Ecología en Bolivia, Vol. 43(1), 6-15, Abril 2008.

Crecimiento exponencial y supervivencia del cardón (Echinopsis

atacamensis subsp. pasacana) en su límite altitudinal
(Tucumán, Argentina)

Exponential growth and survival in cardón (Echinopsis atacamensis

subsp. pasacana) at its altitudinal limit (Tucumán, Argentina)

Stephan Halloy

Conservación Internacional, CBC Andes, Casilla 13593, La Paz, Bolivia

email: shalloy@conservation.org

Resumen

El cardón es un cactus gigante en forma de candelabro que en la provincia de Tucumán (Argentina)

llega a su límite altitudinal a poco más de 3.000 m. Conocido científicamente como Echinopsis
atacamensis subsp. pasacana (=Trichocereus atacamensis, =Trichocereus pasacana), el cardón forma
“bosques” de poblaciones relativamente densas con plantas de hasta 12 m ó más, a menudo
concentradas en sitios arqueológicos. Esta nota informa sobre las observaciones de crecimiento
medido en una muestra de cardones desde 1982 a 2005 (nueve mediciones) con el fin de entender
algo sobre su dinámica, regeneración y capacidad de soportar impactos como cosecha para madera
artesanal y cambio climático. Se midieron 21 individuos cerca de Infiernillo a 2.900 m, de clases
de tamaño desde 3 a 800 cm, permitiendo un traslape de curvas de crecimiento prácticamente
continuo. Estas curvas muestran una aceleración de crecimiento desde pocos milímetros al año
hasta 14 cm/año a medida que incrementa su tamaño. Debido a esta curva, excepcional en
plantas en general, en sus primeros 30 años un cardón apenas llega hasta 25 cm, mientras que
a los 60 años ya alcanza cerca de 95 cm y a los 120 años ronda los 5 m. Este crecimiento puede
ser interrumpido o demorado por diversas causas, incluyendo sequía, heladas fuertes, insectos
minadores y cortes para madera. Cuatro de los siete cardones medidos en 1982 murieron y uno
de los tres medidos en 1984. De los siete cardones restantes todos sobrevivieron hasta 2005, pero
varios están dañados por heladas. Por las demoras de crecimiento, los cardones de mayor tamaño
posiblemente alcancen varios cientos de años.
Palabras clave: Curva de crecimiento, Longevidad, Cactaceae, Andes subtropicales, Especies
amenazadas.

Abstract

The ‘cardón’ is a giant candelabra-shaped cactus reaching its altitudinal limit at somewhat more
than 3,000 m in the Province of Tucumán, Argentina. Known scientifically as Echinopsis atacamensis
subsp. pasacana (=Trichocereus atacamensis, =Trichocereus pasacana), cardón forms “forests” of
relatively dense populations, with tall individuals reaching 12 m or more, often concentrated on
archaeological sites. This note reports on the measurement of growth on a sample of cardones from
1982 to 2005 (9 measurements), to improve our understanding of its dynamics, regeneration, and

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 Crecimiento exponencial y supervivencia del cardón (Echinopsis atacamensis subsp. pasacana) (Tucumán, Argentina)

its capacity to sustain impacts from harvesting and from climate change. Twenty one individuals
were measured close to Infiernillo at 2,900 m, with sizes ranging from 3 to 800 cm, allowing for an
almost continuous overlap of growth curves. Growth curves show acceleration from a few mm
per year to 14 cm/year as the cardón grows in size. Because of this curve, exceptional in plants
in general, cardón takes 30 years to reach 25 cm, while it reaches 95 cm by 60 years of age, and
by 120 years it is reaching around 5 m. Growth can be interrupted or delayed through external
factors, including drought, heavy frosts, mining insects and harvesting for wood. Four out of
seven cardones measured in 1982 died, and one of three measured in 1984. Of the seven remaining
individuals, all survived to 2005, but several have been damaged by frost. Due to delayed growth,
the largest cardones possibly reach several hundred years of age.
Keywords: Growth curve, Longevity, Cactaceae, Subtropical Andes, Threatened species.

Introducción Friedrich & GD Rowley subsp. pasacana (FAC

Weber ex Rümpler) G. Navarro (=Trichocereus
El crecimiento del cuerpo (longitud, ancho, atacamensis, =Trichocereus pasacana) en las
volumen) en plantas y muchos animales Cumbres Calchaquíes (Provincia Tucumán) en
puede seguir diversos patrones (Walford 1946; el Noroeste argentino cerca de 3.000 m de altitud
von Bertalanffy 1957, Preece & Baines 1978). última nomenclatura según (Schlumpberger
Muchas plantas presentan un crecimiento en & Badano 2005). El cardón es una especie de
forma de curva sigmoidea: Crecimiento lento cactus gigante en candelabro de distribución
inicial, aceleración en fase media, seguida por relativamente restringida a la provincia
una reducción paulatina acercándose a una biogeográfica de la prepuna en el noroeste
asíntota a medida que el organismo envejece argentino, suroeste de Bolivia y norte de Chile
(Ricklefs 1967; Erickson 1976). La magnitud del (Kiesling 2001). De hecho, las poblaciones del
incremento varía entre especies (genético) y norte de Chile son ecológicamente diferentes,
por factores ambientales (Grime & Hunt 1975; clasificándose taxonómicamente como otra
Poorter & Remkes 1990, Lambers & Poorter subespecie (atacamensis en vez de pasacana,
1992). Las diferencias en patrones de crecimiento G. Navarro 2007 com. pers.). Su capacidad
y longevidad tienen una relación estrecha con de repoblación es baja con reducida lluvia de
la adaptación ecológica, estrategia de vida y semillas y baja germinabilidad (de Viana 1999).
capacidad de la especie en tolerar cambios e Kiesling (2007 com. pers.) concuerda que la
impactos. De este modo, el conocimiento de la repoblación es baja, pero lo atribuye a la falta de
biología poblacional, crecimiento y longevidad establecimiento en terreno, dado que el número
es esencial para el manejo de las especies, de frutos y semillas y el poder germinativo en
sea con fines comerciales o para protegerlas laboratorio sería elevado. El mantenimiento de
de las crecientes amenazas de los cambios sus poblaciones es sensible a la presencia de
globales. Tal conocimiento además sirve de plantas que favorecen o no su establecimiento
línea base del pasado y presente para detectar (de Viana 1996; de Viana et al. 2001b) y por tener
cambios que puedan ser signos de alarma en germinación fotosensible; también es sensible a
el futuro (Seimon et al. 2007) y proporciona la estructura y disturbios de la capa superficial
elementos para la priorización de las acciones del suelo y rocas.
de conservación. Su forma de crecimiento, aparente
Esta nota reporta datos preliminares sobre el longevidad y tendencia a concentrarse en
crecimiento, estructura poblacional y longevidad antiguas ruinas precolombinas también
del cardón Echinopsis atacamensis (Philippi) H. sugirieron un potencial para servir de

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 S. Halloy

indicadores de pasados cambios climáticos la variabilidad climática, como heladas fuertes

y uso de la tierra. La forma destacada de la fuera de estación (factor común a muchas
planta que le da una identidad única a los cactáceas (Godínez–Álvarez et al. 2003). Por los
paisajes de la prepuna, su función protectora factores antedichos, vulnerabilidad y ubicación
para diversas especies de vertebrados que de la población cercana al límite altitudinal, se
anidan en ella y la utilidad de su madera esperaba obtener indicaciones valiosas para la
peculiar y sus frutos (Kiesling 2001) le dan un conservación de la especie.
valor de planta icónica para la conservación
de la zona. En las Cumbres Calchaquíes el Lugar de estudio
cardón asciende a altitudes máximas de 3.200
m. El cardón se corta para utilizar su madera El lugar de estudio se encuentra encima del
muy peculiar para construcciones rústicas, km 96 de la ruta provincial 307, entre Tafí del
muebles y artesanías. Se remueve para instalar Valle y Amaicha (Figura 1). Se ubica en la falda
habitaciones y construcciones; y es susceptible a oeste de las Cumbres Calchaquíes, al norte

Fig. 1: Ubicación del sitio de estudio en las Cumbres Calchaquíes, noroeste de Argentina
(izquierda) y en el contexto topográfico (derecha, círculo blanco). Mapa modificado de
Chiozza & Figueira (1981).

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 Crecimiento exponencial y supervivencia del cardón (Echinopsis atacamensis subsp. pasacana) (Tucumán, Argentina)

del paso El Infiernillo a 3.042 m que comunica Dentro del área de muestreo se midieron
estas cumbres con la Sierra del Anconquija. individuos de cardón de todas las edades
Las montañas crean una sombra de lluvia que para reconstruir las curvas de crecimiento. Las
determina el clima árido de la zona. Presenta primeras mediciones se realizaron en julio de
una población dispersa de cardones en una 1982 y las últimas en diciembre de 2005 (23 años)
matriz típicamente prepuneña de arbustos con nueve mediciones en total. Se midieron 21
de Flourencia blakeana, Justicia gilliesii, Fabiana individuos con tamaño inicial de 3 a 800 cm,
punensis, algunas otras cactáceas (Tunilla repartidos en todas las clases de tamaño. Se
sp., Gymnocalycium cf. spegazzinii), helechos fueron agregando nuevos individuos a través
reviviscentes (Notholaena nivea, Cheilanthes de las sucesivas mediciones.
myriophylla) y escasas gramíneas y hierbas. El En cada individuo se tomaron diversos
suelo es arenoso-pedregoso con poca cobertura parámetros de tamaño y estado de las plantas
vegetal y pendientes de 10-30% ó más. Como para evaluar crecimiento y salud. Para los fines
se ha notado en otros estudios, los cardones de esta nota las mediciones claves fueron:
se establecen típicamente en asociación con
rocas o más raramente con arbustos. El área – Altura (siempre del mismo lado, en lo
está salpicada de ruinas precolombinas de posible desde un punto firme fijo de suelo
muros y cerámicas. Actualmente habitan o roca, hasta el ápice, sin contar espinas).
algunos pobladores que pastan allí sus cabras Hasta alturas de unos 2.5 m se midió
y esporádicamente cortan cardones par usar su con cinta métrica. Las alturas mayores
madera. Ocasionalmente se producen fuegos se midieron trigonométricamente con un
pero éstos tienden a ser limitados por lo disperso clinómetro y el cálculo usual en forestería
de la vegetación. para altura de árboles.
No hay mediciones de precipitación – Diámetro máximo (en mediciones
o temperatura pero se pueden acotar repetidas entre distintas estaciones). Esto
precipitaciones anuales probables del orden permitió observar el efecto de contracción
de 200 mm. Por mediciones ocasionales durante y dilatación por efectos de las fluctuaciones
visitas, reportes de lugareños y analogía con hídricas.
áreas de vegetación semejante a través del – Largo máximo de las espinas nuevas (que
noroeste argentino, se observa un verano con varía con tamaño y edad).
días cálidos, interrumpidos por lluvias y truenos – Número de costillas.
a menudo a la tarde. Durante el invierno los – Número de areolas (unas tres espinas
días son soleados y secos, con fuertes heladas nuevas fueron marcadas por corte y pintura
nocturnas. Sabemos sin embargo que el clima de uñas para verificar que se medían las
también es fuertemente variable. Mediciones mismas).
de niveles de las Lagunas de Huaca Huasi a – Observaciones generales sobre color,
4.250 m directamente arriba de este sitio, han heridas, cicatrices, nidos, flor, frutos y
mostrado fluctuaciones sustanciales y una otros.
tendencia general a desecamiento en las últimas
décadas (Halloy 2002). Las observaciones generales ayudaron a
determinar las causas de muerte, de aceleración
Métodos o disminución de crecimiento y de eventos de
ramificación. Se usó la altura para el análisis
Se muestrearon individuos de cardón en un de crecimiento y determinación de edades.
área de ~250 x 50 m (1.25 ha) en un faldeo Se usó una técnica de autocorrelación manual
de orientación mayormente norte y noroeste. numérica y gráfica para superponer las curvas de

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 S. Halloy

crecimiento logradas de cada individuo con los en 2001, por una mortalidad cercana al 50%
demás, utilizando altura al ápice. Por ejemplo, el relacionada a heladas tardías en octubre. A
individuo 3 creció de 3.9 a 15 cm en 23 años. El partir de los 5 m de altura los cardones son
individuo 13 comenzó a medir 9 cm de altura y más atractivos para corte por su madera, por
creció hasta 25 cm. El individuo 12 empezó con lo cual los ejemplares de buena forma tienden
12 cm y creció hasta 66 cm. Así sucesivamente a ser eliminados por cosecha.
se observó que todas las curvas se superponen
regularmente, siendo similares las pendientes de Crecimiento
crecimiento a tamaños semejantes. Esto implica
que las edades también son parecidas en clases de El crecimiento observado en las distintas fases
tamaños (descartando fenómenos excepcionales, de edad demostró una paulatina aceleración
como muerte de ápice por congelamiento). con el tiempo. Este fenómeno se relaciona con
la edad y no con diferencias interanuales que
Resultados puedan ser provocadas por la variabilidad
ambiental. La figura 3 muestra que a lo largo de
Estructura poblacional los años muestreados el crecimiento en altura
fue regular en todos los individuos, sin altos
La figura 2 representa la distribución de tamaño y bajos notables.
de los 21 individuos encontrados en 1.25 ha. La altura de los cardones puede contraerse
Existen grupos de tamaño, representando una entre 0.5 a 2 cm durante la época seca (invierno).
natalidad de cohorte en pulsos, seguidos por El diámetro también se contrae sustancialmente,
largos períodos sin establecimiento efectivo. Los facilitado por la estructura de las costillas que
datos también muestran períodos de hasta 16 se pliegan como acordeón. Esto significa que
años sin ninguna mortalidad. Estos períodos para medidas de crecimiento, debe tomarse en
estables pueden ser seguidos, como lo fueron cuenta iguales épocas del año.

Fig. 2: Distribución de tamaños en la muestra de cardones.

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 Crecimiento exponencial y supervivencia del cardón (Echinopsis atacamensis subsp. pasacana) (Tucumán, Argentina)

Fig. 3: Altura al ápice de individuos de cardón en tiempo real.

El cardón desarrolla espinas que aumentan obtenemos una curva de crecimiento

de 4 cm en individuos juveniles (menos de parsimoniosa que se vincula tentativamente
10 cm de alto) a más de 15 cm de largo en con la edad de las plantas (Figuras 4 y 5). Las
individuos de 80 cm ó más, constituyendo una plantas de cardón medidas llegaron a una edad
poderosa defensa contra grandes herbívoros. estimada de 150 años.
Sin embargo, a partir de 140 cm en adelante, Extrapolando estas curvas se puede estimar
la planta deja de invertir recursos en espinas con confianza que las plantas de hasta 10 m de
y en vez de ellas produce cerdas blancas semi- alto alcanzan alrededor de 180 años de edad. Por
rígidas. Esto podría sugerir una coevolución la falta de plantas marcadas de mayor tamaño
con herbívoros que no alcanzan mucho más sería arriesgado determinar la edad de plantas
que esa altura para ramonear. de 12 a 16 m, dado que la curva de crecimiento
Otro fenómeno peculiar a la forma de podría variar.
crecimiento del cardón observado mediante
estas mediciones es el movimiento relativo Discusión
de las areolas espinosas de la epidermis. En
las plantas jóvenes, éstas nacen a una altura El cardón posee una forma peculiar de
determinada de la planta y luego se desplazan crecimiento prácticamente monocaule o con
hacia abajo como por una cinta transportadora. poca ramificación en esta zona, pero en áreas
Las que se encontraban a pocos centímetros como la Quebrada de Humahuaca pueden
del suelo terminan quedando enterradas a ser más ramificados (Kiesling 1978), tal vez
medida que se contrae la epidermis inferior y por mayores daños apicales. En este sentido
se ensancha el tallo. comparte características adaptativo-evolutivas
con plantas paquicaules como palmeras o
Edad cicadáceas (Carlquist 1962, 1974). Este tipo
de crecimiento es altamente vulnerable a
Si las curvas de crecimiento de todos los daños apicales que pueden acabar con la
individuos se yuxtaponen según el tamaño, planta o demorar fuertemente su crecimiento.

11
 S. Halloy

Fig. 4: Curvas de crecimiento reales yuxtapuestas según tamaño para reconstruir edad.

Fig. 5: Edad reconstruida de cardón para tamaños hasta 10 m suavizada por media móvil de
11 años.

12
 Crecimiento exponencial y supervivencia del cardón (Echinopsis atacamensis subsp. pasacana) (Tucumán, Argentina)

La estrategia de la planta es invertir toda su (Argentina) se han estudiado dos poblaciones

energía en un solo ápice. Si falla ese ápice, de cardón (Echinopsis atacamensis) en relación
se pierde gran parte o toda la inversión. En a su distribución espacial y capacidad de
parte esta vulnerabilidad es compensada por regeneración (de Viana 1996, de Viana et al.
la alta resiliencia ante la escasez de agua y las 2001b).
variabilidades climáticas de corto plazo. Sin Una especie de cactus de forma columnar
embargo y hablando en general, la longevidad convergente con el cardón, crece en el desierto
elevada de estas plantas, demora en llegar de Sonora (Estados Unidos y México); el saguaro
a la edad reproductiva, baja producción de ha sido estudiado en considerable detalle
semilla (ver discrepancia de Kiesling 2007 en poblaciones grandes y estudios repetidos
arriba), bajo establecimiento de plántulas (de a través de una amplia región geográfica y
Viana 1999; de Viana et al. 2001a) y riesgos muchos años (Pierson & Turner 1998, Drezner
por aprovechamiento humano directo o 2003, 2005). La pequeña muestra de cardón
modificación de hábitat, presentan severas (Echinopsis atacamensis pasacana) reportada en
amenazas. Lo atractivo de la madera hace que este trabajo exhibe una curva de crecimiento
se cosechen plantas centenarias para muebles cuya forma y magnitud es similar a la del
y construcción. saguaro (crecimiento medio por año de 2 cm
Inversamente, la adaptación a regiones con máxima de 19 cm por año en individuos
secas marginales significa que el cardón podría más altos y de mayor crecimiento). A diferencia
pensarse como una alternativa interesante de la curva exponencial abierta de los cardones,
de ingresos comunarios si se maneja con el saguaro muestra una curva sigmoidea
cuidado (enriquecimiento, cultivo) (Kiesling como se ha observado en otras plantas. La
2001). En este sentido, se puede pensar inflexión ocurre cerca de los 7 m de altura
en un aprovechamiento innovativo de las y a los 10 m la velocidad del crecimiento ha
plantas como adorno paisajístico. El saguaro disminuido considerablemente (Drezner 2003).
(Carnegiea gigantea) es usado en esa forma El crecimiento del saguaro ha sido vinculado
en Estados Unidos, logrando precios muy a las condiciones ambientales, incluyendo
considerables por plantas de más de 1 m de precipitaciones de verano y fenómenos del Niño
alto (del orden de $1.000 ó más) (Smith & (Drezner 2005) y es altamente probable que
Smith 1998). Obviamente que dada la lentitud los mismos factores influencien al crecimiento
de crecimiento y reproducción del cardón, del cardón.
cualquier aprovechamiento debe realizarse bajo
pautas cuidadosas de sostenibilidad. ¿Modelo explicativo?
El número relativamente bajo de individuos
muestreados en este trabajo implica que las El crecimiento exponencial del cardón, por lo
observaciones de crecimiento son preliminares. menos hasta unos 10 m y 180 años de edad,
Sin embargo, la duración del estudio y el sugiere un modelo hipotético sencillo. En árboles
número mayor de individuos muestreados o arbustos, las raíces y tallos crecen en forma
pero no reportados (porque fueron medidos aproximadamente paralela y multiplicativa. La
por tiempos más cortos) extiende en mucho biomasa de soporte crece con ellos. La capacidad
la capacidad informativa de los datos. La de alimentación de los ápices caulinares en
concordancia con datos y curvas de crecimiento agua y nutrientes (provenientes de las raíces)
de otras muestras del norte argentino y con el y de las raíces en carbohidratos (provenientes
saguaro de Norteamérica también aumentan la de los tallos) van casi paralelas. La capacidad
confianza en la validez general de las curvas de crecimiento de los tallos aéreos es limitada
obtenidas. Más al norte, en la provincia de Salta por las raíces y viceversa (Harper 1977).

13
 S. Halloy

En cambio el cardón posee un solo ápice o que me han ayudado en los trabajos de campo.
muy pocos (en la zona estudiada), que crecen A todos ellos, ¡muchas gracias! Agradezco
sobre tallos de diámetro aproximadamente también al Sr. Mario Reyes el apoyo logístico
constante (después de los primeros años de en el terreno y a la Fundación Miguel Lillo y
engrosamiento). Las raíces crecen explorando Universidad Nacional de Tucumán. Gonzalo
el suelo en todas las direcciones, siendo capaces Navarro y Roberto Kiesling contribuyeron
de captar cada vez más agua y nutrientes. En con lúcidas observaciones que mejoraron
otras palabras, la cantidad de agua y nutrientes considerablemente el manuscrito.
disponibles crece en forma geométrica (areal),
mientras el sumidero (la biomasa viva del Referencias
tallo) crece en forma lineal; con cada vez más
nutrientes y agua, el ápice crece cada vez más
Carlquist, S. 1962. Atheory of paedomorphosis in
rápido.
dicotyledons woods. Phytomorphology,
Queda abierta la pregunta, ¿hasta cuándo
12: 30-45.
el crecimiento del cardón se sigue acelerando?
Carlquist, S. 1974. Island Biology. Columbia
El cardón podría alcanzar mayores alturas que
University Press. Nueva York.
Carnegiea porque posee un tallo más leñoso con
Chiozza, E. & R. Figueira. 1981. Atlas total de
una estructura reticulada, en lugar de haces
la República Argentina. Centro Editor de
lineales separados. Sin embargo, el corte para
América Latina. Buenos Aires.
madera de individuos más grandes o su muerte
de Viana M. L. 1996. Distribución espacial
por caída, significa que se deberán medir
de Trichocereus pasacana (Cactaceae) en
individuos mayores para saberlo.
relación al espacio disponible y al banco
de semillas. Journal of Tropical Biology
Conclusión 45(1): 95-103.
de Viana, M. L. 1999. Seed production and seed
El cardón es una planta de distribución bank of Trichocereus pasacana (Cactaceae)
relativamente restringida a los valles de la in northwestern Argentina. Tropical
prepuna del noroeste argentino y sur de Ecology 40: 79-84.
Bolivia. El incremento de la población humana, de Viana, M. L., Ortega Baes, P., Saravia,
ganadería (cabras, ovejas), fuego y el cambio M., Badano, E. I. & B. Schlumberger.
climático presentan potenciales amenazas 2001a. Biología floral y polinizadores
para una planta de crecimiento lento y bajo de Trichocereus pasacana (Cactaceae)
establecimiento de renovales. La madera en el Parque Nacional Los Cardones,
peculiar, usos ornamentales, alimenticios y Argentina. Journal of Tropical Biology
medicinales sugieren vías de aprovechamiento 49(1): 277-283.
sostenible que pueden valorizar esta planta de Viana, M. L., Sühring, S. & B. F. J. Manly,
y ayudar a mitigar las amenazas. Donde 2001b. Application of randomization
no existen alternativas de uso, es necesario methods to study the association of
asegurar mecanismos de protección para esta Trichocereus pasacana (Cactaceae) with
especie. potential nurse plants. Plant Ecology
156: 193-197.
Agradecimientos Drezner, T. D. 2003. Saguaro (Carnegiea gigantea,
Cactaceae) age–height relationships and
Por su prolongada duración, este estudio growth: the development of a general
se ha beneficiado de la contribución de dos growth curve. American Journal of
generaciones de estudiantes y profesionales Botany 90: 911-914.

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 Crecimiento exponencial y supervivencia del cardón (Echinopsis atacamensis subsp. pasacana) (Tucumán, Argentina)

Drezner, T. D. 2005. Saguaro (Carnegiea Pierson, E. A. & R. M. Turner. 1998. An 85-year

gigantea, Cataceae) growth rate over its study of saguaro (Carnegiea gigantea)
American range and the link to summer demography. Ecology 79: 2676-2693.
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50: 65-68. and net assimilation rate of 24 wild
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and ecological consequences. Advances Biological Bulletin 90: 141-147.
in Ecological Research 23: 187-261.

Artículo recibido en: Junio de 2007

Manejado por: Mónica Moraes
Aceptado en: Noviembre de 2007

15
 Análisis del crecimiento de lechuga (Lactuca sativa L.) ‘Batavia’
cultivada en un suelo salino de la Sabana de Bogotá
Growth analysis of ‘Batavia’ lettuce (Lactuca sativa L.)
cultivated in a saline soil of the Bogota Plateau
Carlos Carranza1, Octavio Lanchero1, Diego Miranda1, 2 y Bernardo Chaves1

RESUMEN ABSTRACT
La salinidad es una limitante en cultivos hortícolas a nivel mun- Salinity is a worldwide restriction to horticultural crops, caus-
dial, que ocasiona alteraciones en el crecimiento, baja absorción ing growth alterations, low absorption and distribution of
y distribución de nutrientes a diferentes órganos de la planta nutrients to different organs of the plant, and quality changes.
y cambios en la calidad. El análisis de crecimiento en especies Detailed growth analyses of horticultural species such as let-
hortícolas como la lechuga establecido en un suelo salino no tuce had not been carried out yet for crops established in saline
había sido estudiado con profundidad en la Sabana de Bogotá. soils in the Bogota Plateau. The present experiment took place
El experimento se realizó en el Centro Agropecuario Marengo in Marengo Agricultural Center, which belongs to Universidad
de la Universidad Nacional de Colombia, ubicado en el km 12 Nacional de Colombia, and is located 12 km from Bogota, on
vía Bogotá-Mosquera. En tres parcelas de 300 m2 cada una, con the way to Mosquera. Three plots of 300 m2 each, allowing 8.3
8,3 plantas/m2, regadas con aguas del distrito La Ramada, se plants/m2, were treated with water from ‘La Ramada’ Irriga-
realizaron muestreos cada 8 días, se midió el área foliar y el peso tion District, and sampled every week for leaf area and dry
seco. Se estimaron los parámetros de crecimiento con el mo- weight measurements. Growth parameters were estimated
delo logístico y con la ecuación ajustada mediante el software with the logistic model and an equation fitted by means of a
SAS. Empleando el enfoque funcional, se derivaron algunos SAS software package. Using the functional approach, a series
índices de crecimiento: tasa relativa de crecimiento (TRC), of growth indexes were derived: Relative Growth Rate (RGR),
índice de área foliar (IAF), tasa de asimilación neta (TAN), Leaf Area Index (LAI), Net Assimilation Rate (NAR), Crop
tasa de crecimiento del cultivo (TCC), área foliar específica Growth Rate (CGR), Specific Leaf Area (SLA), and Leaf Area
(AFE) y la relación de área foliar (RAF). La TRC máxima en Ratio (LAR). RGR was highest (0.1164 g g-1day-1) 10 days after
los primeros 10 días después del trasplante (ddt) fue de 0,1164 planting (dap). Likewise, maximum values were reached by LAI
g g-1 día-1; IAF máximo a los 61 días: 6,78; la TAN a los 24 ddt (6.78) 61 dap; NAR (0.00046 g cm-2day-1) 24 dap; CGR (0.0007
alcanzó el máximo de 0,00046 g cm-2 día-1; la TCC presentó el g cm-2day-1) 35 dap; SLA (497.55 cm2 g-1) at transplanting, and
máximo a los 35 ddt, con 0,0007 g cm-2 día-1; la AFE máxima LAR (483.38 cm2 g-1) at transplanting as well. Soil salinity at
fue de 497,55 cm2 g-1 al trasplante y la RAF alta al trasplante de Marengo farm was observed to cause reduction in lettuce
483,38 cm2 g-1. La salinidad presente en los suelos del Centro growth parameters.
Agropecuario Marengo ocasionó una reducción en los pará-
metros de crecimiento en lechuga.

Palabras clave: parámetros de crecimiento, modelo logístico, Key words: growth parameters, logistic model, growth rate,
tasas de crecimiento, salinidad. salinity.

prevención de enfermedades cardiovasculares e incluso de

Introducción cáncer (CCI, 2006).

La lechuga (Lactuca sativa L.) pertenece a la familia Com- En Colombia, la agricultura ha experimentado una notable
positae. Es la hortaliza más cultivada en Cundinamarca con modernización en las zonas de mayor producción y uso
un área aproximada de 636 ha con una producción anual intensivo del suelo; si bien esto ha representado un impor-
de 9.276 t (Asohofrucol, 2008). Contiene alto porcentaje tante incremento de la producción agrícola, también se ha
de agua (90-95%), como también folatos, provitamina A o aumentado la tasa de contaminación salina de los suelos
beta-caroteno y cantidades apreciables de vitamina C, estas en algunas regiones del país, ocasionando en ellas un
dos últimas con acción antioxidante, relacionadas con la notable deterioro de los suelos, las aguas y, en general, del

Fecha de recepción: 16 de junio de 2008. Aceptado para publicación: 19 de febrero de 2009

1
Departamento de Agronomía, Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.
2
Autor de correspondencia. dmirandal@unal.edu.co

Agronomía Colombiana 27(1), 41-48, 2009

medio ambiente y la productividad de muchos productos la longitud de plantas (Bernstein, 1961; Porta et al., 1994;
agrícolas. Estudios realizados en el 2001 por el Instituto de Salisbury y Ross, 2000).
Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales, Ideam
(Bogotá), suministran información sobre las perspectivas La lechuga es una especie relativamente sensible a la sali-
y la degradación de los suelos en cada departamento de nidad, pero tal tolerancia a las sales con frecuencia varía
Colombia. Indican que alrededor de 10% del suelo en el dentro de la misma especie. Los valores umbral para las
país está sujeto a niveles de salinidad de moderados a altos, especies de lechuga están en el rango de 1,0 a 1,4 dS m-1, y
y 23% a altos o muy altos niveles de erosión. Los datos son la pendiente para la disminución del rendimiento, desde
consistentes en la región norte de Colombia donde, por 6,2 hasta 8% por dS m-1 (Maas, 1986). Otros estudios a
condiciones de salinidad de suelo, entre 45 a 85% de los campo abierto en macetas conducidos por el Laboratorio
suelos están afectados. En la Sabana de Bogotá, una im- de Riverside CA, determinaron que la lechuga es mode-
portante fuente de contaminación de los suelos y cultivos radamente sensible a la salinidad, con una conductividad
ha sido el uso tradicional y continuo de las aguas del río umbral de 1,3 dS m-1 y una pendiente del 13% (Ayers et
Bogotá y sus afluentes con fines de riego, especialmente al., 1951).
en las zonas hortícolas (González y Mejía, 1995).
El objetivo de este estudio fue analizar el crecimiento de
La alta salinidad en el suelo causa considerables pérdidas en lechuga, variedad Batavia, establecido en un suelo salino,
el rendimiento en una amplia variedad de cultivos alrede- debido a la magnitud del problema de la salinidad en la
dor del mundo. Este problema es más severo en las regiones zona de influencia del rio Bogotá.
semiáridas. La salinidad puede inhibir el crecimiento de
la planta y reducir la productividad, principalmente por Materiales y métodos
tres factores: el déficit hídrico, la toxicidad por iones y el
desbalance nutricional (Munns, 2002). Ubicación y material vegetal
El ensayo se realizó en el Centro Agropecuario Marengo de
El efecto general de la salinidad es reducir la tasa de cre- la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá, ubicado
cimiento obteniendo hojas más pequeñas, menor altura, en el km 12 vía Bogotá-Mosquera, a 4° 42' N y 74° 12' W,
y a veces menos hojas. El efecto inicial y primario de la 2.543 msnm, temperatura anual 12,6°C, precipitación 669,9
salinidad, especialmente de bajas a moderadas concentra- mm año-1 y brillo solar 4,2 h diarias. Para cada especie se
ciones, se debe a sus efectos osmóticos (Munns y Termaat, establecieron tres parcelas de 300 m2, con la siembra de
1986; Jacoby, 1994). plántulas de lechuga ‘Batavia’ a una distancia de 40 cm x
30 cm para una densidad de 8,3 plantas/m2. La fertilización
Otra respuesta fisiológica de las plantas a la salinidad se da se realizó a partir del análisis de suelo (Tab. 1), los nutri-
disminuyendo la conductancia estomática; de esta forma entes faltantes se suplementaron con fertilizantes químicos
se reduce la transpiración evitando la sequía fisiológica edáficos. El suelo presentó una conductividad eléctrica
para mantener la turgencia de las células. La reducción de de 2,16 dS m-1 y el agua de riego, 0,95 dS m-1. El manejo
la conductancia estomática implica el cierre de los estomas agronómico de malezas, plagas y enfermedades se efectuó
y se relaciona, entre otros factores (luz, humedad, CO2, oportunamente, dependiendo de las poblaciones, niveles
temperatura y corrientes de aire), con la disminución del y síntomas; finalmente no hubo problemas relevantes que
potencial de agua foliar, incluso por encima de la luz inten- afectaran el ciclo de desarrollo de las plantas.
sa. El cierre de los estomas reduce el ingreso de CO2 inhi-
biendo la fotosíntesis, dando como resultado la reducción Muestreos material vegetal
en la síntesis de fotosintatos. En general, la consecuencia es Los muestreos se realizaron cada 8 d tomando de cada
la disminución en la producción de biomasa, como raíces, parcela tres plantas al azar, para un total de 7 muestreos. El
hojas, tallos y semillas, relacionados con el área foliar y área foliar se determinó mediante un acumulador de área

TABLA 1. Resultados del análisis de suelo1.

CO N Ca K Mg Na CIC P Cu Fe Mn Zn B Ar L A
pH Textura
% meq / 100 g mg kg-1 %
5,59 4,08 0,35 10,5 0,46 3,51 4,94 27,8 48,1 1,04 426 1,49 21,8 0,94 17 47 36 Fr

1
Laboratorio de Suelos y Aguas, Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.

42 Agron. Colomb. 27(1) 2009

foliar Licor 3000 (Licor Inc. Lincoln, NE, USA); además, TABLA 2. Componentes de los parámetros de crecimiento determinados
se registraron datos de peso seco mediante su secado en en lechuga.
un horno a 60°C durante 72 h. Índice Descripción Fórmula Unidades
TRC Tasa relativa de crecimiento (1/W)(dW/dt) g g-1 d-1
Los parámetros de crecimiento se determinaron empleando IAF Índice de área foliar L A /P Adimensional
el enfoque funcional del modelo logístico: TCC Tasa de crecimiento del cultivo (1/P)(dW/dt) g cm-2 d-1
AFE Área foliar específica L A /W cm2 g-1
La forma del modelo logístico es: RAF Relación de área foliar L A /W cm2 g-1
dy = k y(α-y) TAN Tasa de asimilación neta (1/L A)(dW/dt) g cm-2 d-1
dt α W = materia seca total (g); L A = Área foliar; P = Área foliar por unidad de superficie de suelo
donde k > 0 y 0 < y < α. Se usa k/α como constante de (cm2); LW = materia seca foliar por planta (g); dW/dt = variación de la masa seca en función
del tiempo.
proporcionalidad debido a que los parámetros se pueden
interpretar separadamente. La curva de crecimiento es: Es una medida del balance entre la capacidad potencial de
α fotosíntesis y el costo respiratorio (Archila et al., 1998).
y= Expresa el incremento en masa seca de la planta en un in-
1 + e –k(t–y)
tervalo de tiempo dado, tomando como referencia el valor
donde α, la asintota superior, es el máximo tamaño, es inicial de la masa seca producida y acumulada.
decir, y = α cuando t → ∞ y y = 0 cuando x → -∞ es la
asíntota inferior; γ es el tiempo en que se logra la máxima Índice de área foliar (IAF): Expresa la superficie de la hoja
tasa de crecimiento (Wm = kα/4) o punto de inflexión, en por unidad de área de superficie ocupada por la planta.
este punto, y = α/2, y la función es una curva simétrica Aumenta con el crecimiento del cultivo hasta alcanzar un
sigmoidal (Flórez et al., 2006). Con base en estos coefi- valor máximo en el cual se alcanza la máxima capacidad
cientes obtenidos por Statistic System Analysis (SAS), se para interceptar la energía solar, momento en que la TCC
construyeron las curvas de crecimiento para las plantas es a su vez máxima (Hunt, 1982). La reducción del IAF por
establecidas en invernadero y campo. A partir de la infor- efecto de salinidad puede ser causado por una disminución
mación analizada se determinó la eficiencia fisiológica. en el área foliar especifica (incremento de biomasa por uni-
dad de área foliar) y/o una disminución en la proporción
Eficiencia fisiológica de masa seca acumulada en los tejidos foliares (Curtis y
Para realizar un análisis de la eficiencia fisiológica de una Läuchli, 1986).
planta en función de sus parámetros de crecimiento se
requieren dos operaciones básicas: 1) la cuantificación del Tasa de asimilación neta (TAN). Indica la eficiencia
material vegetal existente en una planta o cultivo, y 2) la fotosintética promedio, individual o en una comunidad
medida del sistema asimilador de esa planta o ese cultivo de plantas. La capacidad de la planta para incrementar
en intervalos de tiempo sucesivos. De esas operaciones se su masa seca en función del área asimilatoria en periodos
obtienen medidas directas, como masa seca (W), área fo- cortos a lo largo del ciclo de crecimiento depende del área
liar total (AF), tiempo (t) e índices derivados como la tasa foliar, de la disposición y edad de las hojas y de los proce-
relativa de crecimiento (TRC), índice de área foliar (IAF), sos de regulación interna relacionados con la demanda de
tasa de asimilación neta (TAN), tasa de crecimiento del los asimilados (Hunt, 1982). La TAN es una medida de la
cultivo (TCC), área foliar específica (AFE) y relación de eficiencia promedio de las hojas de la planta o del canopi de
área foliar (RAF), que se deben obtener por cálculos del un cultivo (Brown, 1984), es decir, es una medida indirecta
análisis funcional (Miranda, 1995) (Tab. 2). de la ganancia neta de asimilados por unidad de área foliar
en una unidad de tiempo; esta no es constante y decrece
Tasa relativa de crecimiento (TRC). Es un índice de con la edad de la planta o población.
eficiencia que expresa el crecimiento en términos de una
tasa de incremento en tamaño por unidad de tamaño y Tasa de crecimiento del cultivo (TCC). Mide la ganancia
tiempo (Pedroza et al., 1997); representa la eficiencia de de biomasa vegetal en el área de superficie ocupada por la
la planta como productor de nuevo material y depende de planta. Es aplicable a plantas que crecen juntas en cultivos
la fotosíntesis total y de la respiración (Sivakumar y Shaw, cerrados (Hunt, 1982). La máxima TCC ocurre cuando
1978); además se propone como una medida que integra el las plantas son suficientemente grandes o densas para ex-
comportamiento fisiológico de las plantas (Radford, 1967). plotar todos los factores ambientales en mayor grado. En

2009 Carranza, Lanchero, Miranda y Chaves: Análisis del crecimiento de lechuga (Lactuca sativa L.) ‘Batavia’... 43
ambientes favorables, la máxima TCC ocurre cuando la frutos y el peso de los frutos por planta fueron significa-
cobertura de las hojas es completa, y puede representar el tivamente más bajos en plantas tratadas comparadas con
máximo potencial de producción de masa seca y de tasas los controles. Sin embargo se observó un incremento de los
de conversión en un momento dado (Brown, 1984). sólidos solubles totales, acidez y contenidos de azúcares en
los frutos de las plantas tratadas. Pero en el caso específico
Área foliar específica (AFE). Es una medida de la super- de la lechuga, disminuye la producción más no aumenta
ficie foliar de la planta en términos de densidad o grosor la calidad del producto significativamente.
relativo de la hoja. Se define como la relación entre el área
total de la hoja y la masa del área foliar de la planta (Flórez No obstante, en resultados de estudios en campo en Israel,
et al., 2006). el rendimiento y la calidad de la lechuga iceberg no fueron
afectados por la irrigación con aguas salinas hasta 4,4
Relación de área foliar (RAF). Es un índice de la superficie dS m-1 (Pasternak et al., 1986). Además, se encontró que
foliar de la planta con base en la masa seca. Se define como diferentes tipos de lechuga fueron más significativos a la
la fracción de masa seca total que corresponde a las hojas y tolerancia a sales que otros, y que en la lechuga la tole-
sus valores oscilan entre 0 y 1 (Flórez et al., 2006). rancia a la salinidad se incrementa con la edad (Shannon
y Grieve, 1999).
Resultados y discusión
Peso seco y área foliar
La conductividad eléctrica observada en el Centro Agro- El peso seco total, foliar y área foliar presentaron un in-
pecuario Marengo fue de 2,6 dS m-1, un valor por encima cremento progresivo a través del tiempo hasta alcanzar un
de la tolerancia establecida para la lechuga por Maas (1994) máximo de 27,44 g (Fig. 1A) y 21,44 g (Fig. 1B) para peso
y Ayers et al. (1951). La lechuga está reportada como una total y foliar, respectivamente, y una área foliar máxima
especie moderadamente sensible a la salinidad, presenta de 8.162,45 cm2 (Fig. 1C). La tasa de crecimiento de las
un umbral de tolerancia a la salinidad de 1,3 dS m-1 en hojas depende de la masiva e irreversible expansión de
pasta saturada del suelo, con un porcentaje de reducción células jóvenes, las cuales son producidas por la división
de la producción de 13% por cada dS m-1 adicional (Maas, celular en los tejidos meristemáticos. De este modo, el
1994). En estudios realizados en condiciones de campo suministro subóptimo de nutrientes podría afectar la tasa
en el Laboratorio de Salinidad de Estados Unidos, se de crecimiento de las hojas por la inhibición de la tasa de
determinó que la lechuga es una especie moderadamente producción y expansión de nuevas hojas (Neumann, 1997).
sensible a la salinidad, a 1,3 dS m-1 (Ayers et al., 1951). La curva modelada tuvo un buen ajuste presentando un R2
En el Centro Agropecuario Marengo se presentó una CE de 0,96 para las tres curvas de las cuales se van a derivar
de 2,16 dS m-1, siendo un valor alto y por encima de la los parámetros de crecimiento en lechuga.
tolerancia establecida por estos dos autores. De Pascale y
Barbieri (1995) determinaron que la lechuga puede llegar El crecimiento de las plantas es un resultado directo de la
a bajar su rendimiento hasta en 50% en condiciones de intensiva división y expansión de células meristemáticas. La
CE de 11,4 dS m-1 en suelo. Mizrahi y Pasternak (1985) respuesta primaria a la salinidad está asociada con la tasa de
encontraron que en cultivos hortícolas irrigados con transporte de Na+ a los meristemos de los brotes apicales y
aguas a diferentes concentraciones de sal, disminuyen con otros procesos en la planta que pueden resultar afecta-
las producciones de los cultivos, pero también aumenta la dos por el incremento en la concentración de sodio dentro
calidad de los productos a costa de una vida poscosecha del tejido de crecimiento, en especies particularmente
más corta. Moderados niveles de salinidad pueden ser sensibles a la salinidad (Lazof y Bernstein, 1999).
benéficos para los cultivos por aumentos en la calidad
del fruto (Petersen et al., 1998; Auerswald et al., 1999) y La salinidad puede afectar principalmente la elongación
también por la reducción del excesivo vigor vegetativo de foliar, y de ahí el desarrollo del área foliar fotosintética en
los cultivos hortícolas usualmente observados durante los algunas especies (Curtis y Läuchli, 1986) y la capacidad
estados de crecimiento (Savvas y Lenz, 2000). Estudios fotosintética en otras (Cramer et al., 1990). Además, la re-
realizados por Del Amor et al. (1998) para determinar ducción del área foliar por efecto de la salinidad puede ser
el efecto de la salinidad y calidad del fruto en diferentes debida a tres factores: 1) reducción en la tasa de fotosíntesis,
estados de crecimiento demostró disminuciones en el área 2) reducción en la habilidad para utilizar fotosintatos para el
foliar de las plantas tratadas, como la altura, el número crecimiento, 3) incremento en la utilización de fotosintatos
total de nudos y la distancia entre nudos. El número de en la respiración (Poorter, 1989; Cramer et al., 1990).

44 Agron. Colomb. 27(1) 2009

 30 A igual manera, altas concentraciones de iones en el apoplasto
W = 28,548/1+e -0,1182*(d-35,141)
R2 = 0,96 pueden conllevar a la deshidratación de células y tejidos
25
(Oertli, 1968). La alta acumulación de iones en el apoplasto
Peso seco total (g)

20 es reportada para plantas sensibles a la salinidad, tal como

15 arroz (Flowers et al., 1991).
10
Índice de área foliar
5
Modelado El IAF máximo a los 61 d (6,78) (Fig. 2B), fue inferior
Observado
0 con respecto a estudios realizados en lechuga por Tei et
al. (1996) quienes encontraron un valor máximo de 12,7
25 W = 22,545/1+e-0,1103*(d-35,747) B al momento de la cosecha. Archila et al. (1998) reportan
20
R2 = 0,96 valores máximos de IAF de 13,5 a 70 ddt. El efecto del
suelo salino sobre el IAF se acentuó por el estrés hídrico
Peso seco foliar (g)

15 que afectó progresivamente la fotosíntesis de las plantas,

10 empezando por la limitación estomática del suministro de
CO2 cuando el estrés fue suave, terminando en la completa
5 inhibición de los procesos metabólicos relacionados con la
0 fotosíntesis cuando el estrés fue muy severo (Medrano y
Flexas, 2003).
C
8000 W = 12844,1/1+e -0,0973*(d-56,764)
Tasa de asimilación neta
R2 = 0,96
Área foliar (cm2)

6000
Esta tasa fue creciente desde el trasplante hasta alcanzar
un valor máximo (0,00046 g cm-2 d-1) a los 24 ddt (Fig.
4000 2C) estando por debajo 1,5 veces de los valores máximos
obtenidos por Archila et al. (1998) a los 33 ddt con los
2000 materiales Clímax nacional e importado y Great Lakes
118 importado, con valores de 0,00065, 0,00056 y 0,00086
0 g cm-2 d-1, respectivamente. Esta respuesta se relaciona
0 10 20 30 40 50 60 con el área foliar existente en los primeros d de cultivo,
Días después del trasplante (ddt) cuyas hojas están más expuestas a la radiación y son más
FIGURA 1. Comportamiento del peso seco total, peso seco foliar y
eficientes en la asimilación de CO2. La disminución de la
área foliar con la modelación ajustada de los puntos observados en TAN (0,0000177 g cm-2 d-1) hasta la cosecha, es cinco veces
lechuga. menor a lo reportado por Archila et al. (1998) que encontró
valores más bajos (0,00009 y 0,000045 g cm-2 d-1) a los 77
ddt para ‘Great Lakes 118’ nacional e importado, respec-
Tasa relativa de crecimiento tivamente. La TAN en el desarrollo del cultivo disminuye
La TRC máxima se alcanzó en los primeros 10 d, con 0,1164 a través del ciclo de producción. A medida que se forma la
g g-1d-1, luego se redujo entre los 20 y 40 ddt (0,06 g g-1d-1) cabeza, las hojas externas sobre las internas aumentan el
y finalmente al momento de la cosecha 61 ddt presentó un sombreamiento influyendo en la interceptación de la radia-
incremento bajo de 0,0053 g g-1 d-1 (Fig. 2A). Estos resultados ción fotosintéticamente activa en los diferentes estratos del
se encuentran por debajo a los determinados en estudios canopi afectando las tasas fotosintéticas.
realizados en cuatro materiales (dos variedades de lechuga
de cabeza: Great Lakes 118 y Climax) de lechuga por Archila Tasa de crecimiento del cultivo
et al. (1998), quienes encontraron una TRC alta de 0,14 g La TCC se incrementó progresivamente hasta los 35 ddt
g-1 d-1 a los 21 ddt en todos los materiales, y luego decreció (0,0007 g cm-2 d-1) (Fig. 2D) alcanzando la mayor acumu-
presentando los valores más bajos a los 77 ddt con valores lación de masa seca por unidad de área de suelo ocupada
de 0,018 y 0,0057 g g-1 d-1, para los materiales Great Lakes 118 y por d, cifras muy bajas con respecto a las reportadas por
importada y nacional. Los materiales Clímax importado Archila et al. (1998) donde los valores máximos de la TCC
y nacional presentaron, en su orden: TRC 0,38 y 0,01 g g-1 se alcanzaron a los 70 ddt, con 43,1 y 26,71 g cm-2 d-1. En
d-1; generalmente esta reducción es causada por las altas las condiciones de este experimento, la TCC disminuyó
concentraciones salinas en el apoplasto de los tejidos. De a partir de los 35 ddt hasta la cosecha, con valores de

2009 Carranza, Lanchero, Miranda y Chaves: Análisis del crecimiento de lechuga (Lactuca sativa L.) ‘Batavia’... 45
 0,12 A 7,0e-4 D

6,0e-4
0,10
5,0e-4
0,08

TCC (g cm2 día-1)

TRC (g g-1 día-1)

4,0e-4
0,06
3,0e-4
0,04 2,0e-4

0,02 1,0e-4

0,00 0

7 B 500
E
6
450
5
400

AFE (cm2 g-1)

IAF

3 350

2 300

1
250
0

5,0e-4 500
C F
4,5e-4
450
4,0e-4
3,5e-4 400
TAN (g cm2 día-1)

RAF (cm2 g-1)

3,0e-4

350
2,5e-4
2,0e-4 300
1,5e-4
250
1,0e-4
5,0e-5 200
0

0 10 20 30 40 50 60 0 10 20 30 40 50 60
Días Días

FIGURA 2. Parámetros de crecimiento en lechuga. A. Tasa relativa de crecimiento (TRC); B. Índice de área foliar (IAF); C. Tasa de asimilación neta
(TAN); D. Tasa de crecimiento de cultivo (TCC); E. Área foliar específica (AFE); F. Relación de área foliar (RAF).

0,00012 g cm-2 d-1. Esta respuesta está asociada al efecto Área foliar específica
osmótico de la salinidad que contribuye a reducir la tasa Se presentó una máxima AFE de 497,55 cm2 g-1 al momento
de crecimiento, y que se asocia con cambios en el color de del trasplante, y una disminución progresiva hasta los 33
las hojas y modificaciones en parámetros como la relación ddt (229,79 cm2 g-1) e incremento posterior hasta 383,43 cm2
raíz/brote y la tasa de maduración. Por otra parte presenta g-1 a los 61 ddt (Fig. 2E). La disminución en el área foliar
el efecto iónico que se manifiesta generalmente en daños en hasta los 33 ddt se debió posiblemente a la menor expansión
hojas y meristemos o como síntomas típicos de desórdenes celular y transporte de fotoasimilados hacia los puntos
nutricionales (Shannon y Grieve, 1999). de crecimiento. El aumento hasta el final de la cosecha se

46 Agron. Colomb. 27(1) 2009

relaciona con el incremento en el peso seco total de la planta Los parámetros de mayor afectación fueron aquellos rela-
para la formación de la cabeza, aunque con una menor cionados con el área foliar y la acumulación de masa seca
área foliar expuesta. Estos resultados concuerdan con los foliar, lo que demuestra la sensibilidad de esta especie a la
obtenidos por De Pascale y Barbieri (1995) y Maas (1994), salinidad.
quienes aseguran que la calidad de los cultivos hortícolas
está influida por la salinidad del suelo, determinando que a Literatura citada
mayores niveles de salinidad se reduzca significativamente Archila, J., U. Contreras, H. Pinzón, H. Laverde y G. Corchuelo.
el área foliar y se incremente tanto el peso específico de la 1998. Análisis de crecimiento de cuatro materiales de lechuga
hoja y como el porcentaje de materia seca generando hojas (Lactuca sativa). Agron. Colomb. 16(1), 68-75.
más gruesas y suculentas. De igual manera Kalaji y Pietkie- Asohofrucol. 2008. Lechuga. En: Asohofrucol, http://frutasyhortal-
wicz (1993) mencionan que un cambio morfológico de las izas.com.co; consulta: diciembre de 2007.
plantas expuestas a la salinidad están caracterizadas por la Auerswald, H., D. Schwarz, C. Kornelson, A. Krumbein y B. Brukner.
suculencia y el xeromorfismo. Fitter y Hay (1989) aseguran 1999. Sensory analysis, sugar and acid content of tomato at
que la suculencia es importante en la regulación de la tem- different EC values of the nutrient solution. Scientia Hort.
peratura y el balance hídrico, especialmente en periodos 82, 227-242.
calientes y secos del año. Dajic (2006) menciona que la Ayers, A.D., C.H. Wadleigh y L. Bernstein. 1951. Salt tolerance of six
suculencia está asociada con la habilidad para comparti- varieties of lettuce. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 57, 237-242.
mentación intracelular proveyendo una mayor capacidad Bernstein, L. 1961. Osmotic adjustment of plants to saline media I.
(volumen de vacuolas) para almacenamiento de sales. Steady state. Amer. J. Bot. 48, 909-918.
Brown, R.H. 1984. Growth of the green plant. pp. 153-174. En:
Relación área foliar Physiological basis of crop growth and development. American
Se presentó una alta RAF al momento del trasplante 0 ddt Society of Agronomy, Madison.
de 483,38 cm2 g-1 y, disminuyó hasta 175,97 cm2 g-1 a los 34 Cramer, G.R., E. Epstein y A. Läuchli. 1990. Effects of sodium, potas-
ddt y se incrementó hasta la cosecha 61 ddt obteniendo un sium, and calcium on salt-stressed barley. I. Growth analysis.
valor final de 298,62 97 cm2 g-1 (Fig. 2F). La máxima RAF Physiol. Plant. 80, 83-88.
obtenida es superior 1,3 veces a la obtenida por Archila et Corporación Colombia Internacional (CCI). 2006. Entorno Na-
al. (1998) de 300 cm2 g-1 a los 35 ddt en los materiales de cional. pp. 41-44. En: Plan hortícola nacional. Corporación
Colombia Internacional, Bogotá.
la variedad Clímax nacional e importada y a los 77 ddt
donde, en los cuatro materiales, la RAF disminuyó hasta Curtis, P.S. y A. Läuchli. 1986. The role of leaf area development and
photosynthetic capacity in determining growth of kenat under
200 cm2 g-1. Los valores altos iniciales de la RAF pueden moderate salt stress. Aust. J. Plant Physiol. 18, 553-565.
ser debidos a que las plantas utilizan sus fotoasimilados en
Dajic, Z. 2006. Salt stress. pp. 41-99. En: Madhava, K.V., A.S.
mayor cantidad para el desarrollo y crecimiento de las áreas Raghavendra y K. Janardhan (eds.). Physiology and molecular
fotosintéticamente activas, generando gastos energéticos, lo biology of stress tolerance in plants. Springer, Dordrecht, The
que conlleva a menor peso. Cuando la planta se encuentra Netherlands.
en el estado de posroseta, continúa la formación de nuevas Del Amor, F.M., M. Carvajal, V. Martínez y A. Cerdá. 1998. Response
hojas, las cuales se ubican en el estrato foliar interno de la of muskmelon plants (Cucumis melo L.) to irrigation with
cabeza y, de esta manera, no reciben suficiente radiación saline water. Acta Hort. 456, 263-268.
solar, lo cual puede conducir a baja actividad fotosintética, y De Pascale, S. y G. Barbieri. 1995. Effects of soil salinity from long-
es posible que este conjunto de hojas actúen como demanda term irrigation with saline-sodic water on yield and quality of
de los fotoasimilados que producen las hojas que confor- winter vegetable crops. Scientia Hort. 64, 145-157.
man los estratos periféricos de la cabeza. También, durante Fitter, A.H. y R.K.M. Hay. 1989. Environmental physiology of plants.
este estado del desarrollo, algunas hojas cesan su expansión Academic Press, San Diego, CA.
mientras que otras entran en senescencia, y así se tienen Flórez, V., D. Miranda, B. Chaves, L. Chaparro, C. Cárdenas y A.
plantas que acumulan mayor materia seca y disminuyen Farías. 2006. Parámetros considerados en el análisis de creci-
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