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Todo Fisiología vegetal

2º Fisiología Vegetal

Grado en Biotecnología

Facultad de Ciencias Experimentales

Universidad Pablo de Olavide

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su
totalidad.
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Tema 2. Absorción y transporte del agua por las plantas.

Importante conocer y diferenciar estos dos mecanismos independientes y saber lo que
son dos procesos derivados de ellos: la gutación y la cavitación.

Mecanismos de absorción y transporte de agua.

Las plantas están continuamente perdiendo agua en forma de vapor. Esto conlleva que
debe estar absorbiendo agua continuamente y transportándola hacia la parte aérea, ese
transporte es ascendente y se lleva a cabo por el xilema.
Los nombres hacen referencia a las fuerzas que lo provocan o los fenómenos
implicados.
Una misma planta puede tener los dos a la vez, son independientes.

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
Tienen características en común:
-El agua se va a transportar de forma líquida, siempre desde los ápices de las raíces
hacia las hojas, a través del xilema.
-El agua se va a mover de potenciales hídricos mayores a potenciales hídricos menores.
¿Por qué el agua se va a mover por el xilema y no por otro conducto? Se mueve por
elementos de los vasos y traqueidas, que son células huecas.
Fuerzas que originan estos dos mecanismos se pueden demostrar con un experimento
muy sencillo:
Primer experimento: Mecanismo de transpiración-tensión-cohesión.
Cortamos la planta por la base del tallo, y cogemos la parte aérea y la disponemos en un
potómetro el cual consta de un recipiente cerrado relleno de agua que está conectado
con otro recipiente de agua a través de un capilar que presenta en su interior una burbuja
de aire. Esperamos y al cabo de un rato se observa que el agua del vaso empieza a
disminuir, lo que ocurre es que la parte aérea de la planta está ejerciendo una presión
negativa (tensión) y absorbe el agua, debido también a las elevadas fuerzas de cohesión
que tiene el agua líquida. Debido a la transpiración se está produciendo una pérdida de
agua y esto provoca esa tensión. Este aparato sirve para medir la velocidad de
transpiración de la planta por la burbuja, ya que en función de cuanto se desplace se
calcula la velocidad de transpiración.
Segundo experimento: Mecanismo de presión de la raíz.
Para ello cogemos la parte radicular de la planta, con nutrientes, manteniendo el
mecanismo aerobio. Cogemos y observamos la superficie del córtex, al cabo de un rato,
hay una gota de agua. Esa gota de agua ha aparecido porque algo ocurre en la raíz,
ocurre que existe una presión en la raíz y debido a esta sale el agua por la superficie,
demostrando así que hay una presión positiva en la raíz. Se cuantifica acoplando un
tubito con un manómetro, y el líquido etanólico coloreado, al cabo de un rato se ha
movido y calculamos así la presión que se ejerce.

A) Mecanismo de transpiración-tensión-cohesión.
Este mecanismo explica que va a existir un gradiente de potencial hídrico entre el suelo,
la planta y la atmósfera.

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La energía electromagnética del sol cuando incide en las hojas va a evaporar el agua
contenida en los espacios intercelulares, de tal manera que el agua pasa a la atmósfera
en forma de vapor. Una vez que no hay agua en los espacios intercelulares se empieza a
perder el agua de las paredes celulares.
El agua líquida no evaporada tiende a retraerse hacia los intersticios de la pared celular,
formando un menisco, al generar la curvatura se genera una tensión negativa, que
favorece una disminución del potencial hídrico. El menisco se forma debido a que la

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
tensión superficial del agua es muy elevada.
Esta agua va a seguir evaporándose, por tanto el radio de curvatura del menisco va
disminuyendo. Conforme disminuye el radio de curvatura del menisco lo que ocurre es
que la tensión o presión es más negativa.
La pérdida de agua en las células del mesófilo hace que el potencial hídrico baje, ya que
perder agua implica mayor concentración de solutos, y por tanto, más negativo dicho
potencial. Todo esto hace que el potencial hídrico disminuya.
Las células colindantes tienen un potencial hídrico mayor y se produce un movimiento
de agua, esto sucede así hasta que llega a los nervios de la hoja (xilema), donde se
produce una salida de agua. Cuando pasa esto, al producirse una salida de agua, se va a
generar una tensión negativa en esa columna de agua, esto hace que el agua suba por el
conducto del xilema. Esto se produce debido a la presencia de esta tensión negativa, por
el diámetro tan pequeño que tienen los conductos y además debido a las elevadas
fuerzas de cohesión que tiene el agua líquida.
La presión negativa se va a transmitir a la raíz, de tal manera que esta diferencia de
potencial hídrico se va a ir transmitiendo a las células de las raíces y finalmente el
potencial hídrico de las células de la raíz será menor que la del suelo, de forma que se
va a producir la absorción del agua de los poros del suelo.
Ya se ha producido, por tanto, la absorción de agua, carga del xilema y transporte en
sentido ascendente del agua.

¿Qué ocurre con el agua que no se evapora? Se aloja en los intersticios de la pared
celular.
-La energía calorífica del sol es el origen de este mecanismo, pues provoca las pérdidas
de agua por transpiración desde las superficies transpirantes de las plantas.
Es un mecanismo pasivo, puesto que el agua se transporta gracias a la acción del sol, no
se requiere energía metabólica.
-Se originan tensiones, o presiones hidrostáticas negativas, en el agua de las paredes
celulares y de los espacios intercelulares que se transmiten molécula a molécula de agua
gracias a la cohesión intermolecular. Estas tensiones son más negativas conforme menor
es el radio de curvatura que las origina:
𝑃 = −2 𝑇/𝑟
Siendo T = tensión superficial del agua (7,3 ∙ 10−8 𝑀𝑃𝑎 𝑚; a 20ºC
r = radio de curvatura del menisco generado en las paredes celulares.
La tensión es también en las células del mesófilo.

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-El agua líquida no evaporada tiende a retraerse hacia los intersticios de la pared celular,
formando un menisco, al generar la curvatura se genera una tensión negativa, que
favorece una disminución del potencial hídrico. El menisco se forma debido a que la
tensión superficial del agua es muy elevada.
-Esta agua va a seguir evaporándose, por tanto el radio de curvatura del menisco va
disminuyendo. Conforme disminuye el radio de curvatura del menisco lo que ocurre es
que la tensión o presión es más negativa.

-Cavitación.
-Una consecuencia del mecanismo de transpiración-tensión-cohesión es la aparición en
las plantas del proceso de cavitación o embolismo: es la aparición de aire o bolsas de
aire en el interior de los conductos xilemáticos.

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
¿Por qué es una consecuencia del mecanismo de transpiración-tensión-cohesión?
En los conductos xilemáticos hay tensión, presiones negativas. El agua al encontrarse en
elevada tensión tiende a pasar a estado de gas, formándose una burbuja de aire, que cada
vez se va haciendo más grande, debido a que las burbujas de aire eliminan la cohesión
entre moléculas de agua. El conducto donde aparece la bolsa de aire hace que el agua no
pueda ascender. Es un fenómeno que aparece con bastante frecuencia porque cuando la
planta está transpirando se generan tensiones muy elevadas, en especial en las que
transpiran abundantemente. Si la cavitación ocurre se bloquean los conductos
xilemáticos poniendo en peligro la plante aérea de las plantas, que puede secarse.
Las plantas tienen varios mecanismos para evitar el fenómeno de la cavitación o
minimizarlo:
-Punteaduras que comunican dos células xilemáticas contiguas, de forma que cuando se
encuentra el agua una columna de aire pasa al conducto de al lado a través de las
punteaduras.
¿Por qué no pasa el aire por la punteadura? Las burbujas no tienen la suficiente tensión
superficial para atravesar un diámetro tan pequeño.
-Este mecanismo ocurre solo por la noche. De noche la transpiración es prácticamente
nula, los estomas se cierran y al bajar la temperatura disminuye la transpiración. Las
tensiones generadas no son tan elevadas, se genera un aumento del potencial de presión
que disuelve las burbujas de aire. Las plantas de porte pequeño gracias a la presión
positiva de raíz, también son capaces de disolver las burbujas de aire.
-Este mecanismo solo ocurre para plantas de porte grande. Cada año generan un nuevo
xilema, de forma que el nuevo empieza a ser activo antes de que el antiguo se colapse.

B) Mecanismo de presión de raíz.

-El origen de este mecanismo reside en el transporte activo de iones al interior de la raíz
procedentes del suelo. La acumulación de estos solutos, fundamentalmente en la base
del xilema, disminuye el potencial de soluto y provoca en último término un descenso
del potencial hídrico de las células de la raíz, que se hace inferior al del suelo. Esto hace
que entre agua y ejerce una presión positiva en la base del xilema haciendo que esta
ascienda.
 Si la transpiración baja, disminuye la tensión y aumenta la presión de raíz.
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 Si la transpiración alta, aumenta la tensión y disminuye la presión de raíz.

Diferencias:
Mecanismo de transpiración-tensión-
Mecanismo de presión de raíz
cohesión
Presión positiva Presión negativa
Mecanismo activo, requiere ATP y por
Mecanismo pasivo, no requiere ATP
tanto, células vivas que generen este ATP
Transpiración, pérdida de agua en forma
Gutación, pérdida de agua líquida
de vapor

-Los valores de presión de raíz son normalmente inferiores a 0,1 MPa, aunque puede

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alcanzar valores de hasta 0,5 MPa en condiciones óptimas. Lo normal: 0,05 MPa y 0,5
MPa. Esta variación depende de la transpiración. A menor transpiración, mayor es el
valor de presión de raíz.
En muchas de las plantas grandes no se ha demostrado el mecanismo de presión de raíz,
como los árboles, puesto que transpiran muchísimo.
-Gutación.
-Una consecuencia del mecanismo de presión de la raíz es la exudación de agua en
forma líquida a través de los hidatodos (son estomas acuíferos), que están situados en
los bordes y el ápice de las hojas. Este fenómeno se denomina gutación. (NO
CONFUNDIR CON EL ROCÍO).
Este mecanismo ocurre siempre en ausencia de transpiración.

Estructura de los hidatodos.

El hidatodo se sitúa siempre frente a los nervios de la hoja. Está formado por unas
pequeñas células parenquimáticas (epitema) que se sitúan entre el nervio y la apertura
del estoma y que carecen de clorofila, pero son capaces de segregar agua en forma
líquida.
Hidatodos epitémicos (hidatodo) están formados por el epitema y las células oclusivas.
En el fenómeno de gutación hay una pérdida de agua en forma líquida, mientras que en
la transpiración en forma de vapor.

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