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Revista de Ciencias de la Tierra de América del Sur 21 (2006) 5–13

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Incursiones marinas del Mioceno y agua marina/dulce

transiciones: evidencia de peces neotropicales

Nathan R. Lovejoya,*, James S. Albertb, William GR Cramptona

aDepartamento de Ciencias de la Vida, Universidad de Toronto en Scarborough, 1265 Military Trail, Toronto, Ontario. MIC 1A4, Canadá
bDepartamento de Biología, Universidad de Luisiana en Lafayette, PO Box 42451, Lafayette, LA 70504, EE. UU.

Recibido el 1 de febrero de 2004; aceptado el 1 de julio de 2005

Abstracto

Los ríos amazónicos contienen una fauna notable de especies endémicas derivadas de taxones que generalmente se encuentran en océanos y mares. Se han
propuesto varias hipótesis para explicar el origen de los linajes de origen marino, incluidas las invasiones oportunistas a través de estuarios, la vicarianza relacionada con
el levantamiento de los Andes y la vicarianza relacionada con las incursiones y conexiones marinas del Mioceno. Aquí, examinamos los datos disponibles para linajes de
cuatro grupos de origen marino: mantarrayas (Myliobatiformes), tambores (Sciaenidae), anchoas (Engraulididae) y peces aguja (Belonidae). Las distribuciones geográficas,
las estimaciones de edad (determinadas mediante fósiles, biogeografía y conjuntos de datos moleculares) y las filogenias de estos taxones son más compatibles con su
origen durante el Mioceno a partir de grupos marinos hermanos distribuidos a lo largo de la costa norte de América del Sur. Especulamos que los aspectos ecológicos y
biogeográficos únicos del sistema de humedales del alto Amazonas del Mioceno, en particular las conexiones a largo plazo con los sistemas marinos, facilitaron la
transición evolutiva de los hábitats marinos a los de agua dulce.
q2005 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados.

Palabras clave:Amazonas; Biogeografía; Peces; Agua dulce; Marina; Pebas/Solimões; sistemática

1. Introducción sugiere que su diversificación inicial se produjo antes de la

desintegración de Gondwana en el Cretácico. Sin embargo, la cuenca
Los cambios paleogeográficos y paleoambientales neógenos, como del Amazonas también alberga un conjunto diverso de representantes
el surgimiento de los Andes, las incursiones de aguas marinas en de agua dulce de linajes de peces predominantemente marinos, como
antiguos sistemas de agua dulce y la reorientación de los principales mantarrayas, peces aguja y anchoas (Roberts, 1972; Goulding, 1980).
drenajes fluviales, han ejercido profundos efectos en la evolución de la Estas especies o grupos de agua dulce, según los datos biogeográficos,
biota acuática sudamericana. Aquí, consideramos la posible influencia filogenéticos y/o taxonómicos disponibles, parecen haber ingresado a
de las incursiones y conexiones marinas del Mioceno en la evolución de América del Sur más recientemente (desde el aislamiento del
la fauna ictícola amazónica. En particular, examinamos la posibilidad de continente por la apertura del Atlántico en el Cretácico). Dichos taxones
que las incursiones marinas del Mioceno hayan provocado la transición muestran una diversidad de patrones biogeográficos y filogenéticos,
evolutiva de hábitats marinos a hábitats de agua dulce. Esta hipótesis categorizados aquí en cuatro tipos (Figura 1): (1) especies cuyo área de
hace varias predicciones filogenéticas y biogeográficas, que probamos distribución abarca actualmente hábitats de agua dulce, estuarios y
utilizando clados de peces para los cuales hay datos apropiados marinos, como el tiburón toroCarcharhinus leucas (de Carvalho y
disponibles. McEachran, 2003a) y el pez sierraPristis pristis (de Carvalho y
La ictiofauna neotropical está dominada por peces que tienen McEachran, 2003b); (2) especies cuyos rangos de distribución incluyen
una asociación relativamente antigua con hábitats de agua dulce, los tramos inferiores de los ríos y sus estuarios y probablemente sean
como los Characiformes y Siluriformes. La distribución geográfica tolerantes al agua salobre, como los arenquesRhinosardinia amazónica
de estos taxones en agua dulce tanto de América del Sur como de yRhinosardinia bahiensis (Cabeza blanca, 1985); (3) especies que son
África (y otros continentes, en el caso de los Siluriformes) representantes únicos y endémicos de agua dulce de clados marinos y
cuyas distribuciones a veces están alejadas de las aguas marinas, como
la anchoaJurengraulis juruensis (Whitehead y otros, 1988); y (4)
* Autor correspondiente. especies que parecen ser miembros de radiaciones endémicas de agua
Dirección de correo electrónico:lovejoy@utsc.utoronto.ca (NR Lovejoy).
dulce neotropicales con distribuciones que abarcan múltiples cuencas
0895-9811/$ - ver portadaq2005 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados. fluviales, como las rayas del
doi:10.1016/j.jsames.2005.07.009
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Fig. 1. Ejemplos de cuatro tipos de distribución (en gris) de especies y linajes de origen marino en el Amazonas: (a) Tipo 1, el tiburón toroCarcharhinus leucas (
Compagno, 1984; de Carvalho y McEachran, 2003a); b) Tipo 2, el arenqueRhinosardinia amazónica (Cabeza blanca, 1985); c) Tipo 3, la anchoaJurengraulis
juruensis (Whitehead y otros, 1988); y (d) Tipo 4, rayas de la familia Potamotrygonidae (de Carvalho et al., 2003; rosa, 1985).

familia Potamotrygonidae (Lovejoy, 1996; Lovejoy y otros, 1998 manatíes (Doming, 1982, 2001); varios taxones de invertebrados,
). incluidos camarones, cangrejos y moluscos (Nuttal, 1990;
La diversidad de patrones biogeográficos exhibidos por especies y Wesselingh et al., 2002); y varios linajes de parásitos de origen
linajes de origen marino en la Amazonia sugiere que una serie de marino (p. ej.Brooks y otros, 1981; Marqués, 2000; Boeger y
procesos y eventos probablemente estén involucrados en su origen y Kritsky, 2003). Estos taxones no se tratan aquí.
evolución. Los taxones de tipo 1, como el tiburón toro, son Roberts (1972), al comparar las faunas de peces de las cuencas del
fisiológicamente tolerantes a diferentes salinidades, y los movimientos Congo y del Amazonas, observaron el mayor número de MDL de peces
entre tipos de hábitat pueden ocurrir de manera repetitiva y en los ríos amazónicos y sugirieron que esta diferencia podría deberse
oportunista a nivel de organismo individual. Los taxones de tipo 2 a la relativa accesibilidad de los dos sistemas a los invasores marinos.
pueden ser producto de una especiación reciente o incipiente, Mientras que el Congo está aislado por rápidos en sus tramos
posiblemente como resultado de la divergencia entre poblaciones inferiores, el bajo Amazonas no lo está, y sus vastos estuarios pueden
marinas y estuarinas (Beheregaray y Sunnucks, 2001; Beheregaray et haber servido como escenario para la evolución de la tolerancia al agua
al., 2002; Bilton y otros, 2002). Los linajes de origen marino (MDL) de dulce. Una hipótesis alternativa basada en la vicarianza, presentada por
tipos 3 y 4 pueden ser productos de eventos biogeográficos Brooks y cols. (1981; ver tambiénArroyos, 1992), afirma que las
considerablemente más antiguos (p. ej.Lovejoy y otros, 1998) y son el mantarrayas y otros taxones de peces de origen marino quedaron
tema central de este artículo.tabla 1enumera peces de origen marino aislados en un mar interior del Pacífico con la aparición de los Andes.
de la cuenca del Amazonas; Nuestro estudio considera el subconjunto Sin embargo, este análisis ha sido criticado (Amoralegría, 1997), y su
de taxones tipo 3 y 4 con suficientes datos filogenéticos para el análisis. fundamento paleogeográfico está desactualizado; por ejemplo, la idea
Otros MDL potenciales incluyen delfines ínidos (Grabert, 1984; Cassens de que "el río Amazonas desembocó en el Océano Pacífico hasta
y otros, 2000; Hamilton y otros, 2001); mediados del Mioceno, cuando fue bloqueado por las aguas andinas".
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tabla 1
Especies y linajes de peces amazónicos de origen marino

Géneros/especies de origen marino Tipo biogeográfico (ver texto) Referencia

Carcharhinidae (tiburones Carcharhinus leucas Tipo 1 de Carvalho y McEachran

Réquiem) (2003a)
Pristidae (peces sierra) Pristis pectinata, pristis pristis Tipo 1 de Carvalho y McEachran
(2003b)
Myliobatiformes (rayas) Potamotrygonidae: Potamotrygon, Paratrygon, Tipo 4 Amoralegría (1996); Lovejoy
Plesiotrygon (1 MDL) et al. (1998); Marqués (2000)
Megalopidae (sábalos) Megalops atlanticus (posible en Amazon) Tipo 1 Ferraris (2003a)
Ophichthidae (Anguilas Stictorhinus potamius Tipo 3 Böhlke y McCosker (1975)
serpiente) Clupeidae (Arenques) Rhinosardinia amazonica, Rhinosardinia bahiensis Tipo 2 Whitehead (1985)
Engraulididae (Anchoas) Amazonsprattus, Anchoa? Anchovia, Anchoviella, Probablemente los tipos 1, 2, 3 y 4 Whitehead y cols. (1988)
Jurengraulis, Lycengraulis, Pterengraulis (múltiples MDL)
Pristigasteridae Ilisha amazonica, Pellona, Pristigaster (múltiples MDL) Probablemente tipos 3 y 4 Cabeza blanca (1985); de
(Pristigasteridae) Pinna y Di Darío (2003)
Batrachoididae (peces sapo) Potamobatrachus trispinosus, Thalassophryne amazonica Tipo 3 Colette (2003a)
(probablemente 2 MDL)
Belonidae (peces aguja) Belonion/Potamorrhaphis, Pseudotylosurus (2 MDL) Tipo 4 Lovejoy y Collette (2001)
Hemiramphidae (medio pico) Hyporhamphus brederi Tipo 3 Collette (2003b)
Sygnathidae (peces pipa) Tres especies reportadas en las cuencas atlánticas de América Tipo 1 Ferraris (2003b)
del Sur (una o más posibles en el Amazonas)
Sciaenidae (tambores) Plagioscion, Pachypops, Pachyurus, Petilipinnis (probablemente 2 Tipo 4 Casatti (2000; 2003)
MDL)
Mugilidae (salmonetes) Agonostomus monticola Tipo 1 Goulding (1980)
Gobiidae (gobios) Awaous, Dormitator, Eleotris, Gobiodes, Microphilypnus Todos los tipos 1 o 2, excepto Kullander (2003a); Myers
Microphilypnus (Tipo 4). (1927)
Achiridae (lenguados americanos) Achiropsis, Achirus, Apionichthys, Hypoclinemus, Pnictes, Probablemente los tipos 1, 2, 3; Ramos (2003)
Soleonasus posiblemente tipo 4
Tetraodontidae (peces globo) Colomesus asellus, Colomesus psittacus Tipo 1 (C. psittacus), tipo 3 Kullander (2003b)
(C. asellus)

orogenia, convirtiéndose en un mar interior y eventualmente 2002) y el Mioceno temprano tardío (w22–16,5 millones de millones) (Hoorn,
abriéndose al Atlántico' (Arroyos, 1992: 592) no es exacto (Lundberg y 1994a; Wesselingh et al., 2002).
otros, 1998). Más recientemente, se ha propuesto que los MDL de Wesselingh et al. (2002)documentar un inmenso complejo de
peces pueden haberse originado como resultado de incursiones humedales de larga data (25-8 Ma) en el alto Amazonas (a menudo
marinas del Mioceno que se extendieron hasta el alto Amazonas ( denominado 'Lago Pebas' o 'sistema Pebas') que estaba conectado, a
Webb, 1995; Lovejoy y otros, 1998; Boeger y Kritsky, 2003). través de la cuenca de Los Llanos, a las aguas marinas del Caribe.
El alto Amazonas fue afectado por incursiones marinas al Varios taxones de invertebrados que se diversificaron en este sistema
menos dos veces durante el Neógeno (Hoorn, 1993,1994a,b,1996; de humedales eran de origen marino (Nuttal, 1990; Vermeij y
Lundberg y otros, 1998). Estas no fueron las primeras influencias Wesselingh, 2002; Wesselingh et al., 2002).Nuttall (1990): 351)
marinas en la región; Se han documentado incursiones anteriores proporciona un escenario para explicar la transición evolutiva de los
durante el Paleoceno y el Eoceno (para una revisión, verLundberg y hábitats marinos a los de agua dulce: 'No parecería necesario que la
otros, 1998). El alcance y el momento de las incursiones marinas conexión entre el mar y el corazón de la cuenca sea directa en un
neógenas en la Amazonia son actualmente controvertidos. momento dado. Una serie de lagos que se dividieran y fusionaran
Algunos autores han sugerido que las incursiones marinas fueron continuamente entre sí, o tal vez se reconectaran mediante arroyos,
relativamente duraderas y generalizadas (por ejemplo,Räsänen et permitiría a los taxones progresar gradualmente de un área a otra.' Por
al., 1995, 1998; Webb, 1995; Gingras y otros, 2002). Otros implican lo tanto, las especies de agua dulce podrían haber evolucionado a
que el contexto deposicional predominante de la Amazonia del partir de ancestros marinos mediante una serie compleja de cuerpos
Mioceno era de agua dulce, intercalado con episodios breves y de agua interconectados de diferente salinidad. La transición también
geográficamente limitados de influencia marina (p. ej.Hoorn, 1996; podría haber sido más abrupta, con especies marinas transportadas
Vonhof et al., 1998; 2003; Wesselingh et al., 2002). Sin embargo, tierra adentro durante una de las incursiones marinas más extensas y
existe un acuerdo general de que existía alguna forma de conexión "varadas" en hábitats progresivamente desalinizados.
entre el alto Amazonas y el Caribe (probablemente a través de la Si los MDL se originaron como resultado de incursiones marinas o
cuenca de Los Llanos de Venezuela), como lo demuestran los peces conexiones con el sistema de humedales del alto Amazonas del
marinos fósiles (Monsch, 1998), manglares (Hoorn, 1993,1994a,b), Mioceno, deberían aparecer patrones distintos en los análisis de
e icnofósiles (Gingras y otros, 2002). Además, los fósiles de filogenias, distribuciones, fósiles y estimaciones moleculares de la edad
moluscos y los datos isotópicos confirman la presencia de aguas de los clados. Primero, los análisis filogenéticos de los MDL deberían
salinas en el alto Amazonas, particularmente durante el Mioceno mostrar que sus taxones hermanos se distribuyen en áreas marinas
Medio Tardío. (w12-11 Ma en elGrimsdaleazona de polen) (Hoorn, cercanas a las fuentes de las incursiones marinas. El Caribe se
1993; Vonhof et al., 1998, 2003; Monsch, 1998; Wesselingh et al., considera la fuente más probable de origen marino del Mioceno.
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apoyar la monofilia de las rayas neotropicales de agua dulce e

identificar un par de rayas marinas,Himantura schmardae del
Atlántico occidental (WA) yH. pacificadel Pacífico oriental (EP),
como taxón hermano de los potamotrigónidos de agua dulce.
Este patrón biogeográfico (un grupo sudamericano de agua
dulce con un linaje hermano marino con representantes tanto
en el Atlántico como en el Pacífico) se repite en varios clados de
parásitos helmintos de mantarraya (Brooks y otros, 1981;
Lovejoy, 1997; Hoberg y otros, 1998).
La distribución actual deH. schmardaeyH. pacifica incluye,
respectivamente, la costa caribeña de América del Sur y la costa
pacífica de América Central (Lovejoy y otros, 1998). La distribución no
se superpone a la supuesta fuente de incursiones marinas en el Pacífico
(el 'portal del Marañón'), ni incluye las desembocaduras del Amazonas
o del Paraná, que podrían ser fuentes probables de invasiones
recientes (Tabla 2). Por supuesto, la distribución actual de estos
himanturaEs posible que las especies no reflejen con precisión su
rango de distribución cuando se separaron de formas de agua dulce en
el pasado distante. Además, un muestreo adicional de estas especies
poco conocidas puede resultar en extensiones de área de distribución.
Sin embargo, nuestra comprensión actual de la distribución del clado
hermano marino es más compatible con una ascendencia caribeña de
Fig. 2. Mapa de América del Sur, que muestra fuentes hipotéticas de
las formas de agua dulce.
incursiones marinas durante el Mioceno. El Caribe se considera la fuente
más probable.
Los datos relativos a los orígenes de los potamotrigónidos están
disponibles a partir de análisis de secuencias de ADN, distribuciones
influencias e incursiones en el alto Amazonas (Hoorn y otros, 1995; geográficas y fósiles (Tabla 2).Lovejoy et al. (1998)utilizar un citocromo
Wesselingh et al., 2002; Vermeij y Wesselingh, 2002), aunqueNuttal mitocondrialbConjunto de datos de secuencia para estimar el tiempo
(1990)También se consideraron otras tres posibles fuentes: una de divergencia entre los potamotrigónidos y su taxón hermano marino.
conexión oriental a lo largo del curso del actual río Amazonas, una El resultado fue una edad del Mioceno temprano para
conexión sur a través de la cuenca del río Paraná y una conexión Potamotrygonidae. Más recientemente, el citocromobLas secuencias de
occidental a través de los Andes hasta el Pacífico (Figura 2). Por diversas especies adicionales han sido recopiladas y analizadas en detalle por
razones, estas rutas alternativas de incursiones marinas se consideran Marqués (2000), quienes determinaron una edad de divergencia similar
poco probables durante el Mioceno (por ejemplo,Hoorn y otros, 1995; para los potamotrigónidos (19 Ma), aunque la inclusión de límites de
Lundberg y otros, 1998), pero tomamos nota de la presencia de confianza sitúa el rango de posible divergencia entre 6 y 38 Ma.
taxones marinos hermanos en estas áreas. En segundo lugar, las (Mioceno tardío-Oligoceno temprano/Eoceno tardío).
estimaciones de la edad de divergencia entre los MDL y sus clados Se pueden inferir datos adicionales sobre la edad mínima de los
hermanos marinos deberían caer dentro del Mioceno. La edad se potamotrigónidos a partir de la distribución geográfica de taxones
puede estimar utilizando una variedad de enfoques, incluidos análisis relevantes a ambos lados de las barreras geográficas con edades
de fósiles, divergencias moleculares y biogeografía (Lundberg, 1998). conocidas. La distribución deH. schmardaeyH. pacificaa ambos
En tercer lugar, debido a que un evento paleogeográfico particular lados del Istmo de Panamá indica que la divergencia de los
puede ser responsable del origen de varios grupos diferentes en agua potamotrigónidos de su taxón hermano marino tuvo lugar antes
dulce, esperamos congruencia filogenética y biogeográfica entre linajes de la aparición del Istmo en el Plioceno tardío. UnopotamotrigónLa
no relacionados. Consideramos estas predicciones para cuatro grupos especie se encuentra en la cuenca del Magdalena en el norte de
de peces para los cuales se dispone de datos apropiados: mantarrayas, América del Sur, que estaba aislada del resto de los drenajes
corvinas, anchoas y peces aguja. Consideramos la congruencia después atlánticos de América del Sur por la Cordillera Oriental de los
de resumir los patrones de todos los taxones. Andes de Colombia y Venezuela hace aproximadamente 12 Ma (
Lundberg y otros, 1998). Así, el género potamotrigón (y por
extensión, potamotrigónidos) deben haberse originado antes de
2. Rayas los 12 Ma, lo que extiende la edad mínima del clado hasta el
Mioceno Medio. Porquepotamotrigónno es el género basal dentro
Las más de 20 especies de rayas de agua dulce que conforman de Potamotrygonidae, podemos inferir que la diversificación basal
la familia Potamotrygonidae tienen una amplia distribución que de las rayas de agua dulce tuvo lugar durante o antes del Mioceno
incluye la mayoría de las cuencas atlánticas de América del Sur (de Medio. Por lo tanto, la información biogeográfica es compatible
Carvalho et al., 2003).Lovejoy (1996) y McEachran et al. (1996) con estimaciones moleculares de un origen de potamotrigónidos
presentar filogenias de mantarraya basadas en datos del Mioceno Temprano-Medio.
morfológicos, yLovejoy et al. (1998), Marqués (2000), yDunn et al. Restos fósiles de potamotrigónidos o su taxón hermano,
(2003)proponer árboles de base molecular. Estos estudios H. schmardaeyH. pacífica,puede usarse para inferir un mínimo
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Tabla 2
Resumen de datos de distribución de grupos hermanos marinos de linajes de origen marino (MDL) y estimaciones de edad de los MDL

Distribución del taxón hermano marino Edad del taxón de agua dulce

caribe Marañón Por- boca de boca de Molecular Estimación biogeográfica Estimación de fósiles

tal Amazonas Paraná estimar compañero (mínimo) (mínimo)

Rayas Sí No No No 19 (8–38) mamá Pre-Magdalena Mioceno tardío
(Potamotrygonidae)
Batería (Plagiosción) ¿Sí?a ¿Sí? ¿Sí? ¿Sí? Ninguno Pre-Magdalena Mio medio
escena

Anchoas (Jurengraulis) Sí Sí Sí No Ninguno Pre-Istmo Ninguno

Anchoas (anchovia) Sí Sí Sí No Ninguno Pre-Istmo Ninguno

Pez aguja (Potamorrafis/ Sí Sí No No 17 años Pre-Istmo Ninguno

Belonion)
Pez aguja ( Sí No Sí No 14 Ma Ninguno Ninguno

Pseudotylosurus)

a'?' para la distribución deplagioscionEl taxón hermano se refiere a la incertidumbre filogenética. Ver texto para más detalles.

Edad de Potamotrygonidae. Desafortunadamente, los fósiles La ubicación filogenética deplagioscionno esta claro. Sazaki
pertenecientes alH. schmardaeyH. pacificael linaje es desconocido. Se (1989)lo incluye en un clado con varios taxones anfiamericanos,
han reportado supuestos potamotrigónidos fósiles en depósitos del mientras queCasatti (2000)lo agrupa con dos géneros del Indo-
Mioceno de la cuenca del Magdalena (la fauna de La Venta;Lundberg, Pacífico. Sobre la base de la filogenia de los parásitos
1997), la Cuenca del Paraná (Deynat y Brito, 1994), y el alto Amazonas dactilogrídicos del géneroeurhaliotrema,Boeger y Kritsky (2003)
(Formación Pebas/Solimões; Monsch, 1998). Sin embargo, no se han sugerir una relación entreplagiosciony el género de tambores
publicado sinapomorfias diagnósticas claras que identifiquen estas marinos anfiamericanosParalonchurus.Información distributiva en
espinas, dientes o tubérculos como pertenecientes a potamotrigónidos. Tabla 2se basa en la distribución de Paralonchuruspero hay que
Además, es imposible suponer que los restos fósiles de mantarraya tomarlo con cautela, porque eurhaliotremaNo se tomaron
representen potamotrigónidos simplemente porque se encuentran en muestras de parásitos de todos los taxones hermanos marinos
depósitos de agua dulce, porque se sabe que varios taxones de posibles. No obstante, es notable que la filogenia del parásito
mantarrayas marinas ingresan a ambientes de agua dulce. La repite el patrón biogeográfico encontrado en otros taxones; es
Formación Pebas/Solimões es particularmente problemática en este decir, un linaje de agua dulce está más estrechamente relacionado
sentido, porque los taxones de rayas marinas, incluidosMyliobatis, con un clado de especies hermanas WA/EP.
Rhinoptera,y posiblemente Dasyatishan sido grabados en el mismo ( La distribución del supuesto taxón hermano marino a
Monsch, 1998). Ambos Lundberg (1997, 1998)yMonsch (1998)admiten Plagiosción (y el taxón hermano marino aplagioscion's parásitos) a
las dificultades para diferenciar claramente espinas, dientes y ambos lados del istmo de Panamá proporciona una edad mínima
dentículos entre Potamotrygonidae y Dasyatidae marinos.Deynat y del Plioceno paraPlagiosción.La presencia de plagioscionen el Río
Brito (1994)presentan un análisis más completo de dentículos fósiles de Magadalena extiende esta edad hasta el Mioceno Medio, como fue
mantarraya provenientes de depósitos del Mioceno Tardío en la Cuenca el caso de Potamotrygonidae. Fósil plagioscionotolitos han sido
del Paraná. Aunque su estudio también debe considerarse con cautela reportados porMonsch (1998) de depósitos del Mioceno Medio de
por las mismas razones, provisionalmente consideramos que la la Formación Pebas y por Aguilera y Rodrigues de Aguilera (2003)
evidencia fósil más antigua de potamotrigónidos data del Mioceno de sedimentos marinos neógenos de Venezuela. Los datos fósiles y
tardío. Por lo tanto, la información fósil disponible es compatible con biogeográficos disponibles parecen respaldarBoeger y Kritsky
las estimaciones moleculares de un origen de Potamotrygonidae en el (2003) hipótesis de queplagioscionEvolucionó en algún momento
Mioceno temprano. del Mioceno temprano, probablemente en asociación con
transgresiones marinas desde el oeste de Venezuela que se
3. Baterías extendieron hasta el alto Amazonas.

Sciaenidae es una familia rica en especies de peces 4. Anchoas

principalmente marinos con una diversidad particularmente alta
en los estuarios de los océanos Atlántico, Pacífico e Índico (Chao, Los Engraulididae son una familia diversa de peces que se alimentan
1978). Cuatro géneros endémicos se encuentran en las aguas predominantemente de plancton. Aproximadamente 100 especies se
dulces de América del Sur: Plagioscion, Pachypops, Pachyurus,y el encuentran en el hemisferio occidental, con al menos 10 especies en aguas
recién descrito Petilipinnis (Casatti, 2003).Sazaki (1989) y Casatti dulces de América del Sur (Whitehead y otros, 1988). Las relaciones
(2000); ver tambiénBoeger y Kritsky, 2003) han presentado filogenéticas de los engraulididos son poco conocidas, aunque se han
filogenias de tambor, las cuales indican que elplagiosciony propuesto árboles para algunos conjuntos de especies. Las clasificaciones
Pachypops/Pachyurus PetilipinnisLos linajes entraron por separado genéricas actuales sugieren que se han producido múltiples transiciones al
en agua dulce. Nos centramos enplagioscionaquí debido a los agua dulce.Nelson (1984)propone que las especies de agua dulce
estudios recientes de los parásitos, la evolución y la biogeografía Jurengraulis juruensisestá más estrechamente relacionado con las dos
de este género (Boeger y Kritsky, 2003). especies marinas deCetengraulis (Atlántico y Pacífico). Él
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también señala queAnchoviacomparten el mismo patrón biogeográfico con Pseudotylosuruslinaje. Desafortunadamente, no se dispone de
una especie de agua dulce más estrechamente relacionada con un par de evidencia fósil para confirmar estas fechas, y las calibraciones
especies hermanas distribuidas a ambos lados del Istmo de Panamá. Un biogeográficas no son muy informativas porque los peces aguja no
tercer género,Lycengraulis,puede mostrar el mismo patrón; sin embargo, no se encuentran en las cuencas del Magdalena o Maracaibo.
se dispone de una hipótesis de relaciones yLycengraulisno está incluido en
Tabla 2. 6. Discusión
Para ambosjurengraulisyanchovia,Los grupos hermanos marinos tienen
una amplia distribución pero no se encuentran en la desembocadura del Río Nuestro análisis muestra que para los peces de origen marino del
Paraná (Whitehead y otros, 1988). No hay fósiles disponibles y los datos Amazonas, los datos disponibles son consistentes con la hipótesis de
biogeográficos sólo indican que las especies de agua dulce se originaron que las incursiones y conexiones marinas del Mioceno desempeñaron
antes del surgimiento del Istmo de Panamá. un papel en la transición a hábitats de agua dulce. La primera
predicción para esta hipótesis fue que la distribución geográfica de los
5. Pez aguja grupos marinos hermanos de especies endémicas de agua dulce
debería incluir el Caribe, la fuente más probable de las incursiones del
Los Belonidae son una familia de más de 30 especies Mioceno (Hoorn y otros, 1995; Vermeij y Wesselingh, 2002). Para todos
principalmente piscívoras distribuidas por todo el mundo en hábitats los taxones examinados (Tabla 2), esta hipótesis se apoya. Los taxones
marinos tropicales y algunos sistemas de agua dulce. Se conocen ocho marinos hermanos de los MDL se distribuyeron con menos frecuencia
especies de agua dulce en América del Sur, y el análisis filogenético en otras fuentes putativas de incursiones marinas. Las conexiones
basado en conjuntos de datos moleculares indica que han ocurrido tres tanto a través del curso actual del Amazonas como del Paraná se
transiciones separadas al agua dulce (Lovejoy y Collette, 2001). Uno de consideran poco probables según la evidencia paleogeográfica y
ellos está restringido a los drenajes de la vertiente del Pacífico de paleontológica (Hoorn y otros, 1995; Lundberg y otros, 1998; Marshall y
Ecuador y Colombia y no se analiza más a fondo. Los otros dos linajes Lundberg, 1996), y nuestros datos son consistentes con estos
de agua dulce están muy extendidos en las cuencas del Amazonas, hallazgos. Sólo un taxón (Plagiosción)Tiene un grupo hermano marino
Orinoco, Guyana y Paraná y tienen clados hermanos separados en cuya distribución incluye la desembocadura del Río Paraná. Algunos
aguas marinas costeras. autores han considerado una posibilidad en el Pacífico para las
el agua dulcePotamorrafis/BelonionEl linaje se ajusta al patrón de incursiones marinas del Mioceno temprano, pero la costa norte de
varios otros grupos: las especies de agua dulce están relacionadas con Sudamérica pre-Plioceno no estaba dividida por el istmo de Panamá y
un clado que incluye especies WA/EP. Sin embargo, el agua dulce probablemente representaba una sola provincia biogeográfica (Rosa,
PseudotylosurusEl linaje está más estrechamente relacionado con un 1985; Nuttal, 1990; Amoralegría, 1996). Por tanto, un ancestro marino
par de especies que se encuentran a ambos lados del Atlántico: podría haber entrado en el alto Amazonas desde el Caribe o el Pacífico,
Strongylura timucuse encuentra en el Caribe, mientras que o ambos.
S. senegalensisse distribuye a lo largo de la costa de África occidental ( Fig. 3presenta las estimaciones de edad combinadas con eventos
Lovejoy y Collette, 2001). Pequeñas cantidades de divergencia de secuencia paleogeográficos del Neógeno. Cuando están disponibles, los datos de edad
entre estas especies hermanas sugieren una dispersión transatlántica de los MDL son consistentes con la hipótesis de incursión/conexión del
relativamente reciente. Ninguno de los clados marinos tiene una Mioceno. Las estimaciones moleculares de la edad pueden ser
distribución que se extienda hasta la desembocadura del Paraná. problemáticas por varias razones y están sujetas a amplios intervalos de
Banford et al. (2004)han proporcionado un estudio biogeográfico confianza, las estimaciones de los fósiles dependen de los caprichos de la
molecular de los peces aguja del Nuevo Mundo, con especial énfasis en preservación de los fósiles y los análisis biogeográficos proporcionan sólo
las calibraciones transístmicas de las tasas de evolución molecular. Al estimaciones de edad mínimas (Hillis y otros, 1996; Lundberg, 1998). A pesar
comparar múltiples clados transístmicos, proponen que elMarina de tales dificultades, parece significativo que todas las edades estimadas
Strongylura (WASHINGTON)/S. exilis (EP) probablemente ocurrió para los MDL sean del Mioceno o menores. Además, a excepción de las
durante el Mioceno tardío (5–7 Ma), coincidiendo con extensos bancos anchoas (para las cuales se dispone de datos de edad muy limitados), las
de arena y el surgimiento más temprano de masas continentales del estimaciones de edad de los MDL a partir de diversos enfoques son todas
Istmo Centroamericano. Usamos esta fecha para calibrar una tasa de anteriores al Plioceno. A pesar de esta gama bastante amplia de edades
evolución molecular para las transversiones de tercera posición en el posibles, estos datos falsifican la idea de que los eventos del Cretácico o
gen del citocromo-b (directamente comparable al enfoque utilizado por Paleoceno (Brooks y otros, 1981) fueron responsables del origen de los MDL
Lovejoy y otros, 1998). Las longitudes de las ramas se derivaron de un examinados (Lovejoy y otros, 1998; Marqués, 2000).Lundberg et al. (1998)
filograma de pez aguja utilizando el conjunto de datos deLovejoy y discuten un período de incursión marina que tuvo lugar en algún momento
Collette (2001). La distancia promedio se calculó desde las puntas del durante 43–30 Ma, que se superpone ligeramente con los límites superiores
filograma hasta el punto de divergencia entre los taxones marinos y de de los intervalos de confianza de estimación molecular de
agua dulce. Solo se utilizaron las distancias de los taxones marinos potamotrigónidos. Sin embargo, la preponderancia de los datos sugiere que
porque los análisis preliminares mostraron que los linajes de agua los MDL se originaron más recientemente durante las incursiones y
dulce probablemente estaban evolucionando a un ritmo diferente, y conexiones marinas del Mioceno.
nuestra calibración se derivó de las especies marinas. La tasa calculada La tercera predicción de la hipótesis de incursión/conexión marina
fue de aproximadamente 1,1 transversiones por millón de años, lo que del Mioceno es que los clados que contienen MDL mostrarían patrones
proporciona estimaciones de edad de 17 Ma para el Potamorrafis/ biogeográficos y filogenéticos congruentes, debido a sus respuestas
Belonionlinajes y 14 Ma para el compartidas al mismo evento paleogeográfico.
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invadieron hábitats de agua dulce en lugar de responder a un evento

paleogeográfico compartido. Por ejemplo, al criticarWebb (1995)
sugerencia de que las vías marítimas del Mioceno explican la riqueza de
especies endémicas de origen marino en el Amazonas,Marshall y
Lundberg (1996): 123) sostienen que "no hay pruebas convincentes de
que los antepasados de estos grupos no pudieran haber entrado
directamente en los ríos de agua dulce, como lo hacen hoy los taxones
relacionados en todo el mundo". Sin embargo, se pueden idear
explicaciones de la dispersión para cualquier patrón de distribución y
siempre son difíciles de probar. Los biogeógrafos históricos prefieren
explicar patrones biogeográficos similares mediante respuestas
compartidas al mismo evento de la historia terrestre, minimizando así
el número de explicaciones de dispersión ad hoc (Nelson y Platnick,
1981; Humphries y Parenti, 1999). Para los MDL examinados aquí, la
clara evidencia de patrones biogeográficos compartidos aboga por una
explicación paleogeográfica común.
Mioceno América del Sur probablemente se vio afectada por varias
incursiones marinas separadas, incluidos eventos durante el Mioceno Medio
Tardío y el Mioceno Temprano Tardío. Sin embargo, asociar el origen de los
MDL considerados aquí con una incursión particular del Mioceno sería
extremadamente difícil, debido a la resolución relativamente pobre de los
relojes moleculares, los restos fósiles y los indicadores biogeográficos. Salvo
el descubrimiento de yacimientos de fósiles con peces extremadamente
bien conservados y escalas temporales amplias, las estimaciones de la edad
de origen probablemente se limitarán al nivel de la época. En cualquier caso,
Fig. 3. Estimaciones de edad de linajes de origen marino (MDL) en relación con eventos
paleogeográficos en el alto Amazonas. La duración del sistema de humedales del alto
no es improbable que múltiples MDL se originaran de manera concomitante
Amazonas es deWesselingh et al. (2002); posibles intervalos de incursiones marinas en pero durante un período de tiempo algo prolongado. Un aspecto ecológico
gris oscuro desdeHoorn (1993, 1994a),Lundberg et al. (1998), y Wesselingh et al. (2002). importante del sistema de humedales del alto Amazonas del Mioceno parece
Las abreviaturas m, byf representan estimaciones de edad basadas, respectivamente, en ser su conexión de larga data con las aguas marinas (Wesselingh et al., 2002
datos moleculares, biogeografía y fósiles. Las flechas en las estimaciones de fósiles y
), ofreciendo hábitats con niveles cambiantes de salinidad y barreras
biogeografía muestran que se trata de estimaciones de edad mínima. La estimación
molecular para los potamotrigónidos muestra intervalos de confianza estimados por
intermitentes. Tales condiciones pueden haber presentado condiciones
Marqués (2000). ideales para la evolución de la tolerancia al agua dulce y el aislamiento de
linajes incipientes de agua dulce de sus parientes marinos. Quizás los
Cuantificar la congruencia es difícil, pero varios patrones compartidos
humedales del alto Amazonas del Mioceno podrían considerarse una bomba
caracterizan los MDL examinados. Como comentamos, todos los MDL
de linaje que actuó para "inyectar" taxones marinos en hábitats de agua
examinados tienen taxones marinos hermanos con distribuciones que
dulce durante un período prolongado.
incluyen el Caribe, y todas las estimaciones de edad disponibles
apuntan a una fecha del Mioceno de divergencia entre los linajes A pesar de la distribución de taxones marinos y estuarinos, como el
marinos y de agua dulce. Además, casi todos los MDL de peces tamboril, el pez aguja y las rayas, a lo largo de la costa de América del Sur y
examinados (y a menudo sus parásitos) exhiben un patrón filogenético en las desembocaduras de los principales sistemas fluviales durante el
en el que el linaje de agua dulce es el grupo hermano de un clado que Neógeno, sólo unos pocos linajes lograron realizar la transición al agua
contiene especies WA/EP (Lovejoy, 1997; Lovejoy y Collette, 2001; dulce.Vermeij y Wesselingh (2002: 265) han comentado un patrón similar en
Boeger y Kritsky, 2003). La frecuente repetición de estos patrones los moluscos y sugieren que las barreras ecológicas presentadas por
compartidos sugiere el efecto de un evento paleogeográfico 'titulares bien adaptados' pueden ser en parte responsables. Esta barrera
importante con límites geográficos y temporales particulares. Nuestra puede ser particularmente relevante para los peces, porque la
hipótesis es que este evento fue la ocurrencia de un sistema de increíblemente diversa fauna de peces de América del Sur debe representar
humedales paramarinos que caracterizó el alto Amazonas durante el una comunidad formidable para posibles invasores. Sin embargo, la mayoría
Mioceno (Wesselingh et al., 2002). de los linajes de peces de América del Sur están clasificados como peces de
Las incursiones y conexiones marinas del Mioceno no explicarán el división primaria y, por lo tanto, deberían mostrar una tolerancia limitada a
origen de todos los MDL sudamericanos. Algunas MDL han las condiciones marinas (Gayet, 1991).Wesselingh et al. (2002: 44) señalan
evolucionado más recientemente; por ejemplo, elOdontestesisLa que el 97% de los moluscos examinados de la Formación Pebas/Solimões
radiación del pejerrey de la costa sur de Brasil se originó durante los pueden considerarse 'taxones de agua dulce a oligohalinos', mientras que
cambios del nivel del mar del Pleistoceno y el Holoceno (Beheregaray y sólo el 2,5% pueden considerarse 'taxones de agua dulce obligados', una
otros, 2002). Otros MDL pueden ser más antiguos que el Mioceno y ser distinción que resalta el impacto potencial de la salinidad en esta
producto de incursiones marinas o invasiones de agua dulce comunidad. La aparición común de sciaenidos marinos (una familia que
anteriores. Además, es difícil ignorar la hipótesis de dispersión que los incluye a muchos especialistas de estuarios) y condrictios marinos.
MDL examinaron aquí de manera oportunista e independiente.
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en la fauna de Pebas/Solimões apoyan el patrón encontrado en los Cassens, I., Vicario, S., Waddell, VG, Balchowsky, H., Van Belle, D., Ding,
moluscos (Monsch, 1998). Si fuera común un ligero aumento de la W., Fan, C., Mohan, RSL, Simões-Lopes, PC, Bastida, R., Meyer, A., Stanhope, MJ,
Milinkovitch, MC, 2000. La adaptación independiente a los hábitats ribereños
salinidad, podríamos esperar una comunidad de peces relativamente
permitió la supervivencia de antiguos linajes de cetáceos. Proc. Acad. Nacional.
empobrecida.Vermeij y Wesselingh (2002: 269) discuten un posible
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'canal de depredación evolutivo' que podría ocurrir 'en ambientes de Chao, LN, 1978. Una base para clasificar Sciaenidae del Atlántico occidental
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experimentaron una comunidad de peces empobrecida debido a
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condiciones de salinidad intermedia, puede haber sido un "canal de
competencia" que podría ser explotado por linajes marinos recién Collette, BB, 2003b. Familia Hemiramphidae (medio pico). En: Reis, RE,
llegados. Por lo tanto, proponemos que la parte superior del Amazonas Kullander, SO, Ferraris Jr., CJ (Eds.), Lista de verificación de peces de agua dulce
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Cozzuol, al Dr. J. Lundberg y a un revisor anónimo por sus comentarios
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