Biostimulants - Exploring Sources and Applications

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Dinámica de la vida vegetal y del medio ambiente
Naleeni Ramawat
Editores de Vijay Bhardwaj
Bioestimulantes:
Explorando fuentes
y aplicaciones
Dinámica de la vida vegetal y del medio ambiente

Esta serie de libros tiene como objetivo publicar volúmenes centrados en las respuestas de las
plantas a las condiciones ambientales cambiantes. La serie se centra en el tema de la interacción
plantaambiente, los cambios en los ecosistemas, la fisiología vegetal, varios mecanismos
fisicobioquímicos y moleculares de adaptación que funcionan dentro de las plantas. La serie de libros
también proporciona conocimiento y comprensión de las estrategias de tolerancia al estrés de las
plantas, como la transcriptómica, la proteómica, los fitoconductos, la regulación redox celular, el
mentalismo energético, los nanomateriales en la protección de las plantas y la genómica de las
plantas bajo estrés ambiental, enfoques metabolómicos que se están utilizando actualmente para
proteger la vida vegetal contra los efectos adversos del medio ambiente cambiante.
Esta serie cubrirá ideas de libros que se centran en todos los aspectos de las respuestas de las
plantas a los cambios en el entorno respectivo. Los libros publicados en esta serie son una fuente útil
de información para académicos e investigadores que trabajan en el campo de la agricultura, la
botánica, la agronomía, la biotecnología, la ciencia vegetal, la fisiología de los cultivos, la fisiología
del estrés vegetal y cursos relacionados con las interacciones entre plantas y el medio ambiente.
La serie planea cubrir la dinámica de la interacción plantaambiente a través de los siguientes
temas generales:
(a) Estrés abiótico y desarrollo de las plantas (b)
Fotosíntesis y metabolismo energético (c)
Bioestimulantes y vida vegetal (d)
Fitohormonas en la tolerancia al estrés (e)
Regulación redox celular (ROS, RNS y RSS), estrés oxidativo y antioxidantes.
sistema de defensa dant
(f) Transcriptómica, proteómica y genómica funcional (g) Ionómica:
captación y asimilación (h) Nanomateriales y
vida vegetal
Naleeni Ramawat • Vijay Bhardwaj

Editores
Bioestimulantes: Explorando
Fuentes y aplicaciones
Editores
Naleeni Ramawat Vijay Bhardwaj
Facultad de Agricultura BioAtlantis India Pvt. Ltd. Limitado.
Universidad de Agricultura de Jodhpur Noida, India
Jodhpur, Rajastán, India
ISSN 27306755 ISSN 27306763 (electrónico)

Dinámica de la vida vegetal y del medio
ambiente ISBN ISBN 9789811670800 (libro electrónico)
9789811670794 https://doi.org/10.1007/9789811670800
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Prefacio
Los “bioestimulantes” son materiales de origen natural. La necesidad de buscar nuevos preparados
basados en sustancias naturales que puedan sustituir o proporcionar alternativas ecológicas a la
aplicación de productos químicos en la agricultura ha atraído el interés de la industria, el mundo
académico y los investigadores hacia esta categoría de productos. La creciente conciencia de los
consumidores sobre la necesidad de alimentos seguros y sostenibles en relación con la industria de
la agricultura orgánica está impulsando la demanda de dichos productos orgánicos. La evidencia
científica que respalda las propiedades beneficiosas y su papel en el alivio del estrés también está
impulsando la popularidad de los bioestimulantes entre la comunidad agrícola orgánica y convencional.
Los bioestimulantes vegetales pueden definirse como “materiales que contienen sustancias y/o
microorganismos cuya función, cuando se aplican a las plantas o a la rizosfera, es estimular los
procesos naturales para mejorar/beneficiar la absorción de nutrientes, la eficiencia de los nutrientes,
la tolerancia al estrés abiótico y la calidad de los cultivos”. Los bioestimulantes son una nueva clase
de productos para los que no existen definiciones legales y las vías regulatorias no están claras.
Aunque estos bioestimulantes existen en el mercado desde hace casi una década, recientemente ha
surgido una cartera industrial basada en la investigación. El papel de los bioestimulantes en la
agricultura sostenible aún está siendo estudiado con interés por científicos, académicos y reguladores.
En medio de sus funciones multifuncionales, es difícil categorizar los bioestimulantes como pesticidas
o fertilizantes; por lo tanto, el marco regulatorio en muchos países todavía está en su etapa naciente.
Los bioestimulantes son un enfoque potencialmente novedoso que regula los procesos fisiológicos
de las plantas para mejorar sus limitaciones inherentes inducidas por el estrés y, al mismo tiempo,
estimular el crecimiento y el desarrollo y, en última instancia, aumentar el rendimiento. Se sabe que
las funciones biológicas de la planta se pueden moderar positivamente mediante la aplicación de
estos materiales biológicos o sus mezclas, pero no se ha definido un modo de acción explícito. Dada
la dificultad de determinar un "modo de acción" para estos materiales biológicos y los recientes
avances en el marco regulatorio para alcanzar un estatus legítimo, la investigación sobre
bioestimulantes y la validación de sus efectos requieren la determinación del mecanismo y el modo
de acción generales de los diversos bioestimulantes.
Sin embargo, no hay disponibilidad de trabajos compilados recientemente sobre bioestimulantes y su
papel en la regulación del crecimiento y desarrollo de las plantas, los procesos fisiológicos y los
mecanismos subyacentes que proporcionan fuerza a las plantas en condiciones de estrés.
en
vi Prefacio
Por ello, a través de este libro se ha intentado abordar las diversas y complejas formas en que los
bioestimulantes afectan los mecanismos de supervivencia de las plantas y ofrecer alternativas a la
agricultura química. Se ha recopilado información a nivel mundial sobre los avances logrados en la
investigación sobre microorganismos del suelo y quitina, hidrolizados proteicos, materiales bioquímicos,
ácidos húmicos, ácidos orgánicos como el ácido fúlvico, extractos de algas marinas y otros materiales
similares, con el fin de que estos resultados sean fácilmente accesibles para investigadores, académicos,
la industria y los estudiantes en un solo lugar.
Bioestimulantes: exploración de fuentes y aplicaciones resume y ofrece una introducción detallada a los
bioestimulantes, sus categorías, modos de acción, fuentes y sus estrategias de aplicación, así como sus
efectos bioestimulantes.
El libro se compone de 11 capítulos. El capítulo 1 trata de la introducción al tema de los
bioestimulantes vegetales y una visión general de las categorías y efectos. El capítulo 2 proporciona un
esclarecedor potencial bioestimulante de los extractos de algas marinas derivados de Laminaria y
Ascophyllum nodosum. El capítulo 3 trata de los extractos de borraja como bioestimulantes del
crecimiento y desarrollo de las plantas. El capítulo 4 analiza el papel de los ácidos orgánicos simples
como bioestimulantes vegetales. El capítulo 5 describe la química proteica tanto de las materias primas
como de la proteína hidrolizada, se hace un recorrido por los principales métodos analíticos utilizados
para su caracterización en relación con la proteína hidrolizada de origen animal y se discuten sus efectos
bioestimulantes en las plantas. El Capítulo 6 explica los hidrolizados de proteínas como bioestimulantes
para el crecimiento y desarrollo de las plantas, destacando las tecnologías utilizadas en la producción
de bioestimulantes basados en PH, su procesamiento enzimático y los avances recientes en la
investigación y desarrollo de bioestimulantes, así como la incorporación de nuevas tecnologías
fenómicas y transcriptómicas para dilucidar el modo de acción de estos bioestimulantes. El Capítulo 7
describe varios compuestos bioactivos presentes en la industria agrícola y de residuos alimentarios y su
utilización para producir productos de alto valor como bioestimulantes. El Capítulo 8 trata de la aplicación
foliar de bioestimulantes microbianos y de base vegetal en la nutrición vegetal. El Capítulo 9 detalla el
papel de los bioestimulantes en el crecimiento de las plantas, los desarrollos y la gestión del estrés
abiótico cubriendo los conocimientos recientes en este campo.
En el capítulo 10 se describe el papel de los bioestimulantes en la agricultura, entre ellos, la mejora del
metabolismo de las plantas, la mejora del rendimiento y la calidad de los cultivos y el aumento de la
tolerancia a los factores de estrés abióticos, entre otros. En el capítulo 11 se profundiza en las tendencias
emergentes y las oportunidades en materia de bioestimulantes, analizando los bioestimulantes
microbianos y no microbianos y el desarrollo de herramientas para abordar la necesidad de crear
procesos regulatorios armonizados que fomenten un mercado global para los bioestimulantes de las plantas.
El mercado mundial de bioestimulantes se valoró en 2.190 millones de dólares en 2018 y se proyecta
que alcance una tasa de crecimiento anual compuesta del 12,5% entre 2019 y 2024. El libro también
presenta el potencial de mercado de los bioestimulantes, los productos disponibles y la legislación.
El objetivo principal de este libro es explorar las fuentes de producción de bioestimulantes, su

influencia en el crecimiento y desarrollo de las plantas y el estado regulatorio de los bioestimulantes de
las plantas para una mejor comprensión y abrir nuevas perspectivas para futuras investigaciones.
Prefacio viii
El libro brindará información sobre varios aspectos de los bioestimulantes y sería...

Muy útil para académicos, investigadores, agricultores, estudiantes y todas las partes interesadas.
de las industrias de bioestimulantes.
Jodhpur, Rajastán, India Naleeni Ramawat

Noida, Uttar Pradesh, India Vijay Bhardwaj
Contenido
1 Bioestimulantes vegetales: descripción general de categorías y efectos ........ 1

Radjassegarin Arumugam y Gabriel Amalan Rabert
2 Potencial bioestimulante de los extractos de algas derivadas de
Laminaria y Ascophyllum nodosum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .31
Joël Fleurence
3 Extractos de borraja como bioestimulantes del crecimiento de las plantas y

Desarrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
Giulia Franzoni, Roberta Bulgari y Antonio Ferrante
4 Ácidos orgánicos simples como bioestimulantes de las plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

Ebrahim Hadavi y Noushin Ghazijahani
5 Proteínas hidrolizadas de origen animal y su bioestimulante

Efectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
Chiara Pituello, Stefano Ambrosini, Zeno Varanini,
Tiziana Pandolfini, Anita Zamboni, Chiara Povolo, Fabio Agnolon,
Eliana Franco, Manuela Cinzia Candido y Massimo Neresini
6 Hidrolizados de proteínas como bioestimulantes del crecimiento vegetal y

Desarrollo . . . . .. .. .. ... .. .. .. .. ... .. .. .. .. ... .. .. .. . 141
MorenoHernández Jesús Martín, MazorraManzano Miguel Ángel,
SalazarLeyva Jesús Aarón y BenítezGarcía Israel
7 Bioestimulantes y su extracción a partir de alimentos y productos agropecuarios

Industrias . . ... .. ... .. .. ... .. .. . .. .. ... .. .. . .. .. ... .. . 177
Deepshikha Thakur, Vineet Shyam y Naleeni Ramawat
8 Aplicación foliar de bioestimulantes microbianos y de origen vegetal

sobre nutrición vegetal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .193
Mahima Begum, Bhaswati Sarmah, Gayatri Goswami Kandali,
Vishwa Jyoti Baruah, Bikram Borkotoki, Lipika Talukdar,
y Hiranya Jyoti Barua
ix
incógnita Contenido
9 El papel de los bioestimulantes en el crecimiento, desarrollo y

Manejo del estrés abiótico: perspectivas recientes. . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
Bharati Pandey, Vijay Bhardwaj y Naleeni Ramawat
10 Papel de los bioestimulantes en la agricultura. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .239

Neelam Bhardwaj, Manpreet Kaur y Jeevanjot Kaur
11 Bioestimulantes: tendencias emergentes y oportunidades . . . . . . . . . . . . .263

Catalina Landeta y Francisca Marchant
Acerca de los editores
La Dra. Naleeni Ramawat, PhD, trabaja como Profesora Asociada

(Agronomía) en la Facultad de Agricultura de la Universidad de
Agricultura de Jodhpur, Rajasthan. Anteriormente trabajó como Directora
en el Instituto Amity de Agricultura Orgánica de la Universidad Amity de
Uttar Pradesh, Noida, India. Tiene en su haber un servicio meritorio de
más de 17 años en docencia, investigación y administración en la
disciplina de producción y gestión de cultivos agrícolas. Tiene un

doctorado en agronomía con especialización en producción y modelado
de cultivos. Su principal área de investigación es el modelado de
cultivos, la nutrición vegetal, la agricultura orgánica y el manejo del
estrés abiótico.
Participa activamente en actividades académicas, de investigación y

extensión, y de desarrollo institucional, como la de directora del Instituto
Amity de Agricultura Orgánica durante la última década. Ha recibido el
premio BIRAC—Grand Challenges India Award como coinvestigadora
principal en Agronutrición y también el premio Young Scientist Award en
2016.
Su excelencia se refleja en sus más de 60 publicaciones nacionales e
internacionales revisadas por pares. Además, ha impartido una gran
cantidad de charlas orales y en póster. También tiene experiencia en la
gestión de proyectos de investigación patrocinados por el Ministerio de
Agricultura, el Gobierno de la India, el DST, el BIRAC y Nanomission
sobre biofortificación con zinc, energía solar fotovoltaica y agricultura orgánica.
x
xii Acerca de los editores
El Dr. Vijay Bhardwaj, PhD, MBA es director de

Bioatlantis India, que recibió su doctorado en Entomología
Agrícola de la Universidad Agrícola de Himachal Pradesh.
Recibió una beca IndoIsraelí
Beca de investigación en el año 2006. Ha sido
asociado al área de bioestimulantes desde el último
10 años, habiendo trabajado en varias geografías para
Aumenta la aceptación de los bioestimulantes entre los productores y
empresas. Ha sido miembro del Consejo de Administración de
Estudios del Instituto Amity de Agricultura Orgánica y
Ha sido un experto de la industria y mentor de estudiantes
de posgrado en alimentación y agricultura.
Bioestimulantes vegetales: descripción general de categorías y efectos

1
Radjassegarin Arumugam y Gabriel Amalan Rabert
Abstracto
Las prácticas agrícolas modernas se basan principalmente en fertilizantes químicos sintéticos y

pesticidas para aumentar el crecimiento y el rendimiento. El uso indiscriminado de fertilizantes/
pesticidas químicos conduce a consecuencias devastadoras para la calidad ambiental, lo que ha
llevado a la exclusión de varios de estos productos químicos. Por lo tanto, cualquier avance en
los sistemas agrícolas que resulte en un aumento de la productividad, reduzca los efectos
ambientales nocivos para la agricultura y mejore la viabilidad del sistema está motivado. Una de
esas actitudes es el cambio reciente hacia el uso de bioestimulantes naturales en la agricultura,
y la horticultura se está volviendo popular a nivel mundial. En este capítulo, analizamos los
efectos de varios bioestimulantes como la sustancia húmica, el agua de humo, los hidrolizados
de proteínas y aminoácidos, los polisacáridos, los compuestos inorgánicos, los microorganismos
y las algas marinas en términos de su respuesta al crecimiento de las plantas, la productividad y
el rendimiento, el contenido bioquímico primario y secundario, la resistencia de las plantas a las
enfermedades microbianas, la mejora del estrés biótico y abiótico, el metabolismo y la actividad
enzimática, la actividad antioxidante, la regulación de la expresión génica, la calidad de la fruta,
el tiempo de almacenamiento y la vida propia. Estos bioestimulantes son renovables, fáciles de
usar, no peligrosos, respetuosos con el medio ambiente, biodegradables, conservan los recursos
naturales, protegen el medio ambiente y mejoran la seguridad y la salud de los usuarios. Además,
son económicamente viables y rentables.
Palabras clave
Bioestimulantes ∙ Crecimiento y productividad de las plantas ∙ Resistencia a enfermedades ∙

Estrés biótico y abiótico ∙ Metabolismo y actividad enzimática
R. Arumugam (*) ∙ GA Rabert

Departamento de Botánica, AVC College (Autónomo), Mayiladuthurai, Tamil Nadu, India
# El autor(es), bajo licencia exclusiva de Springer Nature Singapore Pte Ltd. 2022 N. 1
Ramawat,
V. Bhardwaj (eds.), Bioestimulantes: exploración de fuentes y aplicaciones, Plant
Life and Environment Dynamics, https://doi.org/
10.1007/9789811670800_1
2 R. Arumugam y GA Rabert
1.1 Introducción
Los bioestimulantes son componentes naturales o sintéticos que serían útiles para las plantas y el suelo. Cambian los
procesos vitales y organizativos con el fin de influir en el crecimiento de las plantas a través de una tolerancia
modificada a las tensiones abióticas y aumentar la calidad y cantidad de los rendimientos. Kauffman et al. (2007)
fueron los primeros en introducir el término bioestimulante. Los bioestimulantes mejoran el crecimiento y el progreso
general de las plantas y las protegen contra las enfermedades infecciosas. En los campos de la agricultura y la
horticultura, los bioestimulantes se utilizarían de manera muy eficaz para realizar modificaciones positivas (Drobek et
al. 2019). Los bioestimulantes nunca suministran nutrientes directamente, por lo que muchos de ellos no se
considerarán fertilizantes.
Mantienen las actividades metabólicas; además, pueden acelerar la adquisición de nutrientes (Tavarini et al. 2018).
Los bioestimulantes están disponibles en forma de partículas pequeñas, polvos para aplicación al suelo y líquidos para
pulverización foliar (Kocira et al.
2018). Los bioestimulantes interactúan con los estresores ambientales y los genotipos de las plantas han desarrollado
modificaciones fisiológicas (Du Jardin 2015). Reducen la necesidad de fertilizantes y aumentan los parámetros de
crecimiento de la planta y la resistencia al estrés abiótico. Son competentes, favoreciendo el correcto desempeño de
las prácticas vitales de la planta y permitiendo altos rendimientos y productos bien intencionados (De Vasconcelos y
Chaves 2019).
Los bioestimulantes contienen microorganismos e ingredientes orgánicos e inorgánicos. Los bioestimulantes

mejoran la eficacia de la absorción de nutrientes, mejoran la calidad de los cultivos y alivian el estrés abiótico
(Rouphael et al. 2018). En los campos de la agricultura y la horticultura, los bioestimulantes se utilizarían de manera
eficaz para lograr un mejor crecimiento.
Mejoran la salud general, los parámetros de crecimiento y la vitalidad y la protección contra diversas infecciones
(Drobek et al. 2019).
1.2 Fuentes de bioestimulantes
Como bioestimulantes se utilizan extractos de algas, hongos, bacterias, proteínas, sustancias húmicas, agua de humo,
hidrolasas proteicas, polisacáridos y compuestos inorgánicos.
Según Du Jardin (2015), existen diferentes categorías de bioestimulantes que se enumeran a continuación:
1. Sustancias húmicas: ácidos orgánicos presentes de forma natural en el suelo mediante el proceso de
descomposición de diversos residuos biológicos.
2. Agua ahumada: mejora la germinación, el crecimiento y la vitalidad de las plántulas.
3. Hidrolizados de proteínas (PH) y aminoácidos: son un grupo importante de bioestimulantes vegetales, que
comprenden mezclas de péptidos y aminoácidos con actividad multifuncional.
4. Polisacáridos: promueven la germinación de las semillas, el crecimiento de las plántulas, el rendimiento del cultivo y
También previene que las plantas sufran diversos tipos de estrés.
5. Compuestos inorgánicos: la sílice y el selenio amplifican el crecimiento de las plantas y la tolerancia a diferentes
tipos de estrés.
1 Bioestimulantes vegetales: descripción general de categorías y efectos 3
6. Microorganismos—Hongos: Las micorrizas formadoras de arbúsculos (HMA) promueven la eficacia

nutricional y aumentan el rendimiento y la tolerancia a diferentes factores de estrés.
Bacterias: Interacción con plantas en ciclos biogeoquímicos, mejora la eficiencia de nutrientes, inicio
de resistencia a diferentes enfermedades y mejora de la mitigación del estrés.
7. Algas marinas: Los productos de algas frescas y su materia orgánica tienen propiedades protectoras.
compuestos y se utilizan como bioestimulantes.
Las variaciones climáticas adversas han aumentado la amenaza de diversos factores de estrés
bióticos y abióticos en los últimos años, lo que provoca daños masivos a los cultivos agrícolas (Dixit et
al. 2020). Teshome et al. (2020) revelan que el estrés provoca importantes pérdidas económicas en la
agricultura y la silvicultura año tras año.
La importancia agronómica, como el tamaño de las vainas, los parámetros de rendimiento, el color, la
forma, la firmeza, la resistencia a hongos y bacterias, las vitaminas y el contenido de nutrientes,
disminuye por la influencia de varios factores de estrés (Di Vittori et al. 2020). Según el consentimiento
de la Unión Europea, se pretende sustituir gradualmente los mediadores fitosanitarios químicos por
sustancias naturales (AlJuthery et al. 2020). Los agentes fitosanitarios químicos son la razón de esta
influencia adversa, así como de los beneficios para la salud de los cultivos vegetales. La agricultura
proecológica se mantiene de forma natural mediante el suministro de bioestimulantes de origen natural.
Un mayor uso de bioestimulantes controlaría los fertilizantes inorgánicos, reduciendo así la
contaminación; esto es muy importante para limitar el calentamiento global (Drobek et al. 2019).
Los bioestimulantes multifacéticos tienen efectos beneficiosos sobre los cultivos (Tarantino et al.
Los bioestimulantes pueden mejorar las condiciones de los cultivos sin causar efectos secundarios
adversos. La caracterización de los bioestimulantes es ecléctica y hay algunas características que los
diferencian de los demás. Son agentes fitosanitarios y mejoran el crecimiento de las plantas (Du Jardin
2015 ). Provocan efectos adversos sobre las amenazas ambientales y reducen los fertilizantes químicos.
Además, pueden considerarse alternativas ecológicas (VasseurCoronado et al. 2021).
1.3 Sustancia húmica
Las sustancias húmicas son mezclas heterogéneas de muchas sustancias orgánicas que se encuentran
en la naturaleza y que tienen un peso molecular elevado y son refractarias. Es la forma más importante
de carbono orgánico, producida por la conversión química y biológica de materiales vegetales y
animales y por el metabolismo microbiano en la superficie de la tierra.
Químicamente son el producto de una reacción de saponificación por extracción alcalina de suelos y
sedimentos. Las sustancias húmicas incluyen ácido húmico y ácido fúlvico. En la ciencia del suelo, el
ácido húmico es una combinación de numerosas sustancias orgánicas y una mezcla de ácidos
orgánicos alifáticos y aromáticos débiles que solo son solubles en soluciones alcalinas acuosas pero
son insolubles en soluciones ácidas acuosas, mientras que el ácido fúlvico es la fracción de sustancias
húmicas que son solubles en soluciones acuosas en cualquier condición de pH (Aiken et al. 1985). La
composición de las sustancias húmicas reveló la
presencia de materia orgánica del suelo, especialmente ácidos húmicos y fúlvicos (6570%) y N y
S en cantidad significativa (Stott y Martin 1990; Stevenson 1994).
Las sustancias húmicas tienen efectos directos o indirectos en el crecimiento y desarrollo de
las plantas debido a las múltiples funciones de los ácidos húmicos y fúlvicos (Chen et al. 2004; Pal
y Biswas 2005). La aplicación de ácido húmico al suelo mejora la estructura y agregación del suelo,
la fertilidad, la permeabilidad y capacidad de retención de agua, el acondicionamiento del aire,
promueve la actividad microbiana y la capacidad de intercambio catiónico (Chen y Aviad 1990;
Marinari et al. 2000; Sharif et al. 2002; Mohamed 2012). Cuando se utiliza como pulverización foliar,
es fácilmente absorbido por las hojas, lo que a su vez mejora la tasa metabólica al estimular las
enzimas en muchos procesos biológicos, mejora la tasa fotosintética al aumentar la producción de
pigmentos fotosintéticos, aumenta la resistencia de las plantas al estrés biótico y abiótico, prolonga
el período de almacenamiento de la fruta y, por lo tanto, mejora las características de crecimiento y
la productividad de las plantas (Arancon et al. 2003; Abd ElRazek et al. 2012; Hagagg et al. 2013;
Yakhin et al. 2017).
Govindasmy y Chandrasekaran (1992) aislaron ácido húmico del lignito y lo aplicaron a la
superficie del suelo a 6 g/m2 , promoviendo significativamente el rendimiento de la caña, el
contenido de azúcar y el contenido de nutrientes en las hojas. La aplicación de 1 g de humus sólido
kg1 en el suelo y 0,1% como pulverización foliar respectivamente mejoró la absorción de N y P, K,
Mg, Na, Cu y Zn de Triticum durum bajo estrés salino (Asik et al. 2009). La aplicación foliar de ácido
húmico mostró respuestas intermedias en términos de masa seca de la planta, rendimiento,
fertilidad de la espiga, contenido de proteína y actividad Rubisco del trigo duro en comparación con
el control y la aplicación dividida de N en el suelo (Delfine et al. 2005). Las sustancias húmicas
(ácido húmico y ácido fúlvico) aumentan la absorción de nutrientes y el rendimiento de materia seca
del arroz (Eshwar et al. 2017).
Yildirim (2007) ha informado que las aplicaciones foliares y del suelo de ácido húmico a una
concentración de 20 mL/L aumentaron significativamente los sólidos solubles totales, el crecimiento
y el rendimiento del tomate. EN contraste, la aplicación foliar mostró el mayor contenido de ácido
ascórbico (AA). En el tomate, se observaron aumentos significativos en el crecimiento de la planta,
el número de frutos, el rendimiento de frutos de tamaño mediano a grande, el contenido de P y Ca
en los frutos cuando las plantas recibieron una aplicación foliar de 0,8 o 1,1 gL1 de ácido fúlvico.
Mientras que el tratamiento con una concentración más alta a 1,6 gL1 redujo significativamente la
incidencia de agrietamiento de la fruta y pudrición apical en el tomate (Young et al. 2014). La
aplicación de ácido húmico a 14,4 kgha1 a dos híbridos de tomate en un clima continental cálido da
como resultado un aumento del crecimiento vegetativo, los parámetros de floración y las
características de rendimiento (Abdellatif et al. 2017).
Hernández et al. (2015) estudiaron el efecto de los humatos aislados del vermicompost en
lechuga. Observaron que la aplicación de 15 mg C L1 de humato como pulverización foliar redujo
significativamente el ciclo de producción sin alterar la calidad y también aumentó el número de
hojas/plantas. Las hojas de lechuga también mostraron una actividad enzimática mejorada (nitrato
reductasa y fenilalanina amoniaco liasa), proteína, absorción de nitrato y disminución del contenido
total de carbohidratos, lo que sugiere el uso de sustancias húmicas solubles para mejorar la
producción y la calidad de los cultivos en la agricultura urbana. ElHoseiny et al. (2020) informaron
que la aplicación combinada de ácido húmico (0,30%) y ácido bórico (600 mgL1 ) mejoró el
crecimiento del árbol, la floración, el rendimiento y la calidad de la fruta del mango que las
aplicaciones individuales. También mejoró la
pigmentos fotosintéticos, nutrientes, asimilación de carbono y fitohormonas (auxinas, giberelinas

y citoquininas) y protegió al árbol contra la reacción oxidativa destructiva al reducir el contenido
de ácido abscísico que disminuye el porcentaje de malformación floral y mejora la productividad.
Otras aplicaciones de ácido húmico y ácido bórico también disminuyen la prevalencia de la
alternancia de la producción de una estación a otra. El ácido húmico a 1000 mg/L promueve el
crecimiento de las raíces y mejora significativamente los contenidos de N, P, K, Ca, Mg, Fe y Zn
de las hojas y tallos de Gerbera.
Mientras que 500 mg/L mostraron mejores respuestas poscosecha, como un mayor número de
flores y una mayor duración de las flores cultivadas en florero (Nikbakht et al. 2008).
Yazdani et al. (2014) han informado que el ácido húmico y el ácido fúlvico (particularmente 50 mg
L1 de ácido fúlvico) mejoraron la calidad (arquitectura de la raíz, absorción de nutrientes y
actividades similares a las hormonas) y la cantidad (aumento del número de flores hasta en un
72% y una vida útil en florero prolongada de aproximadamente 8 días) de la gerbera. El ácido
húmico (2 mL L1 de agua) aislado del material rocoso Leonardita junto con NPK (17:17:17) como
aplicación foliar resultó en un mayor crecimiento y rendimiento, y mejoró la calidad de la flor, una
vida útil más prolongada en florero y las características del cormo del gladiolo (Ahmad et al. 2013).
Impatiens walleriana tratada con 40 mg kg1 de ácido fúlvico y ácido húmico respectivamente
mejoró significativamente el crecimiento de la planta y el número de flores (Esringü et al. 2015).
La aplicación de ácido húmico al suelo durante el cultivo continuo de maní mejoró
significativamente el rendimiento (aumentó en un 78,29%) y la calidad durante tres años continuos.
El efecto mejorado se atribuye a la mejora de los parámetros del suelo, como las propiedades
físicoquímicas (mayor contenido de nutrientes del suelo, N, P, K totales del suelo, N, P, K
disponibles y contenido de materia orgánica), actividades enzimáticas (ureasa, sacarasa y
fosfatasa en el suelo) y diversidad microbiana del suelo (mayor Firmicutes en bacterias,
Basidiomycota y Mortierellomycota en hongos) (Li et al. 2019). La adición de ácido fúlvico líquido
derivado de minerales y plantas al suelo negro álbico mejoró la disponibilidad de nutrientes, las
propiedades del suelo (físicas, químicas y biológicas) y aceleró los parámetros de crecimiento del
cultivo (maíz) (altura de la planta, biomasa, diámetro del tallo y pesos de mil granos). También
aumentó el N disponible, el carbono orgánico del suelo y los contenidos de C de la fracción ligera
(Sootahar et al. 2019 ). (2020) informaron que la aplicación de ácidos fúlvicos (sólidos derivados
de plantas, líquidos derivados de minerales y líquidos derivados de plantas) mejoró las condiciones
fisicoquímicas y biológicas de suelos con textura distinta (Aridisoles, Vertisoles y Mollisoles). El
resultado mostró un aumento significativo en la fracción pesada de C (1060%), la fracción ligera
de C (3060%) y el N disponible (3070%) y K (2045%) en todos los tipos de suelo, mientras que
se observó un aumento del contenido de P (8090%) en Aridisoles y Vertisoles. Además, los
sólidos derivados de plantas y los líquidos derivados de minerales aceleran los parámetros de
crecimiento del trigo (altura de la planta, biomasa, peso de mil granos y peso de la espiga) y la
absorción de nutrientes en los Mollisoles y Aridisoles, respectivamente.
El ácido húmico también tiene efectos estimulantes directos similares a las hormonas, como
la citoquinina (Zhang y Ervin 2004) y las auxinas o giberelinas (Pizzeghello et al. 2001), junto con
un impacto indirecto en el metabolismo de la planta (Piccolo et al. 1991). La actividad similar a la
auxina en la iniciación de raíces laterales por sustancias húmicas se demostró en Arabidopsis
thaliana a través de enfoques genéticos y moleculares. Además, esta
El hallazgo fue respaldado por la expresión del gen IAA19 sensible a la auxina temprana y el
elemento sintético DR5::GUS (Trevisan et al. 2010).
1.4 Agua de humo
Se ha documentado que el humo generado por la quema de vegetación promueve la

germinación de semillas de muchas especies de plantas de entornos propensos y no
propensos a incendios (De Lange y Boucher 1990; Brown 1993; Baldwin y Morse 1994; Van
Staden et al. 2000; Van Staden et al. 2006a, b). El humo se puede preparar a partir de una
amplia gama de partes de plantas, como paja, madera o una mezcla de materiales vegetales
frescos y secos (Chiwocha et al. 2009). De Lange y Boucher (1990) informaron por primera
vez sobre compuestos del humo encontrados en plantas que promueven la germinación de
las semillas de algunas especies al romper la latencia de las semillas. El agua de humo
derivada del humo burbujeante en un recipiente con agua retiene los compuestos solubles en
agua presentes en el humo al quemar materiales vegetales y también se reconoce que es
extremadamente útil para romper la latencia de las semillas y estimular la germinación de las
semillas en especies de plantas silvestres de muchos ecosistemas (Dixon et al. 1995 ; Brown
y van Staden 1997; Landis 2000; Pennacchio et al. 2007; Jain et al. 2008; Lindon y Menges
2008), aumentando el número de raíces secundarias (Kulkarni et al. 2006), el peso fresco de
las plántulas (Sparg et al. 2006; Van Staden et al. 2006a, b), y también mejorando el
crecimiento de las plántulas y el rendimiento de muchos cultivos hortícolas y agrícolas (Brown
et al. 2003; Light y Van Staden 2004; Kandari et al. 2012).
Muchos estudios documentaron la germinación de semillas y los efectos promotores del
crecimiento del agua ahumada en cultivos alimentarios como el arroz (Doherty y Cohn 2000;
Kulkarni et al. 2006), maíz (Modi 2004), frijol (Van Staden et al. 2006a, b), okra y tomate
(Kulkarni et al. 2007), y cebolla (Kulkarni et al. 2010). El agua ahumada preparada a partir de
paja de arroz seca al 0,1% o 0,2%, v/v acortó el tiempo de germinación y promueve la
germinación de semillas de papaya. El estudio anatómico de las semillas reveló que el
tratamiento con agua ahumada supera las barreras de impermeabilidad al agua al romper la
cubierta de la semilla y permitir que el radical emerja más rápido y mejora significativamente
los atributos de crecimiento de las plántulas al mejorar la absorción de nutrientes minerales (Chumpookam et
La germinación de semillas y el crecimiento de plántulas de tres plantas medicinales
chinas, como Astragalus membranaceus, Magnolia officinalis y Panax notoginseng, se
optimizaron bajo diferentes temperaturas, luz y contenidos de nutrientes utilizando agua
ahumada (Zhou et al. 2012). Zhou et al. (2013) informaron un aumento en la tasa fotosintética,
la tasa de transpiración, la conductancia estomática y una mejor tasa de organización
fotoquímica de PSII en hojas de Isatis indigotica tratadas con agua ahumada. El agua
ahumada derivada de la quema de papel de germinación y la madera de Cecropia palmata
Willd. aumentó significativamente la germinación de semillas de especies de árboles
amazónicos como Cordia goeldiana Hub., Ochroma Pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb. y
Jacaranda copaia (Aubl.), Bertholletia excelsa Humb. & Bonpl., y Bellucia grossularioides (L.)
Triana. Además, B. excels tratada con agua ahumada derivada del papel de germinación
mostró el efecto más destacado, en el que el tiempo de germinación se redujo a
76 días en comparación con el tiempo medio de germinación de 108 días (control) (Ferraz et
al. 2013).
El tratamiento con agua ahumada (1:750 v/v) mejoró el peso fresco de las plántulas, y la
karrikinolida (108 M) mejoró significativamente la fosfatasa ácida (1856 nkat mg1) y la alfa
amilasa (3,225 mg min1), dos enzimas hidrolíticas importantes, y el contenido de aminoácidos
de Phaseolus vulgaris durante la germinación. Esto se debe a la actividad similar al ácido
giberélico de los bioestimulantes (Singh et al. 2014). La butenolida, 3,4,5trimetilfuran2(5H)
ona(2), obtenida del humo derivado de las plantas cuando se aplica simultáneamente con la
karrikinolida, dificulta la germinación de las semillas y disminuye significativamente el impacto
de la arrikinolida. Estas acciones antagónicasopuestas sobre la germinación de las semillas
de los componentes del humo derivados de las plantas tienen una importancia ecológica
significativa en un entorno posterior a un incendio y son valiosas para comprender la fisiología
de la ruptura de la latencia de las semillas (Light et al. 2010).
Kumari et al. (2015) evaluaron el efecto del agua ahumada y Karrikinolide en la germinación
del polen in vitro y el crecimiento del tubo polínico de muchas especies de plantas. Observaron
que el agua ahumada (1:1000 y 1:2000 v:v) promueve significativamente la germinación del
polen y la elongación del tubo polínico en Aloe maculata All., Kniphofia uvaria Oken, Lachenalia
aloides (Lf) Engl. var. aloides y Tulbaghia simmleri P. Beauv. Mientras que el tratamiento con
Karrikinolide (106 y 107 M) también promovió significativamente la germinación del polen y la
elongación del polen en A. maculata, K. uvaria, L. aloides y Nematanthus crassifolius (Schott).
(2018) han informado que la germinación y el crecimiento de las plántulas de 21 especies de
37 especies de la cuenca mediterránea se mejoran con cualquiera de los compuestos y/o
productos químicos derivados del fuego (agua de humo, karrikinolida, mandelonitrilo, nitrato de
potasio y ácido giberélico) probados. También observaron correlaciones positivas en términos
de germinación de semillas con la mayoría de los compuestos derivados del fuego probados.
El agua de humo ha mejorado la germinación de semillas de muchas plantas forrajeras y de
pradera de América del Norte (Abu et al. 2016; Yao et al. 2017). Recientemente, Mackenzie y
Naeth (2019) informaron que las aplicaciones de agua de humo (1:20) y agua de humo + KNO3
aumentaron la germinación de semillas de especies de plantas nativas estratificadas en frío del
bosque boreal. La solución acuosa de humo preparada a partir de gramíneas diluida a 1:2500
(v/v) y subdiluida 25:75 (v/v) mostró un aumento de la germinación de las semillas de lechuga
al 91% en comparación con el control que mostró una germinación del 710%. Por primera vez,
se informaron las cantidades de compuestos karrikinolide 1 (KAR1), karrikinolide 2 (KAR2)
(estimulante) y trimetilbutenolide (TMB) (inhibidor) en agua de humo utilizando cromatografía
líquida de ultra alta resoluciónelectrosprayespectrometría de masas en tándem de ionización
positiva (Gupta et al. 2020).
La prometedora actividad del agua ahumada para estimular la germinación y el crecimiento

de las plántulas parece ser la presencia de etileno, ácido giberélico y butenolida en baja
concentración en el agua ahumada (Chumpookam et al. 2012). El primer estimulante activo de
germinación importante identificado en el agua ahumada fue la butenolida (3metil2Hfuro[2,3
c]piran2ona) por Flematti et al. (2004) a partir de la combustión de papel de filtro y Van Staden
et al. (2004) a partir de una solución acuosa de humo obtenida de plantas quemadas (Passerina
vulgaris Today y Themeda triandra L.). Más tarde, este compuesto se denominó karrikinolides
o karrikins (Commander et al. 2008; Nelson et al.
2009). Estas investigaciones abren el camino para la identificación de otros compuestos

estimulantes derivados del humo, como el catecol, que promueve el crecimiento de las raíces y
la elongación de los pelos radiculares a través de la señalización redox mediada por ROS (Wang
et al. 2017) y la hidroquinona, que promueve la germinación de las semillas de lechuga (Kamran
et al. 2017). Las aplicaciones de agua ahumada en concentraciones bajas promueven la
germinación de las semillas y el crecimiento de las plántulas. Sin embargo, concentraciones más
altas de agua ahumada tienen un efecto inhibidor (Light et al. 2002). La búsqueda de compuestos
inhibidores en el agua ahumada reveló una pequeña butenolida, 3,4,5trimetilfuran2(5H)ona (trimetilbutenolida).
(Light et al. 2010) y furanonas (Burger et al. 2018).
1.5 Hidrolizados de proteínas y aminoácidos
Los hidrolizados de proteínas son una mezcla de aminoácidos, polipéptidos, oligopéptidos y

proteínas desnaturalizadas que pueden fabricarse a partir de fuentes de proteínas como
microbios, plantas o animales mediante hidrólisis química, enzimática y térmica (Schaafsma
2009; Nardi et al. 2016; Colla et al. 2017a). Se ha reconocido que desempeñan múltiples
funciones en el rendimiento de los cultivos, como mejorar la absorción de nutrientes, la eficacia
de su uso y el metabolismo de N y C (Cerdán et al. 2009; Ertani et al. 2009; Colla et al. 2015a, b;
Halpern et al. 2015; Battacharyya et al. 2015a, b), minimizar el impacto del estrés abiótico
(metales pesados, térmico, nutrientes, salinidad y sequía) en los cultivos (Botta 2013; Cerdán et
al. 2013; Colla et al. 2013, 2014; Ertani et al. 2013; Lucini et al. 2015; Rouphael et al. 2017a),
interferir en las actividades hormonales, aumentar las actividades microbianas y enzimáticas en
el suelo (GarcíaMartínez et al. 2010; Du Jardin 2015; Colla et al. 2017b), y así aumentar la
biomasa y la productividad de las plantas (Paradikovic et al. 2011; Colla et al. 2014; Ertani et al.
2014).
En general, las aplicaciones de aminoácidos y péptidos como solución nutritiva para las
plantas promueven el crecimiento y mejoran la concentración de K, Ca, Mg, Fe, Cu y Zn (García
et al. 2011). La proteína total, el fenol y los flavonoides, y la actividad antioxidante del banano
aumentaron significativamente cuando se trataron con productos de degradación de plumas que
tenían aminoácidos y péptidos (Gurav y Jadhav 2013). Los hidrolizados de proteínas de origen
natural se han utilizado ampliamente como bioestimulantes para cultivos hortícolas debido a su
resultado positivo en el rendimiento del cultivo y la calidad nutricional (Colla et al.
Quartieri et al. (2002) documentaron que fracciones de bajo peso molecular (1–3 kDa) de
hidrolizados de proteínas de origen animal estimularon el crecimiento de brotes y raíces de
plantas de kiwi.
Ertani et al. (2013) probaron el efecto de los hidrolizados de proteínas derivados de plantas
de alfalfa (25 y 50 mL/L) y uvas rojas (50 y 100 mL/L) sobre Capsicum chinensis L. e informaron
que las plantas tratadas con hidrolizados de proteínas mostraron una mayor concentración de
ácido clorogénico y actividad antioxidante. Mientras tanto, las frutas tenían una alta concentración
de capsaicina. Ertani et al. (2014) también informaron que el hidrolizado de proteína derivado de
plantas mejoró los contenidos de carbohidratos, fenoles, ácido ascórbico y licopeno y también
aumentó la actividad antioxidante de Capsicum chinense L. cultivado en invernadero. El efecto
de las formulaciones comerciales de hidrolizado de proteína sobre el perfil fitoquímico de Melissa
officinalis L. fue probado por Mehrafarin et al.
(2015). Observaron que los contenidos de citronelal, neral, deltacadineno, germacreno y geranial
aumentaron significativamente en comparación con las plantas de control no tratadas.
Las aplicaciones de hidrolizado proteico derivado de leguminosas mejoraron el rendimiento del tomate
(7,0%) y mejoraron la calidad del fruto al aumentar los contenidos de licopeno, sólidos solubles totales y K
y Mg (Colla et al. 2017a; Rouphael et al. 2017b), aumentando así la calidad de los frutos de tomate. Las
aplicaciones foliares exógenas de hidrolizados (poliaminas) derivados de la hidrólisis enzimática de
Arthrospira platensis promovieron el crecimiento de plántulas de lechuga y aumentaron el contenido de
espermina en las hojas en un 64% (Mógor et al. 2018). Lucini et al. (2018) estudiaron los cambios
morfológicos, fisiológicos y metabolómicos en melón cultivado en invernadero tratado con biopolímero de
base vegetal. La planta tratada mostró un aumento significativo en el peso de las hojas, biomasa total,
biomasa seca de la raíz y longitud de la raíz. El análisis UHPLC/QTOFMS reveló que la presencia de
brasinoesteroides y su sinergismo con otras hormonas juegan una función importante en la actividad
promotora del crecimiento.
El potencial bioestimulante de la aplicación foliar de hidrolizados de plumas de pollo aumentó el

rendimiento, la nutrición y los parámetros del grano del maíz (Tejada et al. 2018) y promovió el crecimiento
del trigo (Genç y Atici 2019) y la lechuga (Sobucki et al.
La aplicación de hidrolizados de proteínas a plántulas de maíz en hidroponía mejoró el crecimiento de
raíces y brotes, mitigó el estrés abiótico y reguló la transcripción de genes responsables del transporte de
nitrato y el metabolismo de ROS (Trevisan et al. 2019 ).
Caruso et al. (2019) realizaron un experimento para investigar el efecto del hidrolizado de proteína
derivado de leguminosas, Trainer®, y el extracto de plantas tropicales, Auxym®, sobre Diplotaxis tenuifolia
(Wall Rocket) cultivada en invernadero en diferentes estaciones.
Observaron que ambos hidrolizados mejoraron el crecimiento y la productividad de las plantas, aumentaron
la biomasa, el ácido oxálico y los ácidos cítricos, los contenidos de P y Ca, las concentraciones de fenoles
y ácido ascórbico y la actividad antioxidante. El ciclo de inviernoprimavera extrajo mayor productividad,
contenido de antioxidantes y actividad que los cultivos de invierno. Schmidt et al. (2020) compararon el
efecto de los hidrolizados de proteínas derivados de plumas de pollo (FH) y un hidrolizado de proteína de
referencia (RH) en cebada y trigo en un experimento de cultivo en macetas. Observaron que la altura de
los brotes y la biomasa de la cebada aumentaron con FH en el cultivo en macetas. En un experimento de
campo posterior, RH aumentó significativamente el rendimiento y el tamaño del grano de cebada, pero
ninguno de los hidrolizados tuvo un impacto significativo en el trigo. Además, ambos hidrolizados fomentaron
la brutalidad de la mancha reticulada (Pyrenophora teresmaculata) en la cebada en el experimento de
cultivo en macetas, pero la redujeron en el campo. El tratamiento con FH junto con un suministro bajo de P
promovió la colonización de las raíces de AMF.
Los hidrolizados de proteínas mejoran la resistencia de las plantas contra los patógenos (Lachhab et al.
2014; Figueiredo et al. 2015; Thatcher y otros. 2016; Cappelletti et al. 2017) y controlar las vías de
señalización de defensa (Apone et al. 2010; Lachhab et al. 2014).
Además, también cambia el ambiente predominante para los fitopatógenos al alterar la composición de la
flora de la filosfera (Cappelletti et al. 2016) y enriquecer la cantidad de compuestos antifúngicos (Luziatelli
et al. 2019). La actividad bioestimulante de los hidrolizados de proteínas se debe a la presencia de
moléculas de señalización como péptidos, aminoácidos, carbohidratos y lignosulfonatos (Du Jardin 2015).
Además, muchos estudios revelaron la presencia de péptidos bioactivos en hidrolizados de proteínas .
mostraron actividades similares a las hormonas (Ito et al. 2006; Kondo et al. 2006). Además, varios
estudios han confirmado que los hidrolizados de proteínas derivados de plantas provocaron actividades
similares a las de las auxinas y las giberelinas (Schiavon et al. 2008; Matsumiya y Kubo 2011; Colla
et al. 2014) y, por lo tanto, promovieron el rendimiento de los cultivos. La leucina, la glicina, la alanina,
la arginina, el glutamato, la glutamina, la prolina y la valina son los principales aminoácidos presentes
en los hidrolizados de proteínas (Parrado et al. 2008; Ertani et al. 2009; GarcíaMartínez et al.
2010). El hidrolizado de alfalfa contiene triacontanol y AIA (Ertani et al. 2013), aminoácidos libres y
macro y microelementos (Schiavon et al. 2008).
1.6 Polisacáridos
En los últimos años, los oligosacáridos derivados del alginato recibieron más interés debido a su
inmensa perspectiva en el campo de la agricultura y la horticultura (Liu et al. 2013; Zhang et al. 2014;
Aftab et al. 2014; Li et al. 2018). Se sabe que promueven la germinación de semillas, el crecimiento
de plántulas, el rendimiento del cultivo (Hien et al. 2000; González et al. 2013), y también previenen a
las plantas del estrés abiótico, incluidos los metales pesados (Ma et al. 2010a, b), la salinidad (Tang
et al. 2011) y el agua (Liu et al. 2013). En Arabidopsis, se observó la prolongación de la zona de
elongación y el agrandamiento del meristemo en las raíces primarias (Kučerová et al. 2016) debido al
tratamiento con oligosacáridos. La aplicación exógena de oligosacáridos de xiloglucano extraídos de
xiloglucanos de las paredes celulares de Tamarindus indica L. a A. thaliana mejoró significativamente
la expresión del gen de la catalasa y la actividad enzimática, la relación clorofila a/b y, por lo tanto,
neutralizó los efectos nocivos que surgen debido al estrés oxidativo en condiciones salinas.
(GonzálezPérez et al. 2018).

La aplicación foliar de oligosacáridos de quitosano mejoró la tasa fotosintética en maíz al aumentar
la conductancia estomática y la tasa de transpiración (Khan et al. 2002) y aumentó la floración en
Passiflora edulis (Utsunomiya y Kinai 1994). Goñi et al. (2016) han informado que los oligosacáridos
de quitosano derivados de quitosanos comerciales mediante un proceso enzimático mejoraron
significativamente la biomasa de la planta y aumentaron la resistencia a enfermedades contra
Fusarium oxysporum y la inducción de marcadores ISR de cultivares de tomate. Por primera vez,
Salachna et al. (2019) documentaron los efectos de los oligosacáridos gellan derivados de goma
gellan y sal (100 mM NaCl) en el rendimiento y la calidad de las hojas de perilla roja (Perilla frutescens
var. crispa f. purpurea).
La aplicación de oligosacáridos gellan en condiciones no salinas mejoró el crecimiento de las
plántulas y la biomasa aérea, mejoró la acumulación de N, K, Mg y polifenoles totales y aumentó la
actividad antioxidante. En condiciones salinas, las plantas tratadas con oligosacáridos gellan mostraron
una respuesta aliviada al estrés al minimizar la pérdida de biomasa, macronutrientes y contenido
fenólico. Además, el extracto de hojas de ambos tratamientos exhibió actividad inhibidora del
crecimiento contra Escherichia coli y Staphylococcus aureus. Yang et al. (2021) investigaron los
impactos de los oligosacáridos derivados del alginato en el crecimiento, el desarrollo y las
características biofísicas de Hordeum vulgare L. al remojar las semillas en soluciones de oligosacáridos
derivados del alginato con diversos pesos moleculares y proporción manuronato/guluronato. Las
semillas recibieron oligosacáridos derivados del alginato de bajo peso molecular (5003000 Da)
y una mayor proporción de manuronato/guluronato (>1) mostraron una característica de

crecimiento mejorada en la planta. Sugirieron que el efecto de mejora del crecimiento de los
oligosacáridos derivados del alginato se debía al aumento de la fotosíntesis y el crecimiento de
las raíces y estimulaba la expresión de genes relacionados con el desarrollo, incluidos HvARF3,
ARF17 (factor de respuesta a la auxina) y MAPK (proteína quinasa activada por mitógenos),
mejorando así el crecimiento de la planta.
1.7 Compuestos inorgánicos
1.7.1 Silicio (Si)
El segundo elemento más abundante en la Tierra en términos de átomos, número y peso es el

silicio (Si). La corteza terrestre contiene dióxido de Si en un 60% aproximadamente, que tiene una
atracción muy fuerte con el O2. El Si se presenta de forma natural como la combinación de
diferentes metales para formar silicatos (Ma 2003). El Si presente en forma de óxido SiO2 en las
plantas se suele llamar sílice (Lanning et al. 1958). El uso extensivo de silicio en forma de
fertilizantes y enmiendas del suelo es esencial para resolver dificultades como las actividades
agrícolas ecológicas y la agricultura sostenible (Bocharnikova et al.
Los silicatos se forman cuando el silicio se combina con otros elementos (Gunes et al. 2008) .
Se ha descubierto que el Si mitiga diferentes tipos de estrés y conduce a la amalgama de

silicatos en numerosos fertilizantes (Currie y Perry 2007). Esto se confirmó por primera vez en
pepinos. Las plantas se trataron con Si y se verificó una mayor actividad de peroxidasas, polifenol
oxidasas, quitinasas y fitoalexinas flavonoides, todas las cuales pueden defender contra patógenos
fúngicos (Fawe et al. 1998); también alivian y tienen mecanismos de defensa como lo sugieren
Rodrigues et al. (2003). La aplicación de Si puede aliviar la toxicidad de los metales, el estrés
salino, el estrés por sequía y el estrés por temperatura según Liang et al. (2007). La aplicación de
Si provocó una disminución de la transpiración en condiciones de estrés por sequía (Epstein 1999).
El silicio se reconoce en el mundo desde mediados del siglo XVIII. Después del año 2000, su
producción se ha extendido a muchos países y ha aumentado hasta un 2030% anual (Matichenkov
2004). Se reconoce que el silicio es el segundo elemento más abundante en el planeta, después
del oxígeno.
El suelo contiene alrededor del 5% de sus formas activas. En la agricultura, las plantas absorben
dióxido de silicio amorfo de 30 a 700 kg/ha por año (Matychenkov et al.
2002). El agua es vital para todos los organismos vivos y juega un papel muy importante en el
metabolismo de las plantas. La disponibilidad y calidad del agua pueden ser factores restrictivos
en el crecimiento de las plantas (Lellis et al. 2019). Las plantas están expuestas a diversos
estreses que afectan desfavorablemente el metabolismo de las plantas (Kheybari et al. 2013).
Los estreses ambientales como la salinidad, la sequía, la temperatura, los pesticidas y el pH son
aspectos importantes que limitan la producción de cultivos porque alteran casi todas las funciones
de las plantas (Yue et al. 2011). Para la mayoría de los cultivos, el silicio no se considera un
elemento importante, pero se ha afirmado que la aplicación de silicio es favorable para muchos
cultivos; en consecuencia, fomenta el mecanismo de defensa contra el ataque de plagas (Epstein 1999). La aplica
El Si mitiga el estrés por sequía y previene el daño a la membrana en cultivares de girasol. El Si

alteró los parámetros morfológicos, la permeabilidad de la membrana, la peroxidación lipídica
y las actividades antioxidantes no enzimáticas y enzimáticas (Gunes et al. 2008).
En condiciones de estrés hídrico, la aplicación de silicio a los cultivos de trigo podría mejorar
positivamente. El silicio aumentó las actividades enzimáticas. El Si alteró los contenidos de
pigmentos fotosintéticos, proteínas solubles y mostró cambios significativos en el estrés oxidativo
de las proteínas y la fosfolipasa ácida (AP). El silicio puede mitigarse en las actividades
metabólicas de las plantas superiores con estrés hídrico (Gong et al.
2005). El Si mejoró la tolerancia al estrés salino, estrés por sequía o estrés por cadmio (Cd) en
el trigo. Bajo diferentes condiciones de estrés, el Si alteró positivamente el crecimiento, el agua
en los tejidos, el intercambio de gases y la constancia de las membranas. El Si fue sumamente
valioso al afectar extraordinariamente los fenómenos fisiológicos y mejorar los parámetros de
crecimiento del trigo bajo estrés abiótico (Alzahrani et al. 2018).
El Si mejora el crecimiento del cultivo y su producción en zonas áridas o semiáridas, pero
este método no sustituiría totalmente un suministro suficiente de agua (Kaya et al.
En la tolerancia a la sal del trigo (Triticum aestivum) en las etapas de germinación y crecimiento
vegetativo, el silicio provoca una recuperación significativa de los estreses abióticos. El peso
seco de los brotes aumentó considerablemente después de la aplicación de silicio a una
salinidad del 0,6%. El contenido de clorofila continuó sin verse afectado por la adición de silicio
a salinidades. El silicio redujo considerablemente el contenido de Na+ en las hojas bandera y
las raíces bajo estrés salino. Las raíces aumentan con la salinidad acumulativa y los niveles de
silicio (Ahmad et al. 1992 ). El silicio estimula las propiedades beneficiosas en las plantas; alivia
además el estrés osmótico y oxidativo en Glycyrrhiza uralensis mediado por osmolitos
modificables para mejorar el estado hídrico y antioxidantes para mantener la estabilidad de la
membrana (Zhang et al. 2018). El tratamiento con Si mejoró el sistema eficiente de las plantas
de mango para absorber oxígeno reactivo bajo estrés por sequía y protege a las plantas contra
reacciones oxidativas negativas, mejorando así la capacidad de los árboles de mango para
soportar el estrés ambiental en regiones áridas (Helaly et al. 2017).
En la planta de sorgo, la aplicación de silicio amplificó la masa seca y el contenido relativo
de agua. La tolerancia al estrés por sequía en la planta de sorgo lograda mediante la adición de
silicio puede estar relacionada con la mejora de la capacidad de absorción de agua (Hattori et
al. 2007; Gong et al. 2003). El tratamiento de las plantas con Si durante condiciones de estrés
da como resultado la deposición en las diversas partes del cuerpo de la planta (Richmond y
Suaaman 2003). Hossain et al. (2007) han descrito que el Si es responsable del aumento de la
extensibilidad de la membrana celular. La radiación ultravioletaB altera destructivamente las
actividades fisiológicas de la planta (Beckmann et al. 2012). El Si aumenta la tolerancia de la
planta bajo estrés por radiación UVB (Fang et al. 2011). Varios estudios de investigación han
revelado que, aunque el silicio no es un elemento vital, afecta positivamente el crecimiento y el
rendimiento del cultivo (Ahmed y Khurshid 2011; Balakhnina et al. 2012). Los informes de
investigación revelaron que el Si altera diversas funciones bioquímicas, fisiológicas y de
crecimiento de las plantas. El Si desempeña un papel importante en diferentes condiciones de
estrés. La resistencia de las plantas a numerosas condiciones de estrés se puede mejorar aumentando el Si en
El silicio aumenta la resistencia al estrés salino, la actividad fotosintética, la tolerancia al estrés
por sequía y fomenta el crecimiento activo de las raíces y el follaje.
Los estudios de investigación sobre Si aumentarán la calidad y la adopción de prácticas agrícolas para
lograr un mejor rendimiento (Balakhnina y Borkowska 2013).
1.7.2 Selenio (Se)
El selenio (Se) ha ido ganando atención en los últimos años; es un nutriente vital para los organismos
vivos, en particular por sus efectos paliativos en las plantas en diversas condiciones de estrés
(Sieprawska et al. 2015). El Se está disponible en forma de dióxido de selenio.
Está presente en el aire, engendrado en las etiquetas de encendido del carbón (Babula et al.
2009). En el sistema periódico, el selenio está en el grupo VI y existe en el medio ambiente. Está unido
químicamente a los metales y forma seleniuros. En los minerales, el Se está presente como anión,
como la kullerudita (NiSe2), la antimonselita (Sb2Se3), la claustalita (PbSe) y la tiemannita (HgSe).
Debido a la similitud química, el Se sustituye moderadamente al azufre en algunos minerales. Algunos
seleniuros se forman mediante la unión química del selenio con los metales (Fordyce 2013). En el medio
ambiente, las emisiones volcánicas son la fuente adicional de Se, y se encontró durante los años
19762007 (Calabrese 2009). A escala mundial, la concentración de selenio en el suelo fue de 4 mg/kg.
Según la estructura geológica, el contenido de selenio varía dentro de la nación. Se mide como
predominantemente pobre en este elemento (Fordyce 2013). El contenido de selenio regula la
recolección de elementos. La disponibilidad de Se es contingente y está influenciada por el potencial
redox, el pH, los iones, la actividad de los microbios y la materia orgánica del suelo (HawrylakNowak et
al. 2015). Las plantas podrían capturar Se del suelo en sus formas orgánicas (Keskine et al. 2010). A
través de la suplementación con selenato, se estimuló la translocación de Se (Mehdi et al. 2013), y el
selenito existe en los suelos (Li et al. 2008). El Se es disminuido por la adenosina 50 fosfosulfato
reductasa en selenito, activado por la ATPsulfurilasaadenosina 50 fosfoselenato (APSE) y el glutatión
reducido a seleniuro (Mehdi et al. 2013). Wrona et al. (2007) indicaron que los mecanismos de defensa
de las biomembranas se denominan plasmalema en relación con el mecanismo de defensa del Se.
Las actividades de Se pueden reducir la acumulación de metales tóxicos (Bernat et al. 2014). La
presencia de Se puede afectar la propagación de elementos importantes para el crecimiento y la mejora
de las plantas (Tobiasz et al. 2014). OwusuSekyere et al. (2013) y Turakainen et al. (2004) confirmaron
el aumento de las concentraciones de carbohidratos estimulado por Se. El Se mejora el estrés oxidativo
iniciado por metales pesados (Łabanowska et al. 2012).
Las enzimas antioxidantes como la catalasa y la peroxidasa se alteraron con plantas suplementadas
con Se que crecieron en condiciones de estrés hídrico (Habibi 2013). Además, Ibrahim (2014) registró
el aumento de las actividades de SOD en entornos estresados. El Se mejora la tolerancia de la planta
al estrés hídrico e induce la estimulación antioxidante de la planta. Los iones de selenio podrían regular
la ingesta de agua y están involucrados en la acción protectora en cultivos estresados (Proietti et al.
2013). El Se fomentó el aumento de iones orgánicos y no orgánicos, lo que puede causar una mejor
retención de agua en el trigo (Emam et al. 2014). El selenio (Se) es un microelemento importante para
los humanos y un componente valioso para las plantas. La aplicación de Se aumentó la acumulación de
biomasa, la tasa fotosintética y la tolerancia. Mejoró la capacidad antioxidante y mejoró la
Fig. 1.1 Representación de la Selenio

acción del selenio sobre las células
vegetales y de algunas
propiedades bioquímicas y fisiológicas
bajo factores de estrés.
Estructuras de membrana / Transportadores
Se reduce la acumulación de metales pesados
Regulación de la absorción de elementos esenciales
Activación de antioxidantes enzimáticos, no enzimáticos

y aumento del contenido de azúcar.
Disminución de ROS
Estabilización del patrón de ADN
Aumentar la fotosíntesis
Aumentar masa
contenido de elementos esenciales y aminoácidos a través de la aplicación radicular (Yin et al.

2019). También aumentó el diámetro del tallo, la longitud de los brotes y el peso seco observado en la
aplicación de Se. Las plántulas de durazno silvestre revelaron una capacidad de mejora de Se
diferente, obviamente amplificó el poder de caída, aumentó de manera poco importante los azúcares
reductores y redujo el contenido de azúcares totales. Se logró el parámetro de crecimiento y las
variaciones fisiológicas de las plántulas de durazno silvestre. Es útil para la producción de frutos
enriquecidos con Se (Sun et al. 2020). La aplicación foliar en Stevia (Stevia rebaudiana Bert.) El
selenio mejora los efectos adversos del NaCl (Shahverdi et al.
El selenio (Se) es esencial debido a sus propiedades antioxidantes. El estrés por sequía en los
arrozales puede protegerse con selenio (Andrade et al. 2018 ). El mecanismo integral del metabolismo
del Se es vital para la biofortificación operativa del Se. El papel fisiológico del Se bajo estrés abiótico
es muy significativo (Hasanuzzaman et al. 2020).
(Figura 1.1).
1.8 Microorganismos
1.8.1 Hongos
La agricultura reciente quiere expandir sus prácticas agrícolas incorporando oportunidades

provenientes de diferentes sectores, incluida la industria de base biológica (Rouphael y Colla (2020).
Los productos a base de hongos se han aplicado en la agricultura para promover la tolerancia al
estrés y mejorar la eficiencia de la nutrición, el crecimiento y el rendimiento. Los endófitos fúngicos
pueden transferir los nutrientes a su huésped y colonizar las raíces. Las simbiosis mutualistas en los
organismos se contactan entre sí y tienen relaciones beneficiosas mutuamente (Behie y Bidochka
2014). Hay crecientes atenciones que permiten asistencias ampliamente reconocidas de las simbiosis
a la efectividad del sustento, la estabilidad del agua y la defensa del estrés biótico y abiótico de las
plantas (Gianinazzi et al. 2010). Los hongos y las plantas superiores han coevolucionado con el
concepto de mutualismo, y las relaciones extendidas por parasitismo han evolucionado a lo largo de
los tiempos cambiantes (Johnson y Graham 2013). El grupo heterogéneo de hongos micorrízicos
establecería más del 90% de las especies de plantas. Los AMF son endomicorrizas universales
asociadas a cultivos hortícolas donde las hifas fúngicas de especies de Glomeromycota penetran en
las células de la raíz (Bonfante y Genre 2010). Los inóculos de las plantas aumentan en los
endosimbiontes fúngicos. En gran medida, Trichoderma spp. ha sido ampliamente descartada como
micoparasitaria y de biocontrol, lo que puede aumentar la capacidad de resistencia a las enfermedades
y se utiliza en varias industrias (Nicolás et al. 2014). Las importantes inferencias ecológicas y agrícolas
en los conductos fúngicos permiten la señalización entre plantas (Johnson y Gilbert 2015). Para
obtener las ayudas de las relaciones de las micorrizas, el cultivo de plantas se mejoraría para la
comunicación con los microbios (Sheng et al. 2011). Las relaciones microbianas en la rizosfera son
estimuladas por la metagenómica. Los suelos se complementan con la inoculación de propágulos de
plantas (Candido et al. 2015; Colla et al. 2015a, b), lo que indica de manera convincente que las
reacciones de las plantas, como el aumento de la capacidad de uso de nutrientes, también se ven
favorecidas bajo diversas influencias de estrés (Colla et al. 2015a, b). Con base en los hallazgos de
la investigación anterior, los organismos fúngicos se considerarían bioestimulantes adecuados para
actividades agrícolas no contaminadas.
1.8.2 Bacteria
Las interacciones positivas entre plantas y microbios son concomitantes al crecimiento de las plantas,
incluidas las rizobacterias PGP, no patógenas capaces de mejorar la accesibilidad de los nutrientes
en el suelo, la aplicación y asimilación de nutrientes por parte de las plantas, así como el ciclo
asociado del nitrógeno (Lugtenberg 2015). En el trigo, Azospirillum brasilense libera auxinas y
desencadena vías de señalización de auxinas intrincadas en la morfogénesis de la raíz (Triticum
aestivum). Mejoraron la densidad de las raíces laterales y la superficie de los pelos radiculares
(Dobbelaere et al. 1999). Tienen una cepa específica, que se utilizará en la agricultura. Las
rizobacterias promotoras del crecimiento de las plantas (PGPR) están protegidas por esta complejidad.
Las reacciones cambiantes, la aceptación de atmósferas y la invención del estiramiento del inoculante
dan lugar a resultados desiguales (Brahmaprakash y Sahu 2012).
Las bacterias pueden interactuar con organismos superiores de muchas maneras. Los nichos de
bacterias se extienden desde el exterior al interior de las células vegetales y ciertas bacterias se
transfieren rápidamente a través de las semillas. Sus funciones incluyen la contribución a los ciclos
biogeoquímicos, el aumento de la iniciación de la resistencia a las enfermedades, la fuente de
nutrientes y la modulación de la morfogénesis (Ahmad et al. 2008). Las rizobacterias promotoras del
crecimiento de las plantas (PGPR) han ganado la atención de los agricultores por su bienestar de los
cultivos. Los enfoques multidisciplinarios mejoran la eficiencia y los mecanismos involucrados en el
desarrollo del crecimiento y la producción de las plantas (Rathore 2014). Los bioestimulantes reducen
significativamente las contribuciones químicas en la agricultura. Las PGPR son un grupo de bacterias
que mejoran el vigor de las plantas y los parámetros de rendimiento en varios constituyentes
promotores como los biofertilizantes. Los usos de microbios útiles del suelo para una agricultura
sostenible y segura se han ampliado en todo el mundo durante las últimas dos décadas. Se los acepta
como microbios del suelo eficaces para mejorar la agricultura y sus rendimientos (Mohammadi y
Sohrabi 2012). El Rhizobium mejoró el crecimiento y el rendimiento del maíz en comparación con el
control (Qureshi et al. 2013). El Rhizobium mejora la promoción del crecimiento de las plantas, la
nodulación y el rendimiento de las semillas en el frijol urde (Singh et al. 2010).
La inoculación de Pseudomonas induce significativamente la longitud de la raíz, la longitud del

brote y el peso seco de las plantas de tomate (Saravanan et al. 2013). Las fosfobacterias, Rhizobium
y Azospirillum aumentaron considerablemente el crecimiento de las plantas y el rendimiento de caupí
y gramo verde (Senthilkumar y Sivagurunathan 2012). El uso de Azospirillum brasilense, Azotobacter
chroococcum y Paenibacillus polymyxa alteró positivamente los componentes de crecimiento y
rendimiento de la canola (ElHoweity y Asfour 2012).
En los rendimientos de maíz (Montañez et al. 2009), trigo (Sala et al. 2007) y arroz (Pedraza et al.
2009), se introdujeron notables modificaciones positivas por parte de Azospirillum sobre el mecanismo
de BNF.
1.9 Algas marinas
Las algas marinas son importantes recursos marinos renovables que han estado asociados
principalmente con los seres humanos, ya sea directa o indirectamente, como fuente de alimentos,
forraje y abono desde tiempos inmemoriales (600 a. C.), en particular en naciones densamente
pobladas. El uso de algas marinas en la agricultura y la horticultura tiene una larga historia. En las
últimas décadas, las algas marinas han sido ampliamente reconocidas por sus efectos estimulantes
del crecimiento en una serie de cultivos agrícolas y hortícolas.
Representan una de las fuentes importantes de materia orgánica y fertilizantes disponibles en
diferentes formas, incluidos los fertilizantes líquidos de algas marinas, el extracto de algas marinas y
el estiércol en polvo, que han llevado a su uso como acondicionadores de suelo y promotores del
crecimiento de las plantas (Blunden y Gordon 1986) y se han considerado como una fuente alternativa
para los fertilizantes químicos convencionales. Muchas investigaciones han revelado una serie de
efectos favorables de las algas marinas como fertilizantes, como el aumento de la germinación de las
semillas, el crecimiento de las plántulas, el rendimiento y la productividad, la mejora de la actividad fotosintética,
mejora de la resistencia a enfermedades y al estrés (biótico y abiótico), y mayor vida útil

poscosecha de productos perecederos (Beckett y van Staden 1989; Blunden 1991; Norrie y
Keathley 2006; Khan et al. 2009; GajcWolska et al. 2013; Sharma et al. 2014; Nabti et al. 2016;
Mattner et al. 2018).
El impacto positivo de los extractos de algas marinas en los cultivos es el resultado de
muchos componentes que pueden funcionar de forma interdependiente en concentraciones
variadas y son biodegradables, no tóxicos, no contaminantes y no peligrosos. Se han descrito
varios reguladores del crecimiento de las plantas, como las citoquininas y las auxinas (Stirk et
al. 2003; Stirk et al. 2004), las giberelinas (Wildgoose et al. 1978), las betaínas (Wu et al. 1997),
los macronutrientes (Ca, K, P) y los micronutrientes (Fe, Cu, Zn, B, Mn, Co y Mo), y los
compuestos de menor peso molecular, como las poliaminas y los brasinoesteroides (Stirk et al.
2004; Stirk et al. 2014) , a partir de extractos de algas marinas. Blunden y Woods (1969) y
Battacharyya et al. (2015a, b) informaron que los polisacáridos complejos como la algina, el
manitol, el fucoidan y la laminarina de las algas pardas grandes son importantes cuando esas
algas se utilizan como fertilizantes que alteran la naturaleza física del suelo y mejoran el valor
alimenticio de las plantas. Los avances recientes en la investigación de las algas marinas
revelaron que las moléculas más grandes, como los polisacáridos y los polifenoles presentes
en los extractos de algas marinas, también pueden actuar como bioestimulantes, aleloquímicos
y desempeñar un papel importante en el alivio de diferentes estreses (Klarzynski et al. 2000; González et al. 201
2015; Aremu y col. 2015).
Rayirath et al. (2009) informaron que los tratamientos con extractos de Ascophyllum
nodosum y su fracción lipofílica en A. thaliana mostraron una mejora significativa de la tolerancia
a bajas temperaturas en ensayos in vitro e in vivo. Las aplicaciones de extracto de A. nodosum
a las raíces de plantas de Arabidopsis cultivadas in vitro regulan la biosíntesis y la acumulación
de citoquininas fitohormonales, particularmente citoquininas de tipo transzeatina y citoquininas
de tipo ciszeatina, 24 y 96 h y 144 h después de la aplicación del extracto de algas marinas.
También aumentó los niveles de ácido abscísico (ABA) y catabolitos de ABA (Wally et al.
2013). Rengasamy et al. (2015) investigaron el efecto del floroglucinol y el eckol (florotaninos)
aislados de Ecklonia maxima y los compararon con el extracto comercial de algas Kelpak® y el
floroglucinol y la auxina (IBA) comerciales. El eckol aislado promovió el crecimiento de raíces y
brotes y el número de raíces seminales en el maíz y también mejoró la actividad enzimática (α
amilasa) en comparación con el extracto comercial de algas, el floroglucinol y el IBA. Además,
el eckol exhibió una actividad similar a la auxina en el bioensayo de la raíz de frijol mungo a 105
M. Aremu et al. (2015) informaron que el eckol y el floroglucinol aislados de E. maxima a una
concentración de 106 M administrados como empapado del suelo aumentaron significativamente
el tamaño del bulbo, el peso fresco, la producción de raíces y el número de bulbos,
respectivamente, en Eucomis autumnalis (Mill.) Chitt. Estos compuestos, respectivamente, en
concentraciones de 105 M y PG 106 M también aumentaron significativamente los contenidos
de ácidos phidroxibenzoico y ferúlico de la planta de prueba. La aplicación foliar de extracto de
Kappaphycus alvarezii al maíz en la etapa de llenado de grano en condiciones de sequía mostró
efectos mejoradores en el crecimiento, el rendimiento y los bioquímicos asociados a pigmentos,
fotosíntesis, fotoinhibición, peroxidación lipídica, sistema de defensa antioxidante y ROS
(Trivedi et al. 2018). Kumar et al. (2019) estudiaron las respuestas del transcriptoma de las
raíces del maíz al extracto de K. alvarezii como empapado del suelo en condiciones de riego
normal y sequía. Aplicación de
El extracto de Kappaphycus mostró cambios ventajosos en el patrón de expresión de

muchos genes, que están vinculados con diversas tareas moleculares en los componentes
celulares y permiten que las plantas sobrevivan bajo estrés por sequía al alterar los
procesos biológicos como resultado de los cambios de transcripción que ocurren en las
raíces. Łangowski et al. (2019) estudiaron el efecto de Sealicit, un bioestimulante extraído
de A. nodosum, sobre el desarrollo del fruto y el rasgo de dispersión de semillas en
Arabidopsis y colza tanto en aspectos fisiológicos como genéticos. Observaron que Sealicitis
reduce el descascarado de las vainas y la pérdida de rendimiento en la colza al modular la
expresión del regulador más importante del descascarado de las vainas, indehiscente,
además de alterar el mínimo de auxina. Carmody et al. (2020) estudiaron los efectos
comparativos de dos formulaciones ricas en carbohidratos extraídas de A. nodosum en tomates sometidos
Ambos extractos demuestran una mejora significativa en la floración, la viabilidad del polen
y el rendimiento de frutos con cambios bioquímicos y transcripcionales definidos asociados
con una mayor tolerancia térmica. La aplicación del extracto de Sargassum horneri a la
planta de tomate aumentó significativamente el rendimiento (4,66,9 %) al mejorar la
capacidad fotosintética de las hojas de tomate y la dureza del tomate (10,219,8 %),
reduciendo el tiempo de maduración del tomate y logrando así un alto rendimiento neto (Yao et al. 2020).
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Potencial bioestimulante de los extractos de algas marinas

Derivado de Laminaria y Ascophyllum nodosum
2
Joël Fleurence
Abstracto
Las algas pardas pertenecientes al género Laminaria o Ascophyllum se utilizan en la

agricultura tradicional y moderna. Son una forma alternativa a la aplicación de pesticidas
químicos o fertilizantes sintéticos que se requieren con frecuencia para mejorar la
producción agrícola. Los extractos de macroalgas se utilizan en muchos países (India,
China, Francia, Irlanda) para mejorar el rendimiento de los cultivos. Se ha descrito a
menudo que los extractos de algas de Ascophyllum nodosum y Laminaria producen un
efecto positivo en la germinación de las semillas y el desarrollo morfológico de las plantas
con interés agronómico. Los principales efectos se observan especialmente en el
crecimiento de la planta y la elongación de la raíz. La presencia de hormonas de
crecimiento como auxinas o compuestos similares a las auxinas en los extractos de algas
explica principalmente estos mecanismos de estimulación. El efecto positivo de la
aplicación de extractos de algas pardas en la calidad de la fruta también está bien
documentado. Con respecto a estas propiedades agronómicas, los extractos de algas
también se recomiendan para limitar el estrés biótico y abiótico. La literatura científica
proporciona cierta información sobre los compuestos bioactivos involucrados en estos
mecanismos de tolerancia de las plantas a estos dos tipos de estrés. Se sabe que algunos
polisacáridos de algas, como la laminarina, inducen los mecanismos de defensa de las
plantas. Estos fitoelicitores se utilizan a menudo mediante pulverización foliar. El objetivo
de este capítulo es destacar los avances recientes en el uso de extractos de algas marinas
como bioestimulantes agronómicos. También se describen los principales compuestos implicados en la ac
J. Fleurence (*)
Université de Nantes, Nantes, Francia
correo electrónico: joel.fleurence@univnantes.fr
Ramawat,
10.1007/9789811670800_2
32 J. Fleurence
Palabras clave
Laminaria sp. ∙ Ascophyllum nodosum ∙ Extractos ∙ Estreses abióticos y bióticos ∙ Crecimiento

de plantas
2.1 Introducción
Las algas marinas tienen una larga tradición de uso en la agricultura, especialmente en el norte de
Europa. En las costas británica, irlandesa y francesa (Norte de Bretaña), las algas arrastradas por
las tormentas se recolectaban para aportar nutrientes a los suelos pobres (Delaunay et al. 2016) o
mejorar la estructura del suelo. El ejemplo más notable es el de la isla de Aran (Irlanda), donde el
humus del suelo está formado por una mezcla de arena y algas arrastradas por las tormentas. Las
principales especies afectadas por este tipo de aplicaciones pertenecen al género Laminaria,
Ascophyllum o Fucus. Generalmente, la mejora del suelo se realizaba a partir de algas varadas
llamadas “goémon” en francés. El goémon estaba compuesto principalmente por una mezcla de
Ascophyllum nodosum (Black Wrack) y Fucus vesiculosus (Sauvageau 1920). Hoy en día, las algas
marinas se utilizan como fertilizantes a partir de productos sólidos o líquidos solos o en mezcla. Hay
muchos productos comerciales disponibles para este tipo de aplicación. El mecanismo de acción de
los extractos de algas sobre la nutrición y el desarrollo de las plantas está ahora bien documentado
por la literatura científica al menos para algunas especies con un gran interés agronómico (por
ejemplo, el maíz).
(Jeannin et al. 1991). En horticultura, los extractos de algas pardas se aplican a menudo por sus
efectos en la promoción del crecimiento y la mejora de la tolerancia de los cultivos a estreses
abióticos como la salinidad, la sequía o la deficiencia de nutrientes (Battacharyya et al. 2015). Con
respecto a estos aspectos, los extractos de algas marinas también contienen varias macromoléculas
como polisacáridos con un comportamiento de inductor del mecanismo de defensa de las plantas.
En este capítulo se describen los principales usos de los extractos de Laminaria y Ascophyllum
como bioestimulantes para el crecimiento, la salud de los cultivos y la calidad de los cultivos.
También se propone una descripción de las moléculas implicadas en estas propiedades
agronómicas. Al final del capítulo se discute la perspectiva de utilizar las algas pardas, pero también
otras especies, en la agrobiología.
2.2 Usos históricos y tradicionales como fertilizantes
En el pasado, las algas pardas varadas se utilizaban para mejorar la riqueza nutricional del suelo. El
uso de estiércol de algas para el cultivo de coles fue recomendado por el romano Columela (Craigie
2011). En el siglo IV d.C., otro romano, conocido con el nombre de Palladius, también recomendó
en marzo la aplicación de estiércol de algas marinas a las raíces de los árboles de granado y cítricos
(Craigie 2011). Después de este período antiguo, las algas marinas fueron utilizadas a menudo
como abono por las poblaciones costeras. La práctica adicional en el suelo difería según la región.
Las algas se mezclaban con arena o tierra, aunque algunos agricultores también practicaban a
veces el compostaje de algas con paja o turba.
2 Potencial bioestimulante de extractos de algas derivadas de Laminaria... 33
Tabla 2.1 Efectos comparativos de la dispersión de estiércol de algas y la pulverización de extractos de algas marinas sobre el desarrollo de las
plantas
Esparcimiento de estiércol de algas Pulverización de extractos de algas
Remoción del suelo para limitar la producción de Respuestas rápidas y positivas de la planta (incluso a baja
compuestos sulfhidrilo concentración del extracto)
Posible inhibición de la germinación de las semillas al menos hasta Mantenimiento de Cu, Co, Mn y Fe en formas solubles debido a la
15 semanas. presencia de fucoidan degradado o relacionado

Disminución de la disponibilidad de nitrógeno iónico y aumento
del N total por la acción de los microorganismos del suelo. Estimulación del crecimiento de microorganismos del suelo y
de plantas.
Después de Craigie (2011)
En Irlanda, el suelo recibía una gran cantidad de goémon (Ascophyllum sp., Fucus sp.) antes de la
plantación de patatas (Sauvageau 1920). En Bretaña (Francia), los agricultores que vivían cerca de la
costa recogían las algas destrozadas para esparcirlas en sus campos de alcachofas, patatas, coliflores o
en huertos de árboles frutales (Pérez 1997). En Dinamarca, las algas varadas eran muy populares como
fertilizante. Los japoneses también utilizaban algas pardas para la fertilización de sus arrozales (Sauvageau
1920).
Otras algas pardas diferentes de Ascophyllum y Fucus también se han utilizado como fertilizantes, también
conocidas con el nombre de goémon. En el caso de Laminaria cloustonii o Laminaria hyperborea, el estipe
es perenne y las hojas viejas se rompen en primavera cuando crecen las hojas jóvenes. Las hojas varadas
se denominan entonces “goémon de abril” o “goémon rojo” en Bretaña (Francia). L. cloustonii o L.
hyperborea también se conocían con los nombres de “mantelets” en Normandía (Francia) y “mayweed”
en el Reino Unido (Sauvageau 1920). La aplicación de estiércol o harina de algas mejora la riqueza de
nutrientes del suelo, pero esta práctica tiene algunas desventajas (Tabla 2.1). Necesita reponer el suelo
para reducir la producción de compuestos sulfhidrilos tóxicos que pueden tener un efecto negativo en la
germinación de las semillas. Este proceso agrícola, llamado “práctica de aclimatación”, es a menudo un
paso necesario para optimizar los efectos de la adición de fertilizantes sólidos a base de algas. Por otra
parte, las preparaciones líquidas de algas también se utilizan como fertilizantes. Generalmente, se
aplican como pulverización al suelo o foliar y exhiben una actividad estimulante del crecimiento. Para este
tipo de producto que actúa sobre el desarrollo de la planta, el término bioestimulante es más adecuado
que el de fertilizantes. Sin embargo, la actividad estimulante no se refiere únicamente al crecimiento de la
planta. Otras actividades además de las de la tolerancia a diversos estreses o la mejora de la calidad del
cultivo también se ven afectadas por la aplicación de extractos de algas.
2.3 Usos de los bioestimulantes
Para la mayoría de los autores, se define bioestimulante como el “producto, distinto de los fertilizantes,
que induce el crecimiento de las plantas cuando se utiliza en pequeñas cantidades”. Es el caso de los
extractos de algas marinas que inducen algunos efectos positivos en el crecimiento de las plantas a través
de respuestas hormonales y nutricionales. Existen estimulantes naturales calificados como “bioestimulantes” en
34 J. Fleurence
la literatura comercial y científica, y su uso contribuye fuertemente a la mejora del rendimiento de los
cultivos.
2.3.1 Crecimiento de las plantas
Los efectos de los abonos o extractos de algas marinas sobre el crecimiento de las plantas están
bien documentados y son muy diferentes (Chatzissavvidis y Therios 2014) (Tabla 2.1). Los extractos
de algas marinas se pueden aplicar de varias maneras (Tabla 2.2) (Khan et al. 2011). Según el
método de aplicación, los efectos se refieren principalmente a la nutrición o al crecimiento de la
planta (Tabla 2.3). Generalmente, una aplicación al suelo mejora la estructura del suelo con una
estimulación de las rizobacterias [rizobacterias promotoras del crecimiento de las plantas (PGPR)].
Este mecanismo promueve la asimilación de los nutrientes disponibles en el suelo para aumentar;
por lo tanto, el crecimiento de la planta. Por otro lado, una aplicación en pulverización foliar induce
una mejora del crecimiento de los brotes y las raíces (Tabla 2.3).
En general, los extractos de algas marinas y más particularmente los de algas pardas promueven
la germinación de las semillas y el crecimiento de las plantas. La mayoría de estos extractos se
producen a partir de Laminariales (Laminaria spp.) o Fucales (Ascophyllum nodosum). Estos
productos líquidos son ricos en polisacáridos degradados como algina, fucoidan u otros ésteres de
sulfato (Fig. 2.1) que inducen una respuesta inmediata de la planta. Esta respuesta se obtiene con
un extracto diluido (aprox. 1/500), lo que sugiere una fuerte actividad bioestimulante. La presencia
de estas moléculas degradadas mantiene la solubilidad de Cu, Co, Mn y Fe que son oligoelementos
importantes para el desarrollo de la planta.
De esta manera, mejoran la biodisponibilidad nutricional de estos elementos para la planta. Según
algunos autores (Craigie 2011), la introducción de fucoidano degradado o algina con fuertes
actividades polares debería mejorar la estructura de la miga y la aireación del suelo con una
estimulación de la flora de microorganismos (PGPR) y del sistema radicular.
Tabla 2.2 Diferentes modos y métodos de aplicación de extractos de algas
Modo de aplicación Proceso
Aplicación aérea Remojo de semillas

Inmersión de siembra
Pulverización foliar
Aplicación al suelo Empapamiento del suelo
Adición de extractos de algas a la hidroponía
Según Khan et al. (2011)
Tabla 2.3 Efectos comparativos de los extractos de algas marinas sobre el crecimiento de las plantas según el método de aplicación (aéreo o al
suelo)
Aplicación foliar en pulverización Aplicación al suelo
Mejora del crecimiento de brotes y raíces. Promoción de microorganismos del suelo (estimulación PRGR)
Aumento del rendimiento de los cultivos Aumento de la biodisponibilidad de los nutrientes del suelo
Mejora de la aireación del suelo
Después de Chatzissavvidis y Therios (2014)

Fig. 2.1 Estructura de la

fucodaína de Ascophyllum nodosum.
(Según Fleurence 2018)
El alga parda Ascophyllum nodosum es la alga intermareal dominante en la costa del Atlántico
Norte. Representa un recurso fácil de recolectar y disponible en gran cantidad. Por este motivo, esta
especie se incluye a menudo en la preparación de extractos de algas para uso agrícola. En relación
con esta consideración económica, muchos estudios también asocian algunas propiedades biológicas
a los extractos de A. nodosum.
Los efectos de los extractos de Ascophyllum nodosum sobre la germinación de las semillas o el
crecimiento de las plantas se reportan a menudo. El remojo de las semillas de frijol en una solución
que contiene A. nodosum tiene un efecto positivo sobre la germinación (Carvalho et al. 2013). La
solución utilizada contiene un extracto de algas marinas a una concentración de 0,8 mL.L1 con un
tiempo de remojo de entre 5 y 20 min. Las semillas remojadas en solución de algas marinas muestran
una tasa de germinación más alta (28,5%) que el control (por ejemplo, remojo en agua)
independientemente del tiempo de inmersión. También se informa que la aplicación foliar de A.
nodosum aumenta algunos parámetros de crecimiento como la altura de la planta y la masa seca (Ali
et al. 2019). El uso de extracto a la concentración de 0,5% de algas marinas induce un aumento del
40% de la altura de la planta, el 50% del número de hojas y el 52% de la masa seca. Estos resultados
se han obtenido a partir de cultivos de tomate y pimiento dulce en ambientes tropicales (Ali et al.
2019). Además, las plantas tratadas mostraron una floración acentuada y un mayor número de frutos.
La actividad estimulante de A. nodosum sobre el crecimiento de las plantas también se ha observado
en otras plantas con interés agronómico. Es el caso del frijol mungo (Vigna mungo L.) y el pak choi
(Brassica rapa chinensis L.) (Sharma et al. 2012). Se estudiaron los efectos de la adición de extracto
de algas marinas a la hidroponía de pak choi. La aplicación foliar de extractos de algas pardas
obtenidas de varias especies induce diferentes resultados en el rendimiento de materia seca. La
mejor eficiencia se reporta con la aplicación de extractos de Ascophyllum nodosum y Sargassum
muticum, respectivamente.
36 J. Fleurence
Tabla 2.4 Efecto de los extractos alcalinos de diferentes especies de algas pardas sobre el contenido de materia seca (%)
de las plantas de frijol mungo
Ascophyllum Fucus Laminarias Fucus Sargazo Ácido indol3butírico

nodosum vesiculoso hiperbórea serrato muticum (control)
10.46 10.41 10.35 10.09 10.07 8,99
Según Sharma et al. (2012)
Fig. 2.2 Estructura de la fitohormona del ácido indol3butírico
Tabla 2.5 Efecto de los extractos ácidos de diferentes especies de algas pardas sobre el número de raíces
Ascophyllum Fucus Laminaria Fucus Sargazo Ácido indol3butírico

nodosum vesiculoso hiperbórea serrato muticum (control)
11.09 14.04 10.40 11.21 9,95 31.20
(Sharma et al. 2012). El rendimiento de materia seca es de 5,6% después de la pulverización

foliar con extracto de A. nodosum a la concentración de 1/100 (peso/volumen). Disminuye a
4,54% cuando el extracto aplicado es más concentrado (1/30). Un resultado similar se observa
con el extracto de S. muticum. La aplicación de extracto diluido a 1/30 promueve una
disminución de 4,25% del rendimiento de materia seca con respecto al obtenido con dilución
1/100. Con respecto a las plantas de frijol mungo, el extracto de A. nodosum aumenta
significativamente el crecimiento de la planta (+16,35% en comparación con el control). Este
resultado se obtiene especialmente con extractos alcalinos. La aplicación de extractos ácidos
o neutros de A. nodosum parece ser menos eficiente para promover el crecimiento (+6,56% y
12,6%, respectivamente, en comparación con el control). Según las especies de algas pardas
analizadas, el efecto de los extractos alcalinos en el crecimiento de las plantas de frijol mungo
difiere fuertemente (Tabla 2.4). Excepto el extracto de A. nodosum, la mejor eficiencia se
reporta para los extractos alcalinos de Fucus vesiculosus (+15,79% en comparación con el
control) y Laminaria hyperborea (+14,79% en comparación con el control). Por el contrario,
los extractos ácidos de algas aumentan significativamente el desarrollo de las raíces de las
plantas de frijol mungo. El extracto ácido de A. nodosum es más eficiente que los extractos de L. hyperborea y
Sin embargo, su actividad sobre el desarrollo radicular es más débil que la del extracto de F.
vesiculosus y la hormona vegetal como el ácido indol3butírico (Fig. 2.2).
(Tabla 2.5). Por lo tanto, los efectos del extracto de Ascophyllum nodosum sobre el crecimiento
de la planta y el desarrollo de las raíces difieren según la naturaleza química (neutra, ácida,
alcalina) del extracto.
La aplicación de extracto comercial de Ascophyllum nodosum (Goëmar GA 14) también
se ha probado con éxito en el desarrollo de plantas de espinaca cultivadas en cámaras de
crecimiento (Cassan et al. 1992). Después de la pulverización foliar a la concentración de algas
Tabla 2.6 Efecto de la aplicación foliar de extracto de Ascophyllum nodosum sobre el crecimiento de lechuga
cultivada bajo concentraciones normales (375 mg.L1 ) y deficientes (125 mg.L1 ) en potasio K 125 mg.L1 + A.
K. (375 mg. K. (125 mg. nodosum

Parámetros de crecimiento L1 ) L1 ) extracto
Número de hoja 42.7 41.2 46.7
Biomasa (peso fresco g/ 365,4 295.4 371.4

planta)
Raíz (peso fresco g/ 35.5 28.1 39.8
planta)
Longitud de la raíz (cm) 24.2 18.0 22.7
de 2,5 g.L1 , este extracto mejora en un 12–15% la materia fresca total de las hojas. Este resultado
se obtiene después de 8 semanas de cultivo de dos variedades de Spinacia oleracea L. El mismo
tipo de extracto de A. nodosum se ha utilizado mediante pulverización sobre el maíz (Zea mays L.)
cultivado en cámara de crecimiento para reducir las variaciones ambientales (Jeannin et al. 1991).
Los extractos se han aplicado a dos concentraciones de algas (3,3 g.L1 y 6,6 g.L1 ). La aplicación
foliar del extracto con la concentración de 3,3 g.L1 da el mejor rendimiento en materia de
crecimiento (+15,34% de materia fresca en comparación con el control).
El efecto positivo del extracto de A. nodosum sobre el crecimiento de las plantas también se ha
reportado con plantas que crecen bajo deficiencia de potasio en condiciones hidropónicas
(Chrysargyris et al. 2018). Es el caso de las plantas de lechuga cuando se cultivan a 125 mg.L1 de
potasio. En estas condiciones, la producción de biomasa se reduce fuertemente en comparación
con las obtenidas con un cultivo en presencia de una concentración de potasio de 375 mg.L1 .
La adición de extracto de A. nodosum compensa la deficiencia
de potasio en términos de producción de biomasa, número de hojas y longitud de las raíces (Tabla
2.6).
Los extractos de Ascophyllum nodosum se utilizan a menudo como bioestimulantes para
mejorar el desarrollo de las plantas, aunque sus mecanismos de acción aún son parcialmente conocidos.
El contenido hormonal, la concentración de oligoelementos con interés nutricional, la presencia de
polisacáridos específicos de las algas, betaínas y/o varios compuestos amínicos y fenólicos se
consideran a menudo implicados en la respuesta de la planta (De Saeger et al. 2020). Las
fitohormonas citoquininas y auxinas juegan un papel importante en el desarrollo de la planta. La
presencia de citoquininas en un extracto comercial de Durvillaea potatoesum, un alga parda
perteneciente al orden de las Fucales como Ascophyllum nodosum, ha sido bien descrita a
mediados de la década de 1980 (Tay et al.
Se ha informado de la presencia de numerosas hormonas de crecimiento vegetal en varias algas
pardas, especialmente Ascophyllum y Laminaria sp. (Tabla 2.7). Por el contrario, no se detectan
giberelinas en el extracto de los dos géneros (Chatzissavvidis y Therios 2014).
Algunos estudios reportan la presencia de fitohormonas en los extractos comerciales obtenidos

de A. nodosum. Es el caso del producto Maxicrop, que es un polvo soluble de A. nodosum. En este
producto, se ha detectado la presencia de la auxina ácido indol3acético (AIA) (Fig. 2.3) a un nivel
de 6,63 μg por gramo de polvo (Sanderson et al. 1987). La presencia simultánea de ácido abscísico
38 J. Fleurence
Tabla 2.7 Presencia de Presencia

Fitohormona
fitohormonas clásicas en
Citoquininas +
los extractos de Ascophyllum
Auxinas +
nodosum y Laminaria sp.
Ácido abscísico +
Giberelinas
Después de Chatzissavvidis y Therios (2014)
Fig. 2.3 Estructura de la fitohormona del ácido indol3acético presente en el extracto de Ascophyllum nodosum.
(Según Sanderson et al. 1987)
Fig. 2.4 Estructura del abscísico

ácido
Tabla 2.8 Ejemplos de niveles de hormonas de crecimiento vegetal en diferentes extractos de Ascophyllum nodosum
(ANE) (ng.g1 materia seca)
Algas comerciales Ácido indol acético Abscísico Zeatinoglucósido

extracto (auxina) ácido (citoquinina)
Atlántico canadiense 35 1 5
ANE
ANE francés 6 – –
Atlántico americano 50 – –
ANE
ANE irlandés – ––
615 – –
ANE noruego
Según Wally et al. (2013)
(Fig. 2.4), auxinas y citoquininas está bien documentada para algunos extractos comerciales.
obtenido de Ascophyllum nodosum (Tabla 2.8) (Wally et al. 2013).
Por otro lado, también hay algunos ejemplos de la presencia de auxina y
Actividades similares a las citoquininas en el extracto comercial de A. nodosum. Una actividad similar a las citoquininas
se ha caracterizado en diferentes productos vendidos bajo los nombres de Marinure,
Maxicrop, Seamac y SM3 (Stirk y Staden 1997). Excepto SM3, que incluye
Algunas Laminariaceae, otros extractos solo contienen Ascophyllum nodosum como bioactivo.
materia. Estos productos mejoran la división celular del callo de soja, que es un
Acción característica de la hormona citoquinina. El mejor resultado se obtiene con
Seamac. También se describe una mejora en el sistema de raíces de las plantas de frijol mungo.

transzeatina (hormona giberelina)
Cuadro 2.9 Ejemplos de efectos de extractos de Ascophyllum nodosum en algunos cultivos de hortalizas
Verdura Extracto de algas marinas Efectos

Frijol Ascophyllum nodosum Aumento de la germinación
Brócoli Ascophyllum nodosum Aumento de biomasa, tamaño de hojas, diámetro del tallo.
Coliflor Ascophyllum nodosum Aumento del rendimiento de los cultivos
Pepino Ascophyllum nodosum Aumento del crecimiento vegetativo y del rendimiento de los cultivos.
Berenjena Ascophyllum nodosum Aumento del crecimiento vegetativo

Pimienta Ascophyllum nodosum Aumento del rendimiento de los cultivos
Cebolla Ascophyllum nodosum Aumento del rendimiento de los cultivos
Sandía Ascophyllum nodosum Aumento del rendimiento de los cultivos
Según Battacharyya et al. (2015)
lo que sugiere una actividad similar a la auxina para estos extractos. El mejor resultado se obtiene para el
Extracto de Seamac en la concentración de A. nodosum al 20% (p/v).
La inducción de actividad similar a la citoquinina en la planta tratada con Ascophyllum
También se ha revelado un extracto. Este fenómeno ha sido bien descrito en el
Planta modelo Arabidopsis thaliana después del tratamiento con una aplicación foliar de extracto líquido
de algas comerciales (Simplex#) (Khan et al. 2011). La planta se sometió a
la aplicación del producto Simplex, que contiene una actividad de 3 mL.L1 ,
mostró una actividad similar a la citoquinina a 5 mL.L1 Según algunos autores (Wally
et al. 2013), la aplicación de extractos de A. nodosum debería activar el metabolismo
vías de síntesis de fitohormonas. Esta hipótesis se ha verificado en particular
en la planta modelo Arabidopsis thaliana (Wally et al. 2013). Un aumento en el total
Se informa una concentración de citoquinina (+50%) en las hojas de A. thaliana después del tratamiento.
por extracto de algas marinas. El aumento es particularmente significativo para el tipo transzeatina.
CK (Fig. 2.5) 24 y 96 h después de la aplicación de los extractos de A. nodosum. Un estudio similar
Se observa efecto para las CK de tipo ciszeatina 114 h después del extracto de algas.
pulverización. Por el contrario, una reducción en los niveles de auxina y un aumento en el ácido abscísico
Se observan estos trabajos. Estos trabajos sugieren que el contenido de fitohormonas en las algas
Los extractos no son suficientes (Tabla 2.8) para inducir el desarrollo de la planta, pero su
compuestos u otros podrían activar las vías sintéticas endógenas de la planta
hormonas. En este caso, el término bioestimulante está totalmente adaptado para describir la acción
del extracto de A. nodosum sobre el crecimiento de las plantas. Hoy en día, los extractos que incluyen
A. nodosum se utiliza a menudo por su efecto sobre el crecimiento de algunas verduras.
(Cuadro 2.9).
Independientemente del efecto sobre el crecimiento de las plantas, los extractos de algas pardas también son
útil para reducir el efecto del estrés abiótico y biótico.
40 J. Fleurence
2.3.2 Tolerancia al estrés abiótico
Las plantas están sometidas a diversos tipos de estrés ambiental, como choque térmico, sequía y
concentraciones hipersalinas. Existen numerosos estudios que describen los efectos del extracto de
algas marinas en la mejora de la tolerancia de las plantas frente a este tipo de estrés. La resistencia
al invierno y la tolerancia a las heladas de la cebada han sido bien documentadas tras la aplicación
de extractos de A. nodosum (Sharma et al. 2014). Sin embargo, se ha dilucidado el mecanismo de
los extractos de A. nodosum implicados en la resistencia a las variaciones térmicas en algunas
plantas. Por ejemplo, en plantas de tomate (Lycopersicon esculentum), la termotolerancia aumenta
tras el uso de bioestimulantes de diferentes fracciones de carbohidratos de A. nodosum (Carmody et
al. 2020). Se han probado mediante pulverización foliar dos tipos de preparados (C129, PSI 194)
proporcionados por una empresa irlandesa (Brandon Sciences). El extracto de C129 se obtuvo
mediante el tratamiento enzimático de la fracción de carbohidratos de A. nodosum con polisacáridos
a baja temperatura (<30 C). PSI494 se produce mediante extracción a alta temperatura y en
condiciones alcalinas a partir de la misma fracción de carbohidratos. Durante la aplicación de estrés
térmico moderado (24–31 C) durante 14 días, las plantas de tomate tratadas con la aplicación del
extracto de PSI494 muestran la mejor tolerancia a este estrés abiótico. Las plantas tratadas con
PSI494 superaron el efecto de tolerancia al calor de C129, aumentando significativamente la viabilidad
del polen y la fructificación (+86%) en comparación con las plantas no tratadas. El efecto de PSI494
en la transcripción de tres genes (HSP101.1, HSP70.9, HSP17.7 CCl) parece ser el mecanismo
involucrado en esta tolerancia al calor (Carmody et al. 2020). Efectivamente, el uso de PSI494
aumenta la expresión de HSP101.1 y HSP70.9 2 y 1,7 veces en comparación con las plantas no
tratadas.
La sequía es uno de los estreses abióticos más comunes que afectan el crecimiento de las plantas
y el rendimiento de los cultivos. Las algas marinas contienen algunas moléculas que las protegen
contra algunos estreses abióticos como el desequilibrio osmótico o la sequía. Se sabe que los
extractos de algas marinas contienen betaínas. Es el caso del extracto de A. nodosum que posee
betaína del ácido aminobutírico, betaína del ácido oaminovalérico y betaína de glicina (Fig. 2.6)
(Sharma et al. 2014). Las betaínas tienen un comportamiento de protector citoplasmático para las
células contra el choque osmótico y la sequía.
Los efectos del extracto de A. nodosum sobre la fisiología de las plantas en condiciones de sequía
se han estudiado particularmente en la planta modelo Arabidopsis thaliana (Santaniello et al. 2017).
Después de 4 días de deshidratación, la tasa de supervivencia del cultivo experimental es cercana al
10% para las plantas no tratadas con extracto de algas (Fig. 2.7). En las mismas condiciones, la tasa
de supervivencia de A. thaliana tratada con extracto de A. nodosum es del 75% para la deshidratación
de 4 días. La tolerancia a la deshidratación después del tratamiento con extracto de algas se debe
principalmente a mecanismos fisiológicos y metabólicos. De hecho, la aplicación de extracto de A.
nodosum induce el cierre parcial de los estomas de las plantas.
Fig. 2.6 Estructura de la betaína del ácido 4aminobutírico

Fig. 2.7 Efecto de la deshidratación sobre la tasa de supervivencia de Arabidopsis thaliana (%) sin tratamiento
(■) y tratado (□) con Ascophyllum nodosum. (Según Santaniello et al. 2017)
reducción de las pérdidas de agua por el sudor. También se ha descrito una activación de la expresión
de los genes implicados en la respuesta del ácido abscísico y en las vías antioxidantes.
Estas activaciones hormonales y metabólicas permiten que las plantas tratadas mantengan una mejor
actividad fotosintética en comparación con las plantas no tratadas. Según Santaniello et al. (2017), las
plantas tratadas con extractos de A. nodosum pueden mantener un fuerte control estomático y una
mayor eficiencia en el uso del agua durante la última fase de deshidratación.
El impacto de la aplicación de extracto de Ascophyllum nodosum sobre la tolerancia de las plantas
al estrés salino está bien documentado. La salinidad es un factor que limita fuertemente el rendimiento
de algunos cultivos. Es el caso del cultivo de aguacate (Persea americana Mill.) (Bonomelli et al.
2018). En condiciones salinas de riego (agua con 9 mM NaCl), el peso fresco de todos los tejidos se
reduce al 50% en comparación con un riego sin sales. El tratamiento con extracto de A. nodosum
limita el efecto del estrés salino sobre la altura de la planta hasta 30 días después de la aplicación del
estrés salino. Sin embargo, el uso de extracto de algas no tiene efecto sobre los demás criterios de
crecimiento de la planta.
El efecto del extracto de A. nodosum sobre la protección contra el estrés salino también se ha
estudiado en plantas de pimiento (Capsicum annuum L.) (Yildiztekin et al. 2018).
En condiciones salinas (NaCl 100 mM), el estrés inducido afecta fuertemente los parámetros de
crecimiento (peso seco y de las hojas). La aplicación de extracto de algas mejora el crecimiento
vegetativo en todas las plantas sometidas al estrés salino. El mejor resultado se obtiene con un
extracto a la concentración de 2 g.L1 (+47%). Por otro lado, también se informa un aumento en las
actividades de las enzimas antioxidantes (por ejemplo, superóxido dismutasa, peroxidasa y catalasa)
para la planta bajo estrés salino y tratada con el extracto de algas.
42 J. Fleurence
Extracto. Sugiere que el extracto de algas protege contra el estrés oxidativo producido por la
exposición a condiciones salinas. El efecto molecular del extracto de Ascophyllum nodosum
en la mejora de plantas sometidas a estrés salino es parcialmente conocido. Se ha dilucidado
en la planta modelo Arabidopsis thaliana (Jitesh et al.
2012). En esta especie, el tratamiento con extracto de algas parece inducir una regulación
negativa de los genes que son reguladores negativos de la tolerancia a la sal.
2.3.3 Resistencia al estrés biótico
Las plantas son capaces de establecer mecanismos naturales de defensa contra patógenos
(p. ej., bacterias, hongos, virus) o diversos parásitos (p. ej., nematodos). Algunos extractos
comerciales de algas marinas han sido descritos en la literatura como potenciales inductores
de estos mecanismos (Tabla 2.10).
Cuadro 2.10 Ejemplos de extractos de algas comerciales, incluidos Ascophyllum nodosum y Laminaria digitata, utilizados
para la protección de plantas.
Modo de
Extracto comercial Fuente de algas marinas aplicación Cultivo Objetivo patógeno
Algamare Ascophyllum Pulverización foliar Prunus Monilia

nodosum salicina fructícola
Estímulo Ascophyllum Pulverización foliar Solanum Xantomonas
nodosum lycopersicum campestris pv.
Pimiento Vesicatoria
anual Alternaria solani
Extracto de Ascophyllum Pulverización foliar Fragaria x Podosphaera

Ascophyllum nodosum nodosum piña aphanis
Cultivo maximo Ascophyllum Pulverización foliar de Brassica Botrytis cinerea
nodosum rapa
Fragaria sp.
Yodo o Vacciplant Laminaria digitata Pulverización foliar Vitis vinifera Botrytis cinerea
Triticum sp. Erwinia
Malus amilovora
domestica
Extracto de Ascophyllum Daucus en pulverización foliar Alternaria

Ascophyllum nodosum nodosum carota radicina
(Acadio Botrytis cinerea
Plantas marinas)
Extracto líquido de Ascophyllum Pulverización foliar Triticum Fusarium

algas marinas (LSE) nodosum aestivum graminearum
Marmarina Ascophyllum Pulverización foliar Cucumis Phytophthora
nodosum Remojo de raíces sativus capsici
Sol de temporada Durvillaea Riego de raíces Brassica Plasmodiophora
potatoesum y oleracea brassicae
Ascophyllum
nodosum
Según Craigie 2011, Stadnik y Freitas (2014), Shukla et al. (2021)


laminarina de Ascophyllum
nodosum. (Según Fleurence
2018)
La aplicación de Maxicrop, un extracto alcalino de A. nodosum, bloquea la propagación del moho

gris (Botrytis cinerea) en frutos de fresa (Craigie 2011). Este producto también ha demostrado ser
eficaz para limitar la progresión del oídio en nabos. Sin embargo, otras pruebas realizadas con Goëmar
BM 86#, que se obtiene con el proceso de ruptura celular, muestran una menor eficacia contra B.
cinerea en la variedad de fresa Elkat (Craigie 2011). Esto sugiere que el método de procesamiento
para producir el extracto puede influir en la eficacia contra un patógeno, especialmente un hongo.
Los extractos de algas marinas como Ascophyllum nodosum o Laminaria digitata contienen
inductores sistémicos de vías metabólicas implicadas en la protección de las plantas (Moon y Anderson
2003). Estos inductores son principalmente glucanos. Por ejemplo, el fertilizante líquido procesado a
partir de A. nodosum (GYFA 17 Goëmar) contiene laminarina (Fig. 2.8), que se sabe que activa la
fenilalanina amonio liasa (PAL), enzima clave en la vía de los fenilpropanoides. Esta vía metabólica
produce ácidos cinámicos (por ejemplo, ácidos cafeico, hidroxicinámico, ferúlico) y conjugados de
amidas (por ejemplo, feruloiltiramina), que se producen en grandes cantidades cuando la planta se
vuelve resistente a un patógeno (Fleurence y Negrel 1989). La mayoría de estas moléculas contribuyen
a activar una nueva formación de lignina, que es un mecanismo para bloquear la penetración de
patógenos dentro de la célula (Fleurence 1988). Este mecanismo de defensa es conocido con el
nombre de reacción de hipersensibilidad. La síntesis de otros compuestos con actividad antimicrobiana,
como las proteínas relacionadas con la patogénesis (proteínas PR) y las fitoalexinas, también se ve
incrementada por la acción de las laminarinas.
La laminarina, también conocida con el nombre de laminaran, está presente en Laminaria digitata.
Estas moléculas estimulan reacciones de defensa en suspensiones celulares de tabaco, vid y arroz
(Stadnik y Freitas 2014). La adición de laminarina a la concentración de 200 μg mL1 al cultivo de
células de tabaco promueve una fuerte estimulación de la PAL, la Ometil transferasa del ácido cafeico,
las actividades de la lipoxigenasa y la acumulación de ácido salicílico (Klarzynski et al. 2000). La
infiltración de laminarina (200 μg mL1 ) en la hoja de tabaco protege a la planta contra la infección por
la bacteria patógena Erwinia carotovora (Klarzynski et al. 2000). Después de rociar sobre plantas de
tabaco o vid, la laminarina induce la acumulación de fitoalexinas y proteínas PR sin activación de la
respuesta hipersensible. También se ha reportado un aumento en la producción de fitoalexinas como
el capsidiol luego de la aplicación foliar con A. nodosum en plantas de pimiento. Este tratamiento
mejora significativamente la resistencia de
44 J. Fleurence
La planta a Phytophthora capsici (Chatzissavvidis y Therios 2014). Por lo tanto, el proceso de suministro de
laminarina parece desempeñar un papel en los mecanismos de defensa inducidos. Según algunos autores, la
laminarina y otros oligosacáridos imitan (Potin et al. 1999; Stadnik y Freitas 2014) el ataque de patógenos
(bacterias, hongos, virus), y esto activa el mecanismo de defensa natural de las plantas (Potin et al.
1999; Stadnik y Freitas 2014).

En diferentes países se encuentran disponibles muchos productos comerciales que contienen laminarina,
como Vacciplant, para proteger los cultivos contra hongos o enfermedades bacterianas. Su modo de aplicación
(pulverización foliar, suelo o empapado de raíces) difiere según la formulación del producto y el cultivo. Las
pérdidas debidas a los nematodos del suelo son muy importantes para la agricultura (US$100 mil millones por
año) (Radwan et al. 2012; Chatzissavvidis y Therios 2014). En algunos casos, los extractos de algas marinas
podrían ser una alternativa a los pesticidas químicos para la protección de los cultivos contra los daños
causados por los nematodos. El producto comercial Algaefol# procesado a partir de A. nodosum ha sido
probado contra el nematodo Meloidogyne incognita, que ataca el sistema radicular del tomate (Radwan et al.
2012). El producto se aplica mediante empapado del suelo a una concentración de 25 mL.kg1
de suelo.
El extracto de A. nodosum reduce significativamente el número de agallas en las raíces (86,96%). Es más
eficiente que otro bioproducto, Plant Gard#, elaborado a partir del hongo microscópico Trichoderma harzianum
(69,79%). En la concentración de 25 ml.kg1 , Algaefol# aumenta significativamente la longitud de la raíz
(+47%) de las plantas infectadas por M. incognita. Sin embargo, en la concentración de 50 mL.kg1 , la
aplicación de extracto de A. nodosum induce la muerte de las plántulas de tomate. Las betaínas contenidas
en el extracto de A. nodosum parecen tener una actividad similar a la del nematicida químico carbofurano
(Chatzissavvidis y Therios 2014). Sin embargo, el extracto de A. nodosum también podría ser activo de otra
manera que no sea como biocida.
De hecho, las betaínas de los extractos de A. nodosum parecen desempeñar un papel en la supresión de la
fecundidad de Meloidogyne javanica. El tratamiento de la planta modelo Arabidopsis thaliana con un extracto
alcalino de A. nodosum (Maxicrop original) induce una disminución significativa en el número de hembras
presentes en las raíces (42%) y en la recuperación de huevos (41%) (Wu et al. 1998). Se observa una
actividad comparable cuando las plantas se tratan con una mezcla de betaínas: betaína de ácido γ
aminobutírico, betaína de ácido aminovalérico y betaína de glicina. En esta condición, se informa una
disminución del 34% en el número de hembras y del 44% en la recuperación de huevos. A pesar de esto,
algunos resultados sugieren que el extracto de algas marinas imparte una resistencia a los nematodos
mediante la modificación de la relación auxinacitoquinina (Chatzissavvidis y Therios 2014).
2.3.4 Calidad y productividad de la fruta
Algunos estudios se centran en el impacto del tratamiento con extracto de algas en la calidad de la fruta
cuando todavía está adherida a la planta y después de la cosecha. Varios resultados sugieren que los
bioestimulantes de algas marinas pueden mejorar la calidad y la productividad de la fruta (Rodrigues et al.
2020). Sin embargo, el impacto parece diferir según la composición del extracto, la forma de aplicación, la
dosis proporcionada y la planta en cuestión. Por ejemplo, en el cultivo de naranjas
Tabla 2.11 Impacto del tratamiento Biozyme Crop Plus# en la calidad del fruto de la granada
Dosis Fruta Fruta Fruta Fruta Fruta

(ml. agrietamiento longitud diámetro peso volumen
Tratamiento L1 ) (%) (mm) (mm) (gramo) (cc)
Control Agua 20 79.3 79.8 296,5 297.0
pulverización
Biozima 1 16.7 81.9 84.1 303.7 284.2
Biozima 2 14.2 83.0 84.1 304.3 285.0
Biozima 3 12.7 84.7 85.4 306 285,5
Según Abubakar et al. (2013)
Tabla 2.12 Impacto del tratamiento con Cytozyme Spic# en la calidad del fruto de la granada
Dosis Fruta Fruta Fruta Fruta Fruta

(ml. agrietamiento longitud diámetro peso volumen
Tratamiento L1 ) (%) (mm) (mm) (gramo) (cc)
Control Agua 20 79.3 79.8 296,5 297.0
pulverización
Citozima 1 15.7 80.8 82.9 301.1 282.3
Citozima 2 14.0 82.8 83.1 302.8 283.8
Citozima 4 11.3 91.2 88.7 316.3 293.6
Según Abubakar et al. (2013)
En los huertos frutales se aumenta la productividad de los frutos. Este tratamiento también aumenta la productividad total.
masa soluble de la fruta y reduce su acidez (Rodrigues et al. 2020).
De la misma manera, el extracto de A. nodosum aumenta significativamente el rendimiento de la mandarina.
naranja (Citrus sinensis cv Valence) en un 11%. Después de tres años continuos de aplicación foliar
Con la pulverización, el rendimiento de fruta alcanza aproximadamente el 25%. Aunque el rendimiento aumenta con esta
especie, no se reporta incremento en el tamaño y peso del fruto. El tratamiento de
Árboles de granada (Punica granatum) con el producto comercial Biozyme Crop
Plus# o Cytozyme Spic# que incluyen A. nodosum en su composición tiene una
Efecto positivo en la calidad de la fruta de la granada. Biozyme Crop Plus# es una preparación comercial
formulada a partir de un extracto de algas (A. nodosum), enzimas y
proteínas hidrolizadas. En comparación, Cytozyme Spic# contiene A. nodosum,
fitohormonas (por ejemplo, ácido giberélico, auxinas, citoquininas), proteínas hidrolizadas y
Oligoelementos. El agrietamiento de la fruta, que es un inconveniente de calidad para la comercialización, se
reduce significativamente con el tratamiento Biozyme Crop Plus#.
(Tabla 2.11). Otros parámetros de calidad como longitud, diámetro y volumen del fruto
se mejoran (Tabla 2.11) (Abubakar et al. 2013). Los mejores resultados se registran con
la Citozima Spic# a la concentración de 4 ml.L1 (Tabla 2.12).
También se han realizado evaluaciones del tratamiento con A. nodosum sobre la maduración y la calidad de la fruta.
Se han realizado estudios sobre los efectos de un extracto pulverizable de A. nodosum en diferentes cultivares.
Se han estudiado variedades de vid (cv Sangiovese, cv Pinot Noir, cv Cabernet Franc) en
En particular (Frioni et al. 2018). El producto de algas se pulveriza en dosis de 1,5 kg.
ha1 cinco veces 2 semanas antes del envero. El tratamiento con extracto de algas
mejora la acumulación de antocianinas en las bayas de todos los cultivares estudiados.
46 J. Fleurence
Tabla 2.13 Efecto del tratamiento sobre los parámetros de calidad del fruto
Acidez titulable Índice Contenido de antocianinas Vitamina

Tratamiento (g.L1 ) de colores (mg.100 g1 de peso seco) do
Control 6.2 12.6 58.1 19.6

(agua)
A. nodosum 6.9 31.5 186.1 16.2
extracto
Según Soppelsa et al. (2018)
También se observa especialmente un aumento del contenido fenólico en la variedad Sangiovese.

Los compuestos fenólicos son criterios importantes en la definición de la calidad del vino, y las
antocianinas son sustancias clave para el aspecto del color de las bayas y, por lo tanto, para la
calidad de las uvas. Se ha estudiado el impacto del tratamiento con extracto de algas marinas en el
rendimiento y la calidad de la fruta en la cosecha y durante el almacenamiento en manzanas (Malus domestica)
(Soppelsa et al. 2018). El aporte de extracto de A. nodosum estimula principalmente el crecimiento
del manzano (+20%) y aumenta la tasa fotosintética de las hojas. Otros parámetros como el peso
del fruto, el contenido de sólidos solubles, la acidez o la firmeza de la pulpa no se modifican
significativamente con la aplicación del extracto de algas. Las condiciones climáticas son los
principales criterios que juegan un papel importante durante este experimento realizado durante 2
años (2016, 2017). Por otro lado, el extracto de algas induce la acumulación de antocianinas en la
piel de la manzana y tiene un efecto positivo en la coloración del fruto (Tabla 2.13). El extracto de
algas también reduce la incidencia de la “mancha de Jonathan”, que es el principal trastorno
poscosecha de este cultivo.
Se ha descrito con frecuencia la acción del extracto de A. nodosum sobre la calidad de numerosos
frutos. La aplicación de Goëmar BM86 en dos cultivares de tomate (“Esmeralda F1” y “Dual Plus
F1”) favorece el aumento del licopeno y la reducción de otros criterios de calidad como los carotenos
o el ácido ascórbico (Rodrigues et al. 2020). En el caso de la fresa, la aplicación de A. nodosum en
el cultivar Clery aumenta la coloración del fruto al principio de la temporada. Sin embargo, en otro
cultivar (cv Elsanta), los efectos descritos son diferentes.
En dos cultivares de cereza (Prunus avium) (Sweetheart y Skeena), la aplicación de extractos de

algas induce efectos positivos en la calidad de la fruta. Se reporta una reducción en el índice de
agrietamiento y un aumento en el ancho, peso y diámetro de los frutos (Rodrigues et al. 2020). Sin
embargo, no se observan cambios en las características nutricionales o el rendimiento de la fruta
después de la aplicación de extractos de algas.
2.4 Conclusión
Los extractos de algas se utilizan frecuentemente como bioestimulantes naturales en la agricultura.

Según los países y la presencia natural de algunas especies en el litoral, los productos difieren en el
uso de las especies empleadas. La fácil accesibilidad del recurso algal es determinante para su
utilización en la composición del producto bioestimulante.
Ascophyllum nodosum, que es una especie intermareal común más accesible que Laminaria digitata,
es la especie favorita para el procesamiento. En otros países, otras
Cuadro 2.14 Ejemplos de productos comerciales utilizados como bioestimulantes en el mundo, incluyendo el café.
algas marinas
País Producto comercial Especies de algas

Australia Sol de temporada
Durvillaea patata
Australia Alga Durvillaea antarctica
Australia Algas marinas líquidas Ascophyllum nudoso/Posidonio australus
Canadá Estímulo Ascophyllum nodosum
Porcelana Gofar Ascophyllum nodosum
Laminaria sp.
Sargazo sp.
Francia Goemar Ascophyllum nodosum
Alemania Algifol Ascophyllum nodosum
India Biovita Ascophyllum nodosum
Irlanda Ecolicitor Ascophyllum nodosum
Italia Rígex Ascophyllum nodosum
Laminaria digitata
México Agroalgas Macrocystis pyrifera
Nueva Zelanda Mar Agricola Ecklonia radiada
Sudáfrica África Ecklonia máxima
EE.UU Cultivo maximo Ascophyllum nodosum
Las algas pardas se incluyen en la formulación de bioestimulantes (Tabla 2.14), pero

En el mundo, A. nodosum sigue siendo la principal especie explotada para esta aplicación.
Las propiedades de los bioestimulantes son numerosas y variadas. Se refieren principalmente a la planta.
crecimiento y resistencia a trastornos agronómicos importantes como la sequía o los microorganismos
enfermedades. Son una alternativa adecuada al uso de pesticidas químicos que tienen un efecto
impacto negativo en la salud de los consumidores. Sin embargo, la eficacia de estos productos
Depende en gran medida de la composición del extracto de algas y también del proceso aplicado.
Los efectos también pueden variar según el cultivo al que se destine. La principal ventaja de
La aplicación de extractos de algas en la agricultura sigue siendo el desarrollo de la planta y la
tolerancia a los estreses abióticos y bióticos. Se debe a la presencia de factores naturales
fitohormonas como las citoquininas y las auxinas que inducen la activación de las plantas
hormonas endógenas. La presencia de oligosacáridos específicos como la laminarina en
Las algas pardas también suponen una ventaja para utilizar el extracto de algas como vacuna vegetal.
En cuanto a la calidad de la fruta, los resultados son interesantes en algunas especies afectadas.
por el agrietamiento como la granada. El impacto de la aplicación del extracto de algas también es
Interesante para mejorar el aspecto del color de algunas frutas como las uvas, las manzanas o
fresas. En el futuro, una combinación entre una valorización sostenible de
Las algas marinas y la producción agrícola parecen ser una vía prometedora para la
Los consumidores y las poblaciones.
48 J. Fleurence
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Extractos de borraja como bioestimulantes de las plantas

Crecimiento y desarrollo 3
Giulia Franzoni, Roberta Bulgari y Antonio Ferrante
Abstracto
Las plantas pueden ser una fuente importante de compuestos bioactivos que pueden utilizarse
para diversos fines. En la agricultura, existe un creciente interés en la producción de bioestimulantes
como herramientas agronómicas innovadoras para mejorar la productividad de los cultivos y la
tolerancia a los estreses abióticos. Los bioestimulantes se obtienen generalmente a partir de
materias primas ricas en moléculas bioactivas, y los productos botánicos pueden representar una
fuente para la producción industrial de bioestimulantes. Entre las diferentes especies de plantas,
existe un interés particular en la borraja (Borago officinalis L.) ya que es rica en compuestos
bioactivos y se ha utilizado ampliamente en la medicina popular y en la alimentación.
Recientemente, la borraja se ha utilizado para la producción de bioestimulantes. Los compuestos
bioactivos se han extraído mediante maceración en agua. El extracto ha demostrado ser activo en
el aumento del rendimiento y la estimulación del metabolismo secundario de la planta.
La aplicación de extracto de borraja incrementó el rendimiento y la fotosíntesis de la lechuga, y a
nivel bioquímico se realizó la activación de fenilpropanoides con un aumento de compuestos
antioxidantes con efecto positivo en la calidad del producto.
G. Franzoni ∙ A. Ferrante
Departamento de Ciencias Agrícolas y Ambientales, Università degli Studi di Milano, Milán, Italia
R. Bulgari (*)
Departamento de Ciencias Agrícolas y Ambientales, Università degli Studi di Milano, Milán, Italia
Departamento de Ciencias Agrícolas, Forestales y Alimentarias, DISAFA, Cultivos Vegetales y Plantas

Medicinales y Aromáticas, VEGMAP, Universidad de Turín, Turín, Italia.
Correo electrónico: roberta.bulgari@unito.it
Ramawat,
10.1007/9789811670800_3
52 G. Franzoni y otros.
Palabras clave
Antioxidantes ∙ Bioestimulantes ∙ Extracto de borraja ∙ Componentes bioactivos ∙

Fotosíntesis
3.1 Extractos de plantas
Las plantas se han utilizado desde la antigüedad no sólo como alimento, sino también como
fuente de agentes biológicamente activos, típicamente para el tratamiento de enfermedades
en la medicina tradicional de varias culturas. Se aplicaban de forma empírica, sin ningún
conocimiento de su actividad o componentes. Las sustancias activas botánicas se definen
como uno o más componentes que se encuentran en las plantas, obtenidos al someter las
plantas o partes de plantas a diferentes procesos de extracción. Aunque en los últimos años
ha disminuido el interés por su aplicación, las plantas ofrecen un recurso único de sustancias
biológicamente activas debido a su diversidad estructural y botánica. La composición vegetal
de los metabolitos secundarios puede variar en los rasgos cualitativos y cuantitativos porque
está influenciada por las condiciones ambientales. Hoy en día, los extractos de plantas están
ganando mucha importancia debido a su potencial y al cambio en el comportamiento de los
consumidores. De hecho, además de su uso médico o farmacéutico, la demanda de extractos
de plantas está aumentando como aditivos alimentarios, de bebidas y cosméticos. Además,
su mercado también incluye su aplicación en la industria de conservación de alimentos y el
sector agrícola como materia prima para productos agroquímicos o bioestimulantes.
Uno de los grupos de productos naturales más investigados está representado por los
metabolitos secundarios. Se definen como productos naturales que no son esenciales para
el crecimiento vegetativo, pero que tienen un papel adaptativo en las plantas. Por ejemplo,
podrían permitir a las plantas resistir a los patógenos y disuadir el ataque de insectos u otros
animales debido a su naturaleza tóxica. Podrían estar involucrados en procesos de
señalización como moléculas reguladoras de mecanismos de defensa o en diferentes tipos
de comunicación para atraer polinizadores o en interplantas. En general, ejercen una función
vital en la interacción ecológica entre las plantas y el medio ambiente circundante. Los
metabolitos secundarios se pueden dividir en tres grupos distintos: terpenos, fenólicos y
compuestos que contienen N y S (Starmans y Nijhuis 1996; Mazid et al. 2011; Naboulsi et al.
2018). Los terpenos son generalmente insolubles en agua y son responsables de los olores
de las plantas. Se clasifican en monoterpenos, sesquiterpenos, diterpenos, triterpenos y
politerpenos según su estructura química. Los compuestos fenólicos son una de las clases
de metabolitos secundarios más estudiadas debido a su amplia gama de funciones biológicas.
Son responsables del color de las plantas y están involucrados en varios mecanismos
fisiológicos durante el crecimiento y la reproducción de las plantas. Según su fórmula química,
se pueden dividir en fenoles, cumarinas, lignina, lignanos, taninos, ácidos fenólicos y
flavonoides. Los metabolitos secundarios que contienen nitrógeno y azufre participan
principalmente en los mecanismos de defensa de las plantas. La primera clase está
representada por los alcaloides; la segunda incluye GSH, GSL, fitoalexinas, tioninas,
defensinas y alinina.
3 Extractos de borraja como bioestimulantes del crecimiento y desarrollo de las plantas 53
3.1.1 Métodos de extracción
Existe una amplia gama de métodos y tecnologías de extracción disponibles para la

separación de estos compuestos de los componentes inactivos o inertes (Handa et al. 2008;
Azmir et al. 2013; Azwanida 2015). La mayoría de estas técnicas aprovechan el diferente
poder de extracción de varios solventes y la aplicación de calor, presión y/o mezcla.
La infusión, la maceración, la digestión, la decocción, la percolación y la extracción Soxhlet
son algunas de las técnicas de extracción convencionales. Estos métodos utilizan disolventes
orgánicos (como hexano, acetona, metanol, etanol) o agua y generalmente se llevan a cabo
a presión atmosférica. Los enfoques alternativos incluyen la extracción acelerada por
disolventes (ASE) (Mustafa y Turner 2011), la extracción con fluidos supercríticos (SFE)
(Lang 2001), extracción asistida por microondas (MAE) (Chan et al. 2011), extracción
asistida por ultrasonidos (UAE), extracción con agua subcrítica (SWE), extracción con campo
eléctrico pulsado (PEF), extracción asistida por enzimas (EAE) (Puri et al. 2012) y extracción
dinámica sólidolíquido rápida (RSLDE) (Naviglio 2003). Estos métodos han surgido con el
fin de mitigar las limitaciones de los tradicionales, reduciendo el tiempo de extracción y el
número de disolventes orgánicos utilizados. Estas técnicas también mejoran el rendimiento y
las bioactividades de los extractos. La elección del método, el disolvente y la temperatura
depende de diferentes factores, como la naturaleza de los compuestos objetivo (polaridad o
termosensibilidad), el órgano de las plantas utilizado (hojas, flores, raíces o semillas, utilizadas
individualmente o en combinación) y la viabilidad económica del proceso para la situación
particular. Además, también el tiempo de la extracción afecta tanto al rendimiento como a la
composición del extracto. Por lo tanto, se requieren métodos de extracción estandarizados
que tengan en cuenta todos estos parámetros para obtener un extracto estable y de alta
calidad.
Sin embargo, aunque las técnicas de extracción más nuevas promueven la eficiencia de
la extracción de componentes específicos, a veces los altos costos las hacen inasequibles.
Por ejemplo, los métodos de extracción por maceración y decocción resultaron más aplicables,
convenientes y económicos para las pequeñas y medianas empresas o en los países en
desarrollo en comparación con la técnica moderna (Sithisarn et al. 2006; Vongsak et al. 2013).
3.1.2 Extractos de plantas en la agricultura
Para protegerse de los ataques de insectos o patógenos, las plantas han desarrollado la
capacidad de sintetizar moléculas específicas con un efecto tóxico o repulsivo sobre sus
enemigos. Estas propiedades se han explotado durante siglos en la preparación de muchos
productos pesticidas, tanto en aplicaciones a pequeña escala como como materia prima
para formulaciones comerciales (Benner 1993; Siegwart et al. 2015). Su uso disminuyó desde
la década de 1940, cuando fueron reemplazados casi en su totalidad por pesticidas sintéticos.
Sin embargo, hoy en día el interés en los productos de base natural está aumentando ya
que la agricultura moderna se está moviendo hacia un uso más sostenible de los recursos,
minimizando los insumos y los efectos nocivos de varias prácticas. Además, las limitaciones
en la aplicación de productos sintéticos aumentaron debido a los altos costos y sus posibles efectos negativo
Los extractos de plantas tienen un impacto significativo en el medio ambiente y la salud humana. Estas
razones motivaron a los investigadores a buscar diferentes soluciones, y los productos de origen
vegetal se están convirtiendo en una alternativa interesante para reemplazar, o al menos reducir, la
aplicación de productos químicos convencionales, también porque los extractos de plantas son
generalmente baratos, respetuosos con el medio ambiente y de fácil acceso. Por lo tanto, basándose
en su aplicación tradicional y estudiando las diversas propiedades de muchas especies de plantas
diferentes, se han realizado varios ensayos para investigar la efectividad de los extractos de plantas.
Algunos de estos productos todavía se aplican en la agricultura a pequeña escala o en la agricultura
orgánica debido a la facilidad en su preparación o la prohibición de usar alternativas sintéticas (Gurjar
et al. 2012; Naboulsi et al. 2018).
Además de su uso en la protección de las plantas, el uso de suplementos naturales como una
estrategia ecológica para promover el rendimiento de las plantas es muy solicitado. Varias
preparaciones a base de plantas mostraron efectos interesantes estimulando el crecimiento de las
plantas, mejorando los rasgos de calidad o mejorando la tolerancia a los estreses abióticos (Bulgari et al. 2019a).
Además de su aplicación como extractos crudos, las plantas pueden considerarse como materia prima
para la extracción de varios compuestos bioactivos que pueden utilizarse en la formulación de
productos más complejos. Por ejemplo, diferentes productos bioestimulantes contienen hidrolizado de
proteínas, aminoácidos o compuestos minerales obtenidos a partir de material vegetal. El interés por
los extractos de plantas con propiedades bioestimulantes está aumentando, ya que se ha demostrado
que mejoran el crecimiento y la calidad de las plantas (Culver et al. 2012; Abdalla 2013; PardoGarcía
et al. 2014; Szparaga y Piskier 2017). Además, la aplicación de extractos de plantas como una posible
alternativa o productos adicionales a los agroquímicos utilizados actualmente se ajusta a la necesidad
de una agricultura más sostenible (Chojnacka 2015; Xu y Geelen 2018; Toscano et al. 2019). Por ello,
varias empresas y grupos de investigación se centran en el estudio y desarrollo de productos
innovadores basados en plantas. Las plantas son una fuente rica de diversos compuestos bioactivos;
Sin embargo, la alta variabilidad en su composición, las dificultades en la elección del mejor método
de extracción y la estabilidad del producto final son sólo algunos de los problemas en la formulación
de nuevos productos de origen vegetal (Lapornik et al.
2005; Azmir et al. 2013; Naboulsi et al. 2018). Por lo tanto, es necesario realizar varios experimentos
para evaluar sus efectos.
3.2 La borraja como fuente de bioestimulantes
La borraja (Borago officinalis L.) es un cultivo anual que se cultiva para diversos propósitos; sus
propiedades beneficiosas son ampliamente reconocidas y se ha utilizado en los campos farmacéutico
y culinario desde la antigüedad (AsadiSamani et al. 2014).
En la actualidad, el interés por esta hierba se ha renovado debido al alto nivel y calidad del ácido
gammalinolénico (GLA) en las semillas, que se utiliza en medicina, cosmética (Flider 2005; Hebard et
al. 2008), o como suplemento alimenticio (Fan y Chapkin 1998). Además, la actividad antioxidante de
los extractos de borraja se ha explotado en la conservación de alimentos (de Ciriano et al. 2009;
Aliakbarlu y Tajik 2012) y en la industria del envasado (GómezEstaca et al. 2009; Bellés et al. 2017,
2018; Zając et al. 2020). Además de las aplicaciones en los campos humano o animal, estudios
recientes han demostrado un efecto bioestimulante de la borraja.
extractos de borraja en lechuga y rúcula (Bulgari et al. 2017, 2020; Franzoni et al. 2020).
3.2.1 Clasificación taxonómica
Reino: Plantae
Subreino: Tracheobionta
Superdivisión: Spermatophyta
División: Magnoliophyta Clase:
Magnoliopsida Subclase:
Asteridae Orden:
Lamiales Familia:
Boraginaceae Género:
Borago L.
Especie: Borago officinalis L.
3.2.2 Características botánicas
B. officinalis es una planta anual perteneciente a la familia de las Boraginaceae, con un hábito de
crecimiento vegetativo indeterminado. El género Borago solo cuenta con cinco especies en todo
el mundo, entre las cuales B. officinalis es la especie más importante e interesante. Normalmente,
de la roseta basal de hojas crece un tallo primario, aunque esporádicamente aparecen múltiples
tallos igualmente dominantes. Del tallo principal se desarrollan tallos axilares primarios,
secundarios, terciarios y, a veces, cuaternarios (Janick et al.
1990). Los tallos son huecos, suculentos, cilíndricos y, en ocasiones, susceptibles al encamado.
La borraja es generalmente una planta erecta cuya altura varía de 70 a 100 cm, pero las bajas
densidades de plantas afectan su hábito, lo que lleva a un crecimiento extendido.
Las hojas son simples, alternas, con ápice obtuso y margen entero crenado.
La forma puede ser obovada, ovada u oblonga y varía de 5 a 15 cm de largo y 3 a 8 cm de
ancho. Las hojas basales son pecioladas, dispuestas en roseta y el pecíolo es decurrente
mientras que las hojas superiores son sésiles o tienen un pecíolo corto. El color de la hoja es
verde, pero el tono es más oscuro en la superficie superior y más claro en la inferior. Los tricomas
blancos, duros y unicelulares cubren tanto las hojas, los tallos y los cálices. Las flores de borraja
son normalmente de color azul brillante o azul violeta, pero a veces pueden aparecer flores de
color rosa o blanco. Cinco pétalos ovadolanceolados se unen para formar una corola en forma
de estrella, que tiene aproximadamente 2 cm de diámetro. Cinco escamas blancas cortas con
puntas de color rosavioleta están presentes en la base de la corola donde los pétalos se
fusionan. Cada pétalo mide aproximadamente 1 cm de largo y 0,5 cm de ancho. El estilo único,
corto y ginobásico con un estigma capitado está rodeado por cinco estambres negros adheridos
cerca de la base de la corola y las anteras introsas forman una especie de estructura cónica. Cada flor está soste
pedicelo largo que termina en un cáliz profundamente hendido compuesto por cinco sépalos
cónicos y verdes. El ovario está situado por encima de las partes florales (superior) y cambia a
un fruto con 34 nucléolos verdes cuando es inmaduro, volviéndose de color marrónnegro en la
madurez. Dado que las flores se producen continuamente y maduran durante un período
prolongado, las semillas de diferentes etapas de desarrollo están presentes en la planta al mismo
tiempo (Beaubaire y Simon 1987; Simpson 1993a). El sistema radicular es una raíz pivotante
donde una red de raíces pequeñas y largas emerge de una única estructura grande dominante.
Por esta razón, la borraja no tolera bien los trasplantes.
3.2.3 Origen y cultivo
La mayoría de los estudios informan que la borraja es originaria de las áreas mediterráneas,
probablemente del norte de África, y luego se transfirió a España y otras regiones de Europa y
Asia Menor. De hecho, a diferencia de otras especies del género Borago restringidas al noroeste
de África o limitadas en algunas regiones italianas, Borago officinalis es una especie ampliamente
distribuida en varios países de y más allá de los límites de la cuenca mediterránea. Aquí está
presente como maleza silvestre, cultivada como planta de jardín o como verdura de cultivo (Selvi
et al. 2006; Mansion et al. 2009). Por otro lado, algunos autores dicen que la planta es originaria
de la India e Irán, donde las hojas se han utilizado para preparar té durante años (Kalhor y
Ashrafian 2017). Hoy en día se cultiva en todo el mundo, como en Canadá, Australia, Estados
Unidos o Nueva Zelanda, para la producción de su aceite de semilla rico en GLA. Sin embargo,
la información sobre el cultivo y las mejores prácticas de manejo aún es limitada y no está bien
definida. La borraja es una planta muy adaptable; Puede crecer en diferentes tipos de suelo y en
una escala de pH de 4,5 a 8,2. Requiere humedad baja a moderada; puede sobrevivir en
condiciones de sequía, pero se prefiere un medio húmedo y bien drenado con un pH alrededor
de 6,6. Las plantas de borraja son sensibles al estrés salino, lo que afecta su crecimiento en
términos de área foliar, peso seco, longitud del tallo y diámetro (Jaffel et al. 2011; JaffelHamza
et al. 2013; Chakovari et al. 2016). También se ha observado una disminución de la fecundidad
de las plantas, como resultado de anomalías durante el proceso de desarrollo del polen, en
plantas cultivadas en ambientes salinos (Torabi et al.
2013). Sin embargo, debido a su capacidad para soportar condiciones salinas y absorber sodio y
cloro, se ha considerado la posibilidad de utilizarlo en biorremediación (Badi y Sorooshzadeh
2011).
Las plantas de borraja crecen mejor con una exposición moderada al sol porque las radiaciones
intensas cambian su estado a hojas en roseta (AsadiSamani et al. 2014). Tienen una alta
resistencia al frío y el período adecuado para su cultivo es la primavera o el otoño. La temperatura
es un punto crítico pero esencial en el cultivo de las plantas e influye en la germinación de las
semillas, la duración del ciclo de crecimiento y la calidad de la producción. Por estas razones, se
han realizado varios ensayos con el fin de encontrar las temperaturas cardinales para el cultivo
de la borraja y definir las mejores fechas de siembra y cosecha. Ghaderi et al. 2008 informaron
que las temperaturas mínima, óptima y máxima de germinación para las accesiones iraníes de
borraja son 5, 30 y 40 C, respectivamente. Un experimento adicional realizado con una tabla de
gradiente térmico determinó las temperaturas mínima, óptima y máxima para la germinación de
la borraja.
de 9, 23 y 30 °C, respectivamente (Gilbertson et al. 2014). Un estudio reciente informó que el crecimiento
de la borraja se estimuló a 24 °C en comparación con 21 °C, pero que se deterioró a 27 °C y provocó un
crecimiento deficiente y una disminución en el número de botones florales (Descamps et al.
2018). De hecho, incluso si las plantas de borraja pueden crecer por debajo de los 6 °C, florecen solo
cuando la temperatura es más alta, lo que afecta también a la producción de semillas (Berti et al.
2002). La cantidad mínima de GLA que la mayoría de las empresas procesadoras exigen es del 22%, lo
cual no es fácil de obtener en latitudes inferiores a 38 (Berti et al. 2010).
Por lo tanto, la borraja se cultiva generalmente en latitudes más altas. La acumulación de GLA se produce
en etapas posteriores del desarrollo y el nivel más alto de GLA no se alcanza hasta la madurez fisiológica.
Su acumulación en las semillas de borraja se ve afectada por la temperatura y, de acuerdo con otros
cultivos de semillas oleaginosas, el GLA aumenta a medida que la temperatura disminuye durante el
llenado de las semillas (El Hafid et al. 2002). Esto significa que se cosecha una mezcla variable de
semillas en varias etapas de madurez y con diferente contenido de ácidos grasos.
Además, una vez que las semillas alcanzan la madurez fisiológica, a menudo se pierden debido al
desgrane. Todos estos aspectos afectan en gran medida al rendimiento y la composición de las semillas
y dificultan mucho las decisiones sobre el manejo de la cosecha. Varios estudios tienen como objetivo
definir el mejor momento de cosecha (El Hafid et al. 2002; Simpson 1993b; Mhamdi et al. 2010a, b) y el
método (Galambosi et al. 2014) y, también, identificar mutantes de borraja que no desgranen (De Haro
Bailón y Del Rio 1998; De Haro et al. 2004). Por el contrario, las ramitas floridas se recolectan antes del
inicio de la formación de las semillas cuando la borraja se cultiva con fines médicos.
La densidad de plantas es otro punto importante en el cultivo de borraja; para evitar un hábito de
crecimiento extendido, se recomienda un valor de 100.000 arbustos por hectárea, sembrando alrededor
de 57 kg. Los investigadores también informan que una distancia de 30 cm entre hileras y una distancia
de 10 cm entre plantas en hilera son las mejores condiciones para mantener la planta (AsadiSamani et al. 2014).
El rendimiento máximo se obtuvo con una densidad de plantación entre 172.222 y 205.000 plantas por
hectárea, a 60 y 40 cm entre hileras, respectivamente, y con una tasa de siembra de 7 kg por hectárea
(Berti et al. 2002). Otros experimentos indicaron que una tasa de siembra de 16 kg por hectárea puede
ser positiva si la germinabilidad de las semillas es pobre, pero generalmente 8 kg son suficientes (Laurence
2004). La fertilización no siempre se adopta en el cultivo de borraja porque la cantidad de nutrientes en el
suelo suele ser suficiente. Sin embargo, se han realizado varios ensayos para evaluar los efectos de
diferentes estrategias de fertilización en plantas de borraja. La mayoría de ellos reportaron un efecto
positivo de la fertilización con nitrógeno y potasio sobre el crecimiento de las plantas, número de ramas,
rendimiento de materia seca y grano, número de flores, porcentaje de mucílago y rendimiento de aceite
esencial (Ebrahimi et al. 2010; Hendawy y ElGengaihi 2010; Berti et al. 2010; Mahmoodi et al. 2018); otro
estudio mostró un efecto opuesto sobre la concentración de GLA en semillas de borraja, según la fuente
de nitrógeno (urea o nitrato de amonio) añadida (ElGengaihi et al. 2000). En algunos casos, la fertilización
NPK no afectó significativamente el crecimiento de las plantas y la biomasa, probablemente debido a la
alta fertilidad del suelo (El Hafid et al. 2002; Berti et al. 2010). Además, se observó una respuesta positiva
a la aplicación de azufre en el rendimiento de las semillas (Berti et al. 2010).
El riego así como la fertilización no se aplican generalmente en el cultivo de borraja aunque se ha

observado que el estrés hídrico afecta negativamente al desarrollo de las flores,
contenido de azúcar del néctar, viabilidad del polen y rendimiento de grano (Ghassemigolezani et al.
2013; Tafazolli et al. 2016; Descamps et al. 2018).
3.2.4 Componentes fitoquímicos
A lo largo de los años, se han realizado muchos estudios para estudiar la composición química de B.
officinalis. Los análisis fitoquímicos se llevaron a cabo para identificar diferentes tipos de compuestos
de tallos, hojas, flores y semillas, y se han utilizado varias técnicas de extracción (Ramezani et al.
2019). Debido a su importancia en aplicaciones farmacológicas, médicas y nutricionales, la mayoría
de los estudios se centraron en el aislamiento de los compuestos más activos, en particular el GLA de
las semillas, y se ha informado poco sobre la composición de elementos menores y traza de hojas y
flores.
Varios estudios describieron la composición de ácidos grasos de la borraja, y aunque con algunas
diferencias en los resultados obtenidos, casi todos ellos confirmaron que las hojas de borraja son ricas
en ácidos grasos poliinsaturados (PUFA), especialmente ácidos αlinolénico, estearidónico, linoleico y
γlinolénico. Además de los PUFA, se identificaron algunos ácidos grasos monoinsaturados (MUFA) y
ácidos grasos saturados (SFA). Los MUFA estaban representados por los ácidos oleico, hexadecenoico
y palmitoleico; los SFA por los ácidos palmítico, araquídico y esteárico (Griffiths et al. 1996; Mhamdi
et al. 2007b; Borowy et al. 2017; Wannes et al. 2017). Además, del RioCelestino et al. (2008) han
detectado otros ácidos grasos como el ácido merístico, láurico, eicosenoico, behénico, lignocérico y
nevrónico en las partes verdes de las plantas de borraja. Además, se investigaron otras clases de
lípidos como fosfolípidos, glicolípidos y lípidos neutros (Stähler et al. 2011; Wannes et al. 2017). La
composición de ácidos grasos de las flores y hojas de borraja fue similar; se observaron pocas
diferencias en el porcentaje de los componentes, y las flores se caracterizaron por un alto contenido
de ácidos linoleico, palmítico y γlinolénico (Borowy et al. 2017). Los ácidos grasos son precursores
de muchos compuestos volátiles responsables del olor fresco, verde y afrutado de las frutas y
verduras. Se han identificado diferentes compuestos pertenecientes a varias clases en las hojas y
flores de borraja (Mhamdi et al. 2007a; Wannes et al. 2017). Dos hidrocarburos alifáticos representados
por nonadecano y tetracosano fueron los más abundantes, seguidos por un alcohol ((Z)3hexenol),
una cetona (alcanfor), un fenol (carvacrol), varios aldehídos y clases de hidrocarburos monoterpénicos
en pequeña cantidad. (E)(E),24 decadienal ha sido identificado como el compuesto principal de los
aceites esenciales del tallo y la flor de borraja (Salem et al. 2014a, b) mientras que bencenacetaldehído,
octanal y nonanal son los compuestos principales en el aceite esencial, las flores y las hojas,
respectivamente (Zribi et al. 2019).
A pesar de los altos niveles de ácidos grasos, los estudios también centraron la atención en el
perfil fenólico de la borraja y su actividad antioxidante (Conforti et al. 2008; Mhamdi et al. 2010a, b;
Zemmouri et al. 2014; Segovia et al. 2015). Los taninos y las antocianinas estaban presentes en
cantidades bajas en los extractos de hojas en comparación con los flavonoides totales (quercetina,
isoquercetina, catequina7Oglucósido, naringenina Ohexósido, luteolina 7Oglucósido, vitexina e
isovitexina, luteolina
7,30,40trimetil éter, kaempferol 3,7,40trimetil éter, naringenina Ohexósido) y flavonoles totales.

Como la principal clase de flavonoides, las antocianinas también están presentes en las flores
de borraja como pigmentos. Son responsables del cambio de su color de rosa a azul, y su
concentración aumenta durante el desarrollo de la flor. El compuesto principal está representado
por la petunidina 3,5 diglucósido, seguido por la delfinidina 3,5 diglucósido (Salem et al. 2014a).
Karimi et al. 2018 confirmaron la presencia de fenólicos y flavonoides en las flores de borraja, y
entre ellos el ácido salicílico y la miricetina fueron los compuestos más abundantes.
Otros compuestos antioxidantes como los ácidos rosmarínico, siríngico y sinápico se

encontraron tanto en hojas de borraja (Bandoniene y Murkovic 2002; Bandoniene et al. 2005)
como en semillas (Wettasinghe et al. 2001). También se identificaron algunos esteroles (β y
sitosterol, campesterol, estigmasterol, colesterol, ergosta5,24dien3ol) y un secoiridoide
(oleuropeína) con propiedades antioxidantes en extractos de hojas (Conforti et al. 2008;
Zemmouri et al. 2014). Además, se aisló un nuevo glucósido de lignano (officinaliósido), junto
con tres glucósidos de megastigmano (actinidioionósido, roseósido, crotalionósido C) y un
galactósido flavonoide (kaempferol 3OβDgalactopiranósido), de las partes aéreas de la
borraja (Samy et al. 2015).
derivado
Recientemente de en el extracto
se ha encontrado aspidospermina
de hojas de borraja un (1acetil19,21epoxi15,16
dimetoxiaspidospermidina17ol) que ejerce una actividad antiamiloide al ayudar al plegamiento adecuado
de la proteína (Kalhor y Ashrafian 2017).
Además de los compuestos antioxidantes, se identificaron pequeñas cantidades de alcaloides

pirrolizidínicos tóxicos (licopsamina y viridiflorato de supinidina) en hojas, semillas y flores de
borraja (Larson et al. 1983; Dodson y Stermitz 1986; Herrmann et al. 2002; Vacillotto et al.
2013). En cuanto a la composición mineral, la borraja mostró una gran cantidad de potasio,
seguido de sodio, calcio, magnesio y hierro. El manganeso, zinc y cobre estaban presentes en
cantidades menores (Medrano et al.
1992; Bianco et al. 1998; Volpe et al. 2015). Además, se encontró un porcentaje variable de
mucílago, resina y goma en hojas, tallos y flores.
La calidad y la proporción de los componentes de los tejidos de borraja cambian durante las
etapas de crecimiento, como lo informan varios autores (Jamieson y Reid 1969; Sayanova et al.
1999; Peiretti et al. 2004; AghofackNguemezi y Tatchago 2006; Mhamdi et al. 2007a, 2010b;
Salem et al. 2014a). Por ejemplo, el nonadecano y el tetracosano fueron predominantes durante
el período de crecimiento, luego se observó una disminución de hidrocarburos y aldehídos y un
aumento progresivo de alcoholes. Además, los ácidos grasos totales mostraron un aumento
inicial seguido de una disminución durante la senescencia debido a la pérdida de lípidos de
membrana. La evolución de la composición química estuvo relacionada con el alargamiento del
tallo. De hecho, se describió un aumento progresivo en la fracción de fibra y lignina y una
disminución de la proteína cruda (Medrano et al. 1992). Además, dado que el nivel de
micronutrientes, minerales y oligoelementos, así como la composición química de los tejidos
vegetales, se ven afectados por las propiedades químicas y físicas del suelo y por las
condiciones ambientales (Zribi et al. 2019), se encontraron algunas diferencias de un estudio a
otro.
El interés actual en el cultivo de la borraja se debe a sus semillas que contienen un alto
porcentaje de GLA en el aceite. En semillas maduras, oscila entre 170 y 280 g kg1 . Palmítico,
También se identificaron ácidos esteárico, oleico, linoleico, linolénico y erúcico. Además de la composición
química de las hojas o flores de borraja, la composición de ácidos grasos en las semillas de borraja cambia
con el tiempo y las condiciones de crecimiento (JaffelHamza et al. 2013; Peiretti et al. 2015). Este fenómeno
es particularmente importante en la definición del mejor momento de cosecha. Se ha informado de un aumento
general en la concentración de GLA (Galwey y Shirlin 1990; Berti et al. 2002; Stähler et al. 2011; Gilbertson et
al.
2014). Se han encontrado varios ácidos fenólicos en las semillas de borraja; su papel es particularmente
importante en la prevención de la oxidación del aceite y como fuente de antioxidantes en alimentos o
formulaciones farmacéuticas (Mhamdi et al. 2010a; Mohajer et al. 2016). Además del contenido de ácidos
rosmarínico, siríngico y sinápico en semillas desgrasadas, como se informó anteriormente (Wettasinghe et al.
2001), el ácido ferúlico representa la porción más alta de compuestos fenólicos libres totales, seguido de los
ácidos 2hidroxi4metoxibenzoico, gálico, pcumárico y cinámico (Zadernowski et al. 2002). También se
identificaron pequeñas cantidades de ácido cafeico. Mhamdi et al. (2007a, b) obtuvieron resultados similares ,
quienes también informaron que el aceite de semilla de borraja es una buena fuente de βcariofileno. La
actividad antioxidante de los extractos de semillas depende de la composición de ácido fenólico más que de la
concentración fenólica total.
3.2.5 Usos de la borraja
La borraja se ha utilizado desde la antigüedad con fines culinarios y medicinales en diferentes países. Sus
hojas se utilizan en ensaladas, sopas o en diferentes platos y bebidas (RíoCelestino et al. 2008; Zemmouri et
al. 2014; Biscotti et al. 2015).
Las flores a veces se pueden servir frescas o confitadas como decoración comestible de cócteles y dulces
(Borowy et al. 2017). Desde que se demostraron sus propiedades antioxidantes, varios estudios se han
centrado en su aplicación a la conservación de alimentos como en la preparación de películas de gelatina de
pescado (GómezEstaca et al. 2009; Giménez et al. 2011), previniendo la oxidación en embutidos (de Ciriano
et al. 2009) y aceite (Bandoniene y Murkovic 2002), o alargando la vida útil del cordero (Bellés et al.
2017, 2018). Además de su consumo como planta comestible, a la borraja se le han atribuido muchos efectos
sobre la salud, los cuales han sido discutidos por un gran número de autores y publicados en artículos
científicos (Gupta et al. 2010; Pieszaki et al. 2012; AsadiSamani et al. 2014; Tewari et al. 2019). Se recomienda
para aliviar y curar resfriados, bronquitis e infecciones respiratorias en general por sus propiedades
antiinflamatorias y balsámicas. En naturopatía, la borraja se utiliza para la regulación del metabolismo y el
sistema hormonal y se considera un buen remedio para el síndrome premenstrual y la menopausia. La borraja
se utiliza como medicamento natural para mejorar los procesos intelectuales, activando y mejorando los
registros de la memoria (Pieszaki et al. 2012).
Los usos de la borraja están relacionados principalmente con su alto contenido de GLA y sus propiedades.
El GLA es un precursor de una prostaglandina en el cuerpo humano, que es vital para muchas funciones. El
organismo humano no es capaz de sintetizarlo, por lo que su suplementación podría ser de valor para prevenir
y/o tratar diversas patologías degenerativas. El GLA se prescribe generalmente como antiinflamatorio, pero
también se utiliza para el tratamiento de la esclerosis múltiple, la diabetes, la artritis y la dermatitis (Tollesson
y Frithz 1993; Leventhal 1993; Gupta et al. 2010). Basándose en los usos tradicionales de la borraja,
los estudios investigaron su eficacia en trastornos gastrointestinales (cólicos, calambres, diarrea),
respiratorios (asma, bronquitis), cardiovasculares (cardiotónico, antihipertensivo y presión arterial) y
urinarios (diurético y trastornos renales/de vejiga) (Gilani et al. 2007). Además, Rezk et al. 2018
informaron su efecto beneficioso en la reducción de la hepatotoxicidad y la protección de las células
del estrés oxidativo inducido por la exposición a la radiación. Recientemente, los tratamientos con
borraja mostraron un efecto ansiolítico beneficioso en ratas y en pacientes con TOC (Sarris et al.
2012; Komaki et al. 2015).
El jugo y la hierba fresca se utilizan en cosmética como mascarillas rejuvenecedoras o nutritivas.
El jugo es responsable de aliviar la inflamación y promover la regeneración de la piel. Sin embargo,
el ungüento de la hierba fresca es eficaz en el tratamiento del eczema y las heridas. El uso más
común del aceite en cosmetología es en cápsulas; su ingesta regular afecta positivamente la
estructura del cabello y el estado de las uñas. Debido a sus numerosas propiedades, se ha propuesto
el uso de la borraja como alimento para animales (Peiretti et al. 2004). Además de sus usos para la
salud humana/animal y la alimentación, recientemente se ha observado el efecto inhibidor de los
extractos acuosos de borraja contra la corrosión del acero dulce, proponiendo su aplicación en el
campo mecánico (AlMoubaraki 2018). Estudios recientes propusieron el uso potencial de la borraja
como una fuente asequible de bioestimulantes vegetales (Bulgari et al. 2017, 2020; Franzoni et al.
2020). De hecho, los resultados obtenidos de estos trabajos mostraron que los extractos acuosos
de hojas y flores de borraja afectaron el metabolismo primario y secundario de las ensaladas de
lechuga y rúcula al aumentar los pigmentos de las hojas y la actividad fotosintética tanto en la
cosecha como durante el almacenamiento.
3.2.5.1 Evaluación de extractos de borraja como potenciales bioestimulantes En los

últimos tiempos, los bioestimulantes han ido aumentando para mejorar la sostenibilidad de los
sistemas de cultivo agrícola. Los bioestimulantes pueden mejorar la eficiencia del uso de nutrientes
de las plantas para reducir el consumo de fertilizantes, estimular el crecimiento y desarrollo de las
plantas (Kunicki et al. 2010; Calvo et al. 2014; Bulgari et al. 2015; Halpern et al. 2015; Le Mire et al.
2016), y contrarrestar el estrés ambiental, mejorando eventualmente la calidad y el rendimiento del
cultivo (Ziosi et al. 2013; Van Oosten et al. 2017; Bulgari et al. 2019b). El aumento significativo de
los artículos de investigación centrados en los bioestimulantes y su relevancia económica resalta el
interés en este sector. Los bioestimulantes se producen utilizando varias materias primas orgánicas
que contienen moléculas bioactivas. Como se informó anteriormente, las plantas de borraja son
ricas en antioxidantes y potencialmente se utilizan como bioestimulantes. Las propiedades
antioxidantes de los extractos de borraja se pueden atribuir principalmente a la presencia de
fenólicos (Wettasinghe et al. 2001; Aliakbarlu y Tajik 2012).
Sobre la base de este conocimiento, parece interesante explorar el uso de la borraja como una
posible fuente de bioestimulantes.
En un trabajo sobre Lactuca sativa 'Longifolia', Bulgari et al. (2017) estudiaron la eficacia de los
tratamientos foliares con extractos acuosos crudos de hojas o flores de Borago officinalis L. e
intentaron establecer un protocolo para evaluar sus efectos. Las condiciones de tratamiento fueron
agua (plantas de control); 1 o 10 mL L1 de extractos de hojas de borraja (LE); y 1 o 10 mL L1 de
extractos de flores de borraja (FE). Los extractos se pulverizaron sobre plantas de lechuga a mitad
del ciclo de crecimiento y 1 día antes de la cosecha.
En el experimento se ha adoptado un enfoque holístico, que incluye tanto la investigación tradicional

como la innovadora. En la cosecha, se evaluaron los niveles de etileno, pigmentos fotosintéticos,
nitrato y metabolitos primarios (sacarosa y azúcares totales) y secundarios (fenoles totales y
flavonoides), incluyendo la actividad y los niveles de fenilalanina amonio liasa (PAL). Además, se
realizó un estudio preliminar de los efectos durante la poscosecha. Se ha demostrado que los extractos
de borraja mejoran el metabolismo primario de las plantas de lechuga al aumentar la concentración
de pigmentos foliares y la actividad fotosintética. El peso fresco de la planta aumentó con los
tratamientos con dosis de 10 mL L1 , como se estimó correctamente mediante imágenes de múltiples
ángulos de visión. Los resultados de fluorescencia de clorofila a mostraron que los FE pudieron
aumentar el número de centros de reacción activos por sección transversal; se observó una tendencia
similar para el índice de rendimiento. El etileno fue tres veces menor en los tratamientos con FE. Las
concentraciones de nitrato y azúcar no cambiaron de manera significativa en respuesta a los diferentes
tratamientos probados. Los flavonoides totales, los fenoles, las proteínas, la actividad específica de
PAL in vitro y los niveles de polipéptidos similares a PAL aumentaron con el tratamiento con todos los
extractos de borraja. En particular, los FE también pudieron prevenir la degradación de los pigmentos
fotosintéticos durante el almacenamiento.
Con base en los efectos observados en lechuga, se realizó una investigación en plantas silvestres
de rúcula (Diplotaxis tenuifolia L. 'Frastagliata') (Bulgari et al. 2020). El objetivo de la investigación fue
investigar el papel de los extractos de borraja en el metabolismo del nitrógeno y el carbono. Varios
trabajos demostraron que las aplicaciones de bioestimulantes son efectivas para disminuir la
concentración de nitratos en vegetales de hoja y pueden aumentar los antioxidantes, con un potencial
beneficio para los humanos. Es importante recordar que la rúcula es una especie considerada como
hiperacumuladora de nitratos (NO3 ) (Di Gioia et al. 2013). En Europa, los límites para la
comercialización de rúcula varían de 7000 NO3 [mg kg1 FW] (cosecha de octubre a marzo) a 6000
NO3 [mg kg1 FW] (cosecha de abril a septiembre) (Reg. Europeo.
No. 1258/2011). En este experimento, los extractos de borraja se obtuvieron utilizando el mismo
procedimiento descrito por Bulgari et al. (2017). Los extractos se diluyeron adecuadamente en agua
(10 mL L1 ) y luego se pulverizaron sobre hojas de rúcula hasta el escurrimiento, 35 días después de
la siembra y 1 día antes de la cosecha (45 días después de la siembra). Para estudiar el efecto de los
tratamientos, se realizaron determinaciones in vivo (fluorescencia de clorofila a y contenido de
clorofila), así como análisis destructivos (concentración de nitrato, sacarosa, azúcares totales, clorofila
y carotenoides). Para caracterizar el mecanismo de acción de los extractos también a nivel molecular,
se seleccionó un conjunto de genes que codifican algunas de las enzimas clave implicadas en el
metabolismo de nitrato y carbono y se midió su expresión mediante qRTPCR. Se realizaron análisis
de expresión génica utilizando cebadores específicos de genes para nitrato reductasa (DtNR), nitrito
reductasa (DtNiR), glutamina sintetasa (DtGS1), glutamato sintasa (DtGLU), transportador de nitrato
(DtNTR), isocitrato deshidrogenasa (DtIDH), fosfoenolpiruvato carboxilasa 2 y 4 (similar a DtPEPC2,
similar a DtPEPC4) y Rubisco (DtRuBisCO). Resultados interesantes se relacionaron con el incremento
de sacarosa, coherente con un alto valor de la relación Fv/Fm, además de una reducción significativa
de nitrato y ABA en comparación con el control, y una actividad in vivo mejorada de NR. Además, la
expresión génica se vio influenciada por los extractos de borraja, con un efecto más pronunciado en
los genes relacionados con N (Bulgari et al. 2020). Por lo tanto, la borraja
Los extractos parecen coordinar y optimizar las respuestas a nivel de toda la planta de rúcula y mejorar
la calidad y las características nutracéuticas de esta verdura de hoja.
Franzoni et al. (2020) exploraron la posibilidad de utilizar extractos de borraja también en
condiciones de estrés abiótico. La salinidad es uno de los principales estreses abióticos, causa de
pérdidas de rendimiento y disminución de la calidad del producto; el trabajo tiene como objetivo
comprender mejor el efecto del estrés salino en la rúcula silvestre (Diplotaxis tenuifolia L.) tratada con
un extracto de borraja. En particular, los extractos de flores de borraja diluidos a 10 mL L1 se han
elegido como tratamiento debido a los resultados positivos obtenidos en experimentos previos. La
expresión de algunos de los factores de transcripción (TF) típicamente involucrados en la respuesta
al estrés salino se estudió dentro de un período de 24 h para vincular la expresión génica con los
tratamientos. También se analizaron parámetros fisiológicos (clorofila, fluorescencia de clorofila a,
carotenoides, fenoles y antocianina). Los resultados obtenidos mostraron que el estrés salino indujo
un aumento general en los niveles de expresión de casi todos los TF estudiados, mientras que el
tratamiento con el extracto de base vegetal solo indujo un aumento en puntos temporales específicos.
Diferentes vías como el metabolismo de los azúcares, la biosíntesis de la cera cuticular y la
señalización de los brasinoesteroides participaron en las respuestas de las plantas. Las concentraciones
de nitrato no se vieron afectadas por el tratamiento con borraja, ni en condiciones de control ni de
estrés. Este resultado fue inesperado ya que, por el contrario, Bulgari et al. (2020) observaron un
aumento de la actividad de NR in vivo y una marcada reducción de la concentración de nitrato en
hojas de rúcula tratadas con el mismo extracto de borraja. Esta variabilidad podría deberse a algunas
diferencias en los dos planes experimentales (periodo de cultivo, número de tratamientos y momento
de la aplicación).
En conclusión, los extractos de borraja parecen ejercer efectivamente efectos bioestimulantes en
plantas de lechuga y rúcula; será necesario realizar más trabajos para investigar más a fondo su
eficacia en diferentes condiciones de cultivo y/o especies. También será interesante evaluar otros
protocolos de extracción para verificar si es posible mejorar la extracción de los compuestos bioactivos
responsables de las actividades bioestimulantes.
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Ácidos orgánicos simples como bioestimulantes vegetales

4
Ebrahim Hadavi y Noushin Ghazijahani
Abstracto
Los ácidos orgánicos son los componentes básicos del metabolismo de las plantas. Sin embargo, su papel en el
metabolismo de las plantas ha permanecido en gran parte desconocido, mientras que su papel regulador se está
volviendo más evidente. El interés por estos productos químicos está cobrando forma en muchas disciplinas del
sector agrícola, lo que se apoya en la conciencia ecológica y la búsqueda de herramientas más sostenibles en la
agricultura que estén más fácilmente disponibles. Hemos tratado de revisar la literatura relacionada en este campo
para crear una imagen más sólida del conocimiento que tenemos disponible hoy en día. De hecho, el papel de los
ácidos orgánicos es mucho más diverso de lo que pensábamos antes; muchos ácidos orgánicos ayudan a las plantas
a adaptarse a diferentes estreses bióticos y abióticos y los demás ejercen ciertos niveles de estrés.
de efectos de regulación que podrían considerarse a la par de los reguladores de crecimiento vegetal conocidos. Ya
sea que estemos en busca de mejorar la vida poscosecha, el contenido bioactivo, la absorción de minerales por las
raíces, la tolerancia a estreses bióticos o abióticos, o incluso para aumentar los rendimientos del metabolismo
secundario, podemos encontrar una herramienta en la diversa caja de herramientas de los ácidos orgánicos.
Palabras clave
Estrés abiótico ∙ Bioestimulantes ∙ Compuestos bioactivos ∙ Ácidos orgánicos ∙ Metabolitos secundarios
E. Hadavi (*) ∙ N. Ghazijahani Rama

Karaj, Universidad Islámica Azad, Karaj, Irán Correo electrónico:
hadavi@kiau.ac.ir
Ramawat,
10.1007/9789811670800_4
72 E. Hadavi y N. Ghazijahani
Abreviaturas
APX Peroxidasa de ascorbato

GATO Catalasa
Departamento de Salud Pública
Prueba de reacción de radicales libres de 2,2difenil1picrilhidrazilo
GPX Glutatión peroxidasa
GRAMO Glutatión reductasa
GRAMO Glutatión reductasa
GSH Glutation reducido
Grupo de Seguridad General
Glutation oxidado
Impuesto sobre bienes y servicios GlutatiónStransferasa
Ácido indol acético IAA
MDA Dialdehído de malón
NADPME Enzima NADPmálica
CAMARADA
Fenilalanina amoniaco liasa
VAINA Peroxidasa
CÉSPED Superóxido dismutasa
Servicio de soporte técnico Sólidos solubles totales
4.1 Introducción
Cuando pensamos en el metabolismo de las plantas, los azúcares, las grasas y las proteínas son los primeros en...
aparecen en nuestra mente como los grupos clave. Sin embargo, la importancia del conjunto de
sustancias que crean una encrucijada entre ellos, los “ácidos orgánicos” que crean
la cadena de conexiones y sustrato necesarios para producir prácticamente todo en el
La red metabólica de las plantas se ha mantenido relativamente marginal. A partir del azúcar
descomposición, la “glucólisis”, la historia de los ácidos orgánicos comienza con el ácido pirúvico
como el producto que se convierte en acetilCoA, la sustancia clave que es un sustrato
tanto para la “síntesis de ácidos grasos” como para alimentar el ciclo de Krebs o “ciclo del citrato”, que es
Prácticamente un ciclo de “ácido totalmente orgánico” en el que el esqueleto de carbono de casi todos
compuesto orgánico del metabolismo primario y secundario, incluyendo proteínas,
está hecho.
Durante la última década, el volumen de investigación en esta área ha aumentado y esto

Este conjunto de conocimientos nos proporciona una percepción diferente del papel de los ácidos orgánicos en
metabolismo de las plantas y ahora incluso podemos utilizarlos en áreas que se consideraban
dominio exclusivo de los reguladores de crecimiento de las plantas conocidos. La información reciente puede
Incluso nos invitan a repensar las fronteras que hemos definido antes. Solo como ejemplo, es
demostró que el ácido acético, el más simple de los ácidos orgánicos, puede desencadenar la
vía de producción de jasmonato que induce tolerancia a la sequía y naturalmente otros
Respuestas relacionadas con el jasmonato en la planta. Esta función se enumeró únicamente en las funciones
Lista de las auxinas vegetales más famosas, la IAA, antes. Y hasta nosotros podemos preguntarnos sobre
el papel del grupo acetato del IAA en el resto de efectos que se enumeran para él. De hecho,
4 ácidos orgánicos simples como bioestimulantes vegetales 73
La larga lista de acciones atribuidas a algunos reguladores del crecimiento de las plantas podría
reflejar, por otro lado, la escasez de nuestro conocimiento respecto al (los) mecanismo(s) detrás de su
acción.
De todos modos, los ácidos orgánicos ya están en el centro de interés y requieren una consideración
más seria. En la práctica, se utilizan como bioestimulantes y suelen generar una respuesta notable
teniendo en cuenta la dosis aplicada. Por lo tanto, estamos presenciando algunas respuestas y, por
supuesto, patrones de respuesta que se asemejan a los de los reguladores del crecimiento vegetal
conocidos anteriormente en algunos casos. En la presente revisión, intentaremos consolidar el
conocimiento que se ha reunido hasta ahora en diferentes aspectos fisiológicos y prácticos y poner de
relieve el papel de los ácidos orgánicos en la regulación del crecimiento y el desarrollo de las plantas.
4.2 Implicaciones fisiológicas: Ácidos orgánicos foliares como

Regular el crecimiento y desarrollo de las plantas
4.2.1 El ácido málico en el metabolismo del nitrógeno
En las mitocondrias de las plantas, el ácido málico se metaboliza mediante la reacción de la enzima
málica (Day y Hanson 1977). El malato es un anión de reserva común que actúa como un contraión
para K+ y Ca++ en la vacuola de la planta (Ting 1981), particularmente en plantas dependientes de
nitrato (Osmond y Laties 1969). Se ha demostrado que el suministro de malato a las raíces, ya sea
mediante la adición a la solución externa o mediante el aumento artificial de su transporte desde el
brote en el floema, aumentó la tasa neta de absorción de NO3. Por otro lado, las modificaciones de la
tasa de reducción de NO3 en el brote conducen a modificaciones similares de la tasa neta de absorción
de NO3 por las raíces. Por lo tanto, la hipótesis de que los aniones carboxilato producidos durante la
reducción de NO3 en el brote se translocan a través del floema a las raíces donde controlan la
absorción de NO3 parece razonable (Touraine et al. 1992). El ácido málico pulverizado promueve la
liberación de nitrógeno en el suelo y acelera la acumulación de nitrógeno en las plántulas de tabaco,
al tiempo que disminuye la proporción de reducción de nitrógeno en las hojas y raíces (Zhu et al.
2007). Más tarde, esto se utilizó para reducir el envenenamiento por amoníaco en las plantas, y se
demostró que el ácido αcetoglutárico y el ácido oxalacético mejoraron el proceso de asimilación de
amonio mejor que el ácido cítrico, el ácido pirúvico, el ácido málico y el ácido fumárico (Xufeng y Jie
1993). En la práctica, la pulverización de ácido málico foliar en una concentración de 2,2 mM provocó
un aumento en el contenido de carbohidratos de las hojas y el porcentaje de nitrógeno (ElShanhorey
et al. 2015).
La carboxilasa PEP es la enzima del tejido radicular responsable de la producción de novo de malato
a través de la vía de fijación de carbono no fotosintética en las raíces de las plantas (Basra y Malik
1985). Se ha descubierto que su actividad aumenta en condiciones de estrés por Fe, lo que permite
que la raíz mantenga el eflujo de protones (Rabotti et al. 1995).
4.2.2 Exudación radicular de ácidos orgánicos
4.2.2.1 Efecto sobre la flora y fauna del suelo Las

plantas liberan un espectro diverso de compuestos orgánicos a la rizosfera, incluyendo pero no
limitado a azúcares y polisacáridos, aminoácidos, ácidos orgánicos, ácidos grasos, factores de
crecimiento, esteroles, factores de crecimiento, enzimas, flavonas y nucleótidos (Uren 2007). Los
ácidos orgánicos exudados por las raíces de las plantas son la principal fuente de carbono para las
rizobacterias (Ohwaki y Sugahara 1997). Estudios realizados para examinar el patrón de exudación
de aminoácidos y azúcares en cuatro plantas de cultivo en respuesta a la aplicación foliar de nitrógeno
y fósforo revelaron que la concentración total de aminoácidos aumentó mientras que el contenido de
azúcar en los exudados disminuyó después del tratamiento del follaje con N, mientras que el
tratamiento con P invirtió esta respuesta (Balasubramanian y Rangaswami 1969). En consecuencia,
el patrón de exudación de diferentes azúcares pentosas cambió efectivamente bajo todos los
tratamientos foliares; Por lo tanto, parece posible que las pulverizaciones foliares adecuadas puedan
conducir a la supresión preferencial de los patógenos de las raíces en la zona de influencia de las
raíces. Las pulverizaciones foliares parecen afectar así al metabolismo de las plantas y, por lo tanto,
a la exudación de nutrientes por las raíces. Puede darse el caso de la translocación directa de estos
productos químicos a las raíces o de la síntesis de novo en las raíces (Jalali 1976).
Estas son algunas de las evidencias que muestran que cuando la planta recibe N de fuentes distintas
a la raíz, la liberación de azúcares que son utilizados por la fauna y la flora de la rizosfera disminuye.
De hecho, la fuente de N es el indicador más importante en función del cual la planta decide sobre la
inversión en la rizosfera, manifestada como crecimiento de la raíz y exudados orgánicos. Incluso la
respuesta positiva al P foliar podría interpretarse como una mayor necesidad de N para apoyar el
metabolismo del P recibido foliar. Sin embargo, los exudados orgánicos juegan un papel diverso en
un amplio espectro de estrategias de absorción de las raíces de las plantas.
Como ejemplo de tal función, se demuestra que el nitrógeno derivado de la atmósfera, así como el
contenido de leghemoglobina, se correlacionaron positivamente con el ácido cítrico en los exudados
de las raíces de la alfalfa y facilitaron los procesos de fijación biológica de N2 ; este efecto beneficioso
del ácido cítrico se atribuyó a la mejora de la disponibilidad de P en la rizosfera, así como a la
capacidad del ácido cítrico para satisfacer una proporción significativa de Fe necesaria para la síntesis
de leghemoglobina y la enzima bacteriana fijadora de N2 a través de su capacidad quelante y la
formación de complejos orgánicosFe3+ disponibles para las plantas en la rizosfera de las legumbres
(Wang et al. 2020).
La mayoría de los ácidos orgánicos exudados son metabolizados fácilmente por las rizobacterias
(Ohwaki y Sugahara 1997), que, por otro lado, podrían actuar como un medio para que una planta
ejerza cierta influencia sobre las bacterias dependientes. Los estudios sobre los requisitos nutricionales
de las poblaciones microbianas de la rizosfera sugieren que el número y la actividad de los
microorganismos del suelo dependen en gran medida de los compuestos orgánicos simples y,
principalmente, de la exudación de ácidos orgánicos que afecta el atractivo de las raíces de las plantas
para las bacterias del suelo beneficiosas para las plantas (LópezBucio et al. 2000). Las bacterias
beneficiosas del suelo confieren inmunidad contra una amplia gama de enfermedades foliares al
activar las defensas de las plantas, reduciendo así la susceptibilidad de una planta al ataque de
patógenos. Sin embargo, hay cada vez más evidencia de que es más complicado de lo que parecía
antes. Por ejemplo, un patógeno foliar (Pseudomonas syringae) induce la secreción de ácido lmálico
(la forma natural que existe en las plantas) de las raíces de Arabidopsis, que señala y recluta selectivamente a las bact
rhizobacterium Bacillus subtilis de forma dosisdependiente (Rudrappa et al. 2008).

En otros estudios, se ha demostrado que esta es una relación bidireccional, es decir, la misma
bacteria (Bacillus subtilis) afecta la síntesis y exudación de ácido málico de las raíces a través
de la influencia en la expresión del gen biosintético del ácido málico, la malato sintasa, y el gen
transportador, transportador de malato activado por aluminio (Rekha et al. 2018).
La intrigante idea de que las poblaciones de organismos de la rizosfera pueden ser

controladas mediante aplicaciones foliares de productos químicos, que se translocan a las raíces
y se exudan intactos a la rizosfera o que cambian el patrón de exudación y de esta manera
afectan la resistencia de la planta, ha entusiasmado a los fitopatólogos y microbiólogos del suelo
(Hale y Moore 1980). Se sugiere que este tipo de efecto existe, y algunos estudios apuntan a
resultados que respaldan dicha hipótesis (Salahi et al. 2017). En otro estudio, el ácido cítrico
foliar afectó positivamente el eflujo de CO2 del suelo, mostrando un aumento en la actividad
respiratoria en el suelo que se combinó con una mayor abundancia relativa de hongos, y
sugirieron que los hongos del suelo se vieron mucho más afectados que sus bacterias
(Soltaniband 2020). También existen efectos sobre la población de hongos invasores como lo
reportaron Jalali y Suryanarayana (1970), quienes demostraron que la exudación de aminoácidos,
que promueve la colonización de la raíz del trigo por un hongo invasor, podría ser restringida por
varios tratamientos foliares.
4.2.3 Aborto por nutrientes
La excreción de ácidos orgánicos en forma de aniones por las raíces es una estrategia conocida
que aplican las plantas para movilizar y absorber cationes y fósforo de la rizosfera (Gerke et al.
1994; Ryan et al. 2001). Por lo tanto, no es sorprendente que el ácido cítrico resulte favorable
para estimar el P, Mg, Ca, K y Fe disponibles para las plantas en los suelos, ya que proporciona
correlaciones más fuertes con la nutrición de los árboles que los métodos estándar para
determinar los cationes intercambiables (Fäth et al. 2019).
Los efectos sobre la absorción de nutrientes se manifiestan ya sea directamente, a través
del cambio en el contenido de ácidos orgánicos de la raíz, o directamente, bajo el efecto de
tratamientos foliares. Los ácidos orgánicos, incluyendo citrato y malato, pueden crear complejos
metalorgánicos solubles de gran estabilidad, haciéndolos más disponibles para la absorción de
la planta (Struthers y Sieling 1950; Bradley y Sieling 1953). Más tarde se hizo evidente que las
raíces de las plantas son la fuente de exudación de ácidos orgánicos a la rizosfera (Dinkelaker
et al. 1995) y las plantas calcáreas (plantas que crecen en suelos alcalinos) podrían ejercer
grandes cantidades de ácidos orgánicos di y tricarboxílicos durante la deficiencia para absorber
minerales, especialmente P y Fe, como su mecanismo clave que les permite tolerar tales suelos
(Dinkelaker et al. 1995; Tyler y Ström 1995; LopezBucio et al. 2000; Arcand y Schneider 2006;
Bais et al. 2006). Se ha demostrado que como parte de la respuesta natural de la planta a la
deficiencia de Fe, la concentración de citrato en las raíces aumenta mientras que la actividad de
la aconitasa se reduce, siendo la enzima que convierte el citrato en isocitrato, lo que crea una
mayor producción de ácido cítrico libre del ciclo del citrato (McCluskey et al. 2004), que podría
exudarse. Jafari y Hadavi (2012) sugirieron un aumento en la absorción de minerales por la
exudación elevada de ácidos orgánicos en respuesta a los ácidos orgánicos foliares como parte del mecanismo
para mejorar los parámetros de crecimiento. Este aumento en la exudación de ácidos orgánicos en
respuesta a los ácidos orgánicos foliares está confirmado por An et al. (2014). También se ha
demostrado que el contenido de hierro activo de las hojas aumenta con la pulverización foliar de ácido
cítrico en maní cultivado hidropónicamente (Akhtar et al. 2018).
La tolerancia diferencial a A1 en cultivares de maíz se ha explicado en parte por la liberación
inducida por Al de citrato (así como de fosfato y malato) desde la raíz hacia la rizosfera. Esta liberación
inducida por Al de compuestos quelantes de Al podría ser un mecanismo adaptativo importante, que
permite la supervivencia de las plantas en suelos tóxicos para Al (Pellet et al. 1995). Los experimentos
en solución nutritiva revelaron que la exudación de ácidos orgánicos disminuyó en general bajo el
estrés acoplado de deficiencia de P y toxicidad de Al en comparación con cualquiera de los dos tipos
de estrés, lo que implica un posible efecto antagónico de los dos tipos de estrés en la exudación de
ácidos orgánicos. Además, la exudación de ácidos orgánicos fue inducida de manera diferencial por
cada tipo de estrés, en el que el oxalato y el malato fueron inducidos específicamente por la deficiencia
de P, mientras que la exudación de citrato fue causada por la toxicidad de Al (Dong et al. 2004). Esto
implica que el patrón de respuesta por exudación de la raíz se adapta a la medida del estímulo
específico. Y el efecto de estos exudados sobre la absorción de minerales es bien conocido (López
Bucio et al. 2000). En un estudio sobre plantas de arroz cultivadas en suelo contaminado con Cd que
fueron rociadas con ácido cítrico 5,0 mM, los autores concluyeron que el ácido cítrico foliar inhibió
eficazmente el transporte de Cd pero promovió la movilización de Mn en los órganos del arroz y que el
ácido cítrico puede regular el transporte de Cd y Mn en direcciones opuestas al mejorar los niveles de
expresión de genes relacionados (Xue et al.
2021). ElShanhorey y ElSayed (2017), después de la aplicación foliar de ácido cítrico, concluyeron
que el ácido cítrico foliar impidió la absorción de Cd desde el nivel de la raíz.
4.2.4 Partición de carbohidratos

Se informan cambios tanto en la concentración como en la distribución de carbohidratos dentro de la
planta. El contenido de carbohidratos fue mayor en dos pulverizaciones foliares de ácido cítrico 1 mM
en comparación con una sola pulverización, pero el contenido de carbohidratos más alto en el algodón
se obtuvo con ácido cítrico a 1,5 mM pulverizado una vez (Ghourab 2000). Eidyan et al. (2014)
demostraron que la concentración media de ácido cítrico 2,6 mM había interactuado significativamente
con 0,5% (p/v) de Fe para desplazar el carbono fotosintético hacia los bulbillos subterráneos, lo que
provocó que su tamaño aumentara en el nardo. El ácido málico a 2,2 mM aumentó significativamente
el diámetro del bulbo y la cantidad de nuevos bulbillos en la misma planta (ElShanhorey et al. 2015).
También se informó la respuesta a la combinación de ácido cítrico foliar y ácido málico (3,9 y 5,6 mM
cada uno, respectivamente) en lilium, en el que se observó una reducción en la distribución de
carbohidratos a los bulbillos aéreos (formados en la hoja) (Darandeh y Hadavi 2012).
Talebi et al. (2014) demostraron que el peso fresco y seco de las raíces, así como la relación raíz
brote, aumentaron con la aplicación de 1,5 mM de ácido cítrico o 2,2 mM de ácido málico. Concluyeron
que cada ácido orgánico creó un patrón distintivo de respuesta que coincidía con la observación previa
de Darandeh y Hadavi (2012).
Sin embargo, estos cambios favorecieron en general una mejor adaptación de las plantas a las señales
ambientales. También se observa un aumento de la biomasa de las raíces y del área foliar.
fresas (Soltaniband 2020). Por otro lado, la pulverización foliar de remolacha azucarera con
ácido cítrico en condiciones no salinas aumentó el peso de la raíz en comparación con el control,
pero no afectó la relación raízbrote. Por otro lado, con un aumento en el nivel de salinidad, tanto
el peso de la raíz como la relación raízbrote aumentaron significativamente (Hussein et al. 2020).
4.2.5 Metabolismo de las proteínas
MartínezPacheco et al. (2011) detectaron que el ácido cítrico afecta la fisiología de las hojas de
maíz, especialmente en el aumento de proteína soluble y actividad proteolítica.
La proteólisis es un requisito para la movilización de las proteínas almacenadas de las semillas
que se utilizan en la germinación y para el reciclaje eficiente de los aminoácidos durante la
senescencia y la apoptosis, y para las funciones de mantenimiento, como la eliminación de
proteínas aberrantes y la degradación de proteínas como parte de un ciclo homeostático de
eliminación y renovación de proteínas. En el alga roja Galdieria sulphuraria, la tasa de
crecimiento específica, la concentración de biomasa y la concentración más alta de proteína se
obtuvieron en ácido málico 5 mM agregado al medio de crecimiento (Demirci et al. 2016).
La aplicación foliar de ácido cítrico o ácido oxálico creó un patrón distinto de bandas
electroforéticas de proteínas en comparación con el ácido cítrico, lo que sugiere que inducen la
expresión de diferentes patrones de genes (Sadak y Orabi 2015).
4.2.6 Membrana celular
El poder reductor y el piruvato generados por la actividad de NADPME pueden ser utilizados
para la respiración en procesos de reparación celular y como sustratos para la síntesis de ácidos
grasos para la reparación de membranas. En su experimento, observaron que el tratamiento
con ácido málico exógeno causó el contenido más bajo de MDA, lo que podría deberse a que el
ácido málico tiene una función esencial en la prevención del daño oxidativo de la membrana
como transportador de equivalentes de reducción al citosol (Casati et al. 1999). Un resultado
similar también se encontró en plántulas de haba realizadas por Ameri y Kazemi (Ameri y
Kazemi 2013).
4.2.7 Morfogénesis
Algunos informes apuntan a cambios en aspectos más bien cualitativos de la morfogénesis de

las plantas, como el de Ghazijahani et al. (2017, 2018), en el que se observó una mejor
formación de raíces en esquejes herbáceos tomados de rosas que se rociaron con soluciones
de ácido cítrico y ácido málico. De manera similar, los esquejes de hojas de bulbos de tulipán o
las escamas de bulbo se sumergieron en una solución de ácido succínico y, como resultado, se
observó un aumento del 17% y el 50% en la formación de raíces, respectivamente (Mugge
1985). Algunos estudios informan de un aumento en el recuento de inflorescencias (Mirzajani et
al. 2015; Ali et al. 2020; Soltaniband 2020). El aumento del número de ramas también lo informan los autores .
Aplicación de 1,2 mM de ácido cítrico en plantas de Vicia faba (Abdulla 2013). Se observaron resultados
similares al aplicar 5 mM de ácido cítrico en el recuento de brotes y ramas de la raíz de la planta de
menta (Hamidi et al. 2014). El número de ramas fructíferas por planta aumentó con pulverizaciones de
1, 1,5 o 2 mM de ácido cítrico en la planta de algodón (Ghourab 2000).
También hay informes sobre los aspectos cuantitativos de la morfogénesis, como algunos informes
que indican un cambio en el número de hojas (Abdulla 2013; ElShanhorey et al.
2015; Radmanesh et al. 2015; Patel y cols. 2017).
Salahi et al. (Salahi et al. 2017) reportaron que los tratamientos foliares con Fe que contenían ácido
cítrico o glutamina causaron un aumento significativo en el tricoma de las hojas. La producción de
semillas también se correlacionó positivamente con el índice de tricomas en el otro lado. Como hay
informes sobre las mayores densidades de ectodesmos alrededor de las bases de los tricomas,
dedujeron que el aumento en el índice de tricomas podría ser una respuesta positiva al tratamiento
foliar que puede permitir que la hoja absorba aún más el aerosol aplicado de manera más eficiente. En
la familia Bromeliaceae, se establece una relación entre la densidad de tricomas y la capacidad de
absorción foliar (Benzing et al. 1985). Asimismo, Fernández y Eichert (2009) concluyeron que las
condiciones ambientales pueden afectar la cantidad y composición de las ceras epicuticulares, lo que
a su vez puede afectar el desarrollo estomático y de tricomas y eventualmente influir en la tasa de
penetración de solutos foliares para la misma especie de planta. Concluyeron que podría existir un
mecanismo de retroalimentación para los cambios morfológicos en respuesta a las pulverizaciones
foliares (Salahi et al. 2017).
4.2.8 Parámetros fotosintéticos

4.2.8.1 Foliar Se
ha sugerido que el efecto directo del citrato se manifiesta a través de la activación de la enzima hierro
reductasa de la membrana plasmática en las hojas y el efecto quelante del ácido cítrico sobre el hierro
para ayudar a movilizar el hierro y causar un aumento en el contenido de clorofila (Camp et al. 1987).
El citrato es el transportador natural de hierro en el transporte del xilema (Tiffin 1966). Foliar FeSO4
+
clorosis y las hojas contenían El tratamiento con ácido cítrico en el maní mejoró la recuperación.
más clorofila (Singh y Dayal 1992).
Tagliavini et al. (1995) demostraron que 10,4 mM y 31 mM de ácido cítrico aumentaron el contenido
de clorofila y el rendimiento del kiwi. Desde entonces, el ácido cítrico foliar en combinación con fuentes
de Fe se ha utilizado para recuperar plantas de la clorosis férrica en una variedad de plantas anuales,
bianuales y perennes (Tagliavini et al. 2000; Rombolà et al. 2001; Abadía et al. 2002; Álvarez
Fernández et al. 2004; Gheshlaghi y Tafazoli 2005; Amri y Shahsavar 2009; Eidyan et al. 2014; Salahi
et al. 2017).
Sin embargo, cada vez hay más informes que demuestran los efectos positivos de los ácidos
orgánicos cuando se aplican sin hierro añadido. El contenido de clorofila de las plantas de algodón
aumentó con tratamientos de ácido cítrico de 1,5 mM (Ghourab 2000). Asimismo, en la planta de
berseem, el ácido succínico foliar de 5 mM provocó una transpiración y un contenido de clorofila
significativamente mayores (Kang et al. 2010). En las plantas de lilium, la pulverización foliar de ácido
málico de 5,5 mM aumentó el contenido de clorofila y la lectura SPAD mejor que las pulverizaciones
que contenían ácido cítrico (Darandeh y Hadavi 2012). Esto también se confirmó en el nardo (El
Shanhorey et al. 2015) y más tarde en el estudio de ElShanhorey y Saker (2018).
y ElShanhorey y Barakat (2020) mediante el uso de ácido málico foliar de 2 o 4 mM. Ali et al.
(2016) informaron que la pulverización de concentraciones de ácido cítrico de hasta 20,8 mM en
plantas de vid provocó un aumento del contenido de clorofila (a, b y total). El valor SPAD de la
hoja también aumentó mediante la pulverización foliar de ácido cítrico en maní cultivado
hidropónicamente (Akhtar et al. 2018). El contenido total de clorofila de los higos de secano
aumentó significativamente con la aplicación foliar de 1 y 1,5 mM de ácido cítrico, mientras que el
ácido ascórbico fue ineficaz (Mohamed y ElBerry 2019). Se ha demostrado que el ácido cítrico
foliar (600 μM) o el ácido salicílico (100 μM) o su combinación aumentaron el contenido de
carotenoides y clorofila, la conductancia estomática y el tamaño de la apertura, mejoraron la
disponibilidad de CO2 dentro de las células y aumentaron su capacidad para unirse con rubisco
al elevar la actividad de la anhidrasa carbónica, lo que en última instancia resultó en una tasa
fotosintética mejorada de las plantas de Brassica juncea (Faraz et al. 2020).
En muchos casos, la respuesta al ácido orgánico ha sido más pronunciada cuando la planta
ha estado sujeta a estrés abiótico, lo que indica que su papel en la activación de las vías de
respuesta al estrés también podría ser importante. La aplicación foliar de ácido cítrico 1,3 y 2,6
mM causó un aumento significativo en el valor SPAD de aquellas plantas de Senecio cineraria
sometidas a un medio contaminado con Cd, mientras que en las plantas no estresadas no se notó
ninguna diferencia (ElShanhorey y ElSayed 2017). Las plantas de espinaca bajo cualquier nivel
de estrés por contaminación de Cr tuvieron parámetros fotosintéticos más altos por un aumento
en la concentración foliar de ácido cítrico. Las plantas tratadas con 2 mM de ácido cítrico tuvieron
un rendimiento incluso mejor en el contenido total de clorofila y carotenoides, las tasas de
fotosíntesis y transpiración, la conductancia estomática y la eficiencia del uso del agua en
comparación con las plantas irrigadas con agua libre de Cr pero que no recibieron ácido cítrico
foliar (Maqbool et al. 2018). Se informó de un patrón idéntico de efecto sobre los mismos rasgos
mediante pulverizaciones foliares de 2,5 y 5 mM de ácido cítrico en semillas de ricino cultivadas
en suelo contaminado con Pb (Mallhi et al. 2019). Las plantas de judías verdes respondieron de
la misma manera a 4 y 8 mM de ácido cítrico foliar mediante un aumento del contenido de clorofila y carotenoides
2020). Esto se confirma en plantas de frijol rojo tratadas con aplicación foliar de ácido cítrico (2,5
o 5 mM), que mostraron una mejora dependiente de la dosis en los contenidos de clorofila y
carotenoides que se hicieron más notorias con el aumento del nivel de contaminación (Mahdavian
2021). En el mismo estudio, el contenido de antocianina también aumentó significativamente en
respuesta al ácido cítrico aplicado. Se sugiere que el efecto del ácido cítrico y el ácido málico en
la producción de compuestos carotenoides podría deberse a su conversión en piruvato, que sirve
como precursor del pirofosfato de isopentenilo (IPP), el precursor de los carotenoides (Chen et al.
2009).
También se probaron otros modos de uso con resultados prometedores: remojar las semillas
con ácido succínico 2,5 mM mejoró las características fotosintéticas de las hojas de maíz
(conductancia estomática, CO2 intracelular), prolongó el período de alta fotosíntesis, mejoró la
capacidad fotosintética por la tarde y mejoró la eficiencia del uso del agua. Las concentraciones
más altas tuvieron efectos adversos sobre el rendimiento de las plantas (Ma et al. 2007).
4.2.8.2 OA añadido al medio La adición

de 5 mM de ácido cítrico al medio hidropónico contaminado con Ni de Mentha piperita (L.) aumentó
el valor SPAD, el contenido de clorofila (a, b y total) y
contenido de carotenoides (Khair et al. 2020). Se informaron resultados similares anteriormente

en plántulas de arroz (Khatun et al. 2019) y palma aceitera (Hidayah et al. 2020). Además, la
tasa de fotosíntesis mejoró significativamente en plántulas de palma aceitera estresadas con Al
sometidas a 0,13 y 0,26 mM de ácido cítrico en su medio de crecimiento (Hidayah et al.
2020). Se monitorearon la tasa fotosintética neta, la conductancia estomática, la eficiencia
fotoquímica máxima (Fv/Fm) y el rendimiento cuántico efectivo de PSII 10 días después del
tratamiento inicial con Cd o ácido málico, o ambos. La adición de 100 μM de Cd solo provocó
una disminución significativa y gradual en todos los parámetros fotosintéticos medidos, mientras
que una respuesta dependiente de la dosis al ácido málico provocó una recuperación parcial,
gradual y significativa en todos los parámetros (Guo et al. 2017).
4.2.9 Capacidad antioxidante y tolerancia al estrés
4.2.9.1 OA foliar Se ha
demostrado que la aplicación de ácido oxálico mejora eficazmente la actividad antioxidante en
pepino (Peng et al. 2000) y girasol (Malenčić et al. 2004). En la planta halófita, Leymus chinensis,
la concentración endógena de ácido cítrico en las hojas y raíces aumenta drásticamente bajo
estrés salino y estrés alcalino alcanzando un pico entre 3 y 6 h después del inicio del tratamiento
de estrés; cuando el ácido cítrico se aplica exógenamente, la respuesta de las plantas fue
similar a la de la prolina exógena, que es un componente conocido de la respuesta al estrés de
la planta (Sun y Hong 2010). Se ha demostrado que la actividad antioxidante medida por la
actividad DPPH aumenta sustancialmente con el ácido cítrico aplicado en un patrón positivo
dependiente de la dosis (Mahdavian 2021). De manera similar, los frutos de pimiento tratados
con ácido cítrico foliar antes de la cosecha contenían niveles sustancialmente más altos de
actividad PPO y actividad de eliminación de radicales DPPH (Mekawi et al. 2019).
En un estudio realizado en higueras durante dos años consecutivos, se observó que las
pulverizaciones foliares de ácido cítrico de 1 y 1,5 mM redujeron significativamente el nivel de
prolina (Mohamed y ElBerry 2019), lo que indica que han mejorado los efectos del estrés.
También descubrieron que el ácido cítrico aumentó significativamente el área foliar específica.
Esto implica que las plantas habían utilizado menos biomasa para la construcción de la misma
área foliar que el tratamiento de control, posiblemente por la producción en hojas más delgadas.
La disminución del área foliar específica es una estrategia de adaptación bien documentada de
las plantas en condiciones de sequía (Marron et al. 2003). Se observó un efecto decreciente
similar por el ácido málico foliar (2 o 4 mM) en el contenido de prolina de las plantas de Salvia
splendens estresadas con Cd, y el efecto fue aún más notable en las plantas no estresadas (El
Shanhorey y Barakat 2020). Las plantas de judías verdes respondieron a las pulverizaciones
foliares de ácido cítrico de 4 y 8 mM con una disminución de las actividades de las enzimas
CAT y GST, así como del contenido de MDA (Rafati Alashti et al. 2020). Además, hay un puñado
de literatura disponible que demuestra que el nivel de enzimas relacionadas con la capacidad
antioxidante de las plantas cambia en beneficio de una mayor resiliencia para las plantas,
especialmente en condiciones de estrés en respuesta a ácidos orgánicos exógenos (Li et al.
2008; Zamani et al. 2011; Kazemi et al. 2011; Sabzi et al. 2012; Ameri y Kazemi 2013; Ashtari
et al. 2013; Farshid et al. 2013; Kant et al. 2013; Begri et al. 2014; Jamshidi et al. 2014; Huang et al. 2016; Guo
2017; Maqbool et al. 2018; Mallhi et al. 2019; Mekawi et al. 2019; Kundu et al.
2021; Rafati Alashti et al. 2020; Khair et al. 2020).
4.2.9.2 Adición de medio OA La adición

de ácidos orgánicos al medio ha sido eficaz también en apoyo de la maquinaria antioxidante de las
plantas. La capacidad antioxidante total mejoró con la adición de 100 μM de ácido málico al medio
hidropónico en el transcurso de 10 días después del tratamiento, mientras que la adición de 100 μM
de Cd provocó un aumento significativo inicial en la mitad del período, pero luego volvió al valor inicial
en el décimo día. La adición de ácido málico al medio contaminado con Cd provocó que el aumento
de la capacidad antioxidante total aumentara irreversiblemente al doble en las plantas tratadas con
200 μM de ácido málico. De la misma manera, el contenido de radicales superóxido, la actividad de
CAT y APX, H2O2 y MDA disminuyeron significativamente en respuesta al ácido málico aplicado,
mientras que la actividad de las enzimas antioxidantes, incluidas SOD, POD, GR, GPX, GST, GSH y
GSSG, aumentó significativamente. El estudio de la expresión de genes relacionados con enzimas
antioxidantes en hojas confirmó que el ácido málico regulaba las actividades y la expresión génica de
enzimas antioxidantes (Guo et al. 2017). Asimismo, agregar 5 mM de ácido cítrico a un medio
hidropónico contaminado con Ni disminuyó la fuga de electrolitos y los contenidos de MDA y H2O2
tanto en raíces como en brotes de Mentha piperita, mientras que la actividad de enzimas antioxidantes,
incluidas SOD, POD, CAT y APX, tanto en raíces como en hojas, aumentó significativamente de
manera consistente (Khair et al. 2020). También se han informado resultados similares antes sobre la
respuesta de la planta de arroz al ácido cítrico en un medio contaminado con Cr en el que también se
informó un aumento en los contenidos de glutatión y prolina y un aumento en la actividad de GR en
brotes y raíces (Khatun et al. 2019).
4.2.10 Defensa de las plantas
Un estudio sobre los mecanismos de resistencia a Helicoverpa armigera en genotipos resistentes de

garbanzo reveló que la inhibición del crecimiento larvario dependía de una sustancia soluble en agua
presente en la superficie de las hojas, que se determinó que era ácido oxálico acumulado (Yoshida et
al. 1995). En la colza, se observó que un tratamiento con 20 mM de oxálico en la hoja más baja de las
plantas con flores indujo resistencia sistémica a enfermedades en las tres hojas más jóvenes
siguientes. Seis horas después del tratamiento, se detectó la expresión de esta resistencia y continuó
durante al menos 5 semanas. La resistencia también se hizo detectable después de 24 h tras el uso
de tan solo 500 μM de ácido oxálico. Verificaron que la resistencia no se debía a la translocación de
concentraciones tóxicas de ácido oxálico de los hongos. En los tratamientos del tallo, la señal viajó
tanto acropétala como basípetamente. Curiosamente, la resistencia local en las hojas rociadas con
ácido oxálico solo fue detectable en ciertos intervalos de tiempo (12 y 48 pero no 24 h después del
tratamiento) y ambas fueron inducidas por concentraciones muy bajas (250 μM) o altas (40 mM) de
ácido oxálico (Toal y Jones 1999).
El patógeno vegetal Sclerotinia es miembro de un grupo de al menos 12 hongos patógenos

vegetales que generan y secretan concentraciones milimolares de oxalato en su entorno; Cessna et
al. (2000) sugirieron que la supresión del estallido oxidativo
La inhibición de la producción de H2O2 por parte de los oxalatos en la planta huésped ayuda al
patógeno a sobrevivir en el tejido vegetal. Heller y WittGeiges (Heller y WittGeiges 2013) sugirieron
que el patógeno utiliza ácido oxálico para extinguir los iones de calcio liberados durante la
descomposición de la pared celular para proteger las hifas de hongos en crecimiento de las
concentraciones tóxicas de calcio en el área de infección; irónicamente, es el mismo patógeno para
el cual Toal y Jones (1999) demostraron que las pulverizaciones de ácido oxálico en la planta
actúan a favor de la planta contra el patógeno. Mucho antes, se demostró que la membrana
plasmática de los cultivares resistentes de frijol blanco parecía ser más tolerante al daño inducido
por ácido oxálico exógeno que la del cultivar susceptible (Tu 1989).
4.2.11 Varios
Las plantas de espinaca irrigadas con diferentes proporciones de aguas residuales de curtiduría
contaminadas con Cr, al recibir niveles crecientes de ácido cítrico foliar (0, 1 o 2 mM), respondieron
con reducciones significativas en las fugas de electrolitos de las hojas y las raíces, por un lado, y
un aumento en las actividades enzimáticas SOD, POD y CAT de las hojas, por otro lado (Maqbool et al.
2018). Se investigó la función del ácido málico en la tolerancia y desintoxicación de Ni utilizando la
variación natural entre accesiones de Arabidopsis. Se concluyó que participa en la quelación de
metales. Específicamente, el ácido málico intracelular moduló la producción inducida por Ni de
especies reactivas de oxígeno, que es esencial para la desintoxicación de Ni (Agrawal et al. 2012).
Sin embargo, cuando Khatun et al. (2019) midieron el contenido de fitoquelatinas de la raíz que
actúan como quelantes y son importantes para la desintoxicación de metales pesados, pero no se
observó ningún cambio en su concentración en respuesta al ácido cítrico agregado al medio de
crecimiento.
Hay un informe que concluye que el IAA es una molécula de señalización clave que desencadena
un aumento del ácido málico contra la toxicidad del Al en el trigo (Liu et al. 2017). El ácido succínico
(4,2 mM) también se ha probado en plantas de repollo, lo que hace que alcancen su área foliar más
alta (Yadav et al. 2000). El efecto inductivo del citrato en la producción de citrato por microorganismos
se informó anteriormente (Cantino y Goldstein 1967), que se confirmó más tarde (An et al. 2014;
Hu et al. 2016); esto puede describir al menos parte de los resultados debido a la aplicación de
ácido cítrico exógeno y un concepto similar también puede aplicarse a otros ácidos orgánicos, lo
que queda por estudiar.
4.3 Implicaciones agrícolas
4.3.1 Componentes de rendimiento
El componente de rendimiento difiere entre las plantas agrícolas en función de la parte que se
considera producto. Por lo tanto, optamos por clasificar el efecto en función del órgano afectado
para que los investigadores puedan encontrar una pista más fácil cuando se centren en un órgano
de la planta en particular o en características que consideren importantes en la producción de la
planta en cuestión. De 2002 a 2021, un puñado de estudios han utilizado una mezcla de ácidos
orgánicos (ácido ascórbico y ácido cítrico con una proporción de 2:1) para su
efecto positivo sobre la fisiología de las plantas con resultados prometedores (Rezk 2005; Mohamed
2020; Nowar y Vvedenskiy 2020). Sin embargo, en estudios donde se utilizan ambos ácidos orgánicos
con diferentes concentraciones se ha demostrado que el efecto del ácido cítrico solo ha sido dominante
mientras que el del ácido ascórbico ha sido sinérgico o marginal (Ebrahim et al. 2019; Ali et al. 2020).
4.3.1.1 Brotes Las

plantas de albahaca tratadas con 5,2 mM de ácido cítrico produjeron significativamente más peso
fresco y seco de los brotes (Jaafari y Hadavi 2012). Todas las combinaciones de pulverización foliar
de 15,6 mM y 5,2 mM de ácido málico, o ácido cítrico o cada uno solo, produjeron plantas de eneldo
con un peso seco de los brotes significativamente mayor (Jafari y Hadavi 2012). Del mismo modo,
cuando se aplicó 5 mM de ácido cítrico como pulverización foliar, provocó un aumento en el peso
fresco y seco de los brotes de la albahaca (Maleki et al. 2013). Dos pulverizaciones foliares de 1,2
mM de ácido cítrico aumentaron la altura de las plantas de haba (Vicia faba L.) (Abdulla 2013).
La aplicación de 5 mM de ácido cítrico a plantas de menta aumentó el número de ramas y el peso
fresco del tallo (Hamidi et al. 2014). La altura de las plantas de nardo aumentó con pulverizaciones de
2,2 mM de ácido málico (ElShanhorey, Shehata y Soffar, 2015). Las plantas de ajo crecieron en
respuesta a pulverizaciones foliares de bajas concentraciones de ácido cítrico (0,26 y 0,52 mM) (Patel
et al. 2017). Se informó de un aumento significativo de la altura de la planta y del peso seco de los
brotes de ajedrea (Satureja hortensis L.) mediante pulverizaciones foliares de ácido cítrico (Radmanesh
et al. 2015) e incluso con concentraciones muy bajas de 52 μM y 104 μM (AlZubaidi et al. 2020). El
peso seco de los brotes de menta (Mentha piperita L.) aumentó significativamente con la aplicación
de ácido cítrico en las hojas (Pourhadi et al. 2018). Se informó de un aumento significativo de todos
los rasgos vegetativos de Artemisia abrotanum mediante la aplicación foliar de ácido cítrico (EL
Zefzafy et al. 2016). Se observó un aumento de la altura de las plantas en los cinco cultivares de
canola estudiados mediante el uso de pulverizaciones foliares que contenían 1 mM de ácido cítrico
(Ali et al. 2020). Además, el ácido málico foliar de 2 o 4 mM aumentó la altura de las plantas de Salvia
splendens, así como el peso y el número de ramas por planta (ElShanhorey y Barakat 2020).
4.3.1.2 El
tratamiento de las hojas con ácido cítrico 5,2 mM provocó un aumento significativo del área foliar
(Jaafari y Hadavi 2012). El área foliar por planta fue superior con el uso de ácido cítrico 1,2 mM en
habas (Abdulla 2013). Las plantas de nardo (Polianthes tuberosa) tratadas con ácido málico foliar 2,2
mM mostraron un aumento del número de hojas, del peso seco de las hojas y del área foliar (El
Shanhorey et al. 2015). Se observó un aumento del área foliar y del peso seco en los albaricoqueros
rociados con ácido cítrico foliar (AlAa'reji y Perot 2017) y en Senecio cineraria (ElShanhorey y El
Sayed 2017). Los plátanos rociados con ácido cítrico 8 mM + Fe respondieron con un aumento
significativo del peso seco y fresco de las hojas (Salahi et al. 2017). El área foliar aumentó en
respuesta al ácido cítrico foliar de 0,6 mM en Brassica juncea (Faraz et al. 2020) y en fresas
(Soltaniband 2020).
Sin embargo, en higos de secano, Mohamed y ElBerry (Mohamed y ElBerry 2019) observaron que
el ácido cítrico no afectó el área foliar de las higueras de secano, mientras que el índice de área foliar
aumentó significativamente.
4.3.1.3 Recuento de hojas El
recuento de hojas aumentó en las plantas de ajo rociadas con 0,26 y 0,52 mM de ácido cítrico (Patel et al. 2017).
Abdulla (2013) observó que un par de rociadas de ácido cítrico de 1,2 mM crearon más hojas en las habas. También
se ha observado un aumento en el recuento de hojas de ajedrea (Satureja hortensis L.) con 4 mM de ácido cítrico
foliar (Radmanesh et al. 2015).
4.3.1.4 Recuento de florescencias Se
informa de un aumento constante en el recuento de inflorescencias en cinco cultivares de canola en estudio mediante
el uso de pulverizaciones foliares de ácido cítrico de 1 mM, confirmado en dos temporadas de cultivo posteriores. (Ali
et al. 2020). En las fresas, también fue evidente un aumento del rendimiento en el sistema de cultivo protegido
mediante ácido cítrico foliar, pero coincidió con un aumento de frutos no comercializables (Soltaniband 2020).
4.3.1.5 Semilla El
rendimiento de las semillas de algodón aumentó con pulverizaciones foliares de 1 mM de ácido cítrico (Ghourab 2000).
La aplicación foliar de ácido succínico de 5 mM en la etapa de iniciación de la floración produjo un rendimiento de
semillas significativamente mayor en la planta de berseem (Kang et al. 2010). El ácido cítrico (10 mM) aplicado antes
de la aparición de la hoja bandera en dos híbridos de maíz indujo un aumento en el rendimiento de grano (Martínez
Pacheco et al. 2011). El número de vainas, el rendimiento de vainas verdes por planta, la productividad de vainas
verdes, el rendimiento de semillas frescas por planta y la productividad, la longitud de la vaina, el peso de 100
semillas, el porcentaje de materia seca en las semillas y los sólidos solubles totales fueron más altos cuando se
pulverizó ácido cítrico 1,2 mM en plantas de haba (Vicia faba L.) (Abdulla 2013). La pulverización de ácido oxálico
3,3 mM en trigo provocó un aumento significativo en los componentes del rendimiento y el rendimiento de grano por
planta (ElShabrawi et al. 2015). El rendimiento de las semillas, las vainas y la cáscara de la canola aumentó con la
aplicación foliar de ácido cítrico de 1,25 mM (Ebrahim et al. 2019). Las pulverizaciones foliares de citrato de potasio
aumentaron el rendimiento de grano del arroz (Kundu et al. 2021).
4.3.1.6 Producción de aceite En el
algodón, el rendimiento de aceite de la semilla había alcanzado su máximo con el tratamiento foliar de ácido cítrico
de 1 mM (Ghourab 2000). Más tarde se demostró que el rendimiento de aceite de canola, así como su índice de
acidez, se había más que duplicado con la aplicación foliar de 1,25 mM de ácido cítrico (Ebrahim et al. 2019). Se
alcanzó un aumento sustancial en los rendimientos de semillas y aceite de cinco cultivares de canola mediante el
uso del mismo rango de concentración (1 mM) de pulverizaciones foliares de ácido cítrico, y el resultado también se
confirmó en la siguiente temporada de prueba.
El ácido ascórbico observó efectos similares pero menos persistentes (Ali et al. 2020).
4.3.1.7 Contenido de proteína La
adición de 5 mM de ácido cítrico al medio hidropónico contaminado con Ni de Mentha piperita aumentó el contenido
de proteína de la raíz y los brotes (Khair et al. 2020). Se informaron resultados similares anteriormente con
tratamientos similares con ácido cítrico y Cr en arroz (Khatun et al.
Se ha informado de un aumento en el contenido de proteína de las semillas de canola mediante la aplicación foliar
de 1,25 mM de ácido cítrico (Ebrahim et al. 2019 ).
4.3.1.8 Raíz El
ácido cítrico foliar de 5 mM aumentó el peso fresco y seco de la raíz de la albahaca (Maleki et al.
2013). El peso fresco y seco de la raíz aumentó con la aplicación de 1,5 mM de ácido cítrico o 2,2
mM de ácido málico (Talebi et al. 2014). La aplicación de concentraciones más altas (5 mM) de ácido
cítrico foliar a las plantas de menta aumentó la ramificación y el volumen de la raíz hasta un 26% y
un 48%, respectivamente (Hamidi et al. 2014).
La biomasa de las raíces del arroz también aumentó con las pulverizaciones foliares de citrato de
potasio (Kundu et al. 2021). Se informa que el peso fresco y seco y el volumen de las raíces aumentan
con concentraciones muy bajas (0,05 y 0,01 mM) de ácido cítrico foliar en la manzanilla (AlZubaidi
et al. 2020).
4.3.1.9 Bulbo
Cuando las plantas de ajo se rociaron con 0,26 y 0,52 mM de ácido cítrico, el tamaño y el conteo de
los bulbos aumentaron significativamente, produciendo un aumento de casi el 30% en el rendimiento
en comparación con las plantas de control (Patel et al. 2017). Se obtuvieron resultados similares en
nardos mediante pulverizaciones de 2,2 mM de ácido málico (ElShanhorey et al. 2015). Eidyan et al.
(2014) también informaron un aumento en el tamaño del bulbo del nardo.
4.3.1.10 Fruta Ali

et al. (2016) rociaron un amplio espectro de concentraciones de ácido cítrico (2,6, 5,2, 10,4 y 20,8
mM) en plantas de vid y observaron que el porcentaje de cuajado de bayas y el rendimiento por vid
aumentaron de manera lineal y dependiente de la dosis.
Las pulverizaciones foliares de ácido cítrico (2,6, 5,2 y 7,8 mM) en el albaricoquero también
aumentaron significativamente el peso de la fruta y el rendimiento por árbol en dos temporadas de
prueba consecutivas (AlAa'reji y Perot 2017). Mohamed y ElBerry (2019) informaron resultados
similares después de pulverizar 1 y 1,5 mM de ácido cítrico en el follaje de la higuera “Sultani” de
secano al notar un aumento en el rendimiento de la fruta. Esto se debió principalmente a un mayor
recuento de frutos mientras que el tamaño de los frutos se mantuvo sin cambios. Sin embargo, en la
fresa, el peso de los frutos también aumentó con ácido cítrico foliar de 10 mM (Mandour et al. 2019).
Floración
Cuando las plantas de nardo fueron rociadas con 2,2 mM de ácido málico, el número de flores por
espiga aumentó significativamente, así como la duración de la floración, el peso seco de la flor, el
peso seco de la espiga y la longitud del raquis (ElShanhorey et al. 2015).
El número de floretes por espiga, la longitud de la espiga y el peso seco de la flor de las plantas de
Salvia splendens también aumentaron sin o bajo estrés de Cd como respuesta a las pulverizaciones
foliares de 2 o 4 mM de ácido málico. Dos años más tarde, se obtuvieron resultados similares con la
misma planta y tratamientos de ácido málico pero bajo estrés de Ni. Sin embargo, en el último
estudio, el patrón de respuesta a las concentraciones de ácido málico fue diferente al observar la
mejora máxima en los parámetros de la flor creada por la concentración media de 1,8 mM de ácido
málico (ElShanhorey y Saker 2018).
4.3.2 Tolerancia al estrés
4.3.2.1 Estrés abiótico
El ácido acético, como el ácido

orgánico más simple, ha pasado a ser el centro de interés de las investigaciones sobre la sequía.
Existe una síntesis natural de acetato a partir de la glucólisis que estimula la vía de señalización del
jasmonato para desencadenar la tolerancia a la sequía. Además, la aplicación foliar de 20 a 30 mM
de ácido acético ha mejorado con éxito la tolerancia a la sequía en una variedad de plantas, entre
ellas Arabidopsis thaliana, colza, maíz, trigo y arroz.
De hecho, actúa como una herramienta de regulación epigenética y señalización hormonal en las
plantas (Kim et al. 2017). La aplicación foliar de ácido acético 20 mM mejoró el crecimiento de las
plantas de frijol mungo, que estaban bajo el estrés del agua de mar diluida y mejoró los efectos tóxicos
del agua de mar. Esto se atribuyó a niveles mejorados de tasa fotosintética y pigmentos, mejor estado
hídrico y mayor absorción de K+ menor acumulación de Na+ , mejor eficiencia en el uso del, agua,
mayores acumulaciones de prolina, mayores aminoácidos libres totales y azúcares solubles, mayor
actividad de catalasa y mayores niveles de contenido de fenólicos y flavonoides (Rahman et al. 2019).
En otro estudio sobre soja, se obtuvieron resultados similares y concluyeron que “el tratamiento con
ácido acético permitió a las plantas de soja regular positivamente la capacidad fotosintética, el equilibrio
hídrico, la homeostasis mineral y las respuestas antioxidantes”, lo que lo convierte en una herramienta
rentable y de fácil acceso para la gestión del crecimiento y la productividad de la soja en áreas
propensas a la sequía (Rahman et al. 2020).
Se informa sobre la mejora de la tolerancia a la sequía de plantas de frijol (Phaseolus vulgaris L.)
que fueron tratadas con ácido cítrico como aplicación foliar en condiciones de estrés.
El estado hídrico de las plantas de frijol en condiciones de estrés por sequía mejoró con 8 mM de
ácido cítrico aplicado antes de la exposición a la sequía, indicado por un mayor contenido de agua
residual de las hojas en comparación con las plantas de control (ElTohamy et al. 2013). La aplicación
exógena de ácido cítrico o su mezcla con extracto de algas redujo el efecto negativo del estrés salino
en la remolacha azucarera a través de su papel en la mejora del crecimiento y el equilibrio de la
concentración y el contenido de sodio y otros nutrientes en las plantas de remolacha azucarera (Hussein et al.
En el pistacho, las pulverizaciones foliares de ácido málico (1 y 3 mM) mejoraron el balance hídrico
de la planta en condiciones de secano, como lo demuestra el aumento del contenido relativo de agua
de las hojas y una disminución del daño por quemaduras solares y nueces huecas que se sabe que
están relacionadas con el estado hídrico de la planta (Saboory et al. 2014).
El crecimiento, la tasa de crecimiento relativo y la tasa de asimilación de CO2 de la planta halófita,
Leymus chinensis, se redujeron tanto por el estrés de salinidad como por el de alcalinidad, pero por
otro lado, las concentraciones endógenas de ácido cítrico aumentaron. Cuando se aplicó ácido cítrico
exógeno de 250 μM al medio de cultivo, el crecimiento de la planta mejoró significativamente y la
concentración interna de ácido cítrico aumentó, así como las actividades de las enzimas antioxidantes
(Sun y Hong 2010).
Se informa que la preparación de semillas con ácido málico alivia los efectos del estrés salino
(Ameri y Kazemi 2013). Además, el ácido cítrico aplicado durante la germinación de la onagra
(Oenothera biennis L.) provocó un aumento sustancial (casi 2,5 veces) en la
poder antioxidante reductor férrico (FRAP) del extracto de hojas, lo que indica su efecto sobre la activación del
sistema antioxidante de la planta (AsadiKavan et al. 2020).
La adición de ácido cítrico aplicado al medio de crecimiento en el sistema hidropónico mejoró la fisiología de la
planta y mejoró las enzimas antioxidantes para aliviar el daño oxidativo y la fuga de electrolitos (Amir et al. 2020).
Estrés por
calor La aplicación foliar de ácido cítrico o ácido oxálico alivió el efecto nocivo del estrés por altas
temperaturas debido a la siembra tardía en muchos procesos metabólicos y fisiológicos de la planta
de trigo que se reflejó en el aumento de la calidad del rendimiento de la semilla. El ácido oxálico fue
superior en términos de capacidad de tolerancia. En términos de tolerancia al estrés, el ácido oxálico
mostró mejores índices, mientras que la calidad del trigo producido respondió mejor al ácido cítrico
que al ácido oxálico (Sadak y Orabi 2015). Hu et al. (2016) encontraron que la aplicación externa de
ácido cítrico indujo la acumulación de niveles endógenos de ácido cítrico en el tejido foliar que coincidió
con el alivio de los efectos perjudiciales del estrés por calor en la festuca alta. Atribuyeron este efecto
beneficioso a los efectos protectores observados en el deterioro de la membrana vinculado a la
peroxidación, la eliminación de radicales libres, el mantenimiento de la estabilidad de la membrana,
un aumento en la actividad de la raíz y la activación de la respuesta antioxidante y los genes HSP.
Las plántulas de
maíz estresadas por frío se rociaron una vez con 26 mM de ácido málico 10 días después de la siembra y después
de 24 h se sometieron a temperaturas de enfriamiento de 10 C; después de 5 días bajo estrés por frío, tenían un
48% más de peso fresco de los brotes en comparación con el tratamiento de control (Jang y Kuk 2018).
Toxicidad de los nutrientes
Adición al medio de crecimiento Un

puñado de estudios han confirmado el efecto beneficioso de la adición de ácido cítrico al medio para
aliviar la toxicidad de los metales pesados al fortalecer el sistema antioxidante de las plantas (Hassan et
al. 2016; Kaur et al. 2017, 2018; Lu et al. 2013; Song et al. 2018a). Recientemente, también hay informes
de efectos similares del ácido succínico (Duan et al. 2019; Song et al. 2018b). Agregar ácido cítrico al
agua de riego aumentó la disponibilidad de P para las plantas de tomate cultivadas orgánicamente (Båth
y Otabbong 2013). Guo et al. (2017) observaron que la adición de 100 μM de ácido málico al medio
hidropónico de Miscanthus sacchariflorus mejoró ligeramente todos los índices de crecimiento, mientras
que la adición de 100 μM de Cd causó al menos un 20% de reducción en todos los índices de crecimiento.
Mediante la adición de 100 μM de ácido málico al medio contaminado, las plantas recuperaron
aproximadamente el 10% del crecimiento perdido, y la adición de 200 μM aumentó la recuperación a
alrededor del 20%. La aplicación regular del ácido cítrico al suelo contaminado con Cr demostró ser un
buen quelante para mejorar la concentración y la absorción en el girasol al aumentar la movilidad y la
disponibilidad de Cr en el suelo. Por otro lado, también alivió los efectos tóxicos del Cr en las
características morfofisiológicas y bioquímicas del girasol (Farid et al. 2017). Se informaron resultados
similares para Cr (Ali et al. 2018), Pb y Cd antes
(Chen et al. 2003). La aplicación de ácido cítrico al medio contaminado con Cr de B. napus aumentó
significativamente el crecimiento de la planta, la biomasa y el contenido de clorofila al mejorar la actividad
de la enzima antioxidante, y también aumentó la absorción de Cr por la planta (Afshan et al. 2015). La
adición de ácido cítrico (5 mM) a un medio hidropónico que contenía altos niveles de Pb y Hg en plantas
de Typha latifolia mejoró la absorción y acumulación de Pb y Hg en el tejido vegetal. (Amir et al. 2020). De
la misma manera, 5 mM de ácido cítrico agregado al medio hidropónico de Mentha piperita aumentó la
absorción y acumulación de Ni, así como todos los índices de crecimiento medidos de las plantas (Khair et
al. 2020).
Todos los parámetros vegetativos de las plantas de arroz cultivadas en un medio con alto contenido de Cr
también mejoraron sustancialmente mediante el ácido cítrico añadido al medio de crecimiento (Khatun et al.
La tolerancia de las plántulas de palma aceitera al estrés por Al también mejoró con 0,13 y 0,26 mM de
ácido cítrico añadido al medio de crecimiento (Hidayah et al. 2020 ).
Sin embargo, la consecuencia de agregar al medio de crecimiento es que el ácido cítrico quela
elementos metálicos (Yeh et al. 2012), y por lo tanto, en muchos casos, incluso podría aumentar su
absorción por la planta (Afshan et al. 2015; Freitas et al. 2013; Najeeb et al. 2011), haciendo de este
método un candidato para la fitoextracción de metales pesados (Freitas et al. 2013; Yeh et al. 2012). La
aplicación de ácido cítrico al medio de crecimiento del pasto varilla resultó en el nivel más alto de Al y hierro
Fe en el follaje de la planta, lo que resultó en graves efectos fitotóxicos. La fitoextracción total de Pb
también aumentó significativamente (Aderholt et al.
El hecho de que la concentración de metales pesados en la planta aumente con el ácido cítrico añadido al
medio de crecimiento sugiere que éste desempeña un doble papel, mejorando la absorción de metales
debido a sus propiedades quelantes, por un lado, y aliviando la toxicidad de los metales pesados por sus
propiedades quelantes (Khatun et al. 2019) o por sus propiedades bioestimulantes sugeridas por varios
estudios que muestran un efecto similar mediante la aplicación foliar de ácido cítrico (ElShanhorey y El
Sayed 2017; ElShanhorey y Emam 2020; Faraz et al. 2020; Mahdavian 2021; Maqbool et al. 2018; Meers
y Tack 2004; Xue et al. 2021).
Aplicación foliar El
potencial de los tratamientos foliares que incluyen ácidos orgánicos para mejorar la fitoextracción de
metales pesados del suelo contaminado fue probado por Meers y Tack (2004); sin embargo, contrario a lo
que se esperaba en ese momento, se observó una reducción en la absorción de metales pesados por
ácidos orgánicos. Este hallazgo creó una base para futuras investigaciones en esta área; en plantas de
mostaza (Brassica juncea) estresadas por Cd, las pulverizaciones foliares de ácido cítrico mejoraron todos
los índices de crecimiento medidos en plantas no estresadas y prácticamente aliviaron el estrés por Cd en
las plantas sometidas. Las pulverizaciones combinadas de ácido salicílico y ácido cítrico incluso funcionaron
mejor al proteger completamente a las plantas del estrés por Cd (Faraz et al. 2020). Las hojas de las
plantas de arroz cultivadas en suelo contaminado con Cd se rociaron en la antesis con 5,0 mM de ácido
cítrico y, en consecuencia, el contenido de Cd del grano y el raquis disminuyó significativamente (Xue et
al. 2021). La aplicación foliar de 1,3 y 2,6 mM de ácido cítrico provocó una reducción dependiente de la
dosis en el contenido de Cd de las raíces, tallos y hojas de plantas de Senecio cineraria estresadas por alto
contenido de Cd (ElShanhorey y ElSayed 2017). En el mismo estudio, todos los parámetros de crecimiento
medidos (conteo de hojas, área foliar, peso seco de las hojas, conteo de macollos, altura del tallo, diámetro
del tallo, peso seco del tallo, longitud de la raíz y peso seco de la raíz) fueron mayores en las plantas
tratadas con 2,6 mM de ácido cítrico en suelo contaminado que en las tratadas con 2,6 mM de ácido cítrico en suelo contami
aquellas plantas que crecen en un medio no contaminado y sin ningún tratamiento.

De manera similar, otro experimento que utilizó aguas residuales de curtiduría contaminadas con Cr
en plantas de espinaca bajo tratamiento foliar de 0, 1 o 2 mM de ácido cítrico y diferentes proporciones
de aguas residuales reveló que en todas las características medidas (longitud de los brotes, peso seco
de los brotes y peso seco de las raíces), las plantas tratadas con 2 mM de ácido cítrico tuvieron una
mejor situación en comparación con las plantas que no recibieron ácido cítrico foliar y fueron irrigadas
con agua limpia (Maqbool et al. 2018). Sin embargo, en el último estudio, los niveles de Cr en las
plantas tratadas con ácido cítrico no fueron inferiores a los de las plantas cultivadas con agua limpia,
aunque el ácido cítrico todavía causó una reducción significativa en el contenido de Cr de la raíz y los
brotes en cada nivel de contaminación, lo que se interpreta como una absorción reducida de Cr.
Además, el contenido de Cr tanto de los brotes como de las raíces de la planta de frijol rojo cultivada
en medios contaminados con Cr se vio afectado negativa y significativamente por las aplicaciones
foliares de ácido cítrico (Mahdavian 2021). De manera similar, en suelos contaminados con Ni, el
ácido cítrico foliar provocó un aumento significativo en todos los parámetros vegetativos, contenido
de clorofila, porcentaje de carbohidratos, mientras que disminuyó significativamente el contenido de
Ni en hojas y raíces (ElShanhorey y Emam 2020). También se informó un resultado similar con el
ácido málico foliar en plantas de Salvia splendens estresadas con Cd o Ni (ElShanhorey y Saker
2018; ElShanhorey y Barakat 2020). En otro estudio, 2,5 y 5 mM de ácido cítrico foliar provocaron
una mejora dependiente de la dosis en todos los rasgos medidos de la planta de ricino expuesta a
cualquier nivel de Pb en el suelo (Mallhi et al. 2019); sin embargo, en marcado contraste con los
informes sobre pruebas de fitoextracción de Ni, Cr y Cd, en este estudio, el ácido cítrico foliar provocó
un aumento consistente y dependiente de la dosis en la absorción y concentración de Pb en la raíz y
el brote de la planta. Quizás se necesiten más estudios para revelar la naturaleza de esta observación.
En dos estudios separados, se estudió el ácido málico (2 o 4 mM) para el posible efecto sobre la
absorción y tolerancia de Cd o Ni en plantas de Salvia splendens. Se observó un aumento notable
(50%) en el área foliar en las plantas regadas con agua limpia mediante la aplicación foliar de ácido
málico. Este efecto también estuvo presente en las plantas estresadas por Cd o Ni, lo que hizo que
mantuvieran áreas foliares comparables al control incluso en el nivel más alto de contaminación.
Todas las cifras de brotes, raíces y floración también mejoraron con el tratamiento foliar. La
concentración de Cd o Ni en las hojas y tallos de las plantas regadas con el nivel más alto de
contaminación en el agua, pero rociadas con ácido málico, se mantuvo a la par con las plantas de
control sin ningún tratamiento foliar (ElShanhorey y Barakat 2020).
Otro estrés abiótico El

tratamiento foliar con ácido málico 4 mM + 0,7 % Fe en el plátano causó la mínima necrosis foliar
entre una variedad de combinaciones de ácido orgánicohierro y el tratamiento de control (Salahi et al.
2017). Las pulverizaciones de ácido málico (26 mM) antes de los tratamientos con herbicida paraquat
pudieron desintoxicarlo parcialmente y, cuando se aplicaron al mismo tiempo, pudieron desintoxicar
completamente los efectos del herbicida en la planta (Jang y Kuk 2018).
4.3.2.2 Estrés biótico La

pulverización de ácidos orgánicos exógenos puede actuar como una especie de elicitación para
inducir cambios fisiológicos y estimular respuestas de defensa o inducidas por estrés en las plantas (Baenas
Se ha informado que la aplicación de ácido oxálico podría aumentar las enzimas relacionadas con la defensa
en la fruta del mango durante el almacenamiento (Zheng et al. 2007a, b) . El ácido oxálico se aisló del extracto
de la vaina de la hoja del arroz y se identificó como un inhibidor de la succión contra el saltahojas marrón
(Yoshihara et al. 1980; Génard et al. 2001). En un estudio sobre plantas de girasol, el marchitamiento y la
necrosis internervosa después de la infección con Sclerotinia sclerotiorum se relacionaron con el ácido oxálico,
donde se demostró que se mueve sistémicamente a las hojas donde aparentemente se acumula a un nivel
"crítico" y provoca el síndrome de marchitamiento (Noyes y Hancock 1981). En hojas de pepino tratadas con
ácido oxálico, se mejoraron las actividades de SOD o POD y también indujo resistencia contra el mildiú velloso
causado por Pseudoperonospora cubensis (Li et al.
2008). La resistencia máxima inducida a la infección por Rhizoctonia solani en arroz se alcanzó cuando se
aplicó una pulverización foliar de ácido oxálico (1 mM) 3 días antes de la inoculación con el hongo (Jayaraj et
al. 2010). En trigo de invierno (Triticum aestivum), el tratamiento con ácido oxálico lo protegió contra Septoria
tritici, y el cuadro infectado de hojas bandera, mazorcas y tallos se redujo, y la pérdida de rendimiento fue
limitada (Zhuk et al. 2014). La pulverización previa a la cosecha de ácido oxálico de 5 mM en kiwis mejoró la
resistencia a la enfermedad de la fruta, inhibiendo la pudrición del moho azul y la acumulación de micotoxinas
por Penicillium expansum (Zhu et al. 2016). Además, las plantas de tomate tratadas con 3 mM de ácido oxálico
mostraron resistencia a Botrytis cinerea, y la expresión del gen de la oxalato oxidasa y Germin alcanzó niveles
3 y hasta 18 veces más altos a las 24 h después de la inoculación, respectivamente (Sun et al. 2019).
La tolerancia al mildiú polvoroso se mejoró en el eneldo mediante una combinación de pulverización foliar
de 15,6 mM de ácido cítrico y 5,2 mM de ácido málico (Jafari y Hadavi 2012).
Ya sea añadido al medio in vitro o aplicado como pulverización foliar, el ácido cítrico fue capaz de inhibir el
crecimiento micelial y, por tanto, la gravedad de la enfermedad de Cercospora beticola en la remolacha
azucarera de una manera dependiente de la dosis (ElFawy 2018). Tanto la gravedad como la tasa de
incidencia de la enfermedad del moho gris en frutos de fresa se redujeron con 10 mM de ácido cítrico foliar
(Mandour et al. 2019). Sin embargo, en algunos estudios, se han utilizado concentraciones más altas de ácido
cítrico por su conocida actividad bactericida y fungicida de amplio espectro (Kandel et al. 2019). Además, la
aplicación foliar previa a la cosecha con concentraciones relativamente altas de ácido cítrico (15 y 30 mM) y
ácido salicílico (8 mM) mejoró sustancialmente la resistencia de los frutos del pimiento a Botrytis cinerea
(Mekawi et al. 2019).
El ácido málico foliar en concentraciones de 1 y 3 mM también redujo la incidencia de granos marrones en
los pistachos, lo que es un índice de infestación por hongos y presencia de aflatoxinas en los pistachos
(Saboory et al. 2014).
4.3.3 Calidad poscosecha
4.3.3.1 Ácido oxálico Zheng
et al. confirmaron el efecto positivo del ácido oxálico en mango, lichi y durazno (Zheng y Tian 2006; Ding et al.
2007; Zheng et al. 2007a, b). Una aplicación previa a la cosecha también arrojó resultados similares en kiwi
(Zhu et al. 2016). Además, 5 mM de ácido oxálico redujeron la producción de etileno, la tasa de respiración y
la actividad de
enzima exopoligalacturonasa manteniendo una mayor firmeza de la fruta y actividad de la pectina

esterasa en la fruta de mango durante el período de maduración y almacenamiento en frío (Razzaq et al.
2015). Tanto los métodos de aplicación de ácido oxálico antes como después de la cosecha
demostraron ser beneficiosos para preservar la calidad de la fruta del durazno después de la cosecha
(Razavi y Hajilou 2016; Razavi et al. 2017). La aplicación de ácido oxálico (5 mM) después de la
cosecha retrasó la senescencia de la fruta del azufaifo y redujo la producción de etileno y aumentó la
resistencia de la fruta al moho azul (Wang et al. 2009). Además, se ha probado con éxito el ácido
oxálico a 2, 4 o 6 mM para aliviar el estrés por frío y aumentar la concentración de moléculas bioactivas
en la granada (Sayyari et al. 2010). En la cereza dulce, el ácido oxálico a 1 mM retrasó el proceso de
maduración después de la cosecha y mantuvo los atributos de calidad durante períodos mucho más
largos con un mayor contenido de compuestos bioactivos y actividad antioxidante en comparación con
las frutas de control (Valero et al. 2011). Se obtuvieron resultados similares mediante la aplicación por
inmersión de 5 mM de ácido oxálico en ciruela (Wu et al.
2011). El ácido oxálico aumentó la actividad de las enzimas antipardeamiento POD y PPO para
mantener un contenido total de fenol más alto y aumentar el poder reductor en la fruta del banano
(Huang et al. 2013). El tratamiento con ácido oxálico de 3 mM extendió la vida útil de los tomates en 4
días en comparación con el control, mientras que el ácido salicílico fue incluso más efectivo (Kant et
al. 2013). Una combinación de envasado en atmósfera modificada con bajo contenido de O2 y
inmersión en ácido oxálico de 5 mM provocó una reducción significativa en el pardeamiento del borde
de las hojas, la tasa de respiración, la pérdida de peso y la fuga de electrolitos, preservando la calidad
visual de la lechuga recién cortada hasta 8 días a 8 C (Pace et al. 2020).
4.3.3.2 Ácido cítrico

Después de las pulverizaciones foliares de 10 mM de ácido cítrico o citrato de calcio antes de la
cosecha, la firmeza de las fresas y el contenido de vitamina C aumentaron significativamente durante
el almacenamiento poscosecha de las frutas y la proporción de frutas podridas y la pérdida de peso
de la fruta disminuyeron sustancialmente, mientras que los TSS y la acidez total no se vieron afectados
(Mandour et al. 2019). En otro estudio sobre frutos de durazno que se rociaron con 53 mM de ácido
cítrico después de la cosecha, se observó que los frutos mantuvieron su firmeza, ácido málico, ácido
cítrico y ácido de titulación y estaban menos podridos y tenían menores sólidos solubles totales.
Además, se mantuvieron mayores contenidos de compuestos bioactivos (ácido clorogénico, ácido
neoclorogénico, catequina y Lepicatequina) en frutas tratadas con ácido cítrico durante el período de
almacenamiento (Yang et al. 2019).
4.3.3.3 Ácido málico (ácido Lmálico)

El tratamiento con ácido málico 25 mM antes de la cosecha redujo significativamente la incidencia y el
índice de oscurecimiento de la piel de la pera durante el almacenamiento, lo que se atribuyó al
mantenimiento de la integridad de la membrana y al aumento de la actividad de algunas enzimas
antioxidantes en la fruta tratada (Wen et al. 2009). Además, se demostró que el ácido málico induce
resistencia en las frutas de pera a Penicillium misceláneo y redujo significativamente el diámetro de la
lesión de la fruta tratada inoculada con el hongo (Gao et al. 2009). El tratamiento con ácido málico 80
mM después de la cosecha alivió la aparición de síntomas de daño por frío y retrasó el oscurecimiento
de la piel de la fruta de banano a baja temperatura. El ácido málico retrasó la rápida disminución de
los fenólicos totales y la fluorescencia de la clorofila (Fv/Fm) y el contenido de clorofila y provocó
niveles bajos de generación de aniones superóxido y contenido de H2O2 , en
por un lado, y por el otro lado mejoró las actividades antioxidantes, incluidas las actividades PPO y POD,
así como actividades antioxidantes relativamente altas marcadas por una reducción en la acumulación
de MDA (Huang et al. 2016).
4.3.3.4 Otras combinaciones Se han

realizado numerosos estudios que muestran el potencial del ácido acético para ser utilizado en el control
de enfermedades poscosecha en forma de vapor, inmersión, etc., para una variedad de frutas y verduras
(Sholberg y Gaunce 1995, 1996; Liu et al. 2002; OchoaVelasco y GuerreroBeltrán 2014; Hassenberg
et al. 2018).
Si bien la incorporación de ácidos orgánicos como ingrediente de soluciones para floreros tiene una
larga historia, se ha demostrado que el efecto positivo del ácido cítrico puro y del ácido málico
incorporados a la solución para floreros prolonga la vida en florero de una variedad de flores cortadas,
incluidas las rosas (Sabzi et al. 2012; Ashtari et al. 2013; Farshid et al. 2013), los crisantemos (Zamani
et al. 2011), los claveles (Kazemi et al. 2012; Begri et al. 2014) y las gerberas (Jamshidi et al. 2014). Se
ha demostrado que el ácido málico aumenta el contenido de clorofila y carbohidratos al mismo tiempo
que disminuye la actividad de la ACCoxidasa y retrasa la senescencia y la peroxidación de los lípidos, lo
que provoca la prolongación de la vida en florero de las flores cortadas de Eustoma grandiflorum (Danaee
2015). La pulverización de ácido cítrico sobre lilium en la etapa previa a la cosecha (7,8 mM) también
provocó que la vida media en florero de las flores cortadas aumentara de 8 en el tratamiento de control a
14 días (Darandeh y Hadavi 2012). El efecto positivo del ácido cítrico antes de la cosecha en la vida en
florero del nardo se estudió anteriormente (Eidyan et al. 2014). El contenido de sólidos en suspensión de
la fruta, los azúcares totales, el contenido de antocianinas de firmeza y el contenido de vitamina C
durante el almacenamiento mejoraron significativamente, mientras que la pérdida de peso de la fruta, la
acidez y los trastornos fisiológicos y patológicos disminuyeron sustancialmente mediante la aplicación de
1, 2 o 3 mM de ácido cítrico junto con ácido salicílico, ácido ascórbico y putrescina (Aly et al. 2019).
El ácido succínico (5 mM) también mejoró la calidad de las fresas almacenadas en comparación con
el control, y cuando se combinó con luz ultravioleta C, el resultado en la calidad poscosecha de las frutas
se consideró mucho mejor (Kim et al. 2010).
4.3.4 Metabolismo secundario y producción de aceites esenciales por las plantas
El uso de ácido cítrico 5,2 mM solo o en combinación con ácido salicílico y ácido málico aumentó la
producción de aceite esencial de albahaca dulce (Jaafari y Hadavi 2012) y eneldo (Jafari y Hadavi 2012).
La composición del aceite esencial también cambió en respuesta a diferentes combinaciones de ácido
cítrico foliar y ácido málico (Jaafari et al.
2015) Se informó un aumento del doble del contenido de aceite esencial de ajedrea (Satureja hortensis)
mediante pulverizaciones foliares de 8 mM de ácido cítrico (Radmanesh et al.
Se ha observado un aumento del 30 % en el contenido de aceite esencial de tomillo mediante el uso de
ácido cítrico foliar de 5 mM (Miri et al. 2015). También se ha informado de un aumento significativo del
contenido de aceite esencial y del rendimiento mediante la aplicación foliar de ácido cítrico en Artemisia
abrotanum (ELZefzafy et al. 2016).
El ácido cítrico foliar precosecha (15 y 30 mM) mejoró sustancialmente el nivel de actividad de PPO
y el contenido total de compuestos fenólicos después de 5 días desde
Se inoculó Botrytis cinerea en frutos de pimiento (Mekawi et al. 2019). También se informó que el ácido cítrico
foliar provocó un aumento en el coeficiente de maduración de la madera (Ali et al. 2016). La formación de
madera es un proceso que implica un metabolismo elevado de fenol, por lo que se considera que esto está
de acuerdo con los hallazgos de Mekawi et al. (2019).
El contenido fenólico también fue mayor en el algodón cuando se pulverizó una vez 3 mM de ácido cítrico
(Ghourab 2000). De manera similar, 3 días después de que las plantas de arroz fueran tratadas con 1 mM de
ácido oxálico foliar, se registró un aumento del doble del contenido fenólico en las vainas de las hojas junto
con un aumento significativo en las actividades de PAL y POD a partir de 2 días después del tratamiento
(Jayaraj et al. 2010). También se observa un aumento en el contenido de antocianina en las fresas
(Soltaniband 2020).
La adición de 100 mM de piruvato al medio de cultivo de Chlorella zofingiensis mejoró el rendimiento de
astaxantina. Además, el citrato y el ácido málico tuvieron efectos estimulantes similares en la formación de
astaxantina (Chen et al. 2009).
4.3.5 Índices de calidad del producto
El desarrollo del color de la variedad de uva “Yaghooti” mejoró con pulverizaciones foliares de ácido cítrico
antes de la cosecha (Mahnam y Hadavi 2010). Los brotes de frijol mungo, pulverizados tanto con ácido málico
como con ácido oxálico, mostraron una degradación significativa del ácido fítico, que se considera un
contenido no deseado para los productos alimenticios; además, se observó un aumento significativo en los
contenidos bioactivos medidos de ácido ascórbico y fenoles (Jin et al. 2016). Se informó del efecto positivo
de las pulverizaciones de ácido málico en las características organolépticas del pistacho (Saboory et al.
2014). También se informó de una mejora en el sabor de la fruta de la naranja “Thompson Navel” después
del almacenamiento mediante pulverizaciones foliares previas a la cosecha que contenían ácido cítrico
(Mollapur et al. 2016).
Ali et al. (2016) rociaron ácido cítrico (2,6, 5,2, 10,4 y 20,8 mM) en árboles de vid e informaron que, si
bien el recuento de racimos por vid permaneció sin cambios, otras características cualitativas del racimo
(millerandage, peso, longitud y hombro) y la baya (peso, longitud y diámetro) mejoraron. Todas las
características cualitativas de la fruta, es decir, TSS, relación TSS/ácido y porcentaje de azúcares reductores
también mejoraron, mientras que la acidez titulable se redujo. Una sola pulverización foliar en la uva con
varios ácidos orgánicos (incluidos 8 o 12 mM de ácido benzoico, 11 o 17 mM de ácido oxálico y 5 o 7,5 mM
de ácido cítrico) mejoró el contenido de compuestos fenólicos totales y el contenido total de antocianina (Kok
y Bal 2019). De manera similar, en la manzana “Red Spur”, el ácido cítrico foliar mejoró la calidad y las
propiedades nutracéuticas de la fruta (Allahveran et al.
2018). En las higueras, se informa de un aumento significativo del valor de TSS de las frutas mediante la
aplicación de 1,5 mM de ácido cítrico, que seguía siendo significativamente mayor que el de 1 mM de ácido
cítrico, que por sí mismo tenía un TSS significativamente mayor en comparación con el tratamiento de control
(Mohamed y ElBerry 2019). La aplicación foliar de 10 mM de cítrico mejoró aún más el peso, la firmeza, el
TSS y la vitamina C de las frutas de fresa mediante el citrato de calcio foliar, mientras que la acidez total de
las frutas se mantuvo sin cambios (Mandour et al. 2019).
Además, las pulverizaciones de ácido oxálico de 5 mM antes de la cosecha mejoraron la calidad
poscosecha y la resistencia a las enfermedades de los kiwis (Zhu et al. 2016). En los cultivares de cerezas
dulces que fueron tratados con ácido oxálico de 2 mM a los 98, 112 y 126 días después de la floración completa, la fruta
En la cosecha, las alcachofas presentaron un aumento de tamaño, mejor color y firmeza (Martínez
Espla et al. 2014). Asimismo, en alcachofas que fueron rociadas con ácido oxálico 2 mM durante el
crecimiento, se retrasó la senescencia poscosecha y mejoraron las propiedades beneficiosas para la
salud reportadas del consumo de alcachofas (MartínezEsplá et al. 2017). En un estudio posterior,
confirmaron resultados consistentes también en ciruelas, y el proceso de maduración se retrasó tanto
en el árbol como durante el almacenamiento en frío, lo que se manifestó en menores pérdidas de
firmeza y acidez y una menor producción de etileno. Los compuestos antioxidantes (fenólicos,
antocianinas y carotenoides), así como la actividad de las enzimas antioxidantes, fueron mayores en
las frutas tratadas con ácido oxálico tanto en la cosecha como durante los 50 días de almacenamiento
en frío (MartínezEsplá et al. 2019).
4.3.6 Adquisición de minerales
Incluso en un sistema de cultivo hidropónico en el que las interacciones de las plantas con la flora y
la fauna del medio de crecimiento fueron mínimas, se ha demostrado que la absorción de nutrientes
S y B respondió a los tratamientos foliares de manera radical mientras que el resto de los nutrientes
se absorbieron de manera similar, posiblemente debido a la falta de cualquier efecto importante
creado a partir de los exudados radiculares diferenciales que podrían generarse mediante
pulverizaciones foliares (Ghazijahani et al. 2014).
Una pulverización combinada de N, P, K, Zn, Fe, Mn, S, B más 5,2 mM de ácido cítrico fue mucho
más eficaz en comparación con cuando los elementos se aplicaron solos en el rendimiento y la
calidad de la fruta de los perales (Mansour et al. 2008). De forma similar, todos los rasgos de
crecimiento de la cebada mejoraron cuando se pulverizaron con 200 ppm de mezcla de micronutrientes
(Fe + Zn + Mn) para cada elemento más 8 mM de ácido cítrico (Shendy et al. 2016). En consecuencia,
cuando las plantas de maíz se pulverizaron con una combinación foliar de ácido cítrico enriquecido
con micronutrientes (que contenía 15% de ácido cítrico, 2% de Fe, 2% de Mn y 2% de Zn) con
diferentes concentraciones de 0 a 0,5%, observaron que la concentración del 0,3% de esta
combinación obtuvo el mejor resultado en casi todos los índices de crecimiento medidos y provocó la
máxima absorción de fósforo y potasio por las plantas (ElYazal 2019). De hecho, la adición de ácidos
orgánicos únicos al suelo podría afectar radicalmente la adquisición de minerales. Por ejemplo, la
concentración de Mn, Fe, Co, Ni y Cr en las hojas de Noccaea caerulescens y Thlaspi arvense
aumentó entre 1,4 y 14 veces en respuesta a la adición de ácido cítrico (20 mM kg1 ) al suelo (do
Nascimento et al. 2020). Sin embargo, hallazgos recientes revelan que la pulverización de ácido
cítrico por sí sola puede afectar la adquisición de minerales. Los árboles de vid rociados en un amplio
espectro de concentraciones (de 2,6 a 20,8 mM) demostraron un aumento lineal en los contenidos
de N, P, K y Mg de las hojas según la concentración de ácido cítrico aplicado (Ali et al. 2016). En
consecuencia, las raíces de las plantas de arroz expuestas a pulverizaciones foliares de nitrato de
potasio exhibieron un aumento significativo en la absorción de N, P, K y S (Kundu et al. 2021).
Se rociaron plantas de frijol verde (Phaseolus vulgaris) con 8 mM de ácido cítrico combinado con
diferentes niveles de estiércol de granja (25 %, 50 %, 75 % y 100 % de la dosis recomendada) en
condiciones de suelo arenoso. El tratamiento con ácido cítrico + 50 % de estiércol de granja aumentó
casi todos los parámetros estudiados, incluido el crecimiento vegetativo o el rendimiento de las vainas
(Ahmed 2020).
4.3.7 Otros
La aplicación de ácido málico en diferentes momentos en plantas de tabaco en macetas ya se ha

investigado y se encontró que las aplicaciones más tempranas (entre los 20, 40 y 60 días después
del trasplante) fueron más efectivas para aumentar el contenido y la proporción de ácidos
orgánicos no volátiles (Xu et al. 2008). El período de exhibición de flores en una planta ornamental
“gazania” se incrementa con la aplicación de todas las concentraciones de ácido cítrico o ácido
málico (Talebi et al. 2014). En brotes de frijol mungo, la pulverización foliar de ácido málico a una
concentración de 0,6 mM mostró un mejor crecimiento de los brotes (Jin et al. 2016).
4.4 Conclusión
Como se desprende del conjunto de estudios realizados, la aplicación de ácidos orgánicos podría
crear una base sólida para el manejo del metabolismo y la respuesta de las plantas en una amplia
gama de situaciones. Sin embargo, al revisar el conocimiento disponible podríamos llegar a
algunas conclusiones que podrían ayudarnos a decidir sobre futuros estudios en este campo.
La pulverización de ácidos orgánicos sobre el follaje de las plantas parece ser la estrategia
preferida en lo que respecta a la economía de insumos y la variedad de respuestas que genera.
Sin embargo, en algunos casos, el enfoque foliar sigue siendo la única solución. Por ejemplo, si
buscamos la fitoextracción, la forma preferida es agregarlos al medio, mientras que si buscamos
aumentar la tolerancia de la planta a los metales pesados, el enfoque foliar es la opción preferida.
Como lo plantean algunos experimentos, utilizar sales de ácidos orgánicos podría ser una
estrategia más sabia dándonos la posibilidad de ejercer un doble efecto, uno del grupo de los
ácidos orgánicos y otro del catión de nuestra elección para nutrición como el Fe o para mejoras
de poscosecha y firmeza como el Ca.
En la mayoría de los estudios se han necesitado al menos dos pulverizaciones para obtener
una respuesta completa, aunque en algunos casos ha bastado con una sola. Parece que una
pulverización regular con un intervalo de 2 a 4 semanas podría considerarse óptima en función
de la planta y de los cambios fisiológicos deseados en ella. Sin embargo, parece razonable
encontrar el intervalo óptimo para cada caso, y luego se podría llegar a una conclusión con una
visión más clara.
Debemos recordar que el efecto resultante de concentraciones mucho más altas de ácidos
orgánicos, como los efectos de los fungicidas o herbicidas, se considera en su mayoría directo y,
al utilizar concentraciones más bajas, es probable que la respuesta sea un resultado secundario
de un cambio en el metabolismo de la planta en respuesta a nuestro ácido orgánico, que en tal
caso actúa como un elicitor o un bioestimulante. Incluso en concentraciones más bajas, se ha
observado una respuesta intermedia óptima, lo que requiere más estudios para validar las dosis
óptimas para cada respuesta y/o planta. Esta observación respalda la consideración de una
función de regulación del crecimiento para ellos, como muchos reguladores del crecimiento que
actúan en una curva en forma de campana en concentraciones bajas. Sin embargo, para que los
datos se interpreten mejor y más fácilmente, es muy recomendable ceñirse al sistema molar para
las concentraciones, de modo que podamos tener una comparación más fácil entre diferentes estudios también.
para poder comparar la eficacia de diferentes ácidos orgánicos en función de concentraciones molares
iguales.
El uso de pulverizaciones foliares para mejorar los problemas relacionados con el suelo parece
una estrategia válida y prometedora, especialmente en árboles donde las prácticas de enmienda del
suelo son difíciles y costosas. Los ácidos orgánicos podrían afectar la rizosfera que rodea el sistema
radicular del árbol con pulverizaciones foliares baratas, lo que no sería una tarea fácil por ningún otro
medio.
Muchas de las formulaciones foliares que se utilizan actualmente en la agricultura contienen
diferentes ácidos orgánicos como ingrediente. Sin embargo, el alcance del efecto de estos ácidos
orgánicos permanece oculto. Por lo tanto, trabajar con ácidos orgánicos puros podría ser una mejor
idea para crear primero una biblioteca de respuestas para cada uno y luego predecir y probar sus
interacciones en la siguiente etapa. De esta manera, podemos conocer mejor nuestras herramientas y
comprender en qué medida la acción de formulaciones más complejas depende de su contenido de
ácidos orgánicos.
Los ácidos orgánicos pueden crear respuestas específicas en función de la dosis aplicada, que es
difícil de alcanzar con formulaciones más complejas, lo que los convierte en un buen candidato para
resolver el rompecabezas del crecimiento y desarrollo de las plantas con el mínimo coste. Esto podría
explicar por qué la mayor parte de la investigación en esta área se ha llevado a cabo en las zonas
menos desarrolladas del mundo. Avanzar hacia la búsqueda de curvas de respuesta y el desarrollo de
modelos para predecir la respuesta de las plantas podría crear una estrategia y un manual de
aplicación para diferentes situaciones con un enfoque "constructivo" en lugar de uno de "ensayo y
error". Teniendo en cuenta el aspecto ecológico de estos compuestos, parece que hay mejores
perspectivas para ellos a largo plazo teniendo en cuenta la conciencia actual sobre las cuestiones
ecológicas.
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Proteína hidrolizada de origen animal y sus

Efectos bioestimulantes 5
Chiara Pituello, Stefano Ambrosini, Zeno Varanini,

Tiziana Pandolfini, Anita Zamboni, Chiara Povolo, Fabio Agnolon,
Eliana Franco, Manuela Cinzia Candido y Massimo Neresini
Abstracto
Las proteínas hidrolizadas de origen animal tienen una larga historia de uso como
potenciadores del crecimiento de las plantas y bioestimulantes. A nivel mundial, los
productos de proteínas hidrolizadas representan la tercera categoría de bioestimulantes por
tamaño de mercado después de los extractos de algas y las sustancias húmicas. Las
proteínas hidrolizadas se pueden producir a partir de subproductos animales y materias
primas y subproductos no animales (por ejemplo, plantas, bacterias, hongos). De hecho, la
proteína hidrolizada derivada de subproductos animales fue la primera que se descubrió y
comercializó, contribuyendo activamente al nacimiento del término y el concepto de
"bioestimulante". La primera parte de este capítulo proporcionará una descripción general
del estado regulatorio de las proteínas hidrolizadas, comenzando con un recorrido general
sobre los diferentes marcos regulatorios fuera de la UE. A continuación se tendrá en cuenta
la reciente aprobación del reglamento de fertilizantes CE 1009/2019 (que comprende por
primera vez los bioestimulantes, y por tanto la proteína hidrolizada), junto con otras
normativas importantes (CE 1069/2009 y CE 142/2011), que contienen la definición de
proteína hidrolizada, las materias primas a partir de las cuales se puede producir y sus
métodos de transformación. A continuación, se proporcionará una descripción detallada
de los métodos de producción más utilizados, centrándose principalmente en la hidrólisis
química y la hidrólisis enzimática. Se incluirá un párrafo que describe la química proteica
tanto de las materias primas como de la proteína hidrolizada, y un excurso sobre los principales métodos an
Chiara Pituello y Stefano Ambrosini contribuyeron en igual medida que todos los demás colaboradores.
C. Pituello (*) ∙ C. Povolo ∙ F. Agnolon ∙ E. Franco ∙ MC Candido ∙ M. Neresini

SICIT GROUP SPA, Vicenza,
Italia email: cpituello@sicitgroup.com
S. Ambrosini ∙ Z. Varanini ∙ T. Pandolfini ∙ A. Zamboni Dipartimento
di Biotecnologie, Università degli studi di Verona, Verona, Italia
Ramawat,
10.1007/9789811670800_5
108 C. Pituello y col.
En la segunda parte del capítulo se analizarán los efectos de las proteínas hidrolizadas sobre
las plantas. Los efectos a nivel de planta completa se agruparán en categorías principales, de
acuerdo con las afirmaciones citadas en la definición de bioestimulante incluida en el reglamento
de fertilizantes CE 1009/2019 (es decir, eficiencia en el uso de nutrientes, tolerancia al estrés
abiótico, características de calidad, disponibilidad de nutrientes confinados en el suelo o la
rizosfera). El párrafo final dará una visión general del estado del arte del conocimiento científico
sobre los mecanismos de acción de estos productos.
Palabras clave
Bioestimulantes ∙ Proteína hidrolizada ∙ Fertilizantes ∙ Subproductos animales ∙ Productividad

vegetal ∙ Resiliencia vegetal
5.1 Estado regulatorio de la proteína hidrolizada de origen animal,

Métodos de producción y características
5.1.1 Situación regulatoria internacional
Los bioestimulantes son una categoría relativamente nueva de insumos en el mercado agrícola [p.
ej., el uso de proteína hidrolizada (HP) como bioestimulante vegetal comenzó en la década de
1970, en Italia y España, y posteriormente y rápidamente se extendió a muchos otros países]. Es
por esto que el marco regulatorio de HPs aún está muy fragmentado a nivel internacional, con muy
pocos países que tienen una categoría específica para bioestimulantes en sus legislaciones. En
todos los demás países, las empresas que desean colocar HPs en el mercado se ven obligadas a
seguir marcos legislativos pertenecientes a otras categorías de productos (p. ej., fertilizantes,
productos fitosanitarios, agentes complejantes, reguladores del crecimiento vegetal). Esto conduce
a un panorama muy incierto, que impide la definición de límites claros entre la categoría de
bioestimulantes y otros insumos agrícolas (causando confusión especialmente en los usuarios
finales), y que con frecuencia implica costos y requisitos de registro innecesarios y elevados. Las
principales opciones disponibles para el registro de HPs en países no pertenecientes a la UE se
resumen a continuación.
– Fertilizantes nitrogenados: Los HP contienen una cierta cantidad de nitrógeno orgánico, presente
en los aminoácidos, por lo que podrían ser registrados como fertilizantes. Esta opción es
posible en todos los países, aunque con algunas limitaciones relacionadas con el origen animal,
como en algunos países de la región de Oriente Medio. La complejidad del expediente de
registro varía considerablemente (desde el “registro no solicitado”, como sucede en la India
para los llamados “bioproductos”, hasta la solicitud de un expediente completo que contenga
caracterización fisicoquímica, perfil ecotoxicológico y demostración de eficacia agronómica).
5 Proteínas hidrolizadas de origen animal y sus efectos bioestimulantes 109
– Agentes complejantes: Los HP son capaces de complejar nutrientes y en algunos países sólo
pueden registrarse cuando se formulan en una mezcla con una cantidad mínima de meso o
microelementos, como ocurre, por ejemplo, en China.
– Productos fitosanitarios: En muchos países (por ejemplo, Brasil, Estados Unidos) es posible
registrar los productos fitosanitarios en la misma categoría de sustancias hormonales, dentro
de la categoría específica de productos fitosanitarios. En este caso, el expediente es siempre
muy complejo y los costes de registro bastante elevados.
Recientemente, algunos países están estudiando o aplicando regulaciones específicas para

los bioestimulantes. En India, se está estudiando una nueva legislación específica para aquellos
productos (bioproductos) que actualmente no entran dentro de las especificaciones previstas
para fertilizantes (Fertiliser Control Order) o para pesticidas (Insecticide Act) y que incluyen
todos los bioestimulantes (HPs, extractos de algas marinas, ácidos húmicos, etc.). En Estados
Unidos, existe la posibilidad de registrar los HPs como fertilizantes o dentro de la categoría de
reguladores de plantas, previa notificación a la Agencia de Protección Ambiental (EPA).
Recientemente también se está discutiendo la posibilidad de crear una categoría autónoma de
bioestimulantes. De hecho, la Ley Agrícola de 2018 contenía por primera vez una definición de
bioestimulantes como “sustancia o microorganismo que, cuando se aplica a semillas, plantas o
la rizosfera, estimula los procesos naturales para mejorar o beneficiar la absorción de nutrientes,
la eficiencia de los nutrientes, la tolerancia al estrés abiótico o la calidad y el rendimiento de los
cultivos” (Ley de Agricultura y Nutrición de 2018 2018). En 2019, el USDA elaboró un informe
sobre bioestimulantes vegetales que propone dos definiciones alternativas. La primera recita
que “un bioestimulante vegetal es una sustancia de origen natural, su equivalente derivado
sintéticamente o un microbio que se utiliza con el fin de estimular los procesos naturales en las
plantas o en el suelo para, entre otras cosas: mejorar la eficiencia del uso de nutrientes y/o
agua por parte de las plantas, ayudar a las plantas a tolerar el estrés abiótico o mejorar las
características del suelo como medio para el crecimiento de las plantas. Las características
pueden ser físicas, químicas y/o biológicas. El bioestimulante vegetal puede utilizarse solo o en
combinación con otras sustancias o microbios para este fin”. La definición alternativa establece
que “un bioestimulante vegetal es una sustancia(s), microorganismo(s) o mezclas de los
mismos, que, cuando se aplica a semillas, plantas, la rizosfera, el suelo u otros medios de
crecimiento, actúa para apoyar los procesos naturales de nutrición de una planta
independientemente del contenido de nutrientes del bioestimulante. De este modo, el
bioestimulante vegetal mejora la disponibilidad de nutrientes, la absorción o la eficiencia de uso,
la tolerancia al estrés abiótico y el consiguiente crecimiento, desarrollo, calidad o rendimiento”.
Para 2021, se espera que la EPA publique una guía sobre el etiquetado de productos con
afirmaciones de bioestimulantes. En China, como se mencionó, los HP se registran solo como
fertilizantes en asociación con microelementos, pero cada vez se presta más atención al nuevo
modelo regulatorio europeo. Canadá considera que los HP entran en la categoría de
“suplementos”, definidos como “cualquier sustancia o mezcla de sustancias que no sean
fertilizantes, que se fabrica, vende o representa para su uso en la mejora de la condición física
de los suelos o para ayudar al crecimiento de las plantas o al rendimiento de los cultivos”
(Caradonia et al. 2019). Para ser registrado, el expediente debe contener información sobre la
seguridad, el mérito y el valor del suplemento (Caradonia et al. 2019). En Brasil, los HP están
comprendidos en la categoría de biofertilizantes, que se definen como “un producto que contiene un ingrediente
“libre de sustancias pesticidas, capaz de actuar directa o indirectamente sobre toda o parte
de las plantas cultivadas, aumentando su productividad, sin importar su valor hormonal o
estimulante”. Los requisitos para el registro son bastante complejos e incluyen un perfil de
la empresa y una descripción de la producción de un proceso de control de calidad utilizado
para garantizar la seguridad del producto para su uso propuesto (Caradonia et al. 2019).
5.1.2 Situación regulatoria europea
La Comunidad Europea (CE) fue la primera en abordar y resolver de forma estructurada el

problema regulatorio de los bioestimulantes, que hasta ahora estaban regulados a nivel
nacional. De hecho, en junio de 2019 se publicó en el Diario Oficial de la Unión Europea el
nuevo Reglamento (CE) n.º 1009/2019 sobre productos fertilizantes (Parlamento Europeo
y Consejo de la Unión Europea 2019), que por primera vez uniformiza la legislación sobre
bioestimulantes entre los países de la UE. El reglamento se aplicará a partir de julio de
2022. Uno de los objetivos del Reglamento, que deroga el Reglamento (CE) n.º 2003/2003
y modifica los Reglamentos (CE) n.º 1069/2009 y (CE) n.º 1107/2009, era proporcionar un
marco jurídico único para los bioestimulantes vegetales en todos los países de la UE. Esto
permitiría superar las barreras al libre mercado interior y las incertidumbres para los
operadores y las autoridades de control que plantea el panorama altamente fragmentado y
diverso de las leyes nacionales preexistentes (Caradonia et al. 2019), que obligaban a las
empresas a registrar el mismo producto varias veces para poder venderlo en todo el
territorio de la CE. El reglamento clasifica los productos fertilizantes en siete categorías
según su función, que se denominan categorías funcionales de producto (CFP). La CFP
número 6 del Reglamento (CE) n.º 1009/2019 establece una definición de bioestimulante
basada en declaraciones y recita que “un bioestimulante vegetal será un producto fertilizante
UE cuya función sea estimular los procesos de nutrición vegetal independientemente del
contenido de nutrientes del producto, con el único objetivo de mejorar una o más de las
siguientes características de la planta o de la rizosfera vegetal: a) eficiencia en el uso de
nutrientes; b) tolerancia al estrés abiótico; c) caracteres de calidad; d) disponibilidad de
nutrientes confinados en el suelo o la rizosfera”. El PFC 6 también designa requisitos
específicos para esta categoría de productos y denota límites específicos para el contenido
de contaminantes (es decir, cadmio, cromo hexavalente, plomo, mercurio, níquel y arsénico
inorgánico), microorganismos patógenos (Salmonella spp., Escherichia coli o
Enterococcaceae), cobre y zinc. El Reglamento especifica además que un producto
bioestimulante “deberá tener los efectos que se declaran en la etiqueta para las plantas
especificadas en ella” (Ricci et al. 2019), lo que implica que la demostración de la eficacia
agronómica será un requisito previo para la comercialización de un producto bioestimulante
con marcado CE (Madende y Hayes 2020). Por este motivo, el Comité Europeo de
Normalización (CEN) está desarrollando una serie de normas que establecen los requisitos
científicos de validez de las pruebas de eficacia agronómica. Los bioestimulantes vegetales
pueden fabricarse a partir de una o más de las categorías de materiales componentes
(CMC) descritas en el reglamento. El reglamento identifica 11 CMC: sustancias y mezclas
de materiales vírgenes; plantas, partes de plantas o extractos de plantas; compost;
digestato de cultivo fresco; digestato distinto del digestato de cultivo fresco;
subproductos de la industria alimentaria; microorganismos; polímeros nutritivos; polímeros distintos

de los polímeros nutritivos; productos derivados en el sentido del Reglamento (CE) nº 1069/2009; y
subproductos en el sentido de la Directiva 2008/98/CE. Un bioestimulante vegetal microbiano solo
puede estar constituido por materiales CMC 7, mientras que para los bioestimulantes no microbianos
los CMC permitidos no están especificados en el Reglamento.
La proteína hidrolizada de subproductos animales está incluida en la CMC 10, que establece que “un
producto fertilizante UE puede contener productos derivados en el sentido del Reglamento (CE) n.º
1069/2009 que hayan alcanzado el punto final de la cadena de fabricación determinado de conformidad
con dicho Reglamento, y que se enumeran en la siguiente tabla y según se especifica en ella”. El
Reglamento especifica además que la tabla se establecerá mediante actos delegados, que en el
momento de redactar esta publicación aún no se han publicado. El Reglamento (CE) n.º 1069/2009,
al que se hace referencia en la descripción de la CMC 10, establece el marco jurídico para los
subproductos animales (SPA) y los productos derivados no destinados al consumo humano y contiene
la definición de productos derivados como “... productos obtenidos a partir de uno o más tratamientos,
transformaciones o etapas de procesamiento de subproductos animales”. Los SPA se dividen en tres
categorías según el nivel de riesgo que suponen para la salud pública y animal. Para la producción de
proteína hidrolizada sólo se permite el uso de materiales pertenecientes a la categoría 3, que son
subproductos que han resultado aptos para el consumo humano pero que han sido excluidos por
razones comerciales o que no presentan ningún tipo de enfermedad transmisible a humanos o
animales (certificado por inspección veterinaria) y, por lo tanto, no constituyen ningún riesgo para la
salud. La proteína hidrolizada se define en el Reglamento (CE) n.º 142/2011 (Comisión Europea 2011)
como “polipéptidos, péptidos y aminoácidos, y sus mezclas, obtenidos por hidrólisis de subproductos
animales”. El Anexo X, Sección 5D del Reglamento (CE) n.º 142/2011 establece requisitos específicos
para este producto derivado y establece que “la proteína hidrolizada debe producirse mediante un
proceso de producción que implique medidas adecuadas para minimizar la contaminación. La proteína
hidrolizada derivada de rumiantes deberá tener un peso molecular inferior a 10.000 Dalton”. Este
párrafo describe también métodos específicos de transformación para proteínas hidrolizadas derivadas
total o parcialmente de pieles y cueros de rumiantes: “... se producirán en una planta de procesamiento
dedicada únicamente a la producción de proteínas hidrolizadas, utilizando un proceso que implique la
preparación de materia prima de la categoría 3 mediante salmuera, encalado y lavado intensivo
seguido de exposición de la materia a: a) un pH de más de 11 durante más de tres horas a una
temperatura de más de 80 °C y posteriormente mediante tratamiento térmico a más de 140 °C durante
30 min a más de 3,6 bar; o b) un pH de 1 a 2, seguido de un pH de más de 11, seguido de tratamiento
térmico a 140 °C durante 30 min a 3 bar”. Los fertilizantes en general, obtenidos a partir de SBA de la
categoría 3, pueden producirse utilizando uno de los métodos de producción descritos en el
Reglamento (CE) n.º 142/2011, Anexo IV, Sección III.
5.1.3 Procesos de producción
El proceso utilizado para producir HPs es la reacción de hidrólisis, que implica la escisión
de enlaces peptídicos en un medio acuoso, para obtener una mezcla de péptidos y
aminoácidos (MorenoHernández et al. 2020). Se pueden utilizar diversos procesos
industriales para obtener HPs. Se pueden clasificar según el agente utilizado para hidrolizar
la proteína, que puede ser ácidos, álcalis, enzimas o altas temperaturas, o su combinación
(Corte et al. 2014). Cabe señalar que, a pesar de las elecciones individuales de cada
fabricante con respecto al proceso de producción, los HP derivados de subproductos de
rumiantes de categoría 3 deben someterse a un paso de esterilización específico (pH > 11,
T > 140 C, p > 0,36 MPa, peso molecular de HP < 10 kDa) para evitar el riesgo de
encefalopatías espongiformes transmisibles (EC 2001; Corte et al. 2014). El método de
hidrólisis elegido depende de las características de la materia prima; De hecho, los
materiales que contienen queratina suelen someterse a un tratamiento alcalino o ácido
(Hou et al. 2017), mientras que las materias primas a base de colágeno pueden procesarse
mediante hidrólisis química o enzimática. Los procesos posteriores pueden consistir en una
etapa de eliminación de sal (Hou et al. 2017; Aliashkevich et al. 2018), una fase de
evaporación y/o secado por pulverización para obtener productos en polvo (Pasupuleti y Demain 2010).
5.1.3.1 Hidrólisis ácida o alcalina El primer

informe de la hidrólisis ácida de una proteína fue realizado por el químico francés H.
Braconnot en 1820 (Hill 1965). Si bien la hidrólisis completa de la proteína en configuraciones
experimentales ocurre en 24 h, a 110 C con 6 mol/L de HCl, se necesitan tiempos de
reacción más cortos para producir péptidos (Hill 1965). Los factores importantes en la
hidrólisis ácida son la concentración y el tipo de ácido (p. ej., HCl o H2SO4), la temperatura
(p. ej., 120–140 C), la presión (32–45 psi), el tiempo de reacción (2–8 h) y la concentración
de proteína en la materia prima (50–65%) (Pasupuleti y Demain 2010). El HP resultante
está compuesto típicamente por un alto grado de aminoácidos libres y dipéptidos (Hill 1965;
Pasupuleti y Demain 2010), con diferentes enlaces peptídicos que muestran diversa
susceptibilidad a la escisión ácida debido a efectos electrostáticos y estéricos (Hill 1965).
Generalmente, el anillo indólico del triptófano se interrumpe, con la producción de varios
productos de degradación; la glutamina y la asparagina se convierten en ácido glutámico y
ácido aspártico; sin embargo, la magnitud de la degradación/conversión de aminoácidos
varía mucho dependiendo de la duración del proceso y la materia prima (Hill 1965). Los
agentes alcalinos como el hidróxido de calcio, sodio o potasio pueden hidrolizar
completamente las proteínas a alta temperatura (p. ej., 105 C) y tiempos de reacción largos
(p. ej., 20 h); sin embargo, generalmente se utilizan temperaturas más bajas (p. ej., 25–55
C) y tiempos de reacción más bajos para producir HP (Hou et al. 2017; Aliashkevich et al.
2018). Durante el proceso se descomponen varios aminoácidos: la serina en glicina y
alanina; la treonina en glicina, alanina y ácido αaminobutírico; la arginina da ornitina,
citrulina y amoníaco; la cisteína y la cistina producen alanina, sulfuro de hidrógeno, amoníaco y ácido pirúv
La hidrólisis alcalina permite una tasa de recuperación del 100% del triptófano (Pasupuleti
y Demain 2010) y conduce a la racemización de algunos aminoácidos de la forma L a la
forma D (Hill 1965). Un artículo reciente indica que se produce un cierto grado de
racemización de aminoácidos en todos los HP, independientemente de su proceso de producción (Corte
et al. 2014); sin embargo, el proceso se ve favorecido en presencia de ácido, álcali o altas temperaturas
(Marcone et al. 2020). Durante mucho tiempo se ha considerado que los Daminoácidos son inútiles o
incluso dañinos para las plantas; sin embargo, existe una creciente evidencia de que desempeñan
funciones importantes y aún poco investigadas en el crecimiento y desarrollo de las plantas (Hill et al.
2011; Aliashkevich et al. 2018; Hener et al. 2018; Kolukisaoglu 2020).
5.1.3.2 Hidrólisis enzimática por proteasas libres de células En la hidrólisis

enzimática de proteínas, el agente utilizado para la escisión de los enlaces peptídicos es una proteasa,
que puede estar presente de forma natural en el sustrato (endógena) o añadirse desde fuentes
disponibles comercialmente (exógena) (Aliashkevich et al. 2018).
Las proteasas disponibles comercialmente pueden tener un origen microbiano (p. ej., Alcalase,
Flavourzyme), animal (p. ej., pepsina, tripsina) o vegetal (p. ej., papanina, bromolaína) (Moreno
Hernández et al. 2020). Pueden escindir enlaces peptídicos en regiones terminales (exopeptidasas) o
dentro de la cadena peptídica (endopeptidasas) (Hou et al.
2017). Las proteasas exhiben un amplio rango de acción en términos de selectividad de sustrato, pH
óptimo y condiciones de temperatura. De hecho, estas enzimas pueden clasificarse según la naturaleza
de sus residuos catalíticos (por ejemplo, proteasas aspárticas, proteasas de cisteína, proteasas de
serina, proteasas de metalo, proteasas de treonina, proteasas glutámicas y peptidasas de asparagina)
o condiciones óptimas de pH (es decir, proteasas ácidas, neutras y alcalinas) (Oda 2012; Moreno
Hernández et al. 2020). El proceso típico de hidrólisis implica una fase preliminar en la que se puede
calentar la materia prima y se agrega ácido o álcali para alcanzar las condiciones apropiadas para la
enzima o mezcla de enzimas elegidas (Pasupuleti y Demain 2010). El paso posterior comienza cuando
se agrega la enzima y se une al sustrato comenzando a liberar péptidos y aminoácidos en solución
(Anzani 2018). La cinética de la reacción sigue una fase inicial de rápido aumento debido al exceso de
sustrato y, a medida que avanza la reacción, la velocidad se ralentiza hasta una meseta debido a los
cambios en el pH, la menor cantidad de enlaces disponibles, el sustrato y la inhibición del producto
(Aliashkevich et al. 2018). Los tiempos de hidrólisis pueden variar de 1 h a más de 100 h (Pasupuleti
y Demain 2010); en caso de tiempos de reacción largos, es necesario prevenir la contaminación
microbiana ya sea agregando conservantes bacteriostáticos/bactericidas (Pasupuleti y Demain 2010;
Hou et al. 2017) o utilizando otros tipos de tratamientos (por ejemplo, luz UV). Otra opción sería utilizar
enzimas que puedan trabajar a temperaturas más altas y pH ácido (Pasupuleti y Demain 2010). Una
vez que se obtiene el grado de hidrólisis requerido, la reacción se termina desaturando la enzima a
alta temperatura (por ejemplo, 90 °C durante 10 min).
(Aliashkevich et al. 2018). Por lo general, la hidrólisis enzimática produce HP con un bajo grado de
aminoácidos libres, mientras que la composición de la fracción peptídica es de alguna manera
predecible (Colla et al. 2015) si se utilizan enzimas que exhiben un alto grado de especificidad.
5.1.4 Características fisicoquímicas y métodos de análisis
5.1.4.1 Química de las proteínas de las materias primas

Los aminoácidos son los monómeros que, unidos a través de enlaces peptídicos en estructuras genéticamente
Las secuencias predefinidas constituyen la estructura primaria de la proteína (Bischoff y Schlüter)
2012) Los aminoácidos proteinogénicos pueden tener características ácidas, básicas, hidrófilas o hidrófobas
dependiendo del grupo R de la cadena lateral (Bischoff y Schlüter).
2012). En la mayoría de los polipéptidos, los enlaces peptídicos típicos se forman a partir de
Grupo αamino y grupo αcarboxilo de aminoácidos adyacentes (Hou et al. 2017).
Las cadenas cortas de residuos de aminoácidos (entre 2 y 50) se denominan oligopéptidos,
mientras que los péptidos con más de 50 aminoácidos se denominan polipéptidos (Ouellette y
Rawn 2018). Las proteínas están compuestas por uno o más átomos de alto peso molecular.
Los polipéptidos presentan cuatro órdenes de estructura. La estructura primaria de la proteína
Se refiere a la secuencia de aminoácidos en la cadena polipeptídica. Estructura secundaria
es la repetición regular de conformaciones de la estructura principal del péptido, como las hélices α.
y láminas β (Ouellette y Rawn 2018). La disposición tridimensional espacial
de elementos de estructura secundaria da como resultado la formación de la estructura terciaria, o
pliegue, de una proteína que se mantiene unida por interacciones no covalentes (enlaces de hidrógeno,
interacciones iónicas, fuerzas de van der Waals y empaquetamiento hidrofóbico), enlaces disulfuro,
y coordinación de iones metálicos (EMBLEBI Instituto Europeo de Bioinformática nd).
Algunas proteínas forman conjuntos con otras moléculas que originan el cuaternario.
estructura (EMBLEBI Instituto Europeo de Bioinformática nd). Como se puede ver en
Tabla 5.1, las principales proteínas presentes en los ABP utilizados para la producción de HP son el colágeno,
queratina y hemoglobina. El colágeno es la proteína estructural más abundante en los animales.
(Shoulders y Raines 2009). Se encuentra en los tejidos conectivos como la piel, los huesos,
tendones y cartílagos, formando fibrillas alargadas cuya función principal es proporcionar
Tabla 5.1 Ejemplos de materias primas de origen animal utilizadas para producir proteína hidrolizada para
usos de los bioestimulantes
Ejemplo de crudo Materia prima principal

tipo de material tipo de proteína Referencias
Harina de carne Colágeno Ertani et al. (2009); Cavani et al. (2017)

Harina de huesos Bordillo Veselá y Friedrich (2009)
Descarnación Colágeno Corté et al. (2014); Baroccio et al. (2017)

Harina de plumas Bordillo Hill y cols. (2011); Gurav y Jadhav (2013); Tejada
et al. (2018); Popko et al. (2018)
Comida de sangre Hemoglobina Polo y cols. (2006); Marfá et al. (2009); Cristiano et al.
(2018)
Suero βLactoglobulina, Caballero et al. (2020)

αlactoalbúmina
Lana Bordillo Gousterova et al. (2005); Zoccola et al. (2015)

Pelos Galarza et al. (2010); Wang y cols. (2019)
Harina de pescado Colágeno Madende y Hayes (2020)
Virutas y Colágeno Migliore et al. (2013); Corté et al. (2014)

recortes
estabilidad mecánica al cuerpo (Bella 2016). La estructura primaria del colágeno muestra una
secuencia repetitiva de aminoácidos con unidades de glicinaprolinaX o glicinaYhidroxiprolina,
siendo X e Y varios residuos de aminoácidos (Anzani 2018). La conformación tridimensional del
colágeno se logra mediante tres cepas polipeptídicas paralelas enrolladas juntas en una conformación
de triple hélice levógira de tipo poliprolina II (PPII) (Shoulders y Raines 2009; Bella 2016). Las triples
hélices simples (tropocolágeno) se ensamblan además de manera jerárquica para formar las fibras
macroscópicas y las configuraciones contenidas en el tejido, el hueso y las membranas basales (Bella
2016). La queratina es, después del colágeno, el segundo biopolímero más abundante en los tejidos
animales (McKittrick et al. 2012). Compone el tegumento de los vertebrados, formando, por ejemplo,
la epidermis, la lana y los cuernos de los mamíferos, así como las plumas, garras y picos de aves y
reptiles, y asegura una variedad de funciones, como protección, defensa y depredación (Wang et al.
2016). Comparte con el colágeno una serie de características, es decir, ambos tienen cadenas
polipeptídicas de hélice α con una secuencia de aminoácidos bien definida; y ambos contienen una
gran cantidad de los residuos de aminoácidos más pequeños, glicina y alanina. Sin embargo, mientras
que en la queratina dos cadenas polipeptídicas (αqueratina) se retuercen entre sí para formar una
espiral, en el colágeno, tres αhélices se retuercen entre sí y se ensamblan para formar la fibrilla de
colágeno. Otra diferencia es que la queratina es un tejido “muerto” que no está vascularizado, mientras
que el colágeno se forma en la matriz extracelular (McKittrick et al. 2012). Las cadenas polipeptídicas
de queratina contienen altas cantidades de cisteína que tienen un grupo tiol (SH), que produce un
fuerte enlace disulfuro covalente con otros residuos de cisteína intra o intermoleculares. Los enlaces
de cistina intermoleculares, enlaces peptídicos y de hidrógeno, causan la alta estabilidad de la
queratina, dándole fuerza y dureza, pero también insolubilidad parcial (Zoccola et al. 2015). Los
filamentos de queratina están compuestos por regiones distintas, es decir, fibrillas cristalinas que
forman hélices, incrustadas en una matriz polimérica amorfa, y los dominios terminales de los
filamentos. Mientras que la región cristalina es insoluble en agua, la matriz amorfa puede hincharse
después de la absorción de agua (McKittrick et al. 2012). Los glóbulos rojos en humanos y otros
vertebrados se llaman eritrocitos. En su estado maduro, estas células están repletas de hemoglobina,
cuya función es transportar oxígeno por todo el cuerpo (Ouellette y Rawn 2018). La estructura
cuaternaria de la hemoglobina está compuesta por dos cadenas α y dos cadenas β, cada una unida a
una molécula de hemo. Las unidades se mantienen unidas mediante interacciones hidrofóbicas,
enlaces de hidrógeno y puentes salinos (Ouellette y Rawn 2018).
5.1.4.2 Características químicas de la proteína hidrolizada Cabe destacar que,

dado que los diferentes métodos y parámetros de hidrólisis dan lugar a productos muy diferentes en
términos de composición de aminoácidos, las tablas que se muestran en este párrafo deben
considerarse solo como una muestra de composiciones de ejemplo de HP y no pretenden considerarse
como una revisión exhaustiva de todas las HP presentes en el mercado. Una de las características
distintivas de las HP que aparece con más frecuencia en la literatura científica es el contenido total de
aminoácidos. Esto debe considerarse como una característica descriptiva que podría usarse para la
identificación de la materia prima de origen (Baroccio et al. 2017). El contenido total de aminoácidos
puede variar mucho según la forma física del producto, desde casi el 85 % en polvos sólidos, hasta el
4050 % en líquidos concentrados, hasta el 3020 % y menos en productos más diluidos o
multicomponentes.
productos. La característica más distintiva de los HP de origen animal es su alto contenido de

glicina total y prolina, que a menudo son los aminoácidos predominantes (Baroccio et al.
2017). Los niveles de alanina y ácido glutámico también son elevados (Tabla 5.2). Los HP de
materias primas ricas en queratina contienen cantidades considerables de ácido aspártico y
leucina, generalmente superiores a las presentes en los HP de colágeno. En un hidrolizado
obtenido a partir de sangre porcina, los dos aminoácidos más representados son la leucina y el
ácido aspártico (Tabla 5.2).
El contenido de aminoácidos libres representa la cantidad de aminoácidos presentes en
forma libre en el producto final. Es un indicador importante de los aminoácidos que interactúan
directamente con los órganos de la planta después de la aplicación de HPs. La materia prima y
los métodos de hidrólisis, pero también los parámetros específicos de hidrólisis elegidos (por
ejemplo, duración y temperatura), influyen enormemente en la cantidad total y la abundancia
relativa de aminoácidos libres. Debido a esto, incluso los HPs derivados de las mismas materias
primas y producidos con el mismo método de hidrólisis (es decir, químico o enzimático) pueden
tener porcentajes dramáticamente diferentes de aminoácidos libres. Esto es claramente visible
en la Tabla 5.3, donde se puede notar cómo el contenido de aminoácidos libres de HPs
producidos por hidrólisis química de pieles bovinas puede variar de 5 a 22.3%, mientras que el
de HPs de pelo varía de 4.7 a 30%. Había menos datos disponibles para HPs de harina de
carne y plumas, por lo que los informados en la Tabla 5.3 deben considerarse solo como
composiciones de ejemplo. La glicina es el aminoácido libre más abundante en HPs de pieles
bovinas (1,8–7,5%) y harina de carne (0,86%), el segundo más abundante en HPs de plumas
(1,01%) y el tercero en HPs de pelo (1,6–6,0%). La alanina es el aminoácido libre más
abundante en HPs obtenidos a partir de materias primas queratinosas (1,57% en HPs de
plumas, 1,6–6,0% en HPs de pelo), y el segundo más abundante en HPs de colágeno (1,0–3,8
en HPs de pieles bovinas y 0,77% en HPs de harina de carne). La prolina es otro aminoácido
altamente presente en forma libre, siendo el tercero en abundancia en HPs de pieles bovinas,
harina de carne y plumas (0,4–2,5%, 0,25% y 0,58%), y el cuarto en HPs de pelo (0,4–3,6%).
5.1.4.3 Métodos analíticos

Actualmente no existen métodos analíticos oficiales para caracterizar los bioestimulantes, pero
los organismos de normalización están trabajando para llenar este vacío. A continuación se
presentan ejemplos de algunos de los métodos más utilizados para caracterizar las proteínas hidrolizadas.
Grado de hidrólisis El
grado de hidrólisis puede considerarse como un índice de cuánto afectó la reacción de hidrólisis
a la estructura proteica original al producir péptidos de varias longitudes y aminoácidos
individuales. Se pueden utilizar varios métodos; es decir, el método de pH stat, que se basa en
el número de protones liberados durante la hidrólisis; o métodos de titulación (que se basan en
la medición de aminoácidos generados por hidrólisis), que utilizan ácido trinitrobencenosulfónico
(TNBS), oftaldialdehído (OPA) o formaldehído. De estos, dos son los más utilizados: los
métodos de titulación que utilizan OPA o formaldehído. En el primero, el grado de hidrólisis se
calcula sobre la base de la relación entre el contenido de nitrógeno αamino y el nitrógeno
orgánico. El contenido de nitrógeno αamino se evalúa mediante
seleccionados
HP
proteína)
g
100
(g/
aminoácidos
de
Contenido
5.2
Tabla
Hidrolizado Hidrolizado Hidrolizado Hidrolizado Hidrolizado Hidrolizado Hidrolizado Hidrolizado Hidrolizado Hidrolizado
HP
de
Tipo colágeno Colágeno bordillo bordillo bordillo bordillo colágeno bordillo hemoglobina colágeno
prima
Materia Bovino Pluma
carne
de
Harina Cabello Pluma Pluma Pez Pluma Porcino carne
de
Harina
esconde
se sangre
subproductos
de
Tipo Químico Químico Químico Químico Químico Químico Enzimático Enzimático
hidrólisis
Alanina 13,0
11,0– 9.4 9.9 15,0
10,0– 4.7 5.5 7.5 5.0 8.1 16.6
Arginina 2,5
0,05– 3.1 5.0 1,5
0,04– 5.9 6.5 4.18 7.1 6.2 5.0
aspártico
Ácido 6,2
3,5– 7.7 6.5 8,7
3,5– 8.2 8.5 9.0 10.9 11.7 12.8
Norte
del
Dakota Norte
del
Dakota Norte
del
Dakota Norte
del
Dakota 2.9 4.0 1.27 Norte
del
Dakota 2.7 Norte
del
Dakota
Cisteína
glutámico
Ácido 13,5
12,0– 15.4 13.5 22,0
19,0– 9.4 11.5 14.4 11.8 8.5 5.6
Glicina 22,0
21,5– 13.7 10.6 9.0
8.0– 8.2 9.5 8.66 8.4 4.8 4.7
Histidina 0,9
0,5– 2.1 0.9 0,8
0,5– 1.2 2.0 2.53 1.6 7.5 10.3
0.3 UDLA UDLA Norte

del
Dakota Norte
del
Dakota Norte
del
Dakota Norte
del
Dakota Norte
del
Dakota Norte
del
Dakota
7,2
5,7–
Hidroxiprolina
1,1
0,6–
Hidroxilisina
4.1 UDLA 1,0

0,8– Norte
del
Dakota Norte
del
Dakota Norte
del
Dakota Norte
del
Dakota Norte
del
Dakota Norte
del
Dakota
Isoleucina 2,0
1,4– 3.6 5.5 3.2
2.2– 3.5 4.0 5.44 6.1 0,2 1.9
Leucina 5.2
4.8– 6.4 9.1 11,0
9,5– 8.2 8.5 8.39 9.1 13.0 6.7
Lisina 4.8
4.3– 6.0 2.1 4,5
3,5– 1.2 2.5 4.52 2.9 8.5 5.4
Metionina 1,2
0,9– 2.5 0,7 0,8
0,6– 0,2 1.0 2.87 1.1 0,8 4.7
Ornitina 6,5
4,5– 3.7 2.8 6,5
5,5– Norte
del
Dakota Norte
del
Dakota Norte
del
Dakota Norte
del
Dakota Norte
del
Dakota Norte
del
Dakota
5 Proteínas hidrolizadas de origen animal y sus efectos bioestimulantes
Fenilalanina 3,0
2,5– 3.5 5.1 4.0
3.0– 4.1 4.5 4.08 5.5 7.0 3.4
Prolina 12,5
11,5– 7.9 11.9 12,0
10,0– 10.0 10.0 6.18 9.5 3.3 4.4
Sarcosina UDLA 0.3 UDLA UDLA Norte

del
Dakota Norte
del
Dakota Norte
del
Dakota Norte
del
Dakota Norte
del
Dakota Norte
del
Dakota
Serina 0,5
0,1– 0,2 1.4 0,6
0,03– 8.8 9.5 5.48 10.9 4.6 5.9
Taurina UDLA 0,5 0,02 UDLA Norte

del
Dakota Norte
del
Dakota Norte
del
Dakota Norte
del
Dakota Norte
del
Dakota Norte
del
Dakota
Treonina 0,3
0,04– 0,2 0,5 0,4
0,04– 2.9 3.5 5.86 4.2 2.9 3.3
Tirosina 2.2
1.8– 3.4 3.9 5.0
4.0– 2.9 3.0 1.52 1.1 2.3 3.5
Norte
del
Dakota Norte
del
Dakota Norte
del
Dakota Norte
del
Dakota 0,1 0,05 1.12 Norte
del
Dakota UDLA UDLA
Triptófano
117
(continuado)
(continuación)
5.2
Tabla
118
Hidrolizado Hidrolizado Hidrolizado Hidrolizado Hidrolizado Hidrolizado Hidrolizado Hidrolizado
HP
de
Tipo colágeno Colágeno bordillo bordillo bordillo bordillo colágeno bordillo hemoglobina colágeno
Valina hidrolizado
4,5
3,5– 5.4 10.3 8,5
7,0– 7.1 7.5 6.84 8.9 Hidrolizado
8.0 3.0
totales
Aminoácidos 40.6 50.0 53.0 40.6 17.0 20.0 Norte
del
Dakota Norte
del
Dakota 84.8a 33.1
g
100
(g/
ácidos
producto)
Referencias al.
et
Popko
SICIT
Datos yotros.
Popko Lapeña col.
y
Tejada yotros.
Polo otros.
y
Ertani
2018 2018 2018

otros,
y 2018 2006 2009
producto
seco
peso
en
aExpresado
determinado
no
nd
detección,
de
límite
del
debajo
por
udl
C. Pituello y col.
Tabla 5.3 Contenido de aminoácidos libres (g/100 g de producto) de HP seleccionados (Fuente: datos SICIT)
Hidrolizado Hidrolizado Hidrolizado Hidrolizado

Tipo de HP colágeno colágeno bordillo bordillo
Materia prima Pieles de bovino Harina de carne Pluma Cabello
Tipo de hidrólisis Química Químico Químico Químico
Alanina 1.0–3.8 0,77 1.57 1.6–6.0
Arginina 0,01–0,03 0,05 0,16 <0,01–0,05
Ácido aspártico 0,13–0,8a 0,11 0,32 0,2–1,0
Ácido glutámico 0,15–2,0 0,02 0,02 0,5–4,5
Glicina 1,8–7,5 0,86 1.01 1.2–3.6
Histidina 0,01–0,06 0,02 UDLA 0,02–0,2
Hidroxilisina 0,16–0,3 0,10 0,09 0,08–0,2
Hidroxiprolina 0,30–1,4 0,11 UDLA <0,01–0,1

Isoleucina 0,01–0,07 0,03 0,04 0,04–0,4
Leucina 0,09–0,6 0,09 0,28 0,1–3,3
Lisina 0,07–0,6 0,04 0,02 0,03–0,7
Metionina 0,02–0,15 0,02 0,02 <0,01–0,15

Ornitina 0,15–1,2 0,09 0,09 0,2–1,8
Fenilalanina 0,15–0,6 0,11 0,26 0,1–1,0
Prolina 0,4–2,5 0,25 0,58 0,4–3,6
Sarcosina Dakota del Norte 0,14 Dakota del Norte Dakota del Norte
Serina 0,03–0,06 0,03 0,19 0,03–0,1
Taurina Dakota del Norte 0,18 0,05 Dakota del Norte
Treonina 0,01 0,01 UDLA UDLA
Tirosina 0,05–0,3 0,07 0,21 0,1–1,7
Valina 0,5–0,3 0,06 0,11 0,1–1,6
Suma de aminoácidos libres 5,0–22,3 3.2 5 4.7–30

ácidos
UDL por debajo del límite de detección, nd no determinado

a
Rango que representa la variación del contenido de aminoácidos libres debido a diferentes parámetros de hidrólisis
espectrofotometría utilizando ofaldialdehído (OPA) como agente derivatizante. La segunda

El método se basa en la reacción de Schiff que se produce entre el formaldehído y el
grupos amino libres. Se añade formaldehído para inactivar los grupos amino libres,
permitiendo la posterior titulación potenciométrica de los grupos carboxílicos con
hidróxido de sodio. Por convención, se supone que el pH final de la titulación es 8,5.
Hay que decir que todos estos métodos se basan en la hipótesis de que todos los Nterminales
Los aminoácidos tienen un factor de respuesta similar, pero esto puede generar imprecisiones en la
datos finales.
Grado de racemización
Los métodos analíticos utilizados para la separación de aminoácidos quirales incluyen la separación líquida.
cromatografía (HPLC), cromatografía de gases (GC), cromatografía de capa fina
(TLC) y electroforesis capilar (CE). El método más común consiste en
la separación con la técnica HPLC, y esto se puede hacer utilizando un método directo o
Un enfoque indirecto. La separación indirecta de una mezcla racémica se obtiene mediante la

derivatización con un agente quiral antes del análisis, mientras que la separación directa se puede
lograr de dos maneras: (a) con un aditivo quiral en la fase móvil mediante la separación en fase directa
o inversa o (b) utilizando una fase estacionaria quiral. La separación de aminoácidos quirales mediante
CE se encuentra actualmente en una fase de fuerte desarrollo porque ofrece algunas ventajas sobre
otras técnicas. Estas son el bajo volumen de inyección, lo que permite un pequeño consumo de
disolvente; menores costos debido al hecho de que no es necesario comprar columnas quirales muy
caras ya que el agente quiral se agrega al tampón; y la muy alta reproducibilidad de las corridas porque
el agente quiral se restaura en cada corrida.
Distribución de Pesos Moleculares El

método de análisis de la distribución de pesos moleculares de proteínas hidrolizadas es un método
basado en la técnica de filtración en gel, en la que las moléculas, que fluyen en una columna
cromatográfica, se separan según su tamaño, o mejor dicho, según su volumen hidrodinámico. Cuanto
mayor sea el tamaño molecular en solución, menor será el tiempo de retención del analito. Por lo
general, la filtración en gel se aplica a la determinación de la distribución de pesos moleculares (MWD)
de polímeros sintéticos, pero también encontró una aplicación en el análisis de hidrolizados de
proteínas.
Determinación de Aminoácidos Libres y Totales El método

implica la extracción de aminoácidos libres con ácido clorhídrico 0,1 N, mientras que los aminoácidos
totales se obtienen tras hidrólisis con ácido clorhídrico 6 N que contiene un agente antioxidante. La
fase de cuantificación se puede realizar mediante HPLC equipado con un detector de fluorescencia en
una columna de fase reversa a través de una derivatización precolumna con oftaldialdehído (OPA)
para los aminoácidos primarios y 9fluorenilmetilcloroformiato (FMOC) para los aminoácidos
secundarios.
Los aminoácidos también pueden cuantificarse mediante cromatografía de intercambio iónico y
determinarse después de la derivatización postcolumna con ninhidrina, utilizando detección fotométrica
a 570 nm, y a 440 nm para prolina e hidroxiprolina. Ambos procedimientos dan resultados satisfactorios,
pero para una investigación precisa, debe tenerse en cuenta la degradación de algunos aminoácidos.
Determinación de nitrógeno El
nitrógeno total se puede determinar mediante combustión seca o utilizando el método Kjeldahl.
La combustión seca fue desarrollada originalmente como un método manual por Dumas. Su aplicación
se ha mejorado significativamente mediante el uso de instrumentación automatizada y es aplicable a
todas las formas de nitrógeno. El método se basa en la combustión completa de la muestra en
presencia de oxígeno. Para obtener una oxidación completa, la muestra se transporta mediante un
flujo de helio a través de un catalizador.
Los óxidos de nitrógeno que se forman pasan a una segunda columna de reducción, obteniéndose
nitrógeno y agua. El nitrógeno se separa en una columna cromatográfica y se detecta con un detector
de conductividad. El método Kjeldahl consiste en la determinación del nitrógeno total entendido como
la suma: nitrógeno amoniacal más nitrógeno orgánico. Con este método se miden los aportes de
nitrógeno debidos a los componentes inorgánicos.
(nitratos, nitritos) y no se determinan las contribuciones de nitrógeno orgánico de los compuestos

heterocíclicos (compuestos que contienen enlaces N–N o N–O e hidrazina e hidroxilamina). El
nitrógeno se transforma en iones de amonio con el uso de ácido sulfúrico concentrado. El uso de un
agente catalizador aumenta el punto de ebullición del ácido y acelera el proceso. La mezcla obtenida
con la digestión se alcaliniza con hidróxido de sodio antes de la destilación para liberar amoniaco. El
amoniaco se destila al vapor en una solución receptora de ácido bórico. El pH de la solución ácida
objetivo aumenta con la adición de amoniaco. Luego, el contenido de nitrógeno y proteína se
determina mediante titulación de la solución bórica.
Determinación de Carbono El
carbono total se puede determinar por combustión seca o utilizando el método de SpringerKlee. El
método de combustión seca se basa en la combustión completa de la muestra en presencia de
oxígeno. Para obtener una oxidación completa, la muestra se transporta mediante un flujo de helio a
través de un catalizador. Los óxidos de nitrógeno que se forman pasan a una segunda columna de
reducción obteniéndose nitrógeno, dióxido de carbono y agua. El dióxido de carbono se separa en
una columna cromatográfica y se detecta con un detector IR. Para obtener el valor de carbono
orgánico, el análisis se repite pretratando la muestra en la mufla a 550 C. El método de SpringerKlee
se basa en la oxidación del carbono orgánico a dióxido de carbono con una solución de dicromato de
potasio en presencia de ácido sulfúrico. El dicromato no reaccionado se cuantifica mediante titulación
oxidimétrica con sulfato ferroso. La reacción entre el carbono orgánico y el dicromato se hace
cuantitativa calentando la mezcla a 160 C.
La presencia de óxidos de manganeso, compuestos ferrosos y cloruros en cantidades superiores

puede afectar la precisión de los resultados del análisis.
Determinación de micro y macronutrientes Los elementos

nutritivos se determinan mediante la técnica ICPOES, previa mineralización con peróxido de
hidrógeno ácido o ácido perclórico en microondas. Para compensar el efecto matriz se añade un
estándar interno a base de itrio. Los métodos de referencia son EPA3015a y EPA6010b.
5.2 Los efectos de la proteína hidrolizada de origen animal en el rendimiento de los

cultivos
5.2.1 Crecimiento, desarrollo y características de calidad de las plantas
El ciclo de vida de una planta comienza con la germinación, que representa el inicio del crecimiento
vegetativo. En la fase inicial, el crecimiento de la plántula depende de la movilización de las reservas
almacenadas y, después de la emergencia de la superficie del suelo, de la actividad fotosintética. El
crecimiento vegetativo de una planta, que es típicamente indeterminado y se caracteriza por la
formación reiterada de órganos laterales, es el resultado de los procesos de división celular, expansión
celular y diferenciación. La etapa juvenil del ciclo de vida es seguida por el desarrollo de los órganos
reproductivos; la transición
El crecimiento y desarrollo de las plantas, desde la fase vegetativa hasta la reproductiva, está regulado
por factores internos y ambientales como la temperatura y el fotoperiodo. Aunque el crecimiento y
desarrollo de las plantas son procesos determinados genéticamente, se caracterizan por una acentuada
plasticidad y pueden ser modulados por varios factores externos. De hecho, las plantas, al ser
organismos sésiles, son extremadamente susceptibles a los cambios ambientales y poseen un
sofisticado sistema para percibir y responder a los estímulos químicos y físicos.
Varias sustancias naturales definidas como bioestimulantes pueden afectar favorablemente el

crecimiento y desarrollo de las plantas cuando se suministran mediante aplicación foliar o por
empapado del suelo (Calvo et al. 2014; Colla et al. 2015; du Jardin 2015; Yakhin et al. 2017).
Los bioestimulantes, según la definición de la Unión Europea, ejercen sus efectos positivos sobre el
rendimiento de las plantas independientemente del contenido de nutrientes del producto (Parlamento
Europeo y Consejo de la Unión Europea 2019). Por tanto, un bioestimulante no actúa como fertilizante
sino como un agente capaz de estimular la disponibilidad y adquisición de nutrientes, la tolerancia al
estrés abiótico y, en consecuencia, el crecimiento de las plantas.
Existen numerosos ejemplos en la literatura científica de la capacidad de estimulación del

crecimiento de la proteína hidrolizada de origen animal obtenida a partir de diversas materias primas
como plumas animales, carne, pelos bovinos y tejidos epiteliales y en general material derivado del
colágeno, eritrocitos y subproductos de pescado (Colla et al. 2017; Callegaro et al. 2019; Madende y
Hayes 2020). Dependiendo de la materia prima y el tipo de proceso industrial aplicado, la HP puede
contener componentes minerales y orgánicos en diversas cantidades; sin embargo, la característica
común es la alta concentración de N orgánico en forma de aminoácidos libres y péptidos. Para señalar
los efectos de las HP en el crecimiento y desarrollo de las plantas, es crucial excluir que tales efectos
puedan ser causados por una acción fertilizante del producto asegurando que la HP se utilice en dosis
muy bajas y que sus efectos no se justifiquen simplemente por un efecto nutricional. Otro tema
importante al monitorear los efectos de una HP como bioestimulante es la elección de un control
negativo adecuado. Comparar el crecimiento de las plantas tratadas con HP con el de las plantas que
no recibieron ningún tratamiento puede ser a veces engañoso; una forma alternativa podría ser tratar
las plantas de control con N suministrado en forma inorgánica (NH4 o NO3 ) en la misma cantidad
total presente en el HP (Santi et al. 2017).
+
Sobre estas premisas, hemos basado este estudio en datos presentados en manuscritos
seleccionados de la literatura científica reciente que informan los efectos de dosis bajas de HP de
origen animal y proporcionan una descripción detallada del producto (por ejemplo, composición y
contenido total de N) y los métodos utilizados en los experimentos llevados a cabo en condiciones
controladas o en campo abierto.
En muchos trabajos que informan de experimentos realizados en condiciones de laboratorio, las
plantas se cultivan hidropónicamente en una solución nutritiva suplementada con HP. El cultivo
hidropónico es particularmente útil para probar los efectos del producto en las primeras etapas del
crecimiento de la planta después de la germinación, prestando especial atención a los cambios en el
aparato radicular. Estos sistemas generalmente aseguran una buena reproducibilidad de los resultados
debido al control preciso de la dosis de HP y de los demás componentes de la solución nutritiva
(Ambrosini et al. 2021).
Los efectos de bajas dosis de HP producidos a partir de pieles bovinas o, en general, de tejido
conectivo animal, sobre plántulas de maíz cultivadas en condiciones hidropónicas están documentados
en varios artículos (Ertani et al. 2009, 2013, 2018; Santi et al. 2017). En dichos estudios, los efectos
estimuladores más pronunciados de los HP se observaron en la raíz (Ertani et al. 2009, 2013, 2018;
Santi et al. 2017; Ambrosini et al. 2021), aunque en algunos experimentos también se informó de un
aumento de la biomasa de los brotes, pero en menor medida (Ertani et al. 2009, 2013). La promoción
del crecimiento apareció en algunos casos independiente de los efectos nutricionales directos del
HP ya que la concentración total de N en los tejidos de la planta no mostró diferencias significativas
en comparación con las de las plantas de control (Ertani et al. 2013; Santi et al. 2017). Curiosamente,
los cambios morfológicos de la raíz que incluyen un mayor desarrollo de las raíces laterales en
comparación con las raíces primarias y seminales y efectos estimuladores sobre los pelos radicales
también se observaron en el maíz como consecuencia del tratamiento con HP (Ertani et al.
2013; Santi et al. 2017). Los cambios en la arquitectura de la raíz causados por dosis bajas de HP
(N total en el orden de unos pocos mg/L) sugieren un efecto de señalización que podría atribuirse al
componente peptídico (Santi et al. 2017). Es bien sabido que los péptidos de señalización endógenos
ejercen un papel regulador en el crecimiento y la arquitectura de la raíz (Lay y Takahashi 2018;
Chapman et al. 2020; Wang et al. 2020). El papel específico de los péptidos pequeños en
comparación con los aminoácidos libres, el otro componente bioactivo importante de los HP, ha sido
explorado por Santi et al. (Santi et al. 2017). En este trabajo, se compararon los efectos sobre las
plántulas de maíz de un HP derivado de colágeno bovino con los causados por una mezcla de
aminoácidos libres que imita la composición del HP y que contiene la misma cantidad total de N. El
HP mostró un mayor efecto promotor del crecimiento de las raíces en comparación con la mezcla de
aminoácidos y también con una solución nutritiva que contenía la misma cantidad de N total
suministrado que NH4H2PO4 (Santi et al. 2017).
En general, este tipo de experimentos ha demostrado claramente que la aplicación de HPs
promueve la biomasa radicular y en particular la producción de raíces laterales y pelos radiculares,
mejorando la capacidad de las raíces para explorar la solución del suelo y por tanto favoreciendo la
captación de nutrientes minerales durante las primeras etapas del crecimiento de las plántulas lo que
puede representar una ventaja para que la planta emerja rápidamente del suelo.
También se observaron efectos positivos de la aplicación de HPs por drench sobre la biomasa
de los brotes, como es el caso de las plantas de lechuga tratadas con un HP derivado de pescado
(Xu y Mou 2017). Las plantas se cultivaron en una cámara climática en macetas llenas de suelo
franco arenoso y suplementadas con una solución nutritiva que contenía una dosis baja de HP (N
total en el orden de decenas de miligramos) durante tres veces durante el período de cultivo. Las
plantas de lechuga tratadas con el HP mostraron un mayor número de hojas por planta, un mayor
diámetro del tallo y biomasa fresca y seca de los brotes. El tratamiento también mejoró el contenido
relativo de agua de las hojas y la suculencia sin cambios en el área foliar específica (Xu y Mou 2017).
Una aplicación interesante para mejorar el crecimiento de las plantas es el uso de cápsulas de
gelatina colocadas cerca de las semillas en el momento de la siembra (Wilson et al. 2015, 2018).
La gelatina es una mezcla de aminoácidos y péptidos obtenidos a partir de la hidrólisis de tejidos
animales que contienen colágeno. Las cápsulas de gelatina dura representan una forma novedosa
de hacer llegar el bioestimulante a las semillas para la producción en invernadero. La aplicación de
dos cápsulas de gelatina que contienen 7,1 mg de N cada una aumentó el crecimiento de los brotes de seis
cultivos: pepino, pimiento, brócoli, tomate, rúcula y maíz (Wilson et al.

2018). Las semillas no fueron embebidas en la gelatina, sino que las cápsulas fueron colocadas
adyacentes a la semilla para evitar la inhibición de la germinación. Después de 28 días de cultivo en
invernadero, todos los cultivos exhibieron aumentos significativos en el peso seco de los brotes y el
área foliar total en comparación con las plantas obtenidas de semillas no tratadas. En pepino, los
efectos de las cápsulas de gelatina se compararon con los producidos por otros tipos de colágeno
hidrolizado, así como mezclas de urea y aminoácidos que simulaban la misma composición que la
gelatina, proporcionando en todos los tratamientos cantidades iguales de N. La biomasa (peso seco)
de las plantas de pepino tratadas con colágeno hidrolizado fue mayor en comparación con las plantas
tratadas con urea o aminoácidos.
Los HP de origen animal también son eficaces para favorecer los órganos reproductivos, como lo
ilustra un estudio realizado en dos cultivares de una planta ornamental, la boca de dragón.
Las plantas se cultivaron en macetas bajo condiciones de invernadero y se trataron con diferentes
dosis de un producto obtenido por hidrólisis enzimática de proteínas de eritrocitos (Cristiano et al.
2018). El HP se aplicó semanalmente en forma de pulverización foliar y de drench radicular a partir
de los 45 días posteriores al trasplante hasta la diferenciación de las yemas florales. En ambos
cultivares, los tratamientos aumentaron el número de flores y el peso seco de las flores por planta,
además de estimular el crecimiento de hojas y tallos.
Varios estudios realizados en condiciones de campo demostraron que la acción beneficiosa del
HP de origen animal no se limita a las plantas cultivadas en cámara climática o en condiciones de
invernadero. Tejada et al. (2018) estudiaron los efectos de un HP obtenido por hidrólisis enzimática
de plumas de pollo y que contenía 1,9 g kg1 de N sobre el rendimiento de maíz durante dos
temporadas consecutivas en dos dosis totales de 15,7 10,8 L ha1 y 21,6 L ha1 ,
respectivamente. Las plantas se fertilizaron con N y P siguiendo la práctica de cultivo común para el
área; los controles no recibieron el tratamiento con HP. La aplicación foliar aumentó significativamente
el contenido de proteína del grano y el rendimiento en un 26% y 14%, respectivamente, en la dosis
más alta para ambas temporadas.
Las plantas tratadas también mostraron un aumento en la concentración de macro y micronutrientes.
Otro interesante estudio de campo abierto investigó los efectos beneficiosos de los HP de origen
animal en el rendimiento de frutos de tomate (Polo y Mata 2018). Este trabajo describe los resultados
de un experimento de campo realizado en tomate cherry dorado cultivado en condiciones de bajo
estrés. Las plantas fueron tratadas con Pepton obtenida por hidrólisis enzimática de proteínas
animales y que contenía más del 16% de aminoácidos libres y péptidos con un peso molecular
promedio de alrededor de 20003000 Da. El HP se aplicó a partir de los 15 días posteriores al
trasplante y cada 2 semanas a partir de entonces para un total de 5 aplicaciones, dos por aspersión
foliar y tres por riego a diferentes tasas de aplicación (2, 3 o 4 kg/ha). Todos los grupos de plantas
(control y tratados con Pepton) recibieron un programa de fertilización regular para tomate, y la
contribución de la aplicación de Pepton en términos de nitrógeno total fue muy limitada en comparación
con el programa de fertilización normal. Los tratamientos con peptona promovieron el crecimiento
vegetativo y también el desarrollo del fruto; tanto el diámetro del fruto como el rendimiento presentaron
un aumento lineal con el aumento de las dosis de aplicación de Pepton. Los autores estimaron que
para la dosis de aplicación más alta el rendimiento del tomate aumentó en un 27% en comparación
con el tratamiento de control.
Pocos estudios han evaluado los efectos de los HP de origen animal en la calidad del producto
después de una aplicación a largo plazo. Las plantas de maíz cultivadas en condiciones de campo y
tratadas mediante pulverización foliar con un HP obtenido de plumas de pollo mostraron una mayor
concentración de macro y micronutrientes, así como un mayor nivel de proteínas tanto en las hojas
como en los granos en comparación con las plantas no tratadas (Tejada et al. 2018). Se observaron
mejoras en la calidad nutricional y nutracéutica de las semillas de frijol en un experimento de campo
realizado en un cultivar negro mexicano de Phaseolus vulgaris L. después de la aplicación foliar de un
bioestimulante a base de aminoácidos que contenía 20% de aminoácidos libres, 5% de N orgánico y
microelementos (Kocira et al. 2020). La aplicación aumentó el contenido de proteína y fibra y mejoró el
valor nutricional de las semillas de frijol al estimular la síntesis de compuestos antioxidantes (Kocira et
al. 2020). En otro estudio de campo abierto, Vitis vinifera L. cv. Las vides de Corvina se rociaron con un
hidrolizado de caseína que contenía 0,60% p/p de N orgánico tres veces cada 10 días desde el cuajado
del fruto hasta el cierre del racimo. La aplicación de HP mejoró el rendimiento de la planta (es decir, el
rendimiento, el peso del racimo y el número por vid) y la calidad de las bayas (Boselli et al. 2019). El
tratamiento aumentó significativamente el contenido de sólidos solubles totales y antocianina en las
bayas (Boselli et al. 2019). También se observó un efecto positivo de la aplicación de HP en el valor
nutricional de las frutas en Malus domestica cv. Annurca (Graziani et al. 2020). Un producto a base de
peptona que contiene 16% de aminoácidos libres, 85% de aminoácidos totales y 13% (p/p) de N total
se aplicó a las hojas a partir del cuajado del fruto cada 10 días a una dosis de 150 g/50 L. El producto
tuvo un efecto positivo en la calidad de los frutos de Annurca, induciendo un aumento significativo en
el contenido de polifenoles totales en la pulpa. Los efectos de los HP en el metabolismo secundario
también se observaron en hojas de maíz después de 15 días de tratamiento con un HP obtenido de
tejidos epiteliales bovinos (Ertani et al. 2018). Las hojas tratadas contenían mayores cantidades de
algunos ácidos fenólicos como los ácidos cafeico y cumárico en comparación con las hojas de control
(Ertani et al. 2018).
Los trabajos ejemplificativos descritos demostraron que los HP derivados de diversos tejidos
animales poseen la capacidad de estimular tanto el crecimiento vegetativo como el reproductivo en una
amplia gama de cultivos, incluso en condiciones sin estrés. Además, parece que el método de aplicación
y la dosis del HP se pueden ajustar en función de los efectos que se deseen obtener en los diferentes
órganos de la planta. Particularmente interesante es la posibilidad de alterar mediante la aplicación de
HP la morfología de un órgano (por ejemplo, las raíces). Este aspecto merece un estudio más profundo
en el futuro para utilizar HP derivados de animales para moldear la adaptabilidad de un cultivo a los
cambios ambientales (por ejemplo, la escasez de agua en el suelo).
5.2.2 Respuesta a las tensiones
Las plantas a menudo deben enfrentar condiciones ambientales adversas como sequías, inundaciones,
temperaturas altas o bajas, escasez o desequilibrios de nutrientes y radiación de alta intensidad
luminosa que pueden resultar en pérdidas de rendimiento de los cultivos (Wang et al. 2004; Wani et al. 2016).
Estos estreses abióticos están aumentando, empeorados por los cambios climáticos (Boyer 1982;
Rahmstorf y Coumou 2011; Rosenzweig et al. 2014), y es crucial tener al menos
Tenemos a nuestra disposición herramientas respetuosas con el medio ambiente, como bioestimulantes vegetales,
para mejorar el rendimiento de los cultivos, especialmente la resiliencia al estrés (Suhag 2016).
Además, es importante recordar que mejorar la tolerancia al estrés abiótico es una de las características que la
Unión Europea identifica como obligatorias para reconocer un determinado producto como bioestimulante (Parlamento
Europeo y Consejo de la Unión Europea 2019), y por lo tanto es crucial no solo para evaluar la eficacia de un producto,
sino también sus modos de acción, o mejor, sus mecanismos de acción.
Aunque existe una vasta literatura sobre los HP, sólo unos pocos trabajos se centran en los de origen animal, e
incluso un número menor se centra en su capacidad para mejorar la tolerancia al estrés en las plantas de cultivo. En
este párrafo se analiza el papel de los HP de origen animal como mitigadores generales del estrés abiótico, con la
excepción del caso de deficiencia de nutrientes, que se incluirá en la Sección 2.3. Un trabajo muy reciente de Ambrosini
et al.
(Ambrosini et al. 2021) evaluaron la capacidad de un HP derivado de colágeno para mitigar la sequía y el estrés
hipóxico en plantas de maíz (Ambrosini et al. 2021). Las plantas se cultivaron hidropónicamente y se trataron con el
HP o con nitrógeno inorgánico, el primero elegido como un control adecuado para equilibrar el nitrógeno adicional
agregado con el HP a la solución. Para imitar el estrés hipóxico, las plantas se cultivaron en jarrones que no estaban
provistos de tubos para insuflar aire en la solución. Si bien las raíces tratadas con nitrógeno inorgánico crecieron más
cortas en los jarrones sin aire que en los cultivados con aire, el tratamiento con HP fue suficiente para superar el estrés
hipóxico; de hecho, las plantas cultivadas hipóxicamente con el HP mantuvieron niveles de crecimiento de las raíces
comparables a los de las plantas de control cultivadas en un régimen de oxígeno normal tratadas con nitrógeno
inorgánico.
El mismo producto también fue capaz de mitigar el estrés por sequía, simulando la adición de 15% p/p de PEG
(polietilenglicol) a la solución nutritiva, lo que a la inversa del estrés por sequía lleva a las plantas a desarrollar raíces
más largas, cubriendo un área de absorción más amplia (Ji et al.
2014). La aplicación de HP aumentó aún más la longitud de la raíz y el área de superficie de las plantas tratadas con
PEG en comparación con las estresadas pero tratadas con nitrógeno inorgánico, proporcionando así evidencia para la
suposición de que el estrés hídrico no alteró los efectos positivos del HP, y que durante períodos prolongados de
sequía las plantas tratadas con HP podrían adquirir mejor agua y nutrientes en comparación con las de control.
El modo de acción de este HP fue dilucidado a nivel transcriptómico por Santi et al., quienes encontraron que su
aplicación en condiciones hidropónicas similares a las de las plantas de maíz provocó una expresión alterada de genes
involucrados en el metabolismo, transporte y transducción de señales de giberelinas, citoquininas y auxinas, destacando
la capacidad de perturbar la actividad hormonal (Santi et al. 2017), que puede atribuirse a la responsabilidad de las
respuestas mejoradas de las plantas al estrés (Ambrosini et al. 2021).
Otro HP, obtenido a partir de recortes y virutas de pieles bovinas mediante hidrólisis termobárica, resultó ser eficaz
en plántulas de maíz y en vid como mitigador de múltiples estreses para el primero (Trevisan et al. 2019) y como
mitigador de sequía para el segundo (Meggio et al. 2020). En el trabajo de Trevisan et al. (2019), se probó este HP
para mejorar la tolerancia a la hipoxia, el estrés salino, la deficiencia de nutrientes y combinaciones de los tres. Al
comparar las plantas estresadas tratadas con el HP con las que no lo recibieron, los autores observaron que las
primeras tenían raíces más largas en todos los casos; sin embargo, en lo que respecta al estrés hipóxico y salino, los
mecanismos moleculares subyacentes a las respuestas mejoradas para estos dos estreses aún están por determinar.
aclarado (Trevisan et al. 2019). Un estudio diferente sobre el mismo producto (Meggio et al.
2020) informó un efecto beneficioso del tratamiento de drench en vides sometidas a estrés
hídrico, que tenían un área foliar más amplia, valores SPAD más altos, una mayor biomasa de
brotes y bayas más grandes en comparación con las plantas de control estresadas (Meggio et al. 2020).
Otro ejemplo de HP aplicado para mitigar el estrés hídrico en la vid proviene de Boselli et al.
(Boselli et al. 2019), quienes explotaron un HP de caseína a base de mezcla láctea. Este HP,
cuando se pulverizó sobre las hojas de la vid, aumentó significativamente el rendimiento y
redujo el índice de conductancia IG en las vides tratadas, mejorando así la tolerancia al estrés
hídrico reduciendo la conductancia estomática y, por lo tanto, la demanda de transpiración (Del
Campo et al. 2004).
Los dos últimos trabajos que se mencionarán se refieren a un HP utilizado para mitigar el
estrés hídrico y el estrés por deficiencia de nutrientes en plantas de tomate (Casadesús et al.
2019, 2020). Es particularmente interesante ya que los autores sugirieron que el HP podría
tener un efecto similar al hormonal en las plantas tratadas, y recopilaron evidencia para apoyar
su hipótesis detectando niveles más altos de ácido indol3acético, jasmonato y citoquininas y
giberelinas en sus formas activas para contrarrestar el estrés hídrico (Casadesús et al. 2019) o
ácido salicílico para responder al estrés por frío y deficiencia de nutrientes (Casadesús et al.
2020).
5.2.3 Absorción y asimilación de nutrientes
Los efectos sobre la absorción y asimilación de macronutrientes y micronutrientes por las

plantas en respuesta al tratamiento con HPs de origen animal se han evaluado en varios
trabajos con una vasta heterogeneidad en las condiciones experimentales y en los aspectos
sobre nutrición vegetal enfocados. La principal dificultad para analizar e identificar los efectos
de estos bioestimulantes sobre la nutrición vegetal está vinculada a la dosis de tratamiento y al
modo de aplicación. De hecho, en la literatura podemos encontrar ejemplos de la aplicación de
HP como fertilizantes en comparación con fertilizantes inorgánicos comúnmente utilizados
(Popko et al. 2015; Testani et al. 2017; Vita et al. 2018). En particular, la aplicación al suelo de
hidrolizado proteico de queratina aumentó el contenido de algunos macronutrientes (N, P, K y
Mg) y micronutrientes (Mn y Zn) en semillas de colza cultivadas en macetas (Popko et al. 2015).
En el caso de dos genotipos de trigo duro en campo (Vita et al. 2018), se analizaron los efectos
de la fertilización con dos HP diferentes a nivel de cambios en los niveles de proteína y
transcripción en los tejidos foliares, con especial atención a los procesos involucrados en la
absorción y asimilación de N. El estudio subrayó que los efectos sobre la expresión génica de
los HP eran dependientes del genotipo, en particular cuando se consideraron los procesos
relacionados con la absorción de nitrato (NO3 , transportadores de nitrato de baja afinidad,
NRT1.2) y la asimilación de N (glutamato sintasa, GLU) (Vita et al. 2018). En el caso de la
fertilización del pimiento dulce con HP, no se observaron diferencias significativas en el
contenido de N en los tejidos vegetales en comparación con las plantas no tratadas (Testani et
al. 2017). La fertilización foliar del maíz (10.8 y 21.6 L ha1 ) con un bioestimulante obtenido por
hidrólisis enzimática de plumas de pollo incrementó el N en hojas y grano en comparación con
plantas control fertilizadas sólo con NPK convencional (Tejada et al.
2018). Se observó una tendencia similar en dos temporadas posteriores. Además, la
El mismo tratamiento de HP, en particular en la segunda dosis, incrementó el contenido en

hojas y granos de los demás macronutrientes (P, K, S, Ca y Mg) y micronutrientes (Fe, Cu,
Mn, Zn y Ni) en ambas temporadas (Tejada et al. 2018).
Pasando a la aplicación de los HPs como un verdadero bioestimulante (según la definición
del Reglamento UE 2019/1009: “determinadas sustancias, mezclas y microorganismos,
denominados bioestimulantes vegetales, no son como tales insumos de nutrientes, pero
estimulan sin embargo los procesos naturales de nutrición de las plantas”), los efectos sobre
la nutrición vegetal se evaluaron principalmente teniendo en cuenta la absorción y asimilación
de N, explorando también en ocasiones los mecanismos moleculares implicados (Mladenova
et al. 1998; Ertani et al. 2009, 2013; Santi et al. 2017; Trevisan et al. 2017, 2019; Meggio et al.
2020). El efecto del tratamiento foliar (7 g L1 ) con un bioestimulante orgánico de origen animal
en plantas de maíz con respecto a los aspectos bioquímicos de la asimilación de NO3
subrayó que este producto mejoró las respuestas de las plantas bajo estrés salino en términos
de tasas de asimilación de NO3 en raíces y actividad de la nitrato reductasa (NR) en hojas
(Mladenova et al. 1998). Además, el bioestimulante aumentó la actividad total de la glutamato
deshidrogenasa (GDH) en los tejidos de las hojas supuestamente implicados en el amonio
+
(NH4 Se llevaron a ) reasimilación en condiciones de estrés (Mladenova et al. 1998).
cabo más investigaciones en maíz sobre los efectos en el metabolismo de N de diferentes
HP. El tratamiento de plántulas de maíz en hidroponía (24, 240 y 2400 μgCL1 ) con un
bioestimulante producido por hidrólisis enzimática de tejido conectivo animal aumentó la
actividad en raíces y hojas de enzimas vinculadas al metabolismo de N como nitrato reductasa
(NR) y glutamina sintasa (GS) (Ertani et al.
2009). En particular, en las hojas, se observó un nivel más alto de la isoforma GS2 plastidial
+
que parece estar involucrada en la asimilación de amoníaco (NH4 ) producida
por la reducción de NO3 (Ertani et al. 2009). Se analizaron en profundidad los efectos del
mismo producto sobre plantas de maíz cultivadas hidropónicamente (0,01 y 0,1 mL L1 de
bioestimulante), estudiando también los cambios a nivel transcripcional de genes que codifican
enzimas que juegan un papel en la asimilación de N y el ciclo de los ácidos tricarboxílicos (TCA).
(Ertani et al. 2013). El tratamiento no causó diferencias en la concentración total de N en los
tejidos vegetales. De todas formas, se registró un aumento de la proteína y una disminución
2
de la concentración de NO3 , PO4 3 y SO3 respectivamente en respuesta a la aplicación del
bioestimulante tanto en raíces como en hojas (Ertani et al. 2013). Los mismos autores
justificaron la disminución de estos iones con su conversión metabólica más rápida por las
actividades enzimáticas involucradas en el metabolismo de N (NR; nitrito reductasa, NiR; GS;
GOGAT) y C (malato deshidrogenasa, MDH; isocitrato deshidrogenasa, IDH; citrato sintasa,
CS) apoyadas por los niveles transcripcionales mejorados de los genes correspondientes
(Ertani et al. 2013). Centrándose en los genes que codifican los componentes implicados en
la absorción de diferentes formas de N, se informó que la aplicación al suelo de un HP
derivado de la hidrólisis de pieles bovinas previamente curtidas con tecnología wetblue (11,76
y 23,52 mg por maceta) provocó una modulación positiva en las raíces laterales de las
transcripciones que codifican los transportadores de NO3 de alta afinidad (ZmNRT2.2,
GRMZM2G010251_T01; ZmNRT2.3, GRMZM2G163866_T01) y del gen ZmNRT3.1A
(GRMZM2G179294_T01) (Trevisan et al. 2017), que se cree que es esencial para la actividad
funcional del sistema de transporte de alta afinidad de NO3 (HATS) (Nacry et al. 2013). Los
efectos sobre los supuestos genes transportadores de baja afinidad de NO3 pertenecientes a
Los efectos de la familia PTR sobre los miembros afectados de forma positiva y negativa
por el tratamiento no son tan claros (Trevisan et al. 2017). Estos resultados sugieren una
estimulación positiva del NO3 HATS de alta afinidad que puede justificar el aumento
observado en la concentración total de N y proteína en la raíz y, en particular, en las hojas
de plantas de otro genotipo de maíz cultivadas en maceta en presencia de dos cantidades
diferentes (2,1 y 4,2 mg/kg N) del mismo bioestimulante (Ertani et al. 2018). La respuesta
transcripcional de la raíz del maíz al mismo bioestimulante (aplicado en dosis igual al 5%
del N total de la solución nutritiva) se investigó más a fondo centrándose en los genes que
codifican los componentes tanto del HATS como del sistema de transporte de NO3 de
baja afinidad (LATS) cuando las plantas se sometieron en hidroponía a estreses simples
y combinados como condiciones hipóxicas, sal y estreses nutricionales (Trevisan et al.
2019). El tratamiento con este HP afectó principalmente la expresión de genes involucrados
en el HATS en respuestas a los estreses mencionados anteriormente (Trevisan et al.
2019). Los autores justificaron los resultados sobre la base de la importante participación
del HATS en la influencia de la eficiencia de uso de N (NUE) en condiciones limitantes
(Trevisan et al. 2019). Se obtuvieron resultados diferentes con otro HP producido por la
hidrólisis del tejido conectivo de vaca sobre la expresión de genes involucrados en la
absorción de formas inorgánicas de N en raíces de maíz (Santi et al. 2017). En este
trabajo, los efectos del HP sobre el transcriptoma de la raíz se compararon con los
obtenidos con el tratamiento en hidroponía de la misma dosis de N (11,3 mgN L1 ) + ) y
aplicada como forma reducida de N inorgánico (NH4 como una mezcla de aminoácidos
libres idénticos en composición y concentración a los aminoácidos presentes en el HP.
+
Solo las transcripciones involucradas en LATS fueron moduladas por HP en comparación
con el tratamiento con NH4. En particular, ZmNRT1.2 (GRMZM2G137421_T01) fue
regulado negativamente mientras que ZmNRT1.4B (GRMZM2G476069_T01) fue inducido específicamen
La misma comparación transcripcional subrayó una represión de un supuesto transportador+
de NH4 (AMT2; GRMZM2G335218_T01). El comportamiento transcripcional de estos genes
está en línea con la concentración total de N en las raíces, que no muestra diferencias
significativas entre los tratamientos (Santi et al. 2017). Las diferencias observadas en la
expresión de los genes del maíz involucrados en la absorción de N por las raíces podrían
atribuirse a las diferencias en las condiciones experimentales (por ejemplo, genotipos de
maíz, dosis, hidroponía vs. macetas, condiciones de control, tiempo del tratamiento y
condiciones de estrés). De todos modos, la modulación de la expresión génica concuerda
con los resultados sobre la concentración de N en los tejidos vegetales registrados en
respuesta a la aplicación de estos diferentes HP (Santi et al. 2017; Trevisan et al. 2017, 2019; Ertani et al. 2
Más allá de los aspectos moleculares del metabolismo del N, el tratamiento con diferentes
HP puede modificar el contenido de N en los tejidos de diferentes especies de plantas. De
hecho, se observó un aumento en la concentración de N en raíces y brotes de plantas de
boca de dragón cuando las hojas se trataron con dos dosis de un HP (0,1 y 0,2 g L1 )
producido por hidrólisis enzimática de proteínas de eritrocitos en comparación con las
plantas no tratadas (Cristiano et al. 2018). Además, se observó un aumento en la cantidad
total de N en plantas de pepino cuando las semillas se trataron con colágeno hidrolizado en
comparación con el hidrolizado de gelatina de bajo peso molecular, una mezcla de
aminoácidos o urea suministrada en cantidad igual (Wilson et al. 2018).
En cuanto a los efectos de los HPs sobre los procesos involucrados en la adquisición
de micronutrientes por las raíces de las plantas, el Fe fue el elemento más investigado. El
tratamiento radicular (0,1 mL L1 y 0,2 mL L1 ) en hidroponía de plantas de tomate con un
producto de aminoácidos de origen animal aumentó la actividad de la FeIIIquelato
reductasa (FCR) de las raíces solo en solución nutritiva de cal sin diferencias en el
contenido de Fe foliar (Cerdán et al. 2013). La aplicación foliar del mismo producto (0,5
mL L1 y 0,7 mL L1 ) afectó positiva y negativamente a la actividad FCR foliar bajo
soluciones nutritivas normales y de cal, respectivamente, mientras que no se observaron
diferencias significativas en esta actividad enzimática en las raíces en ambas condiciones
nutricionales (Cerdán et al. 2013). Además, los tratamientos disminuyeron ligeramente el
contenido de Fe foliar (Cerdán et al. 2013). De todas formas, el tratamiento con diferentes
HPs de plantas de maíz cultivadas tanto en hidroponía (Santi et al. 2017) como en suelo
(Trevisan et al. 2017) provocó cambios en la expresión de ZmYS1 (GRMZM2G156599_T01)
implicada en la captación de complejos entre fitosideróforos (PS) y metales como Fe
(Schaaf et al. 2003). Además, el primer trabajo (Santi et al. 2017) subrayó una modulación
positiva debido a HP de un transcrito que codifica una nicotianamina aminotransferasa
(NAAT; GRMZM2G096958_T01) e implicada en la biosíntesis de PS (Jin et al. 2015) que
se correlaciona con el aumento de la concentración en respuesta al mismo tratamiento de
metales como Cu, Mn y Zn en raíces. Los autores observaron solo una tendencia al
aumento en respuesta a la aplicación de HP para la concentración de Fe que se suministró
en una forma muy disponible, como complejo con un quelante inorgánico. En el segundo
trabajo (Trevisan et al. 2017), se observó una regulación positiva general de los genes
que codifican la nicotianamina sintasa que desempeña un papel en la producción del
precursor de la PS, la nicotianamina (Zhou et al. 2013). En conjunto, estos análisis
transcripcionales sugirieron que el HP puede mejorar la adquisición de micronutrientes
metálicos afectando positivamente la síntesis y liberación de agentes quelantes naturales,
la PS, un proceso en la base de la estrategia II de adquisición de Fe típica de las especies
gramíneas (Kobayashi y Nishizawa 2012). Recientemente, experimentos realizados en
hidroponía con maíz utilizando el HP producido por la hidrólisis del tejido conectivo de
vaca previamente estudiado por Santi et al. (Santi et al. 2017) demostraron que este
bioestimulante mezclado con FeCl3 confiere una recuperación más rápida de la privación
en comparación con los tratamientos con FeCl3 o FeEDTA como lo sugiere el mayor
índice SPAD de la hoja y el contenido de Fe (Ambrosini et al. 2021). Estos efectos
coincidieron con la modulación de las transcripciones involucradas en la adquisición de
Fe en las raíces, como ZmTOM1 y ZmIRT1, observadas en respuesta al tratamiento con
este HP. Curiosamente, los mismos autores informaron que este HP puede interactuar
con Fe mediante un análisis de dicroísmo circular, lo que plantea la hipótesis de un papel
como agente quelante de Fe para este bioestimulante (Ambrosini et al. 2021).
Como ya se ha descrito, el tratamiento con HP es capaz de mejorar no solo el
contenido de N y Fe, sino también el de otros macro y micronutrientes en el maíz. En
particular, la aplicación en campo durante dos temporadas de dos productos comerciales
consistentes en mezcla altamente concentrada de aminoácidos y péptidos cortos
derivados de la hidrólisis de las plumas (1 L ha1 para el primer producto y 1 y 1,25 L ha1
para el segundo) aumentó el rendimiento y el contenido de Cu, Na, Ca y Mo en el grano
en comparación con las muestras no tratadas (Popko et al. 2018).
Se reportó un aumento en el contenido de Mg y algunos micronutrientes (Cu, Fe y Mn) tanto en

raíces como en brotes de plántulas de maíz cultivadas y tratadas con un HP derivado de tejido
conectivo animal en hidroponía (Ertani et al. 2013). Resultados similares se obtuvieron para
raíces de maíz cuando las plántulas se trataron en hidroponía con otro HP (Santi et al. 2017).
En este trabajo, como se mencionó anteriormente, se reportó un aumento en el contenido de
K, Cu, Mn y Zn. Se puede asumir que los HP, a pesar de ser aplicados en algunos experimentos
en dosis muy bajas, pueden aportar cantidades adicionales de nutrientes presentes en su
formulación (Popko et al. 2018). De todos modos, los resultados de los análisis transcripcionales
realizados en raíces (Santi et al. 2017; Trevisan et al. 2017) sugirieron que estos productos
pueden mejorar la adquisición de genes moduladores de nutrientes involucrados en su
adquisición por las raíces desde el suelo. Además de la modulación de genes involucrados en
la estrategia II de adquisición de Fe discutida previamente, los dos trabajos evidenciaron que el
HP puede modular la expresión de transcripciones involucradas en el transporte de macro y
micronutrientes (Santi et al. 2017; Trevisan et al. 2017).
5.2.4 Impacto en las propiedades del suelo
La literatura relativa al impacto de los bioestimulantes sobre el medio ambiente del suelo es, en
general, escasa y, restringiéndose a los HP de origen animal, un número mínimo de trabajos
abordan este tema. Además, las investigaciones sobre este tema se han llevado a cabo
utilizando cantidades de HP (en el rango de toneladas por hectárea) más compatibles con su
uso como nutrientes que como bioestimulantes (kilos por hectárea).
La aplicación directa de HPs al suelo implica la evaluación de que su uso no causa efectos
negativos en este frágil ambiente. Con un enfoque de laboratorio multidisciplinario, Corte et al.
(Corte et al. 2014) estudiaron la seguridad y eficacia como fertilizante nitrogenado (N) de siete
HP representativos de diferentes materias primas y procesos (hidrólisis química o enzimática).
No encontraron efectos negativos en la microbiota del suelo, levaduras y plantas, concluyendo
que HP puede usarse de manera segura en la agricultura convencional y orgánica. Además,
con base en pruebas de mineralización realizadas en condiciones de laboratorio, los autores
observaron un efecto nutricional sobre los microorganismos del suelo a concentraciones
relativamente altas y el efecto estimulante sobre el ciclo del carbono a tasas de aplicación más
bajas. La importancia de la mineralización de N está relacionada con la suposición general de
que en los ecosistemas agrícolas más extendidos las plantas absorben principalmente NH4 y
NO3 , en lugar de aminoácidos+u otras formas orgánicas de N (Marschner 1995), que
aparentemente solo juegan un papel en ecosistemas extremadamente pobres en N y fríos
donde la mineralización de N de la materia orgánica del suelo es muy limitada (Chapin et al.
1993). Por otro lado, se ha comprobado que las plantas también pueden absorber formas
orgánicas de N (Näsholm et al. 2009) y, de hecho, se han identificado varios transportadores
de aminoácidos y péptidos de plantas en sistemas heterólogos, pero sus funciones in planta
aún no se han caracterizado (Nacry et al. 2013).
Se ha demostrado que en el suelo la tasa de mineralización de proteínas, péptidos y
aminoácidos está inversamente relacionada con el peso molecular sin diferencias significativas
entre los dos últimos compuestos (Jones y Kielland 2012). Wilkinson et al. (2014), analizando
la mineralización de aminoácidos y péptidos en cuatro
Los estudios en suelos de pastizales demostraron que la eliminación de aminoácidos y péptidos de

la solución del suelo por parte de la comunidad microbiana puede ser extremadamente rápida (en el
lapso de unos pocos minutos). Además, solo en un suelo la mineralización de la alanina fue más
rápida que la de la trialanina. Los autores concluyeron que los péptidos pueden ser absorbidos
directamente por los microbios a través de transportadores de péptidos en lugar de ser escindidos
externamente por enzimas extracelulares y luego transportados a las células como aminoácidos
libres. Esto respalda la opinión de que los péptidos de cadena corta pueden ser una fuente
significativa de N y C para los microbios (Farrell et al. 2011).
En un intento de evaluar la dinámica de mineralización de N de los hidrolizados líquidos de
plumas obtenidos mediante tratamiento hidrotérmico, Nurdiawati et al. (2019) encontraron que el tipo
de suelo influyó fuertemente en la mineralización neta de N más que los tratamientos con fertilizantes;
la mineralización neta de N para los dos suelos enmendados con hidrolizado estuvo en el rango de
3451% después de 30 días de incubación. La temperatura del tratamiento hidrotérmico pareció
ejercer una influencia en la tasa de mineralización ya que el producto obtenido a mayor temperatura,
posiblemente conteniendo péptidos más cortos, se mineralizó más rápido que los producidos por un
tratamiento de menor temperatura. Por otro lado, esto fue cierto solo para un tipo de suelo, dejando
abierta la posibilidad de que la hidrólisis realizada a la temperatura más alta pudiera determinar la
producción de compuestos tóxicos microbianos. Los bioestimulantes también se pueden aplicar al
suelo con fines de restauración, un asunto que es de particular interés en las regiones semiáridas.
Muchos suelos degradados a menudo se caracterizan por un bajo contenido de materia orgánica y
baja actividad microbiana, lo que eventualmente obstaculiza el establecimiento de la cubierta vegetal.
Tejada et al. (2011) aplicaron a un suelo Xerólico Calciortídico cuatro bioestimulantes, entre los
cuales uno se obtuvo de plumas de aves de corral después de la hidrólisis. Los bioestimulantes se
aplicaron anualmente a razón de 4,7 t de materia orgánica (MO) ha1 durante un período de 3 años
para evaluar su eficiencia en la restauración del suelo. La aplicación de bioestimulantes tuvo un
efecto positivo en las propiedades biológicas del suelo medidas como actividades enzimáticas y
provocó un cambio en la comunidad microbiana del suelo. Además, las actividades enzimáticas del
suelo y la biomasa bacteriana y fúngica fueron más altas en el suelo enmendado con los
bioestimulantes con un mayor porcentaje de péptidos menores de 0,3 kDa (>60%)—como los
obtenidos de plumas de aves de corral—posiblemente porque los compuestos con menor peso
molecular pueden ser absorbidos más fácilmente por los microorganismos del suelo.
5.2.5 Mecanismos de acción de la proteína hidrolizada: experimental

Evidencias e Hipótesis
Los aminoácidos libres y los péptidos pequeños, los componentes bioactivos de los HP de origen
animal, representan la forma orgánica del N que las plantas pueden absorber del medio externo y
luego distribuir a diferentes órganos a través de la actividad de las proteínas transportadoras de
aminoácidos y péptidos (Yang et al. 2020). Los aminoácidos y los péptidos proporcionan los
componentes básicos de la materia orgánica, pero también actúan como moléculas de señalización
en los procesos de desarrollo y las respuestas al estrés. Un ejemplo bien conocido de un aminoácido
con actividad de señalización es el glutamato, que desempeña un papel de señalización en una
variedad de procesos como la germinación de las semillas, el desarrollo de las raíces y el polen.
germinación cuando interactúa con sus receptores específicos (Qiu et al. 2020). En los últimos años,
se ha estudiado intensamente el papel de los péptidos como moléculas de señalización hormonal en
las plantas, lo que ha llevado a la identificación de varias familias de péptidos cortos extracelulares y
receptores de péptidos implicados en la comunicación de célula a célula y la señalización a larga
distancia (Ghorbani 2014; Breiden y Simon 2016; Takahashi y Shinozaki 2019). Se ha demostrado
que estos péptidos de señalización regulan numerosos procesos de desarrollo, incluido el crecimiento
y la arquitectura de brotes y raíces, la reproducción y las respuestas al estrés abiótico (Hirakawa y
Sawa 2019; Hsiao y Yamada 2021). Teniendo en cuenta que los HP de origen animal exhiben una
actividad bioestimulante independiente de sus efectos nutricionales, podemos especular que en las
células vegetales pueden interferir con la señalización de aminoácidos y péptidos. En el caso del
componente de aminoácidos libres de los HP, podrían afectar la homeostasis de los aminoácidos
celulares y, en consecuencia, la transducción de señales posteriores y las vías biosintéticas.
En cuanto a los posibles efectos del componente peptídico de los HP de origen animal, se pueden
hacer varias consideraciones. El perfil de los péptidos cortos presentes en los HP de origen animal
depende en gran medida de la composición proteica de la materia prima original (p. ej., colágeno,
queratina). Aún queda por estudiar si algunos de estos péptidos muestran similitudes en términos de
secuencia de aminoácidos o estructura secundaria con los endógenos. Los péptidos de HP podrían
competir por el sitio de unión de algunos receptores con los endógenos, inhibiendo o activando así el
receptor de forma desregulada. En este sentido, se ha demostrado que una serie de péptidos cortos
producidos sintéticamente de secuencia aleatoria cuando se expresaron individualmente en Arabidopsis
thaliana fueron capaces de afectar a varios procesos fisiológicos como la fotosíntesis y la floración
(Bao et al. 2017). Recientemente, se ha demostrado que los péptidos reguladores de las plantas
también se pueden sintetizar a partir de genes de microARN (péptidos codificados por miARN) y que
regulan la abundancia de transcripciones de miARN (Couzigou et al. 2015). Los miRNA son pequeños
ARN monocatenarios no codificantes que regulan la expresión génica actuando como reguladores
clave de una variedad de procesos de desarrollo. Por lo tanto, sería interesante evaluar si los péptidos
derivados de HP podrían influir en la expresión de los miRNA de plantas. Junto con estas intrigantes
hipótesis, podría haber una respuesta vegetal más general e indiferenciada a tener en cuenta cuando
se proporcionan aminoácidos y péptidos exógenos mediante la aplicación de HP derivados de
animales. Lamentablemente, hasta la fecha, estas son solo especulaciones y se necesitan más
estudios para dilucidar lo que se ha propuesto hasta ahora.
5.3 Conclusiones
Los HPs son uno de los productos más antiguos utilizados como bioestimulantes en la agricultura.
A pesar de la diversidad de matrices de materias primas, procesos y, por ende, la composición final,
el análisis de la literatura científica permite identificar algunos efectos comunes compartidos entre los
productos independientemente de la especie de planta y las condiciones experimentales. Estos efectos
se resumen en la figura 5.1. Sobre todo, el efecto más llamativo que a menudo se registra como
resultado de la aplicación de HP es un aumento
134
C. Pituello y col.
disponibles.
índices
toman
se
recuadros
los
enumeradas
características
Las
yraíces.
brotes
en
HPs
clases
diferentes
de
compartidos
morfofisiológicos
efectos
Principales
5.1
Fig.
85/16®
PEPTON
peptona,
eritrocitos,
caseína,
matrices:
Otras
Literatura.
Biomasa de la planta. Junto con los efectos peculiares sobre la modulación del transportador
de nutrientes, que difieren según el HP administrado a la planta, el aumento de la biomasa
de la raíz, directamente relacionado con un aumento de la superficie de absorción, podría
atribuirse como una característica común responsable de la mayor absorción de nutrientes
observada en muchos de los estudios presentados en la literatura. Otra característica
interesante que se ha encontrado después de la aplicación de HP es una mayor tolerancia al estrés abiótico.
Aunque se pueden utilizar diferentes productos como protectores contra el estrés, la evidencia
sugiere que se deben buscar mecanismos de acción en lugar de una vía común general que
pueda explicar todos los efectos observados. Aunque desde un punto de vista observacional
y cualitativo los datos producidos hasta la fecha muestran claramente los efectos beneficiosos
de los HP de origen animal, se debe desarrollar un enfoque más riguroso y multidisciplinario
para abordar y superar los sesgos metodológicos encontrados hasta ahora. Junto con el
análisis fisiológico, es crucial caracterizar los HP con técnicas químicas y biofísicas y explotar
las herramientas de la biología molecular para arrojar luz sobre los mecanismos de acción
subyacentes.
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Hidrolizados de proteínas como bioestimulantes

del crecimiento y desarrollo de las plantas 6
MorenoHernández Jesús Martín, MazorraManzano Miguel Ángel,

SalazarLeyva Jesús Aarón y BenítezGarcía Israel
Abstracto
Para hacer frente a la actual crisis climática, se requiere una agricultura resiliente que garantice
el acceso a alimentos suficientes, en calidad y cantidad, para una población en crecimiento. Para
enfrentar estos desafíos, se requieren prácticas agrícolas innovadoras bajo conceptos orgánicos
o biológicos para una producción agrícola sostenible. Para lograr el objetivo de una agricultura
sostenible, es necesario incorporar nuevos modelos, insumos agrícolas y biotecnologías para
mejorar la productividad de los cultivos. Los bioestimulantes vegetales surgen como una opción
innovadora a los esquemas convencionales de nutrición química de plantas. Las moléculas
activas en estos compuestos desencadenan respuestas fisiológicas y metabólicas complejas en
las plantas, mejorando el rendimiento de las plantas y las características de adaptación al estrés
que, en última instancia, resultan en un aumento de la producción. Los bioestimulantes basados
en hidrolizados de proteínas (PH) son particularmente relevantes en el concepto de estimulación vegetal.
Los bioestimulantes basados en PH se producen a partir de diferentes subproductos y desechos
proteicos mediante procesamiento enzimático, y la mezcla de oligopéptidos liberados durante
estos eventos proteolíticos es el principal compuesto activo asociado con los efectos
estimulantes observados en diferentes cultivos. Este capítulo describe los fundamentos de las
tecnologías utilizadas en la producción de bioestimulantes basados en PH, el procesamiento
enzimático y los avances recientes en la investigación y el desarrollo de bioestimulantes, así como
M.HJ Martín (*)

Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), Sinaloa, México Correo electrónico:
moreno.jesus@inifap.gob.mx M.MM Ángel
Centro de
Investigación en Alimentación y Desarrollo (CIAD, AC), Sonora, México
S.LJ Aarón ∙ B.G. Israel

Universidad Politécnica de Sinaloa (UPSIN), Sinaloa, México
Ramawat,
10.1007/9789811670800_6
142 M.HJ Martín et al.
así como la incorporación de nuevas tecnologías fenómicas y transcriptómicas para dilucidar

el modo de acción de estos bioestimulantes en un concepto de diseño racional.
Palabras clave
Péptidos bioactivos ∙ Proteólisis ∙ Fenómica ∙ Diseño racional ∙ Ecológico ∙

Sostenibilidad
6.1 Introducción
Desde la última década, se han planteado serias preguntas sobre el uso excesivo de agroquímicos
en los sistemas agrícolas y sus efectos adversos sobre el medio ambiente y la bioquímica del
suelo. Un aumento en la salinización del suelo, la toxicidad y la pérdida de la diversidad
microbiana del suelo son los problemas más comunes en torno a este concepto de producción
que, en última instancia, resultan en una baja productividad de los cultivos (Ganguly et al. 2021).
Esta preocupación ha llevado a un creciente interés en nuevas alternativas agroecológicas para
la nutrición y el manejo de los cultivos, especialmente en un escenario de cambio climático.
Como resultado de diferentes esfuerzos de investigación, los bioestimulantes vegetales surgen
como una opción innovadora a los químicos en la agricultura; además, se ha demostrado que el
uso de estos compuestos también promueve cambios interesantes en la fisiología de los
cultivos, mejorando la resiliencia ambiental, el rendimiento y la calidad (du Jardin 2015; Colla et
al. 2017). Los bioestimulantes difieren en su naturaleza química, mecanismo de estimulación y
eficiencia; En particular, los hidrolizados de proteínas (PH) se consideran uno de los más
complejos en composición, así como en modo de acción, desencadenando respuestas complejas de las plantas
Conceptualmente, los bioestimulantes basados en PH deben producirse a partir de cualquier
fuente de proteína (alimento, residuo o subproducto); sin embargo, surgen algunos problemas
técnicos durante su fabricación, caracterización y pruebas (MorenoHernández et al. 2020).
Dado el uso creciente de bioestimulantes basados en PH en la producción de alimentos, es
necesario regular el mercado para proporcionar evidencia precisa de los bioestimulantes
experimentales y su función principal (Ricci et al. 2019; EBIC 2021). Recientemente, numerosos
PH han sido reconocidos como bioestimulantes de plantas al mejorar rasgos específicos en los
cultivos, y otros están bajo evaluación continua mediante enfoques basados en la fenómica y la
ómica. Este capítulo destaca algunos fundamentos involucrados en la ciencia de los
bioestimulantes basados en PH, centrándose en la tecnología para su producción y evaluación
para fines agrícolas.
6.2 Proteínas a partir de subproductos para la producción de hidrolizados
Los subproductos representan una excelente fuente de compuestos valiosos para la agricultura
orgánica. Algunos de estos recursos son especialmente ricos en contenido proteico que se
puede recuperar, aislar y bioconvertir en productos de valor añadido. Anualmente, se producen
grandes volúmenes de efluentes residuales y subproductos sólidos en todo el mundo, solo 54
mil millones de libras corresponden a productos de origen animal, y un volumen similar a
6 Hidrolizados de proteínas como bioestimulantes del crecimiento y desarrollo de las plantas 143
Residuos del procesamiento de cereales, alimentos subutilizados y frutos hortícolas comestibles no

óptimos (un tercio de los alimentos para consumo humano), lamentablemente solo una pequeña parte
de estos recursos se explotan adecuadamente y se transforman en productos básicos (Martínez
Alvarez et al. 2015; FAO 2021). La Tabla 6.1 indica los subproductos más representativos producidos
por las industrias de agricultura, ganadería y mariscos, así como su componente proteico y resume
los principios de recuperación de proteínas aplicados para el procesamiento de residuos. Los
subproductos sólidos o efluentes de fuentes vegetales o animales son matrices complejas con una
composición diferenciada, no solo en contenido proteico sino también de otras macromoléculas,
incluyendo otras proteínas agregadas, ácidos grasos, almidón, fibras, gomas y polifenoles, lo que
dificulta su extracción y utilización para la producción de PH. La solubilidad de las proteínas es una
característica clave para el éxito de la recuperación de proteínas en general; Las proteínas altamente
solubles se extraensolubilizan fácilmente mediante procesos de lavado o maceración con soluciones
de baja fuerza iónica (<0,05 M NaCl, pH 4,5–5,5) que incluyen la fracción sarcoplásmica en la harina
picada y las proteínas de las hojas verdes (cloroplástico, proteína citosólica), lo que representa altos
rendimientos de recuperación (70–80%) mediante la combinación del proceso de centrifugación (Kim
et al. 2005; Tamayo Tenorio et al. 2016).
Se han utilizado enfoques similares en la partición acuosa de dos fases (ATP) para una resolución
adecuada de las proteínas de sangre completa (hemoglobina, plasmina, albúmina) empleando la
combinación de polietilenglicol/sal, recuperando alrededor del 85% de la albúmina de la suspensión
de sangre en la fase acuosa (RitoPalomares et al. 1998). Por el contrario, la extracción de proteínas
estromales, miofibrilares y estructurales requiere la combinación de varias extracciones y principios
de fraccionamiento. En los desechos cárnicos, tanto de organismos terrestres como acuáticos, las
proteínas contráctiles miofibrilares (complejo miosinaactina) representan más del 70% (p/p) del
contenido proteico total, su separación requiere protocolos de lavado consecutivos con soluciones de
sales caotrópicas concentradas (0,3–0,6 M NaCl o KCl) mejorando la extractabilidad de las proteínas
en diferentes sistemas cárnicos (Dara et al. 2021).
En particular, los desechos del procesamiento de pescado representan una fuente importante de
proteínas con potencial biotecnológico; típicamente, entre el 60 y el 70 % del peso del pescado se
descarta en forma de armazones, cabezas, colas y tripas, lo que representa un recurso adecuado
para la fabricación de proteínas aisladas de miofibrillas, colágeno y elastina. El proceso de cambios
de pH mejora la separación de las proteínas miofibrilares de las estructuras enriquecidas con colágeno,
mediante el empleo de solubilización/precipitación isoeléctrica (ISP). La disrupción de ISP induce la
solubilización selectiva en condiciones alejadas del punto isoeléctrico (pI) de las proteínas y la
precipitación cerca del pI de la proteína (pH 5,5 para las proteínas miofibrilares), lo que aumenta más
del 90 % la concentración de proteína cruda hidrolizable (Matak et al. 2015). Después de separar los
tejidos que contienen colágeno (huesos, piel, cartílago) de otras proteínas, el colágeno insoluble se
puede extraer mediante una combinación de condiciones ácidosalinasenzimáticas para aumentar la
solubilización del colágeno; la cantidad de proteína recuperada varía según el grado de reticulación
en la molécula de colágeno, la fuente y el método de procesamiento. En general, se obtienen mayores
rendimientos de colágeno (8084%) mediante métodos de solubilización con pepsina en comparación
con la extracción asistida por ácido (Ahmed et al.
2020). Se observan problemas de solubilidad en la queratina, que es el componente principal de las
plumas y los desechos de los cuernos de los pollos. Sinkiewicz et al. (2017) describen un método para
la preparación de queratina soluble de las plumas, acoplando un pretratamiento con éter (desgrasado),
Tabla 6.1 Proteínas de subproductos y métodos de extracción y recuperación
Proceso de
extracción,
Subproductos Proteínas concentración
Industria fuente componentes y recuperación. Referencias
Agroalimentos Alfalfa Proteínas verdes Solubilización Tamayo Tenorio et al.

Semillas de cloroplásticas alcohólica (2016); TapiaHernández et al.
legumbres Citoplasmático Centrifugación (2019); Rahman et al.
Comidas Germinas Filtración (2020); Rico y otros (2020)
Procesamiento Globulinas Extracción
de residuos Prolaminas asistida
Pasta de por hidrólisis
soja Extracción
Molienda hidrotermal
húmeda/seca Cambios de pH
Solubilización
de surfactantes
Extracción
asistida
por ultrasonidos
Sangre de ganado Albúmina Centrifugación RitoPalomares et al.
Plumas Colágeno Diálisis (1998); Sinkiewicz y col.
Pies Gelatina Extracción mediante (2017); Chilakamarry et al. (2021)
Intestino
Hemoglobina agentes
Cabezas Inmunoglobulinas reductores
Pezuñas Queratinas Extracción alcalina
Cuero Péptidos hidrotermal
Aguas residuales Proteínas de suero
Suero Hidrólisis
hidrotermal
Irradiación de
microondas
Supercalentar
proceso
Dos/tres
partición
de fases
Ultrafiltración
Mariscos Cuerpo Actina Ahmed y cols. (2020); Liu y cols.

Harina de pescado Colágeno Solubilización ácida (2020); Dara et al.
Intestino Elastina Floculación (2021); Venugopal y Sasidharan
Calor Mioglobina de quitinas (2021)
Piel Miosina
Cruz Sarcoplasmático Electrofloculación
Aguas residuales Tropomiosina Extrusión
hidro
extracción
Flotante
Liofilización
Solubilización/
precipitación
isoeléctrica
(continuado)
Tabla 6.1 (continuación)
Proceso de
extracción,
Subproductos Proteínas concentración
Industria fuente componentes y recuperación. Referencias
Salazón dentro/fuera
Sedimentación
Ultranano
filtración/
fraccionamiento
Ultrasonido
y reacción de hidrólisis alcalina química en presencia de agentes reductores (2mercaptoetanol,

mbisulfito de sodio, bisulfito de sodio o ditiotreitol) obteniendo más del 80% de rendimiento
de queratina. La fermentación microbiana, la irradiación de microondas y el procesamiento
con sobrecalentamiento también se han analizado en detalle para la extracción de queratina
de diferentes recursos naturales (Chilakamarry et al. 2021).
Los residuos agroalimentarios ofrecen un potencial extraordinario como fuentes de
sustratos proteicos en la fabricación de PH. Los residuos de molienda húmeda, pasta de soja
y legumbres son excelentes fuentes de albúminas, globulinas, gluteninas y proteínas
prolaminas, esta última representa alrededor del 80% del contenido de proteína cruda. Los
protocolos de extracción de prolaminas incluyen la solubilización alcohólica de la harina de
cereales en una solución acuosa de etanol al 70% en un sistema de agitación continua,
después de la centrifugación, el sobrenadante que contiene prolaminas se recupera y se
concentra por liofilización. Este enfoque se emplea prácticamente para diferentes harinas de
cereales, incluyendo cebada, sorgo, trigo y maíz, con modificaciones menores para obtener
entre 60 y 80% de proteína prolamina (TapiaHernández et al. 2019). Recientemente, se ha
propuesto el procesamiento ultrasónico e hidrotérmico para mejorar la extracción de proteínas/
péptidos de soja, legumbres y algas como alternativa a los procesos químicos (Rahman et al. 2020; Rico et a
6.3 Fundamentos de la producción de hidrolizados de proteínas
Los hidrolizados de proteínas (PH) se consideran mezclas de polipéptidos, oligopéptidos y

aminoácidos liberados por hidrólisis parcial de proteínas (Schaafsma 2009). Debido a la
importancia de los péptidos y aminoácidos como bloques básicos de construcción de
proteínas y sus múltiples funciones fisiológicas en la planta, la selección de la fuente de
proteína es un factor clave para obtener bioestimulantes basados en PH con funciones atractivas (Popko et a
2018; MorenoHernández et al. 2020). Además, dado que la síntesis de aminoácidos es un
proceso de alto consumo energético, su presencia en PH permite a las plantas ahorrar
energía y aumentar la tasa metabólica o reconstrucción de novo (Popko et al. 2014).
6.3.1 Análisis del contenido y perfil de aminoácidos
Los aminoácidos son uno de los principales ingredientes bioactivos en los PH aplicados
como bioestimulantes, la determinación precisa de su contenido es importante. Generalmente,
los sustratos proteicos se hidrolizan en condiciones ácidas a sus aminoácidos constituyentes
y, en consecuencia, se separan mediante técnicas cromatográficas, principalmente
cromatografía líquida de alta resolución en fase inversa (RPHPLC). Una vez que se separan
los aminoácidos, su detección y cuantificación implica la reacción de la porción amina con
un reactivo derivatizante (Klampfl 2005). La selección de las condiciones de hidrólisis de
las muestras y el tipo de derivatización (pre o postcolumna) es un aspecto importante a
considerar para obtener resultados confiables de la composición de aminoácidos. Por
ejemplo, el método más común para hidrolizados de proteínas implica el uso de ácido
monoprótico fuerte a alta concentración (HCl 6 M) en combinación con alta temperatura (110
C) al vacío durante 2024 h; Sin embargo, este método puede provocar la pérdida de Ser,
Thr y Tyr (Jajić et al. 2013). En cuanto a los reactivos de derivatización, el más común es el
oftaldialdehído (OPA), que reacciona con aminas primarias produciendo un fluoróforo que
puede excitarse a 302395 nm y detectarse a 420650 nm (Roth y Hampaǐ 1973). Sin
embargo, el reactivo OPA solo es adecuado para detectar aminas primarias, por lo tanto, se
utilizan otros reactivos como el cloroformiato de 9fluorenilmetilo (FMOC) para la
derivatización de aminoácidos secundarios, incluidos Hyp y Pro (Turnell y Cooper 1982). El
principal problema de los reactivos derivados como el OPA es su estabilidad limitada y, por
lo tanto, deben prepararse de forma rutinaria antes de cada ejecución para evitar
interferencias (Halket et al. 2005).
Más recientemente, la aplicación de cromatografía líquida de alto rendimiento (HPLC),
acoplada con espectrometría de masas en tándem (LC–MS/MS) utilizando columnas
hidrófilas, ofrece un método adecuado que no necesita el uso de reactivos derivados
inestables y se ha utilizado para la resolución exitosa del perfil de aminoácidos para matrices
de proteínas animales y vegetales (Kambhampati et al. 2019).
Los aminoácidos son cruciales para la bioquímica de las plantas, participando como
agentes antiestrés (Hyp, Pro) y quelantes (Cys, Glu, Gly, His, Lys), así como estimulando
la síntesis de clorofila (Ala, Lys, Ser), la germinación de semillas (Asp, Glu, Lys, Met, Phe,
Thr) y el proceso de señalización en el metabolismo hormonal. (Ala, Pro) (Paleckiene et al.
2007; Popko et al. 2018); sin embargo, se deben tener en cuenta algunas consideraciones
durante el procesamiento de la fuente de proteína para garantizar la integridad y funcionalidad
de los aminoácidos. En la práctica, se utilizan métodos químicos (ácidos fuertes o álcalis) y
enzimáticos para la producción de hidrolizados, y ambos afectan fuertemente la composición
de aminoácidos del producto final (Colla et al. 2015). Por ejemplo, la hidrólisis ácida es un
proceso de bajo costo, pero causa la destrucción de Trp y una pérdida parcial de Met. La
hidrólisis alcalina (utilizando NaOH o KOH) tiene la ventaja de un bajo costo y una
recuperación completa de Trp, pero puede generar la pérdida de la mayoría de los
aminoácidos (Hou et al. 2017). Además, la hidrólisis química que combina altas temperaturas
(121–137 C) y tratamiento ácido o alcalino, se considera un proceso drástico que resulta en
la conversión de formas L a formas D de aminoácidos, y el producto hidrolizado está
compuesto por aminoácidos libres y en menor medida por péptidos solubles, limitando su
metabolismo y causando otros efectos tóxicos en las plantas (Cerdán et al. 2008). Por otro lado, la hidrólisis
realizado en condiciones suaves con un control preciso del grado de hidrólisis, minimizando las
reacciones secundarias y la presencia de químicos tóxicos en los productos; así, el PH final
contiene mayor relación péptidos: aminoácidos libres y proporción de aminoácidos L
(proteinógenos) en comparación con los obtenidos por hidrólisis química (Colla et al. 2017;
ÁlvarezViñas et al. 2020).
En relación con la fuente de proteína (animal o vegetal) y la composición de aminoácidos de
los bioestimulantes basados en PH, se ha observado que los hidrolizados de proteína animal a
partir de colágeno poseen concentraciones elevadas de Gly y Pro, mientras que en el PH derivado
de leguminosas, los ácidos Asp y Glu son predominantes (Ertani et al. 2014; Colla et al. 2015, 2017).
En este sentido, comparando varias fuentes proteicas aplicadas como bioestimulantes vegetales,
se ha observado que la concentración de Gly de los hidrolizados de pescado y pollo por cada 100
g de proteína es mayor que la de la alfalfa pero menor que la de la gelatina animal, aunque este
parámetro debe estar fuertemente influenciado por la fuente (Tabla 6.2). El bioestimulante de PH
derivado de leguminosas Trainer® (Italpollina SPA, Italia) comprende principalmente aminoácidos
y péptidos solubles (75% de aminoácidos libres y péptidos), 22% de carbohidratos y 3% de
nutrientes minerales (Di Mola et al. 2020; Lucini et al. 2020). La aplicación foliar de Trainer® en
espinaca y canónigo (pulverizada cuatro veces a los 21, 27, 33 y 39 días después de la siembra,
a una concentración de 4 mL/L), indujo una importante mejora en la eficiencia de absorción/
utilización de N en comparación con las plantas no tratadas (Di Mola et al.
Las queratinas de las plumas tienen una biodisponibilidad baja y son deficientes en los
aminoácidos His, Lys, Met y Trp (Callegaro et al. 2019), mientras que el colágeno tiene una alta
asimilación por sus cantidades significativas de Gly, Pro y Lys (Colla et al. 2015) con asimilación/
funciones distintivas en el metabolismo y desarrollo de las plantas. La deficiencia de algunos
aminoácidos podría limitar la actividad bioestimulante para algunos PH.
6.3.2 Grado de hidrólisis

Los hidrolizados de proteínas están compuestos por una mezcla compleja de aminoácidos libres
y péptidos de diferentes longitudes de cadena. Generalmente, se asume que el grado que indica
que un sustrato proteico ha sido hidrolizado es proporcional al número de enlaces peptídicos rotos
y, en consecuencia, al tamaño promedio y masa molecular de los péptidos presentes. En este
sentido, el número de enlaces peptídicos rotos como proporción del número total de enlaces
peptídicos presentes se define como el porcentaje de grado de hidrólisis (DH) (Rutherfurd 2010).
La hidrólisis enzimática de proteínas se prefiere con frecuencia a la hidrólisis química por

varias razones. Por ejemplo, preserva la calidad nutricional de los aminoácidos mejor que la
hidrólisis química. Además, la elección de la enzima permite el control de la degradación de
proteínas a la DH deseada y conduce la hidrólisis hacia los productos de hidrólisis deseados
(Friedman 1996; Wouters et al. 2016). Aunque un alto porcentaje de los PH utilizados como
bioestimulantes se producen por hidrólisis química de proteínas de origen animal y sus procesos
de producción se consideran perjudiciales para el medio ambiente. En este sentido, debido a que
la hidrólisis enzimática es ecológicamente segura, este tipo de PH está ganando aceptación para
la agricultura orgánica, siendo el preferido
Tabla 6.2 Aminoácidos y composición general de bioestimulantes a base de PH de diferentes

fuentes
Composición general
Principio de Contenido de aminoácidos (cinco
Fuente hidrólisis concentraciones principales, %) Referencias
Vegetal
Harina de semilla Hidrólisis Glú (14,3); Contenido de proteína: 67,7% Ugolini y
de girasol (subproducto enzimática Arg (11,8); Materia orgánica: 75,8% La otros
del biodiesel) (Alcalase Leu (8,7); Val mayoría de los péptidos están (2015)
proceso); producto (Flavourzima) (5,9); Áspid compuestos por un peso
líquido (5.5) molecular bajo (<25 kDa)
Hidrolizado de No declarado Áspera (0,99); Materia orgánica: 23% Soppelsa y

proteína de Hidrólisis Glu (0,74); Aminoácidos libres: 1,5% otros
alfalfa; formulación líquida enzimática Ala (0,41); Aminoácidos totales: 5,1% (2018)
Trainer®; (Enzima no Gly (0,36); Nitrógeno orgánico: 5% Paul y otros
producto líquido declarada) Val (0,33) Carbono orgánico: 19% (2019a)
comercial, derivado Glú (5,4); áspid Aminoácidos libres y
de semillas de (3.3.); Leu péptidos solubles: 31%
leguminosas (2,4); Lis
(1,9); Ser (1.7)
Garbanzo; formulación Hidrólisis Arg (0,22); Carbono total: 23,6% Ertani

líquida enzimática Glú (0,18); Pro Nitrógeno total: 2,7% y
(proteasas (0,17); Leu Nitrógeno orgánico: 5,1% otros (2019)
y (0,14);
celulasas) Cumplido (0,12)
Animal
Cápsulas de gelatina No reportado Gly (27,2); Pro Peso molecular: 40 % de péptidos Wilson y
(15,5); Hip de alrededor de 50–150 kDa otros
(13,3); Glu (2018)
(11,6); Ala
(11,3)
Plumas de pollo; Glu (23); Pro No reportado Popko
formulación líquida de Hidrólisis ácida (20); Gly (19); Asp y
PH (Amino (H2SO4/ y Leu (17) otros (2018)
Hort) H3PO4)
Porcino Hidrólisis Leu (10,9); Distribución Casadesús
subproductos; enzimática áspid (9,9); Glú media de MW en torno a 2– et al.
forma microgranular (Enzima no (7,2); Lis 3 kDa; el 66% de los péptidos (2020)
(Pepton 85/16®) declarada) (7,2); Ala (6.9) se consideran de cadena
corta (con menos de 50
aminoácidos por cadena)
y el 16% se consideran
péptidos de cadena larga
(>50 aminoácidos)
Plumas de pollo; PH Hidrólisis Pro (13.1); Glú Proteína total 72,8% N Ebru y
rociado alcalina (8,63); Leu total: 11,7% Atici
(KOH) (6,86); Gli (2019)
(6,65); Val
(5.40)
(continuado)
Composición general
Principio de Contenido de aminoácidos (cinco
Fuente hidrólisis concentraciones principales, %) Referencias
Subproductos de Hidrólisis Glu (22,72); Materia orgánica total: Gly (15,79); Alabama
pescado (cabezas y enzimática 87,2% Ser (14,45); Val (7,42); Malieky y

colas); PH rociado (Alcalasa) Leu (7,02) Jerry (2019)
Plumas de pollo; PH Hidrólisis a Isla + Leu 2,81 g/L de péptidos y 0,039 Schmidt
rociado presión (25,9); Gli g/L de aminoácidos libres y otros.
asistida por CO2 (24); Val (2020)

(18,1); Fe
(10,1); Lis
(8,0)
opción para agricultores y consumidores informados (Bradshaw et al. 2012; Colla et al. 2015;
Caruso et al. 2019; Madende y Hayes 2020).
Existen varios métodos para determinar la DH durante la hidrólisis de proteínas, pero no existe
una técnica estándar para lograr resultados confiables para muestras que han sido producidas
por hidrólisis química o enzimática (Spellman et al. 2003). Por ejemplo, la DH se puede medir
determinando la cantidad de nitrógeno liberado durante la hidrólisis, que se vuelve soluble en
presencia de un agente precipitante como el ácido tricloroacético (Hung et al. 1984). Otro enfoque
para determinar la DH es mediante la cuantificación de los grupos amino libres liberados durante
la hidrólisis utilizando compuestos que reaccionan específicamente con grupos amino como el
ácido trinitrobencenosulfónico (TNBS) y el oftaldialdehído (OPA); existen varias modificaciones
de estas técnicas (Polychroniadou 1988; Caer y Colas 1993; Nielsen et al. 2001). Otra técnica
utilizada para medir DH es el método pHstat, que tiene la ventaja de monitorear el proceso
hidrolítico en tiempo real, aprovechando la disociación de protones de los grupos amino libres que
ocurre cuando la hidrólisis se realiza en condiciones neutras o alcalinas (AdlerNissen 1986).
Dado que la hidrólisis en la estructura de la proteína provoca una disminución del peso
molecular (PM) y también aumenta el número de grupos ionizables y la accesibilidad de las
regiones hidrofóbicas en la estructura de la proteína (Panyam y Kilara 1996) , el efecto
bioestimulante del PH puede verse afectado. Por ejemplo, Lucini et al. (2020) analizaron el efecto
de las fracciones de péptidos en el rendimiento de un bioestimulante de PH derivado de legumbres
en tomate; curiosamente, los péptidos más pequeños (PM <1 kDa) mostraron la actividad
estimuladora más activa.
6.4 Producción de hidrolizado de proteínas
La producción de hidrolizados de proteínas se ha incrementado en las últimas tres décadas

(CAGR de 6,5% y un valor de mercado de $844,2 millones en 2019), y se utilizan especialmente
como aditivos en productos alimenticios y piensos para animales. Este proceso convierte la materia prima
materiales agrícolas o proteínas puras en productos de valor agregado para su uso en diversas
agroindustrias. Sin embargo, recientemente, sus usos como bioestimulantes vegetales (PB) en
prácticas agrícolas han ganado relevancia para mejorar la nutrición, calidad, rendimiento y tolerancia
abiótica en diferentes cultivos (Colla et al. 2015).
Los bioestimulantes basados en PH pueden fabricarse a partir de subproductos agroindustriales
o utilizando proteínas puras. El uso de proteínas aisladas da como resultado productos de mejor
calidad; sin embargo, aumenta los costos de producción. Por lo tanto, el uso de subproductos ricos
en proteínas es más atractivo. Las fuentes de proteína se tratan previamente ya sea calentándolas
con ácido, fermentándolas con microorganismos específicos, aplicando procedimientos de separación
(por ejemplo, prensado, desgrasado, sedimentación, centrifugación, filtración, etc.) o agregando
enzimas para eliminar material indeseable, como se discutió en secciones anteriores. El PH es una
mezcla compleja de polipéptidos de diferentes tamaños y aminoácidos libres, y su composición y
propiedades son muy variables según la fuente de proteína, el tipo de método hidrolítico, el grado de
hidrólisis, el fraccionamiento, etc. (MorenoHernández et al. 2020). La producción de hidrolizados
proteicos por métodos enzimáticos ha sido el proceso preferido (alrededor del 70% del PH se produce
por este procedimiento) debido a su mayor eficiencia que los tratamientos ácidos y alcalinos, ya que
estos últimos pueden destruir aminoácidos esenciales como lisina, serina, arginina y treonina
(Fiormarket 2020). Por el contrario, los métodos enzimáticos son ecológicos y controlables en
condiciones hidrolíticas, lo que produce productos con características y calidad reproducibles.
6.4.1 Tratamiento de sustratos proteicos
La mayoría de los bioestimulantes comerciales basados en hidrolizados de proteínas son derivados

de proteínas vegetales (PPH); sin embargo, los derivados de proteínas animales (APH) también han
ganado aceptación debido a sus resultados satisfactorios y su menor costo (Lucini et al. 2020). Varias
plantas (por ejemplo, semillas de legumbres, heno de alfalfa, molienda húmeda de maíz y
subproductos vegetales) y fuentes animales (por ejemplo, subproductos de cuero, colágeno, harina
de sangre, subproductos de pescado, plumas de pollo y proteínas de la leche) se han utilizado para
este propósito. El material vegetal rico en proteínas para la producción de PH se puede utilizar ya sea
mínimamente procesado (crudo) o pretratado para concentrar la proteína antes de su procesamiento
enzimático proteolítico. Por ejemplo, la harina de semilla desgrasada de girasol (SDSM) (un
subproducto de la producción de aceite), se concentra mediante un procedimiento de fraccionamiento
por sedimentación/flotación. Si es necesario, se utiliza una extracción alcalina adicional seguida de
precipitación en el punto isoeléctrico (pH 4,3) para obtener un aislado de proteína (PI) (Ugolini et al. 2015).
El PHPB derivado de leguminosas, conocido como Trainer®, es un producto comercial fabricado
por Italpollina (Rivoli Veronese, Italia) y se ha convertido en el foco de varios estudios debido a su
alta actividad como bioestimulante vegetal. Contiene entre un 27 y un 31% de aminoácidos y péptidos
solubles y se ha obtenido mediante un proceso de hidrólisis enzimática de proteínas derivadas de la
harina de semillas de leguminosas, seguido de la separación de compuestos residuales insolubles
por centrifugación y concentración para obtener un producto con un pH final ácido (Colla et al. 2015;
Lucini et al. 2020).
Las proteínas de origen animal (por ejemplo, subproductos de cuero, colágeno, harina de sangre,
subproductos de pescado, plumas de pollo y proteínas de la leche) también se han utilizado para la
producción de PH. El colágeno, la elastina y las queratinas son las proteínas fibrosas predominantes
que se encuentran en los subproductos animales generados a partir de la producción de carne. Se
estima que la industria avícola genera aproximadamente cinco millones de toneladas de plumas de
pollo en todo el mundo, lo que representa una fuente atractiva de proteínas (aproximadamente el 90%
de la queratina) para convertir en PHPB. Sin embargo, debido a la insolubilidad y la resistencia a la
hidrólisis, se requieren procesos hidrotérmicos, químicos, biológicos o enzimáticos eficientes (Callegaro et al.
El uso de microorganismos con alta actividad queratinolítica ha sido uno de los procesos preferidos
para la hidrólisis de queratina de las plumas. Bacillus licheniformis, B. subtilis, B. pumilus y B. cereus
se encuentran entre los microorganismos degradadores de plumas más eficaces. Sin embargo,
también se han considerado otros géneros de bacterias como Chryseobacterium, Serratia y
Stenotrophomonas, y los hongos Chrysosporium spp. y Aspergillus spp. (Callegaro et al. 2019; Gurav
et al. 2020).
La fermentación microbiana de las plumas (enteras o molidas) se produce habitualmente mediante
cultivos sumergidos con bacterias mesófilas (5–20 g plumas/L, 30–40 C, 24–96 h) o termófilas (30–50
g plumas molidas/L, 45–50 C, pH 10,0, 48 h). El proceso hidrotermal y enzimático, solo o combinado,
también se ha utilizado para este fin (Callegaro et al. 2019).
Bryndina et al. (2019) describen un procedimiento para hidrolizar queratina de pluma no molida
mediante la aplicación de un pretratamiento con sulfuro de sodio, urea, tioglicolato de sodio o
tetraborato de sodio (0,3% en peso) utilizando una proporción de 1:20 (sólido: líquido) y una presión
de 0,15 MPa durante 2 h. Luego se utilizó una preparación de proteasa de Str. chromogenes sg 0832
a una concentración de 3 U/g de proteína y se realizó la hidrólisis enzimática durante 6 h con agitación
continua, a 40 C, pH 8. El grado de hidrólisis (DH) después del tratamiento enzimático fue mayor en
la queratina de pluma pretratada con tetraborato de sodio (DH 80%), seguido de tioglicolato de sodio
(DH 50%) (Bryndina et al. 2019).
Una estrategia reciente para la valorización del suero ha sido la producción de bioestimulantes
basados en pH. Se desarrolló un proceso de fermentación utilizando Lactobacillus ramnosus
(considerado como una bacteria promotora del crecimiento de plantas, PGPB) bajo condiciones
controladas (pH 5,5, 37 C y agitación a 300 rpm con 0,1% de proteasa añadida como inductor). El
ácido láctico, los péptidos y los aminoácidos libres y la biomasa de Lactobacillus rhamnosus se
fraccionaron con un dispositivo de triple sistema de membrana (MMS AG membrana System)
utilizando una membrana de PVDF de 0,2 μm para separar la biomasa de L. rhamnosus (microfiltración)
y una membrana TFM de 200 Da de peso molecular de corte para separar el hidrolizado de proteína
(nanofiltración), y el ácido láctico recuperado por destilación.
L. rhamonsus presentó actividad de biocontrol contra algunos microorganismos fitopatógenos y el PH
y el ácido láctico fueron utilizados como bioestimulantes del suelo los cuales indujeron la actividad
microbiana y tuvieron un efecto modificador de la biodiversidad microbiana, favoreciendo el
crecimiento de bacterias promotoras del crecimiento vegetal (Caballero et al. 2020).
6.4.2 Rendimiento de la proteólisis enzimática
Para maximizar la proporción y el rendimiento de péptidos/oligopéptidos bioactivos, se deben agregar

enzimas proteolíticas (proteasas) en proporciones específicas y bajo condiciones controladas. Se han
desarrollado hidrolizados enzimáticos mediante la utilización de proteasas puras, mezclas enzimáticas
y preparaciones acuosas crudas extraídas de los alimentos o de los propios subproductos (Salazar
Leyva et al. 2017). Sin embargo, las enzimas proteolíticas como Alcalase, Flavourzye, Neutrase,
Pepsin y Protamex se utilizan con frecuencia en la fabricación de PH tanto comercial como experimental
(MazorraManzano et al. 2018). La selección de la enzima proteolítica se basa en las condiciones
operativas y la especificidad. En general, las enzimas producidas por fermentación por cepas
microbianas específicas (es decir, Bacillus subtilis, Bacillus lichenifromis, Aspergillus flavus Asperguillus
niger) muestran termoestabilidad en comparación con las proteasas animales (pepsina, quimotripsina,
tripsina), lo que mejora las tasas de hidrólisis (dos Santos Aguilar y Sato 2018). La naturaleza química
de los sitios activos en la estructura de la proteasa proporciona conocimientos notables sobre su
mecanismo de proteólisis (interacción enzimasustrato), condiciones de pH y especificidad. El
parámetro de especificidad determina las posiciones de los sitios clave en los que la enzima cataliza
la ruptura del enlace peptídico, así como también revela la naturaleza de los grupos terminales amino
y carboxílico de los péptidos liberados. Por ejemplo, la flavorzima ad alcalasa hidroliza preferentemente
los enlaces peptídicos entre residuos aromáticos (Phe, Trp y Tyr), mientras que la papaína escinde
preferentemente los enlaces peptídicos que contienen grandes cadenas laterales hidrofóbicas (Tavano
2013). Se ha observado que un porcentaje aceptable de DH (2050%) se obtiene utilizando un 15% p/
v de relación E/S respecto a la base proteica. Dosis más altas de proteasas, especialmente en sus
formas purificadas, inducen una proteólisis excesiva, aumentando el contenido de aminoácidos libres,
y podrían reducir la bioactividad por sobrehidrólisis de oligopéptidos. En realidad, hay muchas
proteasas de fuentes animales, microbianas y vegetales empleadas en la producción de un hidrolizado
de proteínas, y se ha generado una extensa literatura en torno a la fabricación y caracterización de
hidrolizados de proteínas, así como un parámetro de optimización de la hidrólisis, selección de
proteasas, relación enzima/sustrato, pH, temperatura, DH, aditivos, etc. (dos Santos Aguilar y Sato
2018; MazorraManzano et al. 2018; Etemadian et al. 2021). La mayoría de estas enzimas se exploran
actualmente en la producción de bioestimulantes basados en PH a niveles experimentales y
comerciales (MorenoHernández et al. 2020). La liberación de péptidos y aminoácidos dependerá del
grado de hidrólisis y de la selección adecuada de la proteasa, ya que la especificidad de la proteasa,
la digestibilidad del sustrato proteico, la DH, entre otros factores, determinan las características finales
del PH.
6.5 Efectos de los bioestimulantes basados en pH sobre las características de los cultivos
La agroindustria y los agricultores buscan productos que promuevan el crecimiento de las plantas, la
productividad y la calidad de los cultivos. Los bioestimulantes, además de fertilizantes, inducen el
crecimiento y la resistencia al estrés biótico y abiótico; muchos bioestimulantes se elaboran a partir de
diversas fuentes agrícolas y de mariscos, estos tienen macromoléculas o sustancias químicas que
Los fertilizantes bioestimulantes pueden modificar los procesos fisiológicos de las plantas,
mejorando la absorción de nutrientes, la resistencia a los estreses bióticos o abióticos y mejorando
notablemente el rendimiento y la calidad de los cultivos (Xu y Geelen 2018; Ricci et al. 2019; Shukla
et al. 2019). Además, los fertilizantes suplementados con bioestimulantes (hidrolizado de proteínas,
quitosano, extracto de algas, ácido húmico o microorganismos) podrían reducir los inconvenientes
de los fertilizantes agroquímicos o pesticidas (Drobek et al. 2019; Aktsoglou et al. 2021).
6.5.1 Administración foliar y radicular de hidrolizados
Los cultivos presentan diferentes respuestas fisiológicas a la aplicación de PH, lo que parece verse
afectado por la fuente de proteína y la composición de aminoácidos de los hidrolizados, el modo de
aplicación y la dosis utilizada (Aktsoglou et al. 2021). El PH en forma líquida, en polvo soluble y
granular promueve la asimilación de macro y micronutrientes cuando estos compuestos se aplican
en forma de pulverización foliar y radicular (Fig. 6.1), estimulando el metabolismo de la planta con
un efecto potencial sobre la calidad y el rendimiento, en muchos cultivos (Calvo et al. 2014; Nardi
et al. 2016; Colla et al. 2017).
La composición de aminoácidos es una característica clave en la estabilidad del pH empleado en
los programas nutricionales de los cultivos. Se ha propuesto que el pH incorporado en las soluciones
de fertirrigación requiere un alto balance de oligopéptidos hidrófilos/hidrófobos (con alta solubilidad)
para evitar agregados insolubles o interacciones indeseables con otros nutrientes, especialmente
minerales, debido a las propiedades quelantes de algunos aminoácidos (Schiavon et al. 2008;
Ertani et al. 2013b). Además, los sistemas radiculares de la planta, las secreciones de las raíces
(enzimas hidrolíticas), la bioquímica del suelo y el coeficiente de absorción de las raíces son
algunos aspectos críticos para la utilización óptima de los péptidos a través del sistema radicular
(MorenoHernández et al. 2020). Si bien la porosidad de las hojas (actividad de los estomas) es
fundamental para la adquisición adecuada de péptidos o aminoácidos durante la aplicación foliar,
otros factores involucrados son el tamaño/secuencia de los péptidos, la humedad relativa, la
temperatura, los parámetros de evaporación y el área foliar para mejorar la difusión (Koukounararas
et al. 2013). Por ejemplo, Sestili et al. (2018) demostraron que la aplicación de PH es más eficaz
para mejorar el crecimiento de las plantas y la absorción total de N que las pulverizaciones foliares.
Esto se debe a que se ha informado que los aminoácidos libres en los PH activan los transportadores de nitrato.
Los aminoácidos en PH representan una fuente importante de nitrógeno que podría ser
igualmente efectiva como fertilizantes nitrogenados inorgánicos cuando se utilizan como solución
nutritiva hidropónica (Aktsoglou et al. 2021). El cultivo hidropónico de menta y hierbabuena no ha
afectado el crecimiento de las plantas ni de manera positiva ni negativa mediante la adición de PH
Amino16® (Evyp LLP, Grecia) en la solución nutritiva y se atribuyó al aumento del crecimiento de
las raíces o a la baja tasa de PH aplicada (menor al 0,5%) (Aktsoglou et al. 2021). La evidencia
sugiere que los aminoácidos y los péptidos pequeños derivados de PH son absorbidos y
translocados por proteínas de transporte de aminoácidos involucradas en la carga y descarga del
floema, la transferencia xilemafloema, la importación a las semillas y el transporte intracelular en
las plantas desde las hojas o los tejidos de las raíces (Yang et al. 2020). La aplicación foliar de PH
puede aumentar la disponibilidad de aminoácidos y péptidos para la absorción por la planta al
reducir la competencia con un microorganismo (Colla et al. 2015). El Glu es absorbido rápidamente
por el follaje de la agrostis rastrera y
154
M.HJ Martín et al.
BioRender.com)
con
(Creado
tomate.
plantas
en
proteína
hidrolizado
radicular
y
foliar
aplicación
la
de
efecto
del
esquemática
Vista
6.1
Fig.
El triptófano se utiliza directamente como precursor para sintetizar ácido gammaaminobutírico y

prolina, dos metabolitos importantes con funciones bien conocidas en la adaptación al estrés de las
plantas (Rouphael y Colla 2020). El triptófano se considera un aminoácido fundamental para la síntesis
de ácido indol acético (IAA), una hormona con funciones importantes en el crecimiento de las plantas.
Sin embargo, su actividad puede verse afectada cuando se aplica por separado. En un estudio, la L
metionina estimuló los parámetros de crecimiento de la lechuga; sin embargo, se han observado
efectos distintos cuando se aplicaron LGly y LTrp radicularmente en lechuga mantecosa cultivada
hidropónicamente (Rouphael y Colla 2020). Paul et al. (2019a) sugieren que la aplicación foliar de PH
llega a las células del mesófilo por absorción a través de la cutícula, las células epidérmicas y los
estomas, mientras que en la aplicación drench o hidropónica, la absorción ocurre a través de las células
epidérmicas de la raíz mediante el transporte de la membrana ABC y se redistribuye a través del
xilema. La mayoría de los bioestimulantes basados en PH inducen efectos fisiológicos positivos como
el crecimiento y desarrollo; además, mejora la absorción de nutrientes del suelo o microorganismos de
la rizosfera; sin embargo, para lograr el efecto deseado, el PH debe poder penetrar el tejido vegetal en
dosis bajas, dependiendo de la especie, el cultivar y la etapa vegetativa, pero también depende de las
condiciones ambientales, los estomas y la cutícula que actúan como barrera (Pecha et al. 2012).
6.5.2 Efectos en el crecimiento y la calidad de los cultivos
Los bioestimulantes tienen efectos significativos en muchas características de los cultivos relacionadas
con la productividad y la calidad, incluida la arquitectura de las raíces, el cambio en los niveles de
fitohormonas endógenas, la tasa fotosintética, el aumento del contenido de pigmentos, proteínas,
contenidos fenólicos, estimulan el crecimiento, la actividad antioxidante y mejoran los macro y
microelementos en los tejidos vegetales (Yakhin et al. 2017; Drobek et al. 2019; Ertani et al. 2019; Ambrosini et al.
2021). La Tabla 6.3 incluye una descripción de los bioestimulantes basados en PH más aplicados, su
uso previsto y sus funciones principales.
Los bioestimulantes basados en PH probablemente contienen moléculas que muestran actividades
similares a las fitohormonas, como se ha propuesto en una revisión reciente (MorenoHernández et al.
Los péptidos que contienen PH podrían actuar como elicitores similares a las auxinas y giberelinas,
desencadenando la señalización como péptidos naturales en las plantas y promoviendo el crecimiento
vegetativo de las plantas y la maduración temprana de los frutos (Drobek et al. 2019 ), efectos
desencadenados por algunos péptidos de señalización reguladores endógenos y hormonas similares a
proteínas (por ejemplo, fitosulfocina) que influyen en los rasgos productivos como la maduración de la
fruta, la longitud de la raíz y el grosor del tallo, o induciendo la biosíntesis del metabolismo primario y
secundario a través de la activación de múltiples vías de señalización que involucran segundos
mensajeros que estimulan las enzimas de la vía de asimilación de nitrato, como la nitrato reductasa y
la glutamina sintetasa que catalizan un paso limitante de la velocidad en la asimilación de nitrógeno
(Ertani et al. 2013a). En este contexto, Ertani et al. (2019) informaron sobre actividades similares al
ácido indol3acético (IAA) y a la giberelina (GA) del PH, obtenido de Cicer arietinum L. y Spirulina
platensis, y que indujeron el crecimiento de las plantas y la acumulación de compuestos de N (proteínas,
clorofilas y fenoles) en cultivos hidropónicos de Zea mays L.; además, el PH de C. arietinum y S.
platensis aumentó la actividad de dos enzimas (peroxidasa y esterasa).
Tabla 6.3 Funcionalidad de los bioestimulantes comerciales basados en PH y cultivos objetivo
Marca Objetivo Uso previsto Fuente
Deficiencia de micronutrientes AminoHort® Árboles frutales, vid, hortalizas USAGRO

corrector de invernadero, cultivos (2021)
Potenciador de la absorción de nutrientes industriales.
Modulador del estrés AminoPrim® Lino, árboles frutales, olivos, INTERMAG
Regulador metabólico arbustos frutales, bayas, (2021)
Aumentar la tolerancia al estrés vid, cítricos, café, verduras,
y recuperación de plantas plantas ornamentales, césped,
Mejorar la calidad y cantidad del viveros de plantas
rendimiento
El pez de Brown Regulador de la absorción de nutrientes Brócoli, plantas ornamentales, Pez marrón
Hidrolizado® gramíneas, avena. Génesis (2021)
Hidrostim® Promotor del crecimiento Cítricos, hortalizas de Fertilizante

Regulador antiestrés invernadero, kiwi, aceituna, fresa, hidro (2021)
uva.
Ilsadrip fuerte Promotor del crecimiento Plátano, árboles frutales, Grupo Ilsa (2021)
N9® Estimulante radicular cultivos hortícolas, mango, vid, trigo
Pepton® Promotor del crecimiento Arroz, chile, cítricos, FEMSSA (2021)

85/16 Acción similar a la fitohormonal cultivos industriales, lechuga,
Potenciador de la actividad cebolla, ornamentales, papa,
fotosintética tomate, sandía,
Aumente la absorción de nutrientes, zanahoria
el rendimiento y la calidad.
PROTIFERTO Estimulante metabólico potenciador Cítricos, árboles SICIT (2021)
LMW® de la absorción de nutrientes frutales, piña, melón, cebolla,
ornamentales, maní, arroz, tomate,
zanahoria, brócoli,
Caña de azúcar
Siapton® Promotor del crecimiento Todos los cultivos Isagro (2021)

Regulador antiestrés
(salinidad, sequía, bajas
temperaturas, shock de
trasplante)
Aumentar los micronutrientes
Ingesta y germinación
del polen
Sinergon Promueve el crecimiento No declarado por el Cifo Srl (2021)

3000® vegetativo y productivo. fabricante
Recuperación de las
plantas del estrés
ambiental y fisiológico
Aumenta el tamaño del fruto
y el desarrollo de nuevos
tejidos vegetales (yemas,
brotes) y la hinchazón
del fruto.
(continuado)
Marca Objetivo Uso previsto Fuente

EstresSal® Regulador osmótico para solución salina Cítricos, frutales, Bioibérica
estrés hortalizas de invernadero, (2021a)
olivo, ornamentales,
fresa
TerraSorb® Promotor del crecimiento Hortalizas de hoja, cítricos, Bioibérica
Radicular Mejora la absorción frutales, tomate, olivo, (2021b)
de nutrientes. espinacas, fresas, vid, cultivos
industriales
Entrenador SP® Regulador antiestrés No declarado por el ITALPOLLINA (2021)
Estimulante del crecimiento y rendimiento fabricante
Color de la fruta y contenido
de azúcar, calibre de la fruta,
potenciador de la homogeneidad.
relacionado con el crecimiento de las plantas y la diferenciación de la organogénesis; de la misma

manera, Casadesús et al. 2020 reportaron señalización hormonal para mejorar el crecimiento de
raíces en plantas de tomate (Solanum lycopersicum, var. Ailsa Craig), mediada por hormonas
derivadas del corismato, en particular por el ácido salicílico.
Recientemente, Ceccarelli et al. (2021) informaron que la aplicación foliar de PH de origen
vegetal en esquejes de tomate promovió el enraizamiento y la densidad de biomasa, la longitud y
el número de ramificaciones de raíces laterales, promoviendo el crecimiento y el desarrollo de las
plantas debido a la estimulación de las auxinas (particularmente precursores como 4(indol3il)
butanoato y triptamina), la biosíntesis de citoquininas y giberelinas o precursores de IAA. La
aplicación foliar (pulverización) de PH de origen animal (de subproductos de pescado) en lechuga
mostró efectos significativos en el número total y el área de hojas, carbohidratos, prolina, peso
fresco de los brotes de las plantas, materia seca, sólidos solubles totales y rendimiento total (Al
Malieky y Jerry 2019). En apio, PlantPH Tyson® obtenido a partir de extracto de proteína de
soja, Trainer® (PH derivado de leguminosas) y animalPH Aswell® (hidrolizado de epitelio bovino)
mejoraron el crecimiento de las plantas y el equilibrio nutricional tanto en aplicaciones foliares
como radiculares (Consentino et al. 2020). Recientemente, se evaluó la actividad bioestimulante
de cinco PH derivados de plantas en tomates por su capacidad para promover el enraizamiento
en esquejes de tomate después de una inmersión rápida. Todos los PH aumentaron la longitud
de las raíces (4593%) y la cantidad de raíces (3756%) (Ceccarelli et al. 2021).
Dado que, además de su actividad bioestimulante, el PH también media la adaptación de las
plantas a varias condiciones de estrés, incluidas las depleciones minerales, el frío, el calor, la
sequía y la salinidad, StresSal® y Trainer® se han empleado como osmorreguladores tanto en
árboles frutales (caqui) como en cultivos hortícolas (lechuga), para evitar el impacto negativo del
estrés salino (Visconti et al. 2015; Luziatelli et al. 2019). El PH experimental derivado de la sangre
y el Amino 16® comercial mostraron un efecto protector en la lechuga cultivada en condiciones
climáticas extremas, los hidrolizados mostraron una funcionalidad termoprotectora hacia
temperaturas cálidas y frías, respectivamente (Polo et al. 2006; Tsouvaltzis et al. 2014). Algunos
estudios sugieren que la acumulación de glicina betaína y prolina está asociada con una mayor
tolerancia al estrés y la exógena
La aplicación de compuestos a base de proteínas en maíz, cebada, soja, alfalfa y arroz ha sido
altamente correlacionada (Ahmad et al. 2013). Ambrosini et al. (2021) evaluaron en cultivo
hidropónico la capacidad de un PH comercial derivado del colágeno bovino para mitigar el estrés
por deficiencia de Fe en raíces de Zea mays, y observaron que el PH exhibió un mayor crecimiento
y absorción por quelación del área de Fe de las raíces en comparación con el tratamiento de
control; estos estudios muestran cómo el PH tiene un efecto positivo por cultivo foliar o
hidropónico; de otra manera, la aplicación de PH drench en plantas de Solanum lycopersicum L.
mejora la tasa de transpiración y la eficiencia del uso de la transpiración con un impacto positivo
en la biomasa y el perfil metabólico (Paul et al. 2019a).
Se han atribuido efectos protectores en algunos bioestimulantes basados en PH a la prolina o a
compuestos precursores de prolina (glutamato y/o ornitina) en hidrolizados, debido a sus funciones
de osmolitos y chaperonas químicas en diversos escenarios estresantes durante el desarrollo de
la planta.
Un mecanismo claro para los péptidos encontrados en PHPB sigue siendo incierto, pero la
mayoría de las evidencias sugieren que PH no solo proporciona nutrientes directamente a las
plantas, sino que estos compuestos también estimulan los procesos de adquisición de nutrientes
de las plantas y es una alternativa a la disminución de los fertilizantes químicos. Los hidrolizados
de proteínas inducen un efecto positivo en los cultivos de plantas, que contienen péptidos de
señalización y aminoácidos libres que mejoran la germinación, el crecimiento de las plántulas, la
calidad de las frutas y las verduras, así como la productividad del cultivo (Rouphael y Colla 2020).
La Tabla 6.4 muestra algunos ejemplos de PH cuyo potencial como bioestimulantes de plantas
se ha probado para muchos rasgos de las plantas, como parámetros morfofisiológicos (tallo,
número de hojas, área foliar), tiempo de floración, llenado de frutos, productividad del cultivo y
eficiencia en el uso de nutrientes. Hasta ahora, no se ha determinado una identificación y
caracterización clara de los péptidos (o aminoácidos) en PH relacionados con la actividad de PB
y el mecanismo de acción asociado. Por lo tanto, una característica importante a incluir en la
caracterización del PHPB podría ser la fracción de tamaño peptídico, además de los parámetros
comunes considerados como DH, composición química y contenido de aminoácidos (Moreno
Hernández et al. 2020).
6.6 Enfoques para dilucidar el modo de acción del PH
La alta productividad de los cultivos es el objetivo final de los sistemas agrícolas que emplean
bioestimulantes basados en PH en sus prácticas de producción. La decisión de los agricultores
sobre la aplicación de un bioestimulante en particular debe estar respaldada por información
precisa sobre la calidad y seguridad del bioestimulante, la efectividad y también por el modo de
acción de los ingredientes activos o cualquier otro parámetro sobre la función primaria y
secundaria (EBIC 2021). Se ha recuperado experimentalmente una colección de evidencia sobre
la función del PH como bioestimulante de las plantas en diferentes sistemas de producción y se
basa en el parámetro agronómico; sin embargo, la tendencia en torno a estos bioestimulantes se
está convirtiendo en un enfoque más multidisciplinario, para validar una nueva generación de
bioestimulantes basados en PH que empleen tecnologías de prueba de precisión y herramientas basadas en genó
Tabla 6.4 Efecto del bioestimulante basado en PH sobre las características del cultivo en diferentes sistemas de crecimiento
Modo de
Cultivo Bioestimulante aplicación Rasgos mejorados Referencia
Cámara de crecimiento
Lechuga Hidrolizado Radicular Crecimiento/desarrollo primario Ertani y otros
de alfalfa secundario (2009)

Arquitectura de la raíz, ramificación y
densidad de las puntas de las raíces
Fisiología de la raíz por aumento de la

absorción de nutrientes.
Longitud, masa y área de superficie
del sistema radicular
Hidrolizado de Radicular Inducir respuestas de estrés radicular al Polo y otros
hemoglobina estrés térmico. (2006)

Dinámica/fenología de la raíz que
mantiene la tasa de crecimiento
específico primario, la masa y la superficie
área
Biomasa y rendimiento de las hojas

Maíz Hidrolizado de Radicular Crecimiento/desarrollo estimulado Ertani y otros
tejido de raíces secundarias (2009)
conectivo Longitud, tamaño y masa del tallo
Fisiología de la raíz por aumento de la
absorción de nutrientes.
Tejido Radicular Mejora la respuesta al estrés de la Ambrosini y
conectivo de fisiología de las raíces con otros (2021)
vaca especies reactivas
Longitud del tallo y biomasa
Tomate Hidrolizado Radicular Vigor de las plántulas, germinación. Horii y otros
de piel de pescado tasa (2007)

Hojas dinámicas, síntesis de clorofila.
Tasa fotosintética
Crecimiento/desarrollo estimulado
de raíces secundarias
Hidrolizado Foliar/ Longitud de la raíz, masa, área de Ceccarelli y

derivado Radicular superficie, densidad del cabello. otros (2021)
de legumbres
Invernadero
Garbanzo Hidrolizado Radicular Tasa de germinación, vigor de las Paul y otros

de plumas plántulas, adaptación al trasplante. (2013)
de pollo Crecimiento/desarrollo estimulado
de raíces secundarias
Dinámica/fenología de la raíz que
mantiene la tasa de crecimiento
específico primario, la masa y la superficie
área
(continuado)
Modo de
Pepino Hidrolizado Radicular Emergencia temprana del hipocótilo Wilson y

Brócoli de gelatina (preparación de semillas) otros (2018)
Longitud, masa, longitud y diámetro
del tallo de la plántula.
Masa de brotes, peso seco
Absorción dinámica de nutrientes por las raíces
Lechuga Hidrolizado de Foliar y Aumenta la tasa de crecimiento del Lucini y otros.
semillas de leguminosas radicular tallo y la producción de proteínas (2015)

y clorofila.
Fisiología de la raíz, respuesta
al estrés a los indicadores ROS
Osmorregulación en condiciones
salinas
Lechuga Entrenador® Foliar Mayor crecimiento y productividad Luziatelli y
de las plantas. otros (2019)
Absorción de nutrientes
Osmorregulación ante estrés salino
Amino 16® Foliar y Absorción de nutrientes Tsouvaltzis y
radicular Uniformidad de la morfología otros (2014)
de las hojas, rendimiento.
Calidad química de las hojas,
compuestos secundarios
(antioxidantes)
Maíz Hidrolizado Radicular Longitud de las hojas, área foliar, Schiavon y
de alfalfa masa otros (2008)

Rendimiento de grano
Dinámica radicular, macronutrientes

contenido
Sicit2000® Radicular Crecimiento, longitud y Santi y otros

superficie de la raíz (2017)
Absorción de nutrientes,
contenido de micronutrientes
Indicadores de respuesta al estrés
Pimienta Hidrolizado Foliar Peso fresco foliar Ertani y otros
de alfalfa Cuajado de fruta, relleno (2014)

Número de frutos por planta
Compuestos secundarios de la
química de las raíces
Calidad nutracéutica de la fruta,
rendimiento
Hidrostim® de boca de dragón Foliar/ Tasa fotosintética de las hojas Cristiano y

radicular Tasa de transpiración, otros (2018)
conductancia
Química de las raíces:

absorción de nutrientes y
contenido de nitrógeno de las raíces,
tasa fotosintética, tasa de
transpiración y conductancia estomática.
(continuado)
Modo de
Crecimiento/desarrollo primario/
secundario
Ramificación, densidad de puntas de
raíces, intensidad de ramificación
Hidrolizado de hemoglobina de fresa Radicular Longitud, masa y superficie de la raíz Marfa y otros
área (2008)
Aumenta la producción y el rendimiento
de biomasa.
Época de floración
Cuajado y relleno de fruta
Tomate Entrenador® Radicular Dinámica de raíces, fenología, Sestili y otros
química. (2018)
Anatomía y arquitectura
de la raíz, densidad de
ramificación.
Peso seco de la raíz
Prueba de campo
Manzana Hidrolizado de Foliar Características de calidad de la fruta (índice de Soppelsa y

proteína de alfalfa color, contenido de azúcar) otros (2018)
Nutracéuticos de frutas
(contenido de antocianinas)
Resistencia biótica poscosecha
Banana Hidrolizado Foliar/ Tasa fotosintética de las hojas y Gurav y
de plumas radicular contenido de clorofila. Jadhav
de pollo Época de floración (2013)

Cuajado, llenado y rendimiento del fruto
Calidad de la fruta (antioxidante y
nutraceútico)
Apio PHs de extracto Foliar Longitud y peso de toda la planta Consentino y

de soja y Absorción de nutrientes otros (2020)
epitelio animal Producir
bovino
Vid Hidrolizado de Radicular Características de calidad Parrado y
germen de algarroba de la fruta, valor nutracéutico otros (2007)

Crecimiento/desarrollo de las plantas
Lechuga Radicular Número de hojas Xu y
Hidrolizado de pescado Diámetro del tallo, peso fresco y Mou (2017)

seco del brote
Rasgo de calidad suculencia y
nutraceútico
Maíz Hidrolizado Foliar Superficie de la raíz, absorción de Tejada y otros

de plumas nutrientes. (2018)
de pollo Rendimiento de grano
Caqui StresSal® Radicular Adaptación de las plantas Visconti y
Indicador de respuesta al estrés ROS otros (2015)

Osmorregulación
(continuado)
Modo de
Haba de soja Complejo Terra Foliar Números de vainas Kocira

sorb® Rendimiento de semillas (2019)
Calidad de la semilla (fenólica,
flavonoide)
Contenido de aceite
Tomate Pepton® 85/16 Foliar/ Altura de la planta Polo y

radicular Diámetro del tallo Mata
Época de floración (2018)

Cuajado y rendimiento de los frutos
Trigo Complejo Terra Foliar Área de las hojas, Martínez

sorb® masa, tasa fotosintética. Esteso et al.
Contenido de azúcar de las semillas, rendimiento. (2016)
6.6.1 Caracterización fenotipada de alto rendimiento
Los bioestimulantes inducen cambios significativos en el desarrollo de los cultivos a diferentes

niveles fisiológicos. La mayoría de los resultados sobre la eficiencia de los bioestimulantes se
han basado en caracteres agronómicos (germinación, adaptación, tiempo de floración, cuajado
de frutos y rendimiento), monitoreando los cambios fenotípicos para identificar candidatos a
bioestimulantes y también proporcionando pistas sobre sus modos de acción. Sin embargo, los
protocolos de fenotipado convencionales para informar sobre estos caracteres pueden resultar
lentos, laboriosos, con baja reproducibilidad y una fuerte subjetividad. Además, algunos de estos
métodos son destructivos e inadecuados para sondas a gran escala. Esto ha impulsado el
desarrollo de nuevas herramientas para la gestión automática de cultivos y el monitoreo continuo
de plantas tratadas con bioestimulantes. El concepto de fenotipado de alto rendimiento (HTP) en
agricultura surgió con la necesidad de sistemas de alta precisión para la recuperación de datos
en agronomía; estas poderosas herramientas robóticas pueden analizar escenarios amplios y
sus influencias en los caracteres de las plantas, también conocidos como fenómica de las plantas.
En el campo de los bioestimulantes, el HTP se ha utilizado para evaluar cuantitativamente la
influencia de los componentes activos de los bioestimulantes en los rasgos fisiológicos de las
plantas y permite comparar las respuestas dinámicas de la planta y el entorno en tiempo real (Dalal et al. 2019).
Durante el desarrollo de nuevos bioestimulantes, las plataformas HTP han proporcionado una
evaluación precisa de diferentes productos activos contenidos en los hidrolizados de proteínas.
Una característica interesante de esta plataforma es que se puede ensayar un conjunto de
bioestimulantes en una amplia gama de condiciones, incluido el estrés hídrico, la deficiencia de
nutrientes, las condiciones de estrés térmico (calor/frío) y la intensidad de la luz, en un ciclo
continuo de laboratoriocampolaboratorio (Rouphael et al. 2018). En un modelo de sequía, se
utilizó esta tecnología para analizar los rasgos morfofisiológicos de las plantas de tomate tratadas
con Trainer® (pulverización o empapado del sustrato), en condiciones de invernadero
semicontroladas. Al emplear sensores de imágenes, imágenes visibles en rojo, verde y azul para
el aumento de la biomasa digital y fluorómetros para informar el rendimiento fotosintético, HTP
identificó las plantas de mejor rendimiento como un efecto de las aplicaciones de bioestimulantes. Además, el an
Los datos espectrales revelaron los tejidos fotosintéticos más activos y su correlación con la
acumulación de biomasa, y el perfil metabolómico de las plantas estimuladas, anotó más de 1900
compuestos asociados con la señalización de ROS, esteroles, carotenoides, lípidos de membrana,
fitohormonas, poliaminas y moléculas relacionadas con la clorofila (Paul et al. 2019a, b). Se han
aplicado enfoques similares para comprender el papel de los bioestimulantes en la productividad y
supervivencia de los pimientos en condiciones de sequía (Dalal et al. 2019). Los avances recientes
en la tecnología de adquisición de imágenes como espectrógrafo (análisis hiperespectral) ofrecen
nuevas oportunidades en el campo de la investigación de bioestimulantes mediante el análisis de
plantas completas; hasta la fecha, alrededor de 16 cultivos, incluidos cebada, maíz, papa, vides,
trigo, roble y pimientos, se han analizado con esta tecnología (Mishra et al. 2020). Aunque estos
estudios no contemplan el uso de bioestimulantes, las pruebas evidencian la eficacia de estos
sistemas para la fenotipificación de alto rendimiento en una variedad de condiciones.
6.6.2 Análisis metabolómico

El perfil de metabolitos de las plantas es un campo emergente para describir la respuesta celular de
las plantas a una amplia gama de condiciones bióticas o abióticas. El enfoque metabolómico busca
establecer una relación entre los metabolitos celulares y un factor de variación específico, así como
su influencia en rasgos particulares mostrados por las plantas (Schauer y Fernie 2006). En el campo
de las ciencias vegetales, la metabolómica es una herramienta poderosa para integrar nuevas vías
metabólicas a los datos ómicos, para un análisis de alto rendimiento, combinando técnicas
analíticas como los sistemas de cromatografía de líquidos/gasesMS/MS para explorar los
metabolitos primarios/secundarios de las plantas en muchos cultivos económicamente importantes
como el maíz, el arroz y el tomate (Sharma et al. 2021). Los análisis metabolómicos se han aplicado
para perfilar el cambio de metabolitos de las plantas a los bioestimulantes basados en HP.
Los cultivos de plantas tratados con derivados de hidrolizados de proteínas de fuentes animales,
vegetales o de algas inducen el crecimiento y desarrollo de frutos, hojas, raíces y metabolitos
fitoquímicos; en tomate, la aplicación de PH mejorado de la raíz y la calidad de los frutos con mayor
diámetro, peso y volumen; estos efectos se informaron en diversos cultivos como kiwi, papaya,
plátano, maracuyá y verduras como lechuga y pimiento (Rodrigues et al. 2020; Ceccarelli et al.
2021). Además, varios estudios muestran que la aplicación de PHs estimula metabolitos
secundarios con actividad antioxidante como carotenoides, polifenoles y flavonoides, así como
metabolitos de defensa como alcaloides, ácido salicílico, jasmonatos y etileno, así como fitoalexinas
como indol3carboxilo y psoraleno (Casadesús et al. 2020; Lucini et al. 2020; Ambrosini et al.
2021), promoviendo así la productividad de los cultivos. El beneficio del PH no solo es sobre los
cultivos sino que también tiene efectos beneficiosos sobre el microbioma de la rizosfera, mejorando
los procesos fisiológicos y de desarrollo en las plantas, favoreciendo una mayor absorción de
nutrientes y agua, así como una mayor resistencia frente al estrés biótico y abiótico. El PH también
promueve la asimilación de nitrógeno a través de la regulación coordinada del metabolismo del
carbono y el nitrógeno, al inducir la actividad de enzimas como nitrato reductasa, nitrito reductasa,
glutamina sintasa, glutamato sintasa y aspartato aminotransferasa (Ertani et al. 2009, 2019; Sestili
et al.
2018; Paul y otros. 2019a), y el metabolismo del carbono como malato deshidrogenasa, isocitrato
deshidrogenasa y citrato sintasa (Ertani et al. 2013a), o enzimas esterasa y peroxidasa que tienen un
papel en el crecimiento meristemático que induce el desarrollo vegetativo (Ertani et al. 2019), así
como la aplicación foliar, hidropónica o de drench de HP induce transportadores de nitrato de alta
afinidad pertenecientes a la familia NRT2: NRT2.1 y NRT2.3, que juegan un papel clave en la
coordinación del desarrollo de la raíz, actuando sobre la iniciación de la raíz lateral y la absorción de
nitrato y el sistema de transporte de larga distancia desde la raíz hasta el brote (Sestili et al. 2018; Paul
et al. 2019a), así como transportadores de hierro (ZmTOM1 y ZmIRT1) involucrados en fitosideróforos
y asimilación de FeII (Ambrosini et al. 2021), el PH aplicación que favorece la absorción y transporte
de minerales, conocida como respuesta de adquisición de nutrientes (Rouphael et al. 2021).
Los datos metabolómicos de cuatro PH derivados de plantas indican una reprogramación del perfil
de fitohormonas mediante la modulación de la biosíntesis de giberelinas y citoquininas con un menor
efecto sobre la biosíntesis de auxinas y brasinoesteroides. El análisis de conglomerados jerárquicos
(HCA) reveló que los perfiles metabolómicos en las raíces se vieron significativamente influenciados
por la aplicación foliar de PH, de una manera específica dependiente del PH, lo que proporciona
evidencia de que dicha actividad similar a la de las hormonas de los PH depende de la fuente de
proteína (Ceccarelli et al. 2021).
6.6.3 Análisis de expresión genética diferencial
En la última década, las mejoras en la tecnología de secuenciación de nueva generación (NGS) han
permitido un aumento sustancial de los datos sobre la genética de las plantas, lo que ha proporcionado
un conocimiento relevante sobre la funcionalidad del genoma. Esta información es fundamental en la
construcción de transcriptomas, empleando el análisis de ARNseq. Debido a que el proceso de
transcripción es la primera respuesta del genoma a los estímulos bióticos y abióticos, esto proporciona
un escenario completo sobre los cambios en los patrones de expresión, el flujo de información
genómica y el enriquecimiento de la red genética en las células vegetales durante un lapso de tiempo determinado.
Fundamentalmente, la secuenciación de ARN refleja las identidades totales de ARN producidas por
una sola célula o tejido que se ha secuenciado y mapeado con éxito en un genoma anotado o en un
conjunto de datos de transcriptoma seleccionado. Junto con la exploración bioinformática, la
secuenciación de ARN nos informa sobre un grupo de genes y redes de genes significativamente
regulados al alza o a la baja como respuesta a ciertos factores (análisis de expresión genética
diferencial; DGEA), como variaciones en el estado nutricional, la etapa fenológica, el ciclo de luz/
oscuridad, las condiciones ambientales y también la aplicación de bioestimulantes.
Los avances en NGS han reducido el costo de los servicios de secuenciación y han permitido el
acceso a esta tecnología por parte de los desarrolladores de bioestimulantes. Este enfoque ha ganado
relevancia en el campo de la investigación de bioestimulantes, proporcionando no solo evidencia
precisa sobre los efectos de estos compuestos en el desarrollo de los cultivos, sino también
recuperando datos robustos para dilucidar el modo de acción de los bioestimulantes a nivel molecular.
Aunque la NGS es relativamente costosa y requiere mucho tiempo en comparación con los enfoques
no ómicos (lo que limita su aplicación a algunos cultivos hortícolas), el número de genomas disponibles
en las bases de datos está creciendo más rápido que nunca, y esto está afectando al número de
informes científicos que documentan los usos de los bioestimulantes.
La identificación amplia de DEG se ha utilizado para explorar el proceso mecanístico de las

bacterias promotoras del crecimiento de las plantas (GonzálezMorales et al. 2021), las
sustancias húmicas (Galambos et al. 2020) y los bioestimulantes basados en el pH (Trevisan
et al. 2017). Por ejemplo, DGEA se ha utilizado para comprender la influencia de los
bioestimulantes basados en el pH a nivel transcripcional en cultivos como pepino, maíz, soja y
tomate (Tabla 6.5). Wilson et al. (2015) evidenciaron la complejidad de la regulación
transcripcional en plántulas de pepino de dos semanas de edad mediante cápsulas de
colágeno hidrolizado (gelatina), empleando los datos de RNAseq para coexpresar la construcción de la red ge
En este ensayo controlado puntual, el bioestimulante de gelatina indujo 620 genes expresados
diferencialmente (GED), agrupados en cinco módulos mediante el Análisis de Red de
Coexpresión Génica Ponderada (WGCNA) con redes de ejes interconectados. Se evidenció
una regulación positiva de los aminoácidos del floema, genes transportadores de N
(transportador de aminoácidos, permeasa de aminoácidos, transportador de amonio) y
metabolismo del nitrógeno, así como el mecanismo de desintoxicación (glutatión Stransferasa),
lo que indica su relevancia en el primer nivel de respuesta de la planta durante la etapa
temprana del proceso de bioestimulación (Wilson et al. 2015). Otros informes han evidenciado
nuevas moléculas diana en plántulas de tomate expuestas a hidrolizados de alfalfa, induciendo
la sobreexpresión de genes relacionados con el estrés como modulación de fitohormonas,
genes relacionados con antioxidantes, vías de fenilpropanoides, proceso de desintoxicación y
vía de señalización MAPK en la interacción entre las respuestas al estrés biótico y abiótico
(Ertani et al. 2017). Un estudio reciente revela información sobre la acción mecanicista del
estimulante de pH mediante la combinación de enfoques de proteómica cuantitativa y
transcriptómica. Al examinar plántulas de maíz expuestas a un estimulante de pH comercial
en condiciones controladas en cámara, Ebinezer et al. (2020) identificaron 608 DEG y 242
proteínas diferencialmente abundantes (DAP) en una dosis alta de bioestimulante. La
bioinformática para construir el enriquecimiento de ontología genética (términos GO), agrupó
a DEG y DAP en 20 categorías asociadas con respuestas a estímulos, que incluyen osmótica,
sal, regulación hormonal, metabolismo y biosíntesis de brasinoesteroides, fenilpropanoide,
lignina, sideróforo y mantenimiento de la homeostasis. El análisis de enriquecimiento de vías
discrimina vías metabólicas significativas impactadas por PH, principalmente vías metabólicas,
biosíntesis de metabolitos secundarios, metabolismo del glutatión y metabolismo de
aminoácidos, todas con genes regulados positiva o negativamente en condiciones de ensayo (Ebinezer et al. 2
Estos estudios evidencian todas las posibles moléculas objetivo en amplias vías metabólicas
para el diseño de bioestimulantes; sin embargo, este escenario evoca un desafío importante
en el desarrollo de moléculas activas como bioestimulantes de plantas. La información sobre
el tamaño, las secuencias y la funcionalidad de los péptidos son características que deben
incluirse en la caracterización del PH para asociar su posible papel como bioestimulantes de
plantas (Lucini et al. 2020; MorenoHernández et al. 2020). Hasta ahora, no se ha completado
ni establecido una identificación clara de los péptidos encontrados en el PH (con diversa
composición, características y propiedades) responsables de la actividad de bioestimulación
de las plantas. La Figura 6.2 propone un enfoque interdisciplinario para el diseño racional de
bioestimulantes para proporcionar evidencia integrada con precisión sobre la efectividad del
fenómeno de estimulación de las plantas. Acelerar la reinvestigación sobre la primera y nueva
generación de bioestimulantes de plantas basados en hidrolizados de proteínas.
Tabla 6.5 Cambios transcripcionales en cultivos expuestos a bioestimulantes basados en PH
Tejido Condiciones Cambio en el

de cultivo Bioestimulante experimentales patrón de expresión Referencias
Hojas de Hidrolizado Semillas sembradas con 620 DEG respetan las Wilson y otros
pepino de colágeno cápsulas de gelatina condiciones de control (2015)
(radiculares) en ensayo KEGG: degradación
localizado de la pared
bajo celular, fotosíntesis,
condiciones metabolismo
controladas de invernadero. hormonal, respuesta al
Temperatura estrés abiótico,
24/21 C, fotoperiodo señalización,
14/10 h desarrollo de
plantas, factores
de transcripción,
transportador de
aminoácidos y metabolismo.
Plántula APR® Plántulas tratadas mediante 608 DEG en Ebinezer y otros
de maíz riego con dos respuesta a la alta (2020)

lateral concentración de
raíces concentraciones aumentadas deABR
Ensayo de APR en BARRIL:
maceta, cultivado en Biosíntesis de

cámara climática para metabolitos
mantener condiciones secundarios,
estándar, humedad vías metabólicas,
relativa de 70/90%, biosíntesis de
ciclo de 14 h día/10 h fenilpropanoides,
noche y biosíntesis de
1
densidad de flujo de monoterpenoides,
fotones de 280 μmol m2 s metabolismo
del glutatión,
metabolismo de
la cisteína y la
metionina
Cotiledones KIEM® Semilla remojada con Las semillas Campobenedetto y

de soja solución tratadas con otros (2020)
bioestimulante bioestimulantes mostraron
para una 879 DEG después

completa distribución en de 24 h de incubación a 35
la superficie de la semilla. C, el 93% de los genes
Semillas estaban regulados negativamente
preparadas incubadas GO: estímulos y
bajo estrés térmico (35 respuesta química,
°C), 24–48 h estímulos hormonales
hasta la germinación respuesta,

muerte celular
programada,
respuesta al estrés
oxidativo, metabolismo
del carbono, actividad de
la
transferasa,
organización de la pared celular o biogénesis
(continuado)
Tejido Condiciones Cambio en el

de cultivo Bioestimulante experimentales patrón de expresión Referencias
Hojas de Semilla de 2988 DEG (1938 hojas, Ertani y otros
plántulas Hidrolizado de alfalfa tomate germinada en 1054 raíces) (2017)

de tomate y medio de agar en GO: proceso
raíces condiciones de cámara de metabólico
crecimiento, humedad de sustancias orgánicas,
relativa de 70/85%, proceso metabólico
temperatura del aire primario, proceso
de 2621 C, ciclo de 14 h metabólico celular,
día/10 h proceso metabólico de
1
noche y densidad de compuestos nitrogenados,
flujo de fotones de 280 μmol m2respuesta
s. al estrés,
Plántula en ensayo proceso catabólico,
localizado biogénesis de
tratada mediante componentes celulares,
fertirrigación con hidrolizado respuesta a estímulos abióticos
Genes expresados diferencialmente (GED), Enciclopedia de Kyoto sobre genes y genomas (KEGG)
Términos de Pathway, Gene Ontology (GO)
6.7 Conclusiones
La agricultura emergente es necesaria para alcanzar el objetivo del milenio de la seguridad alimentaria.
Los bioestimulantes son una cuestión estratégica para romper con las limitaciones de las prácticas
tradicionales de producción de cultivos y superar los desafíos de la crisis climática. Los bioestimulantes
basados en PH ofrecen amplias oportunidades para el desarrollo de sistemas eficientes y ecológicos
para la producción de alimentos. Estos compuestos pueden producirse a partir de una variedad de
sustratos proteicos provenientes de desechos alimentarios o subproductos descartados por las
industrias, promoviendo la revalorización de estos residuos y mitigando sus impactos ambientales.
Los esfuerzos colectivos en el desarrollo e investigación de bioestimulantes deben conducir a la
identificación de PH funcionales, probados experimentalmente y comercialmente, con aplicaciones
agrícolas. Muchos de estos PH bioactivos con mejoras atractivas en el crecimiento vegetativo de los
cultivos, la nutrición de las plantas, la adaptación al estrés, el rendimiento y la calidad.
Los avances en fenotipado y genómica de alto rendimiento han aumentado nuestra comprensión
del modo de acción de algunos bioestimulantes basados en PH a nivel fisiológico y molecular. Sin
embargo, sólo unos pocos estudios informan sobre la evaluación de bioestimulantes bajo estos
enfoques, en parte debido a la disponibilidad de genomas y transcriptomas de referencia, así como a
las limitaciones inherentes al proceso de transferencia de tecnología. Para enfrentar los desafíos de la
producción de bioestimulantes basados en PH, se debe realizar la relación estructurafunción de los
péptidos liberados durante el proceso hidrolítico, para vincular secuencias peptídicas específicas con
bioactividad particular detectada en plantas. Acoplado a estudios fenómicosmetabolómicos
transcriptómicos, los datos estructurales nos llevarán a un diseño racional para la producción "ad
hock" de bioestimulantes.
168
bioactivos
péptidos
hoc”
“ad
diseño
el
multidisciplinario
enfoque
un
esquemática
Representación
pH.
en
basados
bioestimulantes
de
producción
la
para
racional
Diseño
6.2
Fig.
M.HJ Martín et al.
(RNAseq)
HPLC
por
ARN
secuenciación
GSEA,
genes
conjunto
del
enriquecimiento
análisis
S,
E/
sustrato
enzima
relación
DH%,
hidrólisis
grado
DGEA,
diferencial
génica
expresión
de
Análisis
plantas.
para
RNAseq
PPI,
proteína
proteína
interacción
HTP,
fenotipado
masas,
Espectrometría
MS
MS/
rendimiento
alto
de
líquida
Cromatografía
basado en proteínas, mediante el desarrollo de mezclas de péptidos específicos, producidos

biológica o sintéticamente, para mejorar las características objetivo de un cultivo particular y,
finalmente, migrar hacia una agricultura más sostenible.
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Bioestimulantes y su extracción de
Industrias alimentarias y agroindustriales
7
Deepshikha Thakur, Vineet Shyam y Naleeni Ramawat
Abstracto
Los compuestos bioactivos presentes en los desechos y subproductos de las industrias

alimentarias y agropecuarias pueden utilizarse para la valorización de la biomasa no
utilizada generada por las industrias alimentarias y agropecuarias. Varias clases de
desechos orgánicos generados por las industrias alimentarias y agropecuarias consisten
en varios ingredientes activos que tienen un gran potencial para ser explotados como
bioestimulantes. Los bioestimulantes pueden ser de origen natural o sintético y se
utilizan para tratar las semillas, las plantas y/o el suelo. Se sabe que los bioestimulantes
mejoran la tolerancia de las plantas a los estreses abióticos y, por lo tanto, mejoran la
calidad y el rendimiento del producto. La disponibilidad de una gran cantidad y diversos
tipos de desechos agrícolas y de procesamiento de alimentos nos brinda la oportunidad
de probar una amplia gama de sustancias bioestimulantes para ampliar las posibles
formas de valorización. Se están utilizando e investigando varias técnicas convencionales
para la extracción y el desarrollo de bioestimulantes a partir de la biomasa residual
generada por las industrias alimentarias y agropecuarias. Esta utilización, si se amplía
de manera eficiente, no sólo proporcionará una estrategia de utilización de residuos
agroindustriales sino que también ayudará a reducir el uso de agroquímicos de forma ecológica.
D. Thakur (*)
Instituto Amity de Agricultura Orgánica, Universidad Amity de Uttar Pradesh, Noida, India
V. Shyam
Autoridad de Normas y Seguridad Alimentaria de la India, Nueva Delhi, India
N. Ramawat (*)
Facultad de Agricultura, Universidad de Agricultura de Jodhpur, Jodhpur, Rajasthan, India
Ramawat,
10.1007/9789811670800_7
178 D. Thakur y otros.
Palabras clave
Bioestimulantes ∙ Residuos agroindustriales ∙ Residuos orgánicos ∙ Agricultura sostenible ∙

Extracto de planta
7.1 Introducción
Los bioestimulantes pueden ser de origen natural o sintético y pueden usarse para tratar semillas, plantas o suelo,
influir en el crecimiento de las plantas mejorando la tolerancia al estrés abiótico y, al mismo tiempo, mejorar la calidad
y el rendimiento del producto (Ana y Lucía 2019). Varios investigadores han definido los bioestimulantes de manera
diferente. Los bioestimulantes son las preparaciones que se componen de sustancias o algunos microbios beneficiosos,
que aumentan la tolerancia al estrés abiótico, mejoran la absorción de nutrientes y la eficiencia de los mismos,
mejorando así el rendimiento y la calidad de los cultivos (Przybysz 2014). Yakhin et al. (2017) definieron los
bioestimulantes como productos de formulación biológica que dan como resultado una mejora de la productividad de
las plantas debido a su composición de múltiples constituyentes. Estos bioestimulantes comprenden reguladores del
crecimiento de las plantas, compuestos protectores de las plantas, nutrientes esenciales para las plantas, aminoácidos,
compuestos fenólicos, azúcares, esteroles, etc. (Puglia et al. 2021).
Inicialmente, la categorización de los bioestimulantes fue intentada por Filatov (1951), quien había sugerido cuatro
grupos de estimulantes biogénicos. Posteriormente, los bioestimulantes han sido ampliamente clasificados por varios
investigadores y fuentes. Karnok (2000) compiló una lista de 15 bioestimulantes y sus 59 componentes. Ikrina y Kolbin
(2004) sistematizaron la literatura de patentes y categorizaron las materias primas utilizadas para derivar bioestimulantes
en nueve categorías. En 2008, otro investigador, Basak, sugirió una clasificación de bioestimulantes basada en el
origen y el modo de acción del ingrediente activo. También sugirió que se pueden agrupar sobre la base del número de
componentes en las formulaciones, simples o múltiples. El fundamento científico de la clasificación fue iniciado por Du
Jardin (2012a), en el que consideró ocho clases de bioestimulantes, pero posteriormente las redujo a siete clases, en
las que excluyó explícitamente a los microorganismos de su categorización, ya que los microorganismos ya están
categorizados como biopesticidas y fuentes de hormonas vegetales. Otra clasificación basada en la acción de los
bioestimulantes sobre las respuestas fisiológicas de la planta ha sido propuesta por Bulgari et al. (2015).
Una categorización adicional se basa en los diferentes orígenes y características de las fuentes primarias de las que
se derivan los bioestimulantes, como hidrolizados de proteínas vegetales y animales, extractos de algas marinas y
vegetales, sustancias húmicas y fúlvicas y algunos microorganismos.
Los bioestimulantes tienen un alto potencial para estimular el crecimiento de las plantas, aumentar la tolerancia
al estrés e influir positivamente en el rendimiento de los cultivos, mediante la regulación o modificación de los procesos
fisiológicos de la planta. Cuando se aplican adecuadamente, los bioestimulantes proporcionan beneficios potenciales
para el crecimiento y desarrollo de los cultivos y también actúan sobre los procesos fisiológicos de las plantas para
hacer frente a la salinidad, el estrés hídrico y la toxicidad de los elementos (Du Jardin 2015; Couto et al. 2012). Los
bioestimulantes tienen un efecto directo
7 Bioestimulantes y su extracción en las industrias alimentarias y agropecuarias 179
o respuesta indirecta sobre la productividad de la planta. En una respuesta directa, las plantas o
los suelos responden directamente a la aplicación del bioestimulante, mientras que, en una
respuesta indirecta, el bioestimulante impacta el suelo y el microbioma de la planta con los
consiguientes efectos sobre la productividad de la planta (Yakhin et al. 2017). La biomasa con
potencial actividad bioestimulante tiene ingredientes activos que se pueden categorizar en una
gama de moléculas, incluyendo aminoácidos (Colla et al. 2017), fitohormonas (Letham y Palni
1983; Werner y Schmülling 2009; Pacifici et al. 2015), poliaminas (Fuell et al. 2010), etc.
Los bioestimulantes son eficaces incluso en pequeñas concentraciones para mejorar la eficiencia
nutricional, las características de calidad del cultivo y la tolerancia al estrés abiótico,
independientemente de su contenido de nutrientes. Según Yaronskaya et al. (2006), estas
sustancias bioestimulantes tienen efectos similares a los de las hormonas de crecimiento vegetal,
como las auxinas, las giberelinas y las citoquininas.
Las estadísticas actuales predicen que es probable que la producción y el consumo mundial
de todo tipo de productos alimenticios continúen aumentando (FAO y OCDE 2018). Los flujos de
desechos industriales y los subproductos de las industrias alimentarias y agrícolas consisten en
varios ingredientes activos que tienen el máximo potencial para la extracción de bioestimulantes.
La extracción de bioestimulantes de los desechos y subproductos de las industrias alimentarias y
agrícolas brinda una buena oportunidad para la valorización de los desechos producidos en
grandes cantidades. Las industrias alimentarias y agrícolas generan varias clases de material
fuente que se componen de hidrolizados de proteínas, quitina y quitosano, y otros bioestimulantes.
Los hidrolizados de proteínas fabricados a partir de desechos ricos en proteínas hidrolizadas
generados en la industria alimentaria son bioestimulantes de uso común (Dieterich et al. 2014).
Por lo tanto, la extracción de bioestimulantes no solo proporciona un medio de valorización de los
desechos orgánicos y los subproductos generados por las industrias alimentarias y agrícolas,
sino que también es útil en la gestión de desechos. No sólo proporciona un medio para extraer
desechos orgánicos, sino que también son fuentes prometedoras para la producción de
bioestimulantes.
7.2 Bioestimulantes de la industria alimentaria y agroindustrial
Al desarrollar un bioestimulante, la selección del recurso de biomasa es imperativa.

Las plantas, los animales, los microorganismos y las algas marinas son las principales fuentes de
bioestimulantes (Tabla 7.1). Aparte de las diversas fuentes primarias de bioestimulantes, los
desechos generados por las industrias alimentarias y agropecuarias son, sin duda, las fuentes
potenciales más importantes para el desarrollo de bioestimulantes. Con la creciente demanda de
alimentos saludables, las industrias alimentarias y agropecuarias están floreciendo para satisfacer
esa demanda, generando así una enorme cantidad de desechos y subproductos durante la
producción y el procesamiento de alimentos. La escala de producción de biomasa varía
sustancialmente según el tipo de cultivo, la fuente de alimentos y su procesamiento. Entre los
diversos desafíos que deben superarse en los sistemas de producción agrícola y alimentaria, la
gestión de desechos es uno de los principales de la lista. La extracción de bioestimulantes de los
desechos industriales y los subproductos de las industrias alimentarias y agropecuarias ofrece
una buena oportunidad para la valorización, así como para la gestión de desechos. Sin embargo,
cuando se utilizan estas materias primas, es necesario un conocimiento básico de sus propiedades bioquímicas.
Cuadro 7.1 Ejemplos de bioestimulantes extraídos de diferentes desechos y subproductos de industrias agroalimentarias
Fuente de bioestimulantes Referencia
Extractos de subproductos (semillas de colza, semillas de Donno y otros (2013)

Hidrolizados de proteínasmanzana, cáscaras de arroz)
(español)
Biomasa residual de plantas de tomate Baglieri y otros (2014)

Hidrolizados de proteínas
(español)
Subproductos de la algarroba (germen de algarroba) Parrado y otros (2008)

Hidrolizados de proteínas
(español)
Quitina Subproductos de la industria de los hongos Tao y otros (2004)
Bioestimulante Residuos de viticultura (extractos acuosos de SánchezGómez et al. (2017a, b)

extracto sarmientos)
Proteína Residuos de guisantes y tomates Colla y otros (2014)
hidrolato
PH de los peces Piel de pescado Chalamaiah y otros (2012)
Quitina y Residuos de camarones Khanafari y otros (2008)
quitosano
Bioestimulante Extractos de subproductos (limón, hinojo, granos de Chehade y otros (2017)

extracto cebada)
Bioestimulante Extracto de algas marinas Billard y otros (2014)
extracto
Bioestimulante Residuos vegetales como hojas, semillas y exudados Yakhin et al. (2014); Parrado et al.
extracto de Amaryllidaceae, Brassicacae, (2008); Apone et al. (2010); Ertani et al. (2014);
Ericaceae, Fabaceae, Fagaceae, Moringaceae, Colla et al. (2014); Yasmeen y cols. (2014);
Plantaginaceae, Poaceae, Rosaceae, Ugolini et al. (2015)
Solanaceae, Theaceae, Vitaceae.
La conservación de los ingredientes bioactivos específicos es un requisito previo (Povero et al., 2016).
Más adelante, en esta sección, se analizarán diversos materiales de origen vegetal y animal que se
consideran desechos y subproductos en las industrias alimentarias y agropecuarias, como los
hidrolizados de proteínas, la quitina y el quitosano, entre otros.
Los bioestimulantes de origen vegetal pueden ser extraídos de desechos vegetales como semillas,
hojas, raíces, exudados de familias como Brassicacae, Amaryllidaceae, Ericaceae, Fabaceae,
Fagaceae, Rosaceae, Poaceae, por nombrar algunas (Naumov et al.
1993; Yakhin et al. 2014; Parrado et al. 2008; Apone et al. 2010; Ertani et al. 2014; Colla et al. 2014;
Yasmeen et al. 2014; Ugolini et al. 2015), generados en las industrias alimentarias y agroindustriales.
Según la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (2019), los
residuos vegetales no comestibles generados por las industrias agroindustriales y alimentarias se
registran anualmente en aproximadamente 250 millones de toneladas. Estos enormes desechos son
ricos en lípidos, carbohidratos y moléculas aromáticas que se pueden utilizar para extraer
bioestimulantes.
Los hidrolizados de proteínas (PH) son una clase importante de bioestimulantes que se producen a
partir de la hidrólisis de proteínas que se encuentran en los subproductos generados por las industrias
alimentarias y agrícolas basadas en alimentos de origen vegetal y animal (Colla et al.
2014) Los hidrolizados de proteínas (PH) de origen vegetal se consideran más ecológicos y generalmente
se desarrollan o extraen a través de hidrólisis enzimática.
Esto da como resultado la mezcla de aminoácidos y péptidos de diferentes longitudes (Colla et al. 2015a,
b). Recientemente, los hidrolizados de proteínas desarrollados a partir de desechos orgánicos han
ganado popularidad como bioestimulantes vegetales. Diferentes fuentes como los extractos de los
subproductos de las semillas de colza, semillas de manzana y cáscaras de arroz (Donno et al. 2013),
biomasa de desechos de plantas de tomate (Baglieri et al. 2014) se han utilizado para la producción de
bioestimulantes. Los gérmenes de algarroba, que son el subproducto rico en proteínas obtenido durante
el tratamiento de la fruta de algarroba, también se han explorado para la producción de aminoácidos y
proteínas mediante un proceso enzimático (Parrado et al. 2008). Parrado et al. (2007) también estudiaron
el efecto del extracto enzimático de PH derivados de subproductos vegetales, junto con la fitohormona,
sobre los niveles de antocianina en las uvas.
Otra clase de bioestimulantes que tienen aplicaciones potenciales en una serie de industrias como la
alimentaria, la cosmética y los procesos industriales es la quitina, que es un biopolímero derivado de las
conchas de los crustáceos. El quitosano, que es la forma desacetilada de la quitina, también tiene un
gran potencial como bioestimulante. Estos pueden derivarse de los desechos de la industria alimentaria
y agrícola (Olsen et al. 2014). Las propiedades fisicoquímicas y biológicas de la quitina y el quitosano
están determinadas por la proporción de cada monómero en la cadena polimérica (Pichyangkura y
Chadchawan 2015). El quitosano es un producto de desecho biológico mucho más económico en
comparación con otros biopolímeros. Las fuentes de quitina son principalmente residuos de animales
marinos y crustáceos, pero también se puede obtener de insectos y microorganismos. El quitosano tiene
propiedades antibacterianas y antifúngicas, además de mucoadhesividad, atoxicidad y biocompatibilidad
(Santos et al. 2020). Estos bioestimulantes pueden derivarse de las industrias generadoras de desechos
miceliares y de la industria de los hongos. White et al. (1979) fueron pioneros en aislar el quitosano del
micelio de los hongos, a lo que siguieron muchas otras investigaciones (Elsoud y El Kady 2019). Tao et
al. (2004) obtuvieron quitina fúngica cruda en base fresca (0,651,15 %) , lo que anticipó el potencial de
los subproductos de la industria de los hongos para el desarrollo de bioestimulantes.
Otro sector atractivo de la agricultura que produce una enorme cantidad de residuos es la viticultura.
Los residuos generados por la viticultura son responsables de problemas ambientales relacionados con
su eliminación (SánchezGómez et al. 2017a, b).
Aproximadamente, se generan anualmente entre 1,4 y 2,0 toneladas por hectárea de residuos de
sarmientos (PeralboMolina y Luque de Castro 2013) que pueden aprovecharse para la producción de
bioestimulantes debido a su alto contenido de compuestos fenólicos (García Martínez et al. 2021).
SánchezGómez et al. (2017a, b) utilizaron algunos métodos de extracción para obtener varios extractos
acuosos de sarmientos que luego probaron en Leptinotarsa decemlineata, Lactuca sativa y Lolium
perenne. Algunos otros estudios también han abordado el uso de residuos de sarmientos. Se ha
informado que el extracto de agua de los sarmientos, cuando se aplica a la propia vid, mejora la calidad
y el aroma del vino, el contenido de compuestos volátiles y fenólicos (PardoGarcía et al.
2014a, b). García Martínez et al. (2021) también han reportado un aumento en el contenido de alcohol
y el rendimiento de la uva.
Estos bioestimulantes extraídos de las industrias agroalimentarias han demostrado tener efectos
sobre los diversos parámetros del crecimiento de las plantas. El extracto hidrolizado desarrollado a
partir de los residuos de cáscaras de arroz, semillas de manzana y colza se probó por su efecto sobre
los parámetros de crecimiento y calidad del kiwi. Se registró un aumento del peso de la fruta, del ácido
ascórbico y de la actividad antioxidante en el kiwi como resultado de la presencia de auxinas,
giberelinas y citoquininas en el extracto (Donno et al. 2013). Colla et al. (2014) probaron un hidrolato
de proteína derivado de residuos de guisante y tomate en el cultivo de maíz y registraron un aumento
en la longitud de los brotes, el índice SPAD, la biomasa total, el contenido de nitrógeno y el
enraizamiento inducido. Chehade et al. (2017) crearon un extracto bioestimulante a partir de hinojo,
limón y residuos de granos gastados de cervecería y registraron el efecto del producto sobre el
rendimiento metabólico y agronómico de Solanum lycopersicum.
Se informó que este producto bioestimulante aumenta el contenido de nutrientes, el contenido de
vitamina C, el crecimiento de los brotes, la materia seca y en Solanum lycopersicum. Choez et al.
(2014) analizaron los desechos de maíz para detectar la presencia de transzetaína y otras fitohormonas
con el fin de desarrollar un bioestimulante. Ertani et al. (2016) estudiaron los residuos de frutos de
arándano, material de piel de uva roja y extractos de hojas de espino por sus efectos bioestimulantes
en el cultivo de maíz y se informó que aumentaron el contenido de proteínas, la clorofila y la absorción
de nitrógeno por el cultivo.
Los bioestimulantes de origen animal también están ganando terreno y pueden incluir hidrolizados
de proteínas y aminoácidos derivados de desechos y subproductos de las industrias alimentarias de
origen animal (Mladenova et al. 1998; RodríguezMorgado et al. 2014), y quitina y quitosano derivados
de insectos (Sharp 2013). Otra industria de origen animal que genera grandes cantidades de
desechos es la industria pesquera. La industria pesquera produce enormes cantidades de
exoesqueletos de crustáceos (cangrejo, camarón y langosta) que representan 5,9 Mt. de producción
mundial, de los cuales se descarta entre el 35 y el 45 % (Sharp 2013). La cabeza, la piel, las aletas,
los armazones, etc., constituyen más del 60 % de la biomasa del subproducto del pescado (Chalamaiah
et al. 2012). La piel de pescado es una fuente de colágeno y gelatina y también se puede utilizar para
extraer hidrolizados de proteínas (Chalamaiah et al. 2012). Los subproductos como la cabeza, las
vísceras, los músculos, los huesos, el armazón, el hígado y los huevos de pescado (Chalamaiah et
al. 2012) son ricos en grasas, proteínas, aminoácidos, antioxidantes y ya se han valorizado como
alimento o pienso y ahora se están explorando como bioestimulantes vegetales (Halim et al. 2016).
Otra fuente de hidrolizados de proteínas son los desechos de plumas ricos en queratina (Korniłłowicz
Kowalska y Bohacz 2011). En los mataderos de aves de corral se descartan grandes cantidades de
plumas de pollo que son los desechos de queratina más comunes y tienen el potencial para el
desarrollo de hidrolizados de proteínas (KorniłłowiczKowalska y Bohacz 2011). Debido a las
propiedades bioestimulantes de los hidrolizados proteicos para aumentar la calidad y la cantidad de
los cultivos, ahora son ampliamente aceptados en la agricultura (Colla et al. 2017). Los hidrolizados
proteicos generados por hidrólisis enzimática de proteínas vegetales son más preferidos que los
producidos a partir de subproductos animales para la agricultura sostenible.
Preferir PH de origen vegetal también evita al mismo tiempo el posible riesgo de contaminación por
patógenos.
Además de los hidrolizados proteicos, otra clase de bioestimulantes generados por las industrias
agroalimentarias de origen animal son la quitina y el quitosano. En muchos países, los productos del
mar son una opción popular de proteína animal. La industria de los productos del mar genera alrededor
de 106 toneladas de desechos por año, que se convierten en abono o en alimentos para animales o
fertilizantes que, por lo general, son productos básicos de bajo valor (Schmitz et al. 2019).
Según Muñoz et al. (2018), anualmente se extraen 2000 toneladas de quitosano de los residuos de
caparazón de cangrejo y camarón, que se pueden utilizar de manera eficiente para la extracción de
quitina. La conversión de quitina a quitosano se realiza mediante un simple proceso de desacilación
(Nessa et al. 2010). Los crustáceos (cangrejos, camarones, langostas y krill) son las principales
fuentes de quitina, de los cuales los desechos de camarón son la fuente más importante de quitina
para uso comercial (Yadav et al. 2019). Khanafari et al. (2008) utilizaron métodos de extracción tanto
químicos como microbiológicos para extraer quitina y quitosano de los desechos de Penaeus
semisulcatus.
Aparte de esto, en los últimos años, se ha informado que varios otros tipos de subproductos
mejoran la producción vegetal y la calidad de los alimentos. El proceso de poda de viñedos generó
brotes de vid ricos en compuestos volátiles, fenólicos y minerales, que, cuando se aplicaron a la vid,
actuaron como bioestimulante y fertilizante foliar (SánchezGómez et al. 2017a, b). Chehade et al.
(2017) informaron que el extracto de subproductos de hinojo, limón y cebada impartió un efecto
bioestimulante en la calidad de la fruta y el rendimiento en tomate. Otro estudio de Ertani et al. (2013b)
informó que el extracto de subproductos de aceite de ricino, colza y linaza muestra actividad
bioestimulante en el crecimiento de plántulas de maíz. También se informa que los subproductos de
nutrientes generados por la acuicultura tienen efectos bioestimulantes. No existe evidencia sólida para
determinar si los efectos se deben a los nutrientes primarios añadidos (Nicoletto et al. 2018) o al papel
de los microorganismos y la materia orgánica disuelta en el agua (Delaide et al. 2016).
Los bioestimulantes también se han derivado de microorganismos como bacterias, levaduras y

hongos. Las preparaciones bioestimulantes de origen microorganismo pueden estar compuestas de
microorganismos y sus metabolitos. El establecimiento del concepto de preparaciones bioestimulantes
basadas en microorganismos y sus metabolitos fue reportado por primera vez por Xavier y Boyetchko
(2002). Los bioestimulantes también se extraen comúnmente de varias especies de algas
(principalmente algas marinas) (Crouch y van Staden 1993; Aremu et al. 2015). En el proceso de
producción de alimentos, productos químicos finos, alginato, agar, etc. a partir de las algas marinas,
se producen cantidades significativas de desechos, que generalmente se descartan en los vertederos.
Los desechos generados a partir de las algas marinas son ricos en los compuestos responsables de
promover el crecimiento de la planta y el rendimiento, el desarrollo de las raíces, la germinación de las
semillas y la resistencia al estrés abiótico (Katuzewicz et al. 2018).
7.3 Modos de acción de los bioestimulantes a partir de residuos orgánicos
La diversidad de materias primas y las diversas tecnologías de extracción hacen que sea difícil
determinar un modo de acción común para todas las clases de bioestimulantes. Las diversas
características y propiedades de las materias primas utilizadas para los bioestimulantes
El desarrollo y la diversa composición de los productos bioestimulantes hacen que sea

difícil identificar el componente exacto responsable de la actividad bioestimulante y cuál es
el modo de acción (Parađiković et al. 2011).
Los bioestimulantes no sustituyen, sino que complementan los productos utilizados para
la protección y nutrición de las plantas, como los pesticidas y los fertilizantes. Su modo de
acción es diferente al de los pesticidas y fertilizantes, ya que no afectan directamente a las
plagas, y su modo de acción también es diferente al de los fertilizantes (http://
www.biostimulants.eu ). Según Brown y Saa (2015), los bioestimulantes que se originan a
partir de residuos alimentarios y agroindustriales, macro y microalgas y cultivos microbianos
vivos son extremadamente complejos, lo que atribuye a los múltiples componentes
involucrados resultados en productos bioestimulantes que están pobremente caracterizados
y tienen una comprensión limitada de su modo de acción.
Se sabe que diferentes categorías de bioestimulantes impactan positivamente en la
productividad de las plantas a través de la mejora en los procesos fisiológicos de las plantas
(fotosíntesis, modulación de fitohormonas, senescencia, absorción de nutrientes y agua).
(Khan et al. 2009). Los bioestimulantes también son responsables de la activación de genes
responsables de la resistencia al estrés abiótico, la alteración de la fenología y la arquitectura
de las plantas (Sharma et al. 2012). En un estudio informado por Wozniak et al. (2020), en
condiciones de sequía, el daño medido por la fuga de electrolitos del tejido foliar de
Arabidopsis thaliana se redujo por los metabolitos de fermentación presentes en los
bioestimulantes. Algunos informes sugieren que muchos bioestimulantes aumentan la
asimilación de carbono, nitrógeno y azufre y mejoran la fotosíntesis, las respuestas al estrés
y el transporte de iones, mejorando así la productividad de la planta (Jannin et al. 2012;
Khan et al. 2009; Parađiković et al. 2011). Se sabe que la mayoría de los bioestimulantes
imparten el efecto protector contra el estrés biótico y abiótico. Esta propiedad protectora se
ha relacionado con una reducción de las especies reactivas de oxígeno inducidas por el
estrés, seguida de la activación del sistema de defensa antioxidante de las plantas o niveles
elevados de compuestos fenólicos (Ertani et al. 2011, 2013a).
Para comprender el modo de acción de los bioestimulantes, se requiere un enfoque
multidisciplinario y sistemático, donde se deben considerar en conjunto las tecnologías de
diferentes campos como la biología, la genómica y la química (Povero et al. 2016). Después
de la aplicación a las plantas, se deben considerar las etapas de las plantas como la
penetración en el tejido, la reacción con los metabolitos de la planta, la unión a las enzimas
metabólicas y el impacto del compuesto en la fisiología de la planta y la modulación de la
expresión génica (Yakhin et al. 2016).
Para comprender mejor los modos y mecanismos de acción de los bioestimulantes,
Yakhin et al. (2017) han categorizado la acción de los bioestimulantes en las plantas en
etapas tales como (a) penetración de los bioestimulantes en los tejidos vegetales seguida
de su translocación y transformación; (b) expresión genética, señalización vegetal y
regulación del estado hormonal; y (c) procesos metabólicos y efectos integrados en toda la planta.
Los PH penetran en los tejidos a través de la difusión a través de los poros de la membrana,
lo cual es un proceso dependiente de energía (Kolomazník et al. 2012; Parrado et al. 2008).
La solubilidad del bioestimulante es una propiedad importante para su eficacia. Debe ser
fácilmente soluble en agua y otros solventes. En ocasiones, para superar la solubilidad y la
lipofilicidad, pueden requerirse surfactantes y otros aditivos (Pecha et al. 2012).
Las observaciones de que los bioestimulantes inducen los genes y benefician la productividad de las
plantas sólo bajo estrés abiótico y biótico complican aún más la búsqueda de un modo de acción.
El papel de las moléculas de señalización en la respuesta de una planta al medio ambiente ha

sido un área de investigación activa. El proceso de transmisión de señales implica (a) la síntesis de
moléculas de señalización (ligandos); (b) su translocación, unión a los receptores; (c) las respuestas
celulares resultantes; y (d) la degradación de las moléculas de señalización (Zhao et al. 2005; Wang
e Irving 2011). Cuando la molécula de señalización se une a su receptor, activa los mensajeros
secundarios que conducen a respuestas celulares consecutivas.
Los bioestimulantes que han demostrado afectar el estado hormonal de las plantas se han
desarrollado a partir de materiales orgánicos complejos, algas marinas, sustancias húmicas,
antitranspirantes, etc. (Du Jardin 2012a). También se ha demostrado que los extractos crudos de
plantas inferiores y superiores tienen el mismo efecto (Kurepin et al. 2014). Se ha informado que los
bioestimulantes podrían inducir la síntesis de novo de hormonas vegetales en las plantas tratadas
(Jannin et al. 2012). Por otro lado, en muchos bioestimulantes, están presentes compuestos como
polisacáridos, glicósidos, aminoácidos, etc. que podrían actuar como activadores/precursores de
hormonas vegetales endógenas (Parađiković et al. 2011). Por lo tanto, los bioestimulantes derivados
de microorganismos, algas, plantas superiores, materias primas animales y basadas en humatos
podrían ser responsables de los efectos similares a las hormonas o acciones hormonales.
La quitina y el quitosano se utilizan para mejorar la resistencia de los cultivos al estrés abiótico y
al ataque de patógenos, lo que se atribuye a su potencial para inducir mecanismos de defensa de las
plantas e iniciar las vías de respuesta al estrés. La molécula de quitina activa una enzima clave de
defensa de las plantas, la fenilalanina amoniacoliasa (PAL), que es responsable de la acumulación
de compuestos fenólicos en las plantas, incluidas la papaya (Carica papaya L.), la albahaca dulce
(Ocimum basilicum L.) y el girasol (Helianthus annuus L.) (Pichyangkura y Chadchawan 2015). El
quitosano es responsable de la regulación de los genes del estrés abiótico a través de reguladores de
fitohormonas como el ácido abscísico (ABA), el ácido jasmónico (JA) y el ácido fosfatídico (PA)
(Pichyangkura y Chadchawan 2015). Un estudio de enfoque proteómico de Lucini et al. (2018) reveló
que el quitosano era responsable de la biosíntesis de fenilpropanoides en las uvas.
7.4 Extracción de Bioestimulantes a partir de Residuos Alimentarios y Agropecuarios
Se están utilizando varias técnicas para utilizar los subproductos y desechos generados por las
industrias agroalimentarias con el fin de extraer y preparar bioestimulantes. Estas técnicas incluyen la
extracción, el cultivo, la fermentación, el procesamiento y la purificación, la hidrólisis y el tratamiento
de ruptura celular a alta presión (Halim et al. 2016). Las propiedades biológicas finales, la composición
final y el uso comercial del bioestimulante dependen en gran medida de las técnicas que se utilizan
para extraer o desarrollar los bioestimulantes y la materia prima utilizada (Traon et al. 2014). Varios
estudios se han centrado en la valorización de los desechos alimentarios y agroindustriales
considerando su alto contenido de moléculas de alto valor para la planta.
Bioestimulantes. Se han utilizado diversas técnicas para la extracción y desarrollo del extracto
bioestimulante rico en fitohormonas, aminoácidos, proteínas y compuestos fenólicos (Puglia et
al. 2021). En ocasiones, si se utilizan diferentes métodos de producción y diferentes fuentes, el
resultado puede ser una mezcla de componentes.
Para producir un producto comercial uniforme, con frecuencia se utilizan los extractos en
lugar de la biomasa cruda a través de un proceso de fabricación estandarizado (Michalak y
Chojnacka 2014). Los procesos que se optan para la producción de muchos productos
comerciales se deciden e impulsan por las demandas de marketing, en lugar del objetivo de
optimizar la eficacia del bioestimulante comercial. Según Lötze y Hoffman (2016), los
bioestimulantes que se derivan de las mismas materias primas generalmente se comercializan
como productos similares, pero pueden variar significativamente en términos de su composición
y eficiencia. Craigie (2011) mencionó que los bioestimulantes producidos a partir de la misma
especie de extracto de algas rara vez son equivalentes. La mayoría de los fabricantes no revelan
el proceso/técnica de producción del bioestimulante, ya que es un secreto comercial (Traon et al.
2014).
Para la producción de hidrolizados proteicos a partir de subproductos y desechos de las
industrias alimentaria y agrícola, los métodos más preferidos son la hidrólisis proteica química y
enzimática (Colla et al. 2014). La técnica o proceso que se utilice para la hidrólisis proteica
depende de su fuente de origen. Por ejemplo, las proteínas de origen animal, como cuernos,
plumas, picos y lana, son ricas en queratina y, por lo tanto, suelen hidrolizarse mediante un
tratamiento ácido o alcalino; a menudo también se utilizan enzimas queratinasas de origen
bacteriano (Pasupuleki y Braun 2010). Por otro lado, los desechos y subproductos animales del
suero, los intestinos, la caseína y la carne, el arroz, los guisantes, las semillas de algodón, etc.
se hidrolizan mediante procesos enzimáticos o microbianos generales (Dieterich et al. 2014;
Pasupuleki et al. 2010). Los hidrolizados de proteínas originados de las plantas generalmente se
extraen mediante hidrólisis enzimática que produce una mezcla de péptidos y aminoácidos de
longitudes variables y baja salinidad (Colla et al. 2015a, b).
Los hidrolizados de proteínas derivados de desechos orgánicos a través de hidrólisis ácida y

alcalina han sido ampliamente avalados como bioestimulantes eficientes para las plantas. La
hidrólisis ácida tiene la ventaja de ser rentable en comparación con la hidrólisis alcalina. La
hidrólisis completa de proteínas a través del método de hidrólisis alcalina se realiza a alta
temperatura con la ayuda de agentes químicos, a saber, hidróxido de sodio, calcio o potasio (por
ejemplo, 4 mol/L durante 20 h). La hidrólisis alcalina obtiene fracciones tanto solubles como
insolubles (Dai et al. 2014). Las propiedades químicas de los hidrolizados de proteínas producidos
dependen principalmente de la fuente de proteína y del proceso de producción (Colla et al. 2015a,
b).
Una técnica novedosa, es decir, la extracción asistida por cavitación (CAE), también es una
alternativa a los métodos convencionales como el reflujo, la percolación y la maceración con
disolventes orgánicos. El proceso CAE se suma a “(a) el aumento de la temperatura y la presión
que resulta en una alta tasa de transferencia de masa; (b) una mejor difusión e implosión de las
burbujas en agitación; (c) la ampliación de los poros; y (d) la producción de radicales libres
extremadamente reactivos que ayudan a la disrupción celular” (Panda y Manickam 2019). Xu et
al. (2015) han descrito los efectos del campo eléctrico pulsado en la extracción de proteínas
lácteas. Su estudio informó la disrupción celular y la extracción de la banda βLG. En otro estudio
reciente de Ghosh et al. (2019), se generó un contenido de proteína de 78,8 mg/ml a partir de la carne de desech
utilizando alto voltaje. La fermentación también se ha mencionado como un método eficaz para obtener
hidrolizados a partir de subproductos de proteína de pescado infrautilizados (Ruichang et al. 2021).
Durante la extracción de quitina, las condiciones de extracción determinan las diversas

características de la quitina purificada, como el grado de desacetilación, el peso molecular, la pureza
y el índice de polidispersidad (Yadav et al. 2019). El método de extracción química tiene tres pasos
básicos (a) una desproteinización en solución alcalina; (b) una desmineralización en solución ácida; y
(c) decoloración (García et al. 2019). Todos estos pasos tienen un impacto en el producto final de
quitina y sus propiedades fisicoquímicas (Ali et al. 2018; Küçükgülmez 2018).
Aunque los métodos de extracción química se consideran poco económicos y perjudiciales para
el medio ambiente, y se sabe que afectan desfavorablemente las propiedades de la quitina, sigue
siendo el método más común a escala comercial. Para superar estas desventajas, el método de
extracción biológica está despertando interés debido a su viabilidad económica y un tratamiento más
seguro. Los métodos de extracción biológica todavía se limitan a la escala de laboratorio únicamente.
Tao et al. (2004) utilizaron el tratamiento alcalino y el reflujo ácido para extraer material quitinoso del
material insoluble en álcali y examinaron su pureza, cristalinidad, grado de acetilación (DA) y
rendimiento.
El rendimiento se registró entre 0,65 y 1,15 % en fresco. Khanafari et al. (2008) también extrajeron
quitina y quitosano mediante un tratamiento ácidoalcalino a partir de desechos de Penaeus
semisulcatus recolectados en un centro de desembarque de procesamiento de camarones, y los
rendimientos registrados fueron de 510 y 410 mg/g, respectivamente.
7.5 Conclusión
La industria mundial de la agricultura y la producción de alimentos se encuentra bajo presión para

satisfacer la creciente demanda de alimentos para humanos, piensos para animales y producción de
energía. Esto conduce a la generación de enormes cantidades de desechos y subproductos que, en
última instancia, terminan en el medio ambiente. Es imperativo encontrar formas alternativas de
aprovechar dichos materiales. En este contexto, la valorización de los desechos producidos en la
industria alimentaria y de los residuos agrícolas se traduce en el desarrollo de un producto de alto
valor como los bioestimulantes. Los bioestimulantes (PB) tienen sus aplicaciones en la agricultura y
son un grupo heterogéneo, complejo y variado de sustancias. Los bioestimulantes regulan y modifican
los procesos fisiológicos de las plantas para estimular su crecimiento, impartir resistencia al estrés y
aumentar el rendimiento de las plantas. Los bioestimulantes se pueden clasificar en aquellos de origen
vegetal y animal, hidrolizados de proteínas, quitina y quitosano, etc. Se están optando por diversas
técnicas para la extracción y el desarrollo de los bioestimulantes, como la extracción, el cultivo, la
fermentación, el procesamiento, la purificación, la hidrólisis y el tratamiento de ruptura celular a alta
presión. El aprovechamiento de los residuos generados por la industria agroalimentaria no sólo
ayudará en la valorización y gestión de residuos sino que también proporcionará un sustituto para la
reducción de agroquímicos.
Referencias
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y su efecto en la mejora del crecimiento de las plantas en condiciones abióticas
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Aplicación foliar de bioestimulantes

microbianos y de origen vegetal en plantas 8
Nutrición
Mahima Begum, Bhaswati Sarmah, Gayatri Goswami Kandali,

Vishwa Jyoti Baruah, Bikram Borkotoki, Lipika Talukdar
y Hiranya Jyoti Barua
Abstracto
Las sustancias naturales o comerciales o su combinación empleadas para mejorar el

crecimiento y la calidad de las plantas se denominan bioestimulantes. Mejoran la
fisiología de la planta y todas sus características vitales debido a su actividad en la
mejora de la disponibilidad de nutrientes, la estabilidad de la membrana, la estabilidad
de la zona radicular, la osmoprotección, etc. El modo de acción de los bioestimulantes
ha sido comprendido por varios enfoques moleculares modernos que indican qué
cambios provocan en la planta y su fisiología a nivel celular. Existen varias amalgamas
y formulaciones de bioestimulantes disponibles, pero es su fuente y composición, en
función de la cual se clasifican en tres grupos principales, a saber, sustancias húmicas,
productos hormonales y productos de aminoácidos. El uso de bioestimulantes, a
diferencia de los fertilizantes y los tratamientos químicos, puede promover el crecimiento
de las plantas, aumentar la eficiencia del uso de nutrientes y mejorar el contenido
nutricional de los productos cuando se aplican en pequeñas cantidades, además de
ser una metodología de mejora de las plantas respetuosa con el medio ambiente y sostenible.
M. Begum (*) ∙ L. Talukdar ∙ HJ Barua Departamento

de Agronomía, AAU, Jorhat, India
B. Sarmah
Departamento de Fitomejoramiento y Genética, AAU, Jorhat, India
GG Kandali ∙ B. Borkotoki AICRPDA,

BNCA, AAU, Biswanath Chariali, India
Centro de
Biotecnología y Bioinformática VJ Baruah, Universidad de Dibrugarh, Dibrugarh, India
Ramawat,
10.1007/9789811670800_8
194 M. Begum y otros.
Palabras clave
Bioestimulantes ∙ Aplicaciones foliares ∙ Ácidos húmicos ∙ Productos hormonales ∙ Aminoácidos ∙ Microbianos
8.1 Introducción
Existe un esfuerzo continuo por aumentar la producción de alimentos con recursos de tierra limitados
para alimentar a la creciente población. Esto ha llevado al uso excesivo de fertilizantes y pesticidas
que ha provocado contaminación ambiental y riesgos para la salud humana. Viendo sus
consecuencias sobre la productividad de la tierra y la salud humana, se han propuesto varias
tecnologías que pueden complementar los productos químicos y fertilizantes y crear un entorno
propicio para la absorción de nutrientes y el crecimiento de los cultivos. Estas sustancias
ambientalmente no contaminantes son los bioestimulantes naturales derivados de materiales
vegetales, que aumentan el crecimiento de las plantas, la producción de cultivos y la utilización
eficiente de los nutrientes y también le dan a la planta la capacidad de soportar las dificultades
(Youssef y Giuseppe 2020). Por lo tanto, se puede decir que los bioestimulantes son materiales que
no solo pueden promover el crecimiento de las plantas, sino que también aumentan la eficiencia del
uso de nutrientes cuando se aplican en pequeñas cantidades.
En la actualidad, el uso de bioestimulantes en prácticas agrícolas ha aumentado ampliamente
en muchos cultivos de alto valor como frutas y verduras, pero aún el conocimiento sobre su eficiencia
y modo de acción es muy limitado. Los bioestimulantes agrícolas pueden derivarse de forma
orgánica o sintética, lo que ayuda a restaurar los procesos naturales dentro de una planta y asiste a
la planta en todas las etapas de crecimiento desde la germinación hasta la madurez de un cultivo.
Aunque los productores de frutas han utilizado bioestimulantes desde hace mucho tiempo, solo
recientemente se han incluido en el sistema de producción de cultivos para aumentar el rendimiento
y la calidad de ciertos cultivos importantes como cereales, maíz, semillas oleaginosas, soja y más
(Naik et al. 2020).
Cualquier sustancia o microbio que mejore la eficiencia nutricional, la tolerancia al estrés o la
calidad de la planta, junto con el aumento del contenido de nutrientes, se denomina bioestimulante
vegetal. Incluye productos disponibles comercialmente que tienen mezclas de dichas sustancias y/o
microbios. (Calvo et al. 2014; Du Jardin 2015). Según Du Jardin (2012), los bioestimulantes
vegetales son materiales que son diversos en carácter o composición, incluyendo materiales
orgánicos complejos y microbianos, sustancias húmicas y materiales obtenidos de industrias, lodos
de depuradora, desechos urbanos, etc., con elementos beneficiosos para las plantas como Co, Al,
Si y Se y ciertos materiales inorgánicos.
La biomasa vegetal orgánica o bioestimulantes que incluyen extractos de algas marinas (SWE),
principalmente las macroalgas verdes, pardas y rojas, son las algas marinas más comunes que se
utilizan generalmente en la agricultura y en los cultivos hortícolas (Youssef y Giuseppe 2020). Las
microalgas como fuente renovable de bioestimulantes vegetales fueron propuestas por Pasquale et
al. 2018.
Los bioestimulantes se encuentran en diferentes formulaciones y con diferentes ingredientes,
pero generalmente se clasifican en tres grupos principales según su origen y composición. Este
grupo incluye sustancias húmicas, productos hormonales y
8 Aplicación foliar de bioestimulantes microbianos y de origen vegetal en la nutrición de las plantas 195
Productos de aminoácidos. Los productos hormonales, como los extractos de algas marinas,
contienen grandes cantidades de reguladores activos del crecimiento de las plantas, como
auxinas, citocinas o sus derivados y otros microbios que pueden influir fuertemente en el vigor
de las plantas (Du Jardin 2015). El rendimiento de estos bioestimulantes de plantas varía según
la especie/cultivar de la misma especie, la tasa o la dosis (Assal et al. 2019) y su momento de
aplicación (Kunicki et al. 2010). Assal et al. (2019) informaron que la aplicación foliar de 300 mL
de felloton/1000 mL de agua produjo una mayor cantidad de parámetros de crecimiento de la
planta, así como un mayor rendimiento de trigo en comparación con el control y otras
concentraciones. Además de esto, el rendimiento del bioinoculante también depende del
momento de la aplicación o la etapa fisiológica de la planta (Canellas et al. 2015).
8.2 Modo de acción de los bioestimulantes
El modo de acción de los bioestimulantes se puede explorar en diversos niveles que abarcan un
análisis exhaustivo de las características morfofisiológicas, bioquímicas y moleculares. Un
bioestimulante se puede producir a partir de múltiples compuestos biológicamente activos debido
a la miscelánea de sus materiales de origen y la complejidad química. Por lo tanto, se realiza
un esfuerzo combinatorio para estudiar el modo de acción en lugar de un enfoque único (Brown
y Saa 2015). Con el advenimiento de los enfoques ómicos de alto rendimiento, se ha vuelto
factible explorar el mecanismo de acción de combinaciones complejas de bioestimulantes (Fig.
8.1). Una característica destacada de los bioestimulantes es que contribuyen al sistema de alivio
del estrés de la planta al mantener el crecimiento y el desarrollo normales. En consecuencia, se
ha investigado la vía más eficaz que retrata los efectos bioestimulantes y se ha descubierto que
pertenece a la fotosíntesis, la absorción de nutrientes y la localización y acumulación de
metabolitos secundarios antioxidantes. Los intentos de investigación contemporáneos han
tenido como objetivo investigar el modo de acción de los bioestimulantes a través de diversas
herramientas moleculares con respecto al análisis genómico, proteómico, transcriptómico,
fenómico y metabolómico (Yakhin et al. 2017a, b).
La expresión genética está intensamente predispuesta al medio ambiente, lo que permite

que las plantas produzcan moléculas y compuestos que les permiten adaptarse y protegerse
del entorno cambiante cuando perciben dichas señales (Ren y Gray 2015). Durante varios años,
los científicos se han esforzado por descifrar los patrones de expresión genética mediante el
estudio de los cambios fenotípicos inducidos por los bioestimulantes.
Para explorar las regulaciones transcripcionales de los bioestimulantes, también se puede
tener en cuenta su participación en el impacto de otras fitohormonas. Trichoderma spp. se ha
utilizado a lo largo de los años por su capacidad de biocontrol. Se realizó un estudio de expresión
para comprender su modo de acción en cuanto a cómo puede gestionar la eficiencia de los
nutrientes, el estrés abiótico, el crecimiento de los órganos y la morfogénesis. Este estudio
empleó un procedimiento de expresión de genes mutantes relacionados con la auxina y el
etileno, que reveló que Trichoderma spp. podría modular la actividad MPK6 dependiente de la
auxina y el etileno regulando el crecimiento de las raíces y la formación de pelos radiculares (ContrerasCornejo
2015; Du Jardín 2015; Colla et al. 2015a, b).
196
2017)
al.
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ambientales
factores
diversos
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inducido
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el
en
ymicrobianos
vegetales
bioestimulantes
los
de
Función
8.1
Fig.
M. Begum y otros.
Para comprender los mecanismos de acción de los bioestimulantes a nivel molecular, se analizó el
efecto de los bioestimulantes en las plantas a nivel transcriptómico. Se extrajeron las muestras de ARN
de los tejidos de las plantas tratadas con bioestimulantes, seguido de la construcción de una biblioteca
de ADNc. Estas bibliotecas de ADNc se sometieron a un procedimiento experimental a través de
múltiples enfoques. Un enfoque en ausencia de información previa sobre la secuencia es el análisis de
expresión de todo el genoma mediante polimorfismo de longitud de fragmento amplificado por ADNc
(cDNAAFLP) (Vuylsteke et al. 2007).
Un estudio basado en cDNAAFLP para identificar los genes candidatos de Arabidopsis tratados con
sustancia húmica vegetal descubrió la expresión diferencial de 133 fragmentos de transcripción asociados
funcionalmente con la respuesta al estrés y la señalización de auxina (Trevisan et al. 2011).
Se utilizó un enfoque basado en RTPCR semicuantitativo en plántulas de maíz (Zea mays) tratadas
con hidrolizado proteico de origen animal (PH) para evaluar la expresión relativa de la transcripción de
enzimas asociadas con el metabolismo de C y la asimilación de N (Ertani et al. 2013; Schiavon et al.
2008). Los enfoques transcriptómicos como la PCR cuantitativa en tiempo real (qRTPCR) y el análisis
de datos de microarrays permiten la investigación de patrones de expresión génica en una gran cantidad
de genes simultáneamente. Estos métodos se han utilizado para revelar el modo de acción en Brassica
napus empleando cambios transcripcionales globales. Han tenido éxito en la obtención de más de 300
genes expresados diferencialmente (DEG) mediante el tratamiento durante 3 días con un bioestimulante
preparado a partir de ácido húmico (HA7) (Jannin et al. 2012). En la misma especie, un tratamiento de
tres días de extracto de alga Ascophyllum nodosum (AZAL5) indujo 724 DEG en el brote y 298 DEG en
la raíz (Jannin et al. 2013).
En Arabidopsis, se descubrió que ANE A, un bioestimulante de extracto de algas marinas de uso

comercial, regulaba 1011 DEG (Goni et al. 2016). En tomate (Solanum lycopersicon L.), el tratamiento
con bioestimulante a base de alfalfa exhibió 1938 DEG en hojas y 1054 DEG en raíces (Ertani et al.
2017). En un estudio similar realizado en maíz, el análisis de microarrays de plantas tratadas con PH
identificó 587 DEG en comparación con las plantas tratadas con N y 431 DEG en comparación con las
plantas tratadas con AA (Santi et al.
2017). La anotación funcional de estos DEG para determinar los efectos conferidos a nivel fisiológico por
los bioestimulantes reveló grupos funcionales comunes, incluidos componentes de la pared celular,
respuestas al estrés, factores de transcripción involucrados en el desarrollo de la raíz y la disponibilidad
de N, procesos de transporte y metabolismo hormonal (citoquinina [CK], auxina y giberelina [GA]) (Jannin
et al. 2012; Jannin et al.
2013; Goni et al. 2016; Ertani et al. 2017; Santi et al. 2017). Estos hallazgos a través de enfoques
transcriptómicos sobre los diferentes tipos de tejidos establecieron que una variedad de bioestimulantes
pueden mejorar el crecimiento y el rendimiento de las plantas al funcionar como una molécula
desencadenante para aumentar los niveles de expresión génica en genes relacionados con el estrés al
regular positivamente los genes asociados con la movilización y el metabolismo de nutrientes.
La secuenciación de próxima generación es otra tecnología de alto rendimiento que actualmente
tiene una gran demanda para la elaboración de perfiles del transcriptoma de un tipo de célula, tejido o
etapa de desarrollo en particular, en una variedad de situaciones de estrés (Villar et al. 2011; Guo et al.
2014; Senthil et al. 2015; Xu et al. 2012). Con respecto a la detección del modo de acción de cualquier
bioestimulante, los datos del transcriptoma derivados de NGS pueden darnos una idea de qué gen/alelo
puede ser responsable de la expresión de una respuesta particular en
En el maíz, la secuenciación del tejido vegetal después de la aplicación de un bioestimulante vegetal

demostró que su aplicación podría activar dichos genes que, a su vez, pueden estimular respuestas
al estrés en la planta de maíz (Trevisan et al. 2017).
La proteína total expresada por el genoma representa su proteoma (Wilkins et al. 1996) y se han
utilizado métodos basados en la proteómica para estimar la respuesta de las plantas a la aplicación
de bioestimulantes. Los efectos de las ROS en las proteínas de respuesta de defensa de las plantas
se desentrañaron utilizando un enfoque proteómico (Tanou et al. 2009).
Mediante un estudio proteómico, se dilucidó el efecto de los bioestimulantes bajo estrés salino y de
zinc en plantas de lechuga (Lucini y Bernardo 2015). En cítricos, el pretratamiento con bioestimulantes,
seguido de la exposición al estrés salino, mostró una reducción en los efectos del estrés oxidativo, lo
que es evidente a partir de la disminución en los niveles de acumulación de proteínas Snitrosadas y
de respuesta a NaCl (Tanou et al. 2009). El enfoque proteómico utilizando PAGE 2D y cromatografía
en un bioestimulante producido a partir de un compuesto similar a la auxina, la melatonina, reveló
tolerancia al estrés por frío en el maíz (Kołodziejczyk et al. 2016). La hidroprimación de semillas con
melatonina fue capaz de inducir resistencia al estrés por frío en el maíz al mejorar el metabolismo
general. Esto se reveló mediante el análisis de las proteínas relacionadas con la defensa que
cambiaron el proteoma general del maíz bajo estrés por frío, lo que, a su vez, mejoró el crecimiento y
la supervivencia del cultivo (Kołodziejczyk et al. 2016). Trichoderma spp., que es conocido por su
capacidad de biocontrol y actividad promotora del crecimiento, también ha demostrado aumentar la
tolerancia al estrés abiótico en vegetales al regular la absorción de nutrientes, exhibiendo así su
propiedad bioestimulante que ha sido confirmada por estudios proteómicos (Colla et al. 2015a, b;
Rouphael et al. 2017a, b). En otro estudio proteómico, se identificaron 28 proteínas involucradas en la
síntesis de proteínas, plegamiento de proteínas, biosíntesis de etileno, biosíntesis de isoprenoides y
actividad de eliminación de ROS a partir de la cepa T34 de Trichoderma asperellum inoculada en
plantas de pepino (Segarra et al. 2007).
El bioestimulante Trichoderma también demostró regular positivamente las proteínas involucradas en

la fotosíntesis, el metabolismo y el mecanismo de defensa (Shoresh y Harman 2008).
Se realizaron estudios similares para el perfil proteómico de la interacción huéspedpatógeno en frijol
común inoculado con Trichoderma harzianum (ALL42) como bioestimulante (Pereira et al. 2014).
Los metabolitos se producen como respuesta de un organismo a estímulos ambientales

generalmente al final de un proceso celular (Fiehn 2002). El metaboloma comprende un conjunto de
todos los metabolitos que mantienen la función normal de la planta al participar en los procesos
metabólicos que surgen como respuesta al estrés ambiental (Dunn y Ellis 2005). Los metabolitos se
pueden clasificar en metabolitos primarios, que son esenciales para mantener procesos como la
fotosíntesis y la respiración, y metabolitos secundarios, que se producen como respuesta al estrés
ambiental y se vuelven esenciales para la supervivencia en tales condiciones (Aharoni y Galili 2011;
Wolfender et al. 2013). El impacto de los bioestimulantes en el metabolismo de las plantas se puede
evaluar a través de perfiles metabólicos, que pueden proporcionar mejores datos en comparación con
el análisis transcriptómico. Esto puede deberse al hecho de que el perfil metabólico nos da la idea
necesaria sobre la respuesta fisiológica y morfológica que exhibiría una planta en respuesta a un
tratamiento bioestimulante, mientras que los DEG obtenidos a través del perfil de transcripción pueden
no producir
un cambio real en el comportamiento o las respuestas de la planta (Fiehn et al. 2000; Urbanczyk
Wochniak et al. 2003). Los bioestimulantes pueden modular la vía bioquímica de N y C regulando la
actividad de las enzimas involucradas en la asimilación de N, el ciclo de Krebs y la glucólisis (Ertani et
al. 2014). Por otro lado, los bioestimulantes también son capaces de regular los metabolitos
secundarios y permitir que las plantas se adapten y combatan las condiciones de estrés. El perfil
metabólico en lechuga tratada con bioestimulantes informó la expresión de carbohidratos, compuestos
fenólicos, fitohormonas, glucosinolatos y lípidos en condiciones de estrés de zinc o sal (Rouphael et al.
2016). Mientras que, el perfil metabólico en pimiento morrón tratado con bioestimulantes exhibió la
generación de ácidos fenólicos, ácido ascórbico y βcaroteno (Ertani et al. 2014). A lo largo de los
años, el quitosano ha demostrado ser un bioestimulante eficaz debido a que su aplicación imita un
ataque de patógeno y, por lo tanto, actúa como un elicitor para activar el mecanismo de defensa de la
planta (Hadwiger y Beckman 1980).
Otro análisis metabolómico reveló que los bioestimulantes mejoraron los efectos inhibitorios sobre los
contenidos fitoquímicos en condiciones de deficiencia de nutrientes, lo que sugiere una mejora en los
contenidos de metabolitos secundarios (Aremu et al. 2014; Lucini et al. 2019).
8.3 Bioestimulantes vegetales para el crecimiento y el rendimiento de los cultivos
Como se mencionó anteriormente, los bioestimulantes de plantas se clasifican principalmente en ácido

húmico y fálvico, hidrolizados de proteínas y otros compuestos que contienen N, extractos de algas
marinas y botánicos, quitosano y otros biopolímeros, compuestos inorgánicos como Al, Co, Na, Se y
Si, hongos beneficiosos como Trichoderma spp. y AMF, bacterias como Rhizobium y 'rizobacterias
promotoras del crecimiento de las plantas', etc. (Du Jardin 2015). Se sabe que todos estos
bioestimulantes de plantas tienen un gran impacto en el crecimiento y el rendimiento de los cultivos.
La pulverización de bacterias promotoras del crecimiento de las plantas, a saber, Herbaspirillum
seropedicae en combinación con ácidos húmicos solo en la etapa posterior del crecimiento del cultivo
aumentó el peso seco de la raíz, así como la producción de granos de maíz (Canellas et al. 2015). La
producción de un mayor crecimiento de las raíces se debió a la presencia de auxina y compuestos
similares a la auxina en H. seropedicae (Monteiro et al. 2012). Las rizobacterias promotoras del
crecimiento de las plantas (PGPR) también mejoraron el crecimiento y el rendimiento del guisante en
cultivo orgánico (Ahmet et al. 2010).
En el maíz, independientemente del método de aplicación, las PGPB, especialmente Azotobacter
chroococcum, mejoraron significativamente el contenido de clorofila y la tasa fotosintética del cultivo.
Sin embargo, el efecto fue más pronunciado en la aplicación al suelo que en la aplicación foliar
(Efthimiadou et al. 2020). El efecto beneficioso de las PGPB podría deberse a su capacidad para
producir una mayor cantidad de hormonas vegetales (Egamberdiyeva 2005, García de Salamone et
al. 2001, GutiérrezManero et al.
2001, Sahin et al. 2004) y la solubilización de nutrientes (Jeon et al. 2003).
La pulverización foliar de bioestimulantes de plantas como Bio1 fue más efectiva con un suministro
adecuado de potasio en el suelo, lo que resultó en una mejora en los parámetros de crecimiento como
el área foliar total de los brotes, la longitud de los brotes y la biomasa del almendro (Saa et al. 2015).
Entre los bioestimulantes vegetales, el quitosano es un biopolímero natural derivado de
La quitina es conocida por su capacidad para mejorar el crecimiento y el desarrollo de las plantas
(Mondal et al. 2012); sin embargo, se han realizado muy pocas investigaciones al respecto. El cultivo
de okra, cuando se fertiliza con quitosano a 100 o 125 ppm en la etapa de crecimiento inicial del
cultivo, ayudó a lograr el máximo rendimiento de frutos, así como a aumentar los parámetros de
calidad de los frutos, como la cantidad de frutos por planta, la longitud de los frutos, el peso individual de los frutos, etc.
(Mondal et al. 2012). En un experimento, cuando se rociaron diferentes concentraciones de quitosano
en cultivos como tomate, gramo verde y maíz, mejoraron en gran medida los parámetros biométricos,
así como el rendimiento y los caracteres que lo atribuyen, en comparación con el control (Islam et al.
2016). El aumento en el rendimiento de las semillas en arroz y soja también fue informado por Chibu
et al. (2002). Opinaron que el quitosano influyó en la etapa temprana del crecimiento del cultivo y, en
última instancia, aumentó el rendimiento del cultivo. La pulverización de extractos de algas marinas, a
saber, Duvillaea potatoesum y A. nodosum, aumentó la densidad de plantas y la longitud de las raíces
en el cultivo de fresas (Mattner et al. 2018). Los bioestimulantes vegetales mejoraron los parámetros
de crecimiento incluso en condiciones de estrés nutricional (Soppelsa et al. 2019). La pulverización de
diferentes grupos de bioestimulantes vegetales como vitaminas, quitosano, silicio e hidrolizado de
alfalfa promovió un aumento de casi cuatro a siete veces en la biomasa de las raíces, así como un
aumento del 20% en el rendimiento de la fresa.
Mientras que las vitaminas del grupo B mostraron su eficiencia en la mejora del área foliar además de
aumentar el crecimiento de la raíz de la fresa (Soppelsa et al. 2019). La pulverización de extracto de
algas A. nodosum también aumentó el crecimiento de la raíz y la capacidad de tolerancia de las
plantas de fresa contra la deficiencia de hierro (Spinelli et al. 2010). La pulverización foliar de
bioestimulantes de origen vegetal, es decir, hidrolizado de proteína derivado de leguminosas (LDPH)
y extracto de plantas tropicales (TPE) expandió la superficie de la hoja de la planta de rúcula bebé
(Diplotaxis erucoides L.) en un 66% y un 80%, respectivamente (Mola et al. 2019). También se
descubrió que el LDPH aumentaba el pigmento verde en cultivos como la lechuga bebé, la berenjena
y el maíz (Tadros et al. 2019; Carillo et al. 2019), tal vez debido a la presencia de una abundancia de
aminoácidos en las plantas tratadas con LDPH que ayudaron a mejorar el pigmento de clorofila, así
como la tasa neta de fotosíntesis del cultivo. La aplicación foliar única o combinada de extractos de
plantas tropicales (TPE) o hidrolizados de proteínas aumentó significativamente el rendimiento total,
así como el rendimiento de biomasa seca de la rúcula perenne durante la cosecha (Giordano et al.
2020). Sin embargo, no se observó ninguna diferencia significativa en el desarrollo del análisis del
suelo y la planta (SPAD) durante el período de crecimiento de la rúcula perenne.
Los bioestimulantes derivados de plantas, como los extractos de raíces de regaliz (Glycyrrhiza
glabra), también desempeñaron un papel importante en la mejora del crecimiento vegetativo de las
plántulas de almendras (Giordano et al. 2020; Babilie et al. 2015).
En la actualidad, también se aplican algunos bioestimulantes sintéticos en los cultivos para
aumentar el crecimiento y el rendimiento de los mismos. Los bioestimulantes sintéticos incluyen
principalmente reguladores del crecimiento, sales inorgánicas, elementos esenciales, compuestos
fenólicos, etc. (Przybysz et al. 2014). Por ejemplo, la pulverización foliar de 0,3% de Atonik, un
bioestimulante sintético, mejoró el rendimiento sin ningún efecto negativo en las cualidades del frijol
(Kocira et al. 2017). Smidova (1960) afirmó que el humato de potasio era un buen bioestimulante del
crecimiento de las plantas que aumentaba en gran medida los parámetros fisiológicos, incluida la
fotosíntesis y la respiración de las raíces de las plantas, lo que resultaba en un mayor crecimiento y rendimiento de las
Los inóculos microbianos también son conocidos por aumentar la disponibilidad de nutrientes para
el cultivo y por mejorar la eficiencia del uso de nutrientes de los productos químicos aplicados debido
a la producción de mayores rendimientos y al deterioro de la calidad del producto (Adesemoye y
Kloepper 2009). Numerosos estudios han reportado un aumento en el rendimiento de los cultivos
debido al uso de diferentes bioestimulantes (García Martínez et al. 2010).
El rendimiento y la calidad del producto varían según el tipo, la dosis, el momento y el método de
aplicación de los bioestimulantes (Panfili et al. 2018). Tarantino et al. (2018) informaron resultados
efectivos de bioestimulantes como el ácido carboxílico, el ácido húmico y el ácido fúlvico en el
rendimiento del albaricoque. Sin embargo, los bioestimulantes basados en polisacáridos no pudieron
mostrar un efecto prometedor en la misma variedad de árboles de albaricoque. Parađiković et al.
(2011) informaron un aumento del rendimiento de las verduras y dos variedades de pimiento amarillo
con un bioestimulante producido por una mezcla de polisacáridos, aminoácidos, ácidos húmicos,
vitaminas, carbono orgánico y proteínas enzimáticas. La mezcla también generó una condición
favorable en el sistema sueloplanta que ayudó a lograr el efecto deseado.
Los clientes y vendedores siempre prefieren frutas y verduras de buen tamaño y aspecto saludable.
Fawzy (2012) informó que el uso de combinaciones de aminoácidos, nitrógeno y auxinas aumentó el
peso promedio de los pepinos. La concentración de ácido húmico a 3 g/L aumentó el tamaño promedio
de la fruta en 9,9 cm y 12,2 cm en la primera y segunda temporada, respectivamente. De manera
similar, el diámetro de los pepinos también aumentó en 1,23 y 1,55 cm durante la primera y segunda
temporada de cultivo, respectivamente. Un bioestimulante que contenía auxina, aminoácidos y
nitrógeno ayudó a la elongación del pepino en 3,85 cm y 3,49 cm en la primera y segunda temporada,
respectivamente. También se informó un aumento en el diámetro de los pepinos de 1,12 cm y 1,56 cm
en la primera y segunda temporada, respectivamente. Tarantino et al. (2018) informaron un aumento
de diez veces en el tamaño de la fruta de albaricoque mediante el uso de bioestimulantes ácidos
húmicos, fúlvicos y carboxílicos. El mayor efecto fue aportado por el ácido carboxílico, que llevó al
aumento de la anchura de la fruta en 2,6 mm. Los consorcios de microorganismos han demostrado
ser bioestimulantes eficientes en el crecimiento y la calidad de frutas y verduras. Bona et al. (2018)
informaron que las especies Rhizophagus, Claroideoglomus y varias otras especies de hongos
micorrízicos arbusculares, han mostrado muy buenos resultados en el aumento del peso promedio de
los tomates.
8.4 Implicaciones de los bioestimulantes para la tolerancia al estrés abiótico
Los estreses abióticos, como temperaturas bajas o altas, agua deficiente o excesiva, alta salinidad,
metales pesados y radiación ultravioleta, son perjudiciales para el crecimiento y desarrollo de las
plantas, lo que lleva a una reducción en el rendimiento del cultivo y para sobrevivir en condiciones tan
desfavorables, las plantas pueden modificar sus condiciones celulares, fisiológicas y moleculares
(Huang et al. 2013).
Las condiciones ambientales hostiles como la sequía, la acidez, la salinidad, las temperaturas
extremas, etc. son responsables del 70% de la reducción de la producción influida por el escenario de
cambio climático del planeta (Wang et al. 2003). En estos contextos, se supone que estas presiones
abióticas ejercen una impresión cada vez más perjudicial, causando
graves consecuencias para la productividad de los cultivos y, en consecuencia, para la seguridad

alimentaria (Rouphael et al. 2018b). La eficacia de los bioestimulantes para combatir las condiciones
de estrés depende de varias condiciones, por ejemplo, el momento de aplicación y el modo de acción
de los estimulantes. Los bioestimulantes pueden aplicarse como aplicaciones foliares en varios
períodos de tiempo, a saber, antes de que el efecto del estrés sea visible en el cultivo (como medida
profiláctica), durante el estrés o incluso después de eliminar el estrés.
Dependiendo de los objetivos y los resultados deseados, la aplicación de bioestimulantes puede
realizarse en diferentes etapas del cultivo, desde la etapa de plántula hasta la etapa de madurez
(Kunicki et al. 2010). Como regla general, los compuestos o productos bioestimulantes que tienen
propiedades antiestrés, a saber, el ácido glutámico o la prolina, deben aplicarse durante el período de
estrés. Por el contrario, aquellos que están enredados en la estimulación y activación de la biosíntesis
de compuestos bioactivos deben usarse o aplicarse antes de que ocurra la condición de estrés
(Franzoni 2021). El momento de la pulverización foliar depende de las etapas críticas de crecimiento
del cultivo y eso varía de una planta a otra y de una especie a otra. Por lo tanto, averiguar el momento
correcto de la aplicación foliar del bioestimulante es tan importante como fijar la dosis precisa de
aplicación para mejorar su rendimiento, evitar el desperdicio de productos químicos y, por lo tanto,
reducir los costos de aplicación y prevenir resultados inesperados. Sin embargo, no existe una fórmula
fija que funcione para una especie de planta en particular en diversas situaciones de estrés.
La aplicación de bioestimulantes de origen microbiano y vegetal para mejorar el mecanismo de

tolerancia al estrés de las plantas se ha sugerido como una de las técnicas más prometedoras para
deshacerse de este problema (Rouphael et al. 2018a). Se descubrió que los productos químicos de
aplicación foliar que contienen aminoácidos y péptidos solubles proporcionan tolerancia a la sequía
en tomates cultivados en condiciones controladas (Paul et al. 2019a, b; Rouphael y Colla 2020). La
tolerancia del mecanismo puede deberse a (1) una mejor tolerancia al aumento de las especies
reactivas de oxígeno (ROS) facilitadas y (2) perfiles de lípidos de entonación y fitohormonas.
Casadesús et al. (2019) también informaron que la aplicación foliar de peptona en plantas de tomate
con estrés hídrico benefició la protección de los antioxidantes y proporcionó un importante efecto
fitohormonal en las hojas de tomates cultivados en condiciones de estrés hídrico al mejorar el
contenido de citoquinina endógena, auxina y ácido jasmónico. Lee et al. (2019) también estudiaron
los efectos de la pulverización foliar de bioestimulantes como metil jasmonato, ácido salicílico,
brasinoesteroide, nitroprusiato de sodio sobre algunas características fisiológicas y fotosintéticas y la
actividad enzimática antioxidante del repollo sometido a estrés térmico. Estos bioestimulantes
disminuyeron el daño fisiológico y potenciaron la acción de las enzimas antioxidantes, mejorando así
la tolerancia al estrés en el cultivo. Tommaso et al. (2021) informaron que los extractos de Ascophyllum
nodosum como pulverización foliar en condiciones de limitación de la humedad del suelo podrían ser
una mejor herramienta para mejorar las actividades fisiológicas de la vid al tiempo que se conserva la
integridad de los fotosistemas y la resiliencia del viñedo incluso en condiciones de estrés hídrico
severo. Varios otros investigadores en todo el mundo también han estudiado ampliamente el papel
de la pulverización foliar de bioestimulantes en los mecanismos de tolerancia al estrés de las plantas.
Algunos de sus hallazgos se enumeran en la Tabla 8.1.
Además de las formas convencionales de mitigar el estrés abiótico mediante la aplicación de

reguladores del crecimiento de las plantas como giberelinas, citoquininas, etc., los bioestimulantes
hoy en día juegan un papel importante no solo en el aumento de la productividad sino que también ayudan a
Tabla 8.1 Aplicación foliar de diferentes bioestimulantes para hacer frente a diversos tipos de estrés
Sl Tipo de Modo de
No estrés Cultivo Tipo de bioestimulante Referencias de la aplicación
1 Sal Maíz Ácido húmico Foliar Kaya y otros.
estrés pulverización (2018)
2 Sequía Lima hacer Foliar Beheshti
estrés frijol pulverización
y
Tadayon
(2017)
3 Sequía Ácido fúlvico reprimido Foliar Lotfi y otros.
estrés pulverización (2015)
4 Sequía Común Quitosano Foliar Abu
estrés frijol pulverización
Muriefa
(2013)
5 Crecimiento Papa Fosfito Foliar Burra y otros.
habitación pulverización (2014)
condición
6 Sequía Haba de soja Extracto de algas marinas Foliar Shukla
estrés pulverización y otros (2016)
7 Sequía Trigo Extracto de planta de la familia Brassica Foliar Farooq
y calor cultivos (Exp. mostaza) sorgo y pulverización y otros (2017)
estrés cultivos de girasol
8 Sal Trigo Extracto de hojas de la planta de Moringa Foliar Yasmeano
estrés pulverización y otros (2013)
regular y modificar los procesos funcionales en las plantas para mejorar el crecimiento y
escapar de condiciones desfavorables (Yakhin et al. 2017a, b). Diferentes comerciales
Los productos bioestimulantes pueden compensar el estrés ambiental, como el estrés hídrico,
estrés osmótico, exposición a temperaturas de crecimiento subóptimas y estrés térmico, etc.
varias maneras (Du Jardin 2015; Pokluda et al. 2016; Le Mire et al. 2016; Van Oosten
et al. 2017). Los bioestimulantes interactúan con varios procesos involucrados en las plantas.
respuestas al estrés y mejorar la acumulación de compuestos antioxidantes y
mejora así la tolerancia al estrés (Franzoni 2021).
En la actualidad, los hidrolizados de proteínas (PH), que contienen aminoácidos libres y
Los péptidos de señalización se utilizan ampliamente en cultivos agrícolas, principalmente para mejorar
la absorción de nutrientes de las plantas, el crecimiento, el rendimiento y la calidad de la fruta y también para mejorar su
efecto sobre la tolerancia de los cultivos a los estreses abióticos (Colla et al. 2015a, b). Un enfoque basado en leguminosas
hidrolizados de proteínas que contenían péptidos solubles y aminoácidos aplicados como
El foliar y el drench ayudaron a reducir el efecto adverso de la sequía en el tomate.
mejorando la eficiencia de uso de la transpiración (Paul et al. 2019a, b). Casadesús
et al. (2019) evaluaron el efecto de las hormonas en el hidrolizado de proteína de origen animal.
Contiene aminoácidos La, aminoácidos libres, hierro, potasio y nitrógeno orgánico.
en tomate cultivado en condiciones de estrés hídrico. Volpe et al. (2018) informaron que
Las plantas de tomate podrían tolerar el estrés por sequía mediante la aplicación de microbios
bioestimulantes derivados de hongos micorrízicos arbusculares (HMA), y el efecto de
También se identificaron dos cepas de AMF Rhizophagus intraradices y Funneliformis mosseae.
Se evaluaron varias PGPR (Bacillus spp.) aisladas de la rizosfera de trigo duro que se cultivaron
en condiciones salinas extremas y mostraron una serie de características que favorecen el
crecimiento (Verma et al. 2018).
Varias cepas de estas PGPR también pudieron mejorar las características que atribuyen el
crecimiento de las plantas de frijol mungo. La tolerancia a la salinidad se puede mejorar mediante
el uso de bioestimulantes vegetales microbianos y no microbianos. Los polisacáridos de las algas
pardas o los polisacáridos ácidos aumentaron la tolerancia de las plántulas de trigo a la salinidad
(Zou et al. 2019). Esto se atribuyó al aumento del contenido de clorofila, la disminución de la
peroxidación lipídica de la membrana y la mejora de las actividades antioxidantes. También
informaron que los polisacáridos derivados tanto de las algas pardas como de las algas rojas
(Pyropia yezoensis) demostraron ser eficientes para erradicar los efectos negativos de la salinidad
en las plántulas de trigo cultivadas en condiciones salinas.
8.5 Mejora de la absorción y translocación de nutrientes
Los bioestimulantes se pueden aplicar como aplicación al suelo, ya sea como gránulos o polvos, o
también se pueden aplicar en las hojas como pulverización foliar en forma de soluciones (Kocira et
al. 2018a, b). Las sustancias húmicas y los bioestimulantes que contienen nitrógeno se pueden
utilizar mejor como aplicación al suelo, pero los bioestimulantes que contienen diferentes tipos de
extractos de plantas y algas marinas se utilizan como pulverización foliar. La incorporación de
bioestimulantes en el agua de riego permite que la planta absorba dichos nutrientes junto con el
agua. Kocira et al. (2018a, b) informaron sobre un bioestimulante Kelpak SL (extracto de Ecklonia
maxima) que mostró un resultado destacado cuando se pulverizó sobre Phaseolus vulgaris como
una solución acuosa. Según Tejada et al. (2016), la aplicación de bioestimulantes como aplicación
foliar es más efectiva en comparación con la aplicación al suelo. Las hojas de maíz mostraron un
nivel creciente de macro y micronutrientes cuando se aplicó un bioestimulante obtenido de lodos
de depuradora como pulverización foliar en la planta de maíz. También se observó un incremento
del contenido de nitrógeno en las hojas del maíz en un 26%. La aplicación foliar de bioestimulantes
se realiza por la mañana cuando los estomas están abiertos y la tasa de asimilación de nutrientes
es mayor (Goñi et al. 2018).
Muchos investigadores han informado que los bioestimulantes preparados a partir de malezas
marinas y cultivos y extractos microbianos podrían estimular la absorción y translocación de
nutrientes (Parađiković et al. 2011; Dodd y PérezAlfocea 2012; Jannin et al. 2013; Calvo et al.
2014; Sabir et al. 2014; Yakhin et al. 2017a, b; Rouphael et al. 2018). Los mecanismos que pueden
describir la penetración de los bioestimulantes aplicados foliarmente a través de la superficie de la
hoja son bastante complejos y están influenciados por el tamaño y la naturaleza polar de las
moléculas aplicadas (Fernández y Brown 2013). La barrera inicial para la penetración de la hoja es
la capa cuticular hidrofóbica cargada negativamente que dificulta la entrada de cationes y moléculas
hidrofílicas (Fernández y Brown 2013). Se supone que los estomas y tricomas disponibles en la
cutícula también podrían actuar como una ruta de entrada de compuestos de pequeño peso
molecular dentro de la célula vegetal (Eichert et al.
2008). El espacio apoplástico presente en las hojas de las plantas está cubierto por un complejo
de intercambio cargado negativamente que, además, puede interactuar con moléculas catiónicas,
limitando su movimiento en la célula. El metabolismo de los compuestos absorbidos por las hojas en
El apoplasto no se entiende bien, aun así, dependiendo de la composición química y la concentración de

los bioestimulantes aplicados pueden influir en el metabolismo de la planta de manera inquebrantable a
través del suministro de nutrientes, metabolitos o moléculas que corrigen deficiencias minerales o alteran
las vías metabólicas o indirectamente proporcionando efectos temporales sobre el pH celular del equilibrio
electroquímico (Saa et al. 2015). Incluso después de discutir todo esto, vale la pena mencionar que, si
bien en los últimos años los bioestimulantes son altamente promovidos e incluso utilizados en muchas
operaciones agrícolas, más particularmente en países avanzados, para el cultivo de frutas y hortalizas de
alto valor, su eficacia o modo de acción aún no se entiende claramente. Predecir la respuesta de la planta
a la aplicación de bioestimulantes es complejo debido tanto a la incertidumbre que rodea la absorción
foliar como a la falta de conocimiento del modo de acción de estos productos. Drobek et al. (2019)
informaron que durante los últimos años se han utilizado diferentes cepas de bacterias en la preparación
de bioestimulantes, de las cuales especies como Arthrobacter, Enterobacter, Pseudomonas, Rhodococcus
y Bacillus demostraron ser muy prometedoras. Las bacterias promotoras del crecimiento de las plantas se
aplican comúnmente como pulverización foliar sobre las hojas del cultivo. La aplicación foliar provoca
una interacción entre el microorganismo y la superficie de la hoja de la planta (Preininger et al.
La pulverización foliar se puede realizar durante toda la temporada en etapas críticas de crecimiento para
mejorar el crecimiento de la planta o bajo ciertas condiciones para combatir enfermedades de las plantas .
El mecanismo de absorción de nutrientes aplicados por vía foliar es complejo y se ve afectado en gran
medida por la naturaleza polar y el tamaño de la molécula de nutrientes aplicada (Fernandez y Brown
2013). Los estomas y tricomas están presentes en la cutícula que favorecen la entrada de compuestos de
bajo peso molecular (Eichert et al. 2008). Según Calvo et al. (2014), la eficiencia de la aplicación foliar de
Zinc a los cultivos se puede aumentar mediante la adición de bioestimulantes vegetales. Tian et al. (2015)
informaron que los inóculos microbianos aplicados por vía foliar junto con Zn aumentaron en gran medida
la eficiencia de la aplicación foliar de Zn en girasol. También se encontró que el contenido de Zn en las
hojas aumentó cuando se aplicó quelato de aminoácidos en pera (Koksal et al. 1999). La aplicación foliar
de Zn con varios bioestimulantes, como aminoácidos, ácido fúlvico, extracto de algas marinas e
incubaciones microbianas aumentó significativamente la concentración de Zn en el grano de trigo, lo que
confirma la compatibilidad del Zn con varios bioestimulantes. Además, también se concluyó que Zn + AA
y Zn + FA, cuando se aplicaron como pulverización foliar, aumentaron la concentración de Zn por encima
de 45 mg kg1 (Wang et al. 2020).
Zodape et al. (2011) encontraron un aumento significativo en la concentración de macronutrientes

(13,24–67,50%) y micronutrientes (23,84–42,61%) sobre el control mediante la aplicación foliar de la
savia de un alga marina (K. alverezii) en tomate. También se encontró que la absorción de nutrientes por
la fruta y los brotes aumentaba junto con la resistencia a las enfermedades provocadas por las bacterias
del rizado de las hojas y el barrenador del fruto. La aplicación foliar de bioestimulantes como hidrolizados
de proteínas y extracto de algas marinas (microalga parda: Eklonia maxima) mostró un efecto prometedor
en el aumento de la productividad y la EUN en lechugas baby cultivadas en condiciones de invernadero y
sistemas de cultivo de bajos insumos (Di Mola et al. 2019). El mismo grupo de investigación también
trabajó en otras dos hortalizas de hoja, a saber: espinaca bebé y canónigos, y tratadas con un hidrolizado
de proteína a base de legumbres en condiciones óptimas de N y encontraron que la aplicación foliar de
este bioestimulante aumentó significativamente la absorción de N y la eficiencia de uso de N para ambas
verduras de hoja (Di Mola
Se descubrió que la pulverización foliar de ácido húmico era muy eficaz en suelos calcáreos en el
cultivo de maíz y también se observó un aumento significativo en la absorción de nutrientes primarios,
secundarios y micronutrientes con su aplicación (Celik et al. 2011 ) .
Sin embargo, los resultados prometedores dependen de la concentración, la fuente, la frecuencia de
aplicación y la especie de planta (Nardi et al. 2002). La eficacia varía de una planta a otra. Puede ser
beneficioso para un cultivo, pero no tan eficaz en otro (Vaughan y McDonald 1976).
8.6 Mejora de la eficiencia en el uso de nutrientes
La eficiencia en el uso de nutrientes (EUN) de una planta no solo depende de su capacidad para
absorber nutrientes de manera eficiente y eficaz, sino que también depende de su transporte interno
en los tejidos vegetales, su almacenamiento y su removilización (Prieto et al. 2017). La aplicación
foliar de bioestimulantes puede proporcionar nutrientes esenciales a las plantas, mejorando así su
capacidad para ingerir nutrientes a través de las hojas y, por lo tanto, se supone que mejora la EUN
de las plantas (Rouphael y Colla 2020).
Existen evidencias sólidas de que los bioestimulantes aumentan la eficiencia de uso de nutrientes
y la productividad de los cultivos al hacer un mejor uso de los fertilizantes añadidos y una utilización
adecuada de los nutrientes residuales. Según Halpern et al. (2015), existen cuatro grupos principales
de bioestimulantes que afectan en gran medida el crecimiento de las raíces y la absorción de
nutrientes. Estos son (1) hidrolizado de proteínas (2) sustancias húmicas (HS) (3) diferentes tipos de
aminoácidos (AA), (4) microorganismos promotores del crecimiento de las plantas y (5) extracto de
algas marinas (SE).
Las sustancias húmicas (HS) poseen características que pueden favorecer la absorción de
nutrientes en las plantas y aumentar la eficiencia de su uso. Se ha descubierto que la absorción de
nitratos aumenta con la aplicación de HS (Nardi et al. 2000). Las fuentes de HS de diferentes
materiales parentales demostraron ser eficientes para mejorar la absorción de nitrógeno, fósforo y
micronutrientes como manganeso, cobre y zinc durante la temporada de crecimiento en cebada
(Ayuso et al. 1996). Lee y Bartlett (1976) informaron que el maíz absorbía eficientemente P y Fe
cuando se aplicaban HS en suelos con baja materia orgánica. Muchos investigadores informaron una
muy buena respuesta de la absorción de micronutrientes, especialmente en suelos deficientes en
micronutrientes (SanchezSanchez et al. 2005).
La solubilidad de Fe y Zn se puede aumentar añadiendo HS como resultado de la formación de
complejos húmicos metálicos (Chen et al. 2004). El HS también aumenta la disponibilidad de P al
inhibir la formación de fosfato de calcio (Delgado et al. 2002).
El uso de fertilizantes nitrogenados puede reducirse mediante el uso de bioestimulantes vegetales
que contengan aminoácidos (AA), que restauran la enzima de asimilación de NO3 y funcionan como
quelantes de manera más eficaz. También pueden utilizarse de manera eficaz para erradicar las
deficiencias de micronutrientes mediante la formación de quelatos de micronutrientes (Halpern et al. 2015).
Los aminoácidos mejoran la eficiencia de la aplicación foliar de micronutrientes como FeSO4 contra
la clorosis en la vid (Maini 2006). Algunos AA pueden actuar como reductores y aumentar la
disponibilidad de micronutrientes. La absorción de Cu por el cultivo de maíz aumentó con la aplicación
de cisteína, debido a que Cu II se convirtió en Cu I, haciendo que el Cu esté disponible para la planta
(Zhou et al. 2007).
El extracto de algas marinas (SE) se considera un bioestimulante importante, conocido por su

efecto estimulante para aumentar la eficiencia del uso de nutrientes en muchos cultivos. Durante
muchos años, las algas marinas se han utilizado como fertilizantes en áreas cercanas al mar (Craigie 2011).
Booth (1969) fue el primero en patentar la metodología para licuar algas marinas para su uso con
fines agrícolas. Un alga parda, Ascophyllum nodosum, se utiliza comúnmente para la fabricación de
extracto líquido de algas marinas, aunque también se utilizan especies como Durvillaea potatoesum,
Macrocystis pyrifera, Durvillaea Antarctica, etc. (Khan et al. 2009). Se descubrió que el crecimiento
de las plantas aumentaba con la aplicación de SE (Van Staden et al. 1994). Además, también se
observó un efecto positivo en la floración y el rendimiento (Eris et al. 1995), la germinación de
semillas (Kumar y Sahoo 2011) y la protección de las plantas contra plagas y patógenos (Jayaraman
et al. 2011) mediante la aplicación de SE. En soja cultivada en condiciones de secano, la SE derivada
de algas rojas incrementó la concentración de nitrógeno, fósforo, potasio y azufre en los granos en
36%, 61%, 49% y 93%, respectivamente.
Las bacterias promotoras del crecimiento de las plantas se encuentran cerca de la rizosfera, lo
que ayuda a promover el crecimiento de las plantas en diferentes condiciones y al control de
patógenos (Bashan y Bashande 2005), aumenta la tolerancia a las sales (Alavi et al. 2013) y la
resistencia a los metales pesados (Lucy et al. 2004). PGPB favorece la fijación de N en las legumbres
y la solubilización de P (Vessey 2003). Gamalero y Glick (2011) también informaron que la
disponibilidad de fósforo puede aumentarse mediante la mineralización del P orgánico por parte de las bacterias.
Los sideróforos, que son producidos por ciertas bacterias, quelan el Fe y lo vuelven más soluble
(Masalha et al. 2000). Sharma et al. (2003) informaron que la absorción de Fe en el mung puede ser
incrementada por Pseudomonas sp. al producir sideróforos.
Sin embargo, se ha demostrado que la eficiencia nutricional, la tolerancia al estrés, el rendimiento
de los cultivos y la calidad del producto pueden mejorarse mediante la aplicación de ciertos productos
derivados de hongos (Calvo et al. 2014). El principal problema en el uso de estos productos es la
dificultad de producirlos a gran escala debido a su carácter biotrófico (Dalpé y Monreal 2004). Hay
evidencia convincente de que también se inducen muchas respuestas de las plantas, incluida una
mayor tolerancia al estrés abiótico, eficiencia en el uso de nutrientes y crecimiento y morfogénesis
de órganos (Colla et al. 2015a, b; Shoresh et al. 2010). Con base en estos efectos, estos hongos
endófitos pueden considerarse bioestimulantes, aunque sus usos agrícolas actualmente están
respaldados por afirmaciones como biopesticidas únicamente.
De manera similar, la interacción de plantas y bacterias también influye en la cobertura vegetal en
los ciclos biogeoquímicos a través del suministro de nutrientes, el aumento de la eficiencia en el uso
de nutrientes, la inducción de resistencia a enfermedades, la mejora de la tolerancia al estrés
abiótico, la modulación de la morfogénesis por reguladores del crecimiento de las plantas, etc. (Ahmad et al.
2008). Cuando los bioestimulantes tienen como objetivo aumentar la EUN, las combinaciones entre
fertilizantes y bioestimulantes deben optimizarse para su compatibilidad. Sin embargo, los desafíos
prácticos comprenden la formulación y mezcla de bioestimulantes con otros fertilizantes y/o productos
químicos fitosanitarios. En este sentido, se debe estudiar en detalle la interacción positiva entre las
composiciones microbianas de las mezclas de bioestimulantes, por un lado, y entre los inóculos de
bioestimulantes y la microflora residente de la rizosfera y la filosfera, por el otro (Rouphael y Colla
2020). La observación adecuada de los cultivos y la decisión de la gestión de nutrientes de las "4R"
proporcionan un marco para lograr el efecto óptimo de los bioestimulantes que pueden incluir la
La combinación correcta en el momento correcto, en la dosis correcta y en el lugar correcto es

un problema complejo cuando la aplicación foliar de bioestimulantes debe realizarse con un
producto químico para la protección de cultivos, para el cual la incidencia de plagas y
enfermedades es comparativamente más fácil de detectar y calcular, y para el cual existen
modelos calculados para optimizar la aplicación de los pesticidas. La EUN también es
complicada de evaluar para juzgar la aplicación de un bioestimulante que apunte a esta
característica, porque apenas está respaldada por atributos de plantas mensurables en el campo.
8.7 Mejora de la calidad nutricional y nutracéutica de los productos vegetales
La conveniencia de utilizar bioestimulantes para una amplia gama de cultivos ya ha sido

analizada en varios estudios y pronunciamientos importantes (Beckett et al. 1994). Varios
autores han explorado la aplicación de bioestimulantes para mejorar el aspecto nutracéutico y
nutricional de la planta y sus productos (D'Amato et al.
2018; Koyama et al. 2018; Soppelsa et al. 2018; Vergara et al. 2018). Una parte importante del
metabolismo primario y secundario en las plantas se puede regular mediante la utilización de
bioestimulantes tanto microbianos como no microbianos (Colla et al. 2015a, b; Rouphael et al.
2015). Esto fomenta la acumulación de varios compuestos importantes en la planta, como
vitaminas, antioxidantes, acidez, micronutrientes, minerales, metabolitos secundarios, etc., que
a su vez mejoran la calidad nutricional general de la dieta humana (Singh et al. 2018). Los
bioestimulantes derivados del extracto de levadura, quitosano, ácido araquidónico, ácido
jasmónico y ácido aminobutírico, además de Nanogro y Kelpak, han revelado resultados
prometedores sobre la calidad nutracéutica y nutricional de los alimentos producidos a partir
de esas plantas (Kocira et al. 2015; Złotek et al. 2016).
La aplicación de bioestimulantes es ampliamente reconocida por aumentar el contenido de
sólidos disueltos en las plantas, lo que, a su vez, conduce a un mejor sabor (Grajkowski y
Ochmian 2007). La aplicación de un biopolímero que contiene ácidos húmicos, fúlvicos y
carboxílicos con polisacáridos como bioestimulantes en albaricoques demostró un aumento en
el contenido de sólidos disueltos reflejado por un aumento en el contenido de brix de 10,7 a
14,1 brix, mejorando su sabor general (Tarantino et al. 2018). Se encontró que la concentración
de sólidos disueltos en los frutos de frambuesa se redujo mediante la aplicación de complejos
fenólicos o bioestimulantes derivados del quitosano. Por el contrario, se observó un aumento
en el contenido de sólidos disueltos cuando los bioestimulantes utilizados se derivaron de
compuestos de titanio (Grajkowski y Ochmian 2007). La aplicación de bioestimulantes de
origen vegetal aumenta los sólidos disueltos entre 10 y 15 veces la acidez titulable y este
aumento es directamente proporcional a la calidad nutricional de las frutas (Parađiković et al.
2011; Kulkarni et al. 2019).
La acidez es un importante modulador del sabor de la fruta y su preferencia varía en gran

medida de un consumidor a otro. Por lo tanto, no se pueden hacer afirmaciones concluyentes
sobre si los cambios en la acidez de las frutas provocados por la aplicación de bioestimulantes
se pueden interpretar en términos positivos o negativos. El uso de bioestimulantes a base de
compuestos fenólicos y de titanio conduce a un aumento de la acidez en las frutas de frambuesa.
(Grajkowski y Ochmian 2007). Mientras que la aplicación de polisacáridos, ácidos fúlvicos y

húmicos y bioestimulantes enriquecidos con ácido carboxílico redujeron la acidez del fruto del
albaricoque (Tarantino et al. 2018).
El nitrógeno es un importante modulador del crecimiento de las plantas, además de ser un
componente indispensable de los ácidos nucleicos y de los bloques de construcción de
aminoácidos y proteínas (Jamtgard et al. 2010). El contenido proteico de una planta es
principalmente significativo en el caso de las plantas de cereales. La aplicación de
bioestimulantes a partir de quitosano y compuestos fenólicos y de titanio conduce a un aumento
del nivel de nitratos en las frambuesas (Grajkowski y Ochmian 2007). Los bioestimulantes
formados por la hidrólisis de una combinación de plumas de pollo y fertilizantes nitrogenados
aumentan el contenido proteico y nitrogenado del maíz (Lichtfouse et al. 2009; Tejada et al.
2018; Nasir et al. 2016). Otro bioestimulante preparado a partir de lodos de depuradora provoca
un aumento del contenido proteico del maíz (Tejada et al. 2016). La Moringa oleifera, en
combinación con K2SO4 y ZnSO4, demostró ser un bioestimulante eficaz para los árboles de
mandarina, lo que conduce a un aumento en el contenido de nitrógeno (Nasir et al. 2016). En
otro estudio, la pulverización de 0,1% de Atonik, un bioestimulante sintético, sobre frijoles
conduce a una reducción en el contenido general de albúmina y globulina sin ninguna
disminución adicional en la calidad nutricional (Candela et al. 1997; Nestares et al. 2001). Esta
disminución en el contenido de proteína puede ser el resultado de la respuesta al estrés en la
planta. Este hallazgo concuerda con el de una observación similar en la papa y el apio (Czeczko y MikosBielak
Sin embargo, varios estudios han informado que la aplicación de bioestimulantes aumenta el
contenido general de almidón y de proteína en el fenogreco y el gramo verde (Pise y Sabale
2010).
Se llevó a cabo una investigación para comprender cómo el contenido polifenólico se ve
afectado por una combinación de bioestimulantes y herbicidas. Se sabe que los polifenoles
poseen propiedades anticancerígenas y, por lo tanto, son de gran importancia para la salud
humana (Zarzecka et al. 2019). La aplicación de esta combinación resultó en un aumento de 4
mg/kg en los polifenoles en los tubérculos de papa. En las hojas de papa, el uso de esta
combinación conduce a un aumento de 23 mg/kg en los compuestos polifenólicos. Cuando se
utilizó el alga A. nodosum como bioestimulante, aumentó significativamente el contenido de
fenol de las uvas “Sangiovese” en comparación con el control (Frioni et al. 2018). Una
combinación de bioestimulante de algas y silicio condujo a una disminución de los compuestos
fenólicos en las fresas, lo que arroja luz sobre el hecho de que dichos compuestos se producen
durante el estrés y, por lo tanto, se puede decir que el bioestimulante redujo los niveles de
estrés en la fresa (Weber et al. 2018).
Se dice que una planta tiene potencial nutracéutico si posee cierta cantidad de propiedad
antioxidante debido a la composición de sus compuestos (Scalbert y Williamson 2000). En los
estilos de vida altamente tóxicos y cargados de estrés de las personas hoy en día, la propiedad
antioxidante de los alimentos consumidos viene al rescate y reduce la aparición de muchas
enfermedades y trastornos mortales (Han et al. 2019). Se ha demostrado que los bioestimulantes
cambian la actividad enzimática de la superóxido dismutasa, catalasa, peroxidasa, etc. y limpian
varias especies reactivas de oxígeno como O2, H2O2, etc. a través de sus propiedades
antioxidantes (Abdalla 2014). Los bioestimulantes Atonik, NanoGro y Kelpak se han utilizado
para aumentar el contenido de antioxidantes y fenólicos de los frijoles (Kocira et al. 2015; Pise y
Sabale 2010). Estos bioestimulantes también se han utilizado en la industria de la alimentación y la agricultura.
Se ha informado de que el uso de bioestimulantes aumenta el contenido de ácido ascórbico y fenólico

en zanahorias, papas, apio y tomates (Czeczko y MikosBielak 2004; Tigist et al. 2013). Los
bioestimulantes preparados a partir de hidrolizado de proteínas conducen a un aumento del 34,9% y
27,3% en el contenido de licopeno y ácido ascórbico del tomate, respectivamente (Rouphael et al.
2017a, b). Las capacidades antioxidantes de los frutos del albaricoque aumentaron significativamente
de un año a otro después del uso de bioestimulantes (Tarantino et al. 2018).
El contenido total de fenoles y ácido ascórbico y, por lo tanto, la actividad antioxidante general de las
espinacas se puede aumentar mediante la aplicación de un consorcio de bioestimulantes como
hidrolizado de proteínas, aceites vegetales, extracto de Ecklonia maxima y extractos de algas marinas
(A. nodosum) (Fan et al. 2011). La aplicación foliar de hormonas vegetales derivadas de plantas de
alfalfa conduce a un aumento de la concentración de ácido clorogénico y de la actividad antioxidante
en los frutos del pimiento verde (Ertani et al. 2014).
La aplicación de un bioestimulante basado en un extracto de M. oleifera produjo dos efectos
contrastantes. Se observó que su concentración creciente disminuía la actividad de la catalasa, la
peroxidasa y la superóxido dismutasa, mientras que los contenidos de fenol y ácido ascórbico
aumentaban con el aumento de las concentraciones de los bioestimulantes (Abdalla 2014). Una
concentración más alta (200 μg/L) de un bioestimulante basado en un extracto de ajo acuoso amplificó
la actividad de la peroxidasa y la superóxido dismutasa en el tomate, lo que indica sus efectos
positivos en la mejora de las propiedades de oxidación del tomate. Sin embargo, una concentración
más baja de este extracto no tuvo efecto sobre la actividad de estas enzimas (Hayat et al. 2018). Un
bioestimulante preparado a partir de nanopartículas de ácido salicílico y quitosano (SACS) incrementó
la actividad de las enzimas superóxido dismutasa, fenilalanina amoniaco liasa, polifenol oxidasa,
actividad de peroxidasa y actividad de catalasa, en comparación con el tratamiento con ácido salicílico
solo (Kumaraswamy et al. 2019; Singleton y Rossi 1965). El sistema antioxidante del girasol (Helianthus
annuus L.) se activó al remojar sus semillas en un bioestimulante que contenía una combinación de
magnesio y extracto de semilla de maíz. Este bioestimulante aumentó la intensidad de la fotosíntesis,
la actividad de la peroxidasa, la catalasa y la superóxido dismutasa en el girasol (Rehman et al. 2018).
La composición química de una planta está determinada por sus macro y microelementos y por
el contenido de glucosa, fructosa, sacarosa, ascorbato y proteínas. Un consorcio bioestimulante de
hongos micorrízicos arbusculares (HMA) + Pseudomonas sp. 19 Fv1T (PFv1T) y P. fluorescens C7
(PC7) demostró un aumento en el contenido de fructosa y glucosa en comparación con sus respectivos
controles. El extracto de algas marinas y un bioestimulante enriquecido con extracto de silicio
aumentaron los niveles de glucosa, fructosa y sacarosa (Rouphael et al. 2015; Weber et al. 2018). En
calabaza, un extracto de hojas de M. oleifera aumentó el azúcar soluble total en aproximadamente un
80,6% (Abd ElMageed et al. 2017).
La vitamina C es otro nutriente esencial para la salud que depende principalmente de la variedad
del cultivo. La aplicación de bioestimulantes ricos en compuestos fenólicos amplificó el contenido de
vitamina C en frambuesas (Grajkowski y Ochmian 2007). En otro estudio, la aplicación de
bioestimulantes naturales exhibió la misma influencia en el contenido de vitamina C (Drobek et al.
2020). En otro hallazgo interesante, se observó que el bioestimulante que contenía un consorcio de
AMF, PFv1T y PC7, dirigió un aumento en el contenido de ascorbato en tomate, mientras que un
consorcio de AMF
y PC7 disminuyó lo mismo. El último consorcio, además, aumentó el contenido de β

caroteno, que a su vez se convierte en vitamina A y protege contra los radicales libres
(Bona et al. 2018). El sustrato de hongos gastados (SMS) biofortificado con T.
harzanium y lombriz de tierra pastoreada produjo una mejor calidad de la fruta en el
tomate con respecto al contenido de licopeno, luteína y βcaroteno (Singh et al. 2018).
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El papel de los bioestimulantes en el crecimiento de las plantas,

Desarrollo y estrés abiótico 9
Gestión: Perspectivas recientes
Bharati Pandey, Vijay Bhardwaj y Naleeni Ramawat
Abstracto
La agricultura moderna se enfrenta a un momento crucial debido al cambio climático

ambiental extremo, donde se necesitan estrategias pioneras para la agricultura sostenible
y la seguridad alimentaria. Las sustancias no nutritivas o microorganismos, también
conocidos como bioestimulantes, son los que mejoran el crecimiento y la productividad de
las plantas, reducen la necesidad de fertilizantes y también brindan soluciones sostenibles
y beneficiosas para mejorar la productividad de los cultivos. Con base en la observación
visual, se sugiere que la función potencial básica de los bioestimulantes es modular y
modificar los procesos fisiológicos en las plantas al aumentar la eficiencia nutricional,
reducir el estrés y mejorar simultáneamente la calidad y el rendimiento. Además, se han
utilizado diversas materias primas como algas/algas pardas (Phaeophyceae), ácidos
húmicos, hidrolizados de proteínas, hormonas vegetales, bacterias promotoras del
crecimiento de las plantas y otras mezclas compuestas en la composición de
bioestimulantes. Con respecto a esto, el propósito principal de esta sección es definir el
uso de bioestimulantes para el crecimiento y desarrollo de las plantas, así como sus efectos sobre ellas co
Palabras clave
Bioestimulantes ∙ Manejo del estrés abiótico ∙ Algas ∙ Ácidos húmicos ∙ Hidrolizados

proteicos
B. Pandey
Instituto Amity de Agricultura Orgánica, Universidad Amity Uttar Pradesh, Noida, India
V. Bhardwaj
BioAtlantis Ltd, Tralee, Irlanda
N. Ramawat (*)
Facultad de Agricultura, Universidad de Agricultura de Jodhpur, Jodhpur, Rajasthan, India,
Ramawat,
10.1007/9789811670800_9
222 B. Pandey y otros.
9.1 Introducción
Los cambios climáticos globales suelen aplicarse a las condiciones ambientales más severas posibles
y que ahora se experimentan con mayor frecuencia. Por lo tanto, en el escenario actual, la agricultura
se enfrenta a los consiguientes obstáculos y muestra sensibilidad a los cambios extremos en el medio
ambiente. En las últimas tres décadas han surgido varios avances tecnológicos para aumentar la
productividad de los sistemas de producción agrícola mediante la eliminación del uso de fertilizantes y
pesticidas químicos peligrosos (Du Jardin 2015; Rouphael y Colla 2018) junto con la reducción de los
efectos nocivos sobre el ecosistema terrestre y la salud humana (Paul et al. 2019; Bulgari et al.
El desarrollo y la productividad de las plantas aumentan con el uso de bioestimulantes y bioestimulantes

de origen vegetal, solos o en combinación (Dalal et al. 2019 ). No pueden proteger a las plantas de un
ataque de plagas, pero pueden actuar como reguladores.
Los bioestimulantes, ya sean naturales o sintéticos, han sido considerados como una herramienta
agronómica innovadora que se puede aplicar directamente a las semillas, al suelo y a toda la planta,
que generalmente causan algunos cambios estructurales en los procesos de la planta que en última
instancia mejoran el crecimiento y la productividad de la planta al aliviar los efectos negativos del estrés
abiótico, y así provocan un aumento en el rendimiento y la calidad del cultivo (Calvo et al. 2014; Bulgari et al.
2015). Además de esto, los bioestimulantes también reducen la necesidad de fertilizantes (Bulgari et
al. 2015).
De todas las definiciones reportadas, la definición más aceptada y completa de bioestimulantes es
la del artículo de conocimiento de Du Jardin, en el cual se define bioestimulante como “cualquier
sustancia o microorganismo que aplicado a las plantas, independientemente de su contenido de
nutrientes, es capaz de mejorar la eficiencia nutricional, la tolerancia al estrés abiótico y las
características de calidad del cultivo”.
Según la teoría de Du Jardin, los bioestimulantes se clasificaron en ocho clases: ácido húmico,
extractos de algas marinas, bloques de construcción de proteínas, materiales orgánicos complejos,
elementos químicos beneficiosos, sales inorgánicas, derivados de quitina y quitosano y elementos
antitranspirantes. Los bioestimulantes no entran en la categoría de pesticidas, ya que no tienen ningún
efecto directo contra las plagas (Van Oosten et al. 2017a). Algunos de los principales componentes
conocidos consisten en elementos minerales, vitaminas, aminoácidos, poli/oligosacáridos y trazas de
hormonas vegetales naturales.
Sin embargo, los mecanismos implicados en la actividad bioestimulante aún están bajo estudio (Povero
et al. 2016).
El modo de acción de la actividad bioestimulante se puede entender por la composición física de
alta capacidad y las tecnologías ómicas. Las condiciones del suelo se pueden mejorar por su acción
directa sobre la fisiología y el metabolismo de las plantas (Bulgari et al. 2019a). También mejoran el
metabolismo primario y secundario, así como modifican el proceso molecular que mejora la eficiencia
del uso del agua, el crecimiento de las plantas y contrarrestan el estrés abiótico. La actividad de qué
componente es más activo es difícil de entender debido a la complejidad de los productos utilizados y
las moléculas complicadas involucradas. La acción del bioestimulante implica la actividad de muchas
moléculas diferentes juntas, por lo que es difícil comprender la acción de una sola molécula y su
aislamiento (Yakhin et al. 2017a). Además, el tiempo de aplicación es variable.
9 El papel de los bioestimulantes en el crecimiento, desarrollo y acción abiótica de las plantas 223
El aspecto más importante es su uso en condiciones de estrés, no su papel como nutrientes sino como
remedios (De Pascale et al. 2017).
A lo largo de los años, muchos autores han propuesto distintos tipos de sustancias bioestimulantes
en función de sus componentes y su mecanismo de acción (Du Jardin 2015; Rouphael y Colla 2020).
La clasificación actual se basa en la fuente de la materia prima, aunque no proporciona información
sobre la acción biológica implicada (De Pascale et al. 2018). Como resultado, los bioestimulantes se
dividen en las siguientes categorías:
1. Ácidos húmicos y fúlvicos (HF): Los HF son un tipo de materia orgánica del suelo producida
naturalmente que resulta de la descomposición vegetal, animal y microbiana (Nardi et al. 2016a).
Se desconoce el mecanismo exacto a través del cual los HF alteran la fisiología de las plantas
debido a la naturaleza compleja de las moléculas, así como a la cantidad y diversidad de respuestas
de las plantas que se ven influenciadas por su uso (Trevisan et al.
Los HF ayudan a la intolerancia al estrés ambiental y también mejoran el crecimiento de las plantas
al aumentar la elongación de las raíces y los brotes y la acumulación de nutrientes en las hojas ,
que es el mismo efecto que la auxina y es capaz de estimular la actividad de la H+ ATPasa de la
membrana plasmática y mejorar el desarrollo de la planta (Dobbss et al. 2010).
2. Extractos de algas marinas (SWE): Las algas marinas son un grupo de algas marinas microscópicas
de color rojo, verde y marrón. Los extractos de algas marinas (SWE) se encuentran cada vez más
disponibles como bioestimulantes que se utilizan como promotores del crecimiento de las plantas
que mejoran la tolerancia al estrés abiótico en formulaciones comerciales (Norrie y Keathley 2006).
En la agricultura, los extractos de algas marinas se han utilizado desde la antigüedad y son una
fuente importante de materia orgánica y otros nutrientes (Sharma et al. 2014). Pueden administrarse
directamente al suelo o utilizarse como pulverización foliar.
Ayuda a mejorar el crecimiento de los cultivos, la productividad, la actividad fotosintética y la
tolerancia al estrés abiótico y biótico (Battacharyya et al. 2015; Chiaiese et al. 2018; Oancea et al.
2013; Mogor et al. 2018).
3. Hidrolizados de proteínas y productos que contienen aminoácidos: Los hidrolizados de proteínas
son una mezcla de aminoácidos, péptidos, polipéptidos, oligopéptidos y proteínas desnaturalizadas
que resultan de la descomposición de proteínas vegetales y animales (Nardi et al. 2016a, b).
Según un estudio, los hidrolizados de proteínas comerciales derivados de animales son más
peligrosos para las plantas que los hidrolizados de proteínas comerciales derivados de plantas
(Lucini et al. 2015a; Rouphael et al. 2017). Pero en un experimento de Botta (2012) en plantas de
lechuga, se observaron resultados contrarios: las plantas tratadas con un hidrolizado de proteína
de origen animal mostraron un mayor peso fresco y seco que las del grupo de control. Mejoran la
tolerancia de las plantas al estrés abiótico al fortalecer los mecanismos de defensa de las plantas
(Colla et al. 2017).
4. Microorganismos: Esta categoría incluye todos los microorganismos como bacterias, levaduras,
hongos filamentosos y microalgas que han sido aislados de estiércol, materiales orgánicos, suelo,
plantas y fuentes de agua (Ruzzi y Aroca 2015). Cuando se aplican al suelo, la productividad de
los cultivos aumenta debido a las actividades metabólicas, mientras que la absorción de nutrientes
aumenta debido a la fijación de nitrógeno y la solubilización de nutrientes. Impulsan el mecanismo
de tolerancia al estrés abiótico de las plantas al promover la fabricación de
Las hormonas vegetales, como las auxinas, las citoquininas y otras hormonas, también emiten
compuestos orgánicos volátiles (COV), que tienen la capacidad de causar daño directo a las
plantas. Las rizobacterias promotoras del crecimiento de las plantas (PGPR) mejoran los
procesos físicos, químicos y biológicos para ayudar a las plantas a responder mejor a los
estreses abióticos (Turan et al. 2017). Los microorganismos que forman una biopelícula
protectora en la superficie de la raíz mejoran la absorción de nutrientes y agua.
Algunos bioestimulantes como el vermicompost, el compost y el estiércol de compost, los

residuos de cuerpos de agua, corrientes de desechos y desechos de alimentos e industrias y
tratamientos de aguas residuales se incluyen en otra categoría de bioestimulantes. La actividad de
la enzima fenilalanina amoniaco liasa aumenta y la síntesis química secundaria está implicada en
muchas respuestas fisiológicas de las plantas, entre otras cosas por los bioestimulantes producidos
a partir de subproductos agroindustriales.
JuarezMaldonado et al. (JuarezMaldonado et al. 2019) han propuesto una nueva categoría de
productos bioestimulantes que incluye nanomateriales y nanopartículas. Son partículas con un
tamaño que varía de 1 a 100 nm que muestran características que no se encuentran en su forma a
granel. Mejoran la calidad de la producción y la resiliencia a los problemas abióticos si se utilizan en
pequeñas cantidades como pulverización foliar o en soluciones nutritivas (Fig. 9.1).
9.2 Bioestimulantes como estimulantes del crecimiento y desarrollo de las plantas

Reguladores: una herramienta agronómica eficiente
Los bioestimulantes vegetales han recibido mucha atención en la última década como una posible
respuesta para reducir los efectos negativos del cambio climático en la agricultura, y pueden actuar
como una de las herramientas clave para la producción de alimentos a largo plazo; se necesita una
nueva revolución agrícola. A pesar de que los bioestimulantes se propusieron inicialmente en 1933,
solo en los últimos años la atención y los estudios de varios dominios se han centrado en definir,
describir y comprender los bioestimulantes vegetales y sus modos de acción (Bulgari et al. 2015;
Van Oosten et al. 2017a; Rouphael y Colla 2020). En su artículo, Yakhin et al. (2017b) presentan un
análisis exhaustivo y una cronología del término "bioestimulante". Actualmente, la definición de
bioestimulante puede decirse que es cualquier sustancia/molécula o microbio que no se utiliza
como nutriente, pesticida o mejorador del suelo, pero que tiene la capacidad de mejorar el crecimiento
general de la planta alterando sus procesos biológicos naturales.
Los bioestimulantes vegetales pueden ayudar a superar la escasez de nutrientes en la agricultura

orgánica al aumentar la disponibilidad de nutrientes y su absorción. Sin embargo, cuando se utilizan
bioestimulantes junto con fertilizantes químicos en suelos bien gestionados, se obtienen los mejores
resultados. Si bien existen varios bioestimulantes vegetales comerciales en el mercado, su
rendimiento en un cultivo es impredecible porque depende del suelo, el clima, la dosis y el momento
de aplicación, las especies y los cultivares.
Esto pone de relieve la falta de conocimiento sobre los mecanismos bioestimulantes de las plantas
a nivel celular y molecular. En esta sección, sin embargo, es necesario destacar algunas de las
bioestimulantes
fisiológicos
tolerancia
inducidos
abiótico
Efectos
estrés
Fig.
por
9.1
al
y
Mecanismos básicos utilizados por diferentes tipos de bioestimulantes en las interacciones plantabioestimulante (Van
Oosten et al. 2017b).
9.2.1 Estrés abiótico
Las plantas están constantemente expuestas a diversos ambientes estresantes, desde la germinación de las semillas
hasta el final de su ciclo de vida. Los estreses se dividen en dos categorías según el tipo de factor desencadenante:
estreses causados por factores bióticos y abióticos. El estrés biótico es el resultado de otros organismos vivos, que
consisten en hongos, insectos, malezas y bacterias, que tienen un impacto en el crecimiento y desarrollo de las plantas.
El estrés abiótico generalmente se asocia con los componentes climáticos, edáficos y fisiográficos del medio ambiente.
La sequía, la sal, la temperatura y la fertilidad inadecuada del suelo se encuentran entre los estreses abióticos más
importantes que afectan el crecimiento y la supervivencia de las plantas en casi todo el planeta, por lo que la gestión del
estrés abiótico es uno de los desafíos más importantes en la agricultura. Debido al escenario actual de cambio climático
y la degradación ambiental como resultado de la actividad humana, el estrés abiótico ha surgido como una amenaza
significativa para la seguridad alimentaria.
El estrés abiótico hace que las plantas experimenten una variedad de cambios moleculares, celulares y fisiológicos
para poder actuar y adaptarse (Huang et al. 2013). Por lo tanto, gran parte de la investigación se ha concentrado en
comprender la biología molecular de la respuesta al estrés abiótico y el desarrollo de plantas mejores y tolerantes al
estrés. Las condiciones de crecimiento de una planta, así como la disponibilidad de agua, nutrientes y reguladores del
crecimiento vegetal (PGR, por sus siglas en inglés: auxinas, citoquininas, giberelinas, estrigolactonas y brasinoesteroides),
pueden ayudar a mitigar el estrés abiótico. Los bioestimulantes se han convertido en una herramienta importante para la
alteración y/o regulación de los mecanismos fisiológicos de las plantas para promover el crecimiento, reducir la influencia
de los límites inducidos por el estrés abiótico e impulsar la producción y la productividad. La aclimatación y la mitigación
son necesarias para fortalecer la adaptabilidad de los sistemas agrícolas y, al mismo tiempo, garantizar la producción y
la calidad de los cultivos en el futuro cercano. Como el medio ambiente está fuera de control y no se puede regular, será
necesaria una variedad de medidas en múltiples niveles para utilizar varios enfoques agronómicos o crear tipos más
tolerantes.
9.3 Manejo del estrés abiótico mediante bioestimulantes

Solicitud
9.3.1 Salinidad
Uno de los factores más críticos que obstaculizan el desarrollo y la productividad de los cultivos es el estrés salino. El
crecimiento de las plantas puede verse obstaculizado por las sales presentes en el agua del suelo, ya que reducen la
capacidad de la planta para absorber agua, lo que da como resultado una disminución de la tasa de crecimiento (Kumar et al.
2021; Saddiq et al. 2021). Además, las células de las hojas transpirantes pueden resultar dañadas si entra demasiada
sal en la planta a través de la corriente de transpiración, lo que da lugar a mayores restricciones del crecimiento (Mudgal
et al. 2010; Parihar et al. 2015; Hao
Estos impactos de la salinidad dan lugar a un desequilibrio iónico, toxicidad y alteraciones de la homeostasis
iónica; este estado hídrico alterado da lugar a una restricción del crecimiento temprano y la producción de las
plantas es limitada (Parihar et al. 2015 ) .
El estrés salino afecta varios procesos metabólicos en las plantas, incluida la fotosíntesis, la respiración, el
control de fitohormonas, la biosíntesis de proteínas y la absorción de nitrógeno, además de causar estrés
oxidativo secundario (Parihar et al. 2015; SayyadAmin et al.
2016; Hao et al. 2021). Por lo general, da como resultado una disminución del rendimiento, retrasa el crecimiento
de las raíces y las hojas, junto con un cambio en la textura y el color de las hojas (Mudgal et al. 2010; Parihar et
al. 2015; SayyadAmin et al. 2016; Hao et al. 2021). La prevención del estrés salino se ha examinado utilizando
bioestimulantes basados en compuestos húmicos (Tahir et al.
2011; Khedr et al. 2021). Las propiedades físicas y químicas del suelo sometido a estrés salino se mejoran con
compuestos húmicos y extracto de hoja de Moringa oleifera como bioestimulante (Desoky et al. 2018; Bulgari et
al. 2019b). Aunque el mecanismo de acción preciso es incierto, se sabe que los ácidos húmicos tienen una
variedad de efectos positivos, incluida la expansión de los brotes y las raíces, y el aumento de la resistencia al
estrés ambiental. Estas acciones se verificaron en una variedad de cultivos de hortalizas cultivadas en diversas
circunstancias de estrés salino, incluida la lechuga (Fasciglione et al. 2015; Bulgari et al. 2019b) y el pimiento
dulce (Del Amor y CuadraCrespo 2012).
La tolerancia de las plantas a los factores de estrés abióticos también se puede mejorar con sustancias
químicas bioactivas presentes en los extractos de algas marinas. A pesar del entorno de agua salada, se
utilizaron Super Fifty® y Acadian, dos bioestimulantes vegetales elaborados a partir de algas marinas Ascophyllum
nodosum, que dieron como resultado un aumento considerable del peso seco de las raíces y del rendimiento (Guinan et al.
2013). Después del tratamiento con exopolisacáridos sulfatados producidos a partir de la microalga Dunaliella
salina, se impulsó el crecimiento de las plantas, la actividad enzimática antioxidante y varios procesos metabólicos
como la vía del ácido jasmónico, que reduce el daño por estrés salino (El Arroussi et al. 2018). El uso de extractos
de algas Sargassum muticum y Jania rubens redujo drásticamente los efectos nocivos de la sal al regular el
metabolismo de los aminoácidos, equilibrar el contenido iónico y mejorar la defensa antioxidante (Abdel Latef et
al. 2017). Un estudio sobre bioestimulantes a base de abejas melíferas mejora la resistencia de las plantas de
cebolla al estrés salino. Las plantas tratadas produjeron más biomasa, pigmentos fotosintéticos y aumentaron el
rendimiento de los bulbos. Además, los osmoprotectores como la prolina, los azúcares solubles y los aminoácidos
libres totales, así como el índice de estabilidad de la membrana y la actividad antioxidante enzimática y no
enzimática, mejoraron (Semida et al. 2019).
Por lo tanto, la aplicación de bioestimulantes en situaciones de estrés salino provoca la deposición de

osmolitos, lo que aumenta el potencial osmótico de la célula y la cantidad de moléculas antioxidantes.
9.3.2 Sequía
La sequía es un estrés abiótico frecuente, en particular en zonas áridas y semiáridas. Es un estrés multifacético
que puede cambiar las características morfofisiológicas, moleculares, bioquímicas y ecológicas de una planta
(Punia et al. 2020). Tiene un impacto negativo
sobre el crecimiento y desarrollo de las plantas. Las plantas que se han adaptado a las condiciones de sequía están
determinadas por el período e intensidad de la sequía, la especie de planta, la edad y la etapa de crecimiento. El
crecimiento de la biomasa de las raíces aumenta con el uso de bioestimulantes en suelos menos fértiles y con
disponibilidad limitada de agua.
El bioestimulante se puede aplicar directamente a las semillas o al inicio del desarrollo, ayuda a que las plántulas se
recuperen y crezcan más rápido en condiciones de sequía (Bulgari et al. 2019a).
El estrés por sequía tiene un impacto significativo en el intercambio de gases de las plantas, lo que afecta las tasas
de fotosíntesis y transpiración, todas las cuales están directamente relacionadas con el rendimiento (BahramiRad y
Hajiboland 2017; Wang et al. 2018). Ascophyllum nodosum se ha utilizado para tratar el brócoli (Kałuzewicz et al.
2017a) y la espinaca (Xu y Leskovar 2015a), que aumentan la resiliencia de las plantas al estrés hídrico debido al
aumento del intercambio de gases a través de la reducción del cierre estomático. Durante la senescencia de las
hojas, se produce la descomposición de la clorofila y el amarillamiento de las hojas, lo que es una evidencia confiable
del desequilibrio metabólico y energético en las plantas estresadas y es otro indicador destacado del estrés por
sequía. Los bioestimulantes de A. nodosum aumentaron el contenido general de clorofila en las hojas de tomate y
redujeron la pérdida de agua, el daño por marchitamiento y los niveles de MDA de dialdehído de 3 carbonos (Goni
et al. 2018). En respuesta a los tratamientos con Megafol, Petrozza et al. (Petrozza et al. 2014) lograron resultados
similares en plantas de tomate. En términos de biomasa y fluorescencia de clorofila, las plantas tratadas superaron
a las no tratadas.
Además, cuando se les proporcionó una fuente de agua, las plantas tratadas con bioestimulantes se recuperaron
rápidamente.
9.3.3 Estrés por frío/congelación
Las reacciones metabólicas y fisiológicas de las plantas se ralentizan y retrasan con las bajas temperaturas, lo que
conduce a una reducción de la actividad del fotosistema II, llamada fotoinhibición. Las membranas celulares se
dañan y se produce una desestabilización de la capa de fosfolípidos debido al frío. Las plantas de tomate tratadas
con bacterias del suelo psicrotolerantes aumentaron su nivel de tolerancia al frío y mostraron una mayor tasa de
germinación, menos daño a la membrana y activación de los sistemas antioxidantes tras su exposición a
temperaturas frías. Durante el invierno, se aíslan muchas cepas del suelo y se utilizan como protectores contra el
frío (Subramanian et al. 2015; Subramanian et al. 2016). Se cree que estas bacterias del suelo funcionan como
bioestimulantes, protegiendo a las plantas contra el estrés por frío.
Las plantas sufren estrés por las bajas temperaturas, especialmente durante el trasplante. Se ha comprobado el
efecto similar de los hidrolizados enzimáticos en plantas de lechuga expuestas al estrés por frío, y se ha observado
un aumento de la biomasa, la tasa de crecimiento relativo y el área foliar específica (Polo et al. 2006).
El uso de un bioestimulante basado en aminoácidos (TerraSorb® Foliar) en plantas de lechuga aumentó el peso
fresco y la conductancia estomática (Botta 2012). El tratamiento con ácido 5aminolevulínico de plántulas de pimiento
(Capsicum annuum) mejoró la tolerancia al frío utilizando tres métodos distintos: rociando las hojas, remojando las
semillas y regando el suelo. En términos de tolerancia al estrés, todas las aplicaciones fueron beneficiosas. La
permeabilidad de la membrana se redujo, pero el contenido de agua, prolina, sacarosa y biomasa fresca aumentaron
(Korkmaz et al. 2010a). Hubo un efecto favorable en
Vías metabólicas en plantas de cilantro cultivadas en condiciones de frío tras la aplicación de

bioestimulantes. Los marcadores de estrés, como la actividad antioxidante, la concentración y actividad
de pigmentos fotosintéticos, el peróxido de hidrógeno y la concentración de malondialdehído, revelaron
formas beneficiosas para que las plantas estresadas se aclimataran a bajas temperaturas (Pokluda et al.
2016). La actividad de los bioestimulantes contra el estrés por frío mejora principalmente la acumulación
de moléculas osmóticas al activar las vías biosintéticas químicas protectoras del frío. Además, estos
bioestimulantes mejoran la estabilidad térmica de la membrana, lo que reduce el peligro de daño por frío.
9.3.4 Estrés térmico
Los efectos del calentamiento global han provocado un aumento de la temperatura, lo que ha impedido
significativamente el desarrollo y el crecimiento de las plantas. Las altas temperaturas pueden causar
daños importantes a las células de las plantas, lo que resulta en una germinación deficiente, un crecimiento
más lento, una reducción de la eficiencia fotosintética y, en algunos casos, la muerte (Challinor et al. 2014;
Fahad et al. 2017). La síntesis y la actividad de las proteínas también se ven alteradas, lo que hace que
las enzimas se vuelvan inactivas y provoque daños en las membranas. Los bioestimulantes proporcionan
una solución a largo plazo para la mitigación del estrés al impulsar el sistema de defensa de la planta a
través de características defensivas (SalehiLisar y BakhshayeshanAgdam 2016). En las plantas, los
bioestimulantes reducen el estrés térmico (QuinteroCalderon et al. 2021). Las temperaturas superiores a
60 °C provocan una desnaturalización irreversible en las plantas, por lo que el rango de temperatura de
30 a 45 °C se considera el rango de temperatura ideal para la actividad fisiológica y enzimática. La
germinación de las semillas se inhibe y el crecimiento de las plantas se ralentiza a medida que la
temperatura aumenta por encima del nivel óptimo. El estrés térmico puede alterar la fase reproductiva,
reduciendo la viabilidad y la germinación del polen, limitando el desarrollo de las flores y la reducción del
cuajado de frutos, todo lo cual reduce el crecimiento y la producción de los cultivos (Hasanuzzaman et al.
2013). Cuando se utilizan para combatir el estrés térmico, los bioestimulantes aumentan la integridad de
la membrana celular y minimizan o previenen la acumulación de especies reactivas de oxígeno (ROS).
Cuando las semillas de diversos cultivos se exponen a altas temperaturas, los efectos negativos sobre la
germinación se pueden mitigar mediante el uso de bioestimulantes. Los bioestimulantes son, por lo tanto,
posibilidades para reducir dichos impactos y, al presentar un mecanismo de defensa contra las variaciones
extremas de temperatura, pueden ayudar a las plantas a hacer frente a dichos factores estresantes. El
extracto de A. nodosum mejoró el crecimiento de la lechuga, el contenido de clorofila, la senescencia de
las hojas, la termoestabilidad de la membrana, el tamaño de las semillas, la biomasa y la tolerancia al
estrés térmico (Yildirim et al. 2002).
Los brasinoesteroides aumentaron la acumulación de biomasa y la tasa fotosintética neta en tomates
(Ogweno et al. 2008a) y judías verdes (ElBassiony et al. 2012), así como la producción y calidad de las
vainas de judías verdes en lo que respecta al contenido de NPK y aminoácidos libres totales en las hojas.
Esto podría deberse a que los brasinoesteroides protegen la maquinaria fotosintética del estrés oxidativo
al mejorar la regeneración de RuBP y la eficiencia de carboxilación. El impacto de la administración
exógena de glutatión contra el estrés térmico fue examinado por Nahar et al. (Nahar et al. 2015) para
plántulas de frijol mungo que recibieron un tratamiento antes de ser expuestas a altas temperaturas
mostraron niveles más bajos de metilglioxal, un químico reactivo que destruye las células y
estrés oxidativo. Como resultado, el sistema de defensa antioxidante se vuelve más eficaz.
La adaptabilidad fisiológica de las plantas mejoró gracias al pretratamiento a base de glutatión, que aumentó
la tolerancia al estrés térmico (a corto plazo). El contenido relativo de agua y la turgencia de las hojas
aumentaron, lo que es inusual a altas temperaturas.
9.3.5 Metales pesados
Según un estudio, en los últimos años se ha demostrado que los inóculos microbianos tienen un efecto
indirecto en la restauración y la fertilidad del suelo. La biorremediación es ampliamente reconocida como

una herramienta valiosa para reforestar terrenos y ecosistemas degradados.
La planta es la parte más importante del proceso de fitorremediación (proceso de eliminación de
contaminantes), y el uso de inóculos microbianos en la biorremediación y reforestación de suelos
contaminados es un tema de estudio viable (DeBashan et al. 2012; Grandlic et al. 2008). El tomate, la
canola (Brassica napus) y la mostaza india (Brassica juncea) cultivados en suelos con fuertes porcentajes
de zinc y níquel se beneficiaron de la aplicación de Kluyveraascorbata, que elevó varias características de
la planta y estimuló su desarrollo (Ma et al. 2011). Otra investigación también se refiere al crecimiento de
Pseudomonas spp. impulsado por canola y caña común (Phragmites australis) cuando están presentes
cobre o hidrocarburos aromáticos policíclicos (Reed y Glick 2005). Los inóculos microbianos podrían mejorar
las cualidades de las plantas utilizadas para la fitorremediación, pero es crucial elegir microorganismos que
puedan vivir y prosperar en la fitorremediación (Kohler et al. 2008). Se ha informado que otros macro y
micronutrientes se mejoran con inóculos microbianos, aunque las técnicas incluidas aún se desconocen.
Las formas indirectas de aumentar la absorción de nitrógeno incluyen el aumento de la biomasa de las
raíces, el área de superficie de las raíces o los pelos radiculares. Se ha descubierto que Pseudomonas spp.
y Acinetobacter spp., Azospirillum ssp., Bacillus spp. y AMF aumentan la absorción de Zn, Cu, Mn, Ca y Mg.
Según un estudio, la inoculación con una mezcla de dos bacterias, Pseudomonas mendocina y el AMF
Glomus intraradices, mejoró drásticamente la absorción de Fe, Ca y manganeso (Mn) en la lechuga (Lactuca
sativa).
Las plantas han dependido durante mucho tiempo de las bacterias que producen ACC deaminasa para
ayudarlas a hacer frente a una amplia gama de estreses. Estas bacterias defienden a las plantas de la
inhibición del crecimiento inducida por ET en una variedad de situaciones estresantes, incluidas las
inundaciones, los productos químicos tóxicos (tanto orgánicos como metales pesados), las concentraciones
excesivas de sal, la sequía y el ataque de patógenos, al reducir la hormona del estrés ET (Glick et al. 2007;
Saleem et al. 2007).
La resistencia de las plantas a una variedad de metales pesados está influenciada por aminoácidos y
péptidos. Muchas plantas bajo estrés metálico significativo acumulan prolina, incluso cuando no hay iones
metálicos adicionales presentes; algunas plantas que son resistentes a los metales tienen un alto nivel
constitutivo de prolina (Sharma y Dietz 2006). La prolina puede desempeñar un papel en la osmorregulación
al compensar el déficit de agua causado por la exposición a metales pesados; los iones metálicos pueden
estar quelados dentro de las células vegetales y en la savia del xilema; puede funcionar como un antioxidante
como resultado de la eliminación de radicales libres producidos por la absorción de metales pesados; y
puede funcionar como un regulador. Los niveles de histidina son más altos en los niquel
plantas hiperacumuladoras, e indica que la histidina tiene un papel en el transporte de Ni desde la raíz hasta el
brote (Kerkeb y Kramer 2003). Según la investigación, aminoácidos adicionales, incluyendo asparagina,
glutamina y cisteína, así como péptidos como glutatión y fitoquelatinas, pueden tener un papel en la quelación
de Zn, Ni, Cu, As y Cd (Sytar et al. 2013).
9.4 Impulso futuro y conclusión
La agricultura puede volverse más resiliente y sostenible mediante el uso de bioestimulantes vegetales. Podrían
ser una nueva fuente potencial de ingresos agrícolas, complementando los agroquímicos como pesticidas y
fertilizantes, al tiempo que mejoran la resiliencia al estrés abiótico y aumentan la productividad de los productos
agrícolas. Los cultivos se ven frecuentemente sometidos a estreses abióticos a lo largo de su ciclo de vida,
que pueden perjudicar sustancialmente la producción y la calidad del producto cuando actúan por separado o
en combinación. Los bioestimulantes pueden demostrar ser una estrategia útil y duradera para promover el
desarrollo y la productividad de las plantas al mejorar la tolerancia al estrés abiótico.
De hecho, los bioestimulantes se han aplicado con éxito:
• Aumentar la eficiencia del uso de agua y nutrientes en los

cultivos. • Aumentar la resistencia a los factores de estrés
abióticos. • Mejorar el rendimiento y la calidad de los cultivos agrícolas.
Es fundamental tener en cuenta que la naturaleza complicada y cambiante de las materias primas
utilizadas, así como la complejidad de los biopreparados y la mezcla de componentes que es heterogénea
como producto final, pueden hacer imposible asignar un modo de actividad específico a cualquier bioestimulante.
El alto número de plantas, microorganismos y otros compuestos que caen dentro de la categoría de
bioestimulantes vegetales complica aún más la situación. Además, el tipo y la intensidad del estrés abiótico
pueden influir en la actividad bioestimulante de una sustancia. Una variedad de factores influyen en el impacto
de los bioestimulantes, incluidos los productos básicos y los procedimientos utilizados para producir las
especies de cultivo, las condiciones de procesamiento y el clima. Sin embargo, debido a que se desconoce la
esencia de sus beneficios terapéuticos, sus modos de acción en algunas situaciones siguen siendo un desafío
que debe identificarse. Dado el amplio espectro de compuestos que podrían utilizarse como materiales de
origen para los bioestimulantes, incluidos los compuestos húmicos, los extractos de algas marinas, las
hormonas vegetales y las rizobacterias promotoras del crecimiento de las plantas, también es importante
observar los mecanismos que causan estos efectos. El uso de un bioestimulante puede aumentar el vigor de
las raíces y los brotes; sin embargo, la elección del bioestimulante adecuado es crucial porque sus efectos
pueden diferir significativamente entre especies. Como resultado, los bioestimulantes siguen siendo una de las
innovaciones agrícolas más recientes que requieren mayor investigación. La disponibilidad de métodos de
investigación de vanguardia sin duda mejorará nuestra comprensión de la composición de los bioestimulantes,
pero este conocimiento será incompleto. Por lo tanto, las reacciones fisiológicas, bioquímicas y moleculares de
las plantas se pueden utilizar para deducir el modo de acción del bioestimulante (Tabla 9.1).
cultivos
abiótico
estrés
del
alivio
el
en
bioestimulantes
los
de
Efecto
9.1
Tabla
232
Sr.
plantas
de
Especies
No. Bioestimulantes Estrés Referencias
estrés
al
tolerancia
ydesarrollo
crecimiento
sobre
Respuestas
1 Faseolus húmico
Ácido Salinidad son...
plantas
las
en
ynitrato
fósforo
nitrógeno,
de
niveles
Los (2012)
yotros
Aydin
vulgar aumentó
prolina.
la
que
igual
al
plantas,
brotes
los
y
raíces
las
de
seco
peso
del
Reducción
electrolitos
yde
2 Pimiento Azospirillumbrasilense neto

GS,
relativo
crecimiento
de
tasa
Na+,
K+:
relación
seco,
Peso
Salinidad Cuadra
y
Amor
Del
anual yPantoeadispersa CO2.
yNO3
asimilación
de
tasa (2012)
Crespo
planta
la
en
mejorado
disminuyó
Cl
acumulación
de
concentración
La
3 arietinum
Cicer Azospirillumbrasilense brotes.
los
seco
peso
del
yaumento
nódulos
de
formación
Mayor
Salinidad (2003)
yotros
Hamaoui
pepo
Cucurbita Bacillus,
de
Especies y
potasio
absorción
la
que
igual
al
mejorado,
ha
peso
de
aumento
El
Salinidad (2006)
yotros
Yildirim
harzannum
Trichoderma Na+
K+:
Relación
sodio
absorción
la
de
Disminución
5 sativa
Lactuca proteínas
de
Hidrolizados Salinidad raíz.
sequedad
biomasa,
fresco,
rendimiento
planta,
la
de
nitrógeno
del
Metabolismo (2015b)
yotros
Lucini
mejoraron.
yglucosinolatos
osmolitos
los
peso,
El
oxidativo
estrés
del
Disminución
6 Solanum Achromobacter.
género
del
Bacterias captación
seco,
como
fresco
tanto
peso,
de
Aumento
Salinidad (2004)
yotros
Mayak
licopésico ypotasio
fósforo
etileno
del
Disminución
7 Faseolus maíz
de
ygrano
Propóleo libre,
prolina
agua,
relativo
contenido
plántulas,
de
Desarrollo
Salinidad y
Semida
vulgar extracto celular

membrana
solubles
azúcares
totales,
libres
aminoácidos (2014)
antioxidante
sistema
giberélico,
ácido
IAA,
estabilidad,
de
índice
aumentada
actividad
yABA.
electrolitos
pérdida
lipídica,
peroxidación
la
de
Reducción
niveles
8 arietinum
Cicer y
muticum
Sargassum Salinidad solubles.
carotenoides
clorofila,
contenido
plantas,
las
de
Crecimiento otros.
y
Latef
Abdel
rubens
Jania mejoraron.
ypotasio
fenoles
azúcares,
de
niveles
Los (2017)
H2O2
nivel
del
disminución
Na+,
de
Disminución
yAPX
POD
SOD,
CAT,
actividad
la
de
Aumento
B. Pandey y otros.
Solanum brasilense
Azospirillum plantas
las
altura
la
de
Aumento
Sequía (2014)
yotros
Romero
licopésico (BNM65) xilema

del
vasos
de
área
y
mejorado
seco
Peso
10 Espinacia nodosum
Ascophyllum solubles,
azúcares
carotenoides,
clorofila,
de
cantidades
Las
Sequía Leskovar
y
Xu
oleracea mejoraron.
plantas
las
en
potasio
el
y
fenoles
Los (2015b)
11 pepo
Cucurbita moringa
hoja
de
Extracto libre
prolina
solubles,
azúcares
mejorado,
Crecimiento
Sequía yotros.
Mageed
El
Abd
electrolitos
de
fugas
Menos (2017)
membrana
la
de
estabilidad
Mayor
brasicáceas
12 Ascofilo y
estomática
conductancia
fotosintética,
tasa
la
mejoró
sequía
La otros.
y
Kałuzewicz
var.
oleracea aminoácidos
+
nudoso clorofila (2017b)
cursiva
13 sativum
Pisum Pseudomonas.
de
Especies plantas.
las
de
ycrecimiento
rendimiento
el
mejoró
sequía
La (2008)
yotros
Arshad
planta
por
vainas
cantidad
y
clorofila
de
Contenido
aumentó
Ocimum
14 con
titanio
de
Dióxido sequía
por
mejorada
CAT
Actividad (2015)
yotros
Kiapour
albahaca giberélico
ácido lipídica
peroxidación
la
de
Disminución
15 Solanum Brasinoesteroides Calor antioxidante

enzima
la
de
Aumento (2008b)
yotros
Ogweno
licopésico rodaje
de
peso
y
Actividades
H2O
MDA
la
de
Disminución 2
16 arietinum
Cicer Prolina Calor mejorados
raíces
ybrotes
germinación
de
Porcentaje (2011)
yotros
Kaushal
electrolitos
fuga
la
de
Disminución
RLWC
clorofila
la
de
Aumento
H2O2
del
y
lipídica
peroxidación
la
de
Disminución
prolina
y
GSH
de
Aumento
17 Faseolus ascórbico
Ácido Calor mejoraron
germinación
porcentaje
el
y
plántulas
las
de
crecimiento
El (2011)
yotros
Kumar
9 El papel de los bioestimulantes en el crecimiento, desarrollo y acción abiótica de las plantas
áureo H2O2.
niveles
los
y
MDA
electrolitos,
de
fugas
las
redujeron
Se
ascórbico,
ácido
antioxidante,
actividad
TTC,
reducción
de
Capacidad
mejoraron.
prolina
y
GSH
de
niveles
Los
18 Pimiento aminolevulínico
5
Ácido Calor raíces.
y
brotes
masa
RWC,
clorofila,
de
contenido
del
Aumento otros.
y
Korkmaz
anual SOD
actividad
y (2010b)
membrana
permeabilidad
la
de
Disminución
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El papel de los bioestimulantes en la agricultura 10
Neelam Bhardwaj, Manpreet Kaur y Jeevanjot Kaur
Abstracto
En la agricultura, los agroquímicos desempeñan un papel fundamental en la mejora del

rendimiento y la productividad de los cultivos en condiciones óptimas y subóptimas. En los
últimos tiempos, se han proyectado diferentes innovaciones para reducir el uso de fertilizantes
y pesticidas y mejorar la producción agrícola sostenible. Se ha propuesto una técnica
respetuosa con el medio ambiente que incluye el uso de bioestimulantes vegetales naturales.
Los bioestimulantes estimulan el crecimiento y el desarrollo desde la germinación hasta la
madurez a lo largo del ciclo de vida de un cultivo, aumentan la eficiencia del metabolismo de
la planta para un mayor rendimiento y calidad del cultivo, aumentan la tolerancia contra el
estrés abiótico, facilitan la eficiencia y la translocación del uso de nutrientes, mejoran la
calidad del producto (color, contenido total de azúcar, siembra de frutos), el uso eficiente del
agua y mejoran las propiedades fisicoquímicas del suelo. Los bioestimulantes vegetales
incluyen las sustancias que se aplican al suelo, la planta o la semilla en formulaciones
precisas para alterar los procesos fisiológicos que, a su vez, mejoran el crecimiento y el
desarrollo, el cuajado de frutos, la absorción de nutrientes y las respuestas al estrés en las
plantas. Varios extractos de algas o plantas, hidrolizados de proteínas, ácido húmico, ácido
fúlvico y otras mezclas se utilizan como bioestimulantes en las plantas. Estas sustancias se
pueden agregar directamente al suelo en forma de preparaciones de suelo o como productos
líquidos de aplicación foliar. Los bioestimulantes vegetales se usaban anteriormente solo en
la producción orgánica, pero ahora también se utilizan en sistemas de producción de cultivos convencionales
N. Bhardwaj (*)
Centro de investigación de arroz y trigo CSKHPKV, Malan, India
M. Kaur
Departamento de Ciencias Vegetales y Floricultura, CSKHPKV, Palampur, India
J. Kaur,
Departamento de Genética y Fitomejoramiento, CSKHPKV, Palampur, India
Ramawat,
10.1007/9789811670800_10
240 N. Bhardwaj y otros.
Palabras clave
Bioestimulantes ∙ Protectores ∙ Extractos vegetales ∙ Agricultura sostenible
10.1 Introducción
Los bioestimulantes vegetales, también conocidos comúnmente como bioestimulantes agrícolas, son una clase diversa
de compuestos que pueden aplicarse a una planta y que no solo afectan positivamente el crecimiento y la absorción de
nutrientes, sino que también brindan tolerancia contra diversos tipos de estrés.
Los bioestimulantes se aplican a la zona de la raíz de la planta para mejorar la absorción de nutrientes y protegerla contra
el estrés por sequía, salinidad y temperatura (Jardin 2015). Aunque los bioestimulantes no son nutrientes, facilitan la
absorción de nutrientes o contribuyen de manera beneficiosa al crecimiento y desarrollo o la resistencia al estrés de la
planta (Brown y Saa 2015). Ahora es un hecho bien establecido que las plantas no son entidades independientes, sino
que son huéspedes y ayudan a muchos tipos de microorganismos, albergando varias microbiotas y su interconexión en
los tejidos vegetales y ayudando en la adaptación en varios entornos de estrés (Vandenkoornhuyse et al. 2015). El sector
agrícola se enfrenta a enormes desafíos para aumentar el rendimiento para satisfacer las demandas de una población en
constante aumento con una menor influencia ambiental en la salud humana. Los fertilizantes y pesticidas juegan un papel
vital en el aumento del rendimiento y la productividad en la agricultura a lo largo de las temporadas de crecimiento en
diferentes condiciones. Por lo tanto, recientemente, se han propuesto varias innovaciones para la producción agrícola
sostenible con un menor uso de agroquímicos sintéticos. Las técnicas respetuosas con el medio ambiente incluyen
bioestimulantes naturales que aumentarán el rendimiento, la floración, el desarrollo de la fruta, la productividad y la
absorción de nutrientes y mejorarán la tolerancia contra varios estreses abióticos y bióticos (Colla y Rouphael 2015). Los
bioestimulantes vegetales son materiales heterogéneos que comprenden diferentes categorías de materiales que actúan
como bioestimulantes, como sustancias húmicas y ácido fúlvico, inóculos microbianos, sustancias orgánicas complejas,
sales inorgánicas, elementos químicos beneficiosos, extracto de algas, antitranspirantes, hidrolizados de proteínas y
aminoácidos (du Jardin 2012). Según el nuevo reglamento (UE) 2019/1009, un bioestimulante vegetal será un material
fertilizante de la UE que ayude a estimular la absorción de nutrientes por parte de las plantas y también una o más
características de la rizosfera de la planta, como la eficiencia del uso de nutrientes, la tolerancia al estrés abiótico y la
absorción de nutrientes en el suelo (UE 2019). Los bioestimulantes vegetales ayudan a la resistencia a las enfermedades
al centrar sus efectos en el crecimiento y la tolerancia al estrés. Los bioestimulantes se clasificaron como “sustancias que
comprenden microorganismos que se aplican a las plantas, semillas, suelo u otros medios de cultivo que pueden mejorar
la capacidad de la planta para asimilar los nutrientes aplicados o proporcionar beneficios al desarrollo de las plantas en
América del Norte.
Los bioestimulantes no son nutrientes para las plantas, por lo que no pueden hacer declaraciones ni ofrecer garantías
sobre sus nutrientes”.
Los bioestimulantes se obtienen de fuentes naturales o biológicas que mejoran el crecimiento de las plantas, la
eficiencia de los nutrientes o su absorción y la estructura del suelo, lo que en última instancia mejora la respuesta de las
plantas. El 'Primer Congreso Mundial sobre Bioestimulantes en
10 El papel de los bioestimulantes en la agricultura 241
En 2012 se celebró en Estrasburgo un seminario sobre bioestimulantes en la agricultura cuyo objetivo era reunir a
científicos relacionados con los aspectos de los bioestimulantes en la agricultura (Jardin 2015).
10.2 Principales categorías de bioestimulantes
10.2.1 Ácido húmico
Las sustancias húmicas (SH) son productos naturales desarrollados a partir de la degradación continua de diferentes
residuos debido a la actividad metabólica de los microorganismos presentes en el suelo.
Las sustancias húmicas son una mezcla de sustancias como huminas, ácidos húmicos y ácidos fúlvicos en función del
peso molecular y la solubilización de la sustancia. Los ácidos húmicos se disuelven fácilmente en un medio básico y
precipitan en un medio de pH más bajo, mientras que los ácidos fúlvicos se solubilizan fácilmente tanto en un medio ácido
como alcalino (Berbara y García 2014). La humina es un complejo de materiales húmicos y no húmicos que se describen
como sustancias que contienen húmicos (Rice y Mac Carthy 1990; Nardi et al. 2009). Las HS se aíslan de los suelos y
comprenden proteínas, biopolímeros, ligninas y carbohidratos, que constituyen el papel principal en los microorganismos
y las plantas (Kelleher y Simpson 2006; du Jardin 2012). El material húmico resulta de la interacción entre el material
descompuesto, las raíces de las plantas y los microbios. La desigualdad en los efectos de las sustancias húmicas surge
debido a las fuentes de ácido húmico, las situaciones ecológicas, el tipo de planta, la dosis y el modo de producción del
HS (Eyheraguibel et al. 2008). El colapso y la oxidación de los subproductos agrícolas por reacción química conduce a la
formación de compuestos similares a los húmicos que podrían utilizarse como alternativa a las sustancias húmicas
naturales (Rose et al. 2014).
Las sustancias húmicas ayudan a mejorar la fertilidad del suelo, incluidas las propiedades físicas, químicas,
biológicas y fisicoquímicas del suelo. Las sustancias húmicas afectan el enriquecimiento de la nutrición de las raíces a
través de diferentes procesos, reducen la compactación del suelo, aumentan la retención de agua, aumentan la absorción
de nutrientes debido a una mayor actividad de intercambio iónico del suelo que involucra sustancias húmicas polianiónicas
y aumentan la absorción de fósforo a través de la interacción de sustancias húmicas con la precipitación de fosfato de
calcio, afecta la fisiología de las plantas y la composición de los microorganismos de la rizosfera (Berbara y García 2014;
Varanini y Pinton 2001). Las sustancias húmicas también afectan la nutrición de las raíces a través de la estimulación de
la membrana plasmática y convierten la energía libre en energía electroquímica transmembrana liberada durante la
hidrólisis de ATP. Contribuye al aflojamiento de la pared celular, el agrandamiento, el desarrollo de órganos, mejora la
respiración y los procesos enzimáticos de la invertasa (Jindo et al. 2012a, b).
10.2.2 Hidrolizados de proteínas y aminoácidos
Los hidrolizados de proteínas consisten en una combinación de aminoácidos, proteínas desnaturalizadas, péptidos y
polipéptidos obtenidos a través de la hidrólisis de proteínas de fuentes vegetales y animales. El uso de hidrolizados de
proteínas obtenidos de fuentes animales se identificó como fitotóxico y mostró un efecto adverso en el desarrollo de las
plantas en comparación con
de origen vegetal. La estructura química de los PH se ve afectada por la fuente de proteína y el

proceso de producción. La hidrólisis química de proteínas de origen animal generalmente se
prefiere en condiciones ácidas o alcalinas. La hidrólisis ácida es un proceso más hostil, mientras
que la hidrólisis alcalina es simple donde las proteínas se solubilizan fácilmente a través del
proceso de calentamiento con la adición de agentes alcalinos. La descomposición química afecta
a todos los enlaces peptídicos que conducen a la destrucción de varios aminoácidos y los
convierten en formas ácidas con hidrólisis ácida (GarcíaMartínez et al. 2010). Otra categoría
incluye productos proteicos basados en aminoácidos individuales. Para la síntesis de estas
proteínas y aminoácidos no proteicos, se incluyen 20 aminoácidos estructurales identificados
predominantemente en algunas especies de plantas (Vranova et al. 2011).
Los hidrolizados vegetales ayudan a aumentar el rendimiento de los cultivos agrícolas, ya que
la biomasa vegetal mejora la productividad, aumenta el metabolismo del hierro y el nitrógeno y
mejora la absorción de nutrientes y agua (Haplern et al. 2015). Una mayor absorción de nutrientes
ayuda a aumentar la actividad microbiana y enzimática del suelo, mejora la movilidad y la
solubilidad de los nutrientes y modifica la rizosfera de las plantas (GarcíaMartínez et al. 2010).
La aplicación de estos aminoácidos estructurales y no proteicos también ofrece protección contra
el estrés ambiental (Liang et al. 2013).
10.2.3 Compuestos inorgánicos
Existen algunas sustancias químicas que son necesarias para el crecimiento y desarrollo de
algunas especies de cultivos específicas. Al, Co, Na, Se y Si son cinco elementos útiles importantes
en el suelo y las plantas que se presentan como sales inorgánicas. Estos elementos ventajosos
ayudan en el fortalecimiento de las paredes celulares debido a la deposición de sílice, que se
expresa en situaciones ambientales específicas como el ataque de patógenos y estrés fisiológico.
También mejoran la calidad del producto y proporcionan tolerancia contra el estrés biótico y
abiótico, además de ayudar en la rigidización de la pared celular, la osmorregulación, la reducción
de la tasa de transpiración debido a la deposición de cristales, la regulación del calor a través de
la reflexión de los rayos, la regulación de la actividad enzimática, la protección antioxidante, la
síntesis de hormonas vegetales y la protección contra la toxicidad de metales pesados (Pilon
Smits et al. 2009). Los minerales de compuestos útiles como fosfitos, cloruros, carbonatos,
fosfatos y silicatos también se incluyen en esta categoría y pueden aplicarse como pesticidas
(Deliopoulos et al. 2010).
10.2.4 Quitosano y otros biopolímeros
La quitina es un biopolímero llamado quitosano en forma desacetilada, producido de forma

orgánica y artificial. Los polímeros de tamaños fluctuantes controlados son muy útiles en los
sectores de la alimentación, el embellecimiento, la salud y la agricultura. Los elementos
policatiónicos tienen la capacidad de unirse con una gama más amplia de partes celulares,
incluidas las membranas plasmáticas, el ADN y los ingredientes de la membrana celular para la
formación de oligómeros de quitosano, o unirse con algunos receptores específicos involucrados
en la defensa mediante la regulación de los genes (Hadwiger 2013; Jardin 2015). El quitosano y la quitina aparente
Receptores y vías de señalización bien definidos. La unión del quitosano tiene consecuencias celulares
como la fuga de Ca2+ y la deposición de peróxido de hidrógeno en la célula, lo que provoca
importantes cambios fisiológicos. El análisis de proteínas confirma esta hipótesis mediante el estudio
de tejidos vegetales tratados con quitosano (Ferri et al. 2014).
Las tasas de transpiración pueden reducirse mejorando el cierre de los estomas con el uso de
quitosano a través de un mecanismo dependiente de ABA. Muchos polímeros de origen sintético y
biológico se están utilizando para aumentar la productividad agrícola, proporcionando resistencia al
activar el mecanismo de defensa de la planta.
10.2.5 Microorganismo
Es un hecho bien conocido ahora que los microorganismos tienen un inmenso potencial para mejorar
la productividad agrícola (Hayat et al. 2010). Los inóculos microbianos se utilizan tanto en el sector
gubernamental como en el no gubernamental para la investigación o la evolución. Las inoculaciones
microbianas se extraen de varios macro y microhábitats, como material del suelo, desechos de plantas,
agua y material de mantillo. Los exudados de las raíces son producidos por especies de plantas o
cultivares no idénticos, lo que favorece la actividad de los microorganismos inoculados y también sirve
como sustratos biológicamente activos formados por los microorganismos (Khalid et al. 2004). La
reproducibilidad de los inóculos del suelo se ha comprobado en una amplia gama de suelos o hábitats
naturales. La formulación comercial es otra alternativa para el crecimiento de los inóculos (Bashan et
al. 2014). Solo aquellos microorganismos son útiles para la agricultura convencional que encajan
completamente con los compuestos inorgánicos utilizados para el suelo y el químico inorgánico
utilizado para la protección contra varios estreses bióticos. Algunos hongos son heterogéneos por
naturaleza y muestran un comportamiento simbiótico. Con el uso de micorrizas, se incrementa la
sostenibilidad de los sistemas agrícolas debido a los beneficios simbióticos de las micorrizas asociados
con los nutrientes, el equilibrio del agua y la protección contra el estrés (Jardin 2015). Otra categoría
de microorganismos son las bacterias benéficas, que muestran interacción con las plantas de diversas
maneras. Estas asociaciones bacterianas pueden ser temporales o permanentes.
10.2.6 Ácido fúlvico
Las materias húmicas se encuentran fragmentadas en diversas formas como huminas, sustancias
húmicas y fúlvicas (Berbara y García 2014). El ácido fúlvico se diferencia del ácido húmico porque
contiene más grupos carboxilo, un mayor número de acidez total y capacidad de intercambio catiónico
(Bocanegra et al. 2006). La quelación y movilización de iones metálicos Fe y Al en el suelo solo es
posible gracias al ácido fúlvico (Calvo et al. 2014). El tamaño de las sustancias fúlvicas es menor en
comparación con las sustancias húmicas, por lo que tiene una ventaja en el movimiento a través de
microporos de membranas biológicas y artificiales.
El ácido fúlvico tiene la capacidad combinada de quelar nutrientes como el Fe y actuar como quelantes
naturales y moverse a través de las membranas y transportar diferentes nutrientes (Bocanegra
El ácido fúlvico es capaz de mejorar la capacidad de mostrar asociación con las raíces de las
plantas (Varanini y Pinton 2001 ).
10.2.7 Extracto de algas marinas
Para intensificar la fertilidad y productividad del suelo, las algas marinas se han utilizado desde
hace muchos años en forma pura o como suplemento en forma de compostaje (Craigie 2011). El
extracto de algas marinas actúa como quelante y bioestimulante para mejorar la absorción de
nutrientes y su utilización para mejorar las propiedades del suelo y mejorar la germinación de las
semillas, mejorando el crecimiento, el rendimiento y sus características relacionadas y también
mejorando la vida útil (Mattner et al. 2013). El extracto de algas marinas relacionado con elementos
de menor masa actúa como hormonas de crecimiento vegetal y se proporciona en forma de
bioestimulantes (Tarakhovskaya et al. 2007; Jardin 2015); por otro lado, cuando los extractos tienen
moléculas más grandes como polisacáridos únicos, polifenoles y aleloquímicos, se utilizan para la
resistencia al estrés en forma de bioestimulantes (González et al. 2013).
Los extractos más rentables se obtienen generalmente de algas pardas, entre las que se
incluyen Ascophyllumnodosum, Fucus, Laminaria, Sargassum y Turbinaria spp. (Sharma et al.
2012). El producto de extracto de algas está disponible en el mercado en forma líquida o en forma
seca (Stephenson 1974), y esta formulación está disponible en forma combinada de nutrientes y
fertilizantes para mejorar el crecimiento de las plantas (Milton 1952; Craigie 2011).
Las algas marinas se utilizan como fuente de materia orgánica en la agricultura desde hace
muchas décadas, pero el efecto bioestimulante de las algas marinas ha ido ganando importancia
recientemente. Las formas purificadas de extracto de algas marinas generalmente contienen varios
nutrientes y enzimas y promotores de crecimiento para el crecimiento de las plantas (Calvo et al.
2014). Las algas marinas se utilizan para el crecimiento de las plantas en diferentes formas, como
en el suelo como polisacáridos que contribuyen a la retención de agua y la aireación del suelo
formando gel, mientras que, por otro lado, directamente en las plantas en forma de pulverización
foliar como compuestos polianiónicos que contribuyen a la fijación e intercambio de cationes como
metales pesados (Craigie 2011).
10.3 Efectos/Aplicaciones de Bioestimulantes en Diferentes Cultivos
10.3.1 Crecimiento de las plantas, rendimiento y eficiencia nutricional
En respuesta a los bioestimulantes vegetales, la estimulación del crecimiento de las plantas se ha

asociado con la actividad de las moléculas de señalización en el metabolismo de la planta. El
crecimiento y el rendimiento mejorados también están relacionados con una mayor absorción de
nutrientes (Tabla 10.1). En el maíz, la inoculación de Bacillus con AMF mejoró el crecimiento de
las plantas con una mayor asimilación de nutrientes de nitrógeno total, fósforo y potasio en las
plantas (Wu et al. 2005). Sheng y He (2006) informaron que la aplicación de Bacillus edaphicus
mejoró la absorción de K debido a la síntesis de ácidos orgánicos que disuelven los iones de K de
roca. El uso de PGPR mostró una absorción significativa de nutrientes y un mayor peso seco de la planta en el algod
Tabla 10.1 Efecto de la aplicación de bioestimulantes en diferentes cultivos
Cultivo Bioestimulante Efectos de los simuladores Referencias
Coriandrum Asahi SL (paranitrofenolato Estrés por frío, aumento de Pokluda y otros

sativum L de sodio) clorofila y (2016)
carotenoides, disminución
de la pérdida de electrolitos
Solanum Ácido húmico Mayor rendimiento, sólidos Yildrim (2007)
lycopersicum solubles totales, ácido ascórbico.
Solanum Derivados de animales y plantas Mayor concentración de clorofila y Cerdan y otros
lycopersicum PH hierro en suelos salinos (2013)
Solanum Azospirillum brasilense Estrés por frío, aumento de la Romero y

lycopersicum altura de la planta y del peso seco Correa (2014)
Solanum Flavobacteria glaciei, Aumento del contenido de prolina, Subramanian y
lycopersicum Pseudomonas disminución de la pérdida otros (2015,
frederiksbergensis, de electrolitos y de la 2016)
Pseudomonas peroxidación lipídica.
vancouverensis
Solanum Dunaliella salina Estrés salino, aumento Arroussi EL
licopésico exopolisacáridos del contenido de clorofila y y otros (2018)
proteínas, disminución de la
acumulación de prolina.
Solanum Micorrizas arbusculares y Aumento de la masa de la fruta Bona y otros,
lycopersicum Pseudomonas en 6,9 g 2018
fluorescens
Solanum Ascophyllum nodosum Estrés por sequía, aumento del Goñi y col.
lycopersicum crecimiento de las plantas, (2018)
contenido de
clorofila, acumulación de prolina y soluble
azúcares
Pimiento Ácido húmico Aumento de brotes y raíces. Cimrin y otros.

anual Pesos, contenido de nutrientes 2010
en condiciones salinas.
Pimiento Ácido fúlvico Mayor contenido de carbohidratos, Aminifard y otros,

anual fenoles totales, capsaicina, 2012
carotenoides y actividad antioxidante
en la fruta.
Pimiento Azospirillum brasilense/ Estrés salino, aumento del peso DelAmor y
anual Pantoea dispersa seco de las plantas, tasa de Cuadra Crespo
crecimiento de las plantas, tasa de 2012
asimilación neta y asimilación de CO2
Brassica Ascophyllum Estrés por sequía y Kałuzewicz y
oleracea var. nodosum + aminoácidos aumento del contenido de otros (2017)
cursiva clorofila
Extracto de hoja de Cucurbita pepo Moringa Estrés por sequía, mayor Abd
crecimiento de las plantas, ElMageed y
azúcares solubles, otros (2017)
acumulación de prolina, contenido
de clorofila en un
34,6%, disminución de la
estabilidad de la membrana
y fuga de electrolitos.
(continuado)
Phaseolus Ácido húmico y ácido fúlvico Mayor absorción de nutrientes en Rosa y otros
vulgaris extraídos de una mina de un 41% (2009)

carbón
Phaseolus Ácido húmico Estrés salino, aumento de la Aydin y otros

vulgaris absorción de nutrientes, (2012)
contenido de prolina, peso seco de
raíces y brotes, conductividad
eléctrica del suelo reducida (CE)
Phaseolus Extracto de raíz de regaliz Estrés salino, mayor crecimiento, Rady y otros
vulgaris rendimiento, contenido de clorofila, (2013)
acumulación de prolina libre,
carbohidratos y azúcares solubles.
Lactuca sativa Hidrolizados de proteínas Estrés salino, aumento del Lucini y otros
rendimiento, biomasa seca, (2015)

contenido de clorofila,
metabolismo del nitrógeno de la
planta, osmolitos, glucosinolatos,
absorción de nutrientes y
reducción del estrés oxidativo.
Lactuca sativa Retrosal Estrés salino, aumento del peso Bulgari y otros,
fresco, acumulación de 2019
clorofila, intercambio de
gases, reducción del contenido de
prolina y ABA
Cicer arietinum Sargassum muticum y Estrés salino, aumento del Abdel Late y
Jania rubens crecimiento, contenido de otros (2017)
clorofila, carotenoides, azúcares
solubles y fenol.
Ácido húmico del Cucumis sativus Mayor rendimiento y azúcar Karakurt y otros
contenido (2009)
Ácido húmico del Cucumis sativus Aumento del crecimiento de los brotes, Mora y otros
Actividad de NO3 (2010)

Ácido húmico del Cucumis sativus Mayor crecimiento, rendimiento y ElNemr y otros
eficiencia nutricional. (2012)
Glicina max Ácido húmico Aumento de la clorofila Befrozfar y otros

contenido (2013)
Abelmoschus Ácidos húmicos Aumento del rendimiento de la fruta Kirn y otros, 2010
esculentus
Solanum Ácido húmico Mayor rendimiento, contenido de Selim y otros

tuberosum proteínas y acumulación de (2012)
clorofila.
Triticum Ácido fúlvico Aumento de la transaminasa Gu y otros (2001)

estivo glutámicooxalacética
(GOT) enzima
Triticum Ácido fúlvico Mejora el crecimiento de las Peng y otros
aestivum raíces de las plántulas, (2001)
la acumulación de prolina, reduce
la toxicidad del Se y la
permeabilidad de la membrana.
(continuado)
Triticum Ácido húmico Mayor biomasa, planta Tahir y otros.

estivo altura y absorción de nutrientes (2011)
Zea mays Ácido húmico Raíz mejorada Canellas y col.

desarrollo, longitud de la raíz (2009)
Zea mays Ácido húmico Crecimiento mejorado de las raíces Asli y

Neumann
(2010)
Zea mays Sustancias húmicas Aumento del fenilpropanoide Schiavon y otros.

vía, aminoácidos; (2010)
reduce la fenilalanina y
acumulación de tirosina
Zea mays Ácido fúlvico Aumento del área foliar, planta Anjum y otros.
peso seco, clorofila, (2011)
rendimiento, tasa de asimilación de CO2,
y concentración de prolina
Zea mays Ácido salicílicoquitosano Mayor contenido de clorofila Kumaraswamy
En las hojas de maíz y otros (2019)
Oryza sativa Ácido fúlvico Mayor absorción de Fe Pandeya y otros.

(1998)
Oryza sativa Ácido húmico Crecimiento mejorado de las plantas, García et al.
contenido de prolina, reducir (2012)
estrés oxidativo y ayuda
Para mantener la membrana
permeabilidad en condiciones de sequía
estrés
Oryza sativa Ácido húmico Peroxidasa mantenida García et al.

Actividad bajo sequía (2013)
condiciones; lípidos reducidos
peroxidación
Vicia faba Ácido fúlvico Mayor absorción de Pb; reducción Shahid y otros.
peroxidación lipídica (2012)
Ácido húmico del crisantemo Aumento del diámetro de la flor Ventilador y otros.
(33%), biomasa (2014)

acumulación
Ajo sativum Biofertilizante (Azobacter, Mayor rendimiento del bulbo (desde Abdel Razzak
Azospirillum y 2 a 6%), calidad y y
Klebsiella) Propiedades de almacenamiento del bulbo El Sharkawy
(2013)
Allium sativum Ácido húmico Nutrición mineral mejorada Denre y otros.
Eficiencia y ácido pirúvico 2014
que aumentó la pungencia
Allium cepa A base de miel de abeja Aumento de la biomasa y del rendimiento, Semida y col.
bioestimulante pigmento fotosintético (2019)
acumulación,
osmoprotectores, membrana
estabilidad, enzimática y
antioxidante no enzimático
trigo (Egamberdiyeva y Höflich 2004; Shaharoona et al. 2008). En lechuga, la combinación de

Pseudomonas y el hongo AMF Glomus mejoró la absorción de nutrientes como hierro, calcio y
manganeso (Kohler et al. 2008). El uso de cepas de Streptomyces productoras de sideróforos
aumentó significativamente los parámetros de crecimiento en tomate y arroz (Verma et al. 2011).
Los materiales húmicos provocan diferentes cambios morfológicos, que en última instancia afectan
el crecimiento de las plantas (Clapp et al. 2001; Nardi et al. 2009). Varios científicos han informado de
un aumento significativo del crecimiento de las raíces de las plántulas y de la mejora de las raíces
laterales en diferentes cultivos como el trigo (Peng et al. 2001; Tahir et al. 2011), el maíz (Canellas et
al. 2009; Jindo et al. 2012a, b), Arabidopsis (Dobbss et al. 2010), el tomate (Canellas et al. 2011), el
pimiento (Cimrin et al. 2010) y Lantana camara (Costa et al.
Español Se informó un mayor desarrollo del crecimiento de los brotes en trigo (Tahir et al. 2011), maíz
(Eyheraguibel et al. 2008), tomate (Adani et al. 1998), pepino (Mora et al. 2010) y pimiento (Cimrin et
al. 2010). El uso múltiple de ácido húmico en el suelo inhibió el crecimiento de los brotes del maíz
cultivado bajo sistema hidropónico (Asli y Neumann 2010). En okra, la aplicación de tres dosis
diferentes de ácido húmico aumentó los frutos por planta y, en última instancia, aumentó el rendimiento
(Kirn et al. 2010). Con el ácido húmico, la calidad del vino mejoró en las uvas debido al aumento del
contenido de nitrógeno de las uvas (Morard et al. 2011). Karakurt et al. (2009) reportaron un
rendimiento total, peso de fruto, azúcares reductores, azúcares solubles totales (SST) y actividad de
clorofila significativamente mayores en pimientos cultivados en Turquía con pulverización foliar de
ácido húmico. De manera similar, Yildrim (2007) evaluó los efectos del ácido húmico e identificó un
aumento en el rendimiento inicial y total con mayores SST y ácido ascórbico en tomate. En Arabidopsis
y tomate microTom, el ácido fúlvico mejoró la longitud de las raíces laterales (Dobbss et al. 2007).
Con la aplicación de ácido fúlvico, se mejoró el crecimiento de los brotes en tomate (Lulakis y Petsas
1995), la biomasa vegetal en trigo y maíz (Anjum et al. 2011) y se reportó un mayor número de flores
en pepino (Rauthan y Schnitzer 1981). La aplicación de ácido húmico con 90,7% de ácido fúlvico
mejoró la absorción de nutrientes en las plantas (SánchezSánchez et al. 2002). En girasol, Bocanegra
et al. (2006) identificaron que el ácido fúlvico quelaba Fe3+ y mejoraba la disponibilidad de hierro con
una solución de Hoagland que contenía 59Fe. La pulverización foliar con Siapton aumentó el
rendimiento en un 12% en papaya (MoralesPayan y Stall 2003). Se informó un aumento en la altura
y una mayor cantidad de flores por planta en tomates fertilizados con Siapton. El uso de un hidrolizado
de proteína aumentó el rendimiento, la cantidad y el peso de los frutos en tomates (Koukounararas et
al. 2013).
La aplicación de extracto de algas marinas mejoró el desarrollo de las raíces en varias especies,
entre ellas Arabidopsis (Rayorath et al. 2008), maíz (Jeannin et al. 1991), colza de invierno (Jannin et
al. 2013), fresa (Alam et al. 2013), uva (Mugnai et al. 2008) y pino contorta (MacDonald et al. 2012).
La combinación de reguladores de crecimiento con extracto de algas marinas aumentó la formación
de raíces laterales, el volumen total de raíces y la longitud de las raíces (Vernieri et al. 2005; Zodape
et al. 2011; Khan et al. 2011a, b).
Se ha identificado una mejora en la formación de raíces (Vernieri et al. 2005), la longitud y el volumen
de las raíces (Mancuso et al. 2006; Zodape et al. 2011) con la aplicación de reguladores del crecimiento
de las plantas con extractos de algas marinas (Khan et al. 2011a, b). La aplicación foliar de extracto
de algas marinas mejoró el contenido de nutrientes y aumentó los macro y micronutrientes en la soja
(Zodape et al. 2011), la colza de invierno (Jannin et al. 2013),
tomate (Zodape et al. 2011), lechuga (Crouch et al. 1990) y uva (Mancuso et al.
La diversidad de microorganismos y la actividad de la rizosfera aumentaron en la fresa con extracto de
algas marinas como bioestimulante, mientras que el crecimiento de las plantas y la nodulación de las
raíces se estimularon en la alfalfa (Khan et al. 2012, 2013). Colla et al. (2014) identificaron efectos positivos
de los hidrolizados de proteínas (PH) en el crecimiento de las plantas, la nutrición, el alargamiento del
coleoptilo, el aumento de los brotes, la biomasa de las raíces y la longitud de las raíces en el maíz.
La cepa Pseudomonas psychrotolerans mejoró el crecimiento y la fijación de nitrógeno en el arroz (Liu
et al. 2017). Los bioestimulantes orgánicos, incluidos el vermicompost, el polvo de piedra, las hierbas
orgánicas y los brotes de malta, mostraron efectos positivos en el crecimiento de las plantas al alterar la
microbiota en las partes aéreas de la planta (Mahnert et al. 2018).
Wilson et al. (2018) identificaron que la aplicación de hidrolizado de gelatina en pepino impulsó la actividad
de los genes responsables de la síntesis de permeasas de aminoácidos y transportadores de aminoácidos
y nitrógeno. El hidrolizado de gelatina actuó como fuente de nitrógeno. Luziatelli et al. (2019) observaron
el efecto de diferentes combinaciones de estimulantes en el crecimiento de la lechuga. El peso fresco de
los brotes fue mayor en comparación con el control y aumentó el crecimiento de bacterias epífitas y, en
última instancia, mejoró la productividad de la lechuga. Cozzolino et al. (2021) informaron el efecto de tres
bioestimulantes (alga parda, hidrolizado de proteína y un extracto de planta tropical) en tomate. Los
hidrolizados de proteína y el extracto de algas aumentaron el rendimiento comercializable en un 18,3%,
los TSS, la actividad antioxidante hidrófila y el ácido ascórbico y aumentaron la eficiencia de absorción de
nitrógeno.
10.3.2 Fisiología y metabolismo
Las diferentes categorías muestran diferentes efectos sobre el metabolismo y la fisiología de las plantas.
El material húmico muestra una ramificación favorable sobre la morfología de las plantas porque mejora
las propiedades del suelo al mejorar la fertilidad del suelo, la textura o la estructura y mejora la capacidad
de absorción de nutrientes y la biomasa de las raíces se mejora en las plantas (Tabla 10.1) (Trevisan et
al. 2010). Un fragmento de humus hace una asociación directa con la arquitectura de las raíces. Los
ácidos húmicos se correlacionaron con los orgánulos de las células solo por el corto tiempo inicial (Berbara
y García 2014). La absorción directa de materia húmica muestra un efecto directo sobre la fisiología de las
plantas (Nardi et al.
2009). La actividad de la ATPasa aumenta debido a las sustancias de humus en las células de las raíces
y mejora la superficie de las raíces, la densidad de la raíz también aumenta (Canellas et al. 2009). A favor
de lo anterior, Calvo et al. (2014) explica la actividad de algunos promotores principalmente de DR5 que
está relacionado con la producción de auxinas y se combina con un gen llamado GUS en el tomate
modificado genéticamente. La acción de la H+ ATPasa, actúa como la actividad de los protones. La
actividad de los metabolitos y otros iones mejora en toda la membrana y aumenta el nivel de energía
debido a la H+ ATPasa con la ayuda del gradiente electroquímico. Debido al aumento de la actividad de
la H+ ATPasa, aumenta la extensión y el desarrollo de las raíces en el maíz (Canellas et al. 2009). Otros
efectos de los ácidos húmicos estudiados por la interacción de genes y sus metabolitos, que se identificaron
mediante el uso de protemótica, transcriptómica y análisis de microarrays.
Los ácidos fúlvicos afectan la fisiología de las plantas, lo que se explica por el desarrollo de
las plantas y la resistencia a diferentes tipos de estrés. El desarrollo de las raíces se mejora
mediante el uso de ácido fúlvico en un pequeño sistema hidropónico con tomates grandes, el
mutante dgtwas (gen diageotropica del tomate) se utiliza principalmente porque estos son
insensibles a la auxina utilizada en esta investigación. La actividad fotosintética, la tasa de
transpiración o el nivel de concentración de CO2 en el espacio intercelular de las células
aumenta con el ácido fúlvico, que en última instancia está relacionado con el desarrollo de los
cultivos (Calvo et al. 2014). La deposición de la hormona del estrés denominada prolina aumenta
debido a la terapia con sustancias fúlvicas en cultivos anegados o bien regados (Peng et al.
2001). Los hidrolizados de proteínas mejoran el metabolismo y la asimilación de nitrógeno en
las plantas. En el maíz, la aplicación de Siapton aumenta la función de la glutamato
deshidrogenasa dependiente de NAD, la nitrato reductasa y la malato deshidrogenasa. En la
hidrolización de aminoácidos de la alfalfa introducida en el maíz, es decir, cultivado en
invernadero con condiciones hidropónicas, esta situación mejora la concentración de las
principales enzimas implicadas en el proceso del ciclo del ácido tricarboxílico y también de otras
enzimas que muestran participación en los procesos de asimilación y reducción del nitrógeno.
La expresión de las tres enzimas principales en el ciclo del TCA aumentó, lo que fue asegurado
por la reacción en cadena de la polimerasa con transcriptasa inversa. El metabolismo de las
plantas se ve afectado negativamente por los extractos de algas marinas. Las proteínas, es
decir, la solubilidad de las proteínas en forma natural tienen propiedades antioxidantes, fenólicas
o flavonoides glad en Spinacia oleraceae mejoradas después del tratamiento con extractos de
algas principalmente marrones (Fan et al. 2013). El metabolismo del nitrógeno aumenta debido
a las enzimas transcripcionales, la capacidad antioxidante y la síntesis de glicina betaína. La
codificación de proteínas de algunos genes que están involucrados en la fijación de compuestos
de carbono con la ayuda de Rubisco o anhidrasa carbónica, que aumentó por la retirada de
algunas algas y aumentó el contenido de almidón al promover su síntesis, lo que mejora la
síntesis de almidón. El gen NRT1.1 tiene un papel importante en la sensación de transporte de
auxina que, en última instancia, muestra participación en los transportadores de nitrato
(Castaings et al. 2011), debido a esto, el crecimiento de las raíces aumenta.
10.3.3 Propiedades antioxidantes
En la investigación actual, las propiedades antioxidantes de las frutas y verduras están

adquiriendo una gran importancia, ya que estas propiedades tienen la capacidad de detener la
división de las células causantes de tumores y también brindan protección contra el estrés
causado por los radicales libres. Este estrés generalmente causa daños al material genético y a
los orgánulos de las células. El uso de bioestimulantes en la mejora de los cultivos afecta la
acción de varias enzimas que influyen en las propiedades antioxidantes de las frutas y verduras.
Los cultivos que contienen licopeno, ácido ascórbico y fenoles tienen estas propiedades.
10.3.4 Estimulación de las defensas de las plantas frente al estrés abiótico
Se han reportado enormes pérdidas en el rendimiento debido al estrés abiótico en la agricultura

debido a las condiciones climáticas, lo que también conduce a la degradación del suelo. Las
aplicaciones de bioestimulantes como inóculos microbianos, ácidos fúlvicos y húmicos e
hidroproteínas muestran una respuesta positiva en el crecimiento de las plantas y protegen de
varios estreses ambientales, reduciendo así las pérdidas de rendimiento. La inoculación de
Rhizobium y Azospirillum imparte tolerancia a la sal. La inoculación de A. lipoferum eliminó los
efectos adversos debidos a la salinidad en el trigo (Bacilio et al. 2004). El uso de A. brasilense
eliminó los síntomas del estrés hídrico en el maíz en condiciones protegidas (Casanovas et al.
2002). La inoculación de P. putida y B. megaterium con reguladores de crecimiento vegetal
mejoró la biomasa vegetal y el contenido de humedad en trébol blanco en condiciones secas
(Marulanda et al. 2009). Las simbiosis micorrízicas aumentaron la tolerancia a la sequía en
trigo, maíz, soja, lechuga y cebolla (Brundrett 1991a, b; Augé 2001; Calvo et al. 2014). La
aplicación de varios inóculos microbianos mitigó el estrés por sequía en trigo, cebada, tomate,
pimiento y raigrás (Bae et al. 2009; Singh et al. 2011).
Karlidag et al. (2013) identificaron que la inoculación de especies de Bacillus y Staphylococcus
mejoró la clorofila, la absorción de nutrientes y el rendimiento en condiciones salinas en la
fresa. La inoculación de Azospirillum lipoferum mejoró la biomasa de la planta, mejoró la
actividad bacteriana de la ACCdesaminasa, lo que redujo la concentración de etileno
causada por la salinidad en la canola (Baniaghil et al. 2013).
La aplicación de ácido húmico redujo la conductividad eléctrica del suelo y la fuga de
contenido de prolina de las plantas, lo que proporciona tolerancia a la sal en condiciones
salinas (Aydin et al. 2012). También ha eliminado los efectos adversos sobre el crecimiento y
la etapa de floración en condiciones salinas en crisantemos (Mazhar et al. 2012). Los
materiales húmicos mejoraron el crecimiento, disminuyeron la síntesis de prolina y el nivel de
ABA en pistachos en agua salina (Moghaddam y Soleimani 2012). También mejoraron la
biomasa de la planta, la germinación, los carotenoides y los carbohidratos en condiciones de
estrés hídrico debido a una mayor actividad fotosintética (García et al. 2012). En el trigo, la
combinación de ácido fúlvico con bajo contenido de selenio mejoró el crecimiento de las raíces
y disminuyó los síntomas de retraso del crecimiento; la clorosis y la absorción de Ca2+ fueron mayores (Peng
Harper et al. (1995) identificaron que el ácido fúlvico eliminaba los efectos adversos del
aluminio en el desarrollo de las raíces del maíz. La aplicación foliar de ácido fúlvico mejoraba
la acumulación de tierras raras (REE) (La3+, Gd3+, Y3) que podrían reducir su acumulación
en el suelo del trigo (Murillo et al. 2005).
El hidrolizado de membrana animal y MacroSorb aumentaron la eficiencia fotoquímica y
la integridad celular en pastos perennes cuando se expusieron a altas temperaturas (Kauffman
III et al. 2007). En Arabidopsis, Apone et al. (2010) observaron que la mezcla de aminoácidos
obtenida de la membrana de la planta mejoró la respuesta de tres genes de estrés con otros
dos genes involucrados en las especies reactivas de oxígeno. El uso de hidrolizado de alfalfa
mejoró el peso seco de la planta, redujo la actividad antioxidante y enzimática y la producción
de compuestos fenólicos en el maíz cultivado en condiciones salinas (Ertani et al. 2013). La
glicina betaína y la prolina funcionan como osmorreguladores, estabilizando la actividad de
las proteínas y las enzimas y protegen las membranas celulares de la planta de la
desnaturalización debido a una mayor actividad de la sal y la temperatura. La glicina betaína y la prolina
La acumulación de A. nodosum está asociada con la tolerancia al estrés, y la aplicación exógena

aumenta la tolerancia al estrés abiótico en cultivos de cereales (Chen y Murata 2008; dos Reis et
al. 2012; Ahmad et al. 2013). El glutamato y la ornitina mejoran la tolerancia a la sal en las plantas
(da Rocha et al. 2012). Los extractos de A. nodosum aumentaron la tolerancia a la congelación
en Arabidopsis y protegen la integridad de la membrana, disminuyen la actividad de los genes de
la clorofilasa y mejoran la expresión de tres genes de tolerancia al frío (Rayirath et al. 2009).
La respuesta de las plantas frente a diferentes tipos de estrés abiótico se ha estudiado

utilizando diferentes técnicas moleculares. El metabolismo de las plantas puede verse alterado
debido a la producción de moléculas reguladoras como el ácido salicílico, ABA; la prolina, que
estabiliza la actividad proteica y enzimática, ayuda a mantener la turgencia celular y elimina las
especies reactivas de oxígeno. Nair et al. (2012) determinaron que 1113 genes expresados en
los componentes lipofílicos (LPC) en plantas tratadas con extracto de algas marinas que
mostraban estrés por congelación y 463 genes estaban sobreexpresados vinculados con
respuestas al estrés, mayor producción de azúcar y lípidos y respuesta a ABA en Arabidopsis
utilizando enfoques genómicos. El tratamiento con A. nodosum mejoró la expresión de genes de
tolerancia a la sal y suprimió los otros genes en Arabidopsis sometidas a estrés salino (Jithesh et al. 2012).
10.3.5 Efecto de los bioestimulantes sobre las características físicas
La aplicación de bioestimulantes altera las propiedades físicas y mecánicas como la firmeza, la

vida útil, la flexibilidad de la pared celular, etc. Los bioestimulantes con quitosano y compuestos
fenólicos resultaron en la pérdida de firmeza de los frutos de frambuesa, mientras que no se
vieron afectados por los compuestos de titanio (Grajkowski y Ochmian 2007). En el caso del
chile, la aplicación de hidrolizados proteicos derivados de la alfalfa y las uvas rojas mejoró la
capsaicina en los frutos del chile rojo, al tiempo que aumentó la concentración de ácido
clorogénico, ácido phidroxibenzoico y ácido pcumárico en los frutos verdes (Ertani et al. 2014).
La aplicación de citozima spic redujo el agrietamiento en la granada (Aziz et al. 2013). El
extracto de algas marinas mejoró el contenido de agua y la superficie de las hojas. La turgencia
celular, la superficie y la actividad fotosintética mejoraron en la espinaca en condiciones de estrés
(Xu y Leskovar 2015). La aplicación de bioestimulantes provoca el endurecimiento de la pared
celular y reduce su extensión (Tarantino et al. 2018).
Los bioestimulantes aumentan la flexibilidad de las paredes celulares y prolongan la vida útil de
las frutas para mantener el tamaño y la forma adecuados. Los biopolímeros de polisacáridos,
ácidos húmicos y fúlvicos aumentaron la resistencia mecánica de las frutas de albaricoque. Los
bioestimulantes también alteran la forma y el color de la fruta. Los consumidores prefieren frutas
más grandes con más longitud y diámetro con un desarrollo adecuado del color (Tarantino et al.
2018). La presencia de antocianina influye en el color de la fruta. La aplicación de bioestimulantes
desarrolló un color de piel más claro en las frutas de albaricoque en el primer año y una piel de
color rojo en el segundo año (Tarantino et al. 2018). La aplicación de glicina y betaína en cerezas
desarrolló un color de piel más oscuro, lo que se debe a un mayor contenido de antioxidantes.
10.3.6 Efecto sobre la composición química
La aplicación de bioestimulantes altera las propiedades químicas de las frutas, que incluyen
vitaminas, acidez, peso seco o biomasa y sólidos solubles. Los bioestimulantes con contenido de
fenol o quitosano disminuyeron el contenido de sólidos disueltos en frutas de frambuesa, mientras
que el contenido de sólidos disueltos en frutas aumentó con bioestimulantes que contenían
compuestos de titanio (Grajkowski y Ochmian 2007). La aplicación de sustancias húmicas y
fúlvicas, ácidos carboxílicos y polisacáridos mejoró el sabor de las frutas al aumentar el valor de
SSC (10,7Brix) en albaricoques (Tarantino et al. 2018). El material fenólico y de titanio aumentó
la acidez de la fruta en frambuesa (Grajkowski y Ochmian 2007). De manera similar, la acidez de
la fruta se redujo con la aplicación de compuestos húmicos, polisacáridos y ácidos carboxílicos
se determinaron en albaricoque (Tarantino et al. 2018). Los bioestimulantes que contienen
compuestos fenólicos, quitosano y titanio mejoraron el nivel de vitamina C y nitrato en frambuesas,
mientras que la vitamina C se potenció con los compuestos fenólicos (Grajkowski y Ochmian
2007). El uso de bioestimulantes tostados y no tostados aumentó la concentración de fenol, ácidos
hidroxicinámicos, que en última instancia afectan el sabor y la calidad de la vid (SánchezGómez
et al. 2017). A. nodosum a 1,5 y 3 kg/ha mejoró los compuestos fenólicos en las uvas (Frioni et
al. 2018). Las nanopartículas de ácido salicílicoquitosano mejoraron la clorofila y la actividad
fotosintética en el maíz puerro (Fawzy 2012).
El uso de extracto de hojas de Moringa oleifera aumentó la clorofila en las hojas de Cucurbita
pepo (Abd ElMageed et al. 2017).
El extracto de algas A. nodosum y la aplicación de un extracto de silicio aumentaron el nivel
de azúcar en la fresa (Weber et al. 2018). El extracto derivado de las hojas de M. oleifera mejoró
el contenido de azúcar soluble total (SST) en un 80,6% en la calabaza (Abd ElMageed et al.
2017). Las micorrizas arbusculares y las Pseudomonas aumentaron la vitamina C y el βcaroteno
en el tomate (Bona et al. 2018). El uso de bioestimulantes con lodos de depuradora aumentó el
contenido de proteína en el maíz en un 30% (Tejada et al. 2016). El uso de bioestimulantes
extraídos del proceso de prensado del aceite de oliva mejoró el 19% de proteína en el maíz
(Alberola et al. 2008).
10.4 Métodos de aplicación
Los bioestimulantes se encuentran disponibles en forma de material listo para usar para preparar
una solución líquida. Estos se pueden agregar directamente al suelo en forma de preparaciones
de suelo o como aplicación foliar (Kocira et al. 2018). Los bioestimulantes que tienen compuestos
húmicos y nitrogenados se aplican directamente al suelo en forma de gránulos que afectan la
estructura de la raíz, aumentando la capacidad de absorber nutrientes. Los extractos de plantas
y tipos de algas marinas se aplican como pulverizaciones foliares. Alternativamente, para reducir
el costo de mano de obra, los bioestimulantes también se pueden aplicar integrándolos en el
sistema de riego. El tiempo de aplicación de los bioestimulantes también es muy amplio. Estos se
pueden usar regularmente durante todo el período de crecimiento en ciertos intervalos o en un
momento durante la deficiencia de nutrientes en las plantas. Cuando se aplica cuando aparecen
los síntomas de deficiencia, se ha observado que la aplicación foliar es más efectiva que la aplicación al suelo.
Las aplicaciones de bioestimulantes protegen a la planta contra diversos tipos de estrés. También se
pueden aplicar en forma de biomasa extraída de las algas, especialmente en áreas situadas cerca de
la fuente de adquisición de las algas. El mejor momento para la aplicación es en el momento de la
apertura de los estomas en las horas de la mañana y la tasa de asimilación es mayor (Goñi et al.
2018). Se ha observado que la aplicación de bioestimulantes directamente en los frutos cosechados
(Battacharyya et al. 2015) extiende significativamente la vida útil de almacenamiento de las naranjas.
10.5 Conclusión
Los bioestimulantes vegetales van a desempeñar un papel importante al hacer una contribución
significativa a los sistemas de producción de cultivos ecológica y económicamente sostenibles en los
próximos años. El uso de bioestimulantes reducirá la cantidad de fertilizantes minerales, reduciendo
así la contaminación del suelo, el agua y el aire. Es un hecho bien establecido que la aplicación de
bioestimulantes tiene un impacto positivo en la calidad y el rendimiento de los cultivos sin afectar la
salud del suelo y el medio ambiente. La demanda de bioestimulantes aumenta día a día; y se estima
que el mercado mundial de bioestimulantes crecerá a casi 5 mil millones de dólares para 2025 desde
2.6 mil millones de dólares en 2019 a una tasa de crecimiento anual compuesta del 11,2%. Se
proyecta que el mercado indio de bioestimulantes será testigo de una CAGR del 16,49% para alcanzar
un tamaño de mercado total de US$180,949 millones para 2023, aumentando desde US$71,232
millones en 2017. Sin embargo, existe una gran necesidad de comprender la naturaleza y sus efectos
positivos, lo que los convierte en un tema candente de investigación.
En la actualidad, los bioestimulantes vegetales sólo se consideran una categoría de insumos
complementarios que se aplican junto con los fertilizantes químicos. Con la ayuda de herramientas
moleculares y fisiológicas, los bioestimulantes pueden emplearse de manera más efectiva para
mejorar la productividad de los cultivos.
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Bioestimulantes: tendencias emergentes y

oportunidades
11
Catalina Landeta y Francisca Marchant
Abstracto
Los bioestimulantes vegetales son una plataforma revolucionaria y sustentable de

sustancias de origen microbiano (hongos y bacterias) y no microbiano (sustancias
húmicas, hidrolizados proteicos, extractos de algas y minerales) que han ido en
aumento en los últimos 10 años. Estos productos son una alternativa sustentable a los
químicos sintéticos (fertilizantes y pesticidas), y existen muchos estudios que respaldan
los aportes de estos compuestos, como la mejora en la eficiencia del uso de nutrientes,
la tolerancia a la salinidad y la sequía, y la mejora en la calidad de los cultivos.
Además, su uso trae beneficios a la salud humana, al medio ambiente, a la biodiversidad y a la econo
La eficacia y las propiedades de estos compuestos dependen de la base del ingrediente
activo, del tipo (líquido o sólido), de la dosis y del tipo de aplicación. Por ello, los
investigadores, la industria agrícola y otros sectores industriales han prestado especial
atención a estos productos. Sin embargo, no existen suficientes investigaciones que
proporcionen una descripción precisa de los mecanismos directos e indirectos sobre
los cultivos y de todos los compuestos a nivel molecular que poseen estos
bioestimulantes. Además, es fundamental determinar los efectos sinérgicos de los
bioestimulantes microbianos y no microbianos. El desarrollo de herramientas para
abordar estas cuestiones y la creación de procesos regulatorios armonizados
incentivarán un mayor crecimiento del mercado global de bioestimulantes vegetales.
C. Landeta (*) ∙ F. Marchant Centro

de Biotecnología y Bioingeniería (CeBiB), Departamento de Ingeniería Química, Biotecnología y Materiales, Facultad
de Ciencias Físicas y Matemáticas, Universidad de Chile, Santiago, Chile email: cmlandeta@uc.cl
Ramawat,
10.1007/9789811670800_11
264 C. Landeta y F. Marchant
Palabras clave
Bioestimulantes ∙ Inoculantes microbianos ∙ Sustancias húmicas ∙ Hidrolizado proteico ∙

Extracto de algas
11.1 Introducción
Existen compuestos o mezclas de compuestos que se diferencian de los fertilizantes y que pueden
aumentar el desarrollo, la calidad, el rendimiento y el crecimiento de las plantas a través de procesos de
estimulación fisiológica. Estos compuestos se denominan bioestimulantes vegetales (PB) (du Jardin 2015).
Como tales, pueden ayudar a los cultivos a hacer frente a períodos de estrés y reducir el uso de fertilizantes
químicos y pesticidas en los sistemas de cultivo (Comisión Europea 2016; Rouphael et al. 2018; Caradonia
et al. 2019).
Hoy en día, la agricultura demanda alternativas a los productos químicos para responder a las regulaciones,
lograr de manera sostenible la seguridad alimentaria y reducir los impactos ambientales en los ecosistemas
y la salud humana (Rouphael y Colla 2018).
Según un informe, el mercado de bioestimulantes vegetales está aumentando notablemente y registra
una CAGR del 13,58% (Marketsandmarkets.com 2017) y se espera que alcance los 5.600 millones de
dólares a finales de 2026 (Madende y Hayes 2020).
El mercado está liderado por Europa con el 42% de la participación de mercado, seguido por el mercado
norteamericano que representa una cuarta parte del mercado y AsiaPacífico con el 22% del mercado
mundial. Las empresas clave en el mercado de bioestimulantes son BASF (Alemania), Isagro (Italia),
Valagro (Italia), Bayer (Alemania), Italpollina (Italia), Koppert Biological Systems (Países Bajos), Acadian
Seaplants (Canadá), UPL (India) y Biolchim (Italia). Las empresas adoptaron varias adquisiciones,
empresas conjuntas y lanzamientos de nuevos productos para ingresar al mercado de bioestimulantes.
Existen diferencias de precio en los bioestimulantes según la base del ingrediente activo, el tipo (líquido o
sólido) y el tipo de aplicación. El segmento de bioestimulantes de aminoácidos es el segmento de mercado
dominante en términos de volumen. La mayoría de los bioestimulantes están disponibles en forma líquida
y la forma en que se utilizan depende del tipo de cultivo, el tamaño del campo y las condiciones climáticas
de la región. Las principales empresas que fabrican bioestimulantes líquidos son Ilsa (adquirida por
Biolchim, con sede en Italia), UPL (EE. UU.), Koppert (Países Bajos), BioAg Alliance de Monsanto (EE.
UU.) y Novozymes (Dinamarca). Los cultivos de frutas, verduras y cereales (trigo, arroz, cebada) de amplio
consumo en todo el mundo utilizan estos bioestimulantes. Por ello, los fabricantes de bioestimulantes están
planeando producir bioestimulantes específicos para cada tipo de cultivo (Marketsandmarkets.com 2017).
Según Rouphael y Colla (2018), los impulsores significativos para el desarrollo acelerado de la industria
de los bioestimulantes son (1) la creciente comercialización de nuevos bioestimulantes que actúan de
manera dirigida (2) la creciente disponibilidad de nuevos productos bioestimulantes que actúan de manera
dirigida; (3) la necesidad de promover el uso eficiente de fertilizantes químicos y sintéticos; y (4) las
condiciones ambientales adversas actuales que cambian constantemente y afectan la productividad de los
cultivos. El aumento de las emisiones agrícolas ha alentado a los gobiernos a aumentar
11 Bioestimulantes: tendencias emergentes y oportunidades 265
La producción de productos agrícolas de buena calidad y con menores emisiones, por lo que se está
promoviendo el uso de bioestimulantes a través de programas de educación de agricultores.1 Sin
embargo, este crecimiento podría verse frenado por la falta de regulaciones vinculadas a la
comercialización de PB, especialmente en países con economías emergentes (Caradonia et al.
Por otro lado, la Unión Europea, por primera vez, identificó al PB como una nueva categoría de
productos agrícolas y divide al PB según su fuente de origen en microbiano (bacterias y hongos) y no
microbiano (sustancias húmicas, hidrolizados proteicos, extractos de algas y otros como quitosano,
silicio y residuos) (Comisión Europea 2016 ; Bulgari et al. 2019). Adicionalmente, el Reglamento (UE)
2019/1009 del Parlamento Europeo y del Consejo de 5 de junio de 20192 regula la capacidad
fertilizante o bioestimulante de algunos productos o subproductos.
Sin embargo, estos compuestos están regulados por leyes nacionales divergentes entre los estados
miembros, lo que limita el desarrollo de estos compuestos debido a la incertidumbre relacionada con
la certificación de estos productos (Caradonia et al. 2019). En Estados Unidos, la regulación de los
bioestimulantes aún no está bien definida; en 2018, la Ley de Mejora Agrícola brinda recomendaciones
sobre el PB.3 Estas regulaciones a nivel estatal dependen del tipo de ingrediente(s) activo(s) en los
bioestimulantes. En este sentido, la regulación indica que el PB puede considerarse regulador de
plantas. Por lo tanto, es esencial crear regulaciones armonizadas a nivel mundial que aprueben la
circulación segura del PB para legitimar esta categoría de sustancias y generar un mercado común
para el PB (du Jardin 2015; Caradonia et al. 2019).
Actualmente también se comercializan formulaciones que incluyen mezclas de PB microbiano y

no microbiano. La mayoría de estas formulaciones comerciales no cuentan con la evidencia científica
necesaria para demostrar sus efectos interactivos, a pesar de todas las contribuciones de investigación
actuales (más de 700 artículos científicos) en los últimos 10 años. Por lo tanto, es necesario identificar
científicamente, con enfoques experimentales sólidos, las propiedades de estas formulaciones y su
actividad específica sobre el rendimiento y la resistencia de los cultivos (Rouphael y Colla 2018, 2020).
Este desafío futuro radica en la investigación, el desarrollo y la innovación de PB de segunda

generación. Es necesario determinar con precisión los efectos y los mecanismos de acción del PB
sobre los caracteres morfofisiológicos de las plantas. Las tecnologías ómicas (fenotipado y
metabolómica de plantas de alto rendimiento) son eficaces y convenientes para descubrir nuevos PB
y comprender su mecanismo de acción (Paul et al.
2019). Adicionalmente, es importante tener un conocimiento profundo sobre los fitoconstituyentes
individuales (ácidos fenólicos, péptidos, fitohormonas que componen el PB; estos incluyen metabolitos
secundarios como polifenoles, terpenos, péptidos no ribosómicos y hormonas vegetales, etc. Estos
fitoconstituyentes son agentes bioestimulantes y bioprotectores con la capacidad de estimular el
desarrollo de las plantas y aliviar el estrés abiótico (Mrid et al. 2021). Este tipo de investigación y
desarrollo es
1
fortunebusinessinsights.com
2
http://data.europa.eu/eli/reg/2019/1009/oj
3
https://www.federalregister.gov/documents/2019/03/27/201905879/pesticidesdraftguidancefor
pesticideregistrantsonplantregulatorlabelclaims includingplant
fundamental para el desarrollo de PB natural y eficiente que no sólo promueva

La producción de biomasa de las plantas, el contenido de nutrientes y estimula la mejora fisiológica de los
cultivos, pero también es necesario mejorar la resistencia de las plantas a la sequía y la salinidad en un
escenario complejo y preocupante del cambio climático antropogénico (Bulgari et al.
2019; Del Buen 2021).
11.2 Bioestimulantes microbianos
Los bioestimulantes microbianos están formados por microorganismos beneficiosos como bacterias de vida
libre, rizosféricas o endosimbióticas y hongos micorrízicos.
Los microorganismos tienen la capacidad de mejorar la nutrición, aumentar el crecimiento de las plantas y
productividad, promover la absorción y eficacia de los nutrientes, mejorar la tolerancia al estrés abiótico
(radiación UV, sequía y temperatura) maximizada por
cambio climático y biótico (competencia por nutrientes con otros microorganismos)
y la evasión de toxinas microbianas) (Sangiorgio et al. 2020). Los microorganismos promotores del crecimiento
de las plantas (PGPM), utilizados con mayor frecuencia como inóculos en plantas agrícolas, son las bacterias
Azospirillum spp., Azotobacter spp., Bacillus spp.,
Enterobacter spp., Gliocladium spp., Pseudomonas spp., Rhizobium spp. y Streptomyces spp.; mientras que
en los hongos están Glomus spp., Heteroconium spp. y Trichoderma
spp. (Malik y col., 2021).
Se han utilizado bioformulaciones basadas en microorganismos (individualmente o como consorcios
microbianos) o sus derivados (Santos et al. 2019; Santoyo et al. 2021)
(Tabla 11.1). Se deben considerar varios factores para el desarrollo de inóculos basados en PGPM, como
las especies de plantas, la diversidad de la comunidad del suelo y
factores bióticos y abióticos (Backer et al. 2018), ya que la planta puede atraer selectivamente
microorganismos por los compuestos orgánicos contenidos en los exudados de la raíz (Venturi
y Keel 2016). Además, su eficacia en las interacciones plantamicroorganismo,
Se debe tener en cuenta la seguridad ambiental y la rentabilidad (Backer et al. 2018).
VasseurCoronado et al. (2021) desarrollaron una estrategia para seleccionar los mejores PGPM
productores de bioestimulantes según análisis de la literatura. En este estudio, solo el 6%
(n ¼ 200) de las cepas compartían características adecuadas como potenciales bioestimulantes de plantas.
En este estudio, solo el 6% (n ¼ 200) de las cepas bacterianas aisladas de las raíces de las plantas de tomate
presentaron características adecuadas como bioestimulantes de las plantas. Mientras que, Tabacchioni et al. (2021)
Se desarrollaron consorcios microbianos sintéticos multifuncionales para mejorar el rendimiento de los cultivos
y calidad, a través de una revisión de la literatura y del reclutamiento de fragmentos de metagenoma.
genomas de PGPM candidatos. Por otra parte, en el mercado se encuentran
bioestimulantes (Aamir et al. 2020; Basiru et al. 2021), como Slavol®, que
contiene bacterias fijadoras de nitrógeno y mineralizadoras de fosfato, y Tablet®, que
Contiene esporas de Rhizophagus intraradices y Trichoderma atroviride.
Tabla 11.1 Estudios utilizando bioestimulantes microbianos en cultivos y sus efectos sobre la planta
Cultivo Bioformulaciones Actividad principal Referencia
Dauco Trichoderma harzianum Desarrollo y estado sanitario Patkowska y

carota Rifai T22, BetaChikol, de las plantas de zanahoria frente a otros (2020)
Timorex Oro 24 EC, Alternaria, Fusarium,
Fungicida Zaprawa Hematonecteria, Rhizoctonia y
Nasienna T 75 DS/WS Sclerotinia
Phaseolus Pseudomonas putida Crecimiento mejorado de las plantas bajo Remans y otros
vulgaris UW4 + PGPR de Rhizobium P estrés (2007)
Zea mays Bacterias bacterianas: Aumento del crecimiento, Danés y otros
desaminasa ACC, (2020)
concentraciones de nutrientes y
tolerancia al estrés por sequía.
Cucumis Trichoderma agressivum f. sp. Alivio del estrés producido por la Sánchez
melo europaeum, salinidad, mostró Montesinos et
Trichoderma actividad antagónica contra al. (2019)
saturnisporum, Pythium ultimum
Trichoderma
longibrachiatum
Allium cepa Azospirillum brasilense, Burkholderia Mejora el crecimiento de las plantas y Pellegrini y
ambifaria, Gluconacetobacter el estado de fertilidad del suelo. otros (2021)
diazotrophicus y
Herbaspirillum
seropedicae Oryza sativa
Azospirillum amazonense Mejora del rendimiento del grano de Rodrigues y
arroz al aumentar el contenido de N otros (2008)
Glycine max Bacillus sp. y Trichoderma Germinación mejorada y absorción Bakhshandeh y

sp. de potasio bajo estrés salino y de otros (2020)
sequía.
Solanum Trichoderma viride Aumentar la biomasa vegetal Lee y otros
lycopersicum mediante la producción de COV (2016)
Trigo Bacterias del género Azotobacter croococcum. Mejora el crecimiento de las plantas y Silletti y otros.
Trichoderma harzianum la tolerancia al estrés. (2021)
Pisum Pseudomonas fluorescens Solubilización mejorada Otieno y otros
Sativum L321 de fosfato en condiciones (2015)
limitantes de fosfato
Triticum Dietzia natronolimnaea Alivia el estrés salino mediante la Bharti y otros
aestivum STR1 modulación de la señalización del (2016)
ácido abscísico y la maquinaria
antioxidante.
11.2.1 Modo de acción de los bioestimulantes microbianos
Las PGPM interactúan con las raíces de las plantas de diferentes maneras, desde la
simbiosis hasta el parasitismo en hongos, y entre el mutualismo y el parasitismo en
bacterias, que pueden ser transitorias o permanentes (du Jardin 2015). La interacción
beneficiosa entre las PGPM y la planta permite que los microorganismos colonicen las
raíces y se adapten al estrés abiótico en las plantas (Lopes et al. 2021). Las PGPM han desarrollado vari
mecanismos bioestimulantes para promover el crecimiento y supervivencia de las plantas en

ambientes estresantes, como la fijación de N2, solubilización de nutrientes, producción de
fitohormonas y compuestos orgánicos volátiles (VOCs) (Calvo et al. 2014; Odelade y Babalola
2019). Algunos microorganismos tienen la característica de mejorar la nutrición y salud de las
plantas al inhibir fitopatógenos (SánchezMontesinos et al. 2019).
Estas características representan factores importantes en la selección de microorganismos

y combinaciones para el desarrollo de inóculos basados en PGPM. Se ha informado que el
papel que juegan los diferentes inóculos de PGPM con las plantas hospedantes para la
tolerancia al estrés abiótico son la temperatura extrema, el déficit de humedad y la salinidad (Sangiorgio et al.
2020; Lopes et al. 2021). Por ejemplo, la planta Glycine max tratada con Bacillus sp. y
Trichoderma sp. mejora el crecimiento y la absorción de potasio bajo estrés salino y de sequía
(Bakhshandeh et al. 2020). La planta Zea mays tratada con Achromobacter sp., Enterobacter
sp., Leclercia sp. y Pseudomonas sp. aumenta el crecimiento, la ACC deaminasa, las
concentraciones de nutrientes y la tolerancia al estrés por sequía (Danish et al. 2020). Por otro
lado, la interacción de los inóculos de Trichoderma harzianum con otros bioestimulantes no
microbianos permite un mejor crecimiento y estado de salud de las plantas de zanahoria contra
Alternaria, Fusarium, Haematonectria, Rhizoctonia y Sclerotinia, en comparación con la actividad
de un solo bioestimulante (Patkowska et al.
2020). En general, se ha reportado que los bioestimulantes de base microbiana suelen
incrementar el contenido de clorofila permitiendo una mayor actividad fotosintética de las hojas,
además de incrementar el color de las hojas que lo hace atractivo para el consumidor (Bulgari
et al. 2019).
11.2.2 Nuevo enfoque en el desarrollo de bioestimulantes microbianos
En los últimos años, las aplicaciones de bioestimulantes microbianos han aumentado debido a
la demanda de alimentos, el interés en la agricultura sostenible y el aumento de la resistencia
de plagas y patógenos a los agroquímicos (Santos et al. 2019). Sin embargo, la reproducibilidad
de los efectos de los inóculos a ensayar aún es incierta, por lo que sigue siendo un cuello de
botella para su uso más amplio (Yakhin et al. 2017; Sangiorgio et al. 2020; Harris et al. 2021).
Esto se debe a que la tecnología de inóculos microbianos en su mayoría no es practicable a
gran escala, los PGPM son altamente selectivos y dirigidos, el costo de mantener la viabilidad
de los microbios durante el almacenamiento es muy alto y el uso de algunos inóculos microbianos
puede ser altamente riesgoso (Alori y Babalola 2018). Es por ello que futuras investigaciones
pueden conducir al desarrollo de bioestimulantes microbianos de segunda generación
(bioestimulante 2.0), en los que se puedan realizar procesos sinérgicos basados en la
caracterización de las interacciones plantamicrobio y de la comunidad microbiana, y más
específicamente, que sea compatible con las condiciones agrícolas modernas (Malik et al.
2021; Rouphael y Colla 2020).
De otra manera, para el desarrollo de enfoques de producción de cultivos asistidos por
microbios, se requiere vincular las interacciones beneficiosas entre plantas y microbios, lo que
permite identificar la dependencia microbiana e identificar los determinantes genéticos para las
interacciones beneficiosas entre plantas y microbiomas (Hohmann et al. 2020). Además,
French et al. (2021) estudiaron las estrategias emergentes en la manipulación de microbiomas

agrícolas para mejorar el rendimiento y la sostenibilidad de los cultivos, centrándose en una
visión holística de los microbiomas asociados a las plantas, es decir, integrar el conocimiento
de las interacciones entre los microbiomas del suelo, las plantas y los insectos que influyen en
el desarrollo de los cultivos. La ingeniería de microbiomas es un campo emergente de la
biología sintética que puede ofrecer el desarrollo de bioestimulantes personalizados e
integrativos en diversos sistemas agrícolas (Kumar y Dubey 2020; Nephali et al.
2020; Ke y col. 2021).
Algunos estudios han realizado aproximaciones para comprender la interacción del
microbioma agrícola con el fin de apoyar la toma de decisiones sobre técnicas agronómicas a
implementar para el desarrollo sustentable de la producción de cultivos hortícolas. Por ejemplo,
la identificación de microorganismos asociados a las raíces de la planta silvestre y de cultivo
permite obtener un indicador de diversidad funcional para detectar la amenaza de enfermedades
o buscar aislados benéficos con aplicaciones biotecnológicas (Visioli et al. 2018; Hartman et al.
2018; Oszust y Frąc 2021). Por otro lado, permite comprender el comportamiento de los
bioestimulantes respecto al medio ambiente, como la reducción de emisiones de carbono
(Rajabi Hamedani et al. 2020), el efecto positivo en la fertilización del suelo (Pellegrini et al.
2021), y el impacto de las prácticas agronómicas en los cultivos (Wipf et al. 2021).
11.3 Hidrolizados de proteínas
Los hidrolizados proteicos (PH) se han dividido en dos categorías según su origen, animales y
vegetales. Los PH como bioestimulantes vegetales son una mezcla de péptidos y aminoácidos
con resultados efectivos en la productividad de las plantas (Colla et al. 2015). El efecto de estos
bioestimulantes depende de su origen y del tratamiento físicoquímico y/o enzimático utilizado
para obtenerlos (Cavani et al. 2006; Colla et al. 2017a).
Las fuentes de proteína animal se derivan principalmente de desechos animales (tejido

epitelial, colágeno, plumas, cuero, subproductos de pescado) y desechos vegetales (alfalfa,
semillas, legumbres, heno) (du Jardin 2012; Cavani et al. 2006; Kauffman III et al. 2007; Schiavon et al.
2008). Los PH de origen animal están compuestos principalmente por una mezcla de
aminoácidos libres y también péptidos (Ertani et al. 2014; Colla et al. 2015; Han et al. 2018).
Los PH de origen vegetal también poseen aminoácidos, péptidos junto con una menor cantidad
de carbohidratos solubles, fenoles y fitohormonas. El contenido de estos compuestos depende
del tipo de sustrato y de la hidrólisis utilizada (Parrado et al.
2008; Ertani y col. 2014).
Otra categoría presente en este tipo de bioestimulantes es el grupo de los aminoácidos
individuales (AA). Los bioestimulantes AA resultan de la combinación de aminoácidos
involucrados en la construcción de proteínas y péptidos derivados de animales, plantas y
microorganismos (du Jardin 2012). Los PH de origen animal se han utilizado durante más de
50 años y son los PH más comercializados con el 90% del mercado mundial de PH. Estos
bioestimulantes se obtienen principalmente a través de hidrólisis química. En Europa, India y
China se utilizan subproductos del cuero y en Estados Unidos se utilizan productos de pescado.
subproductos (Colla et al. 2015, 2017b). PH posee un tercio del mercado mundial de bioestimulantes
vegetales, y algunos de los productos comerciales disponibles son: Siapton de Isagro SpA, Italia; ILSATOP
de ILSA, Italia; y MacroSorb Foliar de Bioiberica Corp, España (Calvo et al. 2014).
11.3.1 Modo de acción de los hidrolizados de proteínas
El PH tiene múltiples funciones y se ha confirmado que tiene un efecto positivo en los cultivos cuando se
aplica como pulverización foliar (Calvo et al. 2014; du Jardin 2012; Colla et al. 2015).
Se ha informado que estos efectos sobre las plantas incluyen: (1) modulación, absorción y asimilación de
nitrógeno; (2) actividad antioxidante; y (3) promoción de la movilidad y adquisición de micronutrientes (Colla
et al. 2014). Los efectos indirectos que se han estudiado sobre la nutrición y el crecimiento de las plantas
incluyen: (1) aumento y mejora de la actividad microbiana; (2) mejora de la respiración; y (3) fertilidad del
suelo (Calvo et al. 2014).
En la Tabla 11.2 se muestran los aspectos positivos del PH en diferentes cultivos.
11.3.2 Nuevo enfoque en el desarrollo de hidrolizados de proteínas
Los hidrolizados de origen vegetal están surgiendo como una alternativa a los hidrolizados de origen animal
que han dominado el mercado de los hidrolizados. Estos componentes representan una solución ecológica
y económica para reducir los residuos y aumentar el reciclaje (Colla et al. 2017a, b). Este tipo de
hidrolizados no ha presentado problemas de fitotoxicidad, a diferencia de los hidrolizados de origen animal.
Se ha informado de que existe una creciente preocupación por la seguridad del uso de hidrolizados de
subproductos animales. La aplicación de estos hidrolizados en secciones comestibles de cultivos fue
prohibida por la UE (Reglamento UE N 354/2014) (du Jardin 2015). Ahora se están aplicando nuevas
herramientas analíticas y moleculares para proporcionar una mejor comprensión de la composición de los
hidrolizados, junto con evidencia para mejorar la productividad y estimular la respuesta de las plantas a
diferentes tipos de estrés (Corte et al. 2014). De esta manera, las tecnologías ómicas permitirán descubrir
nuevos compuestos bioestimulantes y determinar bajo presión los efectos de estos compuestos sobre los
cultivos, durante su desarrollo, y bajo diferentes condiciones ambientales (Povero et al. 2016; Ugena et al.
2018; Paul et al. 2019). Estas herramientas tecnológicas y totalmente automatizadas permiten el
seguimiento de cientos de plantas en un entorno controlado (Großkinsky et al. 2015; Fahlgren et al. 2015).
Estudios recientes muestran que el pH puede influir positivamente en los microbiomas de las plantas
(estructura y actividad) en la rizosfera y la filosfera. Así, el pH mejora el proceso fisiológico de las plantas
debido a una mejor absorción de agua, nutrientes y resiliencia a factores abióticos (Rouphael y Colla 2018).
Sin embargo, a pesar de todos los esfuerzos actuales, es necesario poner más énfasis y esfuerzo en estos
análisis ómicos para comprender mejor los mecanismos de acción a nivel de especie, cultivo, etapa
fenológica, condiciones de crecimiento, concentración y tipo de aplicación (Calvo et al. 2014; Colla et al.
2015).
Tabla 11.2 Ejemplos de resultados positivos en cultivos utilizando hidrolizado de proteína (PH)
Cultivo Efectos nutricionales en las plantas Fuente Referencias
Maíz Aumento de N Tejido epitelial Principal (2006)

Maíz Elongación del coleóptilo Entrenador® Colla y otros.
(2014)
Maíz Aumento de NO3 Hidrolizado de proteína de alfalfa Ertani y otros.
(2009)
Maíz N.º 3 Proteína de alfalfa Schiavon y otros.
(2008)
Tomate Fe, Zn, N Histidina, glicina y Ghasemi y otros.
arginina (2012)
Azúcares reductores y Musa spp. Pluma de ave hidrolizada Colla y otros.

concentraciones de clorofila (2017a, b)
Arroz Aumento de Fe, Zn, Cu, Mn Hidrolizado de plumas de pollo Jie et al. (2008)
Tomate Aumento del número de frutos y Amino16® Koukounararas
peso medio y otros (2013)
Haba de soja Aumento de Fe Producto comercial de una Rodríguez

Combinación de aminoácidos Lucena et al.
(2010)
Tomate Aumento de brotes, raíces y Derivado de legumbres Trainer® Colla y otros.
biomasa (2014)
Diospiro Alivio del estrés salino y Stressal® de origen animal Visconti y otros.
kaki reducción de la necrosis foliar (2015)
síntomas
Arroz Aumento de Fe, Zn Aminoácidos Yuan y otros.
(2013)
Banana Aumento de proteína total Degradación de las plumas Gurav y
fenólicos, flavonoides, así como productos que contienen ambos Jadhav (2013)
como actividad antioxidante aminoácidos y péptidos
Vitis Aumento de los fenólicos totales y Tratado enzimáticamente Parrado y col.
vinífera concentración de antocianina extracto vegetal (2007)
Tomate Aumento de antioxidantes Entrenador® Rouphael y otros.
actividades, K, Mg y otros (2017)
Lechuga Filosfera mejorada, Trainer® y Auxym® Luziatelli y otros.
microbiota y aumento (2016)
contenido de clorofila
11.4 Extractos de algas
Los extractos de algas marinas (SWE) son la categoría predominante de bioestimulantes comerciales
(Sharma et al. 2014). Los extractos de algas marinas o macroalgas se utilizan ahora ampliamente como
bioestimulantes (Du Jardin 2015). Las algas marinas se han utilizado durante mucho tiempo, desde
tiempos prehistóricos, y se utilizaban como fuente de alimento y con fines medicinales.
En la agricultura, los romanos utilizaban las algas como fertilizante junto con otros desechos orgánicos.
(Craigie 2011). En el siglo XVII, las algas comenzaron a utilizarse a nivel industrial.
A gran escala, desde 1948, 18 países habían desarrollado fertilizantes utilizando algas marinas (Stirk
et al. 2020; Craigie 2011). Sin embargo, los efectos de las SWE se han estudiado recientemente.
Actualmente, existe una variedad de SWE comerciales disponibles en todo el mundo como
bioestimulantes de plantas (Craigie 2011; Khan et al. 2009).
Los extractos de algas son la categoría dominante y representan el 95% de la industria de
bioestimulantes vegetales, y se espera que el mercado alcance un valor de 894 millones de
euros en 2022 (Stirk et al. 2020), con una CAGR del 12,6% y se espera que alcance los 1.808,78
millones de euros en 2027. Su valor de mercado fue de 944,70 millones de dólares en 2019, más
del doble que los bioestimulantes de aminoácidos. El mercado de SWE en la región de Europa
tiene la mayor cuota de mercado, seguido de América del Norte y AsiaPacífico. El líder del
mercado, FMC Corporation, registró un crecimiento del 64,24% en los ingresos anuales en 2018.
Las ventas de la empresa aumentaron un 66% en América del Norte, mientras que las ventas en
Asia y EMEA aumentaron un 81% y un 78%, respectivamente. Las ventas totales de la empresa
en América Latina aumentaron un 40%. Por tanto, los SWE tienen un potencial considerable en
el mercado mundial de bioestimulantes.4
11.4.1 Producción de algas marinas
Las algas pardas (Phaeophyceae) son las algas más comúnmente utilizadas para la fabricación
comercial de extractos para aplicaciones agrícolas (Khan et al. 2009).
Estas algas son el grupo más numeroso con 2000 especies, tienen la mayor biomasa y se
distribuyen a lo largo de las costas rocosas de zonas templadas en diferentes países (Blunden y
Gordon 1986). Las algas pardas Ascophyllum nodosum (Ugarte 2011), E. maxima, M. pyrifera y
D. potatoesum, son las especies que han sido más frecuentemente utilizadas por las industrias
de extractos de algas con fines bioestimulantes (Khan et al. 2009).
Se ha identificado una amplia gama de sustancias químicas en los extractos de algas,

incluidos polisacáridos complejos (alginato, fucoidan, laminarina y glucanos) (Yabur et al.
2007; Rayorath et al. 2009; Craigie 2011;), compuestos fenólicos (dihidroxibenceno,
trihidroxibenceno, florotaninos) (Shibata et al. 2003), vitaminas, fitohormonas (Stirk et al. 2014),
osmolitos (betaínas, manitol) (Reed et al. 1985; Blunden et al. 2009a, b), y compuestos
moleculares involucrados en la señalización de la respuesta al estrés de la planta (Battacharyya
et al. 2015). La composición química del extracto depende principalmente del método de
extracción (fisicoquímico, químico, enzimático, molienda, temperatura o alta presión) y los
químicos utilizados durante el proceso de producción (Craigie 2011; Shukla et al. 2019) (Fig.
11.1). Por lo tanto, la actividad biológica de estos extractos difiere significativamente según el
tipo de alga, la temporada de cosecha y el modo de extracción (Kim 2012). La aplicación de algas
marinas a cultivos agrícolas depende de la naturaleza del producto (Fig. 11.1) (Patel y Mukherjee
2021). Las algas marinas se aplican como (1) algas enteras, (2) harina de algas marinas y (3)
extracto de algas marinas. Las algas marinas o la harina de algas marinas se introducen en el
suelo antes de plantar cultivos para mejorar las propiedades fisicoquímicas del suelo.
4
https://www.marketsandmarkets.com; https://www.databridgemarketresearch.com
Fig. 11.1 Procesos de extracción, modo de aplicación y respuestas de las plantas a los bioestimulantes a
base de algas marinas (Patel y Mukherjee 2021)
Los extractos de algas se aplican cerca de la raíz de la planta y como pulverizaciones foliares (Battacharyya
et al. 2015).
11.4.2 Acción bioestimulante de las algas marinas
Los estudios han demostrado que las algas marinas afectan la absorción, el crecimiento, el rendimiento,
el metabolismo, la fisiología y la resistencia de las plantas al estrés abiótico (Calvo et al. 2014) (Fig. 11.1).
Existen investigaciones e informes sobre las algas marinas y su contribución a la estimulación positiva del
rendimiento de diversos cultivos, incluida la mejora de los brotes (Tabla 11.3).
(Khan et al. 2009; Craigie 2011) y el aumento del crecimiento y rendimiento de las plantas, que están
asociados con efectos hormonales, considerados las principales causas de la actividad de bioestimulación
(Craigie 2011). Las algas marinas ayudan a mejorar la calidad de los suelos agrícolas porque sus
polisacáridos contribuyen a la formación de gel, retención de agua y aireación del suelo, promoviendo
efectos positivos en la microflora del suelo, y ayudan como fertilizante orgánico a través del suministro de
macro y micronutrientes (Craigie 2011; du Jardin 2015). Los extractos de algas marinas se dirigen a varias
vías metabólicas de las plantas para mejorar la tolerancia de las plantas a estreses abióticos (temperatura,
salinidad, sequía) (Mancuso et al. 2006; Khan et al. 2009; Craigie 2011). Las algas marinas también
funcionan como elicitores y actúan induciendo la activación de la defensa contra una amplia gama de
infecciones. Los componentes bioactivos de las algas, como la carragenina, los fucanos, los ulvanos y
otros polisacáridos complejos, tienen mecanismos para proteger contra un amplio espectro de patógenos
(Sangha et al. 2010; Shukla et al. 2016).
Cuadro 11.3 Resumen de los efectos notificados de las algas marinas en la mejora de los cultivos agrícolas y hortícolas
Efectos reportados como

Producto de algas tipo bioestimulantes de plantas Referencias
Extracto de S. polycystum Resistencia a enfermedades Khompatara y

por patógenos otros (2019)
Polisacárido de A. spicifera Respuestas de defensa contra P. Pettongkhao y

palmivora Efectos otros (2019)
Polisacárido sulfatado de Sargassum vulgare anticoagulantes, Dore y otros

antitrombóticos y (2013)
antioxidantes
Extracto de S. fusiforme Resistencia en Sbaihat y otros

S. lycopersicum (2015)
Componentes lipofílicos de Ascophyllum nodosum Mejora la tolerancia a Rayirath y otros

la congelación en A. thaliana (2009)
Extracto de Ascophylum nodosum Mejorar la tolerancia Nair y otros (2012)

a la congelación en A. thaliana
Tolerancia a la sequía en las Xu y Leskovar (2015)

espinacas
Suspensiones de algas de Ascophylum Mejora el crecimiento de las plántulas Moller y

nodosum y Laminaria hyperborea de lechuga. Herrero (1998)
Extracto de Sargassum muticum y Jania rubens Mitigar el estrés por salinidad Latef y otros
(2017)
Extracto de A. nodosum Aumenta la productividad del Ali y otros (2016)
tomate.
Extracto de Ulva intestinalis Regulación de la producción Ghaderiardakani

de hormonas en Arabidopsis y otros (2019)
Extracto de Ascophyllum nodosum Mandarina clementina y Fornes y otros

Naranja navelina (2002)
Concentrado de E. maxima Regulación Finnie y Van
fitohormonal en tomate Estadio (1985)
Extracto de Ulva lactuca, Caulerpa Germinación de semillas Hernández

sertularioides, Padina gymnospora y en planta de tomate Herrera et al.
Sargazo liebmannii (2014)
Extracto de Gracilaria textorii y Hypnea musciformis Germinación de semillas de Rao y

algunos cultivos hortícolas Chatterjee
(2014)
Extracto de Sargassum myriocystum Estimulante de plántulas Kalaivanan y

(V. mungo) Venkatesalu
(2012)
Extracto de Sargassum wightii Aumenta el crecimiento del gramo Kumar y otros

verde (2012a, b)
Extracto de Ulva reticulata Crecimiento de V. mungo Selvam y
Sivakumar
(2013)
Extracto de SUNRED Mejora la pigmentación de la uva. Deng y otros
(2019)
Fertilizante de tamaño nanométrico de Ascophyllum nodosum Mejora el crecimiento, el rendimiento Sabir y otros
y la calidad de los cultivos de vino (2014)
(continuado)
Efectos reportados como

Tipo de producto de algas bioestimulantes de plantas Referencias
Quelpo Mejora de la producción de B. Zheng y otros

chinensis (2016)
G. edulis y S. wightii Crecimiento de la planta de tomate Vinoth y otros
(2012)
Ascophylum nodosum Crecimiento de las espinacas Fan y otros (2013)
Promoción del crecimiento Jannin y otros
Brassica napus (2013)
11.4.3 Nuevo enfoque en el desarrollo de extractos de algas marinas
Se informa que actualmente se está desarrollando una gama de productos derivados de SWE
con potencial para ser adoptados en la industria existente.
En el marco de los recientes desarrollos tecnológicos, el concepto de nanopartículas de
algas marinas se ha reportado en diferentes campos y usos terapéuticos (Roy 2019). Existen
varios tipos de investigaciones sobre la síntesis biológica de nanopartículas (plata y oro)
utilizando algas marinas (Roy 2019; Torres et al. 2005; Govindaraju et al. 2008; Soisuwan et
al. 2010; Oza et al. 2012; Saraniya Devi y Bhimba 2014; Kumar et al. 2012a, b; Raja et al.
2012; Chellapandian et al. 2019). Sin embargo, solo unas pocas algas marinas se han
utilizado para la biosíntesis de nanopartículas, como Sargassum wightii, Kappaphycus
alvarezii, incluidas varias especies de Gracilaria, como G. corticata, G. crassa, G. edulis y G.
birdie (Singaravelu et al. 2007; Khanehzaei et al. 2015; Lavakumar et al. 2015). Las
aplicaciones de nanopartículas metálicas de algas presentaron diversas aplicaciones, como
agentes reductores, estabilizadores, antimicrobianos y antiincrustantes (De Aragão et al.
2019; Kumar et al. 2008; Dhas et al. 2013; Prakash et al. 2015).
El enfoque de biorrefinería de algas es un nuevo enfoque que surge para incentivar el

crecimiento y la explotación optimizada de la industria de las algas marinas. La biorrefinería
de algas implica la generación de coproductos de alto valor (bioestimulantes vegetales,
productos alimenticios y biocombustibles), eficiencia energética y gestión de residuos que
mejorarían la viabilidad económica de esta industria (Chandra et al. 2019; Zollmann et al.
2019). Además, se plantea la necesidad de cultivo en alta mar utilizando tecnologías que no
requieran nutrientes adicionales, lo que permitiría un entorno más controlado de condiciones
de cultivo y mejoraría los rendimientos de los bioestimulantes, así como las vías de
procesamiento (Zollmann et al. 2019; ÁlvarezViñas et al. 2019).
Las SWE son una industria en crecimiento que desempeña un papel considerable en la
economía del sector agrícola. De esa manera, es esencial cerrar las brechas relacionadas
con (1) la legislación que reconoce estos bioestimulantes como una sección separada de los
productos agrícolas (Chatzikonstantinou 2022); (2) satisfacer las necesidades de los
agricultores y ganarse su confianza, (3) identificar el modo de acción de las SWE; y (4)
optimizar el proceso de extracción y producción de las SWE (El Boukhari et al. 2020).
11.5 Sustancias húmicas
Las sustancias húmicas (HS) son compuestos orgánicos heterogéneos y representan la parte
más activa de la materia orgánica del suelo a partir de la descomposición y oxidación de residuos
animales y vegetales y microorganismos (du Jardin 2015; Nardi et al. 2002). El análisis de las
HS mostró que contienen proteínas, carbohidratos, biopolímeros alifáticos y lignina (Kelleher y
Simpson 2006). Piccolo (2002) informó que las sustancias húmicas son asociaciones
supramoleculares de moléculas heterogéneas y relativamente pequeñas. Las sustancias húmicas
se clasifican según su origen, tamaño molecular, características químicas y solubilidad (du Jardin
2015; Nardi et al. 2007) en ácidos húmicos (HA), ácidos fúlvicos (FA) y huminas. Esta separación
se realiza porque la mayoría de los bioestimulantes experimentales y comercializados se
identifican explícitamente como HA o FA (Calvo et al. 2014). Se estimó que el tamaño del
mercado mundial de ácidos húmicos superó los 503 millones de dólares en 2020 y se proyecta
que registre una CAGR del 11,24 % entre 2021 y 2026. El mercado está segmentado en función
de la forma (polvo, granulado y líquido), la aplicación (agricultura, piensos, productos
farmacéuticos, horticultura y otras aplicaciones) y la geografía.5
11.5.1 Ácidos húmicos
El ácido húmico (AH) es la fracción principal del HS (Ferrara et al. 2007). Los AH son moléculas
de alto peso molecular (Nardi et al. 2009) que pueden solubilizarse en medios básicos y colapsar
en medios ácidos (pH < 3) (Berbara y García 2014; Colombo et al.
2015) Los agregados de HS se forman con la interrupción de las interacciones hidrofóbicas y el
aumento de los enlaces de hidrógeno debido a los ácidos orgánicos de las raíces (Colombo et al.
2015; Piccolo y col. 2003).
11.5.2 Ácidos fúlvicos
Los ácidos fúlvicos son moléculas de bajo peso molecular que actúan como quelantes naturales
transportando nutrientes (Bocanegra et al. 2006). Son solubles tanto en medios ácidos como
básicos (Berbara y García 2014). Además, estos bioestimulantes presentan un mayor número
de grupos carboxilo, mejor adsorción y capacidad de intercambio catiónico, son solubles en un
amplio rango de pH y fuerza iónica (Zimmerli et al. 2008; Bocanegra et al. 2006).
5
https://www.mordorintelligence.com/
11.5.3 Efectos de las sustancias húmicas
El potencial de los HS para aumentar el crecimiento de cultivos hortícolas es bien conocido. Se han obtenido
resultados positivos de su aplicación en la raíz y el tallo de las plantas. Sin embargo, los mecanismos de
acción de los HS no han sido dilucidados (Olaetxea et al. 2018).
En la Tabla 11.4 se resumen los resultados más relevantes de los efectos de las sustancias húmicas en el
desarrollo de las plantas.

La aplicación de HS ayuda a mejorar las condiciones del suelo y a aumentar la absorción de nutrientes
por las plantas (Rose et al. 2014). Para una mejor comprensión, se dividen los efectos directos e indirectos
(Fig. 11.2). Los efectos directos del HS están relacionados con el desarrollo de la planta resultante de la
interacción con las membranas celulares en la superficie de la raíz. Los efectos indirectos son aquellos
mediados por la acción del HS sobre la rizosfera (Olaetxea et al.
2018). De esta forma, se realiza una revisión de los principales efectos estimulantes directos e indirectos que
tienen los HS sobre los procesos fisiológicos del crecimiento de las plantas.
11.5.3.1 Efectos directos El HS
actúa sobre las raíces mejorando su crecimiento. Por lo tanto, la planta puede absorber mejor los nutrientes y
minerales y fortalecer su resistencia al estrés abiótico (Nardi et al. 2007). Este efecto se deriva de la
hidrofobicidad y la asociación supramolecular de los componentes del HS. Las raíces exudan ácidos
orgánicos que alteran estas asociaciones moleculares. Estas moléculas liberadas luego obtienen acceso a las
células de la planta y desencadenan respuestas fisiológicas (Piccolo et al. 1997, Piccolo et al. 2003; Cozzolino
et al. 2001).
El efecto más reportado de la aplicación de ácido húmico en plantas es estimular el crecimiento de las
raíces (Silva et al. 2011) como consecuencia de desencadenar un aumento en la expresión de la enzima H+
ATPasa, similar a la hormona auxina, estimulando las H+ATPasas de la membrana plasmática, que
transforman la energía libre, que fue liberada por la hidrólisis de ATP en un gradiente electroquímico
transmembrana y que se utiliza para la absorción de nutrientes. Además, HS induce un mayor contenido de
prolina que se asocia con la mitigación del estrés por salinidad (Aydin et al. 2012; Berbara y García 2014;
García et al. 2012). Otros estudios mostraron que HS mejora la actividad de las enzimas del metabolismo de
los fenilpropanoides, un metabolismo que es responsable de producir compuestos fenólicos que mejoran la
protección contra el estrés abiótico (Olivares et al. 2015; Schiavon et al. 2010).
11.5.3.2 Efectos indirectos Los HS
mejoran la calidad del suelo. Estos bioestimulantes aumentan la fertilidad del suelo a través de la mejora de
las propiedades físicoquímicas y biológicas. Estos componentes de los bioestimulantes permiten la
permeabilidad y el transporte de iones, junto con una buena aireación y un aumento de la capacidad hídrica
(du Jardin 2015; Nardi et al. 2002). Aumento de la eficiencia de los fertilizantes y reducción de la compactación
del suelo. Además, permite una mejor absorción de macro y micronutrientes a través del intercambio catiónico
y una mayor disponibilidad de fósforo (du Jardin 2015). Esto se debe a que los HS forman complejos naturales
o estables, y aumentan su solubilidad y disponibilidad (Senesi 1992; Chen et al. 2004a, b).
Tabla 11.4 Efectos de las sustancias húmicas en las plantas (Calvo et al. 2014)
Tipo de Efectos específicos de

húmico ácidos húmicos en
sustancia plantas Cultivo Referencia
Ácido Promoción de la raíz Tomate Adani et al. (1998); Canellas et al.

Hulmico sistema (2011)
desarrollo Arabidopsis Dobbss et al. (2010); Canellas et al.
(2010)
Trigo Tahir et al. (2011); Peng et al.
(2001)
Maíz Canellas y col. (2002, 2009);
Eyheraguibel et al. (2008); Jindo
y otros (2012)
Pimienta Cimrin y otros (2010)

Lantana camara Costa y otros (2008)
Crecimiento de los brotes Tomate Adani y otros (1998); Lulakis y

promoción Mascotas (1995)
Trigo Tahir y otros (2011)
Maíz Eyheraguibel y otros (2008)
Aumento del rendimiento o Quimbombó (Abelmoschus Kirn y otros (2010)

calidad del cultivo esculentus)
Uvas de vino Morard y otros (2011)

Albahaca (Ocimum Befrozfar y otros (2013)
albahaca)
Pimienta en tierra Karakurt y otros (2009)

Invernadero
(Pavo)
Planta aumentada Tomate Adani y otros (1998)
absorción de nutrientes Pimienta Cimrin y otros (2010)
Pera Marino y otros (2010)
Frijol (P. vulgaris) Aydin y otros (2012)

Mejorado Plantas de Aydin y otros (2012)
tolerancia a frijol Maíz Mohamed (2012)
estrés salino
Crisantemo Mazhar y otros (2012)

(Crisantemo
Indicum
Pistacho (Pistacia Moghaddam y Soleimani (2012)

verdad)
Efectos beneficiosos Maíz Canellas y otros (2009)

En la planta Quaggiotti y otros (2004)
fisiología
Tomate transgénico Canellas et al. (2011); Dobbss et al.
(2010)
Avena sativa Pinton y otros (1997)
Raíces de maíz Pinton y otros (1999)
Carletti y otros (2008)
(continuado)
Tipo de Efectos específicos de

húmico ácidos húmicos en
sustancia plantas Cultivo Referencia
Raíces de Arabidopsis Tsukagoshi y otros (2010)

Frijol Aydin y otros (2012)
Arroz García et al. (2013)
Raíz del maíz Lulakis y Petsas (1995);
Eyheraguibel y otros (2008)
Ululos de maíz Anjum et al. (2011); Eyheraguibel
y otros (2008)
Olea europaea Murillo y otros (2005)
Helianthus annuus Bocanegra y otros (2006)
Mejora de Trigo Peng y otros (2001)
estrés abiótico Trigo Gu y otros (2001)
Fisiología vegetal Maíz Anjum y otros (2011)
y el metabolismo
Soja y Chen y otros (2004a, b)
raigrás
Células embriogénicas Zancani y otros (2011)
del griego
Fig. 11.2 Efectos directos e indirectos de las sustancias húmicas sobre el desarrollo de las plantas (Olaetxea et al.
2018)
11.5.4 Observaciones finales y posibles investigaciones futuras
Existen varios estudios que demuestran los efectos positivos de los HS en la mejora de la absorción
de nutrientes, la retención de agua, el crecimiento microbiano y la estructura del suelo al mejorar la
capacidad de intercambio catiónico y el contenido de oxígeno (Piccolo 2002). Otros estudios confirman
que los HS aumentan el crecimiento y la nutrición de las plantas porque estos bioestimulantes actúan
sobre el suelo formando asociaciones moleculares estables con metales como Fe, N y P (Olaetxea et
al. 2018). Los HS actúan de acuerdo a sus características estructurales influyendo en la fisiología de
la planta (Rose et al. 2014; García et al. 2016). Sin embargo, actualmente no existen estudios que
determinen con precisión cómo interactúan los componentes de las sustancias HS mediante
macromoléculas o moléculas individuales que pueden formar agregados moleculares en solución
(Esfahani et al. 2015). Es importante estudiar e investigar los agregados moleculares húmicos, ya que
pueden indicar los métodos de extracción adecuados y su bioactividad específica. Además, es
importante determinar la acción beneficiosa de los HS en relación con el tipo de aplicación, ya sea
foliar o radicular (Rose et al.
2014). En esta vía, las investigaciones futuras deberían determinar la eficiencia real del HS en los
rendimientos y la calidad de los cultivos extensivos, y las interacciones del HS con la microbiota del
suelo y la microbiota vegetal (Olaetxea et al. 2018).
11.6 Conclusiones y perspectivas
Los bioestimulantes vegetales (PB) son productos eficaces para hacer que la horticultura sea más
sostenible. El mercado de PB ha aumentado considerablemente en los últimos 10 años debido a la
necesidad de garantizar la seguridad alimentaria de forma sostenible. Como tal, existe la necesidad
de reducir la dependencia de los fertilizantes químicos y sintéticos. Los ejemplos de bioestimulantes
presentados en este capítulo muestran la capacidad de cada categoría para mejorar el crecimiento, el
rendimiento, la eficiencia en el uso de los recursos y mejorar las tensiones relacionadas con el estrés
ambiental. Sin embargo, no hay suficiente conocimiento sobre los beneficios potenciales derivados de
las aplicaciones de PB. Por lo tanto, se necesita más investigación sobre los PB para corroborar su
composición, a nivel molecular, y su modo de acción sobre los cultivos. Además, se necesita más
investigación para mejorar los estándares de producción (materia prima y tratamientos), para definir el
tipo, la dosis y el momento de aplicación para cada cultivo, y los efectos de estos bioestimulantes
sobre las comunidades microbianas en la rizosfera o la filosfera. Aunque se han logrado avances
significativos en el estudio de los mecanismos fisiológicos y bioquímicos del PB utilizando herramientas
de fenotipado de alto rendimiento, aún no se conocen los mecanismos fisiológicos y moleculares que
subyacen a la sinergia entre PB.
La investigación y el desarrollo futuros de formulaciones basadas en una combinación de PB

microbiano y no microbiano podrían brindar beneficios mayores y más reproducibles a la producción
de cultivos. Es necesario desarrollar herramientas que permitan comparar estas formulaciones en
términos de su composición y su posible impacto en los cultivos. Es importante evaluar estas
formulaciones que tienen el potencial de convertirse en una línea de productos disponibles para
mejorar la tolerancia de los cultivos a las condiciones estacionales adversas.
La situación regulatoria del PB es compleja en la actualidad. No existe una definición clara ni la

aprobación del concepto por parte de las agencias regulatorias. Por lo tanto, se necesita un marco
regulatorio que ayude a guiar la toma de decisiones por parte de agricultores, consultores y actores
del sector público y privado. Una regulación adecuada beneficiaría el desarrollo del mercado global
del PB y alentaría una mayor inversión en investigación y desarrollo de una segunda generación de
estos productos de base biológica. Existe un creciente interés en los bioestimulantes naturales con
una acción más eficiente sobre la productividad y la calidad de los cultivos.
Esto incentivaría su aplicación a mayor escala y con mayor frecuencia, integrando este tipo de
estrategias y soluciones ecológicas a los sistemas agrícolas, con capacidad de preservar los recursos
naturales y satisfacer la creciente demanda mundial de alimentos.
Fuentes de financiación Esta investigación no recibió ninguna subvención específica de agencias de financiación de los
sectores público, comercial o sin fines de lucro.
Conflicto de intereses Los autores declaran no tener ningún conflicto de intereses.
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extractos de desechos de algas marinas en el crecimiento y desarrollo de
Pakchoi (Brassica chinensis L.). Representante de ciencia 6:38683
Zimmerli L, Hou BH, Tsai CH et al (2008) El ácido betaaminobutírico xenobiótico mejora
Tolerancia térmica de Arabidopsis. Plant J 53:144–156
Zollmann M, Robin A, Prabhu M et al (2019) Tecnología verde en biorrefinerías de macroalgas verdes.
Psicología 58:516–534

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Dinámica de la vida vegetal y del medio ambiente

Dinámica de la vida vegetal y del medio ambiente

Naleeni Ramawat • Vijay Bhardwaj

ISSN 2730­6755 ISSN 2730­6763 (electrónico)

El objetivo principal de este libro es explorar las fuentes de producción de bioestimulantes, su

El libro brindará información sobre varios aspectos de los bioestimulantes y sería...

Jodhpur, Rajastán, India Naleeni Ramawat

1 Bioestimulantes vegetales: descripción general de categorías y efectos ........ 1

3 Extractos de borraja como bioestimulantes del crecimiento de las plantas y

4 Ácidos orgánicos simples como bioestimulantes de las plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

5 Proteínas hidrolizadas de origen animal y su bioestimulante

6 Hidrolizados de proteínas como bioestimulantes del crecimiento vegetal y

7 Bioestimulantes y su extracción a partir de alimentos y productos agropecuarios

8 Aplicación foliar de bioestimulantes microbianos y de origen vegetal

9 El papel de los bioestimulantes en el crecimiento, desarrollo y

10 Papel de los bioestimulantes en la agricultura. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .239

11 Bioestimulantes: tendencias emergentes y oportunidades . . . . . . . . . . . . .263

Acerca de los editores

La Dra. Naleeni Ramawat, PhD, trabaja como Profesora Asociada

disciplina de producción y gestión de cultivos agrícolas. Tiene un

Participa activamente en actividades académicas, de investigación y

xii Acerca de los editores

El Dr. Vijay Bhardwaj, PhD, MBA es director de

Bioestimulantes vegetales: descripción general de categorías y efectos

Las prácticas agrícolas modernas se basan principalmente en fertilizantes químicos sintéticos y

Bioestimulantes ∙ Crecimiento y productividad de las plantas ∙ Resistencia a enfermedades ∙

R. Arumugam (*) ∙ GA Rabert

Los bioestimulantes contienen microorganismos e ingredientes orgánicos e inorgánicos. Los bioestimulantes

1.2 Fuentes de bioestimulantes

1 Bioestimulantes vegetales: descripción general de categorías y efectos 3

6. Microorganismos—Hongos: Las micorrizas formadoras de arbúsculos (HMA) promueven la eficacia

1.3 Sustancia húmica

1 Bioestimulantes vegetales: descripción general de categorías y efectos 5

pigmentos fotosintéticos, nutrientes, asimilación de carbono y fitohormonas (auxinas, giberelinas

1.4 Agua de humo

Se ha documentado que el humo generado por la quema de vegetación promueve la

1 Bioestimulantes vegetales: descripción general de categorías y efectos 7

La prometedora actividad del agua ahumada para estimular la germinación y el crecimiento

2009). Estas investigaciones abren el camino para la identificación de otros compuestos

1.5 Hidrolizados de proteínas y aminoácidos

Los hidrolizados de proteínas son una mezcla de aminoácidos, polipéptidos, oligopéptidos y

1 Bioestimulantes vegetales: descripción general de categorías y efectos 9

El potencial bioestimulante de la aplicación foliar de hidrolizados de plumas de pollo aumentó el

(González­Pérez et al. 2018).

1 Bioestimulantes vegetales: descripción general de categorías y efectos 11

y una mayor proporción de manuronato/guluronato (>1) mostraron una característica de

1.7 Compuestos inorgánicos

1.7.1 Silicio (Si)

El segundo elemento más abundante en la Tierra en términos de átomos, número y peso es el

Se ha descubierto que el Si mitiga diferentes tipos de estrés y conduce a la amalgama de

El Si mitiga el estrés por sequía y previene el daño a la membrana en cultivares de girasol. El Si

1 Bioestimulantes vegetales: descripción general de categorías y efectos 13

1.7.2 Selenio (Se)

Fig. 1.1 Representación de la Selenio

Se reduce la acumulación de metales pesados

Regulación de la absorción de elementos esenciales

Activación de antioxidantes enzimáticos, no enzimáticos

Estabilización del patrón de ADN

ISSN 27306755 ISSN 27306763 (electrónico)

(GonzálezPérez et al. 2018).

Ascophyllum Fucus Laminarias Fucus Sargazo Ácido indol3butírico

Fig. 2.2 Estructura de la fitohormona del ácido indol3butírico

Ascophyllum Fucus Laminaria Fucus Sargazo Ácido indol3butírico

Algas comerciales Ácido indol acético Abscísico Zeatinoglucósido

Fig. 2.6 Estructura de la betaína del ácido 4aminobutírico