Tema 7 Fotosintesis Reacciones Luminicas 2023

UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN SIMON – FACULTAD DE CIENCIAS AGRICOLAS Y PECUARIAS – FISIOLOGÍA VEGETAL 2023
Capítulo 7
FOTOSINTESIS: REACCIONES LUMINICAS
La vida en la tierra depende de la energía derivada del sol. La fotosíntesis (Pn) es el único proceso
de importancia biológica que cosecha dicha energía. Adicionalmente, gran parte de las fuentes de
energía del planeta resultan de la actividad fotosintética, en tiempos recientes (biomasa) o tiempos
remotos (combustible fósil). Este capítulo introduce los principios físicos básicos que sustentan el
almacenamiento de energía y la comprensión de la estructura y función del aparato fotosintético.
Literalmente, fotosíntesis significa la “síntesis utilizando la luz”. Tal como veremos mas
adelante, los organismos fotosintéticos utilizan energía solar para sintetizar compuestos orgánicos
que, de otra manera, no podrían formarse sin una provisión de energía. La energía almacenada en
dichas moléculas puede ser utilizada posteriormente para activar procesos celulares en la planta y
servir como fuente de energía para todas las formas de vida. Este capítulo trata del rol de la luz en
la fotosíntesis, la estructura del aparato fotosintético y el proceso que se inicia con la excitación de
la clorofila por la luz y culmina en la síntesis de ATP y NADPH.
LA FOTOSÍNTESIS EN LAS PLANTAS SUPERIORES
El tejido fotosintético mas activo en las plantas superiores es el mesófilo de las hojas. Las células
del mesófilo tienen cloroplastos, los mismos que contienen pigmentos verdes especializados en la
absorción de luz: La clorofila. En la fotosíntesis, las plantas utilizan la energía solar para oxidar el
agua, liberando oxígeno, y reduciendo el dióxido de carbono en compuestos orgánicos,
principalmente azúcares. Esta serie de reacciones complejas que culminan en la reducción del
CO2 incluyen las reacciones del tilakoide y las reacciones de fijación de carbono. Las
reacciones del tilakoide de la fotosíntesis tienen lugar en las membranas internas del cloroplasto
llamadas tilakoides. El producto final de estas reacciones del tilakoide son los compuestos de alta
energía ATP y NADPH, los mismos que son utilizados para la síntesis de azúcares en las
reacciones de fijación del carbono. Dichos procesos de síntesis tienen lugar en el estroma de los
cloroplastos, la región acuosa que rodea a los tilakoides.
CONCEPTOS GENERALES Y BACK GROUND HISTORICO
En esta sección se explorarán los conceptos esenciales que proveen una base para comprender la
fotosíntesis: Estos conceptos incluyen la naturaleza de la luz, las propiedades de los pigmentos y
la ecuación química de la fotosíntesis. Adicionalmente se discutirán algunos experimentos críticos
que han hecho posible la comprensión de la fotosíntesis.
Naturaleza de la luz:
El triunfo de la física a principios del siglo XX fue demostrar que la luz tiene propiedades tanto de
partículas, así como de ondas. La onda (fig. 7.1) se caracteriza por su longitud de onda (), que es
la distancia entre dos crestas sucesivas. La frecuencia () es el número de crestas que pasan por
un punto de observación, en un tiempo dado. La ecuación que relaciona la longitud de onda, la
frecuencia y la velocidad de cualquier onda es la siguiente:
C=
Donde C es la velocidad de la onda, en el presente caso la velocidad de la luz (3.0 X 108 m s-1). La
onda de luz es una onda electromagnética transversal, en la cual tanto el campo eléctrico como el
TEMA 7: FOTOSINTESIS: REACCIONES LUMINICAS, CATEDRATICO TITULAR: ING. JUAN HERBAS BALDERRAMA
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Master of Science in Agronomy, UFLA – Gainesville – FL - USA
campo magnético oscilan perpendicularmente en la dirección de la propagación de la onda y a 90º

uno respecto del otro.
Fig. 7.1. La luz es una onda electromagnética transversal que consiste de campos electromagnéticos
perpendiculares unos de otros en dirección a la propagación de las luz.
La luz es también una partícula llamada fotón, cada fotón contiene una determinada cantidad de
energía llamada quantum (plural quanta). La energía que contiene la luz no se emite en forma
continua, sino que se emite en paquetes discretos de energía (quanta). La energía (E) de un fotón
depende de la frecuencia de la luz, de acuerdo a la relación conocida como Ley de Plank:
E=h
Donde h es la Constante de Plank (6.626 X 10-34 J s).
Fig. 7.2. Espectro electromagnético de la luz
La luz solar es como una lluvia de fotones de diferente frecuencia, el ojo humano es sensible solo
a un pequeño rango de frecuencia: La región visible del espectro electromagnético (Fig. 7.2). La
luz de una frecuencia ligeramente mayor (menor longitud de onda) está en la región ultravioleta del
espectro y la luz de una frecuencia ligeramente menor (mayor longitud de onda) está en la región
infrarroja. La energía que emite el sol se muestra en la Fig. 7.3 junto a la densidad de energía que
impacta en la superficie terrestre. El espectro de absorción de la clorofila a (curva c en la Fig. 7.3)
indica la porción aproximada de luz solar utilizada por las plantas.
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Fig. 7.3 El espectro solar y su relación al espectro de absorción de la clorofila. La curva A es la energía emitida por el sol, la
curva B es la energía que impacta la superficie de la tierra, la curva C es el espectro de absorción de la clorofila a.
Cuando las moléculas absorben o emiten luz, ellos cambian su estado electrónico
La clorofila tiene una apariencia de color verde al ojo humano, debido a que la misma absorbe la
luz roja y azul del espectro, de modo que solo la luz enriquecida con longitudes de onda de color
verde (550 nm) es reflejada al ojo humano. La absorción de luz es representada por la ecuación
(Cl + h = Cl*), donde la clorofila (Cl) que está en su estado energético más bajo (ground state)
absorbe un fotón (representado por h) y realiza una transición a un estado alta energía o
excitación (Cl*).
La distribución de electrones en la molécula excitada es algo diferente a la distribución de

electrones en la molécula en su estado inicial de excitación. La Fig. 7.4 describe la absorción y
emisión de luz por las moléculas de la clorofila. La absorción de la luz azul excita la clorofila a un
estado mayor energía que la absorción de la luz roja debido a que la energía de los fotones es
mayor cuando su longitud de onda es menor. En el estado de excitación mas elevado, la clorofila
es extremadamente inestable y cede su energía muy rápidamente, en forma de calor, a sus
alrededores; para luego pasar a un estado excitación mas bajo, donde podría mantenerse estable
por un tiempo muy corto (10-9 s). Debido a esta inestabilidad inherente del estado de excitación,
cualquier proceso que capture energía, tiene que ser extremadamente rápido.
En el estado de excitación mas bajo, la clorofila tiene muchas vías posibles de deshacerse de su
energía:
a) Puede re-emitir un fotón y consecuentemente volver a su estado inicial (ground state),

proceso que se conoce como fluorescencia. Cuando ocurre esto, la longitud de onda de la
fluorescencia casi siempre es ligeramente mayor que la longitud de onda de la
fluorescencia, debido a que una porción de la energía de excitación es convertida en calor
antes de ser emitida como fluorescencia. Consecuentemente, la conservación de energía
requiere que la energía del fotón fluorescente sea menor que la del fotón que causa la
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excitación, lo que hace virar a una longitud de onda mayor. La clorofila fluoresce en la
región roja del espectro.
b) Alternativamente, la clorofila excitada puede retornar a su estado inicial convirtiendo su
energía de excitación en calor, sin ninguna emisión de un fotón.
c) Un tercer proceso para desactivar la energía de excitación de la clorofila es la
transferencia de energía en la cual la clorofila excitada transfiere su energía a otra
molécula.
d) Un cuarto proceso es la fotoquímica en la cual la energía de excitación causa una
reacción química.
Fig. 7.4. Absorción y emisión de la luz por la clorofila
Las tasas de los anteriores procesos en el almacenamiento de la energía, son de las reacciones
químicas más rápidas conocidas. Esta velocidad extrema es necesaria para que la fotoquímica
pueda competir con otras reacciones del estado de excitación.
El rendimiento quántico proporciona información acerca de la magnitud del estado de

excitación
El proceso con la tasa más elevada será aparentemente el que mejor desactive a la clorofila
excitada; los procesos más lentos, solo ocasionalmente ganarán en la competencia para disponer
de la energía de excitación de la molécula de la clorofila. Este concepto se expresa mediante el
rendimiento cuántico:
 = (Rendimiento de los productos de la fotoquímica)/(Número total de quanta absorbidos)
El  varía de cero (cuando el proceso no pierde energía) a 1 (cuando el proceso desactiva el 100%
de la energía de excitación). La suma de los rendimientos quánticos de todos los procesos
posibles es 1. Ejemplos: El  de un cloroplasto mantenido en luz difusa es  0.95, el  de la
fluorescencia es ≤ 0.05 o menos y el  de los otros procesos es negligible. Consecuentemente, la
gran mayoría de las moléculas excitadas de clorofila conducen a la fotoquímica. El  para la
formación de productos de la fotosíntesis, tal como la producción de O2, pueden medirse con
bastante precisión. En este caso, el rendimiento quántico es substancialmente menor que el valor
de la fotoquímica, debido a que muchos eventos fotoquímicos tienen lugar antes de que se forme
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cualquier molécula de O2. Para la producción de O2, el máximo rendimiento quántico medido es
aproximadamente 0.1, lo que significa que se absorben 10 quanta por cada molécula de O2
liberado. El inverso del  se conoce como requerimiento quántico. El requerimiento quántico
mínimo para la liberación de O2 es consecuentemente 10. Medir el requerimiento cuantitativo de la
absorción de luz y el balance de energía contenido en la luz son esenciales para comprender la
fotosíntesis.
Los pigmentos fotosintéticos absorben la luz que motoriza la fotosíntesis
La energía solar es absorbida primero por los pigmentos de la planta. Todos los pigmentos activos
en la fotosíntesis se encuentran en los cloroplastos. La estructura y el espectro de absorción de
muchos pigmentos fotosintéticos se muestran en la figuras 7.5 y 7.6. El cuadro 7.1 muestra la
distribución de los pigmentos en diferentes organismos fotosintéticos. Las clorofilas y las
bacterioclorofilas (pigmentos encontrados en ciertas bacterias) son los pigmentos típicos de los
organismos fotosintéticos, pero todos los organismos contienen una mezcla de más de una clase
de pigmento, cada uno con una función específica.
Fig. 7.5 Estructura molecular de algunos pigmentos fotosintéticos.
Todas las clorofilas tienen una estructura de anillos complejos químicamente relacionados con los
grupos porfirina, encontrados en la hemoglobina y los citocromos. Adicionalmente, la molécula de
la clorofila casi siempre tiene una cola hidrocarbonada. Dicha cola ancla a la clorofila a la porción
hidrofobica de su ambiente. La estructura de anillos contiene algunos electrones suavemente
ligados y es la parte de la molécula que participa en las transiciones de electrones y reacciones
redox.
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Fig. 7.6. Espectro de absorción de algunos pigmentos fotosintéticos

(curva 1: Bacterioclorofila; curva 2: Clorofila a; curva 3: Clorofila b;
Curva 4: Ficoeritrobilina y curva 5: Beta caroteno).
La fotosíntesis tiene lugar en complejos que contienen antenas que recolectan luz y centros
de reacción fotoquímicos
Una porción de la energía lumínica absorbida por las clorofilas y otros pigmentos son
eventualmente almacenados como energía química, vía la formación de ligaduras químicas. Esta
conversión de energía de una forma en otra, es un proceso complejo, que depende de la
cooperación de muchas moléculas de pigmentos y un grupo de proteínas que transfieren
electrones. La mayoría de los pigmentos sirven como antenas, que recolectan la luz y transfieren
la energía a un centro de reacción, donde las reacciones químicas conducen a un almacenamiento
de energía a largo plazo. La Fig. 7.7 esquematiza el concepto básico de absorción de luz y
transferencia de energía durante la fotosíntesis.
Fig. 7.7. Concepto básico de transferencia de energía durante la fotosíntesis

Cómo se beneficia la planta de esta división de labor entre las antenas y los pigmentos de los
centros de reacción?. Incluso en un día de luz radiante, la molécula de la clorofila solo absorbe
unos pocos fotones por segundo. Si cada clorofila tuviera un centro de reacción completo
asociado, sus enzimas podrían estar inactivas la mayor parte del tiempo, siendo ocasionalmente
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activadas por la absorción de algún fotón. Sin embargo, si muchos pigmentos envían energía a un
centro de reacción, el sistema se mantiene activo la mayor parte del tiempo.
Fig. 7.8. Relación entre la luz y la producción de oxígeno
El año 1932 Robert Emerson y William Arnold llevaron a cabo un clásico experimento que proveyó
la primera evidencia del trabajo cooperativo de muchas moléculas de clorofila, en la conversión de
energía durante la fotosíntesis (Emerson y Arnold, 1932). Ellos iluminaron por un tiempo muy
breve (10-5 s) con un flash de luz a una suspensión de algas Chlorella pyrenoidosa y midieron la
cantidad de oxígeno producido. Los flashes fueron espaciados por 0.1 s, tiempo suficiente para
que se completen las reacciones de los sistemas enzimáticos, antes de la llegada del próximo
flash. Los investigadores variaron la energía de los flashes y encontraron que a niveles elevados
de energía, no incrementó la producción de oxígeno, lo que quería decir que el sistema se había
saturado de luz.
La reacción química de la fotosíntesis es conducida por la luz
El establecer la ecuación general de la fotosíntesis ha requerido muchos cientos de años y la

contribución de muchos científicos (Revisado por Rabinowitch y Govindjee, 1969). En 1771, José
Priestley observó que cultivando un tipo de menta en un ambiente de aire donde había ardido un
mechero, mejoró el aire; él descubrió la producción de oxígeno por las plantas. El año 1779, un
investigador alemán, Jan Ingenhousz, documentó el rol esencial de la luz en la fotosíntesis. Otros
investigadores establecieron los roles del CO2 y el H2O y mostraron que la materia orgánica,
específicamente el carbohidrato, es un producto de la fotosíntesis, junto al oxígeno. Para finales
del siglo XIX, la ecuación general balanceada de la fotosíntesis podría ser escrito de la siguiente
manera:
Luz, planta
6CO2 + 6H2O* C6H12O6 + 6O2 (7.5)
Donde el C6H12O6 representa un azúcar simple como la glucosa. Una versión simplificada de la
anterior ecuación es la siguiente:
Luz, planta
CO2 + H2O* (CH2O) + O2 (7.6)
Donde el CH2O es una sexta parte de la molécula de la glucosa. Para llevar a cabo esta reacción
se requieren entre 9 y 10 fotones de luz.
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Si se absorbe luz de una longitud de onda de 680 nm, el input total de energía es de 1760 kJ mol-1
de oxígeno formado. Esta cantidad de energía es más que suficiente para llevar adelante la
reacción, la misma que tiene un cambio de energía de +467 kJ mol-1.
La eficiencia de conversión de la energía lumínica de una óptima longitud de onda, en energía

química es consecuentemente de alrededor de 27%, el mismo que es elevado para un sistema de
conversión de energía. La mayor parte de esta energía almacenada es utilizada en los procesos
de mantenimiento celular, de modo que la cantidad de energía gastada en la formación de
biomasa es mucho menor.
No existe conflicto entre el hecho que la eficiencia quántica fotoquímica (rendimiento quántico)
este alrededor del 100% y la eficiencia de conversión de energía es solamente el 27%. La
eficiencia quántica es una medida del porcentaje de fotones absorbidos que dan lugar a la
fotoquímica, mientras que la eficiencia energética es una medida de la proporción de energía
absorbida por los fotones almacenada como productos químicos. Los números indican que la
mayor parte de los fotones absorbidos se enrolan en la fotoquímica, donde apenas un cuarto de la
energía de cada fotón es almacenado y el resto es convertido en calor.
La fotosíntesis es un proceso redox conducido por la luz
La reacción mostrada en la ecuación 7.6 es la reacción general de la fotosíntesis. El nos indica que
ingresa al cloroplasto y que sale de él, pero no nos dice nada a cerca de cómo ocurre la
transformación. El mecanismo químico de la reacción es complejo; se han identificado al menos 50
pasos intermedios e indudablemente algunos aún todavía no se han descubierto. El primer intento
para estudiar la naturaleza del mecanismo vino de los estudios de C. B. van Niel en los 1920’s
utilizando la bacteria fotosintética que no produce oxígeno como la Chromatium vinosum. El C.
vinosum puede crecer utilizando los ácidos orgánicos o compuestos de azufre reducido como
reductores, tal como se ve a continuación:
Luz, bacteria
CO2 + H2A (CH2O) + 2A + H2O (7.7)
Donde H2A representa cualquiera de los compuestos reducidos, por ejemplo H2S. En esta
ecuación, el compuesto reducido es oxidado y el CO2 es reducido. Van Niel esquematizó la
analogía del proceso mostrado en la ecuación 7.6 y concluyó correctamente que la fotosíntesis es
un proceso redox (oxidación – reducción). En el caso especial de los organismos fotosintéticos que
producen oxígeno, el H2O sirve como reductor. A pesar de que algunos aspectos de la formulación
de van Niel para la fotosíntesis no fueron correctas, sus conclusiones a cerca de la naturaleza
redox del proceso es el punto central de este tema.
En 1937 Robert Hill descubrió que tilakoides aislados de cloroplastos foto reducen una variedad de
compuestos, tales como sales de Fe (Hill, 1939). Estos compuestos sirven como oxidantes en
lugar del CO2, tal como muestra la siguiente ecuación:
4Fe3+ + 2H2O 4Fe2+ + O2 + 4H+ (7.8)
Desde entonces se ha demostrado que muchos compuestos actúan como aceptores artificiales de
electrones, en lo que hoy se conoce como la Reacción de Hill. Su uso ha sido invalorable en
dilucidar las reacciones que preceden a las reacciones de reducción del carbono. Hoy se sabe que
durante el funcionamiento normal del sistema fotosintético, la luz reduce a la nicotinamida adenina
dinucleótido fosfato (NADP), que a su turno sirve como agente reductor para la fijación del carbono
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en el ciclo de Calvin. Durante el flujo de electrones hacia el NADP, también se forma ATP a partir
del agua, el mismo que también es utilizado en la reducción de carbono. Las reacciones químicas
en las cuales se oxida el agua y se produce oxígeno, se reduce el NADP y se forma el ATP se
conoce como reacciones del tilakoide; las reacciones de reducción del carbono se conocen
como reacciones del estroma. Esta división en cierto modo arbitraria, es razonable, por el hecho
de que hasta el momento en que ocurre la reducción del NADP, todas las reacciones ocurren
dentro del tilakoide, mientras que las reacciones de reducción del carbono tienen lugar en la región
acuosa del cloroplasto conocido como estroma.
Los organismos que producen oxígeno tienen dos fotosistemas que operan en serie
A finales de los 50’s, se han realizado muchos experimentos, los mismos que trataron de dilucidar
el rompecabezas de la fotosíntesis. Uno de dichos experimentos midió el rendimiento quántico de
la fotosíntesis como una función de las longitudes de onda y reveló el efecto conocido como “red
drop” (Fig. 7.9). Si el rendimiento quántico se mide en las longitudes de onda que absorbe la
clorofila (400 a 700 nm), los valores encontrados en la mayor parte del rango son casi constantes,
lo que indica que cualquier fotón absorbido por la clorofila u otros pigmentos es tan efectivo como
otros que conducen la fotosíntesis. Sin embargo, en el extremo de longitud de onda de la luz roja
(mayor que 680 nm), el rendimiento quántico cae drásticamente. Esta caída no simplemente refleja
el hecho de que la absorción se cae debido al rendimiento quántico.
Fig. 7.9. El efecto Red Drop.
Otro experimento, parte del rompecabezas, fue el Efecto de Emerson, descubierto por Emerson
(Emerson et al. 1957). Independientemente, él midió la tasa de fotosíntesis aplicando por separado
dos longitudes de onda de luz diferentes (luz roja, 680 nm y luz roja lejana, mayor a 680 nm), luego
aplicó las dos longitudes de onda al mismo tiempo (Fig. 7.10). La aplicación simultánea de ambas
longitudes de onda reportó mayor tasa relativa de fotosíntesis, comparado con las tasas de
fotosíntesis de cada longitud de onda.
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Fig. 7.10. Efecto de Emerson.
Las anteriores observaciones, fueron explicadas por los experimentos llevados a cabo por Louis
Duysens en Holanda (Duysens et al. 1961). Los cloroplastos contienen citocromos, unas proteínas
que contienen Fe, que funcionan como transportadores intermediarios de electrones en la
fotosíntesis. Duysens encontró que cuando una muestra de algas rojas fue iluminada con luz de
longitud de onda larga, se oxidaron los citocromos. Pero si en el haz de luz también existía luz de
menor longitud de onda, se revertía parcialmente el efecto. Este efecto antagónico puede
explicarse por un mecanismo que envuelve a dos eventos fotoquímicos: Uno que tiende a oxidar al
citocromo y otro que tiende a reducirlo.
Hoy en día se conoce que en la región roja del espectro, una de las fotorreacciones, conocidas
como fotosistema I (PS-I), absorbe preferentemente luz roja lejana de longitud de onda mayor a
680 nm, mientras que la segunda, conocida como fotosistema II (PS-II), absorbe preferentemente
luz roja de 680 nm. Esta dependencia de una determinada longitud de onda explica el efecto de
Emerson y efecto red drop. Otra diferencia entre fotosistemas es que el fotosistema I produce un
reductor fuerte, capaz de reducir el NADP+ y un débil oxidante. El fotosistema II produce un
oxidante muy fuerte, capaz de oxidar la molécula del agua y un reductor mucho más débil que el
producido en el fotosistema I. Este reductor re-reduce el oxidante producido por el fotosistema I, lo
que explica el efecto antagonístico (Fig. 7.12).
Fig. 7.12. El Esquema “Z” de la fotosíntesis

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El esquema de la fotosíntesis. Conocido como esquema “Z” (por el zigzag), se ha convertido en la

base para comprender a los organismos fotosintéticos que producen oxígeno. El esquema
contabiliza la operación de dos fotosistemas física y químicamente diferentes. Los dos
fotosistemas están ligados por una cadena de transportadores de electrones. Los organismos que
no producen oxígeno, tales como la bacteria fotosintética morada de los géneros Rhodobacter y
Rhodopseudomonas, contienen solo un fotosistema y consecuentemente no muestra el panorama
explicado aquí. Sin embargo, estos organismos simples han sido muy útiles para estudios
estructurales y funcionales detallados que han permitido una mejor comprensión de la fotosíntesis
en organismos que producen oxígeno.
ESTRUCTURA DEL APARATO FOTOSINTETICO
La sección previa proporcionó información básica sobre los principios físicos en los cuales se
sustenta la fotosíntesis y algunos aspectos sobre los roles funcionales de varios pigmentos y
algunas reacciones químicas llevadas a cabo por los organismos fotosintéticos. Ahora volcaremos
nuestra atención a la arquitectura y la estructura de los componentes del aparato fotosintético.
El cloroplasto es el sitio donde ocurre la fotosíntesis
En los eucariontes fotosintéticos, la fotosíntesis tiene lugar en un organelo celular conocido como
cloroplasto. La Fig. 7.13 muestra una micrografía electrónica de una sección delgada tomada de
un cloroplasto de arveja. El aspecto más impactante de la estructura del cloroplasto es su sistema
extensivo de membranas conocido como tilakoides. Toda la clorofila esta contenida dentro de este
sistema de membranas, que es el sitio donde ocurren las reacciones lumínicas de la fotosíntesis.
Las reacciones de reducción del carbono, catalizados por enzimas hidrosolubles, tienen lugar en el
estroma, la región del cloroplasto que esta fuera de los tilakoides. La mayor parte de los tilakoides
parecen estar muy estrechamente asociadas unas con otras. Estas membranas agrupadas se
conocen como grana lamella (cada capa llamada granum), mientras que las membranas
expuestas donde no existe superposición se conoce como estroma lamella.
Fig. 7.13 Microfotografía de un cloroplasto de arveja (Pisum sativum)
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La mayor parte de los tipos de clorofila está rodeada de dos membranas separadas conocida
como sobre, cada membrana está compuesta de una doble capa lipídica (Fig. 7.14). Este sistema
de doble membrana contiene una variedad de sistemas de transporte de metabolitos. Los
cloroplastos también contienen su propio DNA, RNA y ribosomas. Muchas de las proteínas de los
cloroplastos son productos de la transcripción y translación dentro del mismo cloroplasto, mientras
que otros son codificados por el DNA nuclear, sintetizado en ribosomas citoplásmicos y luego
importados al cloroplasto.
Fig. 7.14. Representación esquemática de la organización de las membranas en la clorofila.
Los tilakoides contienen proteínas integrales en sus membranas
Las membranas de los tilakoides contienen una amplia variedad de proteínas. En muchos casos
porciones de estas proteínas se extienden en las regiones acuosas de ambos lados del tilakoide.
Estas proteínas integrales de las membranas contienen una gran proporción de aminoácidos
hidrofóbicos y son consecuentemente más estables en un medio no acuoso como la porción
hidrocarbonada de la membrana. Los centros de reacción, los complejos antena pigmento-proteína
y la mayor parte de las enzimas que transportan electrones son proteínas integrales de las
membranas y están insertos en la doble capa lipídica de la membrana.
En todos los casos conocidos, las proteínas integrales de las membranas de los cloroplastos
tienen una orientación única dentro de la membrana. Muchas proteínas de las membranas de los
tilakoides tienen una región que apunta hacia el lado del estroma de la membrana y el otro
extremo orientado hacia la porción interior del tilakoide, conocido como lumen. Este arreglo
vectorial de las proteínas es una figura característica de las membranas que conservan energía.
Las clorofilas y los pigmentos accesorios que captan la luz en la membrana del tilakoide están
siempre asociados con proteínas, en una forma no covalente altamente específica, formando las
proteínas de la clorofila. Tanto las antenas como las clorofilas de los centros de reacción están
asociados con las proteínas de la clorofila que están insertos en la membrana. En muchos casos
los residuos de la histidina de la proteína sirven como ligantes al magnesio de una molécula de
clorofila. Frecuentemente, muchos pigmentos están asociados con cada péptido. Las distancias
entre pigmentos y sus orientaciones con respecto a otro parecen ser relativamente fijos. Este
arreglo geométrico preciso optimiza la transferencia de energía en los complejos de antena y los
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centros de reacción en la transferencia de electrones, minimizando al mismo tiempo los procesos

de pérdida.
Los fotosistemas I y II están espacialmente separados en la membrana del tilakoide
El centro de reacción PS-II, junto a sus clorofila–antena y proteínas de transporte de electrones

asociados están predominantemente localizados en la grana lamella (Fig. 7.16) (Anderson y
Anderson 1988). El centro de reacción PS-I y sus pigmentos asociados y proteínas
transportadoras de electrones, así como también el factor de acople enzimático que cataliza la
formación de ATP, se encuentran casi exclusivamente en el estroma lamella y en el borde de la
grana lamella. El complejo b6f que conecta los fotosistemas están equitativamente distribuidas.
De modo que los dos eventos fotoquímicos que tienen lugar en la fotosíntesis donde se produce
oxígeno están espacialmente separados. Esta separación implica que uno o más transportadores
de electrones que funcionan entre los fotosistemas se difunden de la región de la grana de la
membrana a la región del estroma, donde los electrones son enviados al fotosistema I.
Fig. 7.16. Organización de los complejos de proteína en las membranas del tilakoide.
Los protones producidos por la oxidación del agua tienen que ser capaces de difundirse a la región
del estroma, donde se sintetiza el ATP. El rol funcional posible de esta considerable separación
(muchas decenas de nanómetros) entre el fotosistema I y II no está del todo claro, a pesar que
algunos investigadores creen que la separación podría estar relacionada con la regulación del
influjo de energía a los dos fotosistemas (Trissl y Wilhlm 1993).
La separación espacial entre los fotosistemas I y II indica que no se requiere una estricta
estequiometria de 1:1 entre los dos fotosistemas. Al contrario, el centro de reacción PS-II alimenta
con equivalentes reductores a un pool intermedio común de uno de los transportadores de
electrones: la plastoquinona y el centro de reacción PS-I remueve los equivalentes reductores del
pool común, en vez de sacarlos del complejo PS-II.
La mayor parte de las mediciones de las cantidades relativas de los fotosistemas I y II han
mostrado que existe un exceso de PS-II en los cloroplastos. Bajo muchas condiciones, la
proporción de PS-II a PS-I está alrededor de 1.5:1, pero el mismo puede cambiar cuando las
plantas son criadas en diferentes condiciones de luz. La cianobacteria contiene el fotosistema I en
exceso, tal como se puede observar en los cloroplastos de la vaina vascular del las plantas C4.
ORGANIZACIÓN DE LOS SISTEMAS DE ABSORCION DE LUZ
Los sistemas de antena de los organismos fotosintéticos son muy variados, en contraste a los
centros de reacción, que parecen muy similares incluso en organismos genéticamente muy
diferentes. La variedad de complejos de antena refleja la adaptación a los diferentes ambientes en
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los cuales viven los diferentes organismos, así como la necesidad de algunos organismos de
balancear el input de energía a los dos fotosistemas (Grossman et al. 1995).
Los sistemas de antena funcionan para enviar eficientemente energía a los centros de reacción
con los cuales están asociados (van Grondelle et al. 1994; Pullerits and Sundström, 1996). El
tamaño de los sistemas antena varía considerablemente en los diferentes organismos: Un mínimo
de 20 a 30 bacterioclorofilas por centro de reacción en algunas bacterias fotosintéticas,
generalmente de 200 a 300 clorofilas por centro de reacción en las plantas superiores y pocos
miles de pigmentos por centro de reacción en algunos tipos de algas y bacterias. La estructura
molecular que sirve como antena es también bastante diversa, a pesar de que todos ellos están
asociados de alguna manera con las membranas fotosintéticas. Se cree que el mecanismo
mediante el cual la energía de excitación es movilizada de la clorofila que absorbe la luz al centro
de reacción es por la transferencia por resonancia (también conocido como transferencia de
Föster). En este proceso, los fotones no son simplemente emitidos por una molécula y absorbidos
por otra, sino que, la energía de excitación es transferida de una molécula a otra por un proceso
no-radioactivo. Una analogía útil para la transferencia por resonancia es la transferencia entre dos
pines opuestos. Si uno de ellos es colocado adecuadamente, uno en frente del otro, el segundo
recibe algo de energía del primero y empieza a vibrar. La eficiencia de transferencia de energía
depende de la distancia de uno al otro y de su orientación relativa, así como de las frecuencias de
vibración, justo como en el caso de la transferencia de energía en complejos de antena.
El resultado final de este proceso es que aproximadamente entre el 95 a 99% de los fotones
absorbidos por los pigmentos antena tienen su energía transferida a los centros de reacción,
donde la misma puede ser utilizada en la fotoquímica. Es importante diferenciar entre la energía
transferida entre pigmentos antena y la transferencia de electrones que ocurre en los centros de
reacción. Mientras que la transferencia de energía es un fenómeno puramente físico, la
transferencia de electrones envuelve cambios químicos en las moléculas.
La antena dirige la energía al centro de reacción
La energía absorbida en los pigmentos antena es enviada a los centros de reacción por una
secuencia de pigmentos con una máxima de absorción que progresivamente va cambiando hacia
una longitud de onda mayor de luz roja (Fig. 7.19).
Este viraje dentro de la luz roja significa que la energía de excitación es algo menor cerca del
centro de reacción que en la región periférica del sistema de antena. Por ejemplo, la energía de
excitación es transferida de una molécula de clorofila b que está absorbiendo a un máximo de 650
nm a una molécula de clorofila a que está absorbiendo a un máximo de 670 nm, la diferencia en
energía entre estas dos clorofilas excitadas es perdida al medio en forma de calor.
Para que la energía de excitación sea transferida de vuelta a la clorofila b, tendría que re
suplementarse la energía perdida. La probabilidad de una transferencia en reversa es
consecuentemente pequeña, simplemente debido a que la energía termal no es suficiente para
completar el déficit entre los pigmentos de menor energía y los pigmentos de mayor energía.
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Fig. 7.19. Transmisión de la energía de excitación del sistema de antena hacia el centro de reacción.
MECANISMOS DE TRANSPORTE ELECTRONES Y PROTONES
Algo de la evidencia que condujo a la idea de que las dos reacciones fotoquímicas operan en serie
ya fue discutida anteriormente. Aquí estudiaremos en detalle las reacciones químicas que ocurren
en la transferencia de electrones durante la fotosíntesis. Nosotros discutiremos la excitación de la
clorofila por la luz y la reducción del primer aceptor del electrón, el flujo de electrones a través de
los fotosistemas I y II, la oxidación del agua como una primera fuente de electrones, la reducción
del aceptor final del electrón (NADP+) y el mecanismo quimiosmótico que media la síntesis de
ATP.
La Fig. 7.21 es una versión actual del esquema Z, en el cual participan todos los transportadores
de electrones conocidos en el flujo de electrones desde el H2O hasta el NADP+ son ubicados
verticalmente en su punto medio de potencial redox. Los componentes conocidos que reaccionan
con cada uno están conectados con flechas, de modo que el esquema Z es realmente una síntesis
de la información cinética y termodinámica. Las flechas verticales grandes, representan el input de
energía lumínica en el sistema.
Fig. 7.21. Esquema Z detallado de los organismos fotosintéticos que producen oxígeno.
Pág. 15
Cuatro complejos de proteínas del tilakoide llevan a cabo el transporte de electrones y

protones
Casi todos los procesos químicos que tienen que ver con las reacciones lumínicas de la
fotosíntesis son llevadas a cabo por cuatro complejos de proteínas: fotosistema II, el complejo de
citocromos b6f, el fotosistema I y la ATP sintasa. Estas proteínas integrales de las membranas
están vectorialmente orientadas en la membrana del tilakoide de modo que el agua es oxidado a
O2 en el lumen del tilakoide, el NADP+ es reducido a NADPH en el lado del estroma de la
membrana y el ATP es liberado dentro del estroma por el H+ que se mueve del lumen hacia el
estroma (Fig. 7.22).
Fig. 7.22. La transferencia de electrones y protones en la membrana del tilakoide

son llevados a cabo vectorialmente por cuatro complejos de proteínas.
Las clorofilas de los centros de reacción de los fotosistemas absorben luz de diferentes
longitudes de onda
El centro de reacción de la clorofila está transitoriamente en un estado de oxidación después de

perder un electrón y antes de ser nuevamente reducido por su donante de electrones. En el estado
excitación, se pierde por la fuerte absorbancia de luz en la región roja del espectro. Es
consecuentemente posible monitorear el estado redox de estas clorofilas midiendo su absorvancia.
Utilizando dicha técnica, Bessel Kok encontró que las clorofilas del centro de reacción del
fotosistema I absorben al máximo a 700 nm en su estado reducido. De acuerdo a esto, dicha
clorofila es nominada P700 (P significa pigmento). H. T. Witt y colaboradores encontraron un
fotosistema II a 680 nm, de modo que la clorofila de su centro de reacción se conoce como P680.
Más antes Louis Duysens identificó el centro de reacción de la bacterioclorofila de las bacterias
fotosintéticas moradas como P870. El donante primario del fotosistema I, P700, es un dímero de la
molécula de la clorofila a.
Mecanismo Quimiosmótico de conversión de energía almacenada en forma de potencial

químico y potencial eléctrico en ATP
El principio básico de la quimiosmosis es que las diferencias de concentración y las diferencias en

potencial eléctrico a través de las membranas, son la fuente de energía libre que puede ser
utilizada por la célula. Tal como está descrito por la segunda ley de la termodinámica, cualquier
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distribución no uniforme de materia o energía, representa una fuente de energía. Diferencias en el

potencial químico de cualquier especie molecular cuyas concentraciones en los lados opuestos
de una membrana no son las mismas, proveen dicha fuente de energía.
La naturaleza asimétrica de la membrana fotosintética y el hecho de que el flujo de protones de un

lado de la membrana al otro acompaña el flujo de electrones ya fue discutido anteriormente. La
dirección de la translocación de protones es tal que el estroma de vuelve alcalino y el lumen se
vuelve más ácido, como resultado del transporte de electrones.
Una experimento anterior que soporta la evidencia del mecanismo Quimiosmótico de formación de
ATP fotosintético fue el elegante experimento llevado a cabo por André Jagendorf y colaboradores
(Fig. 7.30) (Jagendorf, 1967). Ellos colocaron cloroplastos en un medio buffer de pH 4, luego
dejaron que “el medio” penetre en el tejido, atravesando membranas, hasta llegar al equilibrio con
el medio ácido. Luego traspasaron rápidamente la suspensión de tilakoides a otro medio buffer con
pH 8; de ésa manera crearon una diferencia de 4 unidades de pH a través de la membrana del
tilakoide, con el interior más ácido que el medio externo. En estas circunstancias, ellos observaron
la formación de grandes cantidades de ATP a partir de ADP y Pi, sin el input de luz ni transporte de
electrones. Este resultado soporta las predicciones de la hipótesis quimiosmótica.
Fig. 7.30. Resumen de los experimentos llevados a cabo por Jagendorf y colaboradores.
Mitchel propuso que la energía total disponible para la síntesis de ATP, llamada fuerza motora
protónica, es la suma del potencial químico del protón y el potencial eléctrico de la membrana
(Lowe y Jones 1984). Los dos componentes de la fuerza motora protónica de afuera de la
membrana hacia en interior es dada por la siguiente ecuación:
Δp = ΔE – 59(pHi – pHo) (7.10)
En la ecuación 7.10, ΔE es el potencial eléctrico de la membrana y pHi – pHo (o ΔpH) es la

diferencia de pH a través de la membrana. La constante de proporcionalidad (a 25ºC) es 59 mV
por unidad de pH, de modo que la diferencia de pH de 1 unidad es equivalente a un potencial de
membrana de 59 mV.
Muchos experimentos han establecido que los dos componentes de la fuerza motora protónica son
intercambiables, de modo un ΔE grande, o un ΔpH grande, o cantidades intermedias de ambos
son igualmente efectivos en la formación de ATP (Hangarter y Good 1988). Bajo condiciones
estables de transporte de electrones en los cloroplastos, el potencial eléctrico es bastante pequeño
debido al movimiento de iones a través de la membrana, de modo que el Δp se debe casi
enteramente al ΔpH. Recientemente se ha encontrado que la estequiometria de los protones
translocados para la síntesis de ATP es de 4 H+ por ATP.
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BIOSINTESIS Y DESTRUCCION DE LA MOLECULA DE LA CLOROFILA
Las clorofilas son moléculas complejas que están muy bien adaptadas para la absorción de luz, la
transferencia de energía y transferencia de electrones en la fotosíntesis. Al igual que otras
biomoléculas, las clorofilas son fabricadas por una vía biosintética, donde moléculas simples son
utilizadas como bloques de construcción para ensamblar estructuras mas complejas (von Wettstein
et al. 1995; Porra 1997). Cada uno de estos pasos en la biosíntesis son enzimáticamente
catalizadas.
La biosíntesis de la clorofila consiste de más de una docena de pasos. El proceso puede dividirse
en muchas fases, donde cada una puede considerarse separadamente, pero en la célula está
altamente regulada y coordinada. Esta regulación es esencial debido a que la clorofila libre y
muchos intermediarios de la biosíntesis pueden dañar a los componentes celulares. El daño
resulta en gran medida debido a que las moléculas son altamente coloreadas y absorben
eficientemente energía, pero no tienen vías eficientes para deshacerse de dicha energía, con el
resultado de la formación de un singulete de oxígeno.
En la primera fase de la biosíntesis de la clorofila, el aminoácido ácido glutámico es convertido en

ácido 5-aminolevulinico (ALA) (Fig. 7.35). Esta reacción es inusual porque envuelve la
participación de un covalente intermediario en el que el ácido glutámico es ligado a una molécula
de RNA de transferencia. Este es uno de los pocos ejemplos en la bioquímica donde el tRNA es
utilizado en un proceso diferente a la síntesis de proteína. Luego, 2 moléculas de ALA son
condensadas para formar el porfobilinógeno (PBG), el que finalmente formará los anillos pirrolicos
de la clorofila. La siguiente fase es el ensamblaje de una estructura de porfirina a partir de 4
moléculas de PBG. Esta fase consiste de 6 pasos enzimáticos distintos, que terminarán formando
la protoporfirina IX.
Hasta este punto, todos los pasos son los mismos para la síntesis tanto de la clorofila como de la
hemoglobina. A partir de este punto, las vías se ramifican, y el balance de la molécula depende de
qué metal se inserta en el centro de la porfirina. Si se inserta magnesio por una enzima llamada
kelatasa de magnesio; entonces, tienen lugar los pasos adicionales requeridos para convertir la
molécula de clorofila. Si se inserta hierro, la molécula se convierte en hemoglobina.
La siguiente fase de la biosíntesis de la clorofila es la formación del quinto anillo (anillo E) por
ciclización de uno de los lados de la cadena del ácido propiónico para formar la protoclorfilide. La
vía envuelve la reducción de una de las ligaduras dobles en el anillo D, utilizando NADPH. Este
proceso en conducido por la luz en angiospermas y es llevada a cabo por una enzima
protoclorfilide oxidoreductasa (POR). Las bacterias fotosintéticas que no producen oxígeno llevan
a cabo sin luz esta reacción, utilizando un diferente set de enzimas. Las cianobacterias, las algas,
las plantas inferiores y las angiospermas contienen ambas, las vías POR dependientes de la luz y
la vía independiente de la luz. Las plántulas de las angiospermas que crecen en la oscuridad no
tienen clorofila debido a que la enzima POR requiere luz. Estas plantas etioladas viran
rápidamente al color verde, cuando se las expone a luz. El paso final en la biosíntesis de clorofila
es el ligamiento de la cola fitol, la misma que es catalizada por una enzima llamada clorofila
sintetasa.
Pág. 18
Fig. 7.35. Biosíntesis de la molécula de la clorofila.
La vía de destrucción de la clorofila en hojas senescentes es bastante diferente de la biosíntesis

(Matile et al. 1996). El primer paso es la remoción de la cola fitol por una enzima conocida como
clorofilasa, seguido de la remoción del Mg por la kelatasa de magnesio. Luego, la estructura
porfirina es abierta por una enzima oxigenasa dependiente de oxígeno para formar una cadena
abierta tetrapirrólica. El tetrapirrol luego es modificado para formar un producto incoloro
hidrosoluble. Estos metabolitos incoloros luego son exportados del cloroplasto senescente y
transportados a la vacuola, donde son almacenados de manera permanente. Los metabolitos de la
clorofila no son posteriormente procesados ni reciclados, a pesar de que las proteínas asociadas
con ellos en el cloroplasto son subsecuentemente reciclados en nuevas proteínas. Se cree que el
reciclaje de proteínas es importante para la economía del nitrógeno en la planta.
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Tema 7 Fotosintesis Reacciones Luminicas 2023

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LA FOTOSÍNTESIS EN LAS PLANTAS SUPERIORES

CONCEPTOS GENERALES Y BACK GROUND HISTORICO

campo magnético oscilan perpendicularmente en la dirección de la propagación de la onda y a 90º

Donde h es la Constante de Plank (6.626 X 10-34 J s).

Fig. 7.2. Espectro electromagnético de la luz

La distribución de electrones en la molécula excitada es algo diferente a la distribución de

a) Puede re-emitir un fotón y consecuentemente volver a su estado inicial (ground state),

Fig. 7.4. Absorción y emisión de la luz por la clorofila

El rendimiento quántico proporciona información acerca de la magnitud del estado de

 = (Rendimiento de los productos de la fotoquímica)/(Número total de quanta absorbidos)

Fig. 7.5 Estructura molecular de algunos pigmentos fotosintéticos.

Fig. 7.6. Espectro de absorción de algunos pigmentos fotosintéticos

Fig. 7.7. Concepto básico de transferencia de energía durante la fotosíntesis

Fig. 7.8. Relación entre la luz y la producción de oxígeno

El establecer la ecuación general de la fotosíntesis ha requerido muchos cientos de años y la

La eficiencia de conversión de la energía lumínica de una óptima longitud de onda, en energía

La fotosíntesis es un proceso redox conducido por la luz

4Fe3+ + 2H2O 4Fe2+ + O2 + 4H+ (7.8)

Fig. 7.9. El efecto Red Drop.

Fig. 7.10. Efecto de Emerson.

Fig. 7.12. El Esquema “Z” de la fotosíntesis

El esquema de la fotosíntesis. Conocido como esquema “Z” (por el zigzag), se ha convertido en la

ESTRUCTURA DEL APARATO FOTOSINTETICO

El cloroplasto es el sitio donde ocurre la fotosíntesis

Fig. 7.13 Microfotografía de un cloroplasto de arveja (Pisum sativum)

Fig. 7.14. Representación esquemática de la organización de las membranas en la clorofila.

Los tilakoides contienen proteínas integrales en sus membranas

centros de reacción en la transferencia de electrones, minimizando al mismo tiempo los procesos

Los fotosistemas I y II están espacialmente separados en la membrana del tilakoide

El centro de reacción PS-II, junto a sus clorofila–antena y proteínas de transporte de electrones

ORGANIZACIÓN DE LOS SISTEMAS DE ABSORCION DE LUZ

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