La diversidad de los hongos

22

Capítulo
Estudio de caso

Hongos descomunales
¿CUÁL ES EL ORGANISMO más grande sobre la
Tierra? Una suposición razonable sería que se
trata de la ballena azul, que llega a medir más
de 30 metros de largo y a pesar 135 toneladas.
Sin embargo, la ballena azul parecería pequeña
comparada con el árbol General Sherman, un
espécimen de secuoya gigante que mide 84
metros de altura y pesa aproximadamente
6,200 toneladas. Pero incluso esos dos gigantes
se vuelven insignificantes junto al verdadero
poseedor del récord: el hongo Armillaria
ostoyae, también conocido como “seta de miel”.
El Armillaria más grande conocido es un
espécimen en Oregon que se extiende sobre una
superficie de casi nueve kilómetros cuadrados
y quizá pese incluso más que el árbol General
Sherman.
A pesar de su enorme tamaño, en realidad nadie
ha visto este descomunal hongo, porque la
mayor parte de su cuerpo se encuentra bajo
tierra. Sus partes visibles sobre la tierra son
únicamente hongos amarillentos que brotan
ocasionalmente a partir de su gigantesco cuerpo.
No obstante, debajo de la superficie, el hongo
se extiende a través del suelo mediante grandes
estructuras filamentosas llamadas rizomorfos,
los cuales se extienden hasta que encuentran
las raíces del árbol sobre el cual subsiste el
Armillaria.
¿Cómo pueden saber los investigadores
que el hongo de Oregon es realmente un solo
individuo y no muchos entrelazados? Las
pruebas más sólidas son de índole genética. Los
investigadores recopilaron muestras de tejido
del Armillaria en toda el área donde se creía
que habitaba un solo individuo y se comparó el
ADN extraído de las muestras. Todas resultaron
genéticamente idénticas, lo cual demostró que
provenían del mismo individuo.
Quizá suene extraño que el organismo más
grande del mundo pasara inadvertido hasta
hace muy poco tiempo; sin embargo, por lo
general, la vida de los hongos se desarrolla
fuera de nuestro alcance visual. No obstante,
los hongos juegan un papel fascinante en la
existencia humana. Sigue leyendo para averiguar
más acerca de los poco visibles pero a menudo
influyentes miembros del reino Fungi.

 Estas “setas de miel” forman parte de la porción visible del

organismo más grande del mundo.
404 UNIDAD 3 Evolución y diversidad de la vida

De un vistazo
Estudio de caso Hongos descomunales 22.3 ¿De qué manera interactúan los hongos con
22.1 ¿Cuáles son las principales características de otras especies?
los hongos? Los líquenes se componen de hongos que viven con algas o
El cuerpo de los hongos se compone de filamentos bacterias fotosintéticas
Los hongos obtienen sus nutrimentos de otros organismos Las micorrizas son hongos asociados con las raíces de plantas
Los hongos se propagan a través de esporas Los endófitos son hongos que viven dentro de los tallos y las
hojas de las plantas
La mayoría de los hongos pueden reproducirse tanto sexual
como asexualmente Algunos hongos son degradadores importantes

22.2 ¿Cuáles son los principales grupos de hongos? 22.4 ¿Cómo afectan los hongos a los seres humanos?
Los quitridiomicetos producen esporas natatorias Los hongos atacan plantas que son importantes para las personas
Estudio de caso continuación Hongos descomunales
Los cigomicetos se reproducen formando esporas diploides
Los glomeromicetos se asocian con raíces de plantas Los hongos producen enfermedades humanas
Los basidiomicetos producen estructuras reproductoras con Los hongos pueden producir toxinas
forma de clava Muchos antibióticos se derivan de los hongos
Los ascomicetos forman esporas en una funda semejante a Los hongos hacen importantes aportaciones a la gastronomía
un saco Enlaces con la vida diaria Recolecta cuidadosamente
Estudio de caso continuación Hongos descomunales Estudio de caso otro vistazo Hongos descomunales

22.1 ¿CUÁLES SON LAS PRINCIPALES grupo de organismos principalmente multicelulares que juegan un
papel fundamental en la red de la vida y cuyas formas de vida difie-
CARACTERÍSTICAS DE LOS HONGOS?
ren de manera fascinante al de plantas y animales.
Cuando se piensa en hongos, lo más probable es que lo primero
que te venga a la mente sean las setas. Sin embargo, la mayoría de
los hongos no producen setas. E incluso en las especies de hongos
El cuerpo de los hongos se compone de filamentos
que sí producen setas, éstas son sólo estructuras reproductoras tem- El cuerpo de casi todos los hongos es un micelio (FIGURA 22-1a), que
porales que se extienden a partir del cuerpo principal que, por lo es una masa entretejida de filamentos de una célula de espesor, pareci-
general, queda oculto debajo del suelo o dentro de un trozo de ma- dos a hilos, llamados hifas (FIGURA 22-1b,c). En algunas especies, las
dera en degradación. Así, para apreciar cabalmente los hongos, de- hifas consisten en células individuales alargadas con diversos núcleos;
bes ver más allá de las peculiares estructuras que se encuentran en en otras especies, las hifas se subdividen en muchas células, por medio
el suelo de los bosques, a la orilla de las zonas con césped o en una de tabiques denominados septos, cada uno de los cuales contiene
suculenta pizza. Un vistazo más cercano a los hongos revela un uno o varios núcleos. Los septos tienen poros que permiten el flujo

pared
celular

citoplasma

poro
septo
hifas

(a) Micelio (b) Hifas (c) Sección transversal de hifa

 FIGURA 22-1 El cuerpo filamentoso de un hongo (a) Un micelio de hongo se extiende sobre
vegetación en degradación. El micelio se compone de (b) una maraña de hifas microscópicas, de una sola
célula de espesor, que se exhiben en sección transversal (c) para mostrar su organización interna.
PREGUNTA ¿Qué características de la estructura corporal de los hongos son adaptaciones relacionadas
con su forma de adquirir nutrimentos?
 La diversidad de los hongos Capítulo 22 405

de citoplasma entre las células para distribuir los nutrimentos. Al igual de que en su mayoría carecen de medios de autopropulsión. Las es-
que las células vegetales, las células de los hongos están rodeadas por poras se distribuyen por todas partes: montadas sobre el exterior del
paredes celulares. Sin embargo, a diferencia de aquéllas, las paredes ce- cuerpo de los animales, como pasajeros dentro del aparato digestivo
lulares de los hongos están reforzadas con quitina, la misma sustancia de los animales que las ingirieron, o como vagabundos que flotan
que está presente en el exoesqueleto de los artrópodos. en el aire a la deriva, lanzadas por el azar o disparadas a la atmósfera
Los hongos no pueden desplazarse. Compensan la falta de mediante complejas estructuras reproductoras (FIGURA 22-3).
movilidad con hifas que pueden crecer rápidamente en cualquier di-
rección dentro de un medio idóneo. De esta forma, el micelio de los
hongos penetra rápidamente en el pan viejo o en el queso, debajo
de la corteza de los troncos en degradación o en el suelo. Periódica-
mente, las hifas crecen juntas y se diferencian para formar estructuras
reproductoras que se proyectan por encima de la superficie bajo la
cual crece el micelio. Tales estructuras, que incluyen las setas, los be-
jines y los mohos polvosos de los alimentos echados a perder, por lo
general son la única parte del hongo que se puede ver con facilidad.

Los hongos obtienen sus nutrimentos

de otros organismos
Al igual que los animales, los hongos sobreviven degradando nu-
trimentos almacenados en el cuerpo o en los desechos de otros
organismos. Algunos hongos digieren el cuerpo de organismos
muertos. Otros son parásitos que se alimentan de organismos vi-
vos y producen enfermedades. Otros más viven en relación mutua-
mente benéfica con otros organismos que les brindan alimento.
Hay incluso algunos hongos depredadores que atacan a gusanos
diminutos del suelo (FIGURA 22-2).
A diferencia de los animales, los hongos no ingieren alimento.
En vez de ello, secretan enzimas que digieren moléculas complejas
fuera de su cuerpo, y las degradan en subunidades más pequeñas que
pueden absorber. Los filamentos de los hongos pueden penetrar pro-
fundamente en una fuente de nutrimentos y, dado que los filamentos
tienen el grosor de una célula, tienen un área superficial enorme a
través de la cual secretan enzimas y absorben nutrimentos. Este méto- (a) Estrella de tierra
do para obtener nutrimentos ha dado buenos servicios a los hongos.
Casi cualquier material biológico puede ser consumido por al menos
una especie de hongos, por lo que es muy probable que los hongos
encuentren sustento nutritivo en casi cualquier hábitat terrestre.

Los hongos se propagan a través de esporas

Los hongos se desarrollan a partir de esporas, pequeños y ligeros pa-
quetes reproductores que son extraordinariamente móviles, a pesar

(b) Pilobolus
 FIGURA 22-3 Algunos hongos expelen esporas (a) Un
hongo estrella de tierra maduro, al ser golpeado por una gota
de agua, emite una nube de esporas que se dispersarán en las
corrientes de aire. (b) Las delicadas estructuras reproductoras
traslúcidas de Pilobolus, que habita en el estiércol de caballo,
literalmente sopla sus capuchones cuando está maduro, lo que
dispersa las cubiertas negras que contienen esporas hasta a
 FIGURA 22-2 Némesis de los nematodos Arthrobotrys, el un metro de distancia. Las esporas que se adhieren al césped
estrangulador de nematodos (gusanos redondos), atrapa a su presa en permanecen ahí hasta que las consume un herbívoro de pastoreo,
una hifa modificada con forma de lazo corredizo. Cuando un nematodo como un caballo. Más tarde, probablemente a cierta distancia,
pasa por el lazo, su presencia estimula a las células de la hifa, que el caballo depositará una pila fresca de estiércol que contendrá
se hincha con agua. En una fracción de segundo, el lazo se contrae y esporas de Pilobolus que habrán pasado sin daño a través de su
atrapa al gusano. Luego las hifas penetran en su presa y la devoran. aparato digestivo.
406 UNIDAD 3 Evolución y diversidad de la vida

Con frecuencia, las esporas se producen en grandes can- los animales, salvo que suele haber más de dos tipos de cepa). Si las
tidades (un solo bejín gigante puede contener 5 billones de es- condiciones son idóneas, las dos hifas pueden fusionarse, de modo
poras; véase la figura 22-9a). La combinación de una capacidad que los núcleos de dos hifas distintas compartan una célula común.
reproductora prodigiosa y esporas de gran movilidad, aseguran A esta fusión de hifas le sigue (inmediatamente en algunas especies,
que los hongos se encuentren en todos los hábitats posibles, y al cabo de cierto tiempo en otras) la fusión de los núcleos haploides
explica el inevitable crecimiento de hongos en todo emparedado diferentes para formar un cigoto diploide. A continuación, el cigoto
sin comer y en recipientes de comida sobrante. sufre meiosis para formar esporas sexuales haploides. Tales esporas
se dispersan, germinan y se dividen por mitosis para formar nuevos
La mayoría de los hongos pueden reproducirse micelios haploides. A diferencia de los descendientes clonados de
tanto sexual como asexualmente las esporas asexuales, estos organismos producidos sexualmente son
genéticamente distintos de ambos progenitores.
En general, los hongos son capaces de reproducirse tanto asexual
como sexualmente. En la mayoría de los casos, los hongos se re-
producen asexualmente bajo condiciones estables, mientras que la 22.2 ¿CUÁLES SON LOS PRINCIPALES
reproducción sexual se lleva a cabo, principalmente, en condicio-
nes de cambio ambiental o de tensión. Por lo común, ambos tipos
GRUPOS DE HONGOS?
de reproducción implican la producción de esporas dentro de cuer- Los hongos y los animales están más estrechamente emparentados
pos fructíferos especiales que se proyectan por encima del micelio. entre ellos de lo que cualquiera lo está con las plantas. Es decir,
el ancestro común de hongos y animales vivió más recientemente
La reproducción asexual produce esporas que el ancestro común de plantas, animales y hongos (véase la fi-
haploides por mitosis gura 18-7). Una persona que come ensalada de hojas de lechuga
El cuerpo y las esporas de los hongos son haploides (contienen cubierta con rebanadas de setas está relacionada más cercanamente
sólo una copia de cada cromosoma). Un micelio haploide produ- con la seta de lo que ésta lo está con la lechuga.
ce esporas asexuales haploides por mitosis. Si una espora asexual Existe una gran variedad de hongos. Aunque se han descrito
se deposita en un lugar favorable, comenzará a dividirse mitótica- cerca de 100 mil especies de hongos, esta cifra representa sólo una
mente y a desarrollarse hasta formar un nuevo micelio. El resulta- fracción de la verdadera diversidad de tales organismos. Cada año
do de este sencillo ciclo reproductivo es una rápida producción de se descubren y describen muchas especies nuevas adicionales, los
clones genéticamente idénticos al micelio original. micólogos estiman que el número de especies de hongos que aún
no se descubren supera por mucho el millón. Las especies de hon-
La reproducción sexual produce esporas gos se clasifican en cinco fila: Chytridiomycota (quitridiomicetos),
haploides por meiosis Zygomycota (cigomicetos), Glomeromycota (glomeromicetos),
Las estructuras diploides se forman únicamente durante un breve pe- Basidiomycota (basidiomicetos u hongos con basidios en forma de
riodo mientras ocurre la reproducción sexual del ciclo de vida de los clava) y Ascomycota (ascomicetos u hongos con saco) (FIGURA 22-4
hongos. La reproducción sexual se inicia cuando un filamento de un y Tabla 22-1). Análisis recientes de secuencias de ADN han revela-
micelio entra en contacto con un filamento de un segundo micelio, do que dos de estos grupos, los quitridiomicetos y los cigomicetos,
que es de un tipo de cepa diferente pero compatible (los diferentes probablemente no constituyen clados. (Un clado es un grupo que
tipos de cepa de los hongos son análogos a los diferentes sexos de consiste de todos los descendientes de un ancestro común particu-

Chytridiomycota Zygomycota Glomeromycota Basidiomycota Ascomycota

 FIGURA 22-4 Árbol evolutivo de los

principales grupos de hongos
 La diversidad de los hongos Capítulo 22 407

Tabla 22-1 Principales fila de los hongos

Nombre común Características Repercusiones en la Géneros
(Filum) Estructuras reproductoras celulares economía y la salud representativos

Quitridiomicetos Producen esporas flageladas diploides No tienen septos Contribuyen a la disminución de Batrachochytrium (hongo
(Chytridiomycota) o haploides las poblaciones de ranas patógeno de las ranas)
Cigomicetos Producen cigosporas sexuales No tienen septos Causan la pudrición blanda de la Rhizopus (causante del
(Zygomycota) diploides fruta y el moho negro del pan moho negro del pan);
Pilobolus (hongo del
estiércol)
Glomeromycetos Forman esporas asexuales haploides, No tienen septos Forman micorrizas (asociaciones Glomus (difundido
(Glomeromycota) con frecuencia en grupos mutualistas simbióticas con acompañante micorrizo)
raíces de plantas)

Basidiomicetos u La reproducción sexual comprende la Sí tienen septos Producen tizones y royas en Amanita (seta venenosa);
hongos con basidios producción de basidiosporas haploides los cultivos; incluyen algunas Polyporus (hongo de
(Basidiomycota) en basidios con forma de clava setas comestibles repisa)
Ascomicetos u Forman esporas sexuales haploides Sí tienen septos Forman mohos en la fruta; Saccharomyces (levadura);
hongos con saco en ascas semejantes a sacos pueden dañar productos Ophiostoma (causante de
(Ascomycota) textiles; producen la la enfermedad del olmo
enfermedad del olmo holandés holandés)
y la plaga del castaño; incluyen
levaduras y morillas

lar.) Dado que los sistemáticos prefieren asignar nombres formales un único flagelo situado en un extremo de la espora. Ningún otro
sólo a clados, la clasificación se revisará dentro de poco para colo- grupo de hongos tiene flagelos.
car las especies recientemente clasificadas como quitridiomicetos o Los hongos fósiles más antiguos conocidos son quitridio-
cigomicetos en varios fila nuevos. Sin embargo, la revisión todavía micetos hallados en rocas con más de 600 millones de años de
está en marcha, de modo que la descripción de la diversidad fúngica antigüedad. Los hongos ancestrales muy bien pudieron ser simi-
en este texto seguirá la clasificación tradicional. lares en sus hábitos a los quitridiomicetos acuáticos y marinos de
la actualidad, de manera que los hongos (al igual que sucedió con
Los quitridiomicetos producen esporas natatorias las plantas y los animales) probablemente tuvieron su origen en
A diferencia de otros tipos de hongos, la mayoría de los quitridio- un medio acuoso antes de colonizar tierra firme.
micetos viven en el agua. Además, los quitridiomicetos (FIGURA Casi todas las especies de quitridiomicetos se alimentan con
22-5) se distinguen de otros hongos por sus esporas natatorias, las plantas acuáticas muertas u otros desechos en ambientes acuosos,
cuales necesitan agua para dispersarse (incluso los quitridiomice- pero algunas especies son parásitos de plantas o animales. Se piensa
tos terrestres necesitan una película de agua para reproducirse). que uno de estos quitridiomicetos parásitos es una causa importante
Una espora de quitridiomiceto se impulsa a través del agua usando de la actual mortandad mundial de ranas, que amenaza a muchas
especies y, al parecer, ya ha provocado la extinción de varias de ellas.
Nadie sabe con exactitud por qué surgió esta enfermedad micótica
como causa importante de muerte de las ranas, pero una hipótesis
sugiere que las poblaciones de ranas sometidas a estrés debido a la
contaminación y a otros problemas ambientales podrían ser más sus-
ceptibles a las infecciones por quitridiomicetos. (Para mayor infor-
mación acerca del declive en las poblaciones de ranas, véase la sección
“Guardián de la Tierra: Ranas en peligro”, en las páginas 456-457.)

Los cigomicetos se reproducen formando

esporas diploides
Los cigomicetos viven, por lo general, en el suelo o en material ve-
getal o animal en degradación. Este grupo incluye especies que per-
tenecen al género Rhizopus, y son los hongos causantes de las tan
conocidas molestias por la pudrición de la fruta y el moho negro
del pan. El ciclo de vida del moho negro del pan, que se reproduce
tanto asexual como sexualmente, se representa en la FIGURA 22-6.
La reproducción asexual de los cigomicetos se inicia con la forma-
 FIGURA 22-5 Filamentos de quitridiomiceto Estos
filamentos del hongo quitridiomiceto Allomyces están en plena
ción de esporas haploides en unas estructuras negras llamadas es-
reproducción sexual. Las estructuras anaranjadas visibles en muchos porangios (FIGURA 22-6 ❶). Estas esporas se dispersan en el aire
de los filamentos liberarán gametos masculinos; las estructuras y, cuando se depositan en un sustrato idóneo (como un trozo de
transparentes liberarán gametos femeninos. Los gametos de los pan), germinan para formar nuevas hifas haploides.
quitridiomicetos son flagelados, y estas estructuras reproductoras
Si entran en contacto las extensiones de dos hifas de dife-
natatorias contribuyen a la dispersión de los miembros de este fila
principalmente acuático. rentes tipos de cepas (designados “” y “”) puede ocurrir la re-
408 UNIDAD 3 Evolución y diversidad de la vida

1 En la reproducción asexual, los micelios

originan esporangios que producen esporas
haploides
esporangios
esporas

hifa
7 Si las esporas
formadas por hifa, tipo de
reproducción cepa (—)
sexual o asexual (haploide)
aterrizan en un
sustrato
adecuado, se
desarrollan en
hifas hifa, tipo de
esporangios
cepa (+)
(haploide) hifa
esporas

esporangios
2 La reproducción sexual
comienza cuando se unen las
6 Las esporas hifas de tipo de cepa opuesto
haploides se dispersan
desde los esporangios
REPRODUCCIÓN 3 Los dos tipos de hifas se
SEXUAL fusionan y forman un cigoesporangio
que contiene núcleos haploides de
5 Los núcleos diploides en el los dos progenitores
cigoesporangio experimentan
meiosis y dan lugar a esporangios FUSIÓN
de color negro DE NÚCLEOS

4 Los núcleos haploides

en el cigoesporangio se
fusionan para formar
núcleos diploides

MEIOSIS

cigoesporangio
haploide (n)
diploide (2n)

 FIGURA 22-6 Ciclo de vida de un cigomiceto

producción sexual (FIGURA 22-6 ❷). Las dos hifas se fusionan Los glomeromicetos se asocian
para formar un cigoesporangio que contiene múltiples núcleos con raíces de plantas
haploides de los dos progenitores (FIGURA 22-6 ❸). A medida
que se desarrolla el cigoesporangio, se vuelve duro y resistente, Casi todos los glomeromicetos viven en contacto íntimo con las
y puede permanecer latente durante largos periodos, hasta que raíces de las plantas. De hecho, las hifas de los glomeromicetos en
las condiciones ambientales son favorables para el crecimiento. realidad penetran las células de las raíces, y forman microscópicas
Dentro del cigoesporangio, los núcleos haploides se fusionan para estructuras de ramificación dentro de la célula (FIGURA 22-7). Esta
producir núcleos diploides (FIGURA 22-6 ❹). Cuando las condi- invasión de las células de la planta no parece dañar la planta, que
ciones son favorables, los núcleos diploides experimentan meiosis no muestra signos de enfermedad. Por el contrario, los glomero-
y dan lugar a unas estructuras negras llamadas esporangios (FIGU- micetos ofrecen beneficios a las plantas que habitan. Este tipo de
RA 22-6 ❺). Los esporangios producen esporas haploides que se asociación benéfica entre los hongos y las raíces de las plantas se
dispersan (FIGURA 22-6 ❻), germinando y desarrollándose como conoce como micorriza y se describe con más detalle en párrafos
nuevas hifas haploides (FIGURA 22-6 ❼). posteriores de este capítulo.
 La diversidad de los hongos Capítulo 22 409

La reproducción de los glomeromicetos todavía no está

completamente entendida; aún falta por observar la reproduc-
ción sexual de un miembro del Filum. Durante la reproducción
asexual, los glomeromicetos producen grupos de esporas me-
diante mitosis en las puntas de las hifas que permanecen en el ex-
terior de la célula vegetal huésped. Cuando las esporas germinan,
las hifas crecen en el suelo circundante, pero el nuevo hongo sólo
sobrevivirá si sus hifas en germinación alcanzan una raíz vegetal.

Los basidiomicetos producen estructuras

reproductoras con forma de clava
Los basidiomicetos son llamados también hongos de clava,
ya que producen estructuras reproductoras en forma de clava. En
general, los miembros de este Filum se reproducen sexualmente
 FIGURA 22-7 Glomeromiceto en una célula vegetal Las
(FIGURA 22-8). Hifas de diferentes tipos de cepa se fusionan (FI-
hifas del glomeromiceto penetran las células de las plantas con las
que el hongo forma asociaciones mutuamente benéficas. Dentro de
GURA 22-8 ❶) para formar filamentos, en los cuales cada célula
las células de la raíz de la planta, el hongo desarrolla estructuras contiene dos núcleos, uno de cada progenitor (FIGURA 22-8 ❷).
arbóreas características. Estas hifas crecen hasta convertirse en un micelio subterráneo que,

2 Las hifas fusionadas crecen hasta formar

un micelio, en el que cada célula contiene un
1 La reproducción sexual núcleo haploide de cada progenitor
comienza cuando hifas de
tipos de cepas opuestos se
encuentran y fusionan

hifa, tipo de cepa (⫺)

3 Las hifas del

hifa, tipo de cepa (⫹) micelio se
agrupan para
7 Después de la dispersión, formar una seta
las basidiosporas germinan y
se desarrollan hasta
convertirse en hifas
4 En las laminillas
de la seta se forman
6 Los núcleos diploides se células reproductoras
dividen por meiosis y dan lugar llamadas basidios
a basidiosporas haploides que
son expulsadas

5 Los dos núcleos haploides

en cada basidio se fusionan
para formar un núcleo diploide

MEIOSIS
FUSIÓN
DE NÚCLEOS

haploide (n)
diploide (2n)

 FIGURA 22-8 Ciclo de vida de un basidiomiceto común La micrografía muestra dos basidiosporas
unidas a un basidio.
PREGUNTA Si cada una de dos esporas del mismo esporangio germinan y las hifas resultantes entran en
contacto, ¿podría haber reproducción sexual?
410 UNIDAD 3 Evolución y diversidad de la vida

(a) Bejín

 FIGURA 22-10 Anillo de hada de setas Las setas surgen en

un anillo de hada a partir de un micelio fúngico subterráneo, que
crece hacia fuera a partir de un punto central donde germinó una
sola espora, tal vez siglos antes.

en respuesta a condiciones ambientales adecuadas, dan lugar a

un cuerpo fructífero sobre tierra que consiste de hifas densamen-
te agrupadas (FIGURA 22-8 ❸). Algunas de las hifas en el cuerpo
fructífero se desarrollan hasta convertirse en células reproductoras
con forma de clava llamadas basidios que, al igual que las células
precursoras, contienen dos núcleos haploides (FIGURA 22-8 ❹).
En cada basidio, los dos núcleos se fusionan para producir un nú-
cleo diploide (FIGURA 22-8 ❺). El núcleo diploide se divide por
(b) Hongo de repisa meiosis y produce cuatro basidiosporas haploides (FIGURA 22-8 ❻).
Los cuerpos fructíferos de los basidiomicetos son familia-
res para la mayoría de las personas como champiñones, bejines,
hongos de repisa y falos hediondos (FIGURA 22-9). En la cara
inferior de los champiñones o setas hay unas laminillas que pa-
recen hojas donde se producen basidios. Las basidiosporas se li-
beran por miles de millones desde las laminillas de las setas o a
través de aberturas de la parte superior de los bejines, y se disper-
san por el viento y el agua.
Si cae en suelo fértil, una basidiospora de seta puede germi-
nar y formar hifas haploides (FIGURA 22-8 ❼). En muchos casos,
estas hifas crecen hacia fuera a partir de la espora original, en una
distribución aproximadamente circular, a medida que las hifas
más viejas del centro mueren. Periódicamente, el cuerpo subte-
rráneo envía hacia arriba numerosas setas, que surgen en una dis-
tribución anular conocida como anillo de hada (FIGURA 22-10).

Los ascomicetos forman esporas en una funda

semejante a un saco
(c) Falo hediondo Los ascomicetos, u hongos con saco, se reproducen tanto asexual
 FIGURA 22-9 Diversos basidiomicetos (a) El bejín gigante como sexualmente (FIGURA 22-11). En la reproducción asexual,
Lycoperdon giganteum puede producir hasta 5 billones de esporas. las esporas se producen en la punta de hifas especializadas y, des-
(b) Los hongos de repisa, algunos del tamaño de platos para postre, pués de la dispersión, se desarrollan hasta convertirse en nuevas
son visibles en los árboles. (c) Las esporas de los falos hediondos hifas (FIGURA 22-11 ❶). Durante la reproducción sexual, las es-
están en el exterior del sombrero mucilaginoso que tiene un olor
poras se producen mediante una compleja serie de acontecimien-
muy desagradable para los seres humanos, pero que atrae a las
moscas, las cuales depositan sus huevecillos en el hongo y, sin tos que se inicia, en un ascomiceto típico, cuando hifas de diferen-
proponérselo, dispersan las esporas que se adhieren a su cuerpo. tes tipos de cepas ( y ) entran en contacto (FIGURA 22-11 ❷).
PREGUNTA ¿Las estructuras que se muestran en estas fotografías Las dos hifas forman estructuras reproductoras especiales que
son haploides o diploides? quedan ligadas mediante puentes conectores. Los núcleos haploi-
 La diversidad de los hongos Capítulo 22 411

hasta convertirse en hifas que se incorporan en un cuerpo fructífe-

ro (FIGURA 22-11 ❹). En las puntas de algunas de dichas hifas se
Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n
desarrolla una envoltura con forma de saco llamada asca (FIGU-
Hongos descomunales RA 22-11 ❺). En esta etapa, cada asca contiene dos núcleos ha-
ploides. Tales núcleos se fusionan para producir un solo núcleo
Puesto que los cuerpos subterráneos de los basidiomicetos,
como la Armillaria, crecen a una tasa relativamente estable, diploide (FIGURA 22-11 ❻), que entonces se divide por meiosis
la edad de un micelio puede estimarse al medir el área para producir cuatro núcleos haploides (FIGURA 22-11 ❼). Estos
sobre la que se extienden las estructuras reproductoras sobre cuatro núcleos se dividen por mitosis y se convierten en ocho
tierra. Sobre la base de tales mediciones, es aparente que los esporas haploides conocidas como ascosporas (FIGURA 22-11 ❽).
basidiomicetos pueden vivir cientos de años. Algunos incluso Eventualmente, el asca se rompe y libera sus ascosporas. Si las
son más viejos que eso. Por ejemplo, los investigadores
esporas aterrizan en un lugar adecuado, pueden germinar y desa-
que descubrieron el Armillaria gigante de Oregon, Estados
rrollarse para convertirse en hifas (FIGURA 22-11 ❾).
Unidos, estiman que tardó al menos 2,400 años en crecer
hasta su tamaño actual. Algunos ascomicetos viven en la vegetación forestal en de-
gradación y forman hermosas estructuras reproductoras en forma
de taza (FIGURA 22-12a) o cuerpos fructíferos corrugados pare-
des se mueven a través del puente desde la estructura reproduc- cidos a setas llamados morillas (FIGURA 22-12b). Este filum tam-
tiva () hacia la (), de modo que la estructura () contiene los bién incluye muchos de los mohos de colores vistosos que atacan
núcleos de ambos progenitores (FIGURA 22-11 ❸). Las estructu- los alimentos almacenados y destruyen: la fruta, las cosechas de
ras () que ahora contienen los núcleos mezclados se desarrollan granos y otras plantas así como las especies que producen penici-

1 En la reproducción asexual,
esporas haploides se 2 La reproducción sexual
cuerpo fructífero
desarrollan en las puntas de las comienza cuando hifas de cepas
hifas, se dispersan y germinan de tipos opuestos se encuentran
para formar nuevas hifas y forman estructuras
reproductivas conectadas

esporas

3 Núcleos
REPRODUCCIÓN
haploides se
ASEXUAL
mueven asca
desde la
estructura (⫹) 4 Las estructuras 5 Las
hasta la (⫺) que contienen los puntas de
núcleos (⫹) y (⫺) algunas hifas
mezclados se en el cuerpo
hifa, tipo de cepa (⫺) desarrollan hasta fructífero
convertirse en hifas forman ascas
que se incorporan en que contienen
hifa, tipo de cepa (⫹) 9 La asca se un cuerpo fructífero
revienta y dispersa dos núcleos
las esporas que haploides
germinan y se
convierten en hifas REPRODUCCIÓN
hifas
SEXUAL
FUSIÓN
DE NÚCLEOS
8 Los núcleos
haploides se 7 El núcleo diploide
dividen por se divide por meiosis 6 Los núcleos
mitosis y para producir cuatro haploides en una
producen ocho núcleos haploides asca se fusionan
ascosporas para formar un
núcleo diploide

MEIOSIS

haploide (n)
diploide (2n)

 FIGURA 22-11 El ciclo de vida de un ascomiceto común En la micrografía se muestran algunas ascas, que se elevan desde las hifas.
412 UNIDAD 3 Evolución y diversidad de la vida

(a) Hongo sombrero escarlata (b) Morilla

 FIGURA 22-12 Diversos ascomicetos (a) Cuerpo fructífero con forma de taza proveniente del hongo sombrero escarlata.
(b) La morilla, un manjar comestible. (Consulta a un experto antes de degustar cualquier hongo silvestre: ¡algunos son mortales!)

lina (el primer antibiótico), las levaduras y algunos de los pocos

hongos unicelulares.

22.3 ¿DE QUÉ MANERA INTERACTÚAN

LOS HONGOS CON OTRAS ESPECIES?
Muchos hongos viven en contacto directo con otras especies du- capa
de algas
rante periodos prolongados. Tales relaciones estrechas y de largo
plazo se denominan simbióticas. En muchos casos el hongo de una
relación simbiótica es parásito y daña a su huésped. No obstante,
algunas relaciones simbióticas son mutuamente benéficas. hifas
del hongo

Los líquenes se componen de hongos que viven

con algas o bacterias fotosintéticas
Los líquenes son asociaciones simbióticas entre hongos y algas
verdes unicelulares o cianobacterias (FIGURA 22-13). A veces los lí-
quenes se describen como hongos que aprendieron jardinería, por-
que el hongo de la relación “cuida” del alga o bacteria fotosintética
asociada, brindándole abrigo y protección contra las condiciones
estructura
inhóspitas. En este ambiente protegido, el organismo fotosintéti- de fijación
co de la sociedad utiliza energía solar para elaborar carbohidratos
simples, con lo cual produce alimento para sí mismo y también
cierto excedente que consume el hongo. De hecho, a menudo el
hongo consume la mayor parte del producto fotosintético (hasta
90% en algunas especies), lo cual lleva a algunos investigadores a
 FIGURA 22-13 El liquen: una asociación simbiótica La
concluir que la relación simbiótica en los líquenes es mucho más
mayoría de los líquenes tienen una estructura en capas, limitada
unilateral de lo que habitualmente se piensa. en las partes superior e inferior por una capa externa de hifas del
Miles de diferentes especies de hongos (principalmente as- hongo. Las hifas del hongo emergen de la capa inferior y forman
comicetos) forman líquenes (FIGURA 22-14), cada una en com- estructuras de fijación que anclan el liquen a una superficie, como
binación con un número mucho más reducido de especies de una roca o un árbol. Una capa de algas donde las algas y los hongos
crecen en estrecha asociación reside debajo de la capa superior de
algas o bacterias. Juntos, estos organismos forman unidades tan hifas.
resistentes y autosuficientes que los líquenes se cuentan entre los
primeros seres vivos en colonizar las islas volcánicas de reciente
formación; muchos líquenes pueden crecer en la roca desnuda. los líquenes en ambientes extremos crecen con gran lentitud; las
Los líquenes de brillantes colores también invaden otros hábi- colonias árticas, por ejemplo, se expanden a razón de 2.5 a 5 cen-
tats inhóspitos, desde desiertos hasta el Ártico. Sin lugar a dudas, tímetros cada mil años. Pese a su lento crecimiento, los líquenes
 La diversidad de los hongos Capítulo 22 413

(a) Liquen incrustado (b) Liquen frondoso

 FIGURA 22-14 Diversos líquenes (a) Un colorido liquen incrustado, que crece sobre una roca, ilustra
la tenaz independencia de esta combinación simbiótica de hongo y alga. Los pigmentos producidos por el
hongo son responsables del color anaranjado. (b) Un liquen frondoso crece en una rama de árbol muerta.

persisten durante largos periodos; algunos líquenes del Ártico tie- ricas en energía que las plantas producen por fotosíntesis y que
nen más de 4 mil años de edad. pasan de sus raíces al hongo. A cambio, el hongo digiere y absorbe
minerales y nutrimentos orgánicos del suelo, y pasa algunos de
Las micorrizas son hongos asociados ellos directamente a las células de la raíz. Los experimentos demos-
con las raíces de plantas traron que el fósforo y el nitrógeno, nutrimentos fundamentales
para el crecimiento vegetal, están entre las moléculas que las mico-
Las micorrizas son importantes asociaciones simbióticas entre
rrizas llevan del suelo a las raíces. Estos hongos también absorben
hongos y raíces de plantas. Se sabe de más de 5 mil especies
agua y la transfieren a la planta, lo cual constituye una ventaja para
de hongos micorrícicos (que incluyen representantes de todos los
ésta en los suelos arenosos secos.
principales grupos de hongos) que crecen en asociación íntima con
La asociación entre micorrizas y plantas tiene una contri-
raíces de plantas, incluidas las de la mayoría de los árboles. Las hi-
bución esencial para la salud de las plantas de la Tierra. Las plan-
fas de los hongos micorrícicos rodean la raíz de la planta e invaden
tas que carecen de micorrizas suelen ser más pequeñas y más dé-
sus células (FIGURA 22-15).
biles que las plantas con hongos micorrícicos. En consecuencia,
Las micorrizas ayudan a las plantas a alimentarse la presencia de micorrizas incrementa la productividad general
La asociación entre plantas y hongos beneficia a ambos organis- de las comunidades vegetales en la Tierra y, por ende, aumenta
mos. Los hongos micorrícicos reciben moléculas de carbohidratos su capacidad para sustentar animales y otros organismos que de-
penden de las plantas.

Las micorrizas ayudaron a las plantas a invadir tierra firme

Algunos científicos piensan que las asociaciones micorrícicas pu-
dieron ser importantes en la invasión de tierra firme por las plantas
hace más de 400 millones de años. Una relación así entre un hon-
go acuático y un alga verde (antepasado de las plantas terrestres)
quizás ayudó al alga a adquirir el agua y los nutrimentos minerales
que necesitaba para sobrevivir fuera del agua.
El registro fósil es congruente con la hipótesis de que las
micorrizas jugaron un papel importante en la colonización de la
Tierra por parte de las plantas. El fósil más antiguo de los hon-
gos terrestres tiene aproximadamente 460 millones de años de
antigüedad, casi la misma edad que los fósiles más viejos de las
plantas terrestres. Tales hallazgos sugieren que hongos y plantas
invadieron la Tierra al mismo tiempo, quizá juntos. Además, los
fósiles vegetales formados poco después de dicha invasión mues-
tran estructuras de raíces distintivas, parecidas a las que se forman
actualmente como respuesta ante la presencia de micorrizas. Esos
 FIGURA 22-15 Las micorrizas favorecen el crecimiento de fósiles muestran que micorrizas totalmente desarrolladas estuvie-
las plantas Hifas de micorrizas entretejidas en torno a la raíz de
un árbol de eucalipto. Las plantas crecen mucho mejor en asociación
ron presentes muy temprano en la evolución de las plantas te-
simbiótica con estos hongos, que ayudan a poner los nutrimentos y rrestres y sugieren que una asociación planta-hongo más sencilla
el agua a disposición de las raíces. quizá ocurrió incluso antes.
414 UNIDAD 3 Evolución y diversidad de la vida

Los endófitos son hongos que viven dentro

de los tallos y las hojas de las plantas
La íntima asociación entre hongos y plantas no se limita a las mico-
rrizas de la raíz. También se han encontrado hongos que viven den-
tro de los tejidos sobre la superficie terrestre de prácticamente todas
las especies vegetales en que se ha buscado su presencia. Algunos
de estos endófitos (organismos que viven dentro de otro organismo)
son parásitos que provocan enfermedades de las plantas; sin em-
bargo, muchos, tal vez la mayoría, son benéficos para el huésped.
Los casos mejor estudiados de hongos endófitos benéficos son las
especies de ascomicetos que viven dentro de las células de las hojas
de muchas especies de césped. Estos hongos producen sustancias
que son desagradables o tóxicas para los insectos y los mamíferos
de pastoreo, y ayuda a proteger al césped de tales depredadores.
La protección contra depredadores que brindan los hongos
 FIGURA 22-16 Tizón del maíz Este basidiomiceto patógeno
endófitos resulta tan eficaz que los científicos agrícolas trabajan ocasiona pérdidas de millones de dólares cada año en los cultivos de
arduamente para descubrir alguna forma de desarrollar céspedes maíz. No obstante, incluso una plaga como el tizón del maíz tiene
que no tengan endófitos. Caballos, vacas y otros importantes sus seguidores. En México, este hongo se conoce con el nombre de
animales de pastoreo suelen evitar comer césped que contiene huitlacoche y se considera una delicia culinaria.
endófitos. Cuando el único alimento disponible es césped que
devastador en la provisión de alimentos del mundo. Las plagas a ve-
contiene endófitos, los animales que lo consumen sufren de mala
getales por los basidiomicetos, que llevan los descriptivos nombres
salud y lento crecimiento.
de royas y tizones, son particularmente nocivas y provocan daños por
miles de millones de dólares cada año en los cultivos de cereales
Algunos hongos son degradadores importantes (FIGURA 22-16). Las enfermedades causadas por hongos también
Al igual que las micorrizas y los endófitos, algunos hongos juegan afectan la apariencia del paisaje. El olmo americano y el castaño
un papel importante en el crecimiento y la conservación del tejido americano, dos especies de árboles que hace tiempo sobresalían en
vegetal. No obstante, otros hongos juegan un papel similar en su los parques, patios y bosques de Estados Unidos, fueron destruidos
destrucción, al actuar como degradadores. Únicos entre los orga- en escala masiva por los ascomicetos que causan la enfermedad del
nismos, los hongos pueden digerir tanto lignina como celulosa, las olmo holandés y la plaga del castaño. Actualmente pocos estado-
moléculas que forman la madera. Cuando un árbol u otra planta unidenses recuerdan las gráciles formas de los grandes olmos y cas-
leñosa muere, sólo los hongos son capaces de degradar sus restos. taños, pues han desaparecido casi por completo del paisaje.
Los hongos son los “empleados funerarios” del planeta, Los hongos continúan atacando los tejidos vegetales mu-
puesto que consumen no sólo madera muerta sino los “cadáve- cho después de haber sido cosechados para uso del ser humano.
res” de todos los reinos. Los hongos saprófitos (que se alimentan Para consternación de los propietarios de viviendas, una multi-
de organismos muertos) regresan las sustancias componentes del tud de especies de hongos atacan la madera y la pudren. Ciertos
tejido muerto a los ecosistemas de donde provienen. Las activi- mohos ascomicetos secretan las enzimas celulasa (que degrada la
dades digestivas extracelulares de los hongos saprófitos liberan celulosa) y proteasa (que degrada las proteínas). Estas enzimas
nutrimentos que las plantas pueden utilizar. Si hongos y bacterias de los hongos pueden causar importantes daños a los productos
desaparecieran repentinamente, las consecuencias serían desas- textiles de algodón y lana, especialmente en los climas húmedos
trosas: los nutrimentos permanecerían encerrados en los cuerpos y calurosos donde prosperan los mohos.
de plantas y animales muertos, el reciclaje de los nutrimentos se No obstante, los efectos de los hongos en la agricultura y
detendría, la fertilidad del suelo disminuiría rápidamente y los la silvicultura no son todos negativos. Los hongos parásitos que
restos tanto orgánicos como no orgánicos se acumularían. En po- atacan insectos y otras plagas de artrópodos pueden ser un impor-
cas palabras, los ecosistemas colapsarían. tante aliado en el combate contra las plagas (FIGURA 22-17a). Los
agricultores que desean reducir su dependencia de los plaguicidas
químicos caros y tóxicos están usando cada vez más los métodos
22.4 ¿CÓMO AFECTAN LOS HONGOS
A LOS SERES HUMANOS?
Por lo general, la gente piensa poco en los hongos, salvo quizá Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n
cuando aprecia ocasionalmente y por un momento el sabor de los
champiñones en una pizza. Sin embargo, los hongos desempeñan
Hongos descomunales
un papel importante en la vida humana. La especie de hongo Armillaria que creció a un tamaño enorme
en Oregon, daña los árboles en los bosques que habita. A medida
que el hongo se alimenta en las raíces, provoca “putrefacción de
Los hongos atacan plantas que son importantes raíces” que debilita o mata a los árboles. Esta putrefacción de la
para las personas raíz es la que brinda la evidencia sobre tierra de la existencia de
Armillaria; el gigantesco espécimen de Oregon fue el primero que
Los hongos son causa de la mayoría de las enfermedades de las se identificó al examinar fotografías aéreas para descubrir áreas
plantas y algunas de las plantas afectadas son importantes para los forestales con muchos árboles muertos.
seres humanos. Por ejemplo, los hongos patógenos tienen un efecto
 La diversidad de los hongos Capítulo 22 415

(a) Hongo para combatir plagas

 FIGURA 22-17 Un útil hongo parásito (a) Un hongo

como el Cordyceps es utilizado por los granjeros para controlar
las plagas de insectos. (b) Un mosquito portador del paludismo
infectado por Beauveria se transforma de un animal saludable
(parte superior) en un cadáver incrustado con hongos en menos (b) Hongo para combatir enfermedades
de dos semanas.

biológicos para el control de plagas, incluyendo las aplicaciones cacahuates, parecen especialmente susceptibles al ataque por As-
de “fungicidas”. En la actualidad se usan hongos patógenos para pergillus. Desde que se descubrieron las aflatoxinas en la década de
controlar termitas, el gorgojo del arroz, la oruga de librea, los 1960, los cultivadores y procesadores de alimentos han ideado mé-
áfidos, los ácaros de los cítricos y otras plagas. Además, los biólo- todos para reducir el crecimiento de Aspergillus en las cosechas alma-
gos han descubierto que ciertos hongos atacan y matan especies cenadas, de manera que se ha logrado disminuir considerablemente
de mosquitos que transmiten el paludismo (FIGURA 22-17b). Se la cantidad de aflatoxinas en la mantequilla de cacahuate.
planea clasificar estos hongos para luchar contra el paludismo, Un hongo productor de toxinas tristemente célebre es el
una de las enfermedades más mortíferas del mundo. ascomiceto Claviceps purpurea, que infecta las plantas de centeno
y causa una enfermedad conocida como cornezuelo del centeno.
Los hongos producen enfermedades humanas Este hongo produce varias toxinas que afectan a los seres huma-
Entre los hongos se encuentran especies parásitas que atacan direc- nos si el centeno infectado se muele para convertirlo en harina
tamente a los seres humanos. Algunas de las enfermedades micóti- y luego se consume. Esto sucedió con mucha frecuencia en el
cas más conocidas son las provocadas por ascomicetos que atacan norte de Europa durante la Edad Media, con efectos devastadores.
la piel, lo que resulta en pie de atleta, tiña inguinal y sarna. Estas En esa época, la intoxicación por cornezuelo era generalmente
enfermedades, aunque desagradables, no ponen en riesgo la vida y, mortal, pero, antes de morir, las víctimas experimentaban unos
por lo general, se tratan eficazmente con ungüentos antimicóticos. síntomas terribles. Una de las toxinas del cornezuelo es vasocons-
Un tratamiento oportuno habitualmente consigue combatir otra trictora, lo cual significa que constriñe los vasos sanguíneos y re-
enfermedad micótica común: las infecciones vaginales causadas
por la levadura Candida albicans (FIGURA 22-18). Los hongos tam-
bién infectan los pulmones cuando la víctima inhala esporas de los
hongos causantes de enfermedades como la fiebre de los valles y
la histoplasmosis. Al igual que otras infecciones por hongos, cuan-
do se diagnostican oportuna y correctamente, estas enfermedades
pueden combatirse con medicamentos antimicóticos. Sin embar-
go, si no se tratan, llegan a convertirse en infecciones sistémicas
graves. El cantante Bob Dylan, por ejemplo, enfermó gravemente
de histoplasmosis cuando un hongo infectó su pericardio, es decir,
la membrana que envuelve el corazón.

Los hongos pueden producir toxinas

Además de su papel como agentes de enfermedades infecciosas, al-
gunos hongos producen toxinas peligrosas para los seres humanos.
De particular preocupación son las toxinas que producen los hongos  FIGURA 22-18 La insólita levadura La mayoría de las
que crecen sobre los granos y otros alimentos que fueron almacena- levaduras son unicelulares, pero algunas, como las del género
Candida (mostrada aquí) puede formar filamentos multicelulares y
dos en condiciones de excesiva humedad. Por ejemplo, los mohos es la causa frecuente de las infecciones vaginales. Por lo general, las
del género Aspergillus producen compuestos cancerígenos altamente levaduras se reproducen por gemación; las células de gemación son
tóxicos conocidos como aflatoxinas. Algunos alimentos, como los visibles en las puntas de algunos de los filamentos en la micrografía.
416 UNIDAD 3 Evolución y diversidad de la vida

 FIGURA 22-20 Las trufas Son estructuras subterráneas que

contienen esporas de un ascomiceto que forma una asociación de
micorriza con las raíces de los árboles de roble.

tas tus propios hongos silvestres; véase “Enlaces con la vida diaria:
Recolecta cuidadosamente”.)
El papel de los hongos en la cocina también tiene manifes-
taciones menos visibles. Por ejemplo, algunos de los quesos más
 FIGURA 22-19 Penicillium Hongo que crece sobre una naranja.
Las estructuras reproductoras, que recubren la superficie del fruto,
famosos del mundo, como: el Roquefort, el Camembert, el Stil-
son visibles; debajo de ellas, las hifas extraen alimento del interior. ton y el Gorgonzola, adquieren sus sabores distintivos a partir de
El antibiótico llamado “penicilina” se aisló por primera vez de este mohos ascomicetos que crecen en ellos a medida que maduran.
hongo. Sin embargo, acaso los contribuyentes fúngicos más importantes
PREGUNTA ¿Por qué algunos hongos producen químicos y dominantes en las fuentes de alimentos de los seres humanos
antibióticos? sean los ascomicetos unicelulares (algunas especies son basidio-
micetos) conocidos como levaduras.
duce el flujo de sangre. El efecto puede ser tan intenso que genera
gangrena y las extremidades literalmente se consumen y caen en El vino y la cerveza se elaboran usando levaduras
pedazos. Otras toxinas del cornezuelo producen síntomas como El descubrimiento de que las levaduras podrían explotarse para dar
sensación quemante, vómito, espasmos convulsivos y alucinacio- vida a la experiencia culinaria seguramente es un evento clave en
nes vívidas. En la actualidad, las nuevas técnicas agrícolas permi- la historia de la humanidad. Entre los muchos alimentos y bebidas
tieron la eliminación efectiva de la intoxicación por cornezuelo
del centeno, pero la droga alucinógena LSD, que se deriva a partir
de un componente de las toxinas del cornezuelo del centeno, to- ¿Te has preguntado...
davía permanece como legado de esta enfermedad.
por qué las trufas son tan caras?
Muchos antibióticos se derivan de los hongos Aunque muchos hongos son muy apreciados como alimentos,
ninguno se busca de manera tan ávida como las trufas. Las trufas
Los hongos también han tenido repercusiones positivas en la salud
italianas más finas pueden venderse hasta por 1,500 dólares la
humana. La era moderna de los medicamentos antibióticos que
libra, y los especímenes inusualmente grandes pueden alcanzar
salvan vidas se inició con el descubrimiento de la penicilina, que es precios espectaculares. Recientemente, en una subasta, ¡una trufa
producida por un moho ascomiceto (FIGURA 22-19; véase la figura italiana blanca de 3.3 libras se vendió por 330,000 dólares!
1-5). La penicilina todavía se utiliza, junto con otros antibióticos ¿A qué se deben estos precios tan altos? Las trufas
derivados de hongos, como la oleandomicina y la cefalosporina, se desarrollan bajo tierra, y se requiere de trabajo para
para combatir enfermedades bacterianas. Otros fármacos impor- descubrirlas. De hecho, los seres humanos no pueden hacerlo
tantes también provienen de los hongos, entre ellos la ciclospori- solos y necesitan ayuda de otras especies. Algunos animales,
na, que se utiliza para suprimir la respuesta inmunitaria durante en especial los cerdos, son atraídos por el aroma de una trufa
los trasplantes de órganos y reducir así la tendencia del organismo madura. Si un cerdo sigue el olor de una trufa, la sacará de tierra
y la devorará. Es por eso que, tradicionalmente, los recolectores
a rechazar el órgano trasplantado.
de trufas usan cerdos con bozal para localizar su tesoro.
En la actualidad, los perros entrenados son los asistentes
Los hongos hacen importantes más comunes de los cazadores de trufas. Los perros son
aportaciones a la gastronomía necesarios incluso en las granjas donde en la actualidad se cultiva
Los hongos hacen importantes aportaciones a la nutrición huma- laboriosamente la mayor parte de las trufas. La dificultad de cultivar
y cosechar trufas explica su elevado precio. Nadie ha podido
na. Los componentes más obvios de esta aportación son los hon-
diseñar un método para producir la tan preciada trufa blanca.
gos que se consumen de manera directa: setas basidiomicetos y La única forma de adquirir una es buscar un bosque adecuado,
ascomicetos silvestres y cultivados, como las morillas y las raras y acompañado por un perro o cerdo entrenado para buscar trufas.
apreciadas trufas (FIGURA 22-20). (Ten mucho cuidado si recolec-
 La diversidad de los hongos Capítulo 22 417

Enlaces con la vida diaria

Recolecta cuidadosamente
A principios de la década de 1980, los médicos en un sombrero de la muerte y ángel destructor (FIGURA E22-1).
hospital de California notaron una curiosa tendencia. En unos Tales nombres se los ganaron con justa razón, ya que incluso
cuantos meses se incrementó significativamente el número una sola mordida a alguna de estas setas podría ser mortal. El
de pacientes que ingresaban para recibir tratamiento por daño por las toxinas de la Amanita es más severo en el hígado,
envenenamiento, y muchos de éstos murieron. ¿Qué causó donde suelen acumularse las toxinas. A menudo, las víctimas
ese repentino brote de envenenamiento? La investigación de envenenamiento con Amanita logran salvarse únicamente
posterior reveló que, en la mayoría de los casos, las víctimas trasplantándoles un hígado. Así que asegúrate de proteger
fueron inmigrantes recientes de Laos o Camboya. Luchando tu salud invitando a un experto a que te acompañe en tus
por adaptarse a su nuevo país, se sintieron maravillados al expediciones en busca de setas.
descubrir que los bosques californianos contenían setas que
eran muy parecidas a las que recolectaban para alimentarse
en Asia. Por desgracia, la semejanza era sólo superficial; las
setas eran, de hecho, especies venenosas. La búsqueda de
estos inmigrantes para encontrar “alimentos emocionalmente
nostálgicos” tuvo consecuencias funestas.
En general, los inmigrantes de países en donde los hongos
se recolectan han demostrado ser especialmente susceptibles
al envenenamiento con setas tóxicas. Sin embargo, no son las
únicas víctimas: cada año varios niños, recolectores inexpertos
e invitados desafortunados a comidas gourmet, realizan visitas
inesperadas al hospital después de ingerir setas silvestres
venenosas.
Tal vez resulte divertido y gratificante recolectar setas
silvestres, las cuales ofrecen algunos de los sabores más
deliciosos y complejos que el ser humano puede experimentar.
Pero si decides salir a recolectar, ten mucho cuidado porque
algunos de los venenos más mortíferos conocidos están en
las setas. En especial destacan por su veneno ciertas especies  FIGURA E22-1 El ángel destructor El basidiomiceto
del género Amanita, cuyos sugerentes nombres comunes son Amanita virosa produce setas que pueden resultar mortales.

que dependen de las levaduras para su producción se encuentran llas). Con la germinación, las plantas producen carbohidratos,
el pan, el vino y la cerveza, que se consumen de manera tan exten- de modo que el germen de cebada proporciona una excelente
sa que es difícil imaginar un mundo sin ellos. Todos derivan sus fuente de alimento para las levaduras. Al igual que con el vino,
cualidades especiales de la fermentación por levaduras. La fermen- la fermentación convierte los carbohidratos en alcohol, pero los
tación ocurre cuando las levaduras extraen energía de la glucosa productores de cerveza también capturan el dióxido de carbono
y, como subproductos del proceso metabólico, emiten dióxido de como subproducto, lo que brinda a la cerveza su burbujeante y
carbono y alcohol etílico (véase “Enlaces con la vida diaria: Una característica carbonatación.
jarra de vino, una hogaza de pan y un buen tazón de col agria” en
la página 139). Las levaduras hacen que el pan se esponje
A medida que las levaduras consumen los carbohidratos Al elaborar pan, el dióxido de carbono es el producto de fermen-
de la fruta en el jugo de uva, los carbohidratos se convierten en tación más importante. Las levaduras que se agregan a la masa de
alcohol y se produce el vino. Con el tiempo, la creciente con- pan producen alcohol y dióxido de carbono, pero el alcohol se
centración de alcohol mata las levaduras, con lo que termina la evapora durante la cocción. En contraste, el dióxido de carbono
fermentación. Si las levaduras mueren antes de que se consuma queda atrapado en la masa, donde forma las burbujas que dan al
todo el azúcar de uva disponible, el vino será dulce; si el azúcar se pan su ligera textura airosa (y evitan que toda tu vida comas empa-
agota, el vino será seco. redados elaborados con galletas). De modo que la próxima vez que
La cerveza se produce a partir de granos (por lo general ce- disfrutes una rebanada de pan francés con queso Camembert y un
bada), pero las levaduras no pueden consumir de manera efectiva buen vaso de Chardonnay, o una rebanada de pizza y una botella
los carbohidratos que componen los granos de cereal. Para que fría de tu cerveza favorita, quizá quieras agradecer silenciosamente
las levaduras hagan su trabajo, es necesario hacer germinar los a las levaduras. La dieta de los seres humanos seguramente sería
granos de cebada (recuerda que los granos en realidad son semi- muy sosa sin la ayuda que se obtiene de los hongos.
418 UNIDAD 3 Evolución y diversidad de la vida

Estudio de caso o t r o v i s t a z o largo plazo, que empezó en 1992 con el descubrimiento de la

primera seta enorme, un Armillaria gallica de 142,000 m2 que
Hongos descomunales crece en Michigan. Desde ese importante descubrimiento inicial,
grupos de investigadores en Michigan, Washington y Oregon se
¿Por qué el hongo Armillaria crece tanto? Su tamaño se debe a su han enfrascado en una amistosa competencia para encontrar el
capacidad para formar rizomorfos, los cuales consisten en hifas hongo más grande. ¿Algún día se romperá el récord existente?
agrupadas dentro de una corteza protectora. Las hifas encerradas Permanece atento.
llevan nutrimentos a los rizomorfos, y les permiten extenderse
grandes distancias por las áreas con insuficiencia de nutrimentos,
Considera esto
para llegar a nuevas fuentes de alimentos. En consecuencia, los
hongos Armillaria pueden crecer más allá de los límites de una Como todo, el Armillaria de Oregon creció a partir de una
región específica rica en alimento. sola espora, todas sus células son genéticamente idénticas.
Otro factor que puede contribuir al enorme tamaño del Sin embargo, no todas sus partes son fisiológicamente
Armillaria de Oregon es el clima donde se encuentra. En esta dependientes unas de otras, por lo que es poco probable que
región árida, los cuerpos fructíferos de los hongos se forman sólo alguna sustancia recorra los aproximadamente 9 kilómetros
rara vez, de manera que el colosal Armillaria pocas veces produce cuadrados del micelio. Tampoco hay una epidermis, membrana
esporas. En ausencia de esporas que podrían desarrollarse o corteza continua que cubra todo el micelio y lo aísle del
como nuevos individuos, el individuo existente enfrenta poca ambiente como una unidad. ¿La uniformidad genética del hongo
competencia por los recursos, y está en libertad para crecer y es evidencia suficiente para considerarlo como un solo
cubrir un área cada vez más grande. individuo, o se requiere de una mayor integración fisiológica?
El descubrimiento del espécimen de Oregon es únicamente ¿Crees que sea válido el título de “el organismo más grande del
el último capítulo de una benéfica “guerra de los hongos” a mundo”?

tantes en los ecosistemas. Sus cuerpos filamentosos penetran en

los suelos ricos y en el material orgánico en degradación, y liberan
Repaso del capítulo nutrimentos por digestión extracelular.
22.4 ¿Cómo afectan los hongos a los seres humanos?
Muchas enfermedades de las plantas se deben a hongos pará-
Resumen de conceptos clave sitos. Algunos hongos parásitos pueden ayudar a combatir las
plagas de insectos en los cultivos. Otros producen enfermeda-
22.1 ¿Cuáles son las principales características des humanas (como: la tiña, el pie de atleta y las infecciones
de los hongos? vaginales ordinarias). Algunos hongos producen toxinas que
Los cuerpos de los hongos por lo general consisten de hifas fila- pueden dañar a los seres humanos. Pese a ello, los hongos
mentosas, que son multicelulares o multinucleadas, y forman añaden variedad a las opciones alimentarias de los seres hu-
grandes redes entretejidas llamadas micelios. Los núcleos de los manos, y la fermentación por hongos permite elaborar vino,
hongos usualmente son haploides. Una pared celular de quitina cerveza y pan.
envuelve las células de los hongos.
Todos los hongos son heterótrofos, secretan enzimas digestivas
afuera de su cuerpo y absorben los nutrimentos que se liberan. Términos clave
Los hongos se reproducen de formas variadas y complejas.
La reproducción asexual puede ocurrir a través de la formación asca 411 hifa 404
asexual de esporas. Las esporas sexuales se forman una vez que ascomiceto 410 hongo con saco 410
los núcleos haploides compatibles se fusionan para formar un basidio 410 hongo de clava 409
cigoto diploide, que sufre meiosis para formar esporas sexuales basidiomiceto 409 liquen 412
haploides. Las esporas, tanto asexuales como sexuales, producen cigomiceto 407 micelio 404
micelios haploides por mitosis. espora 405 micorriza 413
esporangio 407 quitridiomicetos 407
22.2 ¿Cuáles son los principales grupos de hongos? glomeromiceto 408 septo 404
Los principales fila de hongos, así como sus características, se resu-
men en la tabla 22-1.
Razonamiento de conceptos
22.3 ¿De qué manera interactúan
los hongos con otras especies? Llena los espacios
Un liquen es una asociación simbiótica entre un hongo y algas o 1. Las porciones de un hongo que son visibles a simple vista con
cianobacterias. Esta combinación autosuficiente puede colonizar frecuencia son estructuras especializadas para ___________.
rocas desnudas. Las micorrizas son asociaciones entre hongos y las Dichas estructuras liberan pequeñas ________________, que
raíces de casi todas las plantas vasculares. El hongo obtiene sus nu- se dispersan para producir nuevos hongos.
trimentos fotosintéticos de las raíces de la planta y, a cambio, lleva 2. El cuerpo del hongo es ___________, y está compuesto de
agua y nutrimentos del suelo circundante al interior de la raíz. Los filamentos microscópicos llamados ___________ que pue-
endófitos son hongos que crecen dentro de las hojas o los tallos de den subdividirse en muchas células a través de ___________.
las plantas, y que ayudan a proteger las plantas que los tienen. Los Las paredes celulares de los hongos son reforzadas mediante
hongos saprófitos son agentes de degradación sumamente impor- ___________.
 La diversidad de los hongos Capítulo 22 419

3. En los hongos se producen esporas asexuales mediante di- 8. Describe dos asociaciones simbióticas entre hongos y orga-
visión celular ___________ y tienen conjuntos de cromoso- nismos de otros clados. En cada caso, explica el efecto de
mas. Las esporas sexuales se producen mediante división ce- estas asociaciones en cada uno de los socios.
lular ___________ en un ___________ y tienen ___________
conjuntos de cromosomas.
Aplicación de conceptos
4. Llena los espacios de las siguientes oraciones con los nombres
1. En Estados Unidos, la enfermedad del olmo holandés se
comunes de los fila de hongos. Casi todos los ___________
debe a un organismo exótico, es decir, un organismo (en este
viven en asociación íntima con las raíces de las plantas. Los
caso un hongo) introducido desde otra parte del mundo.
___________ producen esporas flageladas natatorias. Las se-
¿Qué daño ha causado esa introducción? ¿Qué otras plagas
tas y bejines son estructuras reproductoras de ___________.
causadas por hongos pertenecen a esta categoría? ¿Por qué es
5. ___________ son asociaciones simbióticas de los hongos y grande la probabilidad de que un hongo parásito sea trans-
las algas verdes. ___________ son asociaciones simbióticas, portado fuera de su hábitat natural? ¿Qué pueden hacer los
mutuamente benéficas, de hongos y raíces de plantas. Algu- gobiernos para limitar esta importación?
nos hongos son ___________ que viven dentro de los tejidos
2. El descubrimiento de la penicilina revolucionó el tratamien-
sobre tierra de las plantas.
to de las enfermedades bacterianas. Sin embargo, en la actua-
6. Los hongos son los únicos degradadores que pueden digerir lidad rara vez se prescribe penicilina. ¿A qué se debe esto?
___________. Los hongos que hacen que el pan se espon-
3. El descubrimiento de la penicilina fue resultado de la con-
je y los vinos fermenten son ___________. Algunos padeci-
templación fortuita de un importante observador micro-
mientos de los seres humanos causados por hongos incluyen
biólogo: Alexander Fleming. ¿Cómo harías una búsqueda
___________ y ___________.
sistemática de nuevos antibióticos producidos por hongos?
¿Dónde buscarías esos hongos?
Preguntas de repaso
4. Los restos fósiles indican que existían asociaciones de mico-
1. Describe la estructura del cuerpo de un hongo. ¿En qué di- rrizas entre hongos y raíces vegetales hacia finales de la era
fieren las células de los hongos (hifas) de la mayoría de las paleozoica, cuando las plantas iniciaron la invasión de tierra
células vegetales y animales? firme. Esta evidencia sugiere un vínculo importante entre las
2. ¿Qué parte del cuerpo del hongo está representada por las micorrizas y la exitosa invasión de tierra firme por las plan-
setas, los bejines y otras estructuras similares? ¿Por qué so- tas. ¿Por qué fueron importantes las micorrizas en la coloni-
bresalen del suelo dichas estructuras? zación de hábitats terrestres por las plantas?
3. ¿Cuáles son dos enfermedades de las plantas causadas por 5. Los textos de biología general de la década de 1960 incluían
hongos parásitos que han tenido enormes repercusiones en a los hongos en el reino vegetal. ¿Por qué los biólogos ya no
los bosques de Estados Unidos? ¿A qué Filum pertenecen es- consideran a los hongos como miembros legítimos del reino
tos hongos? vegetal?
4. Menciona algunos hongos que ataquen a los cultivos. ¿A qué 6. ¿Qué consecuencias ecológicas se producirían si los seres hu-
Filum pertenece cada uno? manos, mediante un nuevo y letal fungicida, destruyeran a
5. Describe la reproducción asexual de los hongos. todos los hongos del planeta?
6. Señala los fila de los hongos, describe alguna característica
distintiva y cita un ejemplo de cada uno. ®
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7. Describe cómo se forma un anillo de hada de setas. ¿Por qué rios, actividades, eText, videos y otras novedades (disponibles
existe una relación entre el diámetro y la edad del anillo? en inglés).