CUADERNILLO TEORICO DE

BIOLOGIA

UNIDAD 8 – parte 1
Microevolución y macroevolución. Fuentes de Variabilidad: recombinaciones y mutaciones.
Mecanismos evolutivos: selección natural, flujo de genes, reproducción sexual y heterocigosis,
adaptación, equilibrio genético de Hardy- Weinberg. Formación de nuevas especies: concepto de
especie. Evolución filética. Especiación: geográfica y simpátrica (hibridación). Selección Artificial.
Concepto de Evolución humana. Efecto de las enfermedades en la evolución.

CENTRO DE ENSEÑANZA KEPLER

JOSÉ MARÍA URIBURU 703 – Cel. 3704-769483
FORMOSA -CAPITAL
 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética
Prof. Altamirano

UNIDAD 8 – PARTE 1
CONCEPTO DE EVOLUCION ORGANICA
La EVOLUCIÓN puede definirse como los cambios genéticos que sufre una población de organismos
con el tiempo y en el lapso de muchas generaciones. El principio de evolución orgánica sostiene que los seres
vivos han descendido de antepasados más simples por modificaciones graduales que se acumularon en
generaciones sucesivas. Así, todos los organismos comparten un ancestro común y surgieron por un proceso
de divergencia gradual llamado evolución.
La idea de cambios a lo largo de extensos períodos de tiempo, esto es, de evolución, se enfrentó con
las concepciones divinas que las religiones sostenían acerca de la creación. Durante el siglo XVIII, en Europa,
se sostenían las ideas del creacionismo y el fijismo ya que según el antiguo testamento todos los seres vivos
eran producto de la creación divina (creacionismo) y permanecían inmutables, sin cambios, en el tiempo
(fijismo). Esta idea fue defendida por el paleontólogo George Cuvier (1769-1832) quien sostenía que habían
existido formas de vida anteriores que se habían extinguido y dejaban un registro fósil de su existencia.
Explicaba esta desaparición por catástrofes naturales (por ej. terremotos) que llevaban a extinciones en masa
(catastrofismo) y luego había creación divina de nuevas especies.
Sin embargo, geólogos como James Hutton sostenían que la tierra se había modelado por procesos
lentos y graduales y no bruscamente. Esta teoría llamada uniformismo se oponía al pensamiento de teólogos
cristianos que daban a la tierra una antigüedad de 6.000 años (período muy corto para que se produzcan
cambios geológicos y evolutivos).
En este contexto surgen las primeras ideas transformacionistas sostenidas entre otros por Le Clerc de
Buffon (1707 - 1788) y Erasmo Darwin (1731 - 1802) quienes sostenían que las especies podían sufrir cambios
con el transcurso del tiempo.
En el siglo XIX, la evolución fue abordada por 3 biólogos: LAMARK, DARWIN y WALLACE.

PRUEBAS O EVIDENCIAS DE LA EVOLUCION

La teoría evolutiva es ampliamente aceptada en la actualidad y se sustenta en pruebas aportadas por los
diferentes campos del conocimiento que se han ido acumulando hasta nuestros días.

A) PRUEBAS DE LA BIOGEOGRAFIA
La biogeografía estudia la distribución geográfica de los seres vivos, es decir, que especies habitan en
determinadas zonas del planeta. ¿Por qué las especies íntimamente emparentadas que comparten el mismo
diseño corporal tienden a encontrarse en el mismo continente a pesar de las preferencias particulares de la
especie respecto a diferentes hábitats, alimentos o climas? La respuesta es que especies parecidas se
desarrollan en espacios cercanos porque descienden de un ancestro común.

b) PRUEBAS PALEONTOLOGICAS
El estudio de registros fósiles es uno de los mejores aportes para analizar el proceso evolutivo ya que nos
muestra como han sido las formas de vida anteriores y como se fueron reemplazando unas a otras. La ciencia
responsable de descubrirlos y clasificarlos es la paleontología.

c) PRUEBAS BIOQUIMICAS Y DE LA BIOLOGIA MOLECULAR

Todos los seres vivos compartimos el mismo código genético que es universal. En laboratorios se analiza una
PROTEINA presente en muchas especies (por ej. Ia hemoglobina) y se deduce que:
- A mayor semejanza en la secuencia de aminoácidos, mayor cercanía evolutiva de las especies.
- A menor semejanza en la secuencia de aminoácidos, menor cercanía evolutiva de las especies.
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d) PRUEBAS EMBRIOLOGICAS
Los primeros estadios embrionarios de los organismos son muy semejantes, aunque se trate de especies
distintas, pero a medida que avanza el desarrollo las diferencias se van acentuando. Los embriones nos
demuestran una verdadera relación evolutiva entre los grupos estudiados.

e) PRUEBAS DE LA ANATOMIA COMPARADA

- Órganos homólogos
Están presentes en diferentes especies, tienen una estructura y origen embriológico semejantes, pero NO
cumplen necesariamente la misma función. Ej. miembro superior del hombre, aleta de una ballena, cuarto
delantero de un caballo, ala de un murciélago, etc.
Nos revelan que los organismos poseen un mismo plan estructural pues tienen un ancestro común.
-Órganos vestigiales
Funcionales en organismos ancestrales, han perdido importancia en los actuales. Ej. vello corporal, muela del
juicio, cóccix, músculos de la oreja, apéndice cecal.

TEORIA EVOLUTIVA DE LAMARCK

En 1809, Lamarck tuvo la audacia de proponer que todas las especies, incluido el hombre descendían
de otras especies y lo publicó en su obra "FILOSOFIA DE LA ZOOLOGIA".
Lamarck interpretó el registro fósil como una sucesión de formas, donde las más simples daban origen
a las formas más complejas, por una acumulación gradual de cambios. Arribó a esta idea, de acuerdo a los
conceptos filosóficos de la época, que la llevaron a sostener que los organismos "sienten" un deseo innato a
ascender en la escala zoológica.

Analicemos un ejemplo…
a) Población original homogénea
Lamarck consideraba que todos los individuos de una población eran iguales. Consideremos entonces una
población de jirafas donde todas tienen cuello corto
b) El ambiente como desencadenante de cambios
Lamarck opinaba que a medida que los animales se extendían por la tierra, cada especie iba recibiendo, por
influencia del medio ambiente, los órganos que hoy vemos en ellos. Consideremos entonces que desapareció
la vegetación del suelo y solo sobrevivieron los árboles.
c) Impulso natural a la perfección o fuerza universal interior
Las jirafas sienten un deseo de progresar y estiran el cuello para alcanzar las hojas de los árboles.
d)Adquisición de caracteres

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Los cambios ambientales originaban nuevas necesidades y entonces los organismos adquirían cambios
morfológicos por el uso continuo de algún órgano ("la función hace al órgano"). También el desuso de alguna
estructura conducía a su atrofia e incluso a su desaparición. Debido al uso repetido, el cuello de las jirafas se
iba estirando.
e) Herencia de caracteres adquiridos
La nueva generación de jirafas nacía con cuello largo ya que las modificaciones morfológicas podían
transmitirse a la descendencia.
f) La generación espontánea de los organismos más simples
Las formas de vida sencillas (gusanos, ratones, serpientes, moscas, etc.) surgían por generación espontánea
a partir de la materia inerte. A medida que estos organismos ganaban en complejidad, otros organismos
sencillos se generaban espontáneamente para reemplazarlos.

Sacamos algunas conclusiones...

Hoy sabemos que las poblaciones NO son homogéneas, los caracteres adquiridos NO se
heredan, el uso de un órgano NO lo desarrolla ni el desuso lo atrofia y NO hay generación
espontánea. A pesar de los errores, su teoría era lógica y fue el primero en sugerir que los
organismos sufrían cambios en el tiempo y que eran consecuencia de un proceso natural y NO de
la acción divina.
TEORIA EVOLUTIVA DE DARWIN
El naturalista inglés Charles Darwin (1809-1882) fue el verdadero padre de las ideas evolucionistas ya
que presentó el mecanismo de la evolución por selección natural. En 1831, Darwin se embarcó como
naturalista en el buque "Beagle" que zarpó de Inglaterra y bordeó la costa Atlántica de América del Sur y
luego la costa del pacifico. Durante su viaje, Darwin observó detenidamente los seres vivos en ambiente
natural, y descubrió, a diferencia de Lamarck, que las poblaciones eran muy heterogéneas.

En el archipiélago de las Galápagos observó que cada isla tenía una variedad de
pinzón y las diversas formas, aunque estaban muy estrechamente relacionadas,
eran distintas. Los pequeños pájaros diferían de isla en isla por el tamaño y forma
de sus picos. Los de pico fino y largo abrían los frutos de los cactos y obtenían
semillas mientras que los de pico ancho desprendían la corteza de árboles para
conseguir insectos. Las diferentes formas de picos "encajaban" en el ambiente
adecuado y por eso cada isla tenía sus aves (aunque todas las poblaciones
parecían derivar de un antecesor común). Darwin supo que todas las especies de
pinzones surgieron de una población ancestral que había venido del continente
muchos años atrás. Al permanecer las poblaciones de pinzones aisladas, se
acumularon variaciones que originaron los tipos actuales.

A su regreso, leyó la obra de Thomas Malthus (clérigo y economista), quien consideraba que los
alimentos crecen lentamente, de manera aritmética (1, 2,3,4,5, etc.) mientras que la población humana lo
hace mucho más rápido, de forma geométrica (2,4,6,8, etc.). Esto llevó a Malthus a pronosticar que recursos
para la humanidad. Darwin notó que en la naturaleza las poblaciones no crecen geométricamente y pensó
que ese "potencial reproductivo" está limitado por alguna "fuerza" de tal manera que solo unos pocos
individuos alcanzan la edad reproductiva y llegan a reproducirse con éxito.
Por otro lado, Darwin conocía como los criadores mejoraban razas de perros, ganado, etc. Darwin
comparó la actividad de los criadores con la función del ambiente en la naturaleza.
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La SELECCIÓN ARTIFICIAL de los criadores al elegir quien se reproducía y quién no, es comparable a la
que se da naturalmente: no todos los individuos se reproducen, solo lo hacen los más aptos. La selección
artificial "selecciona artificialmente" un rasgo específico y no todo el fenotipo. Al proceso de "supervivencia
del más apto" se lo conoce como SELECCION NATURAL.
Así como en la selección artificial es el hombre el que selecciona entre las variantes, en la SELECCION
NATURAL, este papel lo cumple el ambiente en la naturaleza.

Darwin había formulado un mecanismo funcional de la evolución: la selección natural, en la

que los organismos mejor adaptados tienen mayor probabilidad de sobrevivir y reproducirse.

Mientras Darwin acumulaba hechos para apoyar su teoría, Alfred Wallace (un biólogo que estudiaba
la flora y fauna de Malasia e Indonesia) también concluyó que la evolución era un proceso que ocurría por
SELECCION NATURAL.
El libro monumental de Darwin, "EL ORIGEN DE LAS ESPECIES", fue publicado en el año 1859 y estos
fueron sus conceptos principales:
✓ No todos los individuos de una misma especie son iguales (población heterogénea) Entre ellos existen
pequeñas variaciones, casuales y NO predeterminadas, que pueden ser transmitidas
hereditariamente a sus descendientes. No pudo explicar el porqué de la variabilidad ya que
desconocía la genética, pero consideró a dichas variaciones como la "materia prima" de la evolución.
✓ En cada generación se produce un número de individuos mayor que los que pueden obtener
alimentos y sobrevivir, Esto provoca una lucha por la existencia en cuanto a la competencia por
alimentos y solo un número pequeño de supervivientes se reproduce.
✓ La SELECCION NATURAL elige que individuos sobreviven y cuáles no, es decir que la misma
"naturaleza" selecciona los individuos más aptos y capacitados para subsistir permitiéndoles dejar
descendencia y transmitir los caracteres favorables de adaptación (variaciones adaptativas
exitosas) a las futuras generaciones.
✓ El criterio de éxito de Darwin es la capacidad reproductiva y la selección natural es el "motor" que
dirige los procesos evolutivos.
✓ Como las "características favorables" se van acumulando, con el tiempo surgen grandes diferencias
entre el grupo original y el nuevo grupo de individuos adaptados. Dicho de otra manera, el nuevo
grupo se aparta tanto del original que se origina una nueva especie.
✓ Existe comunidad de descendencia ya que especies semejantes están emparentadas y descienden
de un antepasado común.

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VEAMOS COMO OPERA LA SELECCION NATURAL,

1) Los individuos de una misma especie son diferentes unos de otros y presentan variaciones
heredables que surgen al azar.
En la población existían jirafas con diferentes longitudes de cuello.
2) Frente a la presión de selección ejercida por el ambiente, los Individuos se ven afectados de
diferente manera.
Una sequía acabó con toda la vegetación tierna del suelo, con lo cual las jirafas se ven obligadas a
alimentarse de las hojas de los árboles, lo que no es igualmente sencillo porque son todas diferentes
entre sí.
3) Selección natural: los individuos con características favorables para la nueva situación ambiental,
dejan descendencia.
La selección natural favorece a jirafas que por azar tienen cuello largo. Ellas serán las más aptas para
sobrevivir y dejar descendencia.
4) La descendencia estará más adaptada al nuevo ambiente.
La cantidad de jirafas de cuello largo es cada vez mayor, las de cuello corto se verán desfavorecidas
y con el tiempo habrá cada vez menos.,

"TEORIA NEODARWINIANA o SINTETICA"

Al ser redescubiertas las leyes de la herencia de Mendel en 1900 (después de ser presentada la teoría de la
selección natural), nace la TEORIA NEODARWINIANA o SINTETICA de la evolución. Dicha teoría conjuga la "teoría
evolutiva de Charles Darwin" con los "principios de la genética" surgiendo de esta manera una nueva disciplina
llamada GENETICA DE LAS POBLACIONES.

GENETICA DE LAS POBLACIONES

CONCEPTO DE POBLACION GENETICA

Conjunto de individuos de la misma especie que habitan un mismo lugar y pueden cruzarse entre si
dejando una descendencia fértil. La población es la UNIDAD EVOLUTIVA.

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FONDO COMUN DE GENES o PATRIMONIO GENETICO o POZA GENICA o POOL GENETICO o ACERVO
GENICO o RESERVORIO GENICO
Es la suma de todos los alelos, de todos los genes, de todos los
individuos de una población. En otras palabras, es la suma de todos los
genotipos de los individuos de una población. Especies distintas tienen
diferente patrimonio genético.
Imaginemos una población de 1000 individuos y consideremos en la misma un
solo carácter.
- Si cada individuo tiene 2 alelos para dicho carácter, habrá un total de 2000
alelos en la población. Supongamos que 700 individuos son AA (homocigotas
dominantes), 200 individuos son Aa (heterocigotas) y 100 individuos son aa
(homocigotas recesivos).
*700 individuos AA: 1400 alelos "A"
*200 individuos Aa: 200 alelos "A" y 200 alelos "a"
*100 individuos aa: 200 alelos "a"
La frecuencia total del alelo "A" es de 1600 / 2000 = 0,8
(o sea que el 80% de los alelos del gen es del tipo "A").
La frecuencia total del alelo "a" es de 400 / 2000= 0,2
(o sea que el 20% de los alelos del gen es del tipo "a")

CONCEPTO DE EVOLUCIÓN
Cambio en la frecuencia de alelos en generaciones sucesivas en una población. Durante la evolución algunos
alelos aumentan de frecuencia dentro de la población, mientras que otros disminuyen o incluso pueden
desaparecer. En otras palabras, los cambios acumulados en el reservorio genético de una población a lo largo
de generaciones sucesivas determinan la EVOLUCION.
Los factores que producen estos cambios se llaman factores evolutivos. Podría decirse que la evolución es
un proceso que se realiza en 2 etapas:
1° etapa: los factores evolutivos producen cambios en el patrimonio genético de la población (variaciones
genéticas) que son heredables.
2° etapa: la selección natural controla la variabilidad "seleccionando" los caracteres favorables y produce
cambios evolutivos.

EQUILIBRIO GENETICO DE HARDY-

WEINBERG
Cuando el fondo común de genes se
mantiene constante en sucesivas
generaciones se dice que la población es
genéticamente estable o que está en
equilibrio genético. Este estado de
equilibrio se puede cuantificar con la ley de Hardy-Weinberg que postula las siguientes condiciones para que
dicho equilibrio se mantenga.
a. Ser poblaciones grandes (para que se apliquen las leyes de la probabilidad).
b. El apareamiento entre individuos debe ser al azar.
c. Todos Ios apareamientos deben dejar, en promedio, el mismo n° de descendientes.

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d. Ausencia de mutaciones.
e. Ausencia de flujo de genes en la población (inmigración y emigración).
El equilibrio genético NO sucede en las poblaciones naturales pero su conocimiento es útil pues constituye
un modelo que nos ayuda a comprender la realidad y sus fenómenos naturales.
Veamos un ejemplo...
Consideremos el ejemplo que vimos en patrimonio genético donde un único gen tiene sólo dos alelos, A y a. Hardy
Weinberg demostraron matemáticamente que, si se cumplen las condiciones mencionadas anteriormente, entonces
las frecuencias de los alelos "A" y "a" en la población no cambiarán de una generación a otra. El patrimonio genético
estará en estado de equilibrio con respecto a estos alelos. Este equilibrio se expresa con la siguiente ecuación:
p2 + 2pq + q2 = 1
0,64 + 0,32 + 0,04 = 1
En esta ecuación, la letra p designa la frecuencia de un alelo (el alelo A) y la letra q designa la frecuencia de otro (el alelo
a). La suma de p y q siempre debe ser igual a 1 (o sea, p + q representa el 100% de los alelos de ese gen en el reservorio
génico).
Recuerda que: p = 0,8 (frecuencia del alelo A) y q = 0,2 (frecuencia del alelo a).
La expresión p designa la frecuencia de individuos homocigotas para un alelo, q2 la frecuencia de homocigotas para el
2

otro alelo, y 2 p q la frecuencia de heterocigotas.

FACTORES EVOLUTIVOS
Son las fuerzas que rompen el equilibrio genético de una población
permitiendo entonces el proceso de evolución. Producen los cambios en
la frecuencia génica de ancestros y descendientes manteniendo así la
variabilidad genética de las poblaciones en cuestión.

a) Reproducción sexual
Recordemos que un carácter fenotípico está determinado por
dos alelos. Sin embargo, uno de esos genes puede no manifestarse en
el fenotipo, aunque si transmitirse a la futura descendencia
preservando la variabilidad genética. Esta característica en
VENTAJA HETEROCIGOTICA DEL ALELO CAUSANTE DE LA ANEMIA FALCIFORME
La variación genética con persistencia de alelos desventajosos para una población puede ser mantenida por la ventaja o
superioridad de los organismos heterocigotas. Esto ocurre cuando el heterocigota (Aa) tiene mayor aptitud que los
homocigotas (AA o aa).
-Veamos como ejemplo la ventaja heterocigótica del alelo que codifica la presencia de una hemoglobina anormal causante
de anemia falciforme con deformidad de glóbulos rojos.
Los alelos presentes en la población son los siguientes:
El alelo A (dominante): codifica la presencia de hemoglobina normal.
El alelo a (recesivo): codifica la presencia de hemoglobina anormal.
Los genotipos posibles en la población son los siguientes:
-AA (homocigota dominante): fenotípicamente sano, NO tiene anemia falciforme ya que sus glóbulos rojos contienen
hemoglobina normal. Sin embargo, estos individuos son propensos a desarrollar una enfermedad endémica de África, India
y Asia llamada paludismo o malaria.
- aa (homocigota recesivo): fenotípicamente enfermo de anemia falciforme ya que sus glóbulos rojos contienen hemoglobina
anormal y muere a edad temprana.
- Aa (heterocigota): contienen ambos tipos de hemoglobina (normal y anormal) en sus glóbulos rojos que NO se deforman
tan fácilmente como sucede con los homocigotas (aa). Estos individuos son más resistentes a la infección por el parásito del
paludismo que solo vive en individuos con hemoglobina normal.
CONCLUSION: el alelo causante de la anemia falciforme se mantiene en la población pues los heterocigotas sobreviven y se
reproducen preferentemente.

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organismos diploides se llama estado de heterocigosis. La reproducción sexual posibilita la combinación

de genes entre linajes separados, permitiendo que las mutaciones se distribuyan y que surjan
combinaciones genotípicas cuyos fenotipos estén más adaptados al medio ambiente.

b) Flujo de genes
Es el ingreso (inmigración) o egreso
(emigración) de organismos con sus genes
de una población a otra. La variabilidad
genética aumenta en la población que
recibe los alelos provocando así una ruptura
del equilibrio genético. Las mutaciones son la única posibilidad de variabilidad genética en organismos
cuya reproducción es asexual (ej. bacterias)

c) Mutaciones
Las mutaciones son la única La mutación es el cambio repentino de un gen o conjunto
posibilidad de variabilidad genética
de genes que modifica el reservorio genético de una población.
en organismos cuya reproducción es
asexual /Ej. bacterias. Las causas de mutación son: radiaciones, agentes químicos, virus,
etc. Son una de las principales fuerzas impulsoras de la evolución.
Posibilitan la aparición de nuevos
genes que determinen fenotipos
alternativos con el consecuente cambio
evolutivo. En cada generación hay
nuevas mutaciones y recombinación de
genotipos.

Muchas BACTERIAS (ej. la de la tuberculosis) sobreviven hoy en día gracias a su notable poder de mutación que
les permite desarrollar resistencia a los ANTIBIOTICOS. El número de individuos mutantes se incrementa con el
paso del tiempo por SELECCIÓN NATURAL ya que la MUTACION ha sido favorable para la población bacteriana
en cuestión. Como veremos más adelante, este proceso es un ejemplo de EVOLUCION FILETICA.

d) Deriva génica o desplazamiento génico

Son cambios en el reservorio
genético que se producen al AZAR y
tienen mayor trascendencia en
poblaciones naturales finitas o pequeñas.
Hay 2 situaciones donde se demuestra su
importancia

EFECTO FUNDADOR
Una población pequeña (población fundadora), originada
a partir de una más grande, puede ser o no representativa
genéticamente de la población originaria (población ascendente).
Algunos alelos raros pueden estar representados en exceso o
perderse por completo.
En consecuencia, cuando la población fundadora pequeña
aumente de tamaño, tendrá un reservorio o patrimonio genético
diferente a la de la población ascendente que la originó. Las
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diferencias se acentúan cuando se profundizan las barreras geográficas naturales y este fenómeno también se
conoce como SEGREGACION.
Un ejemplo de efecto fundador se encuentra entre la antigua Orden de los Amish en Lancaster, Pennsylvania, EEUU. Entre estas
personas hay una frecuencia sin precedentes de un alelo recesivo que, en homocigosis, causa una combinación de enanismo y
polidactilia. Desde que este grupo fue fundado a principios de 1770, se registraron unos 61 casos de esta deformidad sumamente
rara, casi tantos como en todo el resto de la población mundial. Se calcula que aproximadamente el 13% de los miembros de esta
población, que está constituida por unas 17.000 personas, son portadores de este alelo recesivo raro. Esta colonia, que se ha
mantenido virtualmente aislada del resto del mundo, se inició con un grupo de sólo una docena de individuos (población
fundadora) y, por casualidad, una de estas personas era portadora sana del alelo. Este pequeño grupo de individuos llamados
menonitas tuvo su origen en una población más grande que originalmente habitaba en Holanda (población ascendente).

Analizamos el ejemplo anterior

Llamaremos "a" al alelo recesivo raro y asumiremos que existen dos alelos para el locus.
• GENOTIPOS: AA (sano) - Aa (portador sano) - aa (manifiesta la deformidad)
• POBLACION FUNDADORA:
- 12 individuos (24 alelos)
- 1 individuo "Aa" portador sano del alelo (8,33%)
- Frecuencia del alelo "a": 1 / 24 = 0,041
• POBLACION MENONITA ACTUAL DE LANCASTER:
- 17.000 individuos (34.000 alelos)
- 61 individuos "aa" con deformidad (0,36%)
- Frecuencia del alelo "a”: 122 / 34.000 = 0,0035
- 2.210 individuos "Aa" portadores (13%)
- Frecuencia del alelo "a”: 2.210 / 34.000 = 0,065
• FRECUENCIA TOTAL DEL ALELO "a" : 2.332 / 34.000=0,068

CUELLO DE BOTELLA DE LAS POBLACIONES

Se produce cuando el número de individuos de una población se reduce
drásticamente por un acontecimiento geológico (ej. terremotos) o biológico (ej.
epidemias) que NO tienen relación con las presiones de la selección natural. Los
individuos que se salvaron dejan descendencia no por tener mejores genes, sino
por el hecho casual de la desaparición de otros.

e) Selección natural
Es la fuerza evolutiva principal y actúa sobre el fenotipo de cada individuo por separado ya que es
éste el que posee los caracteres que lo harán apto para la supervivencia y la reproducción. La selección
natural elige las variaciones preexistentes en una población que otorgan a los individuos seleccionados
una mayor capacidad de sobrevivir y de reproducirse transmitiendo su descendencia las variaciones
favorables.
Como algunos genotipos se reproducen más que otros, se va modificando el reservorio genético.
Sin embargo, los individuos nacen y mueren, siendo la población la que tiene continuidad genética,
por lo tanto, la unidad evolutiva es la población.
El ambiente natural ejerce una presión de selección, es decir un efecto selectivo sobre el individuo,
con la cantidad de alimentos, competidores, enfermedades, etc. La aptitud o eficacia es una medida de
la capacidad que tiene un organismo, debida a su genotipo, de competir con éxito y dejar descendencia.
Podemos definir a la SELECCION NATURAL como el índice de reproducción desigual de ciertos
genotipos en una población, posibilitando el PROCESO EVOLUTIVO y dándole una dirección.
.

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TIPOS DE SELECCION NATURAL

*Estabilizadora o normalizadora
Selecciona fenotipos intermedios de una
población erradicando los fenotipos
extremos. Es probable que la mayoría de las
poblaciones estén bajo influencia de fuerzas
estabilizadoras.
Un ejemplo es el peso del ser humano al nacer que está bajo control poligénico. Los nacidos con peso intermedio
tienen mayor probabilidad de sobrevivir.

*Disociadora o disruptiva
Selecciona los fenotipos extremos de una
población produciendo una divergencia
evolutiva.
Un ejemplo son los pinzones en las islas
Galápagos que originalmente tenían una gran
variedad de tamaños y formas de picos.

*Direccional
Selecciona un fenotipo extremo de la población
dando dirección al proceso evolutivo. Por lo
tanto, es probable que se produzca el
reemplazo gradual de un alelo por otro en el
reservorio génico de una población
determinada.
Un ejemplo es la polilla moteada (Biston betularia) muy estudiada en Inglaterra y de la cual existen dos variedades:
una CLARA y otra OSCURA.
Durante el siglo XIX las polillas eran de color claro, lo que las tornaba casi invisibles en piedras o líquenes, ocultándose así
de las aves depredadoras. También solían encontrarse, raramente, unas polillas de color negro que habían sido el resultado
de una mutación puntiforme.
Las polillas oscuras se notaban sobre el fondo claro y eran comidas por los pájaros predadores. A medida que se
industrializaba Inglaterra, las partículas de hollín empezaron a contaminar el follaje en las ciudades, matando a los líquenes,
hasta que se ennegrecieron las rocas.
Durante este período de tiempo fueron hallados más ejemplares negros de la polilla moteada, las cuales se propagaron
hasta llegar a representar el 98% de la población...
Pensemos que, en un fondo más oscuro, las polillas claras se hacen más visibles y son comidas selectivamente por los pájaros
depredadores. Las modificaciones sufridas por la población de la polilla moteada en Inglaterra corresponden al concepto
de EVOLUCIÓN FILETICA.

ESPECIES Y ESPECIACION
*Microevolución
Variaciones en las frecuencias génicas dentro de una misma especie
(variabilidad intraespecifica) Ocurren en un lapso corto y producen
variaciones fenotípicas dentro de la misma especie. Ejemplo: razas humanas,
razas caninas, etc.

*Macroevolución
Variaciones en las frecuencias génicas que originan una nueva especie
(variabilidad interespecifica). Ejemplo: las diferentes especies del planeta,

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derivadas de unas pocas formas de vida más sencillas. La MACROEVOLUCION se produce por acumulación
de etapas microevolutivas más pequeñas.

ESPECIES Dos especies distintas

NO tienen el mismo
Son poblaciones que pueden cruzarse entre sí y tener descendencia fértil. Sin patrimonio genético.
embargo, no pueden hacerlo con miembros de una población de otra especie
o bien no suelen hacerlo en la naturaleza.
Esto nos indica que existe un aislamiento reproductivo que impide la mezcla de los patrimonios genéticos
pertenecientes a diferentes especies. En caso de hacerlo producirán HIBRIDOS que son generalmente
estériles.
Existen 2 mecanismos para la formación de nuevas especies...
a) Evolución filética
Cambios en la frecuencia génica de una población que se acumulan en el tiempo,
por presiones de selección, en una sola línea de descendencia.
Bajo presión de selección direccional, una especie acumula cambios graduales,
hasta que con el tiempo es tan diferente de sus predecesoras que puede ser
considerada una nueva especie. La presión de selección debe ser uniforme para
todos los miembros de la población.
Citemos como ejemplo la evolución filética de las bacterias que se hacen resistentes a los
antibióticos o la polilla moteada en Inglaterra. Un ejemplo notable de evolución es la
resistencia bacteriana a los antibióticos. Cada vez que se utiliza un nuevo antibiótico para
tratar una infección bacteriana, sobreviven algunas bacterias porque tienen resistencia genética a ese fármaco y transmiten ese rasgo
a su descendencia. Como resultado, la población bacteriana tiene un mayor porcentaje de bacterias resistentes al antibiótico (ATB).

b) Especiación o evolución filogenética

El surgimiento de una nueva especie, conocido como especiación, ocurre
cuando una población queda en aislamiento reproductivo respecto a otros
miembros de la especie.
Con el tiempo, los patrimonios genéticos de las dos poblaciones separadas
comienzan a divergir, y los grupos se hacen genéticamente distintos
originando razas o subespecies.
Si las diferencias ambientales se mantienen, las razas continúan divergiendo
genéticamente hasta que ya no pueden cruzarse entre sí y se convierten en
especies diferentes.
Para la formación de nuevas especies es fundamental el aislamiento
reproductivo y cualquier factor que lo produzca se llama mecanismo aislante o barrera biológica.

MECANISMOS DE AISLAMIENTO REPRODUCTIVO (MARs)

Pueden ser de 2 tipos: precigóticos y postcigóticos.

PRECIGOTICOS
Impiden el apareamiento o bien la fecundación entre miembros de diferentes especies.

1. AISLAMIENTO GEOGRAFICO
El aislamiento geográfico es responsable del modelo de ESPECIACIÓN ALOPÁTRICA ("de otro pais") o ESPECIACIÓN POR
DIVERGENCIA ADAPTATIVA.
En una primera etapa se establece una barrera geográfica (ríos, montañas, desiertos, glaciares, mares, etc.) que divide
a una población original en dos subpoblaciones e impide que los individuos que viven a uno y otro lado puedan
reproducirse.
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 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética
Prof. Altamirano

Cuando dos poblaciones están separadas por algún tipo de barrera y se interrumpe el flujo de genes, las diferencias
genéticas que surgen por azar pueden ser seleccionadas de acuerdo con las características del entorno y provocar que
esas poblaciones se vayan diferenciando.
Debido a la gran cantidad de diferencias acumuladas, los patrimonios genéticos de las dos poblaciones serán tan
diferentes que los individuos de cada una de ellas no pueden cruzarse entre sí, aun cuando la barrera haya desaparecido.
Así podemos considerar que las dos poblaciones han constituido dos nuevas especies.
Si al desaparecer la barrera las poblaciones reanudaran el contacto se producirían híbridos.
Ordenamos el proceso:
1°: Se establece una barrera
geográfica que divide a la población
original en dos subpoblaciones
instalando un aislamiento
reproductivo entre ambas.
2°: Los grupos aislados NO contactan
nuevamente y por lo tanto NO
reanudan el entrecruzamiento, es
decir que se INTERRUMPE el flujo de
genes.
3°: La selección natural actuará de
manera de manera distinta a ambos
lados de la barrera y las dos
subpoblaciones irán divergiendo
genéticamente.
4°: Las dos poblaciones serán tan
diferentes que ya no pueden cruzarse
entre si y de este modo se han
formado dos nuevas especies.
ESPECIACION PERIPATRICA
Cuando el proceso de divergencia se produce entre poblaciones que se encuentran ocupando "territorios contiguos", el
fenómeno se denomina ESPECIACIÓN PERIPÁTRICA ("en el país contiguo"). Nuevas especies se forman a partir de
poblaciones pequeñas en la periferia geográfica del área ocupada por la especie original. Luego se interrumpe el flujo
génico entré las poblaciones y con el paso del tiempo, las nuevas especies pueden desplazar por competencia a la especie
original ocupando su área geográfica.
2. AISLAMIENTO TEMPORAL O ESTACIONAL
Las especies ocupan el mismo territorio, pero no se aparean entre si debido a que cada una se reproduce en una época
del año distinta.

3. AISLAMIENTO MECANICO
Hay diferencias anatómicas en los genitales que impiden la copulación.

4. AISLAMIENTO ETOLOGICO o SEXUAL o COMPORTAMENTAL

Si la atracción sexual no existe o hay conductas distintas para el apareamiento. La ETOLOGIA es la ciencia que estudia
el comportamiento adaptativo de los organismos en su ambiente natural.

5. AISLAMIENTO GAMETICO
Hay apareamiento, pero los gametos NO se unen y consecuentemente NO hay fecundación.

POSTCIGOTICOS
Operan después de la fecundación, es decir que permiten la formación del cigoto.
Pueden ocurrir dos situaciones fundamentales:
✓ Que se originen embriones híbridos no viables y mueran (inviabilidad de los híbridos).
En el caso de que nazca un híbrido viable, que sea estéril (esterilidad de los híbridos).
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Prof. Altamirano

✓ Que el híbrido de la primera generación (F1) sea fértil, pero su descendencia es totalmente estéril (deterioro
de la segunda generación híbrida)
Esta última situación se conoce como ESPECIACION SIMPATRICA y se
da cuando poblaciones de especies diferentes comparten la misma
área geográfica. Especies distintas pueden cruzarse dando lugar a la
formación de HIBRIDOS que pueden tener una buena adaptación,
aunque generalmente son estériles.
Un ej. animal es la mula que es la descendencia hibrida de una yegua y un burro.
La yegua tiene 64 cromosomas y el burro tiene 62, consecuentemente la unión
de sus gametos da como resultado la mula con 63 cromosomas donde el
apareamiento de los cromosomas homólogos durante la meiosis no se cumple
adecuadamente. Sin embargo, los fenómenos de hibridación son más
frecuentes en plantas.

Ambos tipos de mecanismos de aislamiento tienen las mismas consecuencias ya que impiden el intercambio
genético entre poblaciones de distintas especies. Dos poblaciones que tienen un mismo origen constituyen
especies diferentes cuando NO se cruzan, y de hacerlo, su descendencia son híbridos estériles.

PATRON DE CAMBIO EVOLUTIVO

(MACROEVOLUCION)
✓ Cambio filético o evolución filética
Bajo presiones de selección direccional, una especie va acumulando cambios en forma gradual y constante hasta que,
finalmente, origina una nueva especie.
✓ Evolución divergente o filogenética
Es el proceso de especiación alopátrica y ocurre cuando una población se aísla de la especie original, y por presiones de
selección natural particulares, comienza a seguir un curso evolutivo diferente.

✓ Cladogénesis
Es el cambio evolutivo donde un pasado común origina dos o más especies que son descendientes contemporáneos de
dicho antecesor común. Este patrón posiblemente jugó un papel más importante que la evolución filética ya que es muy
común que se originen nuevas especies mediante el proceso en que pequeñas poblaciones se separan de la población
original.
✓ Radiación adaptativa
A partir de un antepasado común y en un lapso relativamente corto se originan muchas especies que ocupan muchos
hábitats y cumplen funciones ecológicas distintas (nichos) pudiendo encontrar nuevos alimentos o escapar de enemigos.
Este tipo de especiación explosiva está asociada al éxito de un grupo que posee una nueva "característica clave", que
posibilita la invasión de una zona adaptativa. La radiación adaptativa sería el resultado de la combinación de
cladogénesis y evolución filética.
Un ej. es la evolución de los mamíferos placentarios a partir de una población de insectívoros primitivos (ancestro común). Los
mamíferos placentarios fueron sufriendo cambios en sus extremidades (número de huesos, longitud,
etc.) para adaptarse a los diversos ambientes. Por ejemplo, los murciélagos voladores, las gacelas
corredoras, los topos excavadores, etc. ballenas

MODELO DEL EQUILIBRIO INTERMITENTE o DISCONTINUO

Se dice que la evolución se produce por pequeños cambios graduales que se acumulan en
períodos largos de tiempo. Sin embargo, los paleontólogos raramente encuentran formas
fósiles transicionales. Al contrario, suelen observar especies diferentes a las anteriores que
aparecieron en forma abrupta. Entonces surge esta teoría, la cual afirma que la evolución
puede ocurrir en pulsos de cambios rápidos, y no siempre por cambios graduales.
El nombre de esta teoría surge de la idea de largos períodos de tiempo sin cam bios,
interrumpidos por cortos y abruptos pulsos de especiación. Explica principalmente la
macroevolución.
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