
cr istalizadas o amorfas, fosfatos adsorbidos y
presentes en la solución del suelo.
Los fosfatos inorgánicos están presentes en minerales prima-
rios y secundarios, siendo los de mayor importancia los cálcicos,
los alumínicos y los férricos.
Dentro de los cálcicos se encuentran:
Apata Ca10(OH)2(PO4)6
• fosfato monocálcico Ca(H2PO4)2
• fosfato dicálcico CaHPO4

• y sus formas hidratadas: Ca (H2PO 4)2.H2O, CaHPO4.
2 H2O,
• las apatas hidroxidadas: Ca5(PO4)3 OH y sus vari-

271
antes fuoradas y carbonatadas.
El principal representante
representante de los compuestos alumínicos es
• variscita –Al PO4.2H2O
De los férricos :
• vivianita Fe3 (PO4)2.8 H2O
• estrengita FePO4.2H2O
Por otro lado, se deben considerar formas químicamente no

bien definidas o amorfas como los fosfatos adsorbidos al com-
plejo coloidal y los ocluidos en los hidróxidos de Al, Fe, y Mn a
través de su proceso de cristalización
cr istalización y crecimiento.
En la Figura 12.II.2 se observa la solubilidad de los diferen-
tes minerales que aportan P al suelo, en la que se aprecia que a
pH ácido la solubilidad de P-Ca (fosfato ortocálcico o fosfato
dicálcicodihidratado) es mayor y a pH alcalino la solubilidad de
los compuestos P-Fe y P-Al son mayores (variscita y estrengita).
Estas isotermas, indican para un determinado pH, cual es el mi-
neral fosfatado que controla concentración del ión ortofosfato
en la solución.
Por ej. a pH bajos los minerales que pueden mantener la
concentración de P en la solución del suelo son la variscita y la
estrengita. Las isotermas indican que a estos pH, el fosfato dicál-
cicodihidratado,
formar variscita yalestrengita.
igual que la fluorapatita, desaparecerán para

272
Figura 12.II.2.
Isotermas de
solubilidad de
fosfatos de calcio
comparados
con variscita
y estrengita
(Adaptado de
Linsay,, 197
Linsay 1979).
9).
Compuestos Orgánicos de Fósforo

En las plantas tres tipos generales de compuestos constitu-
yen el P orgánico: fitina, fosfolípidos y ácidos nucleicos que son
aportados al suelo. Estos últimos son más abundantes en plantas,
pero los más escasos en suelos, debido a la facilidad con que
éstos compuestos son atacados por microorganismos. Los rela-
tivamente altos contenidos de P de inositol en algunos suelos
puede deberse a su habilidad de formar complejos insolubles con
cationes polivalentes, tales como Fe y Al en suelos ácidos y Ca en
suelos calcáreos.
En cuanto a la mineralización e inmovilización es similar a la
que existe para N.
La relación entre C/P de residuos de cultivos y niveles de
PO43- del suelo es la siguiente: < de 200 ganancia neta de PO43-;
200 – 300 ni ganancia ni pérdida de PO43-; > de 300 pérdida de
PO 3-. En términos del contenido de P de residuos de cultivos la
4
inmovilización neta se considera que ocurre cuando el material
en descomposición contiene menos que 0,2 - 0,3 % de P; libera-
ción neta puede ocurrir a contenidos de P más altos.
Debido a que el reciclaje de P orgánico es un proceso bioló-
gico, la mineralización e inmovilización están fuertemente in-
fluenciadas por propiedades físicas y químicas del suelo, tales

como pH, contenido de humedad y suministro de energía. El 273
reciclaje es rápido a altas temperaturas de suelo, como la de los

trópicos.
Se ha encontrado una relación Corgánico/Ntotal/P/S apro-
ximada 140/10/1,3/1,3 con amplia variación
var iación en los suelos. Los
efectos que influyen en la proporción de P en la materia orgánica
del suelo son: suministro de fósforo, material parental, clima,
drenaje, cultivos, pH y profundidad de suelo. Por lo general los
bajos contenidos de P de la MO son característicos de los suelos
deficientes en P. Un ligero efecto se ha encontrado respecto al
material parental, especialmente la materia orgánica de suelos
derivados de granito, tienen más bajos contenidos que aquellos
sueloselderivados
más, contenidodedebasaltos
P de lao materia
materiales ígneosesbásicos.
orgánica más altoAde-
en
suelos de textura fina que en suelos de texturas gruesas.
El contenido de P de la materia orgánica puede cambiar li-
geramente con la profundidad y puede ser más alto en suelos
ácidos que en básicos.
Los compuestos fosfatados orgánicos reconocidos son fos-
fatos de inositol (2-50%) fosfolípidos (1-5%), ácidos nucleicos
(0,2-2,5%) y cantidades pequeñas de fosfoproteínas y fosfatos
metabólicos, es decir que se desconoce aproximadamente el
50% del P orgánico del suelo. En cuanto a la degradabilidad el
inositol y los fosfatos de alto peso molecular son los más resis-
tentes. Los fosfolípidos son derivados principalmente de restos
animales y vegetales o formados por síntesis microbiana. Los
ácidos nucleicos son similares en su origen a los fosfolípidos y
son componentes de la biomasa microbiana. Los compuestos de
azúcar fosfato y fosfoproteínas son productos de degradación de
material orgánico más complejo.
Una fracción importante del P orgánico es la biomasa micro-
biana que representa la fracción lábil, a través de la cual ocurre
la mineralización-inmovilización de P.
En la Figura 12.II.3 se indican las relaciones entre las diferen-
tes formas de P.
274
Figura 12.II.3.
Interrelaciones
entre las diferentes
clases de de P
compuestos
Del 15 al 80 % del P de los suelos se encuentra en forma
orgánica. La cantidad exacta depende de la naturaleza del suelo
y de su composición. Los porcentajes más altos son típicos de
turbas y suelos forestales no cultivados. Mucho del P de suelos
tropicales puede ocurrir en forma orgánica.
Del 5 al 10 % de P orgánico puede estar asociado al tejido
microbiano viviente. Esto está referido a un suelo con 2-4 % de
materia orgánica y de relación N/P orgánico de 10:1 para una
población microbiana.
Pequeñas cantidades de P orgánico soluble están también en
la solución de suelo sirviendo como importante fuente de P para
las plantas. También se puede esperar una liberación continua
pero lenta de ésteres de PO43- orgánicos solubles en H2O den-
tro de la solución del suelo a medida que ellos son liberados de
células bacterianas y de restos muertos de tejido de plantas y
animales.
Pero en la nutrición de las plantas el P es absorbido primero
como PO4H2- y después como PO4H2-, quienes están presentes
en la solución del suelo.
Compuestos orgánicos y solubilización de fósforo inorgánico

inorgánico
275
La disponibilidad de PO43- en los suelos es mejorada por la

adición de pueden
exclusivas materia estar
or gánica,
orgánica, reaccionesincluyendo
involucradas, independientes, pero no
lo siguiente:
• Los PO43- de Ca, Fe,
Fe, Al pueden ser liberados a formas
for mas solubles
a través de la acción de ácidos orgánicos y otros quelatos que
se producen durante la descomposición.
• Rol de los agentes quelantes orgánicos
La acción de quelantes orgánicos en la solubilización de fosfa-
tos y minerales
m inerales de P ha sido atribuida al enlace de Fe, Al, Ca y
micronutrientes, con lo cual se libera el PO43-a formas solubles
en H2O. Un mecanismo similar se asume estar involucrado en
3-
la fijacióno preventiva
lizantes formados indesitu
PO 4
por agregados al suelo
meteorización como ferti-o
de minerales
descomposición de materia orgánica. Estudios de laboratorio
han demostrado que algunos ácidos orgánicos son efectivos en
la liberación de PO43- desde PO43- insolubles, también como en
la disminución de la precipitación de PO4 de Fe y Al.
• Influencia de microorganismos de la rizósfera
Varias razones pueden ser dadas para la mejora de P del suelo
incluyendo estimulación de bacterias solubilizantes de PO43-,
mayor
may or retorno de P en el humus nativo y producción de ácidos
orgánicos los cuales disuelven fosfatos insolubles a través de la
quelación de Ca, Fe y Al.
Reacciones del fósforo en la solución del suelo
La solución del suelo interviene en numerosas reacciones de
transformación del P.P. El equilibrio total expresado como P (sóli-
do) ⇔ P (solución) es regulado preferentemente por la reacción
de la izquierda y así el P del suelo es escasamente soluble.
La distribución de varias especies ácidas y básicas de orto-
fosfatos está gobernada por el pH. La información sobre la dis-
tribución deellascomportamiento
interpretar especies dependientes del pH es requerida
de la solubilidad, formaciónpara
de
complejos y procesos de sorción de P en el sistema suelo-agua.
Los ácidos ortofosfóricos se disocian en sistemas acuosos li-

276
berando un total de tres protones a medida que el pH aumenta.
H3PO4 ====== H+ + PO4H2= pH = 2,12 (1)

H2PO4- ====== H+ +H PO4= pH = 7,23 (2)
H PO4 ======= H+ + PO43- pH = 12,33 (3)
A partir de las ecuaciones (1) a (3) se puede ver que un cam-

bio de pH resulta en un consecuente cambio en la proporción de
las diferentes especies de ortofosfatos.
Si el pH de la solución es 2,12 la relación de H 3PO4/H2P04-
es la unidad y si el pH de la solución es 7,22 y 12,33 respec-
- =
tivamente
HPO4/PO4las = serelaciones
hacen uno.deAsí
concentraciones
la actividad delH2ión
POH4
/HPO y
es un 4pa-
rámetro importante en los sistemas suelo-planta. Por lo tanto
los iones H2PO4- y HPO4= son las especies predominantes que
pueden encontrarse en las reacciones de adsorción de fosfatos
y/o en la solución de la mayoría de los suelos agrícolas cuyo pH
oscila entre 4 a 8,5 (Fig. 12.II.3).
La concentración del P en la solución del suelo es del
orden de 0,1 mg de P por ml. El rango de concentración de P en
la solución puede variar desde 10-4 M (muy alto) 10-6 M (defi-
ciente) a 10-8M (muy deficiente) en suelos tropicales de baja fer-
tilidad. Esto varía con las propiedades de ambas fases del suelo
sólida y líquida. Las especies químicas del P en solución son una
función de las reacciones de protonización y formación de io-
nes complejos. Estas especies incluyen H3PO4, H2PO4-, HPO42-,
PO43- y los complejos solubles de estos iones. La degradación de
la complejación y la predominancia de una especie particular de
ácido fosfórico puede calcularse por el conocimiento del pH, la
concentración del catión complejante, la constante de estabili-
dad del complejo PO4-catión y la fuerza iónica del medio. Dado
que la solución del suelo contiene varias clases de cationes metá-
+2 2 + ++
licosH(Ca
con PO4 Mg+
- , K 2-,, Fe
y HPO una ,parte
etc.) en
capaces de formar
la solución complejos
existirá como
2 4
complejos fosfatos metálicos solubles (por ej. CaH 2PO4+, Ca-
HPO4, FeH2PO42+). En algunos casos el grado de complejación

del P en solución debe ser una parte significante del total del P 277
en la solución.
Formas químicas de absorción
El P puede ser absorbido por las plantas como H 2PO4- o
HPO42- siendo la primera forma más fácilmente absorbida que la
segunda, además de existir más de diez sitios de absorción activa
sobre la superficie de las raíces por la primera forma menciona-
da (diácida).
El P es absorbido en mayo
mayores
res cantidades al inicio del ciclo del
vegetal, cuando las plantas han acumulado el 25% de la materia
seca respecto del peso total que alcanzará en toda la estación ya
han absorbido el 75% del P. Esto es importante
impor tante tenerlo presente
al evaluar niveles de disponibilidad en las siguientes
sig uientes situaciones:
• Plantas que cumplen su ciclo en períodos cortos.
• Plantas con sistema radical restringido,
restr ingido, ya sea por característi-
cas genéticas o ambientales.
• Bajas Temperaturas
emper aturas de suelo.
En todos los casos se requieren mayores concentraciones en
la solución y/o mayores velocidades de reposición.
Las distintas especies vegetales y aún variedades culturales,
difieren en su capacidad de obtener suficiente P de suelos con
bajos niveles de disponibilidad y cuando más grande es la defi-
ciencia en P más marcada es la diferencia entre especies. Por ej.
trigo duro y varias leguminosas se las considera capaces de obte-
ner suficiente P de suelos con baja disponibilidad
disponibilidad y son llamadas
llamadas
“strongfeeders”.
Estas diferencias se refieren a capacidades de extraer P de
formas inorgánicas difícilmente disponibles.
Estas diferencias entre especies podrían deberse a:
1. Excreción de C02 por raíces: algunas especies excretan
más C02 que otras y el C03H- formado tiene efecto solubi-
lizante en los fosfatos inorgánicos poco solubles, este efecto
determina una mayor cantidad de P en la solución del suel
sueloo.
2. Requerimiento de Ca por las plantas: algunas especies

278
vegetales tienen altos requerimientos de Ca y son capaces
de extraerlo de compuestos de P y Ca bastantes insolubles,
la consecuencia es la aparición de P en la solución del suelo.
3. Capacidad de intercambio de raíces raíces:: importa el pa-
trón de enraizamiento ya que en la medida en que éste sea
más profuso, mayor posibilidad de absorción tendrá por ser
el P un nutriente poco móvil. Los compuestos de P insolu-
bles tienen en su superficie compuestos más solubles, por lo
tanto, una mayor exploración del suelo determina más raíces
con capacidad de absorción en la cercanía de la superficie de
los compuestos de P.
4. Asociación con micorrizas: Casi todas las plantas tienen
asociación
tantescon
importantes
impor de el
P. hongo y éste puede movilizar cantidades
P.
Retención de fosfatos o fijación de fósforo en suelos

Cuando se agregan al suelo fosfatos solubles al agua tales como
superfosfatos o fosfatos de amonio, inmediatamente después esta
disolución de iones fosfatos reaccionan en la solución con iones
Ca, Fe
Fe o Al presentes en la solución del suelo y precipitan como
compuestos insolubles, o comienzan adsorberse sobre la super-
ficie de las partículas de arcilla. Estos procesos son conocidos
como fijación o reversión de fosfatos, y los compuestos forma-
dos son conocidos como “productos de reacción de fosfatos”.
Las distintas formas de fijación o retención de fosfatos son:
Fijación biológica
Los vegetales y microorganismos toman P y lo sustraen tem-
porariamente del suelo. Después éstos mueren y la descompo-
sición conduce al P orgánico disponible. Al volver como MO,
siguen los procesos de descomposición y mineralización que los
han de llevar paulatinamente a formas
for mas solubles.
Retención por precipitación

Es la formación de compuestos prácticamente insolubles,
como fosfatos de hierro, aluminio, manganeso o calcio, depen-

diendo de los productos de solubilidad de los compuestos fosfa- 279
tados.
La retención de P por interacción con hidróxidos y oxihi-
dróxidos de Fe y Al en soluciones diluidas de P involucra el re-
emplazo de OH- por PO43-. En una o ambas la hidrólisis puede
estar involucrada. Cuando sólo una hidrólisis está involucrada, la
adsorción es llamada reversible. Los otros términos usados para
la adsorción de P involucrando dos hidrólisis son bidentada y
fijación binucleada de PP.. Complejos superficiales entre
e ntre Al+3 y fos-
fatos son más lábiles que los que involucran al Fe+3. No obstante,
óxidos de hierro no cristalinos, los cuales tienen área superficial
de 400 m2g-1, pueden tener un amplio rol como los óxidos cris-
talinos
de 100 de
m2gFe,
-1 los cuales tienen un área superficial de alrededor
.
Retención por adsorción

Se produce sobre las superficies coloidales, en particular so-
bre arcillas a pH bajo por aumento de las cargas positivas sobre
las superficies coloidales.
Las caras de las aristas de caolinita (con OH) tienen un com-
portamiento similar a losl os hidróxidos de Al en la adsorción de P.
P.
La capacidad de adsorción por arcillas minerales depende,
además de otros factores, del área superficial ocupada por aristas
de caras. La caolinita adsorbe mucho más P por unidad de área
superficial que arcillas minerales 2:1.
Con soluciones de P fuertes como 1M (fosfato de amonio,
potasio y sodio) illita, caolinita y montmorillonita siguen el mis-
mo camino que los hidróxidos de Fe y Al y dan fases de precipita-
dos consistentes en fosfato de Fe y Al. También soluciones con-
centradas de P descomponen caolinita y como resultado ocurre
la precipitación de compuestos de P - Al.
Fijación por sustitución isomórfica

El P entra en la red cristalina reemplazando a los hidroxilos.
Se produce a pH mayores a los de la fijación por adsorción.
280
Figura 12.II.4.
Fijación de Fósforo
en el suelo.
Probabilidades de
aprovechamiento
del fósforo
inorgánico soluble
conforme varía el
pH
Índices de disponibilidad de fósforo para los cultivos

Muchos son los métodos utilizados para evaluar la disponibi-
lidad de P. Estos varían fundamentalmente en la solución extrac-
tiva empleada para extraer el nutriente del suelo, las cuales se
distinguen dos tipos:
1. Soluciones ácidas: eficientes para disolver fosfatos
fosfatos de Ca, en
donde la disponibilidad del P para la planta depende de los
fosfatos de Ca, ya que los de Fe y Al a pH ácido están preci-
pitados.
2. solver
Soluciones alcalinas:
los fosfatos se usan
de Ca que enensuelos
sueloscon
alcalinos para no
esa reacción di-
están
precipitados y no disponibles para la planta.
Sin embargo cualquier método es adecuado siempre y cuando
esté calibrado con la respuesta a los cultivos ante la aplicación de
fertilizantes.
En el campo de la fertilidad no son de mucha utilidad el con-
tenido de P total y el conocimiento de las formas químicas que
resultan de la unión de los fosfatos con los diferentes cationes:
Ca, Fe y Al.
Una de las razones es que las plantas tienen diferente habili-
dad para extraer P de los diferentes compuestos. Hay cultivos
que se adaptan a suelos ácidos y es posible que lo hagan gracias
a su habilidad para extraer P unido al Al, mientras que los que

crecen mejor en suelos calcáreos extraen mejor el P unido al Ca. 281
Las plantas tienen diferentes requerimientos de concentra-

ción del P en la solución del suelo para alcanzar su desarrollo
óptimo.
Esto varía con las especies y con el estado de desarrollo
desar rollo.. Cul-
tivos de tubérculo necesitan más P que las gramíneas.
Se debe tener un patrón de comparación para interpretar co-
rrectamente los valores analíticos obtenidos. Para ello se debe
relacionar el nivel de P en el suelo con rendimiento del cultivo
o con concentración de P en el vegetal. De esa manera se puede
hacer un juicio correcto sobre la suficiencia o no del nutriente.
Cualquier método es aceptable siempre que la relación men-
cionada sea estrecha. Este tipo de correlaciones debe hacerse
para una dada solución extractiva, para un cultivo y suelo deter-
minado.
A continuación, se mencionan los principales índices de dis-
ponibilidad usados, con una escala de suficiencia, válida sólo para
el lugar dónde fue determinada.
• Bray y Kurtz:
0.03 N FNH4 + 0.025 N Cl H
Niveles de Fósforo
menos de 3 ppm muy bajo
3 – 7 ppm bajo
7 – 20 ppm medio
≥ 20 ppm alto
• Olsen:
CO HNa 0.5 MpH 8.5
3
Niveles de Fósforo
Menos de 5 ppm bajo
5- 10 ppm medio
≥ 10 ppm alto
• Extracción con agua destilada:

282
Niveles de Fósforo
Menos de 1 ppm bajo
1 - 2 ppm medio
≥ de 2 ppm alto
Suministro de fósforo y comportamiento

comport amiento vegetal
Todas las especies exhiben característicos sistemas radicula-
res, atendiendo a la longitud y densidad de los pelos radiculares,
así como a la morfología de su sistema radicular, lo que afecta
sensiblemente la capacidad de extracción de fósforo por las raí-
ces de las plantas. Al respecto, se puede afirmar que menos de
un 1% del volumen total del suelo está ocupado por las raíces.
Otra de las características de las plantas que afectan la ca-
pacidad de remoción del P disponible, se refiere a la capacidad
individual de las especies de absorber fósforo por cm2 de raíz o
poder de absorción de fósforo. Además, ciertas condiciones am-
bientales afectan la capacidad específica de absorción de fósforo
por las raíces, tales como la infección por micorrizas
micor rizas activas, uso
de altas densidades de siembra, etc.
Crecimiento de raíces y distribución

La mayor parte del P disponible se encuentra en la superficie
del suelo y colabora a la concentración de raíces en esta zona.
Sin embargo, si la humedad superficial es limitante, el P del suelo
comienza a ser menos disponible y declina la eficiencia del uso.
Altos niveles de P aplicado pueden incrementar el movimiento
en el subsuelo y ayudan a superar este problema, permitiendo
mejor desarrollo de raíces en el subsuelo e incrementando la
habilidad de extraer agua.
Los rendimientos de maíz a menudo son asociados con distri-
bución de nutrientes en profundidad, incluyendo el P.
La longitud y densidad de raíces influyen en la absorción de
P dado que la longitud es el mayor determinante del área super-
ficial absorbente.
El efecto “starter” o de arranque puede ayudar al crecimiento

lento debido a bajas temperaturas
temper aturas de suelo. Los suelos de tempe-
tem pe- 283
raturas frías inhiben el crecimiento de las raíces.
Competencia vegetal
En un primer análisis puede considerarse
considerar se que habrá una com-
petencia de P en que la absorción del mismo por una planta re-
duce la de otras por reducción de las reservas del suelo similar a
lo que ocurre para N. Pero
Pero el comportamiento
compor tamiento del P es diferente
al N,
N, la absorción de P no modifica su concentración más allá de
1,5 mm y la de N lo hace a más de 20-30 mm.
El N se desplaza a mayores distancias que el P, por lo tanto,
para ejercer ese tipo de competencia, las raíces tendrían que es-
tar muy juntas antes de empezar la competencia directa. Parece
más lógico considerar que la competencia por P es consecuencia
de la exclusión de raíces de una planta de lo que está ocupan-
do otra, aquellas que colonizan primero un determinado volu-
men de suelo están en mejores condiciones de competencia. Por Por
ejemplo en intersiembras de vicia con melilotus sobre pasto llo-
rón instalado se observan
obser van mejores respuestas a P que en siembras
puras.
Material consultado
BERNARDO, I.; CANTERO,
CANTERO, A.; BONADEO
BONADE O, E. 1983
1983.. Nivel de Fósforo en
una Topolitosecuencia de Molisoles de Río Cuarto. 1ras Jornadas
Científico-Técnicas de la Escuela Superior
Superio r de Ciencias Agropecua-
rias. Río Cuarto. Argentina.
GARCIA, F.O.; PICONE, L. y A. BERARDO 2005 Fósforo En: ECHEVE-
RRIA, H. y FF.O
.O.. GARCIA. (Eds.) Fertili
Fertilidad
dad de Suelos y Fertiliza
Fertiliza--
ción de Cultivos. Ediciones INTA. Balcarce.
LINDSAY W.L. 197
1979.
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Interscie
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MARSCHNER HORST. 1995. Mineral Nutrition of HigherPlants. Academ-
icPress. London
SYERS J.K.; JOHONSTON A.E. AND D. CURTIN, 2008. Efficiency of
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of soil phosphorus behavior with agronomic information. FAO Nº
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TISDALE S. l; NELSON W.L; HAVLINJ.L.Y BEATONJ.D.(1999). Soilfer-

284 tility and fertilizers.Anintroductiontonutrientmanagement.S
fertil izers.Anintroductiontonutrientmanagement.SixthE-
ixthE-
dition.Prentice - Hall Pub.New Jersey. USA.

285
Unidad 12 – III
AZUFRE

Introducción
287
El crecimiento de los cultivos se puede ver afectado por cual-

quier carencia
esenciales para elnutricional.
crecimientoEldeazufre es unoSedelolos
los cultivos. nutrientes
conoce como
macronutriente, pero también es llamado mesonutriente o nu-
triente secundario, conjuntamente con el calcio y el magnesio,
por ser necesario en cantidades medias entre un macro y un mi-
cronutriente. El azufre en los suelos es afectado por numerosos
procesos químicos, físicos y biológicos, y se presenta en diferen-
tes formas como ningún otro elemento, ya que su valencia varía
entre -2, 2 y +6 (S= a SO4=).
Fuentes de azufre en los suelos

El azufre es el 13º elemento más abundante de la corteza te-
rrestre, promediando entre 0,06 y 0,1 %. Los principales mine-
rales que tienen azufre en rocas y suelos son:
a) -yeso SO4Ca.2H2O
-epsomita SO4Mg.7H2O
-mirabilita SO4Na.10H2O
-pirita S2Fe
-calcopirita CuFeS2
b) Los
azufre, minerales
aunque puedesilicatados contienenenmenos
ser más abundante dely0,01
biotitas % de
cloritas.
clor itas.
c) Azufre elemental, se encuentra en depósitos volcánicos y
asociados con calcita y yeso.
d) Azufre gas, liberado durante la actividad volcánica como
H2S.
e) Sulfuros metálicos de las rocas. Estos sulfuros fueron indu-
dablemente la fuente original de azufre del suelo, a medida que
transcurrió el tiempo las condiciones imperantes en la atmósfera
llevaron a que estas rocas se meteorizaron, los minerales se des-
= =
compusieran
go y loscomo
precipitados, S fueron
sales insolubles como. Éstos
oxidados aySO4
fueron lue-
sales solubles de
SO4 en climas áridos y semiáridos. También fueron absorbidos
=
por organismos vivientes o reducidos por otros organismos

org anismos a S=
288
o So bajo condiciones anaeróbicas.
f) Otra fuente de azufre es la atmósfera, en regiones donde
el carbón y otros productos que contienen azufre son quemados
en procesos industriales, tales como fundiciones o refinerías de
petróleo, siendo contaminantes del ambiente. El SO2 es liberado
en el aire y vuelve a la tierra con las precipitaciones. Si bien las
plantas pueden absorber SO2 por las hojas por difusión, exposi-
ciones de 0,5 ppm de SO2 por 3 horas pueden dañar el follaje de
plantas sensibles.
Formas de azufre en los suelos
Si se aplica la ecuación general de la nutrición mineral a este
nutriente se tiene:
S(sólido)S(solución)S(cerca raíz)S(en raíz)
(adaptado de la ecuación de Fried y Brodshart, 1967).
Formas orgánicas
Más del 90 % del azufre en horizontes superficiales de suelos
agrícolas bien drenados, no calcáreos, se encuentran en forma
orgánica. Proviene de residuos vegetales y animales. Esto varía
según el tipo de suelo y la profundidad. En estos suelos la rela-
ción C/N/S
obedecen al es de 120/10/1,4.
material originario,Las diferencias
clima, en esta
vegetación, relación
intensidad
del lavado, drenaje, entre otros.
Formas inorgánicas
Las formas inorgánicas del azufre en el suelo son: SO 4= en la
solución del suelo, SO4= adsorbidos al coloide, SO4= insolubles
y compuestos de azufre inorgánicos reducidos.
SO4= en solución
Es la forma química en la que lo absorben las raíces. Los mi-
nerales de SO4= fácilmente solubles varían con la profundidad
y fluctúan dentro del perfil (de modo muy similar a nitróge-
no). Las variaciones estacionales y anuales de SO4= se deben a las

condiciones para la mineralización de azufre, movimiento hacia 289
arriba o hacia abajo con el agua del suelo y la toma de SO4= por

las plantas.
SO4= adsorbidos
Al igual que los fostatos, los SO4= son adsorbidos por las su-
perficies coloidales. Cuantitativamente
Cuantitativamente esta for
forma
ma cobra impor-
tancia en suelos que contienen grandes cantidades de óxidos de
hierro y aluminio, por el intercambio iónico. Por
Por ello, en los ór-
denes de suelos tales como Ultisoles y Oxisoles no está tan dis-
ponible como el SO4= soluble, aunque es fácilmente
f ácilmente reversible.
La adsorción de SO4= está influenciada por:
Contenido y tipo de arcillas: caolinita >illita>montmorillo-
nita
Profundidad: cuando la arcilla aumenta en profundidad, ma-
yor capacidad de adsorción
Presencia de óxidos
Efecto del pH: las condiciones ácidas favorecen la adsorción
y es nula a pH>6,5
Materia orgánica (cargas dependientes del pH)
=
4
SO insolubles
El SO4= se precipita con carbonato de calcio (CaCO 3) como
impureza del mismo
mism o. La solubilidad y disponibilidad de éste, está
influenciada por el tamaño de la partícula de CaCO3, el conteni-
do hídrico, el efecto del ión común, entre otros.
Azufre inorgánico reducido (S= o So)
Los sulfuros no existen en suelos bien drenados, sino en con-
diciones anaeróbicas. En suelos inundados puede haber acumu-
lación de SH2 por descomposición de la materia orgánica y por
reducción del SO4=. Este S= puede precipitar como SFe. Cuando
se forma SH2 (disminuye el pH), si no es precipitado como SFe,
escapa a la atmósfera.
S en la superficie de la raíz
290
El S, en forma de SO 4= se mueve en la solución del suelo hasta
la vecindad de la raíz, principalmente por flujo masal y en menor
medida por difusión. Ello se debe a que la energía de unión con
la fase sólida del suelo es moderada.
Transformaciones del azufre en los suelos

Numerosas transformaciones de azufre en los suelos, media-
das por microorganismos, los convierte de formas orgánicas a
inorgánicas y viceversa.
Cuando los residuos de las plantas y animales caen al suelo,

son atacados por microorganismos, algo de azufre se libera como
SO4=, no obstante, la mayor cantidad de azufre permanece en
forma orgánica y una fracción pasa a formar parte del humus
del suelo. La liberación del azufre de las fr
fracciones
acciones del humus es
limitada y baja, varía entre 9,4 a 14,3 kg ha -1año-1.
La planta toma el azufre como SO4=, El suministro de azufre
a las plantas es dependiente del SO4= liberado de la fracción or-
gánica y de los residuos de las plantas y animales.

291
Figura 12.III.1.
Dinámica del S en
el sistema suelo-
planta indicando
entradas, salidas
y procesos de
reciclado.
Figura 12.III.2.
Principales
transformaciones
biológicas
el suelo del S en
Mineralización e inmov
inmovilización
ilización
292
La mineralización es la conversión de formas orgánicas a for-
mas inorgánicas por intermedio de los microorganismos. La in-
movilización es la reacción inversa.
Factores que afectan la mineralización – inmoviliza-

ción del azufre
Contenido de azufre de la materia orgánica
El azufre, al igual que el nitrógeno, puede ser inmovilizado
en suelos, ello depende de la relación C/S. Por debajo de una
relación C/S de 200/1, ocurre la mineralización, y por arriba
de ella, particularmente si la relación es mayor a 400/1 se da la
inmovilización.
Comparando campos de praderas y de cultivos permanentes,
los primeros tienen más carbono, nitrógeno y azufre que los se-
gundos, pero mientras la relación C/N en ambos es similar, la
relación C/S es más baja en suelos cultivados, lo que indica que
el azufre es menos afectado por los factores que favorecen la
mineralización en comparación con el carbono y el nitrógeno.
Temperatura del suelo

La mineralización del azufre es severamente impedida por
debajo de los 10 oC, aumenta entre 20-40 o
C y decrece a tempe-
raturas mayores a 40 C.
o
Humedad del suelo

La humedad del suelo afecta la actividad de las sulfatasas, la
tasa de mineralización de azufre, la forma de azufre liberada des-
de la materia orgánica, y el movimiento de SO = en el suelo.
4
Cambios graduales en el contenido hídrico del suelo, desde
capacidad de campo (CC) a punto de marchitez permanente
(PMP),
Comotienen
ya se poca influencia
mencionó, en lacontenidos
elevados mineralización del azufre.
hídricos causan la
reducción del SO4= y la obtención de formas
for mas de azufre reducidas
como los S=.
293
pH del suelo
Cuando el suelo se encuentra cercano a la neutralidad, es
probable que mejore la actividad microbiana y por lo tanto la
mineralización.
Presencia de plantas
La actividad microbiana se ve estimulada en la zona de la ri-
zósfera debido a que las raíces de las plantas excretan aminoáci-
dos y azúcares.
Funciones del Azufre en las plantas
1. Se encuentra en algunos aminoácidos, tales como cistina,
cisteína y metionina, en los bloques de construcción de las
proteínas. La mayor parte del azufre absorbido por las plan-
tas, aproximadamente el 90%, se utiliza para ese propósito.
2. Formación de clorofila. Es un constituyente principal de una
de las enzimas necesarias para la formación de la molécula
de clorofila.
3. Influye en la actividad de enzimas proteolíticas.
4. Está presente en la síntesis de ciertas sustancias como la bio-
tina, tiamina y vitamina B1, y Coenzima A (que actúa en los
ciclos de los carbohidratos y los lípidos).
5. Forma parte de las moléculas de glucósidos que son compo-
nentes esenciales de aceites de liliáceas (ajo, cebolla) y bra-
sicáceas.
6. Formación de ferrodoxina, una proteína vegetal que contie-
ne Fe y actúa como transportadora de electrones en la foto-
síntesis. También
También actúa en la fijación simbiótica y no simbió-
tica del nitrógeno.
nitrógeno.
Las plantas lo absorben principalmente como SO 4=.
La cebolla tiene un olor característico que se lo da el “sulfuro
de alilo”. La colza, el girasol y la soja necesitan azufre en grandes

294
cantidades porque sus frutos poseen gran cantidad de aceites.
Otros cultivos como el maíz, la alfalfa y el trigo, se transforman
en grandes demandantes de este nutriente por los grandes ren-
dimientos que alcanzan.
Síntomas de deficiencia de azufre en las plantas

• Al igual que las deficiencias de nitrógeno, su deficiencia produ-
ce una coloración amarilla pálida o verde claro en hojas, pero
a diferencia del nitrógeno, es más notable en hojas más jóve-
nes, ya que es muy poco móvil dentro de la planta, y no se
redistribuye o removiliza desde las hojas viejas como lo hace
nitrógeno.
• Plantas pequeñas con tallos cortos y débiles.
• Retardo de crecimiento.
crecimiento.
• Demora la madurez en los granos de cereales.
• Pobre nodulación en leguminosas.
• Se amplía la relación C/S en forrajes, y por lo tanto disminuye
el valor nutritivo.
nutritivo.
La deficiencia de azufre en más probable en suelos de textura
gruesa con bajo contenido de materia orgánica, áreas con lluvias
abundantes, sitios alejados de la actividad industrial.
Índices de disponibilidad
Las principales formas disponibles son S- SO4= en la solución
del suelo y S- SO4= adsorbidos, ambos disponibles a corto
cor to plazo.
También S orgánico fácilmente disponible, y S orgánico disponi-
ble a largo plazo.
Material consultado
FOTH, H. D. 1996. Soil Fertility.Lewis Publishers.Págs.115-143.
HAVLIN, J. L.; J. D. BEATON; S. L. TISDALE and W. L. NELSON.1999.
Soil Fertility and Fertilizers.(Sixth etidion).An Introducction to
Nutrient Management.Pr
Management.Prentice
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295
Unidad 12 - IV
CALCIO, MAGNESIO y POTASIO

POTASIO

CALCIO
297
Contenido de Calcio en los suelos

La cantidad de Ca en la corteza terrestre es de alrededor de
3,64 %, el contenido del mismo en los suelos varía ampliamen-
te. Así se puede decir en forma general que: en suelos no calcá-
reos de regiones templadas húmedas, el Ca total varía entre 0,7
a 1,5 %, en suelos altamente meteorizados de regiones húmedas
pueden contener muy escasos contenidos, aproximadamente
0,1 a 0,3 %. En suelos calcáreos varían desde 1 a más de 25 %.
Valores superiores al 3 % indican la presencia de carbonato de
calcio (CO3Ca).
Minerales que contienen Calcio

Los principales minerales que contiene Ca en los suelos,
pertenecen a la serie de las plagioclasas (feldespatos), siendo la
anortita la fuente primaria de Ca más importante. En los inosi-
licatos, los piroxenos
piroxenos contienen alrededor del 19 % de óxido de
Ca (Oca) y los anfíboles el 12 %. También en biotitas y apatitas
se encuentran pequeñas cantidades de este elemento.
En regiones áridas y semiáridas la fuente dominante de Ca es
la calcita (CO3Ca), la dolomita ((CO3)2Ca Mg) y el yeso (SO-
4
Ca.2H2O).
Los minerales secundarios, como las arcillas, son pobres en
nutrientes, pero juegan un importante papel en la adsorción de
nutrientes, por ejemplo, el Ca intercambiable es la fuente lábil
más importante de reposición a la solución del suelo.
Formas de Calcio en la solución

Se encuentra en la solución del suelo
s uelo como Ca++ y es absorbi-
do como tal por las raíces. Tanto la forma intercambiable, como
la que está en solución, están en un equilibrio dinámico, de ma-
nera que si la actividad de Ca en solución decrece por lixiviado o
remoción por parte de lasl as plantas, se desorberá Ca del complejo
de cambio para mantener el mencionado
me ncionado equilibrio, lo contrario
ocurrirá si por alguna causa aumenta la actividad de este ión en
solución.
En zonas húmedas, el CO3Ca del material parental se solu-

298
biliza en presencia de CO2 y H2O, transformándose en Ca(H-
CO3)2, forma en la que migra en el perfil hasta profundidades
donde la presión parcial de CO2 se mantenga, dado en su mayor
parte de la actividad biológica y el régimen de humedad.
En suelos que no contienen CO3Ca, (CO3)2Ca Mg ó SO-
4
Ca.2H2O, la cantidad de Ca en solución depende de la cantidad
de éste en forma intercambiable.
Los factores del suelo que tienen relación con la disponibili-
dad de Ca para las plantas son:
• Tipo de arcillas
• Ca total
• pH
• Capacidad de intercambio catiónico (CIC)
• Porcentaje de saturación en Ca de la CIC
• Relación del Ca con otros cationes.
El tipo de arcillas 2:1 (montmorillonitas) requiere mayores
porcentajes de saturación en Ca que las 1:1 (por ejemplo, cao-
linitas) para una adecuada disponibilidad de este nutriente. Se
habla de un 70 % y de un 40-50 % de saturación cálcica en mont-
morillonitas y caolinitas, respectivamente.
Cuando el porcentaje de saturación en Ca decrece con rela-
ción a la CIC, la cantidad de Ca absorbido por las plantas dis-
minuye. Alta saturación en este elemento está indicando un pH
favorable para el crecimiento de las plantas y la actividad de mi-
croorganismos. Varios cultivos pueden responder a las aplicacio-
nes de Ca cuando su porcentaje de saturación cae por debajo del
25 %.
Cuando se dan condiciones favorables para pérdidas por lixi-
viado, el Na lo hace más rápidamente que el Ca, debido al menor
potencial iónico del primero. Sin embargo, dado que, tanto en
solución como en forma intercambiable, en la mayoría de los
suelos, el Ca es mucho más abundante que el Na, la cantidad que
se pierde relativamente es mucho mayor.
mayor.
Movimiento hacia la raíz

Movimiento
299
Es suministrado a la superficie de la raíz por flujo masal e
interceptación radical.
Deficiencia de Calcio
La deficiencia de este nutriente no es común. Puede ocurrir
en suelos muy lavados y en suelos ácidos.
La concentración de Ca generalmente es más alta que la ne-
cesaria para un adecuado crecimiento de las plantas, este exceso
tiene poco efecto sobre la absorción del mismo, ya que está ge-
néticamente controlada.
La capacidad que tienen las plantas de absorber Ca es limitada
ya que inapropiadas
ciones sólo pueden hacerlo las puntas dederaíces
para el crecimiento jóvenes.
nuevas raíces Condi-
podrán
reducir el acceso de Ca e inducir deficiencias.
Las dicotiledóneas tienen un mayor requerimiento que las
monocotiledóneas, los contenidos registrados constituyen 0.5 -
2 % de materia seca y de 0.15 -0.5 % respectivamente, cultivos
tales como maní, tomate y apio, necesitan de un adecuado sumi-
nistro de este nutriente. Altos requerimientos se dan en alfalfa,
repollo, papa y remolacha azucarera.
Síntomas de deficiencia en la planta

Un síntoma común de la deficiencia de Ca es un pobre cre-
cimiento de las raíces. Las raíces con deficiencia de Ca se tornan
negras y se pudren. Las hojas jóvenes y otros tejidos nuevos de-
sarrollan síntomas debido a que el Ca no se transloca dentro de
la planta. Los tejidos nuevos necesitan Ca para la formación de
sus paredes celulares, por lo tanto, la deficiencia de Ca causa que
los bordes de las hojas y que los puntos de crecimiento sean ge
latinosos. En casos severos, los puntos de crecimiento mueren.
Las deficiencias de Ca casi nunca se muestran en el campo,
debido a quelimitan
alta acidez, los efectos de condiciones
primero secundarias,
el crecimiento como
de la planta. Las una
de-
ficiencias ocurren más comúnmente en los cultivos de maní y
hortalizas.
Función del calcio en las plantas

300
El calcio es absorbido por las plantas en forma del catión
Ca++. Una vez dentro de la planta este elemento esencial se al-
macena en los tejidos como pectato de calcio siendo el mayor
constituyente de la laminilla media. El Ca funciona en varias for-
mas, incluyendo las siguientes:
• Estimula el desarrollo de las raíces y de las hojas.
• Forma compuestos que son parte
par te de las paredes celulares. Esto
fortalece la estructura de la planta.
• Ayuda a reducir el nitrato (NO3-) en la planta.
• Ayuda a activar varios sistemas de enzimas.
• Ayuda a neutralizar los ácidos orgánicos en la planta.
• Es esencial para el desarrollo del grano en el maní.
• Influye indirectamente en el rendimiento al reducir la acidez
del suelo (carbonato de calcio). Esto reduce la solubilidad y
toxicidad del Mn, Cu y Al.
• Influye indirectamente en el rendimiento al mejorar las con-
diciones de crecimiento de las raíces y estimula la actividad
microbiana, la disponibilidad del Mo y la absorción de otros
nutrientes.
• Es requerido en grandes cantidades por las bacterias fijadoras
de N.
MAGNESIO
Contenido de Magnesio en los suelos
El Mg constituye el 1,93 % de la corteza terrestre, aunque el
contenido de Mg en los suelos es muy variable.
Minerales que contienen Magnesio
El Mg en los suelos se origina de la meteorización de rocas
que contienenolivinos
hornblenda, minerales pr imarios tales
primarios
y serpentinas. como biotita,
Se encuentra dolomita,
en minerales
secundarios, arcillas tales como illitas, montmorillonitas, vermi-
culitas y cloritas. La vermiculita tiene un alto contenido de Mg y

puede ser una significativa fuente del mismo. 301
Formas de Magnesio en la solución

Al igual que el Ca se encuentra en la solución del suelo como
Mg++, forma en la cual las raíces lo absorben, y se da el mismo
equilibrio entre el que está en forma
for ma intercambiable y el que está
en solución.
Los factores del suelo que determinan la disponibilidad de
Mg para las plantas son:
• Cantidad de Mg en solución y en fase sólida
• pH
• Cantidad de otros iones intercambiables

• Tipo de arcillas
Los suelos son probablemente deficientes en Mg para las
plantas cuando contienen menos de 25 a 50 ppm de Mg inter-
cambiable.
Éste normalmente ocupa del 10 al 25 % de la CIC, pero en
suelos derivados de serpentinas,
ser pentinas, el Mg intercambiable puede su-
perar al Ca. La saturación crítica de Mg para el óptimo creci-
miento de los cultivos coincide con este rango
r ango.. La disponibilidad
y absorción de Mg se reduce en suelos ácidos por los altos nive-
les que puede alcanzar el Al intercambiable, como así también
por una alta actividad de iones hidrógenos en suelos orgánicos
ácidos.
Deficiencias de Mg pueden ocurrir en suelos con altas rela-
ciones Ca/Mg, ya que entre ellos existe antagonismo; para que
no exista este inconveniente esta relación no debe exceder a
10/1 - 15/1.
Altos niveles de K intercambiable pueden interferir en la ab-
sorción de Mg por parte de los cultivos. Generalmente las rela-
ciones recomendadas K/Mg son 5/1 para cultivos extensivos,
3/1 para hortalizas y remolacha azucarera y 2/1 para frutales.
La competencia entre NH4+ y Mg puede también disminuir
su disponibilidad.

Movimiento
302
El Mg es suministrado a las raíces por flujo masal y difusión.
La interceptación radical contribuye
contr ibuye muy poco.
poco.
La cantidad de este elemento requerida por las plantas es
usualmente mucho menor que la de Ca o K. Distintas especies
y variedades difieren en sus requerimientos. Las pasturas, maíz,
papa, algodón, cítricos, tabaco remolacha azucarera, se encuen-
tran entre las más exigentes a un adecuado suministro de este
nutriente.
El Mg, en forma similar al Ca, puede sufrir pérdidas por lixi-
viado. La cantidad que se pierde depende de la interacción de
varios factores incluyendo el contenido del mismo en el suelo, la
velocidad de meteorización, la intensidad de lixiviado y la toma
por las plantas.
Síntomas de deficiencia en la planta

Los síntomas de deficiencia de Mg aparecen primero en las
hojas inferiores (hojas viejas), debido a que el Mg se transloca
dentro de la planta de tejido viejo a tejido joven. Las hojas pre-
sentan un color amarillento, bronceado o rojizo, mientras que
las venas de las hojas se mantienen verdes. En el maíz se pre-
sentan fajas amarillentas a lo largo de las hojas, mientras que las
venas permanecen verdes. Las hojas de cultivos como la papa,
tomate, soja y col presentan un color amarillo anaranjado con
sus venas verdes.
Un desbalance entre Ca y Mg en los suelos de baja CIC puede
acentuar la deficiencia de Mg.
Mg. Cuando la relación Ca:Mg es muy
alta en estos suelos, las plantas absorben menos Mg. Esto puede
ocurrir cuando se encala solamente con calcita, por varios años
consecutivos, suelos relativamente bajos en Mg. La deficiencia
de Mg también puede acentuarse con la aplicación de altas dosis
de K o por una alta disponibilidad de amonio (NH 4+) en suelos
con bajos niveles de Mg.
Función del Magnesio en las plantas

El magnesio (Mg) es absorbido por las plantas como catión
Mg++. Una vez dentro de la planta, el Mg cumple muchas fun-

ciones. Es el átomo central de la molécula de la clorofila, por lo 303
tanto, está involucrado

involucrado activamente en la fotosíntesis. El Mg y el
N son los únicos nutrientes provenientes
provenientes del suelo que son parte
par te
de la clorofila, y por esta razón, la mayoría del Mg en las plan-
tas se encuentra en este compuesto. Las semillas también tienen
un contenido relativamente alto de Mg, aun cuando los cereales
como el maíz tienen bajos niveles en sus semillas. El Mg también
interviene en el metabolismo del fósforo, en la respiración y en
la activación de muchos sistemas enzimáticos en las plantas.
POTASIO
Contenido de Potasio
El K está presente en suelos
en los los suelos
en cantidades de aproxima-
damente 1,9 %. En general, el K no causa problemas de tipo
ambiental cuando sale del sistema suelo, no siendo tóxico y no
causa eutrofización en sistemas acuáticos.
Minerales que contienen Potasio

Los minerales primarios más importantes son: feldespatos
potásicos (ortoclasa y microclina), con más del 14 %; muscovita
y biotita, las cuales tienen en su composición alrededor de un 10
% de este elemento
elem ento..
En cuanto a los minerales secundarios se lo encuentra en illi-
tas, vermiculitas y cloritas.
El loess sobre los que se desarrollaron
desar rollaron la mayoría de los suelos
argentinos posee elevado contenido de K por lo que no es co-
mún encontrar deficiencias de este nutriente.
Formas de Potasio en los suelos
Puede considerarse que existen cuatro formas, siendo distin-
ta su disponibilidad para los cultivos. Estas formas desde las me-
nos a las más disponibles son:
• K formando parte de la estructura de minerales (estructu-
ral)
• K fijado entre capas de arcilla

304
• K intercambiable
• K en solución
Los componentes de K se encuentran en equilibrio dinámi-dinámi-
co, el mismo se puede modificar por entradas al sistema (fertili-
zación) y por salidas de K (exportación por parte de los cultivos)
El ciclado o transformaciones entre las formas de K en los
suelos tienen dinámicas diferentes, así por ej. el K intercambia-
ble y en solución se equilibra rápidamente, mientras que el fijado
lo hace muy lentamente. La fijación de este nutriente es máxima
en suelos que contienen arcillas 2:1 y especialmente en llas
as illitas.
Los iones K son suficientemente pequeños para entrar entre las
láminas de arcillas, donde son muy fuertemente retenidos por
fuerzas electrostáticas.
Potasio en solución
La planta lo toma como K+, que es la forma en que se encuen-
tra en solución. En esta fase está influenciado por la presencia de
otros cationes tales como Ca y Mg.
Mg. Puede ser importante consi-
derar el Al en suelos ácidos y el Na en suelos alcalinos.
La reposición a la solución durante el ciclo de cultivo provie-
ne de la fracción
fr acción Intercambiable.

Movimiento
El K se mueve hasta la superficie de la raíz por difusión. La
cantidad de K que difunde está directamente relacionada a la
intensidad de K en la
l a solución del suelo.
La difusión de K a las raíces está limitada a muy cortas distan-
cias en el suelo, generalmente sólo 1 a 4 mm desde la superficie
de la raíz durante una estación de crecimiento, de todas mane-
ras, representa del 88 al 96 % de la absorción de K por las raíces.
Factores que afectan la disponibilidad de Potas Potasio

io
La disponibilidad de K en los suelos está relacionada al:
• Tipo de arcillas: suelos que contienen vermiculita o montmo-
rillonitas tienen más K que los que contienen predominante-

mente caolinitas, ya que estas últimas son muy meteorizadas
meteor izadas y 305
de bajo contenido en K.
• CIC y cantidad de K intercambiable
• Capacidad de fijar K
• Contenido hídrico del suelo: a bajos contenidos hídricos, las
películas de agua que rodean las partículas son muy finas y dis-
continuas resultando un mayor
mayor factor tortuosidad que enlente-
enle nte-
ce la difusión de este ión.
• Temperatura del suelo: su efecto se debe a cambios en la dis-
ponibilidad de K, en la actividad de raíces y en la velocidad de
procesos fisiológicos en las plantas. Por ejemplo, la absorción
de K a 15 ºC por raíces de maíz es de aproximadamente la
mitad que a 29 ºC.
• Aireación del suelo: la acción inhibitoria del déficit de oxígeno
sobre la absorción de K es muy pronunciada.
• pH: en suelos ácidos la cantidad de Al y Mn crea un ambiente
desfavorable para la toma de K. El uso de cal en suelos ácidos
puede inducir deficiencias de K.
• Altas concentraciones de Ca y Mg compiten con K en la ab-
sorción y viceversa. En consecuencia, la disponibilidad de K es
a veces más dependiente de la concentración relativa de estos
dos iones que de la cantidad total de K presente.
Debido a su baja movilidad en el suelo, la asimilabilidad de
este nutriente se verá afectada por la longitud, tasa de creci-
miento y densidad de raíces.
Las diferencias en la tasa de absorción de K entre especies de
cultivos pude resultar en competencia. Una consociación pro-
ductiva y estable de ryegrass y trébol blanco puede ser difícil de
mantener debido a la mayor habilidad del ryegrass de absorber
K (aproximadamente 5 veces más que el trébol), a ello se suma
el sistema de raíces más extensivo del ryegrass.
Las plantas
tidades pueden
en exceso seguir absorbiendo
de aquellas requeridas un
paranutriente en can-
su óptimo cre-
cimiento. Esto resulta en una acumulación del nutriente en la
planta sin incrementos en el crecimiento, sin embargo, mayores

mayores
306
rendimientos se obtienen con una alta concentración de K.
Función del Potasio en las plantas

El potasio es uno de los nutrientes esenciales. Cumple en las
plantas dos acciones principales, una de ellas es la de ser un ele-
mento irremplazable en procesos metabólicos que incluyen la
síntesis de las proteínas y la traslocación de productos de la foto-
síntesis. La otra acción, es la de ejercer la presión osmótica que
mantiene la turgencia celular vegetal, esta segunda acción expli-
ca la gran cantidad de potasio que necesitan los cultivos y porqué
el potasio de ubica preferentemente en tallos y hojas.
Aunque
Aunque las cantidades de Ca2+ presentes en el suelo son ma-
yores a las del Mg2+, y las cantidades de este a su vez son supe-
riores a las del K+, la mayoría
mayoría de las especies vegetales absorben
y requieren más K+ que Ca2+ y Mg2+ .
Es importante que el vegetal tenga adecuadas cantidades de
K para lograr adaptarse al estrés causado por factores bióticos
y abióticos (sequías, salinidad, enfermedades o plagas, heladas)
Diversos autores sostienen que la disponibilidad de estos tres
elementos en el suelo (Ca+2, Mg+2 y K+), además de sus conte-
nidos en la fase intercambiable, está determ
determinada
inada por la propor-
ción relativa de estos, es decir su cantidad frente a los demás ca-
tiones y/o con respecto a la capacidad del suelo para retenerlos
en función la de CIC
Material consultado
Barber, S.A. 1995. Soil nutrient bioavailability; a mechanistic approach.
John Wiley y SSons.
ons. NewYork. 414 pp..
Camberato, J.J. and W.L. Pan. 2000.
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Zapata, R. 2006. Química de los procesos pedogenéticos: Universidad
Nacional de Colombia. Medellín, Colombia. ISBN 958-22-9866-
7.358 p

309
Unidad 12 - V
MICRONUTRIENTES

Introducción
311
De los dieciséis elementos conocidos por ser esenciales para

el crecimiento de las plantas, seis son requeridos en pequeñas
proporciones y son llamados micronutrientes o elementos
eleme ntos traza.
Ellos son Hierro (Fe), Manganeso (Mn), Cinc (Zn), Cobre (Cu),
Boro (B), Molibdeno (Mo). Otros nutrientes a los que le es apli-
cable el término elementos traza son Cloro (Cl), Silicio (Si), Va-
nadio (V), Níquel (Ni) y Sodio (Na), que aparentemente ayudan
en el crecimiento de ciertas especies y otros elementos como
Cobalto (Co), Estaño (Sn), Cromo (Cr), Yodo (I) y Flúor (F) son
esenciales para el crecimiento animal pero no para los vegetales.
Si bien es cierto que su esencialidad se conoce desde hace
muchos años, en
vancia, debido a: los últimos tiempos han tomado mayor rele-
- el aumento en el conocimiento de la nutrición
nutr ición de las plantas
que ha ayudado en el diagnóstico formal de las deficiencias de
micronutrientes.
- al mejoramiento de variedades de cultivos y prácticas de
fertilización de micronutrientes
micronutr ientes que incrementó la producción y
con ello la remoción de micronutrientes.
- la tendencia a purificar los fertilizantes que redujo el uso
de sales impuras y por ende de micronutrientes relacionados a
ellos.
De los seis micronutrientes esenciales cuatro se encuentran
en el suelo en forma
form a de cationes, Cu, Zn, Mn y Fe, y dos en for-
ma de aniones o moléculas sin cargas, B y Mo.
Un diagrama general de los caminos que podrían tomar los
micronutrientes se detalla en la figura 12.V.1. La importancia
de un camino en particular dependerá del micronutriente y del
tipo de suelo.
312
Figura
12.V.1. Ciclo
general de los
micronutrientes en
el suelo
Origen y concentraciones de los micronutrientes

La cantidad de micronutrientes está relacionada con el con-
tenido de estos elementos en las rocas parentales o material pa-
rental transportado. Las formas y cantidades promedios de mi-
cronutrientes, incluyendo Cl y Co de esencialidad no siempre
definidas,
defin idas, se indican en la Tabla 12.V
1 2.V.1.
.1.

Concentración en suelo (mg Kg-1)

313
Elemento Forma en la Naturaleza Rango Valor frecuente
Hierro Óxidos, sulfuros y silicatos 10000 – 100000 25000
Manganeso Óxidos, silicatos y carbonatos 20 – 4000 1000
Cinc Sulfitos, carbonatos y silicatos 10 – 300 50
Cobre Sulfitos, hidroxi carbonatos y óxidos 2 – 100 20
Boro Borosilicatos y boratos 2 – 100 10
Molibdeno Sulfitos, óxidos y molibdatos 0,2 – 5 2
Cloro Cloruros 7 – 50 10
Cobalto Silicatos 1 – 40 8
Tabla 12.
12.VV.1.
El contenido de micronutrientes en el material originario de Origen natural
los suelos es muy variable. Muchos materiales originarios con de ocho
micronutrientes
elevados contenidos de micronutrientes asociado a una elevada y su contenido
representativo
concentración en la solución del suelo, superior a las toleradas
en el suelo en
por las plantas y los animales que las consumen, pueden causar regiones húmedas
toxicidad. (Brady,, 1990)
(Brady 1990 )
El rango de concentración de estos elementos para el óptimo
crecimiento de las plantas es relativamente pequeño. Por ejem-
plo el Mo es beneficioso si se adiciona a tasas tan bajas como 35
a 70 g ha-1, mientras que aplicaciones de 3 a 4 Kg ha -1 en forma
disponible puede afectar adversamente a los vegetales.
Formas de los micronutrientes en los suelos

Formas Inorgánicas
La fuente de los ocho micronutrientes indicados en la Tabla
12.V.1. varía marcadamente de un área a otra. Todos ellos tie-
nen su origen en rocas ígneas. Dos de ellos Fe y Mn tienen una
importante posición estructural en materiales silicatados. Otros
como Cu y Zn también pueden ocupar posiciones estructurales
como reemplazantes menores de Ca y Mg en minerales silicata-
dos, incluyendo arcilla.
Debido
formas a la meteorización
minerales de losson
de micronutrientes minerales primarios,
cambiadas, como son las
también cambiadas las formas en que se encuentran los micro-
nutrientes, pudiendo formarse óxidos y en algunos casos sulfitos
sulf itos
de elementos como Fe, Mn y Zn. Silicatos secundarios, incluidos

314
minerales de arcillas pueden contener cantidades considerables
de Fe y Mn y en menor medida Zn y Cu.
En cuanto a la interacción con la fase sólida, los cationes de
micronutrientes relacionados con la meteorización están suje-
tos a adsorción coloidal y los aniones como borato y molibdato
pueden experimentar en el suelo reacciones similares a la de
los iones fosfato. El Cl es el más soluble del grupo y se adiciona
naturalmente al suelo a través de las lluvias y como impureza en
los fertilizantes,
fer tilizantes, previniendo
previniendo así las posibles deficiencias.
Formas Orgánicas
La materia orgánica es un importante recurso secundario de
algunos micronutrientes, pudiendo ser retenidos en complejos
coloidales orgánicos. El Cu es un micronutriente fuertemente
retenido por el coloide orgánico. En los suelos no cultivados los
micronutrientes tienden a estar en mayor cantidad en los hori-
zontes superficiales y posiblemente retenidos por la fracción or-
gánica, encontrándose altas correlaciones entre materia orgánica
y contenidos de Cu, Mo y Zn.
Dado que los elementos están retenidos, los mismos no están
siempre realmente disponibles para las plantas, siendo la libe-
ración a través de la descomposición de la fracción orgánica un
importante factor de disponibilidad.
Formas en la solución
Las formas dominantes de los micronutrientes
micronutr ientes que se pueden
encontrar en el suelo se presentan en la Tabla 12.V.2.
Las formas específicas presentes en la solución están deter-
minadas principalmente por el pH y la aireación. En
En condiciones
altamente ácidas los cationes pueden estar presentes en la forma
de simple cationes o de hidróxidos metálicos, y cuando el pH se
incrementa predominan las formas de hidróxidos metálicos.
El Mo está presente como MoO4-2, una forma aniónica que
reacciona a bajos pH en un camino similar que los iones ffosfatos.
osfatos.
El B también puede estar presente en forma aniónica a alto pH,
siendo el ácido bórico sin disociar (H3BO3) la forma dominante

en la solución del suelo y en la que es tomada en forma mayori- 315
taria por las plantas superiores.

Micro
ron
nutri
rieentes Form
rmaas dominante en la soluci
cióón del suelo
Hierro Fe+2, Fe(OH)2, Fe(OH)-2, FFee+3
Manganeso Mn+2
Cinc Zn+2, Zn(OH)+
Cobre Cu+2
Molibdeno MoO4-2, HMoO4-
Boro H3BO3, H2BO3-
Cobalto Co+2
Cloro Cl-
Tabla 12.
12.V
V.2.
Formas
dominantes de los
micronutrientes
en la solución del
suelo
Condiciones que predisponen una
deficiencia de micronutrientes
Los micronutrientes tienden a ser limitantes para el creci-
miento de un cultivo en las siguientes situaciones:
• suelos arenosos ácidos altamente lavados
• suelos orgánicos
• suelos con pH muy altos
• suelos intensamente cultivados y muy fertilizados con macro-
nutrientes.
Los suelos arenosos y muy lavados son bajos en la may
m ayoría
oría de
los micronutrientes al igual que de macronutrientes, esto debido
en principio a que sus materiales parentales son originariamente
deficientes en micronutrientes,
micronutr ientes, siendo agravado esto por el lava-
do ácido que remueve las pequeñas cantidades existentes.
En los
pende de suelos orgánicos
la intensidad del ellavado
contenido de micronutrientes
y lixiviado de-
de sus elementos
dentro del área de pantanos donde son formados estos depósitos.
El cultivo intensivo de suelos orgánicos y su habilidad para
unirse a ciertos elementos, como Cu, también acentúa la defi-

316
ciencia de micronutrientes.
Cuando los cultivos son cosechados, especialmente de hoja,
tanto macro como micronutrientes son exportados del suelo,
siendo a veces necesario suplirlos en forma de fertilizantes si
se quiere mantener una buena producción. Si esa fertilización
con macronutrientes es muy grande, puede llevar a deficiencias
de micronutrientes, especialmente en suelos de textura gruesa,
donde las interacciones que pueden existir entre macro y micro-
nutrientes pueden afectar su disponibilidad.
disponibilidad.
Factores que afectan la disponibilidad

de micronutrientes cationes
Las condiciones fisicoquímicas del suelo afectan la disponi-
bilidad de los micronutrientes cationes como Fe, Mn, Zn y Cu.
Reacción del suelo

Los micronutrientes cationes son más solubles y están más
disponibles en condiciones ácidas. En suelos muy ácidos hay una
abundancia relativa de iones Fe, Mn, Zn y Cu, de hecho, bajo
condiciones ácidas la concentración de uno o más de estos ele-
mentos a veces pueden estar en concentraciones suficientemente
altas que pueden llegar a ser tóxicas para el común de las plantas.
Cuando el pH se incrementa las formas iónicas de los micro-
nutrientes son cambiadas primeramente por iones hidróxidos y
finalmente por hidróxidos y óxidos insolubles.
El siguiente ejemplo utiliza el ión férrico como un ejemplo
típico del grupo:

Todos los hidróxidos de los distintos micronutrientes son in-

solubles en mayor o en menor grado. El pH exacto en que ocu- 317
rre la precipitación varía con cada elemento y entre los distintos

estados de oxidación. Por ejemplo, los estados de valencia altas
de Fe y Mg forman hidróxidos que son mucho más insolubles
que los de valencia baja.
A bajos pH la solubilidad de los micronutrientes
micronutr ientes cationes está
en un máximo y cuando el pH se eleva la solubilidad y disponibi-
lidad para las plantas disminuye. Lo deseable es el
e l mantenimien-
to del pH a valores intermedios
inter medios de 7 o levemente
l evemente por debajo.
debajo.
El Mo en contraste con los otros micronutrientes a altos pH
del suelo se encuentra muy disponible pudiendo llegar a ser tó-
xicos para vegetales y animales que los consumen.
La sensibilidad a la deficiencia de hierro en suelos con altos
pH varía de acuerdo al tipo de especie vegetal. Esto es debido a
la diferencia en la habilidad de cada planta de solubilizar hierro
en la rizósfera. Las variedades eficientes responden al estrés de
Fe acidificando la rizósfera y por la excreción de compuestos
capaces de reducir Fe a formas
for mas más solubles y disponibles.
Estado de Oxidación y pH
De los cationes micronutrientes tres se encuentran en el sue-
lo en uno o más estados de oxidación, ellos son Fe, Mn y Cu. Los
estados de valencias menores son encontrados en condiciones
de bajo abastecimiento de oxígeno y niveles altos de humedad,
siendo los responsables de los moteados colores azules y grises
en horizontes de suelos con pobre drenaje. Los cambios de va-
lencias son producidos por microorganismos que pueden obte-
ner la energía en forma directa de la reacción inorgánica. Por
ejemplo la oxidación del Mn desde la forma
for ma bivalente (Mn+2) a la
forma tetravalente (MnO2) podría ser llevado a cabo por ciertas
bacterias y hongos.
La interacción de suelo ácido y aireación tiene gran importan-
impor tan-
cia en la determinación de la disponibilidad de micronutrientes.
Los cationes están más disponibles bajo condiciones de dre-
naje restringido. Suelos muy ácidos que son pobremente drena-
dos a menudo suministran cantidades tóxicas de Fe y Mn, siendo
esta toxicidad mucho menos probable que ocurra en suelos bien

318
drenados. A altos pH, buena aireación y drenaje a menudo se
tiene el efecto contrario, encontrándose en suelos calcáreos y
bien oxidados deficiencias en la disponibilidad de Fe, Zn y Mn.
A valores de pH intermedios en el suelo los estados oxidados
de Fe, Mn y Cu son por lo general mucho menos
m enos solubles que los
estados reducidos. Los hidróxidos de mayor valencia precipitan
a bajos pH y son extremadamente insolubles. Por ejemplo, el
hidróxido férrico, Fe(OH)3, precipita a pH 3 – 4, mientras que
los hidróxidos ferrosos
fer rosos no precipitan hasta pH 6 o mayores.
mayores.
Otras reacciones inorgánicas

Los cationes micronutrientes interactúan con silicatos de ar-
cillas en relaciones de intercambio catiónico. También pueden
estar unidos a arcillas del tipo 2:1. Zn, Mn, Cu y Fe son en-
contrados en la estructura cristalina de silicatos de arcillas y de-
pendiendo de las condiciones podrían ser liberados o fijados de
manera similar al potasio.
La aplicación de grandes cantidades de P podría afectar ad-
versamente la disponibilidad de micronutrientes como Fe y Zn.
Desde el punto de vista práctico la fertilización de fosfatos de-
bería ser usada en las cantidades requeridas para un buen creci-
miento.
El carbonato de calcio (CO3Ca) induce la aparición de cloro-
sis por falta de hierro, pudiendo ser estimulada por la presencia
de bicarbonato de sodio presente en aguas de riego, sobre todo
en árboles frutales.
Combinaciones Orgánicas
Las combinaciones de micronutrientes con sustancias orgáni-
cas pueden ayudar a mejorar su disponibilidad para las plantas.
Los compuestos orgánicos con los cuales los micronutrien-
tes se combinan
aminoácidos, varían ampliamente
constituyentes encontrándose
del humus como ácidos proteínas,
fúlvicos y
húmicos y ácidos orgánicos como cítrico y tartárico.
Entre los más importantes se encuentran los complejos orgá-
nicos y las combinaciones de cationes metálicos y ciertos grupos

orgánicos. Estos
Estos complejos pueden proteger a los micronutrien- 319
tes de reacciones perjudiciales para su disponibilidad como son

la precipitación de hierro por fosfatos y carbonatos.
Los complejos solubles llamados quelatos incrementan la dis-
ponibilidad mientras que uno insoluble la disminuye.
Quelatos
El término quelato es aplicado para compuestos en el cual
ciertos cationes metálicos son unidos o acomplejados a una mo-
lécula orgánica natural o sintética.
Esta molécula orgánica, en muchos casos, puede ser sinteti-
zada por raíces delosplantas
ma acomplejada y son
cationes estánliberados a la de
protegidos rizósfera. En for-
reacciones con
compuestos inorgánicos del suelo pasando a no estar disponible
para las plantas.
El Fe, Zn, Cu y Mn están entre
e ntre los cationes que forman
for man com-
plejos quelatos.
El efecto de la quelación se puede ver la disponibilidad de Fe.
Cuando se agrega hierro en forma de una sal inorgánica (sulfato
férrico) no quelatado en suelos calcáreos la mayoría del hierro
pasa rápidamente a no estar disponible de la siguiente forma:
Fe+3 + OH- FeOOH + H2O

disponible no disponible
En contraste, si el Fe es adicionado en la forma de Fe quela-

tado como FeEDDHA, el hierro que queda remanente en forma
de quelato está disponible para las plantas.

FeOOH + EDDHA FeEDDHA + 3OH -3
disponible no disponible
El rol primario que juegan los quelatos es el de retener ca-
tiones metálicos cerca de la superficie de la raíz hasta que son

320
absorbidos. La absorción de quelatos junto con el micronutrien-
te estaría en función de la especie vegetal y del tipo de quelato
(orgánico natural o sintético). Las gramíneas tienen el poder de
absorber el micronutriente quelatado por sustancias orgánicas
liberadas por la misma raíz.
Estabilidad de los quelatos

Los quelatos sintéticos varían en su estabilidad como recur-
so de micronutrientes. El hierro es fuertemente atraído por
los agentes quelatantes, siendo los quelatos de Fe más estables
que los de manganeso, excepto en suelos con pH muy elevados.
Consecuentemente si un Zn es quelado y es adicionado a un sue-
lo con cantidades significativas de Fe, la reacción es la siguiente:
Zn quelatado + Fe+2 Fe quelatado + Zn+2
Al ser el Fe quelatado más estable que el Zn la reacción se

desplaza hacia la derecha, por lo que el Zn queda libre pudiendo
reaccionar con el suelo y precipitar.
Esto no indica que sólo los nutrientes de Fe quelatados son
efectivos, los otros micronutrientes,
micronutrie ntes, incluido Zn, Mn, Cu, pue-
den serdeusados
plazos otros con buenos resultados.
micronutrientes Aparentemente
por hierro
hier los reem-
ro en el suelo son lo su-
ficientemente lentos como para permitir la absorción por parte
de las plantas del resto de los micronutrientes adicionados.
Factores que afectan la disponibilidad de
micronutrientes aniones
A diferencia de los micronutrientes cationes, los aniones son
químicamente muy distintos entre sí, la poca similitud entre
ellos se debe a las diferentes
dif erentes formas cómo reaccionan en el suelo.
Boro
La disponibilidad de B está en relación con el pH del suelo.
De hecho, el B puede ser lavado en suelos ácidos. Cuando el pH

se incrementa por carbonatos, la disponibilidad de boro decrece. 321
Aparentemente este elemento es fijado o unido por el coloide

del suelo, resultando en muchos casos una deficiencia de B indu-
cida por CO3Ca.
El B es también absorbido por el humus, encontrándose unio-
nes más fuertes por humus que por coloides inorgánicos, por lo
que los compuestos orgánicos sirven como reservorio en mu-
chos suelos.
La disponibilidad de B disminuye también por largos perio-
dos de sequía, especialmente cuando son seguidos de periodos
de óptima humedad. Deficiencias de boro son comunes en sue-
los Aridisoles calcáreos y en suelos con pH que tienden de neu-
tro a alcalino.
En la solución del suelo el B está presente en muchos suelos
en forma de ácido bórico (H 3BO3). La forma secundaria soluble
que está presente en menores cantidades es H2BO3- que incre-
menta su actividad desde condiciones ácidas a neutras y de neu-
tras a alcalinas.
Molibdeno
El pH del suelo es el factor más importante que afecta la dis-
ponibilidad de Mo para las plantas. La siguiente ecuación mues-
tra las formas de estos elementos presentes a bajos y altos pH en
el suelo.
A bajos valores de pH las formas dominantes son H 2MoO4 y
HMoO4- que son las menos disponibles para las plantas, siendo
la forma más disponible el anión MoO 4-2 que es dominante a pH
mayores a 6. Este anión está sujeto a la absorción por óxidos de
Fe y de Al como también por fosfatos, siendo el molibdato de
calcio más soluble que el unido a fosfatos.
El encalado de suelos ácidos podría incrementar la disponi-

322
bilidad de Mo. En algunos casos se encontró que el encalado
de suelos ácidos incrementó la producción de leguminosas en la
misma proporción que la adición de molibdeno.
Cloro
El Cl es absorbido en cantidad por muchos
muc hos cultivos, en el sue-
lo se encuentra en forma
for ma de ión mayoritariamente, siendo lalavado
vado
en suelos de regiones húmedas. En suelos salinos pobremente
drenados se encuentran grandes cantidades del ión al punto de
llegar a ser tóxicas para los vegetales.
Excepto en suelos salinos, donde la concentración de cloro es es
tóxica, no son comunes situaciones donde la disponibilidad y uso
de cloro sea limitante.
Función de los micronutrientes

Hay una considerable variación en el rol específico de los mi-
cronutrientes en procesos de crecimiento de plantas y microor-
ganismos. Por ejemplo, el Cu, Fe y Mo son capaces de actuar
como transportadores de electrones en sistemas enzimáticos re-
lacionados con reacciones de óxido-reducción en las plantas, su-
mándose el Zn y Mn que son necesarios para distintas funciones
metabólicas.
reproducciónReacciones quelason
que requieren esenciales
presencia para el desarrollo
ientes. y
de micronutrientes.
micronutr
El Mo y Mn son esenciales para ciertas transformaciones del
nitrógeno, tanto en microorganismos como en plantas superio-
res, siendo el Mo un componente de la enzima nitrógeno reduc-
tasa, la cual es responsable por la reducción de nitratos del suelo
y planta. El Zn juega un importante rol ene n la síntesis de proteínas
y en la formación de algunas hormonas de crecimiento y en los
procesos reproductivos de ciertas plantas. El Cu está involucra-
do en la fotosíntesis, la respiración y en la estimulación de la
lignificación
El Fe estáderelacionado
la pared celular
con ladeformación
todas las plantas.
de clorofila y en la
síntesis de proteínas en el cloroplasto. Mn es esencial para la
fotosíntesis, respiración y metabolismo del nitrógeno.
nitrógeno.
El rol del Cl no es muy claro, siendo conocida la influencia en

la fotosíntesis y en el crecimiento radical. Co es esencial para la 323
fijación simbiótica de N.
En la Tabla 12.V.3 constan los síntomas más frecuentes en
plantas causados por déficit de micronutrientes.
Movilidad Cambios asociados con

Elemento Síntomas de Deficiencia
en planta el crecimiento
Cinc Parcial Tejido interner val clorótico en hojas Retraso en la maduración.
viejas. Forma anormal de las hojas.
Acortamiento de entrenudos.
Molibdeno Si Amarillamiento general, con algunos Disminución del
moteados y perforaciones por necrosis crecimiento
Cobre No en
Hohojas
jas jóviejas
venes con disminución del
crecimiento.
Boro No Tallos quebradizos, agrietados. Hojas Crecimiento lento. Muerte
afinadas, enruladas y con clorosis. de tejidos terminales.
Hierro No Hojas jóvenes muy amarillentas a El crecimiento de tejidos
blancas. Clorosis
Clorosis intern
internerval.
erval. nuevos se ve severamente
retardado.
Tabla 12.
12.VV.3.
Síntomas comunes
de deficiencias de
micronutrientes
Material consultado
Bongiovanni, M. D. y J. C. Lobartini (2009) Efecto de sustancias orgánicas
solubles del suelo sobre la absorción de hierro en plántulas de gira-
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Brady,, N
Brady N.. C. (1990) The Natu
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214. CRC Lewis Publishers.
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tion. pp 313-396. AcademicPress
AcademicPress
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Asociación
ión Argentina
de la Ciencia del Suelo. Buenos Aires, Argentina. 207pp.
e-bo k ISBN: 978-987-688-204-0
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Rosa
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José Ganu
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Gorriz
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El presente libro introduce al lector en los principios del funcionamiento

funcionamiento del sistema
suelo planta. El texto comienza con el análisis de las relaciones
relaciones entre el comportamien-
to de los vegetales y las propiedades del sistema suelo en sus diferentes niveles de
organización física y morfológica, y para las distintas unidades del paisaje que integra.
Se discuten en primer lugar todo lo relacionado con la exploración del suelo por las
raíces y se avanza posteriormen
posteriormentete en las relaciones entre
entre el crecimiento de las raíces
con la estructura del suelo, la densidad, compactación y resistencia
resistencia mecánica
superficial y sub superficial
super ficial de los diferentes horizontes del suelo y profundidad de
enraizamiento.
A continuación se analizan las relaciones del comportamiento vegetalvegetal con las
propiedades físicas del suelo: Régimen TTérmico,
érmico, Aire del Suelo y Agua del Suelo.
Se enfatiza en las relaciones hídricas del sistema, y analizan todos los procesos físicos y
biológicos involucrados en el continuo suelo-planta-atmósfer
suelo-planta-atmósfera. a. Todo ello como base
para organizar las tecnologías de manejo del suelo y del cultivo
cultivo,, que posibiliten
optimizar la eficiencia de un recurso estratégico como el agua.
Finalmente se abordan las propiedades químicas del suelo y comportamiento de los

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2017 © UniRío editora. Universidad Nacional de Río Cuarto

Primera edición: marzo 2017

Facultad de Ciencias Exactas, Biblioteca Central Juan Filloy

Los autores agradecen a María Laura Mattalia e Isabel Bernardo por

Objetivos de la determinación ................................................ 57

Método del perfil expuesto ................................................. 59

Sobre la exclusión física del sistema radical .............................. 88

Pérdidas de agua .......................................................

Absorción de nutrientes..................................................... 164

CON LAS PLANTAS

Movimiento de nutrientes hacia la superficie de la raíces .......... 231

Relación con el comportamiento vegetal...................................... 262

Material consultado ............................................................

Contenido de azufre de la matemateria

Desde el comienzo de agricultura hace 12 000 años hasta nuestros

En nuestro País se organizaron los primeros cursos de la relación

Con los capítulos que relacionan el crecimiento de las raíces con

Con estos enfoques analíticos, también sintéticos e integradores del

avanzan en sentar bases para una agricultura sostenible, ya que mues-

A medida que avanza la complejidad de los sistemas y relacio-

tado y experimentan importantes cambios debido al avance de

Evolución de conceptos relacionados con el

Ley del mínimo de Liebig

el rendimiento dependerá solamente del nivel de N disponible,

cumple si el P y K están en un nivel elevado o el desequilibrio de

Ley de Mitscherlich (rendimientos no proporcionales)

A aumentos iguales de x corresponden aumentos de y1, y2, y3,

Matemáticamente la Ley de los rendimientos no proporcio-

Por lo tanto, el incremento dy resultante de una adición dx

Críticas a la ley de Mitscherlich

2. Considera a cada nutriente como independiente en la deter-

nes entre ellos.

Según este criterio en los nutrientes que sufren una intensa

des del cultivo ante la aplicación de dicho nutriente (su validez

El estudio de los suelos según objetivos

En la Fig. 1.4 se representa gráficamente lo expresado en el

Características del sistema suelo planta

Se puede definir como sistema a cualquier fenómeno,

Figura 1.5. Repre-

trientes que cumplen ciclos inorgánicos, por ejemplo el calcio

depositado en forma de materia orgánica en el suelo, degra-

cantidades similares a las absorbidas por las raíces, concepto

Figura 1.7 .Cultivo

y la vegetación con esa capa de aire están muy afectados por

7. El medio físico que ofrece el suelo para el crecimiento de raí-

tura-porosidad y patrón de fisuras. La conjunción de éstas

12. El régimen térmico

la que se abastece del pool de nutrientes.

23. La absorción de nutrientes tiene un efecto directo sobre el

La modelación del sistema suelo-planta

Teoría de Sistemas Matemáti

tre dos variables sin ninguna indicación de causalidad, mientras

Diagnóstico de funcionamiento del subsistema suelo

• Agricultura de secano o bajo riego

En la primera etapa, es decir en la etapa de diagnóstico, exis-

también conviene precisar las condiciones a que mejor adapte

• estabilidad de los agregados durante el humedecimiento

• transmisión de agua hacia el interior

suelo y cultivo que se posea.