CAPÍTULO 53

Termorregulación

PUNTOS CLAVE

1. La temperatura es el principal factor que afecta a la función tisular. Regulación de la temperatura

2. Los homeotermos y poiquilotermos utilizan diferentes estrategias para 1. Los mamíferos y las aves normalmente regulan la entrada y salida de calor
regular la temperatura corporal. para mantener la temperatura del cuerpo en un margen estrecho.
3. La temperatura del cuerpo depende del equilibrio entre la entrada y salida 2. Los receptores sensibles a la temperatura se localizan en el sistema
de calor. nervioso central, la piel y algunos órganos internos.
Producción de calor 3. La información procedente de las neuronas centrales y periféricas sensi-
1. El calor es producto de todos los procesos metabólicos. bles al calor se integra en el hipotálamo para regular los mecanismos de
2. La tiritera produce calor por contracción muscular. eliminación o conservación del calor.
3. La termogenia sin tiritera es un aumento de la tasa de metabolismo basal, Respuestas integradas
provocado en especial por la oxidación de la grasa parda, para producir calor. 1. Las respuestas a la sobrecarga de calor son la vasodilatación periférica y
Transferencia de calor en el cuerpo el enfriamiento por evaporación.
1. Puesto que los tejidos son malos conductores, el calor se transfiere más 2. Las respuestas al estrés por frío son: vasoconstricción periférica, piloerec-
eficazmente por la sangre. ción y aumento de la producción metabólica de calor mediante termogenia
2. El intercambio de calor a contracorriente es un mecanismo utilizado tanto con o sin tiritera.
para conservar como para perder calor. 3. La fiebre es la elevación de la temperatura corporal producida por un
aumento del umbral termorregulador.
Intercambio de calor con el exterior
1. La pérdida de calor por convección ocurre cuando el cuerpo cede calor Golpe de calor, hipotermia y congelación
al aire o al agua. 1. El golpe de calor se produce cuando la producción o la entrada de calor
2. La pérdida de calor por conducción ocurre por contacto del cuerpo con supera a su eliminación, de forma que la temperatura corporal asciende
una superficie más fría. a niveles peligrosos.
3. La pérdida de calor por radiación se produce cuando la radiación infrarroja 2. La hipotermia aparece cuando la pérdida de calor es superior a su produc-
emitida por un cuerpo es absorbida por objetos más fríos. ción, de forma que la temperatura corporal disminuye a niveles peligrosos.
4. La pérdida de calor por evaporación se produce cuando el agua que con- 3. La congelación se produce cuando se forman cristales de hielo en los
tiene el sudor, la saliva y las secreciones respiratorias se convierte en vapor. tejidos de las extremidades.

La temperatura es el principal factor que afecta a la función para evitar cambios importantes. Por ejemplo, el lagarto se coloca
tisular sobre una roca soleada para aumentar su temperatura durante las pri-
Puesto que la función corporal es el resultado de procesos químicos meras horas del día y más tarde se esconde detrás de ella para evitar el
y físicos sensibles a los cambios de temperatura, los animales utilizan sobrecalentamiento. A veces se pide consejo a los veterinarios sobre
diferentes estrategias para regular la temperatura de sus tejidos. Si la el manejo de los poiquilotermos cautivos; es importante recordar a
temperatura corporal disminuye muy por debajo del valor normal de los dueños que deben ofrecerles una fuente de calor suplementaria
38 °C, los procesos metabólicos se enlentecen hasta un punto en el si quieren que los animales estén activos en las épocas frías del año.
que las funciones corporales quedan gravísimamente deterioradas. Los mamíferos y las aves son homeotermos; mantienen una tem-
Por debajo de los 34 °C, los animales son incapaces de regular su peratura corporal constante a pesar de los cambios considerables de
temperatura y entre 27 y 29 °C, pueden sufrir fibrilación cardíaca y la temperatura ambiental. Esta capacidad permite que los mamíferos
muerte. Por el contrario, un aumento de temperatura a 45 °C puede puedan vivir en ambientes muy variados y permanecer activos duran-
causar lesiones cerebrales letales. te las épocas frías del año, lo que tiene su precio. Los homeotermos
deben mantener una tasa metabólica elevada para conseguir el calor
necesario que mantenga la temperatura corporal. Esto requiere un
Los homeotermos y poiquilotermos utilizan diferentes consumo energético elevado y, por tanto, la búsqueda casi constante
estrategias para regular la temperatura corporal de alimentos. Los poiquilotermos requieren mucha menos energía y
Los peces, reptiles y anfibios se denominan «animales de sangre fría», tienen más capacidad para sobrevivir con menos alimentos. Dado que
o poiquilotermos, porque su temperatura corporal varía con la del casi todos los veterinarios se ocupan sobre todo de los mamíferos y
ambiente. Sin embargo, esto no significa que estos animales no tengan las aves, este capítulo trata sobre el mantenimiento de la temperatura
control sobre su temperatura. Utilizan diversos comportamientos corporal normal de los homeotermos.
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560 SECCIÓN IX  Homeostasis

FIGURA 53-1  Representación de la entrada y la sali-

da del calor entre un mamífero y el medio ambiente.

La temperatura del cuerpo depende del equilibrio

entre la entrada y salida de calor TABLA 53-1 Cantidad de calor producido
La entrada de calor al cuerpo proviene del metabolismo y del exterior por el metabolismo de los principales
(fig. 53-1). Ingerido el alimento, se produce calor en todas las etapas nutrientes
del proceso metabólico. Con el tiempo, toda la energía alimentaria
se convierte en calor, que se disipa hacia el medio ambiente y se Producción de calor (kcal/g)
irradia al exterior. Por gramo Por litro de O2 Por litro de CO2
Parte de dicho calor se produce durante el metabolismo. Para Nutriente de nutriente consumido producido
el mantenimiento de las funciones celulares es necesario un ratio
Hidratos de 4,1 5,05 5,05
metabólico basal. Durante el ejercicio la producción de calor por
carbono
actividad metabólica puede incrementarse unas diez veces y si este
Grasa 9,6 4,75 6,67
calor no se disipa, la temperatura corporal puede alcanzar niveles
Proteínas 4,2 4,46 5,57
peligrosos y aumentar el ratio metabólico que a su vez produce mayor
(a la urea)
elevación de la temperatura.
Los animales obtienen calor del entorno cuando la temperatura
de este excede a la del cuerpo y cuando se exponen a fuentes de calor
radiante. Esto último ocurre cuando el animal se expone a la luz solar ya que los primeros necesitan generar calor para mantener la tempe-
o se coloca cerca de objetos sólidos más calientes que su cuerpo. ratura corporal. El ratio metabólico por kilogramo de peso corporal
El calor se pierde por radiación desde la superficie corporal hacia es mayor en los mamíferos más pequeños que en los más grandes
un objeto más frío; por convección al calentarse el aire o el agua que (fig. 53-2), en parte por la mayor relación superficie/volumen de los
los rodea; por evaporación de las secreciones respiratorias, sudoración primeros, que proporciona más superficie para perder calor.
o saliva, y por conducción hacia superficies más frías con las que el
La tiritera produce calor por contracción muscular
animal se encuentra en contacto. Una pequeña cantidad de calor
también se pierde con la orina y las heces. La tiritera es una forma de aumentar la producción metabólica de
Muchas de las fuentes metabólicas de calor, como el hígado, el calor en el que se activan grupos antagonistas de músculos de las
corazón y los músculos de las extremidades están lejos de la piel, extremidades sin producir un trabajo útil. La energía química utili-
que es el lugar por donde se pierde calor. Por tanto, es necesario zada al tiritar se transfiere al interior del cuerpo como calor. Si fuera
transferir el calor entre estos sitios. Los tejidos corporales son malos necesario, la tiritera se podría mantener durante horas doblando la
conductores, por lo que dicha transferencia se realiza sobre todo en producción de calor. Tiriteras cortas e intensas pueden incrementar
la circulación por convección. la producción de calor hasta 4 veces.
La termogenia sin tiritera es un aumento
PRODUCCIÓN DE CALOR de la tasa de metabolismo basal, provocado en especial
por la oxidación de la grasa parda, para producir calor
El calor es producto de todos los procesos metabólicos Cuando los animales se exponen al frío de manera continua desarro-
La tabla 53-1 muestra la cantidad de calor producido por el me- llan la capacidad para aumentar la producción de calor metabólico
tabolismo de los hidratos de carbono, las grasas y las proteínas. sin tiritar (termogenia sin tiritera). Este incremento del metabolismo
El metabolismo basal (MB) es el índice de metabolismo energético me- está mediado por una mayor secreción de hormonas tiroideas y por
dido en condiciones de mínimo estrés mientras el animal está en ayu- los efectos calorígenos de las catecolaminas sobre los lípidos. La
nas. El MB es mayor en los homeotermos que en los poiquilotermos, tabla 53-1 muestra que el metabolismo de las grasas es efectivo para
 CAPÍTULO 53  Termorregulación 561

FIGURA 53-2  Relación entre peso corporal y producción de calor.

producir calor. La grasa parda es una grasa vascular especializada, rica

en mitocondrias, que sirve para generar calor. Se distribuye dentro
de todo el cuerpo de todos los mamíferos pero es particularmente
prevalente en los mamíferos pequeños en los que, combinada con la
grasa blanca, forma depósitos tanto bajo la piel como en el tronco.
La secreción neural, inducida por el estrés por frío, de noradrena-
lina a partir principalmente de los nervios adrenérgicos, activa los
receptores beta3-adrenérgicos en los adipocitos que aumentan el
metabolismo de todas las grasas, pero sobre todo de la parda, y el calor
producido se distribuye a todo el cuerpo mediante la circulación.
FIGURA 53-3  Representación de la distribución de temperaturas en un poni
TRANSFERENCIA DE CALOR EN EL CUERPO en condiciones medioambientales cálidas y frías. En condiciones de calor, la
temperatura corporal central se prolonga hacia las extremidades y cerca de
Puesto que los tejidos son malos conductores, la superficie dérmica del animal. En condiciones de frío, la constricción de los
el calor se transfiere más eficazmente por la sangre vasos sanguíneos periféricos produce un gradiente de temperaturas entre
Puesto que el calor se produce sobre todo en los músculos de las el centro y las extremidades. La temperatura central se conerva solo en el
abdomen, el tórax y el cerebro del animal. Los tejidos más periféricos se
extremidades y el hígado, y se elimina a través de la piel y el tracto enfrían considerablemente.
respiratorio, es necesario distribuirlo por todo el cuerpo. Los tejidos
tienen mala conductividad térmica; por tanto, su distribución por
conducción no es eficaz. tienen un punto de fusión menor que en el centro del cuerpo, por
La perfusión sanguínea en un órgano metabólicamente activo tanto, cuando el frío es extremo las grasas no se solidifican.
recoge el calor y lo transfiere a las partes más frías del cuerpo por
­convección. La redistribución del flujo sanguíneo puede repartir el calor El intercambio de calor a contracorriente es un mecanismo
preferentemente a ciertas regiones corporales o permitir que algunas utilizado tanto para conservar como para perder
regiones se enfríen cuando peligra el mantenimiento de la temperatura temperatura
del cerebro y las vísceras mayores (temperatura del núcleo corporal). Cuando la temperatura ambiental es alta, la sangre que llega a los
En condiciones de sobrecarga térmica, la transferencia de tem- lechos vasculares dérmicos regresa al centro del cuerpo por las venas
peratura a la piel por el sistema circulatorio se puede incrementar superficiales que pierden su calor cediéndolo a la piel y al aire. Con
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mucho por dos mecanismos. Primero, las arteriolas de los lechos vas- el frío, el flujo sanguíneo de las extremidades regresa al núcleo corpo-
culares dérmicos se dilatan, lo que aumenta al flujo capilar. Segundo, ral por las venas profundas que acompañan a las arterias (fig. 53-4). El
se abren las anastomosis arteriovenosas de las extremidades, las orejas calor se transfiere por intercambio a contracorriente desde la sangre
y el hocico. Estas dos acciones aumentan enormemente el flujo san- arterial caliente hacia la venosa más fría y regresa al centro del cuerpo.
guíneo total hacia la periferia y, al aumentar la distribución de calor, Otra forma parecida de intercambio a contracorriente de calor se
los tejidos periféricos se calientan y se facilita la pérdida de calor. Por produce en una red carotídea en las ovejas y algunos ungulados. En
el contrario, en condiciones de estrés por frío los lechos vasculares este sistema, la arteria carótida forma una red dentro de un seno de
dérmicos se constriñen y se cierran las anastomosis arteriovenosas, sangre venosa que ha drenado la cavidad nasal. Esta sangre venosa
de forma que disminuye la temperatura de la piel y las extremidades. más fría, enfría la sangre arterial que irriga el cerebro, protegiendo su
Esto provoca una pérdida menor de calor por la piel y un gradiente temperatura. Este mecanismo toma importancia durante el ejercicio,
de temperatura a lo largo de las extremidades (fig. 53-3). Con el frío cuando el aumento de ventilación enfría más la sangre procedente
intenso, la temperatura de la piel de estas se acerca a la ambiental. de la nariz, por lo que la sangre arterial que lleva el calor desde los
Curiosamente, los lípidos de los extremos distales de los miembros músculos en actividad, se enfría antes de llegar al cerebro.
562 SECCIÓN IX  Homeostasis

FIGURA 53-4  Extremidad que muestra la irrigación arterial y el drenaje venoso, tanto por las venas profundas
como superficiales. En condiciones cálidas, la sangre perfunde los lechos capilares más superficiales y el calor
se pierde en el ambiente a través de la piel. La sangre regresa desde estos lechos vasculares superficiales a
través de las venas superficiales, y esto hace que se pierda más calor aun. En condiciones de frío se produce
una vasoconstricción periférica y el flujo de sangre hacia la extremidad se envía a los lechos vasculares más
profundos y vuelve al tronco por las venas profundas. El intercambio a contracorriente de calor entre arterias y
venas conserva el calor corporal.

FIGURA 53-5  Las bolsas guturales enfrían la sangre que pasa por la arteria carótida interna en su recorrido hacia
el cerebro. Izquierda, Situación anatómica de las bolsas guturales y las arterias carótidas en el cráneo. Se indica
la situación de las sondas de temperatura utilizadas para medir la temperatura de la sangre. Derecha, Gráfica de
las temperaturas de la sangre y de la bolsa gutural durante un medio galope. Aunque la temperatura de la sangre
que penetra en la bolsa gutural en la arteria carótida común aumenta según la duración del ejercicio, la que hay
en el agujero rasgado (donde la carótida interna entra en el cráneo) disminuye ligeramente.

Algunos mamíferos, como los seres humanos y los caballos, no necesita más calor para calentar agua que una masa equivalente de
poseen una red carotídea y deben basarse en otros mecanismos aire, los animales acuáticos pierden más calor por convección que los
termorreguladores para enfriar el cerebro durante el ejercicio. En el mamíferos terrestres. La cantidad de calor perdida por este proceso
caso del caballo, las bolsas guturales pueden ser de utilidad, ya que depende del gradiente térmico (diferencia de temperatura) entre la piel
contienen aire más frío que la sangre de la arteria carótida interna, del animal y el líquido que la cubre; los gradientes térmicos mayores
a la que rodean. Por tanto, se produce la transferencia del calor desde producen más pérdida de calor. En la convección natural, el aire o el
la sangre que se dirige al cerebro, a las bolsas guturales, protegiéndolo agua calientes ascienden desde la superficie del animal, por su menor
de la hipertermia (fig. 53-5). Además, los senos venosos cavernosos densidad que el líquido más frío. En la convección forzada, el líquido más
intracraneales también pueden enfriar el cerebro del caballo durante frío se separa de la superficie de la piel con la brisa o las corrientes, o
el ejercicio. Este mecanismo parece funcionar de la misma forma que simplemente porque las extremidades o el animal están en movimiento.
la red carotídea, aunque se cree que es menos eficaz. La convención forzada es más eficaz que la natural porque el gradiente
térmico se mantiene al renovarse el agua y el aire que cubren la piel de
INTERCAMBIO DE CALOR CON EL EXTERIOR forma constante. Los animales jóvenes o pequeños abandonados en un
medio frío pueden perder rápidamente gran cantidad del calor corporal
La pérdida de calor por convección ocurre cuando el cuerpo por convección y deben protegerse de dichas situaciones.
cede calor al aire o al agua Este gradiente térmico puede verse alterado por los cambios de
Cuando el aire o el agua que está en contacto con la piel se calienta, flujo sanguíneo de la piel y la cantidad de aislamiento que separa al
se aleja, con lo que esta se expone a líquidos más fríos. Puesto que se animal del exterior. Al aumentar el flujo sanguíneo de la piel aumenta
 CAPÍTULO 53  Termorregulación 563
la temperatura cutánea y, por tanto, la pérdida de calor, mientras poco intensa, junto con el agua se absorbe casi todo el sodio y el clo-
que la reducción del flujo la disminuye. El pelo atrapa el aire e impide ruro. Por tanto, el sudor que llega a la piel es un concentrado de urea,
la convección. El grosor de la capa de pelo puede alterarse con la ácido láctico e iones potasio y, en el caso de los mamíferos ungulados,
piloerección (elevación del pelo) y con el crecimiento de una capa proteínas. Cuando la secreción se hace más intensa se absorbe menos
más gruesa de pelo al prepararse para el invierno. La capa gruesa de cantidad de sodio y cloruro, se pierde más agua y el resto de los cons-
grasa en los mamíferos marítimos también ofrece un aislamiento. La tituyentes se diluyen. En ambientes cálidos, la aclimatación aumenta
reducción de la superficie corporal expuesta al enrollarse el animal la intensidad de sudoración y, debido al aumento de la secreción de
como una pelota o al amontonarse con otros, también disminuye la aldosterona, se reabsorbe casi todo el sodio y el cloruro antes de que
pérdida de calor por convección. el sudor llegue a la piel. En casi todas las especies, la transpiración
está bajo el control de las fibras nerviosas simpáticas colinérgicas,
La pérdida de calor por conducción ocurre por contacto aunque en el caballo se realiza por los receptores b2 adrenérgicos,
del cuerpo con una superficie más fría activados por catecolaminas.
Puesto que los animales no suelen tumbarse sobre superficies frías El jadeo es una forma de aumentar la evaporación por el tracto
durante períodos prolongados, la conducción no es una forma sig- respiratorio, ya que se producen rápidos y frecuentes movimientos
nificativa de perder calor. Sin embargo, existen algunas situaciones de pequeños volúmenes respiratorios (200 respiraciones por minuto)
en las que este mecanismo puede provocar hipotermia. Las mesas sobre el espacio muerto respiratorio. La frecuencia de jadeo se acerca
de cirugía de acero inoxidable frías pueden hacer perder calor a los a la frecuencia resonante del aparato respiratorio, con lo que se mini-
mamíferos pequeños o las aves que estén anestesiados; por tanto, en miza el trabajo de respiración y no se añade a la carga de calor. En el
este caso debe disponerse de aislamiento o una fuente de calor para animal que jadea actúan dos mecanismos que aumentan la pérdida
estos animales. De forma similar, los cerdos recién nacidos pueden de calor por evaporación: 1) dilatación vascular de las mucosas oral y
perder calor si se dejan sobre el suelo de cemento frío, mientras que respiratoria y 2) aumento de la salivación. Al ventilar principalmente
los adultos se enfrían al revolcarse en el fango frío. el espacio muerto se evita la hiperventilación intensa y la alcalosis
respiratoria. En las aves, el aleteo gular es otra forma de aumentar el
La pérdida de calor por radiación se produce cuando flujo de aire sobre el espacio muerto respiratorio. Incluso en animales
la radiación infrarroja emitida por un cuerpo es absorbida que no jadean, como el caballo, es probable que la pérdida de calor
por objetos más fríos por la respiración aumente durante el ejercicio prolongado puesto
Todos los objetos sólidos emiten radiación electromagnética invisible que aumenta la ventilación del espacio muerto.
en la banda infrarroja. Los cálidos emiten con una longitud de onda La importancia relativa de los diferentes modos de perder calor
más corta y con una frecuencia mayor que los fríos. Cuando estas por evaporación es variable en los mamíferos. En los caballos y el
emisiones chocan con otro objeto, algunas se absorben y transfieren ganado vacuno la sudoración es la forma más importante. La oveja
calor. Aunque todos los objetos emiten calor radiante, la transferencia suda, aunque el jadeo tiene también gran referencia. El perro pierde
neta se hace desde los calientes a los fríos. Es importante reconocer calor por evaporación casi exclusivamente a través del jadeo. Incluso
que puede perderse calor radiante aún cuando el animal esté en un los roedores pequeños, que ni jadean ni sudan, aumentan la pérdida
ambiente con una temperatura normal o cálida. El calor puede pasar de calor por evaporación de la saliva o haciéndola más acuosa.
desde el animal hasta las paredes sin aislamiento de un edificio a
pesar de que el aire entre ambos esté caliente. REGULACIÓN DE LA TEMPERATURA
La pérdida de calor por evaporación se produce cuando Los mamíferos y las aves normalmente regulan la entrada
el agua que contiene el sudor, la saliva y las secreciones y salida de calor para mantener la temperatura del cuerpo
respiratorias se convierte en vapor en un margen estrecho
La evaporación de 1 litro de agua requiere 580 kilocalorías (kcal). Si Se acostumbra a medir la temperatura corporal al empezar la explo-
el cuerpo proporciona este calor, la evaporación puede ser la mejor ración clínica de los mamíferos. Esto se debe a que esta se mantiene
forma de perderlo mediante la difusión continua de agua a través dentro de unos límites muy estrechos, a pesar de las grandes varia-
de la piel y la pérdida de vapor de agua por el tracto respiratorio. ciones en las condiciones ambientales. En los animales enfermos,
Esta pérdida de agua es obligatoria, aunque bajo condiciones de la capacidad de regular la temperatura puede tener problemas, por
sobrecarga de calor puede aumentar mucho el enfriamiento por ejemplo, por la deshidratación. Además, los agentes infecciosos y de
evaporación, ya que o bien se activan las glándulas sudoríparas o el otros tipos producen pirógenos que aumentan la temperatura corpo-
animal empieza a jadear o se unta con su propia saliva. La evapo- ral. La tabla 53-2 enumera los rangos normales de la temperatura rec-
ración es más importante a medida que la temperatura ambiente se tal en algunos mamíferos. Dicha temperatura es inferior a la central
acerca a la corporal, ya que es la única forma de perder calor cuando y sus cambios son posteriores a los de la temperatura del núcleo. Sin
la temperatura ambiental supera a la del cuerpo. Su eficacia se reduce embargo, la temperatura rectal es una determinación conveniente
© Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.

con el aumento de la humedad relativa, esto es, a medida que el aire en los mamíferos domésticos y orienta sobre la temperatura central.
se empieza a saturar de agua. En los animales bien hidratados que viven en climas templados,
La sudoración se produce por dos tipos de glándulas sudoríparas con la temperatura normal es poco variable. Los mamíferos que viven en
forma de espiral tubular localizadas en la dermis. La secreción de las climas cálidos y áridos toleran una variación mayor de la ­temperatura,
glándulas apocrinas es proteica, mientras que la de las ecrinas es acuosa. lo que permite que la temperatura corporal disminuya durante las
Todos los mamíferos placentarios, excepto los roedores y los lagomorfos, noches frías para que se pueda absorber más calor durante el día
tienen glándulas sudoríparas; sin embargo, en el perro y el cerdo están caluroso siguiente.
poco desarrolladas y tienen poca utilidad en la termorregulación. La Para mantener la temperatura dentro de sus límites, el animal
sudoración termorreguladora de animales ungulados se produce por debe regular la entrada y salida de calor, que no pueden ser iguales
las glándulas apocrinas, mientras que en los primates se debe a las en todo momento. Por ejemplo, durante el ejercicio la producción de
ecrinas. La sudoración tiene una composición iónica similar a la del calor excede a la pérdida. Este calor se almacena en el cuerpo para
plasma, que se va alterando a medida que atraviesa la superficie de la después disiparse al cesar el ejercicio. El calor específico de los tejidos
piel por el conducto, por la reabsorción de los iones. Si la secreción es corporales es parecido al del agua; por tanto, pueden almacenarse
564 SECCIÓN IX  Homeostasis

grandes cantidades de calor sin que aumente de forma peligrosa receptores son activados, el cuerpo puede inciar mecanismos para
la temperatura. compensar el calor o producirlo antes de que la temperatura central
disminuya. Los receptores dérmicos para el frío son particularmente
Los receptores sensibles a la temperatura se localizan sensibles a la disminución de la temperatura. Por ello, después del
en el sistema nervioso central, la piel y algunos órganos ejercicio puede aparecer tiritera, ya que la piel se enfría más deprisa
internos por la evaporación del sudor, a pesar de que la temperatura central
Para regular la temperatura corporal, los animales necesitan diferentes sea normal o ligeramente elevada. En la piel también se encuentran
sensores de temperatura, que se localizan en varias regiones del cuerpo. receptores sensibles al calor que pueden activar su pérdida cuando
Estos sensores transmiten la información al cerebro, que inicia los me- aumenta la temperatura dérmica.
canismos para aumentar o disminuir la pérdida o producción de calor. También se pueden encontrar neuronas sensibles a la temperatura
Las neuronas sensibles al calor se localizan en el núcleo preóptico en diferentes vísceras. Al beber grandes volúmenes de líquidos fríos
del hipotálamo, que aumentan su frecuencia de estimulación en se pueden estimular los receptores para el frío del aparato digestivo,
respuesta a pequeñas variaciones de la temperatura local. Además, de forma que se activan los mecanismos conservadores del calor.
el calentamiento experimental de esta zona inicia de inmediato los
mecanismos de pérdida de calor, tales como la vasodilatación peri- La información procedente de las neuronas centrales
férica y la sudoración. Estas observaciones sugieren que esta región y periféricas sensibles al calor se integra en el hipotálamo
cerebral podría ser el centro principal de la regulación de la tempera- para regular los mecanismos de eliminación
tura. Otras neuronas hipotalámicas y mesencefálicas disminuyen su o mantenimiento del calor
frecuencia de descarga en respuesta al calor, y otro grupo incrementa La figura 53-6 muestra los mecanismos de control por retroali-
su respuesta con el frío. Todas estas neuronas termosensibles verifican mentación de la temperatura corporal. La integración central de
la temperatura cerebral y central. la información procedente de varios receptores se lleva a cabo en
Cuando un animal se expone a un cambio de temperatura puede el hipotálamo anterior. La información de los receptores centrales
presentar una pérdida o captación considerable de calor antes de que parece predominar sobre la procedente de los dérmicos o viscerales
cambie su temperatura central. Por tanto, la presencia de neuronas y, de esta forma, un aumento de la temperatura central de solo 0,5 °C,
sensibles al calor en la piel es útil para detectar los cambios de tem- multiplica por 7 el flujo sanguíneo de la piel; de manera similar las
peratura ambiental antes de que esta haga peligrar la central corporal. pequeñas disminuciones de temperatura central inician la vasocons-
La mayoría de estas neuronas de la piel responden al frío. Si estos tricción y la tiritera. El efecto de los receptores centrales es unas veinte
veces mayor que el de los periféricos.
En la regulación de la temperatura corporal el hipotálamo se
comporta como si tuviera un umbral de normalidad. Cuando la
TABLA 53-2 Temperatura rectal temperatura central sobrepasa este umbral se inician los mecanismos
(en °C) de mamíferos domésticos para perder calor; cuando disminuye, empiezan los de su conser-
vación o producción. La información procedente de los receptores
Especie Promedio Intervalo periféricos modifica el umbral y se desencadena la tiritera con una
Gato 38,6 38,1-39,2 temperatura central superior cuando la piel está fría que cuando está
Vacuno (carne) 38,3 36,7-39,1 caliente, de la misma manera que la sudoración.
Vacuno (leche) 38,6 38,0-39,3
Perro 38,9 37,9-39,9 RESPUESTAS INTEGRADAS
Asno 37,4 36,4-38,4
Cabra 39,1 38,5-39,7 Las respuestas a la sobrecarga de calor son la vaso­dilatación
Caballo 37,7 37,2-38,2 periférica y el enfriamiento por evaporación
Cerdo 39,2 38,7-39,8 Para todos los mamíferos y las aves existe una temperatura ambiental
Oveja 39,1 38,5-39,9 a la cual pueden mantener su temperatura corporal dentro de los lí-
mites normales, principalmente a través de mecanismos vasomotores

FIGURA 53-6  Mecanismos de control por retroalimentación

para la regulación de la temperatura corporal. Los receptores
de temperatura de la piel y el núcleo del cuerpo proporcionan
información al hipotálamo, el cual ajusta las respuestas ya sea
para conservar y producir calor, o para perderlo. El resultado
de estas respuestas se envía a los receptores por medio de
retroalimentación circulatoria.
 CAPÍTULO 53  Termorregulación 565
(fig. 53-7). Esta zona termoneutral varía con la tasa metabólica y la una temperatura neutral térmica baja, requiere sobre todo sombra
cantidad de aislamiento. La temperatura termoneutral del cerdo, que en los climas cálidos, que es más crítico que una fuente de calor o
no tiene pelo, es claramente superior a la de la oveja, que tiene una aislamiento en los fríos.
capa de lana gruesa. La vaca lechera que produce mucha leche, genera
tanto calor metabólico que su zona termoneutral es sorprendente- Las respuestas al estrés por frío son: vasoconstricción
mente baja: 4 a 15 °C. En esta zona, la temperatura del cuerpo puede periférica, piloerección y aumento de la producción
regularse por mecanismos vasomotores que aumentan o disminuyen metabólica de calor mediante termogenia con o sin tiritera
el flujo sanguíneo en la piel, con lo que cambia la cantidad de calor A medida que disminuye la temperatura ambiente, los homeoter-
perdido por convección y radiación. mos conservan inicialmente el calor a través de la vasoconstricción
Cuando un homeotermo se expone a una sobrecarga de calor, la periférica. Esto genera un gradiente de temperatura en las extremi-
primera respuesta es una vasodilatación, que aumenta el flujo sanguí- dades y reduce la temperatura de la piel, de manera que queda solo
neo en la piel y las extremidades. El consiguiente incremento de tem- un pequeño gradiente térmico para perder calor por radiación y
peratura dérmica y la extensión de la central hacia las extremidades, convección (fig. 53-3). La piloerección crea un aislamiento y dis-
aumentan el gradiente térmico entre la piel y el ambiente, provocando minuye la pérdida de calor. Cuando aumenta el enfriamiento se
más pérdida de calor por radiación y convección (fig. 53-3). incrementa también la producción metabólica de calor mediante
Si la vasodilatación por sí sola no consigue mantener la tempera- termogenia con o sin tiritera. Todos los mamíferos adultos pueden
tura en el rango normal, aumenta el enfriamiento por evaporación temblar, como también los neonatos nacidos en estados avanzados
mediante sudoración, jadeo o ambos. Este es el único método dis- de desarrollo, como los corderos o los potrillos. Los cachorros y otros
ponible para perder calor cuando la temperatura ambiental supera recién nacidos menos desarrollados no tiritan: dependen del calor
a la de la piel, y es más eficaz cuando la humedad relativa es ba- de la madre y el nido para protegerse del enfriamiento. Algunos de
ja. La figura 53-8 muestra que a –10 °C, la vaca pierde alrededor estos y otros mamíferos pequeños tienen grasa parda, origen de
del 10% de su calor por evaporación; sin embargo, a medida que termogenia sin tiritera.
aumenta la temperatura ambiente hasta los 32 °C, la pérdida por La exposición crónica de los animales al frío provoca un aumento
evaporación llega al 80%. Si aumenta la humedad relativa, los ani- de la secreción de tiroxina y del metabolismo basal, que incrementa
males tienen más dificultad para perder calor; por tanto, es probable la producción basal de calor. Cuando los animales se alojan en con-
que el ejercicio en estas condiciones produzca insolación. Esto fue diciones tales que reciben luz natural, el grosor de su capa de pelo
motivo de gran preocupación con los caballos que competían en los aumenta durante las épocas frías del año. Este crecimiento se debe a
juegos olímpicos de 1996 en Atlanta, Georgia, y los de 2008 en Hong la disminución de la luz natural a medida que se acerca el tiempo frío.
Kong, cuando las altas temperaturas del verano se combinaban con
una gran humedad. La fiebre es la elevación de la temperatura corporal
Los animales también utilizan métodos de comportamiento producida por un aumento del umbral termorregulador
para resistir la sobrecarga de calor. Entre ellos se incluyen buscar
La fiebre, también conocida como pirexia, aparece en respuesta al
sombras, meterse en el agua o revolcarse en el fango; sin embargo,
incremento del umbral termorregulador del animal y casi siempre
no están disponibles en muchas granjas. El productor debe asumir
acompaña a una enfermedad infecciosa. Este fenómeno parece ser una
una mayor responsabilidad para la comodidad y supervivencia de
adaptación evolutiva para luchar contra la infección y puede inducirse
los animales. Puesto que la vaca lechera de alta producción tiene
en algunas de las especies más antiguas, como los reptiles y los anfibios.
Algunos estudios indican que durante la infección, el aumento de la
temperatura corporal refuerza la actividad de los leucocitos, lo que
disminuye la morbilidad y mortalidad del animal por infecciones.
La inducción de la fiebre empieza con la producción de algunos
­tipos de células y de pequeños polipéptidos conocidos como pirógenos
(figs. 53-9 y 54-6). Esto ocurre cuando agentes infecciosos como las
toxinas y el complejo de lipopolisacáridos de las bacterias gramne-
gativas invaden el organismo. Son pirógenos la interleucina-1 (IL-1
considerada como el más importante), el factor de necrosis tumoral
© Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.

FIGURA 53-7  Relación entre la intensidad de las respuestas termorregula-

doras y la temperatura del núcleo. El umbral de la regulación térmica se indica
por medio de la zona de barras de color rosa. A cada lado de este umbral hay
una zona en la que se puede mantener la temperatura por medio de res-
puestas vasomotoras (zonas azul y roja). A medida que la temperatura nuclear
se desvía más bruscamente del umbral surge la necesidad de aumentar la
termogenia durante el estrés por frío, o de aumentar la pérdida de calor FIGURA 53-8  Formas de perder calor que aplica una vaca a medida que
por evaporación durante un estrés por calor. (Modificado a partir de Bligh J: aumenta la temperatura del ambiente. A bajas temperaturas, la mayor parte de
Temperature regulation in environmental physiology of animals. En Bligh J, la pérdida de calor es enfriamiento sin evaporación (sombreado azul pálido),
Cloudsley-Thompson JL, MacDonald AG, editores: Environmental physiology pero a medida que la temperatura ambiente sube, la vaca depende cada vez
of animals, Oxford, RU, 1976, Blackwell Scientific.) más de la evaporación (sombreado azul más oscuro).
566 SECCIÓN IX  Homeostasis

FIGURA 53-9  Mecanismos periféricos y centrales que participan en

la patogenia de la fiebre. PGE2, Prostaglandina E2; PG, prostaglandinas.

(TNF), la interleucina-6 (IL-6), el interferón (IFN) y la proteína in- mecanismos para perder calor como la vasodilatación y la sudoración
flamatoria de Macrófagos (MIP). Además, las prostaglandinas (PG), para disminuir la temperatura corporal. Puesto que la producción
productos de la cascada del ácido araquidónico que se producen en local de PGE2 en el hipotálamo interviene en el aumento del um-
las células endoteliales, son las participantes más importantes en la bral, para tratar la fiebre se utilizan antiinflamatorios no esteroideos
patogenia de la fiebre. Cuando se liberan a la sangre, los pirógenos (AINE: aspirina, flunixina, ibuprofeno). Estos antipiréticos bloquean
alcanzan un área hipotalámica que constituye el órgano vasculoso de la ciclooxigenasa, una enzima del ciclo del ácido araquidónico que
la lámina terminal (OVLT). Esta área está muy vascularizada y casi no bloquea la producción de prostaglandinas (fig. 53-9).
tiene barrera hematoencefálica, por lo que los pirógenos endógenos
y las prostaglandinas penetran fácilmente en el cerebro desde el GOLPE DE CALOR, HIPOTERMIA Y CONGELACIÓN
torrente sanguíneo. En el hipotálamo estimulan la producción por
parte de las células endoteliales de más prostaglandina E2 (PGE2) y El golpe de calor se produce cuando la producción
otros metabolitos de la ruta del ácido araquidónico. Estas PG son las o la entrada de calor supera a su eliminación, de forma
responsables del aumento del umbral térmico. que la temperatura corporal asciende a niveles peligrosos
Cuando aumenta el umbral, el animal inicia respuestas para con- Los animales tienen problemas para perder calor en los climas ca-
servar y producir calor hasta que la temperatura del cuerpo alcanza el lurosos y húmedos, ya que el enfriamiento por evaporación no es
nuevo umbral (fig. 53-10). La tiritera, la vasoconstricción periférica, eficaz. El ejercicio extenuante bajo estas condiciones puede provocar
la piloerección y la conducta para amontonarse son características un aumento peligroso de la temperatura corporal. De forma similar,
del comienzo de la fiebre. Cuando se alcanza el nuevo umbral, el cuando se dejan perros encerrados en coches al sol, el jadeo satura
animal mantiene su cuerpo a la nueva temperatura hasta que los el aire con vapor de agua y resulta imposible perder más calor. A
pirógenos se metabolizan y cesa su producción. Cuando esto ocurre, medida que aumenta la temperatura corporal, también lo hace la tasa
el umbral vuelve a descender a su nivel normal y el animal inicia los metabólica y se produce más calor. Además, el jadeo o la sudoración
 CAPÍTULO 53  Termorregulación 567

Exploración clínica.  Se examina a tres cerdos y su temperatura

rectal es de 41 °C (la normal es 39,2 °C). Presentan secreción nasal y
se encuentran congestionadas la conjuntiva y la mucosa nasal. Usted
trata a los cerdos con antibióticos y se recuperan en unos cuantos días;
sin embargo, la enfermedad se extiende de forma progresiva al resto
de las cuadras en la granja. Todos los cerdos muestran los mismos
signos clínicos y ninguno muere por la enfermedad. Se toman muestras
de sangre para realizar pruebas de neutralización viral en los cerdos
afectados de forma aguda 2 semanas después de su recuperación.
El diagnóstico de esta prueba es gripe porcina, que tiene alta
morbilidad pero poca mortalidad.
Comentario.  Los signos clínicos de esta enfermedad se deben sobre
todo a la fiebre. Los cerdos explorados tenían una temperatura corporal
alta, debido a que la infección había elevado el umbral de sus centros
termorreguladores. Para aumentar su temperatura del cuerpo a este
FIGURA 53-10  Acontecimientos que participan en la fiebre. La exposición
a un pirógeno eleva el umbral del sistema termorregulador. Esto causa la nuevo valor los cerdos se amontonaron, y los que quedaron en la parte
producción y la conservación de calor a fin de elevar la temperatura corporal, externa temblaban para generar calor metabólico. Cuando se supera la
que finaliza en fiebre. Cuando termina la fiebre, baja el umbral y es necesario infección y el pirógeno desaparece, la conducta de los cerdos cambia;
perder calor por medio de la sudoración y la vasodilatación. necesitan perder calor, por lo que se separan y se mueven alrededor
del corral con más libertad.
(o ambos) llevan a la deshidratación y pueden causar un colapso cir-
culatorio, lo que hace aun más difícil transferir calor a la piel. Cuando GOLPE DE CALOR EN UN BOSTON TERRIER
la temperatura del cuerpo supera los 41,5 o 42,5 °C, se compromete Historia.  A las 15:00 h de un día de agosto con 35 °C, usted recibe
seriamente la función celular y se pierde la conciencia. una llamada telefónica desesperada de una clienta. La clienta fue a un
La hipotermia aparece cuando la pérdida de calor centro comercial y dejó su coche en el aparcamiento. Llevaba consigo
es superior a su producción, de forma que la temperatura su Boston Terrier, pero pensó que iba a tardar solo unos minutos y lo
corporal disminuye a niveles peligrosos dejó en el coche. Mientras estaba en el centro comercial se retrasó
por culpa de un empleado. Cuando volvió el perro estaba postrado
Los animales pequeños o enfermos expuestos a un ambiente frío con la lengua colgando fuera de la boca y no respondía a las llamadas
pueden perder más calor del que pueden generar y su temperatura de atención de su dueña. Usted le pide que traiga el perro a la clínica
corporal disminuye hasta un punto en el que los mecanismos termo- inmediatamente y que lleve las ventanas abiertas durante el viaje.
rreguladores dejan de funcionar. La capacidad del hipotálamo para
regular la temperatura corporal tiene problemas por debajo de los Exploración clínica.  Al llegar a la clínica el perro yace sobre la mesa
29 °C (84 °F). Alrededor de los 20 °C (68 °F), se produce parada car- de exploración, donde no responde a su nombre. La boca está abierta,
díaca. Los neonatos parecen ser capaces de aguantar el enfriamiento la lengua distendida y las membranas mucosas secas. La temperatura
mejor que los adultos, y los corderos aparentemente comatosos, los corporal es de 42,2 °C (normal, 38,5 °C).
cerditos y los cachorros pueden revivir aplicándoles calor. Con los antecedentes, la temperatura del animal y su falta de res-
puesta, usted diagnostica un golpe de calor. Se lo pone en un baño
La congelación se produce cuando se forman cristales de agua fría y se le administran líquidos por vía intravenosa. En 5-
de hielo en los tejidos de las extremidades 10 minutos el perro empieza a mirar alrededor y reconoce a su dueña.
En condiciones extremadamente frías, cuando las extremidades sufren Los tratamientos en baño de agua prosiguen durante 2 horas, momento
vasoconstricción para conservar el calor, los tejidos pueden enfriarse en el que la temperatura corporal se acerca a la normal. El perro per-
por debajo del punto de congelación del agua tisular. Los cristales de manece en el hospital durante la noche y recibe el alta al día siguiente.
hielo rompen la integridad de los tejidos y puede aparecer gangrena. Comentario.  La temperatura dentro de un coche aparcado al sol
Por lo general, la congelación se evita al dilatarse el músculo liso vas- aumenta muy deprisa por encima de la del cuerpo. En este momento,
cular con el frío extremo, lo que provoca la entrada de sangre caliente. el único mecanismo disponible para perder calor es la evaporación
Parece ser que este último mecanismo trabaja de forma adecuada en de agua por el tracto respiratorio, lo que el perro intenta mediante
animales que pasan el invierno a la intemperie en climas nórdicos. el jadeo y la salivación. Durante un tiempo es un método eficaz de
perder calor, sin embargo el vapor de agua se transfiere al aire del
coche y lo satura de forma progresiva. A medida que aumenta el
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CASOS CLÍNICOS porcentaje de saturación del aire, el animal tiene mayor dificultad
para evaporar agua y, por tanto, para perder calor. En un momento
GRIPE PORCINA
dado ya no puede perder mas calor y la temperatura del cuerpo em-
Historia.  Le llaman para atender a un grupo de cerdos de 3 meses en pieza a aumentar, hasta que a los 41,5-42,5° C, pierde la conciencia.
una granja de producción intensiva. El grupo de 20 cerdos está en un Además, el jadeo produce deshidratación y reduce la capacidad para
corral y existen muchos corrales similares en el establo. Durante los perder calor del núcleo corporal hacia las extremidades. Los perros
últimos 2 días los componentes de este grupo en particular se niegan braquicefálicos, como los Boston Terrier, tienen una desventaja para
a comer y han empezado a amontonarse. El dueño ha observado que la regulación de la temperatura: la nariz corta y los pliegues de la
los de la parte más externa del montón intentan continuamente llegar pared de la faringe incrementan el trabajo para respirar, sobre todo
al centro y parecen temblar. En este momento, el resto de los cerdos cuando jadean, lo que produce más calor, además la anatomía del
no están afectados. Al entrar en la nave los cerdos se alteran, empiezan tracto respiratorio superior probablemente hace menos eficaz el
a moquear y toser y algunos no se mueven. enfriamiento por evaporación.
568 SECCIÓN IX  Homeostasis

4. ¿Cuál de las siguientes afirmaciones describe la termorregulación?

El tratamiento de este trastorno se basa en reducir la temperatura del a. Los receptores de temperatura en el cerebro y la piel pueden
cuerpo y restaurar la función circulatoria lo antes posible. Por este motivo iniciar la respuesta termorreguladora.
se lo pone en un baño de agua fría para disminuir la temperatura y recibe b. Los receptores cerebrales de temperatura tienen más influencia
líquidos intravenosos para rehidratarlo, expandir el volumen circulatorio sobre la termorregulación que los dérmicos.
y restablecer la capacidad de la circulación para distribuir el calor en c. La temperatura central a la que empieza la tiritera es mayor
el cuerpo. cuando la piel está fría que cuando está caliente.
d. El enfriamiento de la piel inicia la tiritera incluso cuando una
temperatura central es normal.
PREGUNTAS PRÁCTICAS
e. Todas las anteriores.
1. La sudoración es un mecanismo eficaz para enfriar porque:
a. Sudar produce calor que se transporta a la superficie de la piel 5. ¿Cuál de las siguientes afirmaciones describe correctamente la
en el sudor. fiebre?
b. La conversión del sudor en vapor de agua requiere calor, que a. Aparece cuando disminuye el umbral de temperatura corporal.
se transfiere a la piel mediante el flujo sanguíneo. b. Se acompaña de sudoración para perder calor mientras au-
c. El sudor que sale del cuerpo transporta una gran cantidad de menta la temperatura del cuerpo.
calor. c. Se acompaña de tiritera para ganar calor a medida que dis-
d. Los iones del sudor transportan una gran cantidad de calor minuye la temperatura corporal al metabolizarse los pirógenos.
desde el cuerpo. d. Se puede iniciar con los pirógenos de las bacterias o los leuco-
citos.
2. Con el frío, los animales producen y conservan calor. ¿Cuál de los e. Todas las anteriores.
siguientes es un método de conservación del calor?
a. Tiritar.
b. El metabolismo de la grasa parda. BIBLIOGRAFÍA
c. Aumento de la secreción de tiroxina.
d. Intercambio de calor a contracorriente en las extremidades. Cinti S. Between brown and white: novel aspects of adipocyte differen-
e. Todas las anteriores. tiation. Ann Med 2011;43(2):104-15.
Eckert R, Randall D. Animal physiology: mechanisms and adaptations.
3. ¿Cuál de los siguientes métodos para perder calor puede utilizar 2ª ed Nueva York: Freeman; 1983.
Hales JR. The partition of respiratory ventilation of the panting ox.
un animal (temperatura corporal 38 °C) que permanece en un
J Physiol 1967;188(2):45P-6P.
cuarto (temperatura de 40 °C) con humedad relativa cero? Las Maughan RJ, Lindinger MI. Preparing for and competing in the heat: the
paredes del cuarto tienen una temperatura de 30 °C. human perspective. Equine Vet J Suppl 1995;20:8-15.
a. Convección y evaporación. Schmidt-Nielsen K. Animal physiology: adaptation and environment.
b. Convección y radiación. 5ª ed Cambridge, RU: Cambridge University Press; 1997.
c. Evaporación y radiación. Stitt J. Regulation of body temperature. In: Boron WF, Boulpaep EL,
d. Solo radiación. editors. Medical physiology: a cellular and molecular approach.
e. Convección, evaporación y radiación. 2ª ed Filadelfia: Saunders; 2009.