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Capitulo 56 y 57 guyton

Anatomia Humana (Universidad Nacional del Sur)

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Capítulo 56: control de la función motora por la corteza y el tronco del encéfalo

La mayoría de los movimientos “voluntarios” puestos en marcha por la corteza cerebral se realizan cuando esta estructura
activa “patrones” de funcionamiento almacenados en regiones inferiores del encéfalo: la médula, el tronco del encéfalo, los
ganglios basales y el cerebelo. Estos centros inferiores mandan señales de control específicas hacia los músculos. Para
diferentes tipos de movimientos la corteza posee una vía directa hacia las motoneuronas anteriores de la médula. Esto es lo
que sucede en el control de los movimientos finos y diestros de los dedos y de las manos.

CORTEZA MOTORA Y FASCICULO CORTICOESPINAL

AREAS FUNCIONALES DE LA CORTEZA CEREBRAL:

a. Por delante del surco cortical central→ Corteza motora- se

subdivide en:
I. Corteza motora primaria
II. Área premotora
III. Área motora suplementaria
b. Por detrás→ corteza somatosensitiva (suministra señales para
iniciar la act. motora)

I. CORTEZA MOTORA PRIMARIA: Ocupa la primera circunvolución de los

lóbulos frontales por delante de la cisura de Rolando. Comienza en la
cisura de Silvio, se extiende hacia arriba hasta la porción más superior
del cerebro y desciende por la profundidad de la cisura longitudinal
(área 4 de brodmann).

II. ÁREA PREMTORA: Por delante de la anterior. Se extiende hacia abajo en dirección del surco lateral y hacia arriba en dirección a
la cisura longitudinal, donde de limita con el área motora suplementaria. Las señales nerviosas generadas en el área
premotora dan lugar a “patrones” de movimiento más complejos que aquellos puntuales originados en la corteza motora
primaria. Por ejemplo: colocar los hombros y los brazos para que las manos adopten una orientación adecuada para realizar
una tarea específica. Para esto, la parte más anterior del área premotora crea antes una “imagen premotora” del mov.
muscular total que vaya a efectuarse. Seguido, en la corteza premotora posterior, dicha imagen excita cada patrón sucesivo de
la actividad muscular necesaria para su realización. Esta porción posterior de la corteza premotora envía sus impulsos
directamente a la corteza motora primaria para activar músculos específicos o, a través de los ganglios basales y el tálamo,
hasta regresar a la corteza motora primaria.
Neuronas espejo → se activan cuando una persona realiza una tarea motora específica o cuando observa la misma tarea
realizada por otros. La actividad de estas refleja el comportamiento de otras personas del mismo modo que si el observador
estuviera realizando la tarea motora en cuestión.

III. ÁREA MOTORA SUPLEMENTARIA: Ocupa la cisura longitudinal, y se extiende pocos cm por la corteza frontal superior. Las
contracciones de estimulación en esta zona deben ser bilaterales en vez de unilaterales. El área funciona con la premotora
para aportar los movimientos posturales de todo el cuerpo, los movimientos de fijación de los segmentos corporales,
movimientos posturales de la cabeza y de los ojos, etc, base para el control motor más fino de los brazos y de las manos a
cargo del área premotora y de la corteza motora primaria.

ÁREAS ESPECIALIZADAS DE CONTROL MOTOR IDENTIFICADAS EN LA

CORTEZA MOTORA HUMANA- Estas controlan funciones motoras
específicas:
- ÁREA DE BROCA (ÁREA MOTORA DEL LENGUAJE): formación de las
palabras. Delante de la corteza motora primaria y por encima del surco
lateral. Su lesión no impide que la persona vocalice, si hace imposible que
emita palabras completas en vez de sonidos descoordinados o termino
sencillos (si/no).
- CAMPO DE LOS MOVIMIENTOS OCULARES VOLUNTARIOS: en área
premotora por encima del área de broca. Control del movimiento
voluntario de los ojos. Su lesión impide a una persona dirigirlos de forma
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voluntaria hacia losdistintos objetos. También controla movimientos palpebrales.

- ÁREA DE ROTACIÓN DE LA CABEZA: la estimulación eléctrica induce la rotación de la cabeza. Área vinculada con el movimiento
de los campos oculares; se ocupa de dirigir la cabeza hacia los distintos objetos.
- ÁREA PARA LAS HABILIDADES MANUALES: por delante de la zona de la corteza motora primaria. Cuando los tumores u otras
lesiones destruyen esta área, los mov de las manos se vuelven descoordinados y pierden cualquier sentido (Apraxia motora).

TRANSMISIÓN DE SEÑALES DESDE LA CORTEZA MOTORA HASTA LOS MÚSCULOS: Las señales motora se transmiten
directamente desde la corteza hasta la médula espinal a través del fascículo corticoespinal (vía directa destinada a movimientos
detallados y bien diferenciados) e indirectamente por vías accesorias en las que intervienen ganglios basales, el cerebelo y
núcleos del tronco del encéfalo.

FASCICULO CORTICOESPINAL (VÍA PIRAMIDAL): el 30% aprox nace en la corteza

motora primaria, otro 30% en las áreas motoras y premotoras y motora
suplementaria y el 40% en las áreas somatosensitivas por detrás del surco
central.
Luego de salir de la corteza, atraviesa el brazo posterior de la capsula interna
(entre el núcleo caudado y el putamen) y después desciende por el tronco del
encéfalo, formando las pirámides del bulbo raquídeo. Las fibras piramidales
cruzan hacia el lado opuesto en la parte inferior del bulbo y descienden por los
fascículos corticoespinales laterales de la médula para finalizar en las
interneuronas de las regiones intermedias de la sustancia gris medular. Otras
fibras terminan en las neuronas sensitivas de relevo situadas en el asta
posterior, y otras pocas en las motoneuronas anteriores, que dan origen a la
contracción muscular.
Otras fibras NO cruzan al lado opuesto del bulbo, descienden por el mismo
lado→ fascículos corticoespinales ventrales. Solo cruzan a la altura del cuello o
de la región torácica superior (fibras dedicadas al control de movimientos
posturales bilaterales).
Existen fibras mielínicas que nacen en las células piramidales gigantes (Células
de Betz), solo están presentes en la corteza motora primaria. Sus fibras envían
impulsos nerviosos con el ritmo de conducción más rápido que existe desde el
encéfalo hacia la médula.

NÚCLEO ROJO (NR) → VÍA ALTERNATIVA PARA TRANSMITIR SEÑALES CORTICALES A LA MÉDULA ESPINAL

Este, está situado en el mesencéfalo, funciona en asociación con la vía

corticoespinal. Recibe fibras directas de la corteza motora primaria a través
del fascículo corticorrúbrico. Estas fibras hacen sinapsis en la parte inferior
del NR, en la porción magnocelular, aquí hay grandes neuronas, que van a
dar origen al fascículo rubroespinal que cruza hacia el lado opuesto en la
parte inferior del tronco del encéfalo, y sigue un trayecto ascendente a la vía
corticoespinal por delante de la misma, hacia las columnas laterales de la
médula espinal. Las fibras rubroespinales terminan en las interneuronas de
las regiones intermedias de la sustancia gris medular junto con las fibras
corticoespinales.

FUNCIÓN DEL SISTEMA CORTICORRUBROESPINAL: la porción magnocelular

del NR posee una representación somatografica de los músculos del cuerpo;
la estimulación de un solo punto en esta parte provoca la contracción de un
musculo aislado o un de un pequeño grupo muscular.
La vía corticorrubroespinal actúa como camino accesorio para la transmisión de señales diferenciadas desde la corteza motora
hasta la médula espinal.

VIA EXTRAPIRAMIDAL: porciones del cerebro y el tronco del encéfalo que contribuyen al control motor pero QUE NO FORMAN
PARTE DEL SISTEMA PIRAMIDAL-CORTICOESPINAL DIRECTO. Estas incluyen vías a través de los ganglios basales, formación
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reticular del tronco del encéfalo, núcleos vestibulares y a veces el NR. El sistema piramidal y extrapiramidal están ampliamente
interconectados para controlar el movimiento.

EXCITACIÓN DE LAS ÁREAS DE CONTROL MOTOR MEDULARES POR LA CORTEZA MOTORA PRIMARIA Y EL NR: Células de la corteza
somatosensitiva + visual están dispuestas formando COLUMNAS CELULARES VERTICALES, las células de la corteza motora
también están organizadas en columnas verticales. Cualquier columna celular funciona como una unidad, que estimula a un
grupo de músculos sinérgicos, y a veces activan a más de un musculo.
Las neuronas que pertenecen a cada columna operan como un procesamiento integrado (manejan info de distintas fuentes y
a partir de esto emite la respuesta cada columna). Además cada columna puede ser un sistema amplificador para estimular
fibras piramidales dirigidas al mismo musculo o a los músculos sinérgicos en un momento dado. Una sola cel piramidal no
puede excitar músculos.

Excitación para generar contracciones musculares→ cada columna celular activa dos poblaciones de neuronas piramidales:
NEURONAS DINÁMICAS Y LAS ESTÁTICAS. Las primeras sufren una excitación a alta velocidad por un periodo breve de tiempo
al comienzo de la contracción (rápido desarrollo de la fuerza inicial). Luego las estáticas disparan a un ritmo mucho más lento,
pero mantienen la fuerza de la contraccióntodo el tiempo que sea necesario para mantener la actividad.

RETROALIMENTACION SOMATOSENSITIVA DE LA CORTEZA MOTORA AYUDA A CONTROLAR LA PRECISIÓN DE LA CONTRACCIÓN

MUSCULAR: Cuando las señales nerviosas de la corteza motora provocan la contracción del musculo, vuelven señales
somatosenstivas siguiendo el mismo camino desde la región activada del cuerpo hasta las propias neuronas de la corteza
motora que están poniendo en marcha la acción. Estas señales somatosensitivas nacen en:
 Husos musculares: si sus fibras musculares fusimotoras se contraen más que las musculares esqueléticas grandes, las
porciones centrales quedan estiradas → excitadas. Luego, las señales de los husos regresan rápidamente a las células
piramidales de la corteza motora para avisar de que la contracción de la fibr. musc grandes no fue suficiente. Por eso, las cel
piramidales excitan más el musculo, para que la contracción alcance el mismo nivel que los husos musculares.
 Órganos tendinosos de los tendones musculares
 Receptores táctiles de la piel que cubren los músculos: contracción muscular debe provocar compresión de la piel contra un
objeto, las señales derivada de los receptores cutáneos, pueden si hace falta, generar mayor excitación en los músculos y así
aumentar la firmeza con la que se apretaría por ej la mano para agarrar algo.

CONTROL DE LAS FUNCIONES MOTORAS POR EL TRONCO DEL ENCÉFALO: El tronco está compuesto por el bulbo raquídeo, la
protuberancia y el mesencéfalo. Es una prolongación de la médula espinal que asciende hacia la cavidad craneal, porque tiene
núcleos sensitivos y motores capaces de cumplir funciones de este tipo para la cara y cabeza. A su vez, es “dueño de sí mismo”
ya que se encarga de funciones de control como: la respiración – del aparato cardiovascular – control parcial del funcionamiento
digestivo – movimientos estereotipados del cuerpo – del equilibrio – de movimientos oculares.
Por último, sirve como estación de relevo para las señales de mando de los centros
nerviosos superiores.

SOPORTE DEL CUERPO CONTRA LA GRAVEDAD: FUNCIÓN DE LOS NÚCLEOS RETICULARES Y

VESTIBULARES: Los núcleos reticulares se dividen en dos grupos y tienen un
funcionamiento antagonista entre sí, los pontinos excitan los músculos antigravitatorios
y los bulbares los relajan:
 Núcleo reticular pontinos: posterior y lateral en la protuberancia, se extiende al
mesencéfalo
 Núcleos reticulares bulbares, ocupan toda la longitud del bulbo, en una posición
ventral y medial cerca de la línea media.

SISTEMA RETICULAR PONTINO: los núcleos transmiten señales excitadoras en sentido

descendente hacia la médula a través del fascículo reticuloespinal pontino (en la
columna anterior de esta estructura). Las fibras de esta vía terminan sobre las
motoneuronas anteriores mediales que activan los músculos axiales, los que sostienen
en contra de la gravedad (músculos de la columna vertebral y extensores de las
extremidades).
SISTEMA RETICULAR BULBAR: los núcleos transmiten señales inhibidoras hacia las
mismas motoneuronas anteriores anti-gravitatorias a través de una vía diferente, el
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fascículo reticuloespinal bulbar (en la columna lateral de la médula). Estos reciben potentes colaterales aferentes desde: el
fascículo corticoespinal – fascículo rubroespinal – vías motoras. Los tres activan el sistema reticular bulbar de carácter
inhibitorio para compensar las señales excitadoras del sistema reticular pontino, por lo que en condiciones normales, los
músculos del cuerpo no presentan tirantezanormal.
Todos los núcleos vestibulares funcionan en consonancia con los núcleos reticulares pontinos para controlarla musculatura anti-
gravitatoria: envían señales excitadoras hacia los músculos por los fascículos vestibuloespinales lateral y medial (en las
columnas anteriores de la médula espinal). Los núcleos vestibulares controlan selectivamente los impulsos excitadores enviados
a los músculos antigravitatorios para mantener el equilibrio como respuesta a las señales del aparato vestibular.

SENSACIONES VESTIBULARES Y MANTENIMIENTO DEL EQUILIBRIO

APARATO VESTIBULAR: órgano sensitivo encargado de detectar la sensación del equilibrio.

Se encuentra encerrado en un sistema de tubos y cavidades óseas en la porción petrosa del hueso temporal: laberinto óseo.
Dentro de este sistema están los tubos y cavidades membranosas: Laberinto membranoso (componente funcional).
Compuesto por la cóclea (conducto coclear: principal órgano sensitivo para la audición); 3 conductos semicirculares y 2
cavidades grandes, el utrículo y sáculo (parte del mecanismo del equilibrio). En la cara interna de los mismos, está la Macula:
 macula del utrículo: en el plano horizontal de la superficie inferior del utrículo, importante para determinar la orientación de
la cabeza cuando está en posición vertical.
 macula del sáculo: en el plano vertical, informa de la orientación de la cabeza cuando la persona esta tumbada.
Cada macula está cubierta por una capa gelatinosa, con pequeños cristales de carbonato cálcico: otolitos o estatoconias.
También hay células pilosas, estas proyectan sus cilios en sentido ascendente hacia la capa gelatinosa. Las bases y las caras
laterales de las pilosas hacen sinapsis con las terminaciones sensitivas del nervio vestibular.
A su vez cada célula pilosa, tiene pequeños cilios: estereocilios, más uno grande: cinetocilio.

El aparato vestibular, contiene 3 conductos semicirculares: anterior, posterior y lateral (horizontal) que mantienen una
disposición perpendicular entre sí, por lo cual representan los 3 planos en el espacio. Cada uno posee una dilatación en uno de
sus extremos: la ampolla y junto con los conductos, están llenos de líquido: la endolinfa.
Existen crestas sobre las ampollas (cresta ampollar o cresta acústica). En la parte superior de esta está la cúpula (masa tisular
gelatinosa laxa). Cuando la cabeza empieza a rotar en cualquier sentido, la inercia
del líquido en un conducto semicircular o en varios, hace que permanezca inmóvil
mientras gira el conducto que lo aloja arrastrado por la cabeza. Esto hace que se
desplace en su interior y a través de la ampolla, lo que inclina la cúpula hacia un
lado. Lo contrario ocurre cuando se gira la cabeza para el otro lado.
Sobre el interior de la cúpula, hay cilios de las células pilosas. Todos están orientados
en la misma orientación dentro de la cúpula y la inclinación de la misma en esa
dirección despolariza las células pilosas, mientras que la inclinación en sentido
opuesto la hiperpolariza.
A continuación, desde las células pilosas se envían señales por el nervio vestibular,
para informar al SNC sobre cualquier cambio en la rotación de la cabeza y sobre la
velocidad del cambio en cada uno de los 3 planos del espacio.

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Función del utrículo y el sáculo en el mantenimiento del equilibrio estático: La orientación de las células pilosas deben variar y
deben tener una dirección distinta dentro de las maculas de los utrículos y sáculos, para que con cada posición que adopte la
cabeza varíen las cel. pilosas estimuladas. Los patrones de estimulación de las mismas, comunican al encéfalo la posición de la
cabeza con respecto a la fuerza de gravedad. A su vez, los sistemas nerviosos motores vestibular, cerebeloso y reticular del
encéfalo activan los músculos posturales para mantener el equilibrio.
DETECCIÓN DE LA ROTACIÓN DE LA CABEZA POR LOS CONDUCTOS SEMICIRCULARES: Cuando la cabeza empieza a rotar
(“aceleración angular”), la endolinfa de los conductos semicirculares permanece quieta, por su inercia, mientras los conductos
giran. Esto genera un flujo relativo de líquido en elinterior que sigue una dirección opuesta a la rotación de la cabeza.

Sistema de conductos semicirculares para la conservación del equilibrio → detectan que la persona empieza a girar o detener la
cabeza en un sentido u otro. Su función no es mantener el equilibrio estático o conservarlo durante los movimientos
direccionales o rotatorios constantes, sin embargo si no funcionan adecuadamente la persona tiene problemas cuando
pretende realizar mov corporales con cambios rápidos y complejos (vértigo). El mecanismo de los conductos semicirculares
predice el desequilibrio antes de que ocurra, y así, hace que los centros del equilibrio adopten los ajustes preventivos por
adelantado, lo que ayuda a que la persona mantenga el equilibrio antes de que pueda corregirse la situación.

Conexiones neuronales del aparato vestibular con el sistema nervioso central La mayoría de sus fibras nerviosas acaban en los
núcleos vestibulares del tronco del encéfalo, que están situados aproximadamente en la unión entre el bulbo raquídeo y la
protuberancia. Algunas llegan directamente a los núcleos reticulares del tronco del encéfalo sin hacer antes sinapsis y también
a los núcleos del fastigio, la úvula y el lóbulo floculonodular en el cerebelo. Las que terminan en los núcleos vestibulares del
tronco del encéfalo realizan sinapsis con neuronas de segundo orden que también envían fibras hacia el cerebelo, los
fascículos vestibuloespinales, el fascículo longitudinal medial y otras regiones del tronco del encéfalo, sobre todo los núcleos
reticulares.
La vía principal para los reflejos del equilibrio comienza en los nervios vestibulares, donde reciben su excitación por parte del
aparato vestibular, luego hacia los núcleos vestibulares y el cerebelo. Después se envían señales a los núcleos reticulares del
tronco del encéfalo, así como en sentido descendente por la médula espinal a través de los fascículos vestibuloespinal y
reticuloespinal. Los impulsos dirigidos hacia la médula regulan la
interacción entre la facilitación y la inhibición de los numerosos
músculos antigravitatorios, lo que controla automáticamente el
equilibrio. Los lóbulos floculonodulares del cerebelo se ocupan
especialmente de las señales referidas al equilibrio dinámico
procedentes de los conductos semicirculares. La úvula cerebelosa
ocupa un lugar de importancia en el equilibrio estático. Las
señales transmitidas en sentido ascendente a lo largo del tronco
del encéfalo desde los núcleos vestibulares y el cerebelo por
medio del fascículo longitudinal medial generan movimientos de
corrección en los ojos cada vez que rota la cabeza, de modo que
se conserve su fijación sobre un objeto visual específico. Los
impulsos también ascienden (a través de este mismo fascículo o
de los fascículos reticulares) hasta la corteza cerebral, y terminan
en un centro cortical primario para el equilibrio situado en el
lóbulo parietal en la profundidad del surco lateral al lado opuesto
del área auditiva situada en la circunvolución temporal superior.
Estas señales informan al psiquismo del estado de equilibrio
corporal.

Cap. 57: contribuciones del cerebelo y los ganglios basales al control motor global.

Cerebelo →importante en:

 La coordinación temporal de las act motoras y en el paso suave y rápido desde un mov muscular a otro.
 Regulación de la intensidad de la contracción muscular cuando varia la carga a la que se encuentra sometido el musculo.
 Control de las interacciones instantáneas necesarias entre los grupos musculares agonistas y antagonistas.

Ganglios Basales:
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 Planificación y control de patrones complejos de movimientos musculares.

 Regulación de intensidades relativas a cada mov independiente, su dirección y la ordenación de los mov paralelos y
sucesivos múltiples destinados a alcanzar un objeto motor especifico complicado.

EL CEREBELO Y SUS FUNCIONES MOTORAS: El cerebelo se considera el área silente del

encéfalo, porque su excitación eléctrica no origina sensación consciente y rara vez causa
actividad motora. Es importante durante las actividades musculares rápidas (correr,
escribir en compu, conversar, etc).
¿Cómo es que el cerebelo puede ser tan importante cuando carece de capacidades directas
para producir lacontracción muscular?
 Sirve para ordenar las actividades motoras, verifica y efectúa ajustes de corrección en
éstas, durante su ejecución para que sigan señales motoras dirigidas a la corteza
cerebral motora y a otras partes del encéfalo.
 Recibe constantemente info actualizada de la secuencia de contracciones musculares
desde áreas encefálicas decontrol motor.
 Colabora con la corteza cerebral en la planificación por anticipado del siguiente
movimiento secuencial: ayuda a pasar con suavidad de un movimiento al siguiente.

ÁREAS ANATÓMICAS Y FUNCIONALES DEL CEREBELO: está divido en 3 lóbulos por 2 cisuras: Lóbulo anterior, posterior y
floculonodular: éste funciona con el sistema vestibular, para controlar el equilibrio corporal.

DIVISIONES LONGITUDINALES DE LOS LOBULOS ANTERIOR Y POSTERIOR:

En el centro → banda estrecha: “Vermis”, separada del resto por surcos
superficiales. En esta zona están las funciones de control cerebelosas
encargadas de los movimientos musculares del tronco axial, cuello hombros y
cadera. A cada lado del vermis→ hemisferio cerebeloso: c/u se divide en:
 zona intermedia: control de las contracciones musculares en las porciones
distales de las extremidades superiores (manos, pies, dedos).
 zona lateral: se suma a la corteza para la planificación general de las
actividades motoras secuenciales.

CIRCUITO NEURONAL DEL CEREBELO: la corteza cerebelosa humana es una

lámina plegada, y en su profundidad están los núcleos profundos del cerebelo.

VIAS DE ENTRADA AL CEREBELO

 Vías aferentes desde otras porciones del encéfalo
 Vía corticopontocerebelosa: originada en las cortezas cerebrales motoras y
premotoras, y en la corteza cerebral somatosensitiva, pasa por los núcleos de la
protuberancia y los fascículos pontocerebelosos para llegar a las divisiones laterales
de los hemisferios cerebelosos en el lado del encéfalo opuesto a las áreas
corticales.
 Otros fascículos que nacen a cada lado del tronco del encéfalo:
- fascículo olivocerebeloso: desde la oliva inferior hasta todas las porciones del
cerebelo y se excita en la oliva por fibras de la corteza cerebral motora, ganglios
basales, regiones de la formación reticular y medula espinal.
- Fibras vestibulocerebelosas: algunas se originan en el mismo aparato vestibular,
otras surgen en los núcleos vestibulares del tronco del encéfalo. Casi todas
terminan en el lóbulo floculonodular y en el núcleo del fastigio del cerebelo.
- Fibras reticulocerebelosas: nacen en porciones de la formación reticular en el
tronco del encéfalo y termina en las regiones cerebelosas de la línea media
(vermis).
 Vías aferentes desde la periferia
 Fascículo espinocerebeloso dorsal: entra en el cerebelo por el pedículo cerebeloso
inferior y termina en el vermis y en las zonas cerebelosas intermedias
correspondientes al mismo lado de su origen.
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 Fascículo espinocerebeloso ventral: penetra por el pedículocerebeloso superior y termina a ambos lados del cerebelo.
Todas estas señales informan al cerebelo sobre el estado en cada momento de: contracción muscular, grado de tensión de los
tendones musculares, posición y velocidad de movimiento de las diversas partes del cuerpo y las fuerzas que actúan sobre las
superficies corporales.
Además el cerebelo recibe impulsos desde la periferia del cuerpo por medio de las columnas dorsales en el bulbo raquídeo y
luego se envían al cerebelo Las señales ascienden por la medula espinal por la vía espinorreticular, hasta la formación
reticular del tronco del encéfalo y también por la vía espinoolivar hasta el núcleo olivar inferior; hacen relevo en las dos áreas,
para seguir hasta el cerebelo.
Por lo tanto, esta estructura reúne constantemente info sobre movimientos y la posición de todas las partes del cuerpo aun
cuando opera a un nivel subconsciente.

SEÑALES DE SALIDA DESDE EL CEREBELO

 Núcleos profundos del cerebelo y vías eferentes: el dentado, interpuesto y del fastigio.
Todos reciben señales desde: corteza cerebelosa y los fascículos aferentes sensitivos
profundos dirigidos al cerebelo.
Cada vez que llega una señal de entrada, se divide, y sigue 2 direcciones:
I. Directamente hacia uno de los núcleos cerebelosos profundos
II. Hasta la zona correspondiente en la corteza cerebelosa que cubre dicho núcleo. A
continuación, la corteza cerebelosa emite una señal de salida inhibitoria hacia el núcleo
profundo → todas las señales de entrada penetran en el cerebelo finalmente terminan
en los núcleos profundos adoptando primero la forma de impulsos excitadores seguidos
por impulsos inhibidores (unos seg. desp).

Componentes de las principales vías eferentes que parten del cerebelo

 Una vía que nace en el vermis, atraviesa los núcleos del fastigio, hacia las regiones bulbares y pontinas del tronco del
encéfalo. Este circuito funciona con el aparato del equilibrio y con los nucleosvestibulares del tronco del encéfalo para
controlar el mismo. Tambiénvinculado a la formación reticular del tronco para regular las actitudes posturales del cuerpo.
 Una vía con el siguiente trayecto: se origina en la zona intermedia del hemisferio cerebeloso, atraviesa el núcleo interpuesto
hacia los núcleos ventrolateral y ventroanterior del tálamo y después va hasta la corteza cerebral, diversas estructuras
talámicas de la línea media y finalmente a los ganglios basales y el núcleo rojo y la formación reticular en la porción
superior del tronco del encéfalo. Este circuito ayuda a coordinar las contracciones reciprocas entre músculos agonistas y
antagonistas en las porciones periféricas de las extremidades (manos, dedos, pulgares).
 Una vía que comienza en corteza cerebelosa en la zona lateral del hemisferio, va al núcleo dentado, después a los núcleos
ventrolateral y ventroanterior del tálamo, y finalmente a la corteza cerebral. Es impo ya que contribuye a la coordinación de
las actividades motoras sucesivas puestas en marcha por la corteza cerebral.

LA UNIDAD FUNCIONAL DE LA CORTEZA CEREBELOSA:

CELULA DE PURKINJE Y CELULA NUCLEAR PROFUNDA
En la parte superior y derecha de la imagen están las 3
capas ppales de la corteza cerebelosa: capa molecular, capa
de las células de Purkinje y capa granulosa. Por debajo, los
núcleos profundos, que envían sus señales de salida hacia
otras porciones del SN.

En la mitad izquierda de la img, está el circuito neuronal de

la unidad funcional → la salida desde el cerebelo es a través
de la celula nuclear profunda. Ésta está sometida a
influencias externas excitadoras (emanan sus conexiones
directas con fibras aferentes que llegan al cerebelo desde
el encéfalo o desde la periferia) e inhibidoras (procede de la
cel de Purkinje situada en la corteza cerebelosa).

Las proyecciones aferentes recibidas por el cerebelo son de

2 clases:
o Fibras trepadoras: nacen en las olivas inferiores del bulbo raquídeo. Después de enviar ramas hacia células nucleares
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profundas, siguen su camino hacia las capas superficiales de la corteza cerebelosa, donde realizan sinapsis con los somas y
dendritas de las cel de Purkinje.
Estas se distinguen ya que un solo impulso siempre generara un solo tipo de potencial de acción prolongado (hasta 1 s) en cada
célula de Purkinje con la que conecta, cuya configuración comienza con una descarga potente y sigue de descargas
segundarias más débiles → descarga compleja (potencial de acción)
o Fibras mugosas: todas las que entran al cerebelo desde múltiples fuentes: zona superior del encéfalo, tronco encefálico y
medula espinal. Además dejan salir colaterales para excitar las células nucleares profundas, siguen hasta la capa granulosa de
la corteza (sinapsis con células de los granos). A su vez estas tienen axones extremadamente pequeños, que envían hasta la
capa molecular en la superficie externa de la corteza cerebelosa.
La proyección de esta fibra sobre las cel de Purkinje es diferente a la anterior ya que, las conexiones sinápticas son débiles:
debe estimularse una gran cantidad a la vez para llegar a excitarla. Además la activación adopta forma de un potencial de
acción de corta duración, menos intenso en la cel de Purkinje → Descarga simple (potencial de acción)

EQUILIBRIO ENTRE LA EXCITACIÓN E INHIBICIÓN EN LOS NÚCLEOS CEREBELOSOS PROFUNDOS

Ver el grafico anterior → la estimulación directa de las cel nucleares profundas es por fibras trepadoras o de las mugosas
(excitación). Distinta, son las señales que llegan desde las cel de Purkinje, que inhiben.
Normalmente, el equilibrio entre ambos efectos es favorable a la excitación: en condiciones de tranquilidad, la salida de la cel
nuclear profunda es constante a un nivel moderado de estimulación continua.
En la ejecución de una act motora rápida, la señal desencadenante de la corteza cerebral motora o del tronco del encéfalo al
principio aumenta mucho la excitación de la cel nuclear profunda. Luego aparecen señales inhibidoras de retroalimentación
del circuito de la célula de Purkinje → primera señal excitadora rápida enviada por las cel nucleares profundas hacia la via de
salida motora para potenciarla, seguida por una señal inhibidora
Cuando el sistema motor esta excitado, se produce una señal de retroalimentación (-) desp de una breve demora para
detener el movimiento muscular y no supere su objetivo.

Otras células inhibidoras en el cerebelo: células en cesta y células estrelladas son inhibidoras con axones cortos. Situadas en
la capa molecular de la corteza cerebelosa, entre pequeñas fibras paralelas y estimuladas por ellas. Envían axones
perpendiculares a estas fibras, generando inhibición lateral de las células de Purkinje adyacentes.

SEÑALES DE SALIDA DE ENCENDIDO-APAGADO Y APAGADO-ENCENDIDO EMITIDAS POR EL CEREBELO

Función típica del cerebelo contribuir en el suministro de señales rápidas de encendido para los músculos agonistas y
simultaneamente señales reciprocas de apagado para los antagonistas al comenzar el mov.
El patrón de encendido-apagado en la contracción de agonistas-antagonistas al comienzo del mov, se da con las señales de la
corteza cerebral. Estas recorren vías no cerebelosas en el tronco del encéfalo y la medula, y llegan hasta el musculo agonista
para poner en marcha la contracción inicial.
Al mismo tiempo, señales paralelas acceden al cerebelo por fibras mugosas pontina. Una rama de c/u, va hasta las cel
nucleares profundas, con lo que se devuelve al instante una señal excitadora hacia el sistema motor correspondiente,
mediante impulsos de regreso hasta la corteza cerebral a través del tálamo o por el circuito neuronal en el tronco del encéfalo.
- Objetivo: respaldar la señal de contracción muscular que ya se había puesto en marcha en la corteza cerebral.
- Consecuencia: la señal de encendido adquiere más potencia que al comienzo, debido a que es resultado de sumar las
señales corticales más las cerebelosas.

FUNCION DEL CEREBELO EN EL CONTROL MOTOR GLOBAL

3 niveles:
I. Vestibulocerebelo: pequeños lóbulos cerebelosos floculonodulares (debajo del cerebelo posterior) y porciones adyacentes
del vermis. Aporta los circuitos nerviosos para el equilibrio corporal.
II. Espinocerebelo: constituido por la mayor parte del vermis del cerebelo posterior y anterior, además de las zonas
intermedias adyacentes a sus dos lados. Coordina movimientos de las porciones distales de las extremidades (manos y
dedos).
III. Cerebrocerebelo: compuesto por zonas laterales de los hemisferios cerebelosos. Recibe conexiones desde la corteza
cerebral motora y la somatosensitiva y premotora adyacentes en el cerebro. Transmiten la info de salida en sentido
ascendente de nuevo hacia el cerebro, actuando de modo autorregulador con el sistema senstivomotor de la corteza
cerebral para planificar mov voluntarios secuenciales del tronco y extremidades.

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GANGLIOS BASALES Y SUS FUNCIONES MOTORAS

Sistema motor auxiliar. No funciona por su cuenta sino, íntimamente
relacionado con la corteza cerebral y el sistema de control motor
corticoespinal. Reciben la mayoría de las señales aferentes desde la
corteza cerebral y devuelven las eferentes a esta misma.

RELACIONES ANATOMICAS → A cada lado del encéfalo, están

formados por el núcleo caudado, el putamen, globo pálido, sustancia
negra, y el núcleo subtalamico. Están en una posición lateral y
alrededor del tálamo.
La mayoría de las fibras nerviosas sensitivas y motoras que conectan
la corteza cerebral con la medula atraviesan el área entre los
elementos más voluminosos de los ganglios: núcleo caudado y el
putamen. Este espacio se llama capsula interna del cerebro. Su importancia es por la intensa asociación entre los ganglios
basales y el sistema corticoespinal para el controlmotor.

CIRCUITO NEURONAL DE LOS GANGLIOS BASALES

El control motor está a cargo de las conexiones anatómicas entre los ganglios y los demás elementos del encéfalo: en la
imagen se muestra a la izquierda la corteza motora, el tálamo y el circuito asociado que reúne el tronco del encéfalo y el
cerebelo. A la derecha, está el circuito principal del sistema de los ganglios basales, donde hay muchas interconexiones entre
éstos y numerosas vías de entrada y salida para su conexión con el resto de las
regiones motoras del encéfalo.

FUNCIÓN DE LOS GB EN LA EJECUCIÓN DE LOS PATRONES DE ACTIVIDAD MOTORA

CIRCUITO DE PUTAMEN: funcionamiento vinculado al sistema corticoespinal para

controlar los patrones complejos de la actividad motora. Ej. : La escritura, cortar
papel con tijera, fijar un clavo con martillo etc.: con una lesión grave, el sistema de
control motor cortical no puede suministrar estos patrones.
 Vías nerviosas: comienza en las áreas premotora y suplementaria de la corteza
motora y en las áreas somatosensitivas de la corteza sensitiva. Se dirigen hacia el
putamen, llegan a la porción interna del globo pálido, luego a los núcleos
talamicos de relevo ventroanterior y ventrolateral, y final// regresan a la corteza
cerebral motora primaria y a las porciones de las áreas cerebrales premotora y
suplementaria, que tienen vinculación con ella.
El circuito putamen recibe sus conexiones desde las porciones del encéfalo
adyacentes a la corteza motora primaria. Al final, su salida vuelve a ésta o a la
corteza premotora y suplementaria emparentada con ella.

FUNCION DE LOS GB EN EL CONTROL COGNITIVO DE LAS SECUENCIAS DE LOS

PATRONES MOTORES
CIRCUITO DEL CAUDADO → “conocimiento/cognición”: procesos del pensamiento
del encéfalo, que emplea señales sensitivas llegadas al cerebro más la info ya
almacenada en la memoria. Las acciones motoras se dan como consecuencia del
control cognitivo de la actividad motora.
Las conexiones nerviosas entre el núcleo caudado y el sistema de control motor
corticoespinal, son diferentes de las que forman el circuito del putamen, ya que
el núcleo caudado, se extiende por todos los lóbulos del cerebelo, desde su
comienzo más anterior en los lóbulos frontales, siguiendo desp hacia atrás a
través de los lóbulos parietal y occipital, finalmente tomando una curva hacia
adelante, en su recorrido por el lóbulo temporal. Por ende, el núcleo caudado
recibe sus conexiones de entrada desde las áreas de asociación de la corteza
cerebral que lo cubren, zonas que también integran los distintos tipos de info
sensitiva y motora en patrones de pensamiento manejables.
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Una vez, que las señales pasan a la corteza cerebral hasta el núcleo, se transmiten al globo pálido interno, después a los
núcleos talamicos de relevo ventroanterior y ventrolateral, y finalmente vuelven a las áreas prefrontal, premotora, y motora
suplementaria de la corteza cerebral (casi ninguna de las señales que regresan llegan directamente a la corteza motora
primaria).
- El control cognitivo de la actividad motora determina un nivel subconsciente y en un plazo de segundos cuales son los
patrones de movimiento que van a reunirse para alcanzar un objetivo complejo.

FUNCIONES DE LAS SUSTANCIAS NEUROTRANSMISORAS ESPECIFICAS EN EL SISTEMA

DE LOS GANGLIOS BASALES
Esta imagen muestra la interacción entre NT específicos con acción en el seno de los
GB. Contiene:
- Vías de la dopamina desde la sustancia negra hasta el núcleocaudado y el putamen
- Vías de GABA, desde el núcleo caudado y el putamen.
- Múltiples vías generales del tronco del encéfalo que segregan noradrenalina,
serotonina y encefalina.
Además:
- Vías de Glutamato, para suministrar señales excitadoras para equilibrar las
señales inhibitorias transmitidas sobre los transmisores quecumplen esta función:
dopamina, GABA y serotonina.
Recordar: el NT GABA funciona como sustancia inhibidora (al igual que la dopamina),
por lo tanto las neuronas gabaergicas contenidas en los circuitos de retroalimentación desde la corteza cerebral convierten
estas redes en circuitos de retroalimentación (-), lo que da estabilidad a los sistemas de control motor.

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