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Principales enfermedades fúngicas de las orquídeas

Preprint · March 2020

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Ernesto Fernandez Sergio Moreno

Universidad de Sonora (Unison) Universidad de Sonora (Unison)
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Andres Ochoa-Meza
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 ISSN: 2594-0252

Relación de índices fotográficos

y NDVI con la producción
de biomasa seca en

triticale
( Triticosecale wittmack)
en el valle de Mexicali
pág. 29

Año 13 • Volumen 13 • Número 1 • enero, 2020

Producción agroecológica de codorniz (Coturnix coturnix japonica) como estrategia

para la seguridad alimentaria en Campeche, México 3
Principales enfermedades fúngicas de las orquídeas 9
Prácticas utilizadas para la producción y mejora de la productividad de
un módulo agroforestal 15
Distribución potencial del tecolote moteado mexicano (Strix occidentalis lucida Nelson
1903) en Aguascalientes, Durango, Jalisco y Zacatecas, México 23
Preparación y caracterización de bioplástico a partir de almidón del fruto de pan de sopa
(Artocarpus altilis (S. Park) Fosberg) 37
Calidad de aceite de pulpa de Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. Ex Mart: alternativa
para la producción de biodiesel en México 43
y más artículos de interés...

PRECIO AL PÚBLICO $75.00 PESOS

 ®

AGRO
Año 13 Volumen 13 Número 1 enero, 2020
PRODUCTIVIDAD

Agroecological production of codorniz (Coturnix coturnix japonica) as strategy for food security
3 in Campeche, Mexico / Producción agroecológica de codorniz (Coturnix coturnix japonica)
como estrategia para la seguridad alimentaria en Campeche, México.

9 Main fungal diseases of the orchids / Principales enfermedades fúngicas de las orquídeas.

Practices used to production and to improve productivity of an agroforestry module / Prácticas

15 utilizadas para la producción y mejora de la productividad de un módulo agroforestal.

Potential distribution of the Mexican spotted owl (Strix occidentalis lucida Nelson 1903) in
Aguascalientes, Durango, Jalisco and Zacatecas, Mexico / Distribución potencial del tecolote
23 moteado mexicano (Strix occidentalis lucida Nelson 1903) en Aguascalientes, Durango, Jalisco
y Zacatecas, México.
CONTENIDO

Relationship of photographic indexes and NDVI values to dry biomass production in triticale
29 ( Triticosecale wittmack) in the Mexicali valley / Relación de índices fotográficos y NDVI con
la producción de biomasa seca en triticale ( Triticosecale wittmack) en el valle de Mexicali.

Preparation and characterization of bioplastic from breadfruit (Artocarpus altilis (S. Park) Fosberg)
37 starch / Preparación y caracterización de bioplástico a partir de almidón del fruto de pan de
sopa (Artocarpus altilis (S. Park) Fosberg).

Pulp oil quality of Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. Ex Mart: Alternative for biodiesel production
43 in Mexico / Calidad de aceite de pulpa de Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. Ex Mart: alternativa
para la producción de biodiesel en México.

Use of artificial drinking fountains by the Central American agouti (Dasyprocta punctata)
51 in the Calakmul biosphere reserve in Mexico / Uso de bebederos artificiales por el sereque
centroamericano (Dasyprocta punctata) en la Reserva de la biosfera Calakmul, México

The infective capacity of propagules of Arbuscular Mycorrhizal Fungi in sugarcane (Saccharum

59 spp.) / La capacidad infectiva de propágulos de hongos micorrizicos arbusculares en caña de
azúcar (Saccharum spp.).

The tlacoyo as a food resource, and its relationship with the local tourist offer: Cases Texcoco
67 and Chiconcuac, Mexico / El tlacoyo como recurso alimentario y su relación con la oferta
turística local: Casos Texcoco y Chiconcuac, México.

Soil organic carbon stocks and ectomycorrhizal abundance under two trees species at Nevado
75 de Toluca, Mexico / Almacén de carbono orgánico del suelo y abundancia ectomicorrízica bajo
dos especies de coníferas en el Nevado de Toluca, México.
Comité Científico ®

Dr. Giuseppe Colla

University of Tuscia, Italia
AGRO
PRODUCTIVIDAD
ORCID: 0000-0002-3399-3622

Dra. Magaly Sánchez de Chial Master Journal List

Universidad de Panamá, Panamá
ORCID: 0000-0002-6393-9299 ​

Dra. Maritza Escalona

Universidad de Ciego de Ávila, Cuba

CABI
ORCID: 0000-0002-8755-6356

Dr. Kazuo Watanabe

Universidad de Tsukuba, Japón
ORCID: 0000-0003-4350-0139

Dra. Ryoko Machida Hirano

CAB ABSTRACTS
Organización Nacional de Investigación en Agricultura y
Alimentación (NARO-Japón)
ORCID: 0000-0002-7978-0235

Dr. Ignacio de los Ríos Carmenado

Universidad Politécnica de Madrid, España
ORCID: 0000-0003-2015-8983

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AGRO
PRODUCTIVIDAD 1
 https://doi.org/10.32854/agrop.vi0.1515

Main fungal diseases of the orchids

Principales enfermedades fúngicas de las orquídeas

Fernández-Herrera, Ernesto1*; Ramírez-Bustos, Irene I.2; Moreno-Salazar, Sergio F.1; Ochoa-Meza, Andrés1; Villar-Luna, Edgar3

1
Departamento de Agricultura y Ganadería, Universidad de Sonora, Carr. Bahía de Kino, Km. 21.
Hermosillo, Sonora, México. Apartado postal 305. Tel: 66 25 96 02 97. 2Centro de Investigación
en Alimentación y Desarrollo, A.C. (CIAD), Km. 0.6, Carretera a La Victoria. Hermosillo, Sonora,
México. CP. 83304. 3Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología - Instituto Politécnico Nacional,
Unidad Michoacán. Justo Sierra núm. 28, Jiquilpan, Michoacán, C. P. 59510, MÉXICO.
*Autor para correspondencia: ernesto.fernandez@guayacan.uson.mx

ABSTRACT
Objective: To describe some of the main fungal diseases associated with the cultivation of orchids.
Design/methodology/approximation: A review of the scientific literature was carried out on the main fungal diseases,
symptoms and causal organisms, which detract from the production in orchid cultivation.
Results: It was found that Fusarium proliferatum, F. solani, F. oxysporum, Phytophthora cactorum, P. palmivora and
Pythium spp., are the main pathogens that cause diseases in the radical system and pseudobulbs, while Colletotrichum
spp., Botrytis cinerea and Phyllosticta are the main fungi that damage flowers and leaves. Symptoms caused by these
pathogens are rot or root necrosis, pseudobulb rot, spots or blight on flowers or leaves, leaf fall, to the death of plants.
Findings/conclusions: In Mexico the cultivation of orchids is in development, and therefore there is a wide ignorance of
the fungal diseases that limit commercial production. The greater knowledge of the symptoms and the causal pathogens
of the main diseases of the orchid culture, will allow to make a correct diagnosis of the disease, since the choice of the
appropriate management method that can avoid severe damage to the crop depends on this.

Keywords: Orchidaceae, oomycetes, Fusarium spp., Botrytis, Colletotrichum, Phyllosticta.

RESUMEN
Objetivo: Describir algunas de las principales enfermedades fúngicas asociadas al cultivo de orquídeas.
Diseño/metodología/aproximación: Se realizó una revisión de la literatura científica sobre las principales enfermedades
fúngicas, síntomas y organismos causales, que demeritan la producción en el cultivo de orquídeas.
Resultados: Se encontró que Fusarium proliferatum, F. solani, F. oxysporum, Phytophthora cactorum, P. palmivora y
Pythium spp., son los principales patógenos que causan enfermedades en el sistema radical y pseudobulbos, mientras que
Colletotrichum spp., Botrytis cinerea y Phyllosticta son los principales hongos que dañan las flores y hojas. Los síntomas
generales causados por estos patógenos son desde pudriciones o necrosis de raíces, pudriciones de pseudobulbos,
manchas o tizones en flores u hojas, caída de hojas, hasta la muerte de las plantas.
Hallazgos/conclusiones: En México el cultivo de orquídeas está en desarrollo, y por lo tanto existe un desconocimiento
amplio de las enfermedades fúngicas que limitan la producción comercial. El mayor conocimiento de los síntomas y
de los patógenos causales de las principales enfermedades del cultivo de orquídeas, permitirá realizar un diagnóstico
correcto de la enfermedad, pues de esto depende en mucho la elección del método de manejo apropiado que pueda
evitar daños severos al cultivo.

Palabras clave: Orchidaceae, oomicetos, Fusarium spp., Botrytis, Colletotrichum, Phyllosticta.

Agroproductividad: Vol. 13, Núm. 1, enero. 2020. pp: 9-14.

Recibido: septiembre, 2019. Aceptado: diciembre, 2019.

Imagen de stux en Pixabay AGRO

PRODUCTIVIDAD 9
 Agro productividad 13 (1): 9-14. 2020

INTRODUCCIÓN ecosistemas agrícolas como naturales. En orquídeas,

L
a familia Orchidaceae es la más grande de las an- Fusarium es uno de los principales géneros de hongos
giospermas, con aproximadamente 880 géneros y fitopatógenos que infecta a las orquídeas y que puede
27,800 especies (Givnish et al., 2016). Estas plantas ser propagado a través del comercio internacional de
han sido comercializadas durante mucho tiempo plantas.
como plantas ornamentales y medicinales, y su cultivo
representa una parte importante del comercio mundial Las enfermedades por Fusarium se inician en las raí-
de flores, con ventas anuales de más de 4 mil millones ces desde el inóculo presente en el suelo o en las
de dólares estadounidenses (Zhang et al., 2018). A pesar partes superiores de la planta por el inóculo arrastra-
de la expansión del comercio legal y bien establecido, do por el aire o salpicado por el agua. Por ejemplo,
las orquídeas son extraídas ilegalmente de sus hábitats F. oxysporum inicialmente penetra en las raíces sanas
naturales para el comercio local e internacional. y posteriormente coloniza el tejido vascular, provo-
cando un marchitamiento generalizado, clorosis y ne-
Los principales países productores de orquídeas son Tai- crosis de la parte aérea de la planta (Ma et al., 2013).
landia, Japón, Taiwán, China, Países Bajos, Italia y Polo- En orquídeas, Fusarium proliferatum es una de las
nia (Hanks, 2018). En México, existe una gran demanda especies de Fusarium más comunes y ampliamente
nacional e internacional para el comercio de orquídeas, distribuida que afecta a estas plantas ornamentales. F.
aunque nuestro país no se encuentra entre los princi- proliferatum causa manchas en las flores, hojas, tallo,
pales productores, tiene condiciones favorables para así como la pudrición de meristemos apicales. Este
su producción y una cercanía con los Estados Unidos, patógeno infecta a las plantas cuando son jóvenes y
país que importa grandes cantidades de estas especies la severidad de la enfermedad depende de la edad del
(Murguía-González et al., 2016). En México el cultivo de tejido infectado y los niveles de humedad. Las plantas
orquídeas es una actividad que apenas se está desarro- jóvenes mueren rápidamente cuando son infectadas
llando, y que presenta, como cualquier otro cultivo, la por F. proliferatum, mientras que las plantas sobrevi-
problemática de la incidencia de plagas y enfermedades; vientes continúan siendo afectadas, destruyendo el
considerada como un factor limitante en la producción nuevo crecimiento y no floreciendo cuando madu-
comercial de orquídeas (Swett y Uchida, 2015). Sobre las ran (Uchida, 1999). En este sentido, Swett y Uchida
enfermedades fúngicas de este cultivo existe poca infor- (2015) reportaron en viveros comerciales de orquí-
mación en México, la mayoría de los reportes científi- deas en Hawaii, que las especies de Fusarium presen-
cos son producto de investigaciones de otros países. En tes en plantas de orquídeas con síntomas de necro-
una revisión de literatura sobre los hogos fitopatógenos sis y degradación de raíces y pseudobulbos, muerte
que afectan a las orquídeas, se encontró que estos pue- de los meristemos apicales, tizones en hojas y flores,
den causar pudriciones de raíces, tallos y pseudobulbos, fueron F. proliferatum (el más frecuentemente aisla-
manchas o necrosis de hojas y flores, pérdidas de raíces, do), F. solani, F. oxysporum y dos aislados similares a
reducción del crecimiento y muerte de plantas, entre F. subglutinans, indicando que la alta incidencia y el
otros síntomas. amplio rango de hospedantes de estos hongos, repre-
senta un desafío importante en la producción comer-
METODOLOGÍA cial de orquídeas. F. oxysporum y F. solani también
Se realizó una revisión de la literatura científica sobre las han sido reportados ampliamente como patógenos de
principales enfermedades fúngicas, síntomas y organis- orquídeas, en las que induce amarillamiento de ho-
mos causales, que demeritan la producción en el cultivo jas, pudrición seca de raíces, pseudobulbos y colapso
de orquídeas. de plantas de Cymbidium spp. (Lee et al., 2002), pu-
drición de raíces, tallos y vainas en Vanilla planifolia
Enfermedades causantes de pudrición de raíces, tallos (Vilayan et al., 2012), pudrición, estrangulamiento y
y pseudobulbo decoloración vascular del tallo en Anoectochilus for-
Marchitez por Fusarium: Este género puede causar mosanus (Huang et al., 2014), pudrición de raíces y ta-
marchitamientos, clorosis del follaje, pudriciones de llos en plantas de Dendrobium (Latiffah et al., 2009) y,
raíces (Figura 1) y cancros en el tallo de muchos cul- clorosis y caída de hojas, pudrición de raíces y muerte
tivos hortícolas, ornamentales y forestales, tanto en de plantas de Phalaenopsis (Su et al., 2010).

10 AGRO
PRODUCTIVIDAD
 Fernández-Herrera y Ramírez-Bustos (2020)

Pudrición negra causada por milares a los de Phytophthora,

oomicetos. Estos organismos aunque estos patógenos son
son miembros del reino Cromis- menos comunes en orquídeas y
ta y producen esporas de resis- aunque son géneros diferentes,
tencia, llamadas oosporas, en su su ciclo de vida, epidemiología
fase sexual, y esporas con movi- y control son muy similares (Ca-
mientos propios, llamadas zoos- ting et al., 2008). En plantas de
poras en su fase asexual. Pythium Dendrobium de dos a tres años,
y Phytophthora son dos de los la infección por Pythium rara vez
principales géneros de oomice- causa la muerte, mientras que
tos que causan importantes pér- en plántulas de un año la infec-
didas económicas en cultivos de ción provoca pudrición de raíces,
solanáceas, cucurbitáceas y mu- pseudobulbo, abscisión de hojas
chas otras plantas ornamentales. y muerte de las plantas (Tao et al.,
Figura 1. Necrosis radical en plantas de Dendrobium
nobile, asociada a la infección por Fusarium sp. 2011).
En orquídeas, estos patógenos
causan pérdidas importantes a los agricultores, principal- Enfermedades causantes de manchas en hojas y flores
mente en condiciones de alta humedad y temperaturas Antracnosis causada por Colletotrichum. Este género
frescas. La lluvia es el factor ambiental más importante es uno de los más comunes e importantes de hongos
que afecta la incidencia y el progreso de las enferme- fitopatógenos que afecta a casi todos los cultivos que
dades causadas por oomicetos, así también, los riegos se producen en el mundo. Estos hongos causan antrac-
excesivos provocan un aumento en el brote de la en- nosis, manchas y tizones en las partes aéreas de plan-
fermedad (Granke et al., 2012), por lo que en las regio- tas, además de pudriciones postcosecha, especialmente
nes tropicales y subtropicales, con lluvias abundantes y en frutas, vegetales y plantas ornamentales (Dean et al.,
frecuentes, las enfermedades por oomicetos son comu- 2012). El género Colletotrichum se presenta principal-
nes. En estos climas las zoosporas, esporas capaces de mente en regiones con clima tropical y subtropical, aun-
movimientos independientes, nadan a través del agua. Si que algunas especies afectan cultivos templados (Can-
esa agua está sobre una hoja de orquídea, las zoosporas non et al., 2012). Estos fitopatógenos invaden principal-
pueden penetrar el tejido de la planta e infectarla, cre- mente los tejidos lesionados o debilitados de las plantas,
ciendo rápidamente a través de los tejidos de las plantas produciendo varias estructuras especializadas durante el
afectadas. Una vez que esto ocurre, los signos visibles de proceso de infección (Gautam, 2014). En Dendrobium, la
infección (manchas pequeñas, acuosas y translúcidas) se antracnosis causada por Colletotrichum, se caracteriza
expanden rápidamente y cambian a marrón y luego a por presentar manchas foliares circulares, bien definidas
negro (Jones, 2002). Si no se trata, la planta o las plantas y deprimidas, con centro oscuro y circundada por un
afectadas por oomicetos pueden infectar a otras y morir halo difuso de coloración café claro (Figura 2A, 2B). Con
Las plántulas jóvenes de orquídeas de muchos géne- el progreso de la enfermedad, las manchas crecen y se
ros son altamente susceptibles a las infecciones cau- juntan para formar áreas necróticas más grandes. Mc-
sadas por especies de Phytophthora, principalmente P. Millan (2011) señala que en infecciones severas, en cli-
palmivora y P. cactorum (Uchida y Aragaki, 1991; Cating ma nublado y lluvioso, esta enfermedad puede provocar
et al., 2010). Las plántulas infectadas con estos patógenos defoliación y muerte de las plantas. En Paphiopedilium
típicamente tienen lesiones foliares de apariencia húme- insigne, los síntomas causados por C. gloeosporioides
da, pudriciones de tallo, pseudobulbo y raíz, las cuales son similares a los descritos anteriormente, aunque
causan que las plantas se debiliten y crezcan lentamente cuando la colonización del tejido foliar es intensa, sobre
a medida que maduran, o bien pueden presentar hojas todo en periodos de mucha humedad, se puede obser-
amarillas y caída prematura de hojas como en Dendro- var en el centro de la lesión masas de esporas de colora-
bium (Kawate y Sewake, 2014). En las plantas grandes, ción crema, producidas en acérvulos (Mafia et al., 2005).
las lesiones suelen estar hundidas, secas y de color ma-
rrón oscuro a oscuro con centros pálidos, y las hojas Los estudios sobre los agentes causales de antracnosis en
eventualmente se vuelven amarillas y se caen (Uchida especies de orquídeas actualmente son pocos. En estas
y Aragaki, 1991). El género Pythium causa síntomas si- plantas se ha identificado a Colletotrichum cymbidiicola

AGRO
PRODUCTIVIDAD 11
 Agro productividad 13 (1): 9-14. 2020

y C. cliviae en orquídeas del género Cymbidium, Eria,

A B
Dendrobium, Bulbophyllum, Oncidium, Coelogyne
y Liparis en India (Chowdappa et al., 2014), en diver-
sas especies de orquídeas en Argentina (Cabrera et
al., 2003), y Colletotrichum karstii en Phalaenopsis
en Estados Unidos (Jadrane et al., 2012), entre otras.

Moho gris causado por Botrytis cinerea. B. cinerea

es un importante fitopatógeno que causa enferme-
dades devastadoras antes y después de la cosecha
en más de 500 especies de plantas (Hua et al., 2018).
Este patógeno causa problemas en cultivos como
tomate, vid, pepino, fresa, albahaca, flores con bul-
bo, flores de corte y planta ornamentales. En flores
de corte la enfermedad se presenta en postcosecha,
mientras que en plantas en maceta la enfermedad
se encuentra tanto en pre y postcosecha. B. cinerea
es un patógeno necrotrófico, que induce la muerte Figura 2. Antracnosis en hojas de Dendrobium nobile. A) haz y B) envés.
de la célula huésped y ocasiona daños graves en los
tejidos, que culminan en la podredumbre de la planta o para que Botrytis cinerea dañe la floración son menores
del producto cosechado (Dik y Wubben, 2004: van Kan, a 21 °C, pues arriba de los 27 °C la enfermedad se reduce
2005). (Kawate y Sewake, 2014).

B. cinerea produce un amplio rango de síntomas en sus Mancha foliar causada por Phyllosticta. Las especies de
hospedantes, siendo la pudrición blanda, acompañada Phyllosticta (teleomorfo Guignardia Viala & Ravaz) causan
de un colapso y apariencia húmeda del tejido, segui- manchas foliares y enfermedades de frutos en un amplio
da de una rápida aparición de masas de esporas grises, rango de hospedantes económicamente importantes en
los síntomas más típicos en las hojas y tejidos dañados todo el mundo. Los síntomas de las enfermedades causa-
(Williamson et al., 2007). En orquídeas, B. cinerea infec- das por especies de Phyllosticta, son lesiones necróticas
ta a las flores, pero no a hojas y tallos. En flores causa pequeñas en las hojas, a menudo de 1 a 2 mm de diáme-
manchas y tizones en flor, que con frecuencia son de tro, circulares, de color café en el medio y más oscuras o
forma circular y cafés o rosas, las cuales se expanden rojizas en el margen, con picnidios en el centro (Wikee et
rápidamente y pudren todo el pétalo o la flor (Uchida, al., 2011). En plantas de Dendrobium, Phyllosticta causa
1999). Bajo condiciones favorables de humedad en el manchas amarillas en las hojas, que conforme la enfer-
tejido afectado es muy común medad avanza necrosa el tejido
observar estructuras reproducti- e invade toda la hoja, producien-
vas del hongo llamadas conidió- do picnidios que en condiciones
foros (Figura 3). Este patógeno de humedad liberan esporas que
produce rápidamente esporas se propagan a las hojas jóve-
sobre las flores dañadas o tejido nes para germinar e infectar a
en descomposición, causando las plantas sanas (Uchida, 1999).
epidemias principalmente en los Esta enfermedad se reportó en
meses de mayor húmeda y frío Brasil por Silva et al. (2008) en
(Uchida, 1994). la orquídea terrestre Bifrenaria
harrisoniae, quienes indicaron
Muchos cultivares comerciales que Phyllosticta capitalensis pro-
de Dendrobium y Vanda son ducía en esta orquídea manchas
susceptibles a Botrytis. A diferen- cloróticas y circulares en un prin-
cia de las enfermedades tropi- Figura 3. Conidióforos en forma de racimos de uvas, cipio, y necróticas después, las
cales, las temperaturas óptimas típico de Botrytis cinerea. cuales se unieron para formar

12 AGRO
PRODUCTIVIDAD
 Fernández-Herrera y Ramírez-Bustos (2020)

áreas más grandes que provocaron la muerte de las hojas. Givnish, T. J., Spalink, D., Ames, M., Lyon, S. P., Hunter, S. J., Zuluaga,
Así mismo, el teleomorfo de este hongo (Guignardia en- A.,…Cameron, K. M. (2016). Orchid historical biogeography,
dophyllicola) ha sido identificado como el agente causal diversification, Antarctica and the paradox of orchid dispersal.
Journal of Biogeography 43, 1905-1916.
de lesiones necróticas foliares en plantas de Cymbidium
Granke, L. L., Quesada-Ocampo, L., Lamour, K. & Hausbeck, M. K.
(Silva y Pereira, 2007). También, debido a que las plantas (2012). Advances in research on Phytophthora capsici on
afectadas por Phyllosticta pierden sus hojas en estado vegetable crops in The United States. Plant Disease 95(11),
avanzados de la enfermedad, las flores producidas por es- 1588-1600.
tas plantas reducen su longevidad. Hanks, G. A. (2018). A review of production statistics for the cut
flower and foliage (part of AHDB Horticulture project
PO BOF 002a). The National Cut Flower Centre, AHDB.
CONCLUSIONES

E
Recuperado de: https://horticulture.ahdb.org.uk/sites/
l cultivo de orquídeas es de gran importancia eco- default/files/CFC%20Cut%20Flower%20production%20
nómica en el comercio mundial de flores. En Mé- statistics%202018.pdf
xico este cultivo está en desarrollo, y por lo tanto Hua, L., Yong, Ch., Zhanquan, Z., Boqiang, L., Guozheng, Q. & Shiping,
existe un desconocimiento de las enfermedades T. (2018). Pathogenic mechanisms and control strategies
of Botrytis cinerea causing post-harvest decay in fruits and
fúngicas que limitan la producción comercial a escala
vegetables. Food Quality and Safety 3, 111-119.
nacional. El mayor conocimiento de los síntomas y de Huang, L. W., Wang, C. J., Lin, Y. S., Chung, W. C. & Chung, W. H.
los patógenos causales de las principales enfermedades (2014). Stem rot of jewel orchids caused by a new forma
del cultivo de orquídeas, permitirá realizar un diagnós- specialis, Fusarium oxysporum f. sp. anoectochili in Taiwan.
tico correcto de la enfermedad, pues de esto depende Plant Pathology 63, 539-547.
en mucho la elección del método de manejo apropiado Jadrane, I., Kornievsky, M., Desjardin, D. E., He, Z. H., Cai, L. & Hyde,
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