Capitulo 2

2
Neuroanatomía funcional
y fisiología del sistema masticatorio
«No se puede tratar adecuadamente una disfunción sin conocer la
función».
JPO procedente de la palabra griega axon, que significa eje) es el núcleo
central que forma la parte conductora esencial de una neurona y
es una extensión del citoplasma de la misma. Muchas neuronas
se agrupan para formar una fibra nerviosa. Estas neuronas son
capaces de transferir los impulsos eléctricos y químicos a lo largo
La función del sistema masticatorio es compleja. Es necesaria una de sus ejes, lo que permite que la información entre y salga del
contracción coordinada de los diversos músculos de la cabeza y el SNC. Dependiendo de su localización y función, las neuronas son
cuello para mover la mandíbula con precisión y permitir un fun designadas con términos diferentes. Una neurona aferente conduce
cionamiento eficaz. Existe un sistema de control neurológico muy el impulso nervioso hacia el SNC, mientras que una neurona eferen-
sofisticado que regula y coordina las actividades de todo el sistema te lo conduce periféricamente. Todas las neuronas internunciales, o
masticatorio. Básicamente está formado por nervios y músculos; de interneuronas, se encuentran localizadas en el interior del SNC. La
ahí el término sistema neuromuscular. Es esencial un conocimiento primera neurona sensitiva recibe el nombre de neurona primaria o
básico de la anatomía y de la función del sistema neuromuscular de primer orden. Las neuronas sensitivas de segundo y tercer orden
para la comprensión de la influencia que tienen los contactos den son interneuronas. Las neuronas eferentes o motoras transmiten
tarios y otros factores en el movimiento de la mandíbula. impulsos nerviosos para producir efectos musculares o secretorios.
Este capítulo está dividido en tres secciones. En la primera se Los impulsos nerviosos se transmiten de una neurona a otra solo
revisan detalladamente la neuroanatomía elemental y el funciona en una unión sináptica, o sinapsis, en la que las dendritas de dos
miento del sistema neuromuscular. En la segunda se describen las neuronas están muy cerca. Todas las sinapsis aferentes se localizan
actividades fisiológicas básicas de la masticación, la deglución y la dentro de la sustancia gris del SNC, por lo que normalmente no hay
fonación. En la tercera se repasan algunos conceptos y mecanismos conexiones periféricas anatómicas entre las fibras sensitivas. Todas
importantes que son necesarios para comprender el dolor orofacial. las conexiones se encuentran dentro del SNC; es rara la transmisión
El conocimiento de los conceptos presentados en estas tres seccio periférica de un impulso sensitivo de una fibra a otra.
nes ayudará al odontólogo a comprender mejor las quejas de sus
pacientes y a proporcionarles un tratamiento efectivo. Receptores sensitivos
Los receptores sensitivos son estructuras neurológicas localizadas en
Anatomía y función del sistema todos los tejidos del cuerpo que proporcionan información al SNC
neuromuscular sobre el estado de esos tejidos a través de las neuronas aferentes. Al
igual que en otras partes del cuerpo, en los tejidos se localizan varios
Para su mejor comprensión, el sistema neuromuscular se divide tipos de receptores sensitivos que constituyen el sistema masticatorio.
en sus dos componentes básicos: los músculos y las estructuras Los receptores sensitivos especializados proporcionan información
neurológicas. La anatomía y la función de cada uno de estos com específica a las neuronas aferentes y después de nuevo al SNC.
ponentes se revisan por separado, aunque en muchos casos sea difícil Los receptores sensitivos que se encuentran en tejidos periféricos
diferenciarlos. Una vez conocidos estos componentes, se abordará como la piel y la mucosa oral reciben el nombre de exteroceptores.
la revisión de la función neuromuscular básica. Estos receptores proporcionan información de los tejidos exteriores
del cuerpo e informan al SNC de las condiciones del entorno.
Estructuras neurológicas Existen exteroceptores especializados en la detección del calor
(corpúsculos de Ruffini), la presión (corpúsculos de Pacini), el
Neurona frío (corpúsculos de Krause) y la luz (terminaciones nerviosas de
La unidad estructural elemental del sistema nervioso es la neurona. Merkel y corpúsculos de Meissner). Existen también receptores
Está formada por una masa de protoplasma, conocida como cuerpo específicos para molestias y dolor; reciben el nombre de nociceptores
neuronal, y por unas prolongaciones protoplasmáticas del mismo y se localizan no solo en los tejidos periféricos, sino también por
denominadas dendritas y axones. Los cuerpos neuronales localizados todo el cuerpo (fig. 2.1).
en la médula espinal forman parte de la sustancia gris del sistema Otros receptores proporcionan información acerca de la posición
nervioso central (SNC), mientras que los cuerpos celulares que se y el movimiento de la mandíbula y sus estructuras orales asociadas.
encuentran fuera del SNC se agrupan en ganglios. El axón (término Se denominan propioceptores y se encuentran fundamentalmente
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22 PA RT E I Anatomía funcional
en todas las estructuras musculoesqueléticas. Los interoceptores son primarias se localizan en los ganglios de la raíz dorsal. A continua
los receptores que aportan información acerca del estado de los ción, el impulso es transmitido por las neuronas de segundo orden a
órganos internos. Los interoceptores informan al SNC del estado través de la médula espinal al tracto espinotalámico anterolateral, que
de las estructuras y procesos internos como el flujo sanguíneo, la asciende a los centros superiores. Podrían estar implicadas muchas
digestión y la respiración. La información constante recibida de interneuronas (de tercer orden, de cuarto orden, etc.) en la transmisión
todos estos receptores permite a la corteza cerebral y al tronco del de este impulso al tálamo y a la corteza cerebral. Existen también
encéfalo coordinar la acción de músculos individuales o de grupos interneuronas localizadas en el asta dorsal que pueden entrar a formar
de músculos para crear así una respuesta adecuada. parte del impulso al hacer sinapsis con la neurona de segundo orden.
La información de los tejidos que están fuera del SNC debe trans Algunas de estas neuronas pueden hacer sinapsis directamente con
ferirse al SNC y a los centros superiores del tronco del encéfalo y la una neurona eferente que se dirige de nuevo hacia el SNC a través de
corteza cerebral para ser interpretada y evaluada. Una vez evaluada la raíz ventral para estimular un órgano eferente, como un músculo.
esta información, ha de actuarse de manera apropiada. Los centros
superiores envían impulsos a la médula espinal y hacia la periferia, a Tronco del encéfalo y cerebro
un órgano eferente, para que realice la acción deseada. La neurona Cuando el impulso ha pasado a las neuronas de segundo orden, estas
aferente primaria (neurona de primer orden) recibe un estímulo del neuronas lo transmiten a los centros superiores para su interpreta
receptor sensitivo y este impulso se transmite por la neurona aferente ción y evaluación. Hay numerosos centros situados en el tronco del
primaria al SNC mediante la raíz dorsal para hacer sinapsis en el asta encéfalo y el cerebro que ayudan a darle significado a estos impulsos.
dorsal de la médula espinal con una neurona secundaria (de segundo Ha de recordarse que pueden participar muchas interneuronas en
orden) (fig. 2.2). Los cuerpos celulares de todas las neuronas aferentes la transmisión de los impulsos a los centros superiores. De hecho,
no es tarea fácil intentar seguir a un impulso a través del tronco del
encéfalo hacia la corteza. Si se quiere realizar una buena explicación
de la función y el dolor musculares en este texto, han de describirse
ciertas regiones funcionales del tronco del encéfalo y del cerebro.
Ha de recordarse al lector que la siguiente descripción simplemente
esboza algunos de los componentes funcionales importantes del SNC.
Para una revisión más completa han de consultarse otros textos1,3.
La figura 2.3 es una representación gráfica de las áreas funciona
les del tronco del encéfalo y del cerebro revisadas en este apartado.
Es muy útil conocer esas áreas y sus funciones para comprender el
dolor orofacial. Las importantes áreas que se revisan a continuación
son el núcleo del tracto espinal, la formación reticular, el tálamo, el
hipotálamo, las estructuras límbicas y la corteza cerebral. Se presen
tan siguiendo el orden en el que los impulsos nerviosos ascienden
• Fig. 2.1.Varios tipos de receptores sensitivos (exteroceptores) que, al a los centros superiores.
ser estimulados, producen un impulso nervioso específico en la neurona Núcleo del tracto espinal. Por todo el cuerpo las neuronas afe
aferente primaria. (De Okeson JP: Oral and Facial Pains, ed 7, Chicago, rentes primarias hacen sinapsis con las neuronas de segundo orden
IL, 2014, Quintessence Publishing Co, Inc, p 17.) en el asta dorsal de la médula espinal. Sin embargo, las aferencias
• Fig. 2.2.Representación gráfica de la conexión del nervio periférico con la médula espinal. Obsérvese
que las neuronas de primer orden (aferentes primarias) transmiten el impulso al asta dorsal para hacer sinapsis
con las neuronas de segundo orden. Es entonces cuando la neurona de segundo orden se cruza al otro lado
y asciende a los centros superiores. Las interneuronas pequeñas conectan la neurona aferente primaria con la
neurona (eferente) motora primaria, lo que permite la actividad del arco reflejo. El ganglio de la raíz dorsal (GRD)
contiene los cuerpos celulares de las neuronas aferentes primarias.
CAPÍTULO 2 Neuroanatomía funcional y fisiología del sistema masticatorio 23
de la cara y las estructuras faciales no entran en la médula a través Formación reticular. Una vez que las neuronas aferentes primarias
de nervios espinales. Las aferencias sensitivas de la cara y la boca hacen sinapsis en el núcleo del tracto espinal, las interneuronas trans
viajan por el quinto nervio craneal, el nervio trigémino. Los cuerpos miten los impulsos a los centros superiores. Las interneuronas ascien
celulares de las neuronas aferentes del trigémino se localizan en el den por varios haces que atraviesan una zona del tronco del encéfalo
ganglio de Gasser, de gran tamaño. Los impulsos conducidos por conocida como formación reticular, en la que existen concentraciones de
el nervio trigémino entran directamente en el tronco del encéfalo, células o núcleos que representan «centros» para distintas funciones.
a nivel de la protuberancia, y hacen sinapsis en el núcleo medular La formación reticular desempeña un papel muy importante en el
del trigémino (v. fig. 2.3). Estructuralmente, esta región del tron control de los impulsos que llegan al tronco del encéfalo. Controla
co del encéfalo es muy parecida al asta dorsal de la médula espinal. la actividad cerebral general favoreciendo o inhibiendo la llegada de
De hecho, se puede considerar como una prolongación del asta los impulsos al cerebro. Esta parte del tronco del encéfalo tiene una
dorsal y a veces recibe el nombre de asta dorsal medular. influencia enorme sobre el dolor y otras aferencias sensitivas.
El complejo trigeminal troncoencefálico está formado por 1) el Tálamo. El tálamo se encuentra en el mismo centro del encéfalo
núcleo trigeminal sensitivo principal, que está situado rostralmente y está rodeado por el cerebro por arriba y los costados y por el
y recibe impulsos de neuronas aferentes periodontales y algunas mesencéfalo por debajo (v. fig. 2.3). Está constituido por numerosos
neuronas pulpares, y 2) el tracto espinal del núcleo trigeminal, que núcleos que trabajan juntos interrumpiendo los impulsos. Casi
ocupa una posición más caudal. El tracto espinal se divide en tres todos los impulsos que proceden de las regiones encefálicas infe
partes: 1) el subnúcleo oral, 2) el subnúcleo interpolar y 3) el subnú riores y de la médula pasan por sinapsis talámicas antes de acceder
cleo caudal, que corresponde al asta dorsal medular. Las neuronas a la corteza cerebral. El tálamo actúa como una estación reguladora
aferentes de la pulpa dental van hacia estos tres subnúcleos 4. En para la mayoría de las comunicaciones entre el tronco del encéfalo,
las observaciones electrofisiológicas de las neuronas nociceptivas, el cerebelo y el cerebro. Cuando los impulsos llegan al tálamo, este
el subnúcleo caudal parece intervenir muy especialmente en los los valora y los dirige hacia las regiones apropiadas de los centros
mecanismos nociceptivos del nervio trigémino5,6. El subnúcleo oral superiores para interpretarlos y responder a ellos.
parece constituir una zona importante de este complejo trigeminal Si comparamos el cerebro humano con un ordenador, el tála
troncoencefálico en los mecanismos del dolor oral6-8. mo representaría el teclado que controla las funciones y dirige las
Otro componente del complejo trigeminal troncoencefálico es señales. Además, hace actuar a la corteza y le permite comunicarse
el núcleo motor del quinto nervio craneal. Esta región del complejo con las demás regiones del SNC. El tálamo hace que la corteza se
interviene en la interpretación de los impulsos dirigidos a producir active y permite que esta se comunique con las demás regiones del
respuestas motoras. En esta zona se inicia la actividad refleja motora SNC. Sin el tálamo, la corteza no sirve para nada.
de la cara, de forma muy parecida a como lo hace la actividad refleja Hipotálamo. El hipotálamo es una estructura de pequeño
espinal en el resto del organismo9. tamaño situada en el centro de la base del cerebro. A pesar de su
© Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
• Fig. 2.3. Representación gráfica del nervio trigémino en su entrada al tronco del encéfalo a través de la
protuberancia. La neurona aferente primaria (1.ª N) entra en el tronco del encéfalo y hace sinapsis con una neurona
de segundo orden (2.ª N) en el núcleo del tracto espinal del trigémino (NTE del V). El núcleo del tracto espinal se
divide en tres regiones: el subnúcleo oral (sno), el subnúcleo interpolar (sni) y el subnúcleo caudal (snc). El complejo
trigeminal troncoencefálico incluye además el núcleo motor del V (NM del V) y el núcleo sensitivo principal del V (NS
del V). Los cuerpos neuronales del nervio trigémino se localizan en el ganglio de Gasser (GG). Una vez que una
neurona de segundo orden recibe el impulso, lo transporta hasta el tálamo (T) para su interpretación. (Adaptado
de Okeson JP: Bell’s Oral and Facial Pain, ed. 7, Chicago, IL, 2014, Quintessence Publishing Co, Inc, p 11.)
tamaño tiene una gran importancia funcional. Es el principal centro Se han identificado en la corteza cerebral distintas regiones
encefálico para el control de las funciones internas del organismo, que tienen funciones muy diferentes. Existe un área motora, que
como la temperatura corporal, el hambre y la sed. La estimulación interviene sobre todo en la coordinación de la función motora, y
del hipotálamo excita el sistema simpático de todo el organismo, lo un área sensitiva, que recibe y valora aferencias somatosensoriales.
que incrementa el nivel general de actividad de muchas partes del Hay también otras áreas para percepciones especiales, como las
cuerpo, con un aumento especial de la frecuencia cardiaca y una cons áreas visual y auditiva.
tricción de los vasos sanguíneos. Se puede ver claramente que esta Si comparamos de nuevo el cerebro humano con un ordenador,
pequeña región encefálica tiene algunos efectos muy poderosos sobre la corteza cerebral equivaldría al disco duro que almacena toda la
el funcionamiento del individuo. Como explicaremos más adelante, información de memoria y función motora. Conviene recordar que
el aumento de la tensión emocional puede estimular al hipotálamo el tálamo (que puede compararse con el teclado del ordenador) es
para que potencie el sistema simpático e influye notablemente sobre la unidad necesaria que hace funcionar la corteza cerebral.
los impulsos nociceptivos que llegan al cerebro. Esta idea tan sencilla
debe tenerse siempre presente a la hora de tratar de controlar el dolor. Músculos
Estructuras límbicas. La palabra «límbico» significa límite,
frontera. El sistema límbico comprende las estructuras limítrofes Unidad motora
del cerebro y el diencéfalo. Las estructuras límbicas controlan las El componente básico del sistema neuromuscular es la unidad
emociones y el comportamiento. Las estructuras límbicas incluyen motora, que está formada por numerosas fibras musculares inerva
centros o núcleos responsables de conductas específicas, como la das por una sola motoneurona. Cada neurona está conectada con la
ira, la cólera y la obediencia. Las estructuras límbicas controlan fibra muscular por una placa motora terminal. Cuando la neurona
también emociones como la depresión, la ansiedad, el miedo o se activa, la placa motora terminal es estimulada para que libere
la paranoia. También parece existir un centro de dolor/placer que pequeñas cantidades de acetilcolina, que inicia la despolarización
empuja instintivamente al individuo a conductas que estimulan de las fibras musculares (fig. 2.4). La despolarización consigue que
el lado placentero de dicho centro. Estos impulsos no suelen per las fibras musculares se acorten o se contraigan.
cibirse a nivel consciente y actúan más bien a modo de instinto El número de fibras musculares inervadas por una motoneurona
básico. No obstante, el instinto implica algunos comportamientos varía en gran medida según la función de la unidad motora de que
conscientes. Por ejemplo, cuando un individuo siente un dolor se trate. Cuantas menos fibras musculares hay por motoneurona,
crónico, su comportamiento le induce a evitar cualquier estímulo más preciso es el movimiento. Por ejemplo, una motoneurona puede
que pueda acentuar su dolor. A menudo, el paciente renuncia a una inervar dos o tres fibras musculares, como ocurre con los músculos
vida normal y sufre alteraciones emocionales, como la depresión. ciliares (que controlan con precisión el cristalino del ojo). Y, al contra
Se cree que algunas partes de las estructuras límbicas interactúan y rio, una motoneurona puede inervar centenares de fibras musculares,
establecen asociaciones con la corteza, coordinando de ese modo la como ocurre con cualquier músculo grande (p. ej., el recto anterior
conducta cerebral consciente con el comportamiento subconsciente del muslo). Existe una variación similar en el número de fibras muscu
del sistema límbico más profundo. lares por motoneurona en los músculos de la masticación. El mús
Los impulsos del sistema límbico que llegan al hipotálamo pue culo pterigoideo lateral inferior tiene una proporción de fibras
den modificar algunas o todas las funciones internas controladas musculares/motoneuronas relativamente baja y, por tanto, puede reali
por este último. Los impulsos del sistema límbico que llegan al zar los ajustes finos de la longitud que le son necesarios para adaptarse
mesencéfalo y el bulbo raquídeo pueden controlar actividades a los cambios horizontales de la posición de la mandíbula. En cambio,
como la vigilia, el sueño, la excitación y la atención. Conociendo el masetero tiene un número más elevado de fibras motoras por
la función límbica es fácil comprender el impacto que puede tener motoneurona, que se corresponde con sus funciones más toscas de
sobre el funcionamiento global del individuo. Es evidente que proporcionar la fuerza necesaria durante la masticación.
el sistema límbico desempeña un papel muy importante en los
problemas dolorosos, como explicaremos en capítulos sucesivos. Músculo
Corteza. La corteza cerebral representa la región más exterior del Cientos de miles de unidades motoras, junto con vasos sanguíneos
cerebro y está constituida fundamentalmente por materia gris. La y nervios, están unidas en un haz por el tejido conjuntivo y la fascia,
corteza cerebral es la región encefálica que guarda mayor relación con y forman un músculo. Los principales músculos que controlan el
el proceso del pensamiento, aunque no se puede pensar sin la inter movimiento del sistema masticatorio se han descrito en el capítu
vención simultánea de otras estructuras encefálicas más profundas. lo 1. Para comprender los efectos que tienen estos músculos sobre
La corteza cerebral es la porción del cerebro en la que prácticamente otros músculos y sobre sus inserciones óseas, deben observarse las
se almacenan todos nuestros recuerdos y es también la principal res relaciones esqueléticas básicas de la cabeza y el cuello. El cráneo es
ponsable de nuestra capacidad para desarrollar la mayoría de nuestras soportado por la columna vertebral cervical. Sin embargo, no está
habilidades musculares. A pesar de ello, todavía no conocemos bien colocado centralmente, ni equilibrado sobre la columna. De hecho,
los mecanismos básicos que utiliza la corteza para almacenar los si una calavera se apoya sobre la columna cervical, se desequilibrará
recuerdos o los conocimientos de la habilidad muscular. Pero sí hemos hacia delante y caerá rápidamente en esta dirección. El equilibrio aún
comprendido la capacidad del cerebro para cambiar y responder a resulta más remoto si se tiene en cuenta la posición de la mandíbula
los estímulos ambientales. A esto se le denomina neuroplasticidad y que cuelga debajo de la parte anterior del cráneo (es obvio que no
representa una parte vital de nuestra capacidad para funcionar. existe un equilibrio entre los componentes esqueléticos de la cabeza
En la mayoría de las zonas, la corteza cerebral tiene un espesor de y el cuello). Los músculos son necesarios para compensar este des
unos 6 mm, y en conjunto contiene unos 50.000-80.000 millones equilibrio de peso y masa. Para mantener la cabeza en una posición
de cuerpos neuronales. De la corteza salen quizá 1.000 millones de erguida de forma que pueda verse hacia delante, los músculos que
fibras nerviosas y un número equiparable de fibras llega a la corteza. unen la cara posterior del cráneo con la columna cervical y la región
Estas fibras nerviosas pasan a otras zonas de la corteza, van y vienen del hombro deben contraerse. Algunos de los músculos que sirven a
de estructuras encefálicas más profundas y algunas recorren toda esta función son: el trapecio, el esternocleidomastoideo, el esplenio
la médula espinal. y el largo de la cabeza. Sin embargo, es posible que estos músculos
• Fig. 2.4.
La unión neuromuscular es la conexión entre la motoneurona y el músculo. La acetilcolina se
almacena en la placa motora terminal, se libera en la hendidura sináptica e inicia la despolarización de las fibras
musculares, lo que hace que el músculo se contraiga.
• Fig. 2.5. Debe existir un equilibrio preciso y complejo de los músculos de la cabeza y el cuello para mantener
una posición y una función adecuadas de la cabeza. A. Sistema muscular. B. Cada uno de los músculos
principales actúa como una cinta elástica. La tensión generada debe contribuir a producir de modo exacto el
equilibrio con que se mantiene la posición deseada de la cabeza. Si una de las cintas elásticas se rompe, se
altera el equilibrio de todo el sistema y cambia la posición de la cabeza, salvo que se activen otros músculos
para compensar la alteración de dicho equilibrio.
se contraigan en exceso y dirijan la línea de visión demasiado hacia hueso hioides con el esternón y la clavícula). Cuando estos músculos
arriba. Para contrarrestar esta acción existe un grupo de músculos se contraen, el individuo baja la cabeza. Así pues, existe un equilibrio
antagonistas en la región anterior de la cabeza: el masetero (que de fuerzas musculares que mantiene la cabeza en la posición deseada
une la mandíbula con el cráneo), los suprahioideos (que unen la (fig. 2.5). Estos músculos, junto con otros, también mantienen una
mandíbula con el hueso hioides) y los infrahioideos (que unen el posición lateral adecuada, así como la rotación de la cabeza.
• Fig. 2.6.
Huso muscular. (Modificado de Bell WE, Davidson JN, Emslie-Smith D: Textbook of Physiology
and Biochemistry, ed. 8, Edinburgh, 1972, Churchill Livingstone, p 828.)
Función muscular. La unidad motora tan solo puede efectuar contracción excéntrica consiste en un alargamiento del músculo
una acción: la contracción o el acortamiento. Sin embargo, el durante su contracción. Un buen ejemplo de contracción excéntrica
músculo en su conjunto tiene tres posibles funciones. 1) Cuando se produce como consecuencia de una lesión de extensión-flexión
se estimula un gran número de unidades motoras del músculo (lesión en latigazo). En el momento preciso en el que se produce
se produce una contracción o un acortamiento general del mismo. un accidente de circulación, los músculos cervicales se contraen
Este tipo de acortamiento bajo una carga constante se denomina para sujetar la cabeza y oponerse al movimiento. Sin embargo, si el
contracción isotónica; se produce en el masetero cuando la mandí impacto es importante, el cambio brusco en la inercia de la cabeza
bula está elevada y fuerza el paso de los dientes mediante un bolo hace que esta se mueva mientras los músculos se contraen tratando
de alimento. 2) Cuando un número apropiado de unidades motoras de sujetarla. El resultado es un estiramiento brusco de los músculos
se contraen en oposición a una fuerza dada, la función muscular durante su contracción. Este tipo de estiramiento brusco de los mús
que resulta consiste en sostener o estabilizar la mandíbula. Esta culos mientras se contraen produce a menudo lesiones; hablaremos
contracción sin acortamiento se denomina contracción isométrica del mismo en secciones posteriores dedicadas al dolor muscular.
y se produce en el masetero cuando se sostiene un objeto entre los
dientes (p. ej., una pipa o un lápiz). 3) Un músculo también puede Receptores sensitivos musculares
funcionar por medio de una relajación controlada. Cuando se inte Como ocurre en otras unidades musculoesqueléticas, el sistema
rrumpe la estimulación de la unidad motora, sus fibras se relajan masticatorio utiliza cuatro tipos principales de receptores sensitivos
y se restablece la longitud normal. Mediante un control de esta (propioceptores) para controlar el estado en que se encuentran
reducción de la estimulación de la unidad motora, puede producirse sus estructuras: 1) los husos musculares, que son órganos recep
un alargamiento preciso del músculo que permita la realización de tores especializados que se encuentran en los tejidos musculares;
un movimiento suave y deliberado. Este tipo de relajación con 2) los órganos tendinosos de Golgi situados en los tendones;
trolada se observa en el masetero cuando la boca se abre para aceptar 3) los corpúsculos de Pacini, que se encuentran en los tendones, las
un nuevo bolo de alimento durante la masticación. articulaciones, el periostio, la aponeurosis y los tejidos subcutáneos,
Con estas tres funciones, los músculos de la cabeza y el cuello y 4) los nociceptores, que generalmente están en todos los tejidos
mantienen constantemente una posición adecuada de la cabeza. del sistema masticatorio.
Existe un equilibrio entre los músculos que elevan la cabeza y los Husos musculares. Los músculos esqueléticos están forma
que la bajan. Durante el más leve de los movimientos de la cabeza, dos por dos tipos de fibras musculares. Las primeras son las fibras
cada músculo funciona de forma armónica con los demás para llevar extrafusales, que son contráctiles y constituyen la masa del músculo;
a cabo el movimiento deseado. Si se gira la cabeza a la derecha, las otras son las fibras intrafusales, que son muy poco contráctiles.
algunos músculos deben acortarse (contracción isotónica), otros El haz de fibras musculares intrafusales rodeado por una vaina de
deben relajarse (relajación controlada) y otros deben estabilizar o tejido conjuntivo se denomina huso muscular (fig. 2.6). Los husos
mantener estas relaciones (contracción isométrica). Es necesario musculares controlan fundamentalmente la tensión en el interior
contar con un sistema de control muy sofisticado que coordine este de los músculos esqueléticos. Están diseminados por todo el mús
equilibrio muscular finamente ajustado. culo y tienen una alineación paralela a las fibras extrafusales. En el
Estos tres tipos de actividades musculares se manifiestan durante interior de cada huso, los núcleos de las fibras intrafusales están dis
la función rutinaria de la cabeza y el cuello. No obstante, existe puestos de dos maneras: en forma de cadena (tipo cadena nuclear)
otro tipo de actividad muscular denominada contracción excéntrica y agrupados (tipo bolsa nuclear).
que puede aparecer en determinadas circunstancias. Este tipo de Hay dos tipos de nervios aferentes que inervan las fibras intrafu
actividad resulta a menudo perjudicial para el tejido muscular. La sales y que se clasifican según sus respectivos diámetros. Las fibras
más grandes conducen impulsos a una velocidad superior y tienen algunos de ellos no tienen fibras gammaeferentes. La importancia
umbrales más bajos. Las que terminan en la región central de las del sistema gammaeferente se pondrá de manifiesto de manera más
fibras intrafusales son del tipo más grande (Ia, A-alfa) (se comentan clara en el comentario de los reflejos musculares.
más adelante en este capítulo) y se dice que son las terminaciones
primarias (denominadas terminaciones anuloespirales). Las que Órganos tendinosos de Golgi
terminan en los polos del huso (lejos de la región central) son el Los órganos tendinosos de Golgi están situados en el tendón muscular
grupo más pequeño (II, A-beta) y constituyen las terminaciones que está entre las fibras musculares y su inserción en el hueso. Antes se
secundarias (denominadas terminaciones en ramo de flores). pensaba que tenían un umbral sensitivo más alto que el de los husos
Dado que las fibras intrafusales de los husos musculares presentan musculares y que únicamente actuaban protegiendo el músculo de una
una alineación paralela a la de las fibras extrafusales de los mús tensión excesiva o lesiva. Actualmente parece que son más sensibles
culos, cuando el músculo se distiende, lo mismo ocurre con las fibras y que intervienen en la regulación refleja durante el funcionamiento
intrafusales. Esta distensión es detectada en las regiones de cadena normal. Sobre todo, controlan la tensión, mientras que los husos mus
nuclear y de bolsa nuclear. Las terminaciones anuloespirales y en culares básicamente controlan la longitud del músculo.
ramo de flores son activadas por la distensión, y las neuronas aferentes Los órganos tendinosos de Golgi están dispuestos en serie con
llevan estos impulsos al SNC. Las neuronas aferentes, cuyo origen se las fibras musculares extrafusales y no en paralelo, como los husos
encuentra en los husos musculares de los músculos de la masticación, musculares. Cada uno de estos órganos sensitivos está formado por
tienen sus cuerpos celulares en el núcleo mesencefálico del trigémino. fibras tendinosas rodeadas por espacios linfáticos envueltos, a su
Las fibras intrafusales reciben una inervación eferente por las vez, por una cápsula fibrosa. Las fibras aferentes entran por la parte
fibras nerviosas fusimotoras. A estas fibras se les asigna la clasifica media del órgano y se diseminan por todas las fibras. La tensión en
ción alfabética de fibras gamma o gammaeferentes para distinguirlas el tendón estimula los receptores del órgano tendinoso de Golgi.
de las fibras nerviosas alfa, que inervan las fibras extrafusales. Al Así pues, la contracción del músculo también estimula el órgano.
igual que otras fibras eferentes, las fibras gammaeferentes tienen De la misma manera, un estiramiento total del músculo crea una
su origen en el SNC y cuando son estimuladas originan una con tensión en el tendón y estimula de nuevo el órgano.
tracción de las fibras intrafusales. Cuando esto ocurre, las áreas de Corpúsculos de Pacini. Los corpúsculos de Pacini son unos
cadena nuclear y bolsa nuclear se tensan, y esto se registra como órganos ovalados grandes que están formados por láminas concén
una tensión de todo el músculo; así se inicia la actividad aferente. tricas de tejido conjuntivo. Estos órganos tienen una amplia distribu
Así pues, existen dos formas para estimular las fibras aferentes de ción y, dada su frecuente localización en las estructuras articulares, se
los husos musculares: una distensión generalizada de todo el mús considera que fundamentalmente tienen una función de percepción
culo (fibras extrafusales) y la contracción de las fibras intrafusales del movimiento y de la presión intensa (no del tacto leve).
por medio de fibras gammaeferentes. Los husos musculares solo En el centro de cada corpúsculo hay un núcleo que contiene la
pueden registrar la tensión; no son capaces de diferenciar estas dos terminación de una fibra nerviosa. Estos corpúsculos se encuen
actividades. En consecuencia, el SNC registra ambas actividades tran en los tendones, las articulaciones, el periostio, las inserciones
como una misma actividad. tendinosas, las aponeurosis y el tejido subcutáneo. La presión que se
Las fibras musculares extrafusales reciben inervación mediante aplica en estos tejidos deforma el órgano y estimula la fibra nerviosa.
las motoneuronas alfaeferentes. La mayoría de ellas tienen sus Nociceptores. En general, los nociceptores son receptores sen
cuerpos celulares en el núcleo motor del trigémino. La estimula sitivos que son estimulados cuando se sufre una lesión y transmiten
ción de estas neuronas consigue que el grupo de fibras musculares esta información (nocicepción) al SNC por las fibras nerviosas
extrafusales (es decir, la unidad motora) se contraiga. aferentes. Los nociceptores están situados en la mayoría de los tejidos
Desde un punto de vista funcional, el huso muscular actúa del sistema masticatorio. Existen varios tipos generales: algunos de
como un sistema del control de la longitud. Constantemente envía ellos responden exclusivamente a estímulos mecánicos y térmicos
información relativa al estado de elongación o contracción del mús nocivos; otros responden a una amplia gama de estímulos, desde sen
culo de vuelta al SNC. Cuando un músculo sufre bruscamente una saciones táctiles hasta procesos lesivos; hay otros que son receptores
tensión, sus fibras extrafusales e intrafusales se distienden. La disten de umbral bajo, específicos para tacto leve, presión o movimiento
sión del huso provoca una descarga en las terminaciones nerviosas del vello facial. A este último tipo se le denomina mecanorreceptor.
aferentes del grupo I y el grupo II que regresa al sistema nervioso La función principal de los nociceptores (junto con los propio
central. Cuando se estimulan las motoneuronas alfaeferentes, las ceptores) es la vigilancia del estado, posición y movimiento de los
fibras extrafusales del músculo se contraen y el huso se acorta. Este tejidos del sistema masticatorio. Cuando se producen situaciones
acortamiento da lugar a una disminución de los impulsos aferentes que pueden ser peligrosas o que causan una lesión real a los tejidos,
del huso. Si no hubiera un sistema gammaeferente, se produciría los nociceptores transmiten esta información al sistema nervioso
una anulación total de la actividad del huso durante la contracción central en forma de sensaciones de molestia o dolor. La sensibilidad
muscular. Como se ha indicado anteriormente, la estimula dolorosa se comenta más adelante en este mismo capítulo.
ción de las fibras gammaeferentes consigue que las fibras intrafusales
del huso muscular se contraigan. Esto puede desencadenar una Función neuromuscular
actividad aferente en el huso, a pesar de que el músculo esté con
traído. El estímulo gammaeferente puede facilitar, por tanto, el Función de los receptores sensitivos
mantenimiento de la contracción muscular. El equilibrio dinámico de los músculos de la cabeza y el cuello que
Se cree que el sistema gammaeferente actúa como mecanismo de antes se ha descrito es posible gracias a la información que proporcio
sensibilización de los husos musculares. Así, este sistema fusimotor nan los diversos receptores sensitivos. Cuando un músculo sufre una
actúa como mecanismo predisponente que altera la descarga del distensión pasiva, los husos musculares informan al sistema nervioso
huso muscular. Debe señalarse que el mecanismo gammaeferente central de esta actividad. La contracción muscular activa está con
no se ha investigado tan bien en el sistema masticatorio como en trolada por los órganos tendinosos de Golgi y los husos musculares.
otros sistemas de la médula espinal. Aunque parece ser activo en la El movimiento de las articulaciones y los tendones estimula los cor
mayor parte de los músculos de la masticación, en apariencia púsculos de Pacini. Todos los receptores sensoriales están enviando
información constantemente al sistema nervioso central. El tronco del que esta se desplazara hacia abajo y separaría las superficies articula
encéfalo y el tálamo se encargan de controlar y regular constantemen res de la ATM. Para impedir esta luxación, los músculos elevadores
te las actividades corporales. A este nivel se procesa la información (y otros músculos) se mantienen en un estado de leve contracción
sobre la homeostasis normal del organismo, y la corteza ni siquiera denominado tono muscular. Esta propiedad de los músculos ele
interviene en el proceso regulador. Sin embargo, si la información vadores contrarresta el efecto de la gravedad sobre la mandíbula
aferente tiene consecuencias importantes para la persona, el tálamo y mantiene las superficies articulares en un contacto constante. El
pasa la información a la corteza para una valoración consciente y reflejo miotáctico es el principal determinante del tono muscular de
una decisión. Por tanto, el tálamo y el tronco del encéfalo influyen los músculos elevadores. Cuando la gravedad empuja la mandíbula
poderosamente sobre el funcionamiento del individuo. hacia abajo, los músculos elevadores sufren una distensión pasiva,
que también origina una distensión de los husos musculares. Esta
Acción refleja información se transmite de manera refleja de las neuronas aferentes
Una acción refleja es la respuesta que resulta de un estímulo trans procedentes de los husos a las motoneuronas alfa que vuelven a las
mitido en forma de impulso desde una neurona aferente hasta una fibras extrafusales de los músculos elevadores. En consecuencia, la
raíz nerviosa dorsal o su equivalente craneal, desde la que se trans distensión pasiva provoca una contracción reactiva que reduce la dis
mite a una neurona eferente que lo devuelve al músculo esquelético. tensión del huso muscular. El tono muscular también puede verse
Aunque la información se envía a los centros superiores, la respuesta influido por los estímulos aferentes procedentes de otros receptores
es independiente de la voluntad y normalmente se produce sin que sensitivos, como los de la piel o la mucosa bucal.
en ella influya la corteza ni el tronco del encéfalo. Una acción refleja El reflejo miotáctico y el tono muscular resultante también pueden
puede ser monosináptica o polisináptica. El reflejo monosináptico verse influidos por los centros superiores mediante el sistema fusi
se produce cuando la fibra aferente estimula directamente la fibra motor. La corteza cerebral y el tronco del encéfalo pueden aumentar
eferente en el SNC. Un reflejo polisináptico está presente cuando la actividad gammaeferente dirigida a las fibras intrafusales del huso.
la neurona aferente estimula una o más interneuronas del SNC, Al aumentar esta actividad, las fibras intrafusales se contraen, lo que
que a su vez estimulan las fibras nerviosas eferentes. provoca una distensión parcial de las áreas de bolsa nuclear y cadena
Hay dos acciones reflejas generales que son importantes en el sis nuclear de los husos. Esto reduce el grado de distensión necesario en
tema masticatorio: 1) el reflejo miotáctico y 2) el reflejo nociceptivo. todo el músculo para desencadenar la actividad aferente del huso.
Estos reflejos no se dan únicamente en los músculos de la mas Así pues, los centros superiores pueden utilizar el sistema fusimotor
ticación; también están presentes en otros músculos esqueléticos. para alterar la sensibilidad de los husos musculares a la distensión. Un
Reflejo miotáctico (de distensión). El reflejo miotáctico o de dis- aumento de la actividad gammaeferente incrementa la sensibilidad
tensión es el único reflejo mandibular monosináptico. Cuando un mús del reflejo miotáctico (de distensión), mientras que una reducción de
culo esquelético sufre una distensión rápida, se desencadena este reflejo la actividad gammaeferente reduce la sensibilidad de este reflejo. La
de protección que provoca una contracción del músculo distendido. forma concreta en que los centros superiores influyen en la actividad
Un ejemplo bien conocido de reflejo miotáctico es el reflejo patelar gammaeferente se resume al final de este capítulo.
o rotuliano. Cuando se golpea el tendón patelar con un martillo de Cuando un músculo se contrae, los husos musculares se acortan
reflejos justo por debajo de la rótula, se contrae el músculo cuádriceps y esto da lugar a una reducción del estímulo de actividad aferente
del muslo, lo cual estimula a los receptores sensitivos de la distensión de estos husos. Si se registra el potencial eléctrico de la actividad
(fundamentalmente los husos musculares) que desencadenan un nerviosa aferente, se observará un periodo de silencio (ausencia de
impulso aferente en una fibra nerviosa sensitiva del nervio femoral actividad eléctrica) durante esta fase de contracción. La actividad
que lleva a la región lumbar (L4) de la médula espinal. Por tanto, la gammaeferente puede influir en la duración del periodo de silencio.
neurona sensitiva hace sinapsis directamente con una motoneurona, Una actividad gammaeferente elevada hace que las fibras intrafu
que conduce un impulso eferente al músculo cuádriceps femoral, y sales se contraigan, lo que reduce el tiempo de inhibición del huso
se desencadena la contracción. Esta contracción, coordinada con la durante una contracción muscular. La disminución de la actividad
relajación del músculo isquiofemoral flexor, hace que la pierna golpee. gammaeferente alarga este periodo de silencio.
El reflejo miotáctico puede ponerse de manifiesto en el sistema Reflejo nociceptivo (flexor). El reflejo nociceptivo o flexor es un
masticatorio si se observa el músculo masetero cuando se aplica brus reflejo polisináptico que aparece como respuesta a estímulos nocivos
camente en el mentón una fuerza en dirección descendente. Esto y se considera, por tanto, protector. Un ejemplo en las extremidades
puede hacerse con un pequeño martillo de goma (fig. 2.7). Cuando superiores sería el de retirar la mano al tocar un objeto muy caliente.
los husos musculares del interior del músculo masetero se distienden En el sistema masticatorio, este reflejo se activa cuando durante
bruscamente, se genera una actividad nerviosa aferente en estos husos. la masticación uno se encuentra de repente un objeto duro; por
Estos impulsos aferentes van a parar al tronco del encéfalo e incluso ejemplo, cuando al comer una tarta de cereza nos encontramos
llegan al núcleo motor del trigémino por el núcleo mesencefálico de forma inesperada con un hueso (fig. 2.8). El aumento brusco
del trigémino. Estas mismas fibras aferentes forman sinapsis con las en la fuerza de la masticación aplicada sobre el diente sobrecarga
motoneuronas alfaeferentes, que regresan directamente a las fibras instantáneamente las estructuras periodontales, lo que produce un
extrafusales del masetero. La estimulación de la alfaeferente por las estímulo nocivo. Las fibras aferentes primarias transportan esta
fibras aferentes Ia provoca la contracción del músculo. En clínica, este información al núcleo del tracto espinal del trigémino, donde hacen
reflejo puede evidenciarse si se relajan los músculos de la mandíbula, sinapsis con las interneuronas. Estas interneuronas van a parar al
de forma que permitan una ligera separación de los dientes. Un núcleo motor del trigémino. La respuesta motora que se produce
pequeño golpe brusco en dirección descendente sobre el mentón hará durante este reflejo es más complicada que el reflejo miotáctico,
que la mandíbula se eleve de manera refleja. Es entonces cuando el ya que debe coordinarse la actividad de varios grupos musculares
masetero se contrae y los dientes entran en contacto. para llevar a cabo la respuesta motora que se desea10,11. No solo
El reflejo miotáctico se produce sin una respuesta específica de la deben inhibirse los músculos elevadores para impedir un mayor
corteza y es muy importante para determinar la posición de reposo cierre mandibular sobre el objeto duro, sino que deben activarse
de la mandíbula. Si existiera una relajación completa de todos los los músculos de apertura mandibular para alejar a los dientes de
músculos que soportan la mandíbula, la fuerza de gravedad haría una posible lesión12,13. Cuando la información aferente de los
• Fig. 2.7. A. El reflejo miotáctico se activa mediante la aplicación brusca de una fuerza de arriba abajo en el
mentón con un pequeño martillo de goma, lo que provoca la contracción de los músculos elevadores (masetero).
Esto impide una mayor distensión y a menudo causa una elevación de la mandíbula hasta la oclusión. B. La vía
seguida es la siguiente: la distensión brusca del huso muscular aumenta la estimulación aferente que sale de este.
Los impulsos aferentes entran en el tronco del encéfalo a través del núcleo mesencefálico del trigémino. En ese
punto, las fibras eferentes forman sinapsis en el núcleo motor del trigémino con las motoneuronas alfaeferentes,
que van a parar de nuevo y directamente a las fibras extrafusales del músculo elevador, que se había distendido. La
información refleja que se envía a las fibras extrafusales producirá la contracción. Puede observarse la presencia de
fibras gammaeferentes. La estimulación de estas fibras puede causar una contracción de las fibras intrafusales del
huso y desencadenar mediante su sensibilización un estiramiento brusco. (De Sessle BJ: Mastication, swallowing,
and related activities. En Roth GI, Calmes R, editors: Oral Biology, St Louis, 1981, Mosby-n-Year Book, p 57.)
receptores sensitivos llega a las interneuronas, se producen dos se realizan muchos otros tipos de acciones reflejas. Muchas de ellas
acciones diferentes. Se estimulan las interneuronas excitadoras que son muy complejas y están controladas por centros superiores del
conducen a las neuronas eferentes del núcleo motor del trigémino SNC. Las acciones reflejas desempeñan un papel importante en la
de los músculos de apertura mandibular. Con esta acción se consi función4 (p. ej., masticación, deglución, reflejo faríngeo, tos, habla).
gue que estos músculos se contraigan. Al mismo tiempo, las fibras
aferentes estimulan interneuronas inhibidoras, que provocan la Inervación recíproca

relajación de los músculos elevadores de la mandíbula. El resultado El control de los músculos antagonistas es de una importancia
global es un rápido descenso de la mandíbula y la separación de vital en la actividad refleja. La misma importancia tiene en el fun
los dientes del objeto que causa el estímulo nocivo. Este proceso se cionamiento diario del organismo. Al igual que en otros sistemas
denomina inhibición antagonista y se produce en muchas acciones musculares, cada uno de los músculos que soportan la cabeza y
reflejas nociceptivas de todo el cuerpo. controlan, en parte, la función tiene un antagonista que contrarresta
El reflejo miotáctico protege el sistema masticatorio de una su actividad. Esta es la base del equilibrio muscular que antes se ha
distensión muscular brusca y mantiene la estabilidad del sistema descrito. Algunos grupos musculares actúan sobre todo elevando
musculoesquelético con tonicidad muscular. El reflejo nocicepti la mandíbula; otros grupos tienen como función principal su des
vo protege los dientes y las estructuras de soporte de una posible censo. Para que la mandíbula sea elevada por los músculos temporal,
lesión causada por unas fuerzas funcionales bruscas e inusualmente pterigoideo medial o masetero, deben relajarse y distenderse los
intensas. Los órganos tendinosos de Golgi protegen al músculo de la músculos suprahioideos. Asimismo, para que la mandíbula des
contracción excesiva al enviar estímulos inhibitorios directos que cienda, deben contraerse los músculos suprahioideos al mismo
van al músculo que controlan. Con los músculos de la masticación tiempo que se relajan y distienden los músculos elevadores.
• Fig. 2.8. El reflejo nociceptivo se activa al morder inesperadamente un objeto duro. El estímulo nocivo se inicia
cuando el diente y el ligamento periodontal sufren la presión. Las fibras nerviosas aferentes llevan el impulso a
las interneuronas del núcleo del tracto espinal del trigémino. Las neuronas aferentes estimulan interneuronas
excitadoras e inhibidoras. Las interneuronas forman sinapsis con las neuronas eferentes del núcleo motor
del trigémino. Las interneuronas inhibidoras forman sinapsis con las fibras eferentes que van a los músculos
elevadores. El mensaje que transporta indica que se interrumpa la contracción. Las interneuronas excitadoras
forman sinapsis con las neuronas eferentes que inervan los músculos depresores de la mandíbula. El mensaje
que llevan indica que se contraigan, lo cual separa los dientes del estímulo nocivo.
El mecanismo de control neurológico de estos grupos musculares Diversos factores del sistema masticatorio influyen en gran
antagonistas se denomina inervación recíproca. Este fenómeno medida en el movimiento y la función mandibular. Los receptores
permite un control suave y exacto del movimiento mandibular. sensitivos de los ligamentos periodontales, el periostio, las ATM,
Para que se mantenga la relación esquelética del cráneo, la mandí la lengua y otros tejidos blandos de la boca envían información
bula y el cuello, cada uno de los grupos musculares antagonistas de manera permanente, la cual se procesa y se utiliza para dirigir
debe permanecer en un estado de tono leve constante. Con ello se la actividad muscular. Se evitan los estímulos nocivos de forma
vencen los desequilibrios esqueléticos que produce la gravedad y refleja y, así, el movimiento y la función pueden darse con lesiones
se mantiene la cabeza en la denominada posición postural. Como mínimas de los tejidos y estructuras del sistema masticatorio.
se ha indicado antes, el tono muscular desempeña un importante
papel en la posición de reposo de la mandíbula, así como en la Influencia de los centros superiores
resistencia a su desplazamiento pasivo. En los músculos que están Como hemos señalado previamente, el tronco del encéfalo y la
totalmente contraídos se activan la mayoría de las fibras musculares, corteza trabajan juntos para valorar y analizar los impulsos afe
lo que puede comprometer el aporte sanguíneo y producir fatiga y rentes. Aunque la corteza es la que establece fundamentalmente
dolor. Por el contrario, para mantener el tono muscular se requiere la acción que hay que seguir, el tronco del encéfalo se encarga de
la contracción de una cantidad mínima de fibras musculares, y mantener la homeostasis y de controlar normalmente las funciones
estas se turnan constantemente. Este tipo de actividad permite una corporales subconscientes. En el tronco del encéfalo existe un grupo
irrigación adecuada y no produce fatiga. de neuronas que controla actividades musculares rítmicas como la
respiración, la deambulación y la masticación. En conjunto, este
Regulación de la actividad muscular grupo de neuronas recibe el nombre de generador de patrones cen-
Para crear un movimiento mandibular preciso, el SNC debe recibir tral (GPC)14–18. El GPC se encarga de sincronizar con exactitud la
estímulos de diversos receptores sensitivos mediante las fibras afe actividad entre músculos antagonistas para poder desarrollar deter
rentes. El tronco del encéfalo y la corteza deben asimilar y organizar minadas actividades. Por ejemplo, durante la masticación el GPC
estos estímulos y desencadenar las actividades motoras adecuadas por inicia la contracción de los músculos suprahioideo e infrahioideo
las fibras nerviosas eferentes. Estas actividades motoras comportan la en el preciso momento en que induce la relajación de los mús
contracción de algunos grupos musculares y la inhibición de otros. En culos elevadores. Esto permite que la boca se abra y se acepten los
general, se cree que el sistema gammaeferente está activado de manera alimentos. A continuación, el GPC inicia la contracción de los mús
permanente, aunque no provoque un movimiento necesariamente. culos elevadores y relaja los músculos suprahioideo e infrahioideo,
La descarga gamma mantiene las motoneuronas alfa preparadas cerrando la boca sobre los alimentos. Este proceso se repite hasta
de forma refleja para recibir impulsos procedentes de la corteza o que las partículas de alimentos son lo bastante pequeñas como para
impulsos aferentes directos de los husos musculares. La mayoría de poder deglutirlas con facilidad. Para que el GPC pueda actuar con
los movimientos mandibulares probablemente son controlados por plena eficacia debe recibir constantemente información sensitiva
una relación entre las gammaeferentes, las aferentes de los husos y las de las estructuras masticatorias. Por tanto, la lengua, los labios,
motoneuronas alfa. Estos estímulos combinados producen la con los dientes y los ligamentos periodontales envían constantemente
tracción o inhibición necesarias de los músculos y permiten que el información que permite al GPC determinar la fuerza de mastica
sistema neuromuscular mantenga un control sobre sí mismo. ción más adecuada y eficiente. Una vez que se alcanza un patrón de
masticación que no daña ninguna estructura, se aprende y se repite. periodontales, labios, lengua, mejillas y paladar) son recibidos e
Este patrón aprendido es lo que se conoce como engrama muscular. integrados en el generador de patrones central con las acciones
Así pues, podemos decir que la masticación es una actividad refleja reflejas existentes y los engramas musculares aprendidos con el fin
complejísima que es controlada fundamentalmente por el GPC de obtener la actividad funcional deseada. Puesto que la oclusión
con las aferencias procedentes de numerosos receptores sensitivos. dentaria desempeña un papel central en el funcionamiento del
Como muchas otras actividades reflejas, la masticación es una sistema masticatorio, es esencial un conocimiento sólido de la
actividad subconsciente, aunque se puede controlar de manera dinámica de estas importantes actividades funcionales.
consciente en cualquier momento. La respiración y la deambulación
son otras actividades reflejas del GPC que se suelen generar a nivel Masticación
subconsciente, pero pueden controlarse voluntariamente cuando se
desea. Del proceso de masticación hablaremos detalladamente más La masticación se define como el acto de triturar los alimentos23. Es
adelante en este mismo capítulo. la fase inicial de la digestión, en la que los alimentos son fragmenta
Influencia de los centros superiores en la función muscu- dos en partículas pequeñas para facilitar su deglución. La mayoría
lar. Generalmente, cuando se envía un estímulo al SNC hay una de las veces es una actividad agradable que utiliza los sentidos del
interacción muy compleja para determinar la respuesta apropiada. gusto, el tacto y el olfato. Cuando una persona tiene hambre, la
La corteza, con la influencia del tálamo, el GPC, el sistema límbico, masticación es un acto placentero que causa satisfacción. Cuando
el sistema reticular y el hipotálamo, determina la acción que se el estómago está lleno, un mecanismo de retroalimentación inhibe
realizará en cuanto a su dirección e intensidad. Esta acción con estas sensaciones positivas.
frecuencia es casi automática, como en el caso de la masticación. La masticación puede tener un efecto relajante, puesto que
Aunque el individuo sea consciente de ella, no participa activamente en reduce el tono muscular y las actividades nerviosas24. Se ha des
su ejecución. En ausencia de un estado emocional importante, la crito como una acción calmante25, que tal vez incluso reduzca el
acción suele ser predecible y eficiente. Sin embargo, cuando estrés emocional26. En algunos casos, el estrés puede afectar a la
están presentes niveles más elevados de emoción, como el temor, la masticación27. Es una función compleja que utiliza no solo los
ansiedad, la frustración o el enfado, pueden producirse las siguientes músculos, los dientes y las estructuras de soporte periodontales, sino
modificaciones importantes de la actividad muscular: también los labios, las mejillas, la lengua, el paladar y las glándulas
1. Cualquier aumento de la tensión emocional excita las estructuras salivales. Es una actividad funcional generalmente automática y casi
límbicas y el eje hipotálamo-hipofisario-suprarrenal (HHS), lo involuntaria; no obstante, cuando se desea fácilmente puede pasar
que activa el sistema gammaeferente19,20. Este incremento de la a un control voluntario.
actividad gammaeferente se acompaña de una contracción de
las fibras intrafusales, lo que provoca un estiramiento parcial Acción masticatoria
de las regiones sensoriales de los husos musculares. Cuando se pro La masticación se lleva a cabo mediante movimientos rítmicos
duce una distensión parcial de estos husos, es necesaria una me bien controlados de separación y cierre de los dientes maxilares y
nor distensión del conjunto del músculo para provocar una mandibulares. Esta actividad está bajo el control del generador de
acción refleja. Esto afecta al reflejo miotáctico y da lugar, en patrones central, situado en el tronco del encéfalo. Cada movimien
última instancia, a un aumento del tono muscular21. Los mús to de apertura y cierre de la mandíbula constituye un movimiento
culos también pasan a ser más sensibles a los estímulos externos, masticatorio. El movimiento masticatorio completo tiene un patrón
y esto provoca, a menudo, un nuevo aumento del tono muscular. descrito como en forma de lágrima. Puede dividirse en una fase de
A medida que aumenta la tonicidad muscular, existe un riesgo apertura y una fase de cierre. El movimiento de cierre puede sub
mayor de fatiga muscular. Esta mayor tonicidad puede llevar dividirse, a su vez, en la fase de aplastamiento y la fase de trituración
también a un aumento de la presión interarticular de la ATM. (fig. 2.9). Durante la masticación se repiten movimientos similares
2. El aumento de la actividad gammaeferente también puede incre una y otra vez hasta que se ha fragmentado suficientemente el
mentar el grado de actividad muscular irrelevante. El sistema reti alimento. Cuando se dibuja el trayecto de la mandíbula en el plano
cular, con influencias procedentes del sistema límbico y el eje HHS, frontal durante un solo movimiento de masticación, se produce la
puede crear una actividad muscular adicional no relacionada con siguiente secuencia: en la fase de apertura, la mandíbula se desplaza
la realización de una tarea específica22. Estas actividades a menudo
adoptan la forma de hábitos nerviosos, como morderse las uñas
o morder un lápiz, apretar los dientes o el bruxismo. Como se
comenta en el capítulo 7, estas actividades comportan unos efectos
muy importantes en la función del sistema masticatorio.
Funciones principales del sistema

masticatorio
La neuroanatomía y la fisiología que se han comentado proporcio
nan un mecanismo mediante el cual pueden ejecutarse movimientos
funcionales importantes de la mandíbula. El sistema masticato
rio tiene tres funciones fundamentales: 1) la masticación, 2) la
deglución y 3) el habla. También tiene funciones secundarias que
facilitan la respiración y la expresión de las emociones. Todos los
movimientos funcionales son fenómenos neuromusculares com
plejos muy coordinados. Los estímulos sensitivos procedentes de
las estructuras del sistema masticatorio (es decir, dientes, ligamentos • Fig. 2.9. Vista frontal del movimiento de masticación.
• Fig. 2.10. Movimiento de masticación en el plano sagital del lado de trabajo. Durante la apertura, el incisivo se
desplaza ligeramente de atrás hacia delante a la posición intercuspídea (PIC) y luego vuelve desde una posición algo
posterior. También se ha seguido el movimiento realizado por el primer molar en el lado hacia el que se desplaza
la mandíbula (el lado de trabajo). El molar empieza con un movimiento anterior durante la fase de apertura y un
movimiento más posterior durante la fase de cierre. El cóndilo del lado de trabajo también se desplaza de delante hacia
atrás durante el movimiento de cierre (α) hasta el final de este, en que se desplaza de atrás hacia delante a la posición
intercuspídea. (De Lundeen HC, Gibbs CH. Advances in Occlusion. Boston, MA, 1982, John Wright PSG Inc, p 9.)
de arriba abajo desde la posición intercuspídea hasta un punto en del proceso masticatorio. En las primeras fases a menudo es necesario
el que los bordes de los incisivos están separados de 16 a 18 mm. A cortar los alimentos. Para ello, la mandíbula se desplaza hacia delante
continuación, se desplaza en sentido lateral hasta unos 5 o 6 mm de una distancia considerable, que depende de la alineación y posición de
la línea media y se inicia el movimiento de cierre. La primera fase los incisivos antagonistas. Una vez cortado el alimento e introducido en
del cierre, que atrapa el alimento entre los dientes, se denomina la boca, el desplazamiento necesario de atrás hacia delante es menor. En
fase de aplastamiento. Al aproximarse los dientes se reduce el des las fases finales de la masticación, la trituración del bolo se concentra
plazamiento lateral, de forma que, cuando la separación es de solo en los dientes posteriores y el desplazamiento anterior es muy escaso;
3 mm, la mandíbula tiene un desplazamiento lateral de 3-4 mm sin embargo, incluso durante las fases finales de la masticación, la fase
respecto de la posición de partida del movimiento de masticación. de apertura es más anterior que la fase de cierre29-31.
En este momento, los dientes están colocados de tal forma que El movimiento del primer molar mandibular en el plano sagital
las cúspides bucales de los dientes mandibulares están situadas durante un movimiento masticatorio típico varía según el lado por
casi directamente debajo de las cúspides bucales de los dientes el que mastique la persona. Si la mandíbula se desplaza hacia el lado
maxilares en el lado hacia el que se ha desplazado la mandíbula. derecho, el primer molar derecho se desplaza en un trayecto similar al
Cuando continúa el cierre de la mandíbula, el bolo alimenticio del incisivo. En otras palabras, el molar se desplaza algo de atrás hacia de
queda atrapado entre los dientes. Esto inicia la fase de trituración lante durante la fase de apertura y se cierra siguiendo un trayecto pos
del movimiento de cierre. Durante esta fase, la mandíbula es guiada terior y desplazándose hacia delante durante el cierre final, cuando las
por las superficies oclusales de los dientes, que la llevan de nuevo cúspides dentarias se acoplan. El cóndilo del lado derecho también sigue
a la posición intercuspídea, de forma que los planos inclinados de este trayecto, con un cierre en una posición posterior y un movimiento
las cúspides dentarias pasan unos sobre otros y permiten el corte y anterior final hacia el acoplamiento intercuspídeo (fig. 2.11)29,31.
el desmenuzamiento del bolo alimenticio. Si se sigue el trayecto del primer molar en el lado contrario se
Si se sigue el movimiento de un incisivo mandibular en el plano observará un patrón diferente. Cuando la mandíbula se desplaza
sagital durante un movimiento masticatorio típico, se observará que hacia el lado derecho, el primer molar mandibular de la izquierda
durante la fase de apertura la mandíbula se desplaza ligeramente de desciende de forma casi vertical, con un escaso desplazamiento
atrás hacia delante (fig. 2.10). Durante la fase de cierre sigue un trayecto anterior o posterior, hasta que se ha completado la fase de apertura.
posterior y termina con un movimiento anterior para regresar a la po En el cierre, la mandíbula se desplaza ligeramente de atrás hacia
sición intercuspídea máxima. La magnitud del movimiento anterior delante y los dientes vuelven casi directamente al acoplamiento
depende del patrón de contacto de los dientes anteriores28 y de la fase intercuspídeo (v. fig. 2.11). El cóndilo del lado izquierdo también
• Fig. 2.11. Movimiento de masticación en el plano sagital del lado de no trabajo. Obsérvese que el primer molar
desciende inicialmente de manera casi vertical desde la posición intercuspídea (PIC), con escaso desplazamiento
anterior o posterior. La fase final del movimiento de cierre también es casi por completo vertical. El cóndilo del
lado de no trabajo se desplaza de atrás hacia delante durante la apertura y continúa casi el mismo trayecto de
regreso. El cóndilo del lado de no trabajo no está nunca situado detrás de la posición intercuspídea. (De Lundeen HC,
Gibbs CH. Advances in Occlusion. Boston, John Wright; 1982:9.)
sigue un trayecto similar al del molar. No hay un desplazamiento tituye ningún problema, gracias al efecto de estabilización de los
anterior final hacia la posición intercuspídea ni en el trayecto del pterigoideos laterales superiores sobre los discos.
molar ni en el del cóndilo29,31.
Como ocurre en el desplazamiento anterior, el grado del des Contactos dentarios durante la masticación
plazamiento lateral de la mandíbula está en relación con la fase de Los primeros estudios40 sugirieron que los dientes no entraban
la masticación. Cuando al principio se introduce el alimento en realmente en contacto durante la masticación. Se planteó la posi
la boca, el grado de desplazamiento lateral es elevado y va redu bilidad de que la presencia del alimento entre los dientes, jun
ciéndose a medida que se fragmenta el alimento. El grado de des to con la respuesta aguda del sistema neuromuscular, impedía tales
plazamiento lateral también varía según la consistencia del alimento contactos dentarios. Sin embargo, otros estudios41,42 han revelado
(fig. 2.12). Cuanto más duro es este, más lateral es el cierre del que se produce contacto dentario durante la masticación. Cuando
movimiento de masticación29. La dureza del alimento también al principio se introduce el alimento en la boca hay pocos contac
influye en el número de movimientos de masticación que son tos. A medida que el bolo va fragmentándose, la frecuencia de los
necesarios antes de que se inicie la deglución. Como cabría esperar, contactos dentarios aumenta. En las fases finales de la masticación,
cuanto más duro es el alimento, más movimientos de masticación inmediatamente antes de la deglución, se realizan contactos en cada
son necesarios32. Es interesante señalar que en algunos individuos movimiento de masticación43, pero las fuerzas sobre los dientes son
el número de movimientos de masticación no se modifica cuando mínimas. Se han identificado dos tipos de contactos: deslizantes,
se varía la textura de los alimentos32. Esto podría indicar que en que se dan cuando los planos inclinados de las cúspides pasan unos
algunas personas el GPC está menos influido por los estímulos sobre otros en las fases de apertura y cierre de la masticación, y sim-
sensitivos y más por los engramas musculares. ples, que se llevan a cabo en la posición intercuspídea máxima44.
Aunque la masticación puede realizarse de forma bilateral, cerca Parece que todas las personas presentan un cierto grado de contactos
del 78% de los individuos que se observaron siente preferencia por deslizantes. El porcentaje medio de contactos de este tipo que se
un lado, en el que se realiza la mayor parte de la masticación 33. dan en la masticación se ha estimado en un 60% durante la fase de
Normalmente es el lado con mayor número de contactos dentarios trituración y en un 56% durante la fase de apertura45. El prome
durante el desplazamiento lateral34-36. Las personas que parecen dio del tiempo45 del contacto dentario durante la masticación es de
no presentar preferencia por un lado, simplemente alternan la 194 mseg. Parece que estos contactos influyen o incluso determinan
masticación entre uno y otro lado. Como se ha mencionado en la fase inicial de apertura y la fase final de trituración del movimiento
el capítulo 1, la masticación en un solo lado da lugar a una carga de masticación37. También se ha observado que el estado oclusal
desigual en las ATM37-39. En condiciones normales, esto no cons puede influir en todo el movimiento de masticación. Durante dicho
• Fig. 2.12. Movimiento de masticación (vista frontal). Obsérvese que la masticación de una zanahoria
(B, alimento duro) parece crear un movimiento más amplio que la masticación de queso (A, alimento blando).
La masticación de chicle (C, chicle) produce un movimiento de masticación aún más amplio y ancho.
(De Lundeen HC, Gibbs CH. Advances in Occlusion. Boston, MA, 1982, John Wright PSG Inc, p. 19.)
• Fig. 2.13. Límites y movimientos de masticación (vista frontal) con el lado izquierdo en funcionamiento.
El estado de la oclusión tiene un notable ef ecto sobre la masticación. A. Buena oclusión. B. Oclusión con desgaste
(bruxismo). C. Maloclusión. (De Lundeen HC, Gibbs CH: Advances in Occlusion. Boston. John Wright; 1982:19.)
movimiento, la cantidad y la calidad de los contactos dentarios fomentan un movimiento de masticación más amplio. Cuando los
envían constantemente al sistema nervioso central información dientes posteriores contactan en un movimiento lateral indeseable,
sensitiva referente al carácter del movimiento de masticación. Este la maloclusión produce un movimiento de masticación irregular y
mecanismo de retroalimentación permite una modificación del menos repetible (fig. 2.13)45.
movimiento de masticación según el tipo concreto de alimento Cuando se comparan los movimientos de masticación de una
que esté masticándose. En general, las cúspides altas y las fosas persona normal con los de un individuo con dolor en la ATM, pue
profundas fomentan un movimiento de masticación predominan den observarse notables diferencias46,47. Los individuos normales
temente vertical, mientras que los dientes aplanados o desgastados mastican con movimientos completos, de bordes bien definidos y
más repetidos. Cuando se observan los movimientos de masticación el alimento parcialmente triturado sobre los dientes para su mejor
de personas con dolor en la ATM se aprecia un patrón menos desmenuzamiento. Mientras está volviendo a colocar el alimento del
repetido. Los movimientos son mucho más cortos y más lentos, y lado lingual, el músculo buccinador (de la mejilla) realiza la misma
tienen un trayecto irregular. Estos trayectos más lentos, irregulares, tarea en el lado bucal. Así pues, el alimento se vuelve a colocar una
pero repetibles, parecen estar en relación con la alteración del movi y otra vez sobre las superficies oclusales de los dientes hasta que las
miento funcional del cóndilo alrededor del cual se centra el dolor. partículas son lo suficientemente pequeñas como para que puedan ser
deglutidas de manera eficiente. La lengua también actúa dividiendo
Fuerzas de masticación el alimento en porciones que requieren una mayor masticación y
La fuerza de mordida máxima que puede aplicarse a los dientes porciones que ya están preparadas para ser deglutidas. Después de
varía de un individuo a otro. En general, se observa que los varones comer, la lengua limpia los dientes para eliminar los posibles restos
pueden morder con más fuerza que las mujeres. En un estudio48 se de alimentos que hayan quedado atrapados en la cavidad oral.
indicó que la carga de mordida máxima de la mujer oscilaba entre
35,8 y 44,9 kg, mientras que la del varón era de 53,6 a 64,4 kg. La Deglución
fuerza de mordida máxima más alta que se ha descrito es de 443 kg49.
También se ha señalado que la cantidad máxima de fuerza apli La deglución consiste en una serie de contracciones musculares
cada a un molar suele ser varias veces la que puede aplicarse a un coordinadas que desplazan un bolo alimenticio de la cavidad oral al
incisivo. En otro estudio50, la fuerza máxima aplicada al primer estómago a través del esófago. Consiste en una actividad muscular
molar fue de 41,3 a 89,8 kg, mientras que la aplicada a los incisivos voluntaria, involuntaria y refleja. La decisión de deglutir depende
centrales fue de 13,2 a 23,1 kg. de varios factores: el grado de finura del alimento, la intensidad
La fuerza de mordida máxima parece aumentar con la edad hasta del sabor extraído y el grado de lubricación del bolo. Durante la de
llegar a la adolescencia51,52. Se ha observado también48,52-55 que las glución, los labios están cerrados y sellan la cavidad oral. Los dientes
personas pueden aumentar su fuerza de mordida máxima a lo largo se sitúan en la posición de máxima intercuspidación y estabilizan
del tiempo con la práctica y el ejercicio. Así pues, una persona cuya de esta manera la mandíbula.
dieta contenga un tanto por ciento elevado de alimentos duros La estabilización de la mandíbula es una parte importante de
desarrollará una fuerza de mordida más intensa. Este concepto la deglución. La mandíbula debe estar fija para que la contracción
puede explicar por qué algunos estudios55 indican un aumento de la de los músculos suprahioideos e infrahioideos pueda controlar
fuerza de mordida en la población esquimal. El fenómeno también el movimiento del hueso hioides, que es necesario para la deglu
puede atribuirse a las relaciones esqueléticas faciales. Las personas ción. La deglución normal del adulto, que utiliza los dientes para
con divergencias notables del maxilar y la mandíbula generalmente mantener la estabilidad mandibular, se ha denominado deglución
no pueden aplicar tanta fuerza en los dientes como las personas con somática. Cuando no hay dientes, como ocurre con el recién nacido,
unas arcadas maxilar y mandibular relativamente paralelas. la mandíbula debe fijarse por otros medios. En la deglución infantil
La cantidad de fuerza aplicada a los dientes durante la mas o deglución visceral64, la mandíbula se estabiliza colocando la lengua
ticación varía mucho de un individuo a otro. En un estudio de hacia delante y entre las arcadas dentarias o las encías. Este tipo de
Gibbs y cols.56 se indica que la fase de trituración del movimiento deglución se lleva a cabo hasta que salen los dientes posteriores.
de cierre aplicaba un promedio de 26,6 kg en los dientes posteriores. Cuando han salido los dientes posteriores, la mandíbula se fija
Esto representaba el 36,2% de la fuerza de mordida máxima de un mediante la oclusión dentaria y se adopta la deglución del adulto. A
individuo. Un estudio anterior en el que se examinaron diferentes veces no se produce la transición normal de la deglución infantil a la
consistencias de los alimentos57 indicó una fuerza muy inferior. del adulto. Esto puede deberse a una falta de apoyo dentario como
Anderson ha descrito que al masticar zanahorias se realizaba una consecuencia de una mala posición de los dientes o de la relación
fuerza de aproximadamente 14 kg sobre los dientes, mientras que al entre las arcadas. La deglución infantil también puede mantenerse
masticar carne la fuerza producida solo era de 7 kg. También se ha cuando se notan molestias al contactar los dientes debido a la presen
demostrado que el dolor dental58 o muscular59 reduce la magnitud cia de caries o por sensibilidad dentaria. La persistencia excesiva de la
de la fuerza aplicada durante la masticación. deglución infantil puede dar lugar a un desplazamiento labial de los
Durante la masticación, la mayor cantidad de fuerza se aplica dientes anteriores por la poderosa acción muscular de la lengua. Esto
en la región del primer molar60. Para los alimentos más duros, la puede manifestarse clínicamente como una mordida abierta anterior
masticación se realiza sobre todo en las áreas del primer molar y (ausencia de contacto de los dientes anteriores). Sin embargo, debe
el segundo premolar61-63. La fuerza de mordida de los individuos señalarse que la presencia de un trastorno de empuje de la lengua
que llevan prótesis completas es tan solo una cuarta parte de la de no necesariamente conduce a una alteración de la posición dentaria.
los individuos con dientes naturales63. En la deglución del adulto normal, la mandíbula se estabiliza
mediante los contactos dentarios. El contacto dentario medio45 duran

Papel de los tejidos blandos en la masticación te la deglución dura aproximadamente 683 mseg. Esto es más de tres
La masticación no podría realizarse sin la ayuda de estructuras de los veces superior al contacto existente durante la masticación. La fuerza
tejidos blandos adyacentes. Cuando se introduce el alimento en la que se aplica a los dientes45 durante la deglución es de unos 29 kg,
boca, los labios guían y controlan la entrada y, a la vez, realizan el sella es decir, 3,28 kg más que la fuerza aplicada durante la masticación.
do de la cavidad oral. Los labios son especialmente necesarios cuando En general se cree65-68 que cuando la mandíbula se estabiliza,
se introduce un líquido. La lengua tiene un papel importante no solo se desplaza hacia una posición algo posterior o de retrusión. Si los
en el sentido del gusto, sino también para mover el alimento dentro dientes no ajustan bien en esta posición, se origina un deslizamiento
de la cavidad oral para conseguir que la masticación sea suficiente. anterior hacia la posición intercuspídea. Los estudios realizados
Cuando se introduce un alimento, la lengua a menudo inicia el indican que cuando los dientes contactan de manera uniforme y
proceso de desmenuzamiento presionándolo contra el paladar duro. A simultánea en la posición de cierre en retrusión, los músculos de la
continuación, empuja el alimento hacia las superficies oclusales de los masticación parecen funcionar con un nivel de actividad inferior y
dientes, donde se tritura durante el acto masticatorio. Durante la fase de manera más armoniosa durante la masticación69. En opinión del
de apertura del siguiente acto masticatorio, la lengua vuelve a colocar autor, la calidad de la posición intercuspídea determina la posición
• Fig. 2.14.
Las tres fases de la deglución. (De Silverman SI: Oral Physiology, St Louis, MO, 1961, Mosby
Yearbook, p 377.)
de la mandíbula durante la deglución y no una relación retruida bolo se coloca en el dorso de la lengua y es presionado ligeramente
con la fosa. Excepcionalmente se observan deslizamientos anteriores contra el paladar duro. La punta de la lengua se apoya en el paladar
durante la función. Los engramas musculares y la actividad refleja duro detrás de los incisivos. Los labios están cerrados y los dientes
mantienen el cierre de la mandíbula en la posición intercuspídea. permanecen unidos. La presencia del bolo en la mucosa del paladar
Este concepto se analizará en detalle en el capítulo 5. inicia una onda de contracción refleja en la lengua, que empuja el
Aunque la deglución es una acción continua, con propósitos bolo de adelante hacia atrás. Cuando el bolo llega a la parte pos
didácticos aquí se dividirá en tres fases (fig. 2.14). terior de la lengua es trasladado a la faringe.
Primera fase Segunda fase

La primera fase de la deglución es voluntaria y se inicia con una Cuando el bolo ha alcanzado la faringe, una onda peristáltica causada
separación selectiva del alimento masticado para formar una masa por la contracción de los músculos constrictores faríngeos lo hace
o bolo. Esta separación la efectúa principalmente la lengua. El descender hasta el esófago. El paladar blando se eleva hasta tocar
la pared posterior de la faringe y cierra las vías nasales. La epiglotis diafragma. La contracción y la relajación controladas de las cuerdas
ocluye la vía aérea faríngea hacia la tráquea y mantiene el alimento vocales (es decir, las bandas laríngeas) crean un sonido con el tono
en el esófago. Durante esta fase de la deglución, la actividad muscular deseado25. Una vez conseguido el tono, la forma exacta adoptada
faríngea abre los orificios faríngeos de las trompas de Eustaquio, que por la boca determina la resonancia y la articulación precisa del
normalmente están cerrados25. Se estima que estas dos primeras fases sonido. Dado que la fonación está producida por la liberación de
de la deglución duran, en conjunto, 1 segundo aproximadamente. aire de los pulmones, se lleva a cabo durante la fase espiratoria
de la respiración. La inspiración del aire es bastante rápida y se reali
Tercera fase za al final de una frase o en una pausa. La espiración es prolongada y
La tercera fase de la deglución consiste en el paso del bolo por todo permite emitir una serie de sílabas, palabras o frases.
el trayecto esofágico hasta llegar al estómago. Las ondas peristálticas
tardan de 6 a 7 segundos en hacer pasar el bolo por el esófago. Articulación de los sonidos
Cuando el bolo se aproxima al esfínter del cardias, este se relaja y Variando las posiciones de los labios con la lengua, el paladar y
permite su paso al estómago. En la parte superior del esófago, los los dientes pueden producirse distintos sonidos25. Los sonidos
músculos principalmente son voluntarios y pueden ser utilizados importantes formados por los labios son «M», «B» y «P». Al emitir
para devolver el alimento a la boca cuando es necesario para una estos sonidos, los labios se juntan y entran en contacto. Los dientes
masticación más completa. En la parte inferior, los músculos son son importantes para pronunciar el sonido «S». Los bordes de los
por completo involuntarios. incisivos maxilares y mandibulares se aproximan mucho, pero no
se tocan. El aire pasa entre los dientes y se crea el sonido «S». La
Frecuencia de la deglución lengua y el paladar son especialmente importantes para formar el
Los estudios realizados70 han indicado que el ciclo de la deglución sonido «D». La punta de la lengua se eleva hasta tocar el paladar
se produce 590 veces durante un periodo de 24 horas: 146 ciclos justo detrás de los incisivos.
durante las comidas, 394 ciclos entre las comidas estando despierto También pueden formarse muchos sonidos mediante una com
y 50 ciclos durante el sueño. Los niveles más bajos de secreción sali binación de estas estructuras anatómicas. Así, por ejemplo, la lengua
val durante el sueño hacen que sean necesarias menos degluciones71. toca los incisivos maxilares para formar el sonido «TH». El labio
inferior toca los bordes incisivos de los dientes maxilares para formar
los sonidos «F» y «V». Para sonidos como «K» o «G», la parte pos
Fonación terior de la lengua se eleva hasta tocar el paladar blando (fig. 2.15).
La fonación es la tercera función básica del sistema masticatorio. Durante las primeras etapas de la vida nos enseñan la articu
Se produce cuando se fuerza el paso de un volumen de aire de los lación adecuada de los sonidos. Cuando se habla no se producen
pulmones a través de la laringe y la cavidad oral por la acción del contactos dentarios. Si un diente en mala posición contacta con un
• Fig. 2.15.Articulación de sonidos creada por posiciones específicas de los labios, la lengua y los dientes.
(De Jenkins GN: The Physiology of the Mouth, ed 4, Oxford, UK, 1978, Blackwell Scientific Publications, p 582.)
diente opuesto durante el habla, los estímulos sensitivos del diente continuos y pueden disminuir significativamente la capacidad de
y el ligamento periodontal llevan rápidamente la información al acción del individuo. Esta pérdida de función compromete más
SNC. Este percibe este hecho como potencialmente lesivo y altera adelante la calidad de vida del individuo. Se estima que el 10%
de inmediato el patrón de la fonación a través de las vías nerviosas de la población general por encima de 18 años presenta dolor por
eferentes. Se desarrolla entonces un nuevo patrón del habla que disfunción temporomandibular (DTM)74. Se ha publicado una
evita el contacto dentario. Este nuevo patrón puede causar un lige prevalencia de dolor orofacial en la población general de 30 a
ro desplazamiento lateral de la mandíbula para producir el sonido 31 años de un 23%75. En otro estudio76, el 23-24% de los individuos
deseado sin un contacto dentario. de 45 años de la población general referían dolor al masticar.
Una vez que se aprende a hablar, esto pasa a estar bajo un control El dolor crónico no es solo devastador para el individuo que lo
casi por completo inconsciente del sistema neuromuscular. En este sufre, sino que tiene también unos efectos enormes en la sociedad.
sentido, puede considerarse como un reflejo aprendido. En Estados Unidos, el dolor de espalda de los trabajadores de 40
a 65 años cuesta aproximadamente 7.400 millones de dólares al
Consideraciones sobre el dolor orofacial año77. A su vez, el dolor de cuello limitó la actividad laboral entre
un 1,7% y un 11,5%72. Cuando se evalúa el impacto emocional
El dolor es una de las emociones negativas más poderosas que un y económico del dolor crónico, es obvio que los profesionales que
ser humano puede experimentar y que demanda atención y res participan en el tratamiento desempeñan un papel importante en
puesta. El dolor agudo avisa al individuo de una herida y le permite su alivio. Pero la triste realidad es que a la mayoría del personal
combatir la amenaza. El dolor agudo proporciona protección frente asistencial se le prepara para tratar el dolor agudo y no su variedad
a los desafíos ambientales (reflejo nociceptivo). Es básico para la crónica. Como profesionales de la salud, debemos asumir la res
supervivencia y por tanto tiene una razón de ser. A pesar de ello, ponsabilidad de tratar al paciente que experimenta dolor crónico.
algunos dolores tienen una duración superior al tiempo de cura El dolor crónico en las extremidades y la espalda afecta mucho
ción normal, por lo que pierden entonces su valor protector. Estos a la calidad de vida, además de por la experiencia de dolor orofacial
dolores se denominan crónicos. Pueden desmoralizar al paciente, lo crónico del paciente, también por los elementos emocionales adi
que lleva a una reducción importante en la calidad de vida. Algunos cionales que requieren consideraciones importantes. Es interesante
de estos tipos más habituales de dolor crónico se originan en las apuntar que aproximadamente el 45% de la corteza sensitiva huma
estructuras musculoesqueléticas. El dolor crónico de la espalda y el na se concentra en la cara, la boca y las estructuras orales (fig. 2.16).
cuello es muy frecuente en la población general. La prevalencia de Este grado de dedicación sensitiva sugiere que estas estructuras
12 meses del dolor de cuello es del 30-50%72. En un estudio73, el tienen un significado importante para el individuo. De hecho, el
33% de los trabajadores de 30 a 64 años indicaba haber tenido dolor dolor que se siente en estas estructuras tiene un gran significado
musculoesquelético el mes anterior y el 20% de ellos reconocía tener para el individuo. Por ejemplo, el dolor en las estructuras orofaciales
dolor en múltiples localizaciones. Estos dolores suelen ser sordos y limita significativamente la capacidad de masticar, esencial para
• Fig. 2.16.
El homúnculo es una representación gráfica de las áreas funcionales de la corteza sensitiva.
Obsérvese que aproximadamente el 45% de la corteza sensitiva está dedicada a la cara, la boca y la garganta.
sobrevivir. A pesar de que sea posible mantenerse vivo sin masticar La nocicepción hace referencia al estímulo nocivo originado en
(esto es, con dietas líquidas, tubos estomacales y alimentación el receptor sensitivo. Esta información la transporta la neurona
intravenosa), sabemos instintivamente que la incapacidad de mas primaria al SNC. No es dolor, sino simplemente información
ticar es una amenaza para la vida. Además, el dolor en las estructuras dañina que penetra en el SNC.
orofaciales compromete la capacidad de hablar, lo cual es esencial en La International Association for the Study of Pain define el dolor
una sociedad que depende de la comunicación. El dolor orofacial como «una sensación y una experiencia emocional desagradables
crónico compromete la capacidad del individuo para desenvolverse asociadas a daños tisulares actuales o potenciales o descritas en
con éxito en una sociedad tanto en el trabajo como en el ocio. Un términos de dicho daño»83. Esta definición incluye algo más que
tercer aspecto del dolor orofacial crónico que el clínico no suele una simple sensación causada por una lesión tisular. El dolor tiene
reconocer es el componente emocional. Las estructuras orofaciales un componente sensorial y un componente emocional. Puede ser
son muy importantes para la expresión de las emociones por parte producto de una lesión tisular actual, pero esta lesión tisular no
del individuo. Nuestra cara expresa las sonrisas y el ceño fruncido, la es esencial. Muchos clínicos no saben que puede sentirse dolor en
risa y las lágrimas. El dolor facial compromete también actividades ausencia de daño tisular; sin embargo, este fenómeno ilustra la com
íntimas como besarse. La mayoría de los clínicos son bastante plejidad del dolor. Como se mencionó previamente, el SNC tiene
ajenos a este componente tan significativo y personal del dolor capacidad para modificar o modular el impulso nociceptivo antes de
orofacial, por lo que han de apreciar que el dolor que se siente en que llegue a la corteza para ser identificado. Así pues, un estímulo
las estructuras orofaciales es mucho más amenazante, importante nociceptivo procedente de un daño tisular que entra en el SNC
y personal que el dolor que se siente en otras zonas del cuerpo. A puede ser modificado de forma que no llegue a alcanzar la corteza
menudo, los odontólogos que no aprecian esta relación se limitarán sensitiva y, por tanto, no dé lugar a dolor. Esta capacidad del SNC
a examinar y tratar al paciente sin valorar el impacto emocional de modular la estimulación nociva es una función de extraordinaria
del dolor. Los odontólogos deben comprender y apreciar que estos importancia. Como se comentará más adelante en este capítulo, la
factores psicológicos acompañan al dolor orofacial, especialmente modulación del estímulo nociceptivo puede aumentar o disminuir
a medida que el dolor se va volviendo más crónico. la percepción de dolor.
El término sufrimiento hace referencia a otro fenómeno. Se refie
re a la manera en la que el individuo reacciona ante la percepción del
Modulación del dolor dolor. Cuando la corteza percibe un dolor, se inicia una interacción
Durante muchos años se pensó que el grado y el número de noci muy compleja de muchos factores. Las experiencias previas, las
ceptores estimulados eran los responsables de la intensidad del dolor expectativas, la amenaza percibida en la lesión y la atención que
percibido por el SNC. Sin embargo, no siempre se ha observado que se le presta determinan el grado de sufrimiento del individuo.
esto sea así clínicamente. En algunos pacientes, pequeñas lesiones Así pues, es probable que el sufrimiento no sea proporcional a la
causan un gran dolor, mientras que en otros solo se manifiesta un nocicepción o al dolor. Los pacientes que experimentan poco dolor
dolor leve con una lesión mucho mayor. Con el estudio del dolor se pueden sufrir mucho, mientras que otros con un dolor importan
ha puesto de manifiesto cada vez con mayor claridad que el grado de te pueden sufrir menos.
dolor y sufrimiento no tiene una buena correlación con la cantidad La conducta dolorosa es otro término con un significado dife
de lesión hística. En cambio, el grado de dolor tiene una relación rente. Hace referencia a las acciones audibles o visibles de un
más estrecha con la amenaza percibida por el paciente a causa de la individuo que comunica el sufrimiento a los demás. La conducta
lesión y con el grado de atención prestada a esta78-80. dolorosa es la única comunicación que recibe el clínico respecto
Cuando se observó por primera vez este fenómeno, constituyó de la experiencia dolorosa. Esta conducta es tan individual como
un desafío a las teorías del dolor prevalentes. En 1965 se desarro las mismas personas.
lló la teoría del control de entrada en la modulación del dolor81 El clínico debe tener presente que la información que el paciente
para explicar el fenómeno, y en 1978 se modificó esta teoría82. La da al terapeuta no es la nocicepción o el dolor, ni siquiera el sufri
modulación del dolor significa que los impulsos procedentes de miento. El paciente solo comunica su conducta dolorosa. Y, sin
un estímulo nocivo, que son transportados casi siempre por las embargo, gracias a esta comunicación, el clínico debe obtener una
neuronas aferentes que proceden de los nociceptores, pueden ser visión del problema del paciente. Se ve fácilmente lo difícil que
alterados antes de que lleguen a la corteza para ser identificados. puede resultar al clínico intentar tratar los trastornos dolorosos.
Esta alteración o modulación de los estímulos sensitivos puede Como sabemos hoy en día, el organismo tiene, por lo menos,
producirse cuando la neurona primaria forma sinapsis con las tres mecanismos con los que puede modular el dolor84: 1) el sistema
interneuronas al entrar en el SNC, o cuando el estímulo asciende de estimulación cutánea no dolorosa, 2) el sistema de estimulación
hacia el complejo del tronco del encéfalo y la corteza cerebral. Esta dolorosa intermitente y 3) el sistema de modulación psicológica.
influencia puede tener un efecto de excitación, que aumenta el Sistema de estimulación cutánea no dolorosa. Las fibras ner
estímulo nocivo, o un efecto de inhibición, que lo reduce. viosas que llevan la información al SNC (es decir, fibras aferentes)
Los factores que influyen en la modulación del estímulo nocivo tienen diversos grosores. Como se ha mencionado, cuanto mayor
pueden ser psicológicos o físicos. Los factores psicológicos están es el diámetro de la fibra, más rápidamente viajan los impulsos
en relación con el estado emocional del individuo (p. ej., alegría, que transporta. Las aferentes se dividen en cuatro grandes grupos
tristeza, satisfacción, depresión, ansiedad). Además, el condiciona según su tamaño: I (a y b), II, III y IV. Otro sistema de clasificación
miento previo influye en su respuesta a un estímulo nocivo. Los utiliza letras mayúsculas, con letras griegas para las subdivisiones:
factores físicos (p. ej., el descanso o la fatiga) también influyen en la A-alfa, equivalente al grupo I; A-beta, equivalente al grupo II;
modulación del dolor. La inflamación tisular y la hiperemia tienden A-delta, equivalente al grupo III, y C, equivalente al grupo IV. Los
a aumentar la sensación de dolor. Asimismo, la duración del estímulo tipos A-delta y C son las principales fibras del dolor. Las fibras A
tiende a afectar al dolor mediante una excitación. En otras palabras, grandes (grupo I) transportan las sensaciones de tacto, movimiento
cuanto más duradero es un estímulo, mayor es el dolor percibido. y posición (es decir, propiocepción). Se ha planteado la hipótesis de
Es importante en este punto establecer las diferencias entre cua que si se estimulan fibras grandes al mismo tiempo que fibras más
tro términos: nocicepción, dolor, sufrimiento y conducta dolorosa. pequeñas, las primeras tienen precedencia y enmascaran el estímulo
de las segundas hacia el SNC82. Esto se denominó inicialmente Se han identificado dos tipos básicos de endorfinas: las encefali
teoría del control de entrada85. Según esta teoría, para conseguir un nas y las betaendorfinas. Al parecer, las encefalinas son liberadas al
gran efecto, la estimulación de las fibras grandes debe ser constante líquido cefalorraquídeo, actúan de forma rápida y local, y reducen
e inferior al umbral doloroso. El efecto es inmediato y, en general, el dolor. Las betaendorfinas son liberadas por la hipófisis al torrente
se desvanece una vez eliminado el estímulo de las fibras grandes. circulatorio como hormonas. Tienen una acción más lenta que las
Un ejemplo clínico de la teoría del control de entrada se produce encefalinas, pero sus efectos son más duraderos.
cuando un individuo se golpea accidentalmente el dedo con un Para que se produzca la liberación de endorfinas, parece que algu
martillo. El dolor provoca rápidamente una respuesta en el indi nas áreas del cuerpo deben estimularse intermitentemente a un nivel
viduo, que se frota o agita el dedo lesionado. Este frotamiento o doloroso. Esta es la base de la acupuntura: una aguja colocada en un
agitación excita a los propioceptores y los mecanorreceptores, que área específica del organismo que posee concentraciones elevadas
a su vez desencadenan la actividad de las fibras C que conducen el de nociceptores y una impedancia eléctrica baja se estimula más o
impulso doloroso. El resultado es menos dolor. menos dos veces por segundo para crear un bajo nivel intermitente
La información nociceptiva que llega a la médula espinal tam de dolor. Esta estimulación da lugar a la liberación de encefalinas al
bién puede ser alterada prácticamente en todas las sinapsis de la vía líquido cefalorraquídeo, y esto reduce el dolor percibido en los tejidos
ascendente hacia la corteza. Esta modulación del dolor se atribuye inervados por esta área. Las betaendorfinas son liberadas al torrente
a diversas estructuras a las que se denomina globalmente sistema circulatorio por el ejercicio físico, especialmente el prolongado, y
inhibidor descendente. Este sistema mantiene una función muy esto puede ayudar a explicar por qué los corredores de larga distancia
importante en el SNC. Actualmente se considera que el SNC a menudo experimentan una sensación eufórica después de una
recibe una descarga constante de impulsos sensitivos de todas las carrera («el subidón del corredor»). Dado que son liberadas al torrente
estructuras del cuerpo. Esta estimulación sensitiva es generada en circulatorio, las betaendorfinas crean un efecto más generalizado por
los ganglios de las raíces dorsales y puede percibirse como dolo todo el cuerpo, que dura más que el efecto de las encefalinas.
rosa86. Una de las funciones del sistema inhibidor descendente es Sistema de modulación psicológica. En la actualidad no se
modular esta estimulación para que la corteza no la perciba como conoce bien la manera precisa en que actúa el sistema de modula
dolor. Este sistema puede considerarse un mecanismo analgésico ción psicológica. Sin embargo, se cree que ejerce una gran influencia
intrínseco. Parece que el sistema inhibidor descendente utiliza en el sufrimiento que experimenta un individuo. Así, por ejemplo,
varios neurotransmisores, el más importante de los cuales es la algunos estados psicológicos afectan al dolor; algunos de manera
serotonina87-89. También es probable que este sistema desempeñe positiva y otros de forma negativa. El aumento del nivel de estrés
un papel importante en otras funciones del tronco del encéfalo que emocional puede presentar una intensa correlación con un aumento
se han comentado anteriormente. del nivel de dolor9 4. Otros factores que parecen intensificar la
El sistema inhibidor descendente ayuda al tronco del encéfalo experiencia dolorosa son la ansiedad, el temor, la depresión, la
a suprimir de forma activa la estimulación que llega a la corteza. desesperación y la incertidumbre. Como se mencionó previamente,
La importancia de esta función se pone claramente de manifies el grado de atención que se presta a la lesión, así como sus con
to si se considera el proceso del sueño. Para que un individuo se secuencias, pueden influir mucho en el sufrimiento. Es probable
duerma, el tronco del encéfalo y el sistema inhibidor descendente que los pacientes que prestan mucha atención al dolor sufran más.
deben inhibir por completo la llegada de estímulos sensitivos (esto Y a la inversa, es probable que los pacientes que son capaces de
es, sonido, vista, tacto, gusto, olfato) a la corteza cerebral. Sin un dirigir su atención a algo distinto del dolor sufran menos. Las
buen funcionamiento del sistema inhibidor descendente, el sueño distracciones que proporcionan algunas actividades psicológicas o
sería imposible. También es probable que un mal funcionamiento físicas a veces pueden ser muy útiles para reducir el dolor. Deben
del sistema inhibidor descendente permita la llegada de impulsos estimularse estados psicológicos como la confianza, la seguridad, la
sensitivos indeseables a la corteza y que esto se perciba como dolor. tranquilidad y la serenidad. El condicionamiento y las experiencias
En esta situación se percibe dolor sin que exista una estimulación previas también influyen en el grado de dolor percibido. (El sistema
nociva. Esto es precisamente lo que suele observarse en los centros de modulación psicológica se comenta en capítulos posteriores.)
de tratamiento del dolor crónico90. En otras palabras, los pacientes Fundamento racional. Una vez captado el concepto de la
refieren un dolor intenso sin que exista una causa aparente. modulación del dolor, es fácil comprender que el dolor es mucho
La estimulación nerviosa eléctrica transcutánea (TENS) es un más que un simple reflejo. Es el resultado final de un proceso que
ejemplo de cómo el sistema de estimulación cutánea no dolorosa ha sido alterado entre su origen (los nociceptores) y su destino (la
oculta una sensación dolorosa. Los impulsos constantes por debajo corteza) por la acción de factores físicos y psicológicos. Se podría
del umbral en los nervios grandes, cerca del lugar de una lesión, describir mejor como una experiencia, más que como una simple
bloquean los estímulos de los nervios más pequeños e impiden que sensación, en especial cuando es de larga duración. La experiencia
los impulsos dolorosos lleguen al cerebro. Sin embargo, cuando del dolor (y en última instancia el sufrimiento) puede ser la consi
se suspende la TENS, suele reaparecer el dolor. (El empleo de la deración más importante en la asistencia a estos pacientes.
TENS en el tratamiento de determinados trastornos dolorosos se
comenta en el capítulo 11). Tipos de dolor
Sistema de estimulación dolorosa intermitente. Otro tipo
de sistema de modulación del dolor puede ponerse en marcha Para comprender y tratar mejor el dolor, el clínico debe ser capaz de
mediante la estimulación de áreas del organismo que tienen concen diferenciar su origen de su localización. La localización del dolor es el
traciones elevadas de nociceptores y una impedancia eléctrica baja. lugar en el que el paciente indica que lo percibe. El origen del dolor
La estimulación de estas áreas puede reducir el dolor percibido es el lugar en el que realmente se origina. El clínico puede suponer
en un lugar distante. Esta reducción se debe a la liberación de que ambas cosas son idénticas, pero no siempre es así. Cuando un
opiáceos endógenos denominados endorfinas. Las endorfinas son paciente describe un dolor cuyo origen y localización son iguales,
polipéptidos producidos en el organismo que parece que tienen recibe el nombre de dolor primario. El dolor primario se aprecia
unos efectos igual de potentes (y quizá más) que los de la morfina fácilmente, puesto que suele ser el tipo más frecuente de dolor. Un
en la reducción del dolor. buen ejemplo de ello sería el dolor dental. El paciente nota el dolor
en un diente en concreto y la exploración dentaria revela que ese mal orientado sería tratar el dolor mandibular a nivel dentario en
diente presenta una gran lesión de caries, que de hecho está causando un paciente que ha sufrido un ataque de corazón. Es decir, el trata
el dolor. (En este caso, la localización y el origen son iguales.) miento debe ir destinado al origen del dolor y no a su localización.
Sin embargo, no todos los dolores son primarios, y esto puede Otra regla que debe recordarse es que la provocación local en el
hacer mucho más difícil el tratamiento de los trastornos de la mas origen del dolor causa un aumento de los síntomas, mientras que la
ticación. Algunos dolores tienen una localización y un origen dis provocación local en la localización del dolor generalmente no da lugar
tintos. En otras palabras, el lugar en el que el paciente nota el dolor a este incremento sintomático. Así, por ejemplo, si el origen del dolor
no es el lugar del que procede el dolor. Estos dolores se denominan es la ATM, el movimiento de la mandíbula (es decir, la provocación
dolores heterotópicos. Existen, generalmente, tres tipos de dolor local) acentúa el dolor. Pero si el origen son los músculos cervicales
heterotópico. El primero es el dolor central. Cuando hay un tumor y el dolor es referido a la región de la ATM (un hecho frecuente), el
u otra alteración en el SNC, el dolor a menudo se siente, no en el paciente referirá un dolor en la ATM, pero la función mandibular no
SNC, sino en las estructuras periféricas. Así, por ejemplo, algunos aumentará el dolor. Lo mismo ocurre cuando un dolor cardiaco es
tumores cerebrales pueden causar dolor en el cuello, el hombro referido a la mandíbula. La función de esta no aumenta el dolor. El
y el brazo, y este dolor muchas veces se acompaña de síntomas dolor que se percibe en las estructuras de la masticación, pero que no se
sistémicos de náuseas, debilidad muscular, entumecimiento y tras acentúa con la función de la mandíbula, debe ser motivo de sospecha.
tornos del equilibrio. La causa inicial es un tumor cerebral, pero Es posible que proceda de otra estructura, con lo que el tratamiento
los síntomas se notan fuera del SNC. aplicado al aparato de la masticación no tendría éxito.
Un segundo tipo de dolor heterotópico es el dolor proyectado. En
este caso, las alteraciones neurológicas causan sensaciones dolorosas Efecto de excitación central
que siguen la distribución periférica de la misma raíz nerviosa que
está afectada por el trastorno. Un ejemplo de dolor proyectado sería Aunque el dolor referido clínicamente se ha identificado desde hace
el atrapamiento de un nervio en la región cervical, que produce un años, el mecanismo exacto que lo produce no se ha documentado
dolor percibido como una irradiación por el brazo hasta la mano y adecuadamente. Parece que algunos estímulos llegados al sistema
los dedos. El lugar del dolor es la mano y los dedos, pero la fuente nervioso central, como el dolor profundo, pueden crear un efecto
se encuentra en la región cervical. de excitación sobre otras interneuronas no asociadas. Este fenómeno
Un tercer tipo de dolor heterotópico es el dolor referido. En este se denomina efecto de excitación central. Se ha sugerido que las
caso, las sensaciones se perciben, no en el nervio afectado, sino en neuronas que llevan estímulos nociceptivos al SNC pueden excitar
otros ramos de ese nervio o incluso en un nervio completamente dis otras interneuronas de dos formas posibles. La primera explica
tinto. Un ejemplo de dolor referido es el dolor cardiaco. Cuando un ción sugiere que si el estímulo aferente es constante y prolongado,
paciente sufre un infarto de miocardio (es decir, un ataque de cora bombardea de manera continua la interneurona y da lugar a
zón), el dolor a menudo se siente en el cuello y la mandíbula, con una una acumulación de sustancia neurotransmisora en las sinapsis. Si esta
irradiación por el brazo izquierdo, más que en el área cardiaca95-97. acumulación llega a ser elevada, puede producirse una fuga de
El dolor referido no es un hecho aleatorio, sino que parece seguir la sustancia neurotransmisora hacia una interneurona adyacente
ciertas reglas clínicas. 1) La localización más frecuente del dolor y conseguir que esta también se excite. A partir de este punto,
referido se encuentra en una misma raíz nerviosa y pasa de un ramo los impulsos se desplazan en dirección central hacia el cerebro y
a otro (p. ej., el dolor de un molar mandibular puede estar referido a este percibe ambas neuronas como procedentes de una zona de
un molar maxilar). En este caso, el ramo mandibular del par craneal nocicepción. La neurona original excitada aporta información de
V (trigémino) refiere el dolor al ramo maxilar del mismo nervio. un origen real de dolor (es decir, un dolor primario), pero la otra
Este es un hecho muy frecuente en el dolor dentario. En general, neurona solo muestra una excitación central. Así pues, el dolor que
si el dolor se refiere a otro territorio inervado por el mismo nervio, el cerebro percibe como procedente de esta neurona es un dolor
esto ocurre de una forma «laminada»84. Esto quiere decir que los heterotópico (concretamente un dolor referido).
incisivos refieren el dolor a incisivos, los premolares a premolares Una segunda explicación del efecto de excitación central es la
y los molares a molares del mismo lado de la boca. En otras palabras, de la convergencia98-100. Está demostrado que muchas neuronas
los molares no refieren el dolor a incisivos ni los incisivos a molares. aferentes pueden formar sinapsis con una sola interneurona. Esta
2) A veces, el dolor referido puede notarse fuera del área del nervio única interneurona puede ser, a su vez, una de las muchas neuronas
responsable. Cuando esto ocurre, el desplazamiento suele ser en sen que convergen para formar sinapsis con la siguiente interneurona
tido cefálico, hacia arriba, hacia la cabeza, no caudal. 3) En el área ascendente. A medida que esta convergencia se aproxima al tronco
del trigémino, el dolor referido raramente atraviesa la línea media, del encéfalo y la corteza cerebral, cada vez puede resultar más difícil
a no ser que se origine en la misma línea media. Así, por ejemplo, que la corteza establezca la localización exacta de la que procede el
el dolor de la ATM derecha no pasará al lado izquierdo de la cara. estímulo. En circunstancias normales, la corteza realiza un trabajo
Sin embargo, esto no ocurre en la región cervical o por debajo de excelente de diferenciación de la localización. Sin embargo, en
ella; el dolor cervicoespinal puede ser referido al otro lado de la presencia de un dolor profundo y continuado, la convergencia
línea media, aunque normalmente se mantiene en el mismo lado puede llevar a confusión a la corteza y dar lugar a la percepción del
en el que se encuentra su origen. Se ha visto que incluso el dolor dolor en estructuras normales (dolor heterotópico).
cardiaco cruza de la parte izquierda a la derecha de la mandíbula96. Es importante tener presente que no todos los dolores causan
El dolor heterotópico es un hecho frecuente en los problemas efectos de excitación central. El tipo de dolor que puede crear
de la cabeza y el cuello y su identificación le garantizará al clínico el estos efectos de dolor heterotópico es de carácter constante (no
éxito. Un concepto básico es que para que un tratamiento sea eficaz intermitente) y con origen en las estructuras profundas (no en la
debe dirigirse al origen y no a la localización del dolor. Abordar un piel o en las encías). Las estructuras musculoesqueléticas, nerviosas,
dolor primario no debe constituir un problema para el clínico, ya vasculares y viscerales sirven de ejemplo de estructuras que pueden
que la localización y el origen son iguales. Sin embargo, en el dolor producir un dolor profundo.
heterotópico un error frecuente es tratar la localización del dolor, y La relación del tracto descendente del nervio trigémino con
esto nunca logra resolver el problema. Un ejemplo de este esfuerzo las raíces dorsales altas tiene especial interés. Esta relación explica
cómo el dolor profundo de la región cervical puede referirse a la Otro tipo de sensación dolorosa que puede experimentarse
cara. Conviene recordar que las aferencias sensitivas procedentes cuando se produce una estimulación de interneuronas aferentes es
del nervio trigémino hacen sinapsis en el núcleo espinal de este la hiperalgesia secundaria108. Para comprender este trastorno debe
nervio. También conviene señalar que la región más caudal de separarse y explicarse este término. Hiper significa elevación o
este núcleo se extiende inferiormente hasta la región por la que los aumento. Algesia indica un estado doloroso. De hecho, la palabra
nervios cervicales superiores penetran en la médula (es decir, nervios significa aumento de la sensibilidad al dolor. Cuando un estímulo
cervicales 1 a 5). Por tanto, las neuronas del nervio trigémino, al que normalmente no es doloroso, como un leve toque, produce
igual que las de los pares craneales VII, IX y X, forman parte del dolor, esta situación recibe el nombre de alodinia. Se produce una
mismo conjunto neuronal que las neuronas de la médula cervical hiperalgesia o alodinia primaria cuando aparece un aumento de la
superior101-103. Esta convergencia del nervio trigémino con los sensibilidad a causa de algún factor local, como una astilla clavada
nervios cervicales constituye una explicación anatómica y fisiológica en el dedo. A las pocas horas, el tejido que se encuentra alrededor
del dolor referido de la región cervical a la del trigémino. En la de la astilla pasa a ser muy sensible al tacto. Esto es una hiperalgesia
figura 2.17 hemos representado gráficamente esta circunstancia. o alodinia primaria porque el origen del problema (la astilla) se
Los músculos cervicoespinales y la articulación temporomandibu encuentra en el mismo lugar que la localización de la sensibilidad
lar ofrecen un ejemplo del efecto de excitación central. No es infre elevada. La hiperalgesia o alodinia secundaria se da cuando hay un
cuente que una persona experimente una lesión de extensión-flexión aumento de la sensibilidad de los tejidos sin una causa local. Un
cervicoespinal (un latigazo) en un accidente de tráfico104. Si al cabo lugar frecuente de hiperalgesia o alodinia secundaria es el cuero
de varias semanas el trastorno no se ha resuelto, pasa a ser el origen de cabelludo. Los pacientes que sufren un dolor profundo constante
un dolor profundo constante. Este estímulo doloroso tiene su origen indican con frecuencia que «les duele el cabello». Cuando se explora
en las neuronas primarias, que forman sinapsis con interneuronas, el cuero cabelludo no puede detectarse ninguna causa local. Esta es
y se produce una convergencia de los mensajes en el SNC. Si en la una situación muy frecuente en casos de dolor de cabeza y cuello.
sinapsis de una interneurona se produce una sobreproducción de La hiperalgesia y la alodinia secundarias difieren ligeramente del
una sustancia neurotransmisora (o un efecto de convergencia), una dolor referido porque el bloqueo anestésico local en el origen
interneurona cercana puede excitarse. A partir de este punto, la inter del dolor no detiene inmediatamente los síntomas. La hiperalgesia
neurona excitada centralmente lleva una información nociceptiva al y la alodinia secundarias pueden persistir durante algún tiempo
cerebro. Si la interneurona aferente lleva información procedente de (12-24 horas) después de aplicado el bloqueo. Esta característica
los tejidos de la ATM, el cerebro interpreta la información como un clínica puede causar confusión durante el diagnóstico.
dolor en la ATM105-107. En otras palabras, la interpretación global Hasta ahora tan solo hemos considerado el efecto de excitación
de la experiencia dolorosa es la de un dolor que se nota en el área cer central como causa de los síntomas de dolor. Esto es cierto cuando
vicoespinal y también en la región de la ATM (v. fig. 2.17). El área intervienen interneuronas aferentes. Sin embargo, si el efecto de
cervicoespinal es el origen verdadero (primario) del dolor y la ATM excitación central afecta a interneuronas eferentes, pueden experi
es la localización del dolor referido (heterotópico). Así pues, aunque mentarse respuestas motoras. Un efecto eferente común, secundario
la región de la ATM tenga una función normal, se percibe como a un dolor profundo constante, es una excitación refleja de un
dolorosa a causa de este efecto de excitación central. El tratamiento músculo que modifica algo su actividad funcional109. Como se
aplicado al aparato de la masticación no resolverá los síntomas, pues ha comentado antes, el generador de patrones central regula las
to que este aparato tan solo es la localización del dolor, no su origen. actividades rítmicas de la mandíbula. Así pues, cuando se abre la
El ejemplo descrito ha de tenerlo muy en cuenta el clínico que boca se activan los músculos depresores, al mismo tiempo que se
trata a pacientes con trastornos de dolor facial, ya que es muy relajan los elevadores. Sin embargo, en presencia de dolor, el SNC
frecuente. Si no se identifica esta situación, se producirá un diagnós parece que responde de manera diferente. Stohler12 ha demostrado
tico erróneo y un tratamiento inadecuado. Este fenómeno debe que cuando se introduce, de manera experimental, un dolor facial
tenerlo siempre presente el odontólogo cuando se enfrenta a un en individuos normales, el músculo masetero presenta un aumento
cuadro de dolor. Las implicaciones de este efecto de excitación de la actividad en el EMG durante la apertura de la boca. Esta
central se comentan en capítulos posteriores. acción muscular antagonista provoca una reducción de la velocidad
y del grado de apertura de la boca. Se cree que el SNC produce
Manifestaciones clínicas del efecto de excitación central estos efectos para proteger la parte amenazada9.
Los efectos de excitación central pueden dar lugar a varias manifes Este fenómeno se denomina cocontracción protectora, puesto
taciones clínicas, distintas según el tipo de interneurona afectada que se produce una contracción simultánea de grupos musculares
(aferente, eferente o del sistema autónomo). antagonistas. Bell110 identificó esta respuesta del SNC como una
Cuando afecta a interneuronas aferentes, con frecuencia se rigidez muscular protectora. Aunque este estado es una respuesta
produce un dolor referido. El dolor referido depende por comple normal del SNC al dolor profundo, este puede causar un dolor
to del origen real del dolor. En otras palabras, la provocación local muscular si se prolonga. En la mayoría de los casos, la cocontracción
del lugar de localización del dolor no acentúa la sensación que el protectora (rigidez muscular) normalmente se da en la localiza
paciente experimenta. Sin embargo, la provocación local en el ción general del estímulo doloroso profundo o por encima de esta
origen del dolor aumenta su intensidad tanto en el origen como, a (y sigue las mismas reglas que el dolor referido). Así pues, el dolor
menudo, en la localización dolorosa. Un bloqueo anestésico local en percibido en la columna cervical puede producir una respuesta
la localización del dolor no afecta al dolor percibido, puesto que este muscular refleja en el área del trigémino, como en los músculos de
no es el origen del dolor. Un bloqueo anestésico local en el origen la masticación111. Este hecho no es inusual y, lamentablemente,
real disminuye tanto el dolor del origen como el dolor referido en lleva a muchos clínicos a tratar los músculos de la masticación
la localización. El bloqueo diagnóstico de las áreas dolorosas puede como origen primario del dolor. Sin embargo, este tratamiento
ser extremadamente valioso para proporcionar información que por sí solo no puede resolver el problema, puesto que el origen de
pueda ayudar a diferenciar el origen y la localización del dolor. Esto la cocontracción protectora se encuentra en la columna cervical.
es fundamental a la hora de seleccionar el tratamiento adecuado; se Debe abordarse el dolor cervicoespinal para eliminar de manera
comenta con mayor detalle en el capítulo 10. eficaz el dolor en los músculos de la masticación.
• Fig. 2.17. Una lesión en el músculo trapecio produce daño tisular. La nocicepción que aparece en esta región
cervical se transmite a la neurona de segundo orden y se retransmite a los centros superiores para ser inte-
rrumpida. Obsérvese que, al perpetuarse este estímulo, la neurona convergente adyacente se excita también
centralmente, lo que retransmite una nocicepción adicional a los centros superiores. La corteza sensitiva percibe
entonces dos localizaciones del dolor. Una zona es la región del trapecio, que representa una fuente verdadera
de nocicepción (dolor primario). La segunda zona de dolor percibido se nota en la región de la ATM, que es solo
una localización del dolor, no el origen del mismo. Este dolor es heterotópico (referido). (De Okeson JP: Bell’s
Orofacial Pains, ed 7, Chicago, IL, 2014, Quintessence Publishing Co, Inc, p 75.)
Otro tipo de efecto eferente producido por el dolor profundo Conocer el efecto del dolor profundo en los músculos de la mas
es el desarrollo de una zona localizada de hipersensibilidad en los ticación es muy importante para el tratamiento de los pacientes.
tejidos musculares. Estas zonas reciben el nombre de puntos gatillo; Este tema se comenta con más detalle en capítulos posteriores. Sin
se tratan con más detalle en capítulos posteriores. embargo, hay un aspecto de este dolor que debe abordarse ahora,
puesto que es de vital importancia en la comprensión del dolor mus El conocimiento de los efectos de excitación central es básico
cular. Como se ha indicado, el estímulo del dolor profundo puede para el tratamiento del dolor facial. El papel que desempeñan estos
inducir una cocontracción protectora. Si esta se prolonga, se origina factores en el diagnóstico y el tratamiento de los trastornos tempo
un dolor muscular. Una vez que el dolor muscular ha aparecido, romandibulares se comenta detalladamente en capítulos posteriores.
este constituye un origen del dolor profundo, que puede continuar
produciendo una mayor cocontracción. El resultado clínico es un
trastorno doloroso que se autoperpetúa. El trastorno entonces pasa
Bibliografía
a ser completamente independiente del origen inicial del dolor. 1. Okeson JP. Bell’s Oral and Facial Pain. ed 7 Chicago, IL: Quin
Antes, este trastorno se denominaba espasmo muscular cíclico. Sin tessence Publishing Co, Inc; 2014.
embargo, estudios recientes no han podido confirmar el concepto 2. Okeson JP. Bell’s Orofacial Pains. ed 6 Chicago, IL: Quintessence
de que los músculos experimenten realmente espasmos9. Así pues, Publishing Co, Inc; 2005.
es más apropiada la denominación de dolor muscular cíclico. El tras 3. Guyton AC. Textbook of Medical Physiology. ed 8 Philadelphia, PA:
torno puede llegar a ser un problema diagnóstico para el clínico, W. B. Saunders Co; 1991.
puesto que el paciente continúa refiriendo dolor y sufrimiento 4. deLaat A. Reflexes excitable in the jaw muscles and their role during
mucho después de que se haya resuelto la causa inicial del dolor. jaw function and dysfunction: a review of the literature. Part II.
Dado que el dolor muscular cíclico es un problema importante, Central connections of orofacial afferent fibers. J Craniomandib
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el siguiente ejemplo ilustra algunas consideraciones relativas a su 5. Dubner R, Bennett GJ. Spinal and trigeminal mechanisms of noci
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Se extrae un tercer molar y durante la semana siguiente aparece 6. Sessle BJ. The neurobiology of facial and dental pain: present know
una osteítis localizada (es decir, un alveolo seco). Este pasa a ser ledge, future directions. J Dent Res 1987;66(5):962-981.
un origen de dolor profundo constante que, por un efecto de 7. Hu JW, Dostrovsky JO, Sessle BJ. Functional properties of neurons
excitación central, causa una cocontracción protectora (es decir, in cat trigeminal subnucleus caudalis (medullary dorsal horn). I. Res
una inmovilización muscular) de los músculos masetero y pteri ponses to oral-facial noxious and nonnoxious stimuli and projections
goideo medial. El paciente regresa al cabo de 5 días con un tras to thalamus and subnucleus oralis. J Neurophysiol 1981;45(2):173-192.
torno doloroso. La exploración pone de manifiesto una limitación 8. Sessle BJ. Recent insights into brainstem mechanisms underlying
de la apertura mandibular secundaria no solo al procedimiento craniofacial pain. J Dent Educ 2002;66(1):108-112.
9. Lund JP, Donga R, Widmer CG, Stohler CS. The pain-adaptation
quirúrgico y a la infección, sino también a la respuesta muscular model: a discussion of the relationship between chronic musculos
asociada al dolor. Si se resuelve rápidamente el origen del dolor keletal pain and motor activity. Can J Physiol Pharmacol 1991;69:
profundo (es decir, si se elimina la osteítis local), la cocontracción pro 683-694.
tectora se resuelve y se restablece una apertura mandibular nor 10. Tsai CM, Chiang CY, Yu XM, Sessle BJ. Involvement of trigeminal
mal. Si no se resuelve inmediatamente el dolor, la cocontracción subnucleus caudalis (medullary dorsal horn) in craniofacial nocicep
prolongada puede producir dolor, lo que perpetúa la cocontrac tive reflex activity. Pain 1999;81(1–2):115-128.
ción protectora y establece un cuadro de dolor muscular cíclico. En 11. Tsai C. The caudal subnucleus caudalis (medullary dorsal horn)
este caso, la eliminación del origen inicial del dolor (la osteítis) no acts as an interneuronal relay site in craniofacial nociceptive reflex
eliminará el dolor muscular. El tratamiento ahora debe orientarse activity. Brain Res 1999;826(2):293-297.
específicamente al trastorno doloroso de los músculos de la mas 12. Stohler CS, Ash MM. Excitatory response of jaw elevators asso
ciated with sudden discomfort during chewing. J Oral Rehabil
ticación, que ha pasado a ser completamente independiente del 1986;13(3):225-233.
origen inicial del dolor. 13. Manns AE, Garcia C, Miralles R, Bull R, Rocabado M. Blocking of
Si el efecto de excitación central afecta a las neuronas del sis periodontal afferents with anesthesia and its influence on elevator
tema autónomo, se observarán unas manifestaciones características. EMG activity. Cranio 1991;9(3):212-219.
Dado que el sistema nervioso autónomo controla la dilatación y 14. Lund JP, Dellow PG. The influence of interactive stimuli on
constricción de los vasos sanguíneos, la variación del flujo san rhythmical masticatory movements in rabbits. Arch Oral Biol
guíneo podría dar lugar a un enrojecimiento o a una palidez de 1971;16(2):215-223.
los tejidos afectados. Los pacientes pueden presentar párpados 15. Nozaki S, Iriki A, Nakamura Y. Localization of central rhythm
hinchados o sequedad ocular. A veces muestran enrojecimiento generator involved in cortically induced rhythmical masticatory
de las conjuntivas. Incluso puede haber síntomas de tipo alérgico jaw-opening movement in the guinea pig. Neurophysiology 1986;55:
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(p. ej., nariz tapada o mucosidad nasal). Algunos pacientes pueden 16. Dellow PG, Lund JP. Evidence for central timing of rhythmical
manifestar una sensación de hinchazón facial en el mismo lado del mastication. J Physiol (Lond) 1971;215(1):1-13.
dolor. No es muy frecuente observar una inflamación clínicamente 17. Lund JP. Mastication and its control by the brain stem. Crit Rev Oral
significativa en los trastornos de la ATM, aunque este síntoma es Biol Med 1991;2(1):33-64.
corriente en muchos pacientes y puede representar un edema muy 18. Yamashita S, Hatch JP, Rugh JD. Does chewing performance depend
leve secundario a efectos vegetativos. upon a specific masticatory pattern? J Oral Rehabil 1999;26(7):
La clave para determinar si estos síntomas se deben a un efec 547-553.
to de excitación central está en su unilateralidad. Puesto que los 19. McBeth J, Chiu YH, Silman AJ, et al. Hypothalamic-pituitary-
efectos de excitación central no atraviesan la línea media en el área adrenal stress axis function and the relationship with chronic wides
del trigémino, las manifestaciones clínicas tan solo se observarán pread pain and its antecedents. Arthritis Res Ther 2005;7(5):R992-
R1000.
normalmente en el lado del dolor profundo constante. En otras 20. Nyklicek I, Bosch JA, Amerongen AV. A generalized physiologi
palabras, un ojo estará enrojecido y el otro estará normal; un orificio cal hyperreactivity to acute stressors in hypertensives. Biol Psychol
nasal presentará una secreción mucosa y el otro no. Si el origen 2005;70(1):44-51.
del problema del sistema autónomo fuera sistémico (p. ej., una 21. Carlson CR, Okeson JP, Falace DA, et al. Comparison of psychologi
alergia), los dos ojos estarían enrojecidos y los dos orificios nasales cal and physiological functioning between patients with masticatory
presentarían secreción. muscle pain and matched controls. J Orofacial Pain 1993;7:15-22.
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Funciones principales del sistema

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