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    Síntesis Clase 16 Bioquímica 2024

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    Instituto de Ciencias Naturales

    Bioquímica

    Clase 16: Metabolismo de lípidos

    Síntesis de Contenido
    La lipólisis corresponde a la movilización de los lípidos almacenados como
    reserva de energía que ocurre cuando el individuo se encuentra en ayuno o hay
    una deficiencia en el aporte energético. La degradación de estos triacilgicéridos
    comienza por la acción de la enzima lipasa que hidroliza un triglicérido en glicerol
    y en los ácidos grasos.

    Esta enzima es activada por la hormona glucagón y la adrenalina, es decir, en su


    presencia se favorecerá la lipólisis. Los lípidos tienen función energética, al
    ingresar a la célula serán preparados para su oxidación, proceso que ocurre en
    la matriz mitocondrial. La oxidación de los ácidos grasos se puede dividir en tres
    etapas:

    • Primero ocurre la activación del ácido graso. La activación consiste en


    la transformación de los ácidos grasos, que entran en la célula, en
    AcilCoA. Este proceso ocurre en la membrana externa mitocondrial y hay
    dos pasos involucrados y catalizadas por la enzima AcilCoA sintetasa.
    En la primera etapa se produce la adenilación del ácido graso formándose
    el Acil-adenilado y un pirofosfato que proviene de la ruptura del ATP.
    Posteriormente, el ácido graso se transfiere a una molécula de coenzimaA,
    formando el AcilCoA, se libera el AMP y el pirofosfato se hidroliza. En esta
    reacción se utiliza mucha energía, ya que se hidroliza un ATP hasta un
    AMP y la hidrólisis del pirofosfato liberado, por lo que están involucradas
    dos rupturas de enlaces fosfatos que es equivalente a la hidrólisis de 2
    ATP. Por lo tanto, en este proceso de activación se consume la energía
    equivalente a 2 ATP.

    • Segundo, el paso a la matriz mitocondrial mediado por la carnitina.


    Una vez formado el AcilCoA debe atravesar la membrana interna para
    ingresar a la matriz mitocondrial. El mecanismo de ingreso, está facilitado
    por la carnitina. Por medio de la enzima carnitina aciltransferasa I, cada
    molécula de AcilCoA, se convierte en acilcarnitina la cual por medio de una
    proteína transportadora, ubicada en la membrana interna mitocondrial,
    permite el paso hacia la matriz. Dentro, se regenera el AcilCoA por la acción
    de la enzima carnitina aciltransferasa II. La carnitina regresa al espacio
    intermembrana, por medio de la proteína transportadora para luego continuar

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    transportando más AcilCoA.

    • Tercero, la degradación del ácido graso en el proceso denominado β


    oxidación. Una vez en la matriz mitocondrial, el AcilCoA va a ser oxidado
    en el proceso llamado β-Oxidación. La β-Oxidación es una ruta cíclica que
    consiste en 4 reacciones. Los ácidos grasos son procesados. Se
    remueven 2 carbonos por ciclo formando una molécula de AcetilCoA,
    NADH y FADH2 en cada ciclo.

    El AcetilCoA producido continúa su


    oxidación entrando en el ciclo de
    Krebs para producir energía.

    La cadena del AcilCoa se va


    reduciendo en dos carbonos en cada
    ciclo. Finalmente, los NADH y
    FADH2 producidos ingresarán a la
    Cadena Transportadora de
    Electrones y Fosforilación Oxidativa
    para generar ATP.

    Los ácidos grasos de cadena larga


    de número de carbono impar se
    metabolizan normalmente por medio
    de la β-Oxidación. Al final queda un
    propionil-CoA a partir del fragmento
    de 3 átomos de carbonos finales.
    Tres reacciones convierten al
    Figura 1: β-oxidación
    propionil-CoA en succinil-CoA que
    es intermediario del Ciclo de Krebs y
    continúa su procesamiento por esta
    ruta.

    En condiciones normales, el metabolismo de los ácidos grasos está muy regulado


    de tal forma que solo produce pequeñas cantidades sobrantes de acetil-CoA. La
    mayor proporción del AcetilCoAproducido en la β-oxidación de los ácidos grasos se
    utiliza en el ciclo de Krebs. El exceso de moléculas de acetil-CoA, producto del
    catabolismo de ácidos grasos, será utilizado en un proceso denominado
    cetogénesis, proceso metabólico a través del cual se producen los cuerpos
    cetónicos.

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    Los cuerpos cetónicos se producen principalmente en la matriz mitocondrial de las


    células del hígado y en menor grado en el riñón. La formación de cuerpos cetónicos
    a partir de acetil- CoA, ocurre cuando hay un bajo nivel de glucosa sanguínea
    (hipoglicemia), un incremento de la vía de oxidación de los ácidos grasos y un
    incremento de la gluconeogénesis, lo que provoca un exceso de AcetilCoAque puede
    ser canalizado hacia la síntesis de los cuerpos cetónicos.

    Los cuerpos cetónicos son pequeñas moléculas de carácter ácido, derivadas del
    metabolismo de las grasas y que sirven como fuente de energía para muchos tejidos.
    Los cuerpos cetónicos generados son: Acetona; Acetoacetato y Βeta-hidroxibutirato
    Su función es suministrar energía al corazón y al cerebro en situaciones
    excepcionales. Tienen un rol importante en la homeostasis del organismo. Por
    ejemplo, en los estados en los que la glicemia es baja (hipoglicemia), como en ayuno
    prolongado o en la diabetes mellitus no controlada, se puede acumular una cantidad
    excesiva de cuerpos cetónicos en la sangre, produciendo por lo tanto una activación
    de la cetogénesis. Diversos tejidos, en particular el cerebro, músculo cardiaco y el
    músculo estriado, utilizan los cuerpos cetónicos para generar energía. Otras células
    que usan cuerpos cetónicos para generar energía durante la inanición (falta de
    consumo de alimento) son los enterocitos y los adipocitos.

    En cambio, la cetoacidosis es un estado metabólico asociado a una elevación en


    la concentración de los cuerpos cetónicos en la sangre y una disminución del pH
    sanguíneo. En el organismo, por un ayuno prolongado o por una diabetes no
    controlada, se produce la acumulación de los cuerpos cetónicos, compuestos de
    características ácidas, provocando una disminución del pH sanguíneo (<7,35). En
    casos severos, este tipo de acidosis metabólica puede resultar fatal. Algunos
    síntomas de este trastorno son aliento cetónico (aroma frutoso), náuseas, vómitos,
    dolor abdominal, respiración rápida y en casos severos pérdida de conciencia.

    Los cuerpos cetónicos son utilizados por tejido extra hepáticos para producir acetil-
    CoA, por medio de la cetólisis. El AcetilCoA será degradado en el ciclo de Krebs
    para poder generar la energía necesaria para el funcionamiento celular. La cetólisis
    se inicia con la oxidación del hidroxibutirato a Acetoacetato originando NADH que
    será utilizado para producir ATP. Esta reacción está catalizada por la enzima
    hidroxibutirato deshidrogenasa. Luego, el Acetoacetato se unirá a CoenzimaA, por
    acción de la enzima cetoacilCoA transferasa, formando AcetoacetilCoA. Se
    transfiere el CoA del succinilCoA del ciclo de Krebs. Finalmente, por medio de una
    Tiolasa, se rompe la molécula de AcetoacetilCoA generándose dos moléculas de
    AcetilCoA que serán degradados en el ciclo de Krebs generando energía.

    Una vez que los requerimientos energéticos de la célula han sido satisfechos y la

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    concentración de sustratos oxidables es elevada, estos últimos son almacenados


    en forma de triacilgliceroles, que constituyen la reserva energética a largo plazo más
    importante de nuestro organismo.

    La lipogénesis es el proceso de formación de triacilgliceroles en el tejido adiposo y


    en el hígado, a partir de los ácidos grasos, que también pueden ser sintetizados en
    el organismo o tener origen exógeno, y glicerol. La biosíntesis de los ácidos grasos
    ocurre en el citoplasma a partir de AcetilCoA que son producidos en la mitocondria.
    Son transportados fuera al citoplasma como citrato y luego se van uniendo hasta
    formar un ácido graso.

    La síntesis de ácidos grasos comprende en primer lugar el transporte del AcetilCoA


    desde la matriz mitocondrial al citoplasma. Luego se inicia el proceso de síntesis, el
    que comprende la adición escalonada de unidades de dos carbonos. Cada paso
    tiene lugar por medio de una secuencia de reacciones de condensación, reducción,
    deshidratación y una nueva reducción. La síntesis de ácidos grasos de cadenas
    largas se realiza por medio de dos sistemas enzimáticos situados en el citoplasma
    celular: la AcetilCoA carboxilasa y la ácido-graso-sintetasa.

    • El primer paso en la biosíntesis de los ácidos grasos es la formación del


    malonil-CoA a partir de AcetilCoA y bicarbonato. Esta reacción está
    catalizada por la enzima AcetilCoA carboxilasa. Es una reacción
    irreversible. Esta reacción ocurre en dos pasos. Primero un grupo carboxilo
    obtenido del bicarbonato se transfiere a la biotina en una reacción dependiente
    de ATP. En segundo lugar, la biotina transferirá el CO2 al AcetilCoA para dar
    malonil-CoA.

    • Luego empieza el ensamble de la cadena de ácido graso por medio del


    complejo ácido graso sintetasa. Las cadenas carbonadas largas de los
    ácidos grasos se forman mediante una secuencia repetida de reacciones con
    cuatro etapas que corresponden a una condensación, reducción,
    deshidratación y una segunda reducción. Durante estas reacciones se gasta
    ATP y NADPH.

    Un ácido graso saturado sintetizado en este conjunto de reacciones se forma por la


    condensación de grupos malonilo activados. En cada paso la cadena del ácido
    graso se alarga dos carbonos. El malonil-CoA constituye una fuente activada de
    fragmentos de dos carbonos para la biosíntesis de los ácidos grasos. Finalmente,
    se produce la liberación del palmitato (ácido graso de 16 carbonos). Después de la
    biosíntesis este ácido graso puede esterificarse uniéndose al glicerol o formar otros
    ácidos grasos.

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    La biosíntesis de ácidos grasos está regulada principalmente a nivel hormonal,


    siendo favorecida por la insulina e inhibida por el glucagón.

    Conclusiones

    ✓ Los ácidos grasos son fuente de energía por medio de la β-oxidación previa
    activación y transporte a la mitocondria.

    ✓ En cada β-oxidación se produce 1 AcetilCoA, 1 FADH2 y 1NADH, lo que se


    transformará en gran cantidad de energía, ATP.

    ✓ Los cuerpos cetónicos son utilizados como combustible en tejido extra


    hepático, sustituyendo a los hidratos de carbono, en momentos de inanición
    o ayuno prolongado.
    ✓ La sobreproducción de cuerpos cetónicos puede provocar cetoacidosis, una
    disminución en el pH sanguíneo.
    ✓ La cetólisis es el proceso mediante el cual, a partir de los cuerpos cetónicos
    se regenera el AcetilCoA que será utilizado como fuente de energía en los
    tejidos.
    ✓ La lipogénesis es el proceso de formación de triacilgliceroles en el tejido
    adiposo y en el hígado, a partir de los ácidos grasos sintetizados en el
    organismo o de origen exógeno y del glicerol.

    Bibliografía

    ❖ Feduchi, Elena., Blasco, Isabel., Romero, Carlos., Yañez, Ester. Bioquímica:


    conceptos esenciales. 1ª Edición. Editorial Médica Panamericana. (2010)
    ❖ Nelson, David L., Cox, Michael M. Lehninger: Principios de Bioquímica. 5a
    Edición, Omega Ediciones S.A (2009).
    ❖ McKee, Trudy., McKee, James R. Bioquímica: Las bases moleculares de la vida.
    5a Edición. Editorial McGraw-Hill Interamericana (2014).

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