Acta Biol. Venez., Vol.

37(2):187-201 ARTÍCULO
Julio-Diciembre, 2017

ANÁLISIS MORFOMÉTRICO GEOMÉTRICO

COMPARATIVO DE LAS ESPECIES DEL GÉNERO
Gephyrocharax (CHARACIFORMES) DE VENEZUELA,
COLOMBIA Y PANAMÁ
Ana Bonilla Rivero* y Héctor López Rojas

Laboratorio de Ictiología, Centro Museo de Biología de la UCV (CMBUCV),

Instituto de Zoología y Ecología Tropical, Facultad de Ciencias, Universidad
Central de Venezuela. Caracas, Venezuela. *ana.bonilla@ciens.ucv.ve.

RESUMEN
Las investigaciones sobre la diversidad morfológica, biogeográfica y el estudio de diversos procesos
evolutivos que la gobiernan, requieren la identificación inequívoca de las especies como unidades
evolutivas naturales, y biológicamente significativas. En relación con la identificación taxonómica
de las especies, la determinación de los patrones de forma corporal basados en los principios
metodológicos de la morfometría geométrica es cada vez más común, debido a las supuestas
ventajas que ésta tiene sobre los estudios morfológicos tradicionales. El objetivo de este trabajo fue
describir y comparar los cambios inter e intraespecíficos de la forma corporal de especies del género
Gephyrocharax (Characiformes: Characidae: Stevardiinae), distribuidas en Venezuela, Colombia y
Panamá, cuya diferenciación ha sido fundamentada, básicamente, en patrones de coloración. Con
este propósito, se realizó un análisis de morfometría geométrica en ejemplares de especies
representativas panameñas, venezolanas y colombianas, depositadas en museos de estos países.
Los resultados muestran que aunque las especies presentan una forma aparentemente
homogénea, demuestran diferencias significativas cuando se analizan entre y dentro de cada país.
De forma notable, el análisis morfométrico no confirma la posible separación de G. melanocheir de
Colombia de G. cf. melanocheir de Venezuela, dos especies consideradas sinónimas. Un análisis
conjunto de las variaciones en la forma corporal de las especies, distribución e información
geomorfológica, nos permite proponer un posible patrón general de procesos evolutivos que han
condicionado los cambios encontrados en la forma corporal de las especies en estudio, que
enriquecen el entendimiento de la historia evolutiva del grupo.

Palabras clave: Gephyrocharax, morfometría geométrica, vicarianza, dispersión.

Comparative geometric morphometric analysis of species

of the genus Gephyrocharax (Characiformes) from
Venezuela, Colombia and Panama
Abstract
Research on morphological and biogeographical diversity and the study of diverse evolutionary
processes that govern it requires the unequivocal identification of species as natural, biologically
significant evolutionary units. In relation to the taxonomic identification of the species, the
determination of body shape patterns based on the methodological principles of geometric
morphometrics is increasingly common, due to the supposed advantages it has over traditional
morphological studies. The objective of this work was to describe and compare the inter and
intraspecific changes of body shape of species of the genus Gephyrocharax (Characiformes:

Número Especial “Primer Encuentro Venezolano de Métodos de Cuantificación Morfológica”

Recibido: enero 2017
Aceptado: diciembre 2017
 ACTA BIOLOGICA VENEZUELICA VOL. 37 (2)

Characidae: Stevardiinae), distributed in Venezuela, Colombia and Panama, whose

differentiation has been largely based on coloration patterns. For this purpose an analysis of
geometric morphology was carried out on specimens of Panamanian, Venezuelan and Colombian
representative species, deposited in museums of these countries. The results show that although
the species present an apparently homogeneous body form, they show significant differences
when analyzed between and within each country. Interestingly, the morphometric analysis does
not confirm the possible separation of G. melanocheir from Colombia from G. cf. melanocheir of
Venezuela, two species supposedly synonymous. A joint analysis of the variations in body shape
of the species, their distribution and geomorphological information allows us to propose a
possible general pattern of evolutionary processes that have conditioned the differences or
similarities found in the body shape of the species under study, which enrich the understanding
of the evolutionary history of the group.

Keywords: Gephyrocharax, morphometrics, vicariance, dispersion.

INTRODUCCIÓN
Aunque algunos autores consideran las herramientas genéticas
modernas (secuenciación, DNA bar-coding) una condición esencial sine qua
non para la delimitación de las especies y favorecen la idea de que el DNA
Bar-coding podría reemplazar la designación de especies en la taxonomía,
tal como se realiza hoy en día, en la determinación de nuevas especies, otros
autores advierten acerca de los riesgos que involucra la utilización
exagerada de esta técnica, mientras que otros la proponen más bien como
un complemento de las prácticas taxonómicas tradicionales (Hebert y col.,
2005; Kipling y col., 2005; Hajibabaei y col., 2007). La mayoría de los
autores concurre, sin embargo, en la idea que es obligatoria la correcta
identificación taxonómica de las especies como entes biológicos separados,
previa a cualquier estudio de las causas de la multiplicidad morfológica de
las biotas. En ausencia de información genética adecuada, los criterios
operacionales de la taxonomía clásica (variaciones de los patrones
morfológicos y de coloración, medidas corporales, conteos merísticos, entre
otros) de las diferentes especies, proporcionan la información necesaria y
suficiente para identificar inequívocamente los diferentes linajes en una
región determinada como unidades evolutivas naturales, biológicamente
significativas. En una buena medida, los análisis de morfometría, bien
clásica o, más modernamente, geométrica, proveen una forma práctica, fácil
y robusta de analizar las diferencias en forma entre los diferentes grupos
(Cavalcanti y col., 1999; Douglas y col., 2001; Parsons y col., 2003;
Klingenberg y col., 2003; Trapani, 2003, Kovarovic y col., 2011) e
identificarlos así apropiadamente.

Dentro de los peces dulceacuícolas, el género Gephyrocharax ofrece un

interesante caso para el estudio de la importancia de la morfometría
geométrica en la correcta identificación de las especies; el género está
constituido por 12 especies válidas diferenciadas fundamentalmente por los

188
 Bonilla y López: Morfometría del género Gephyrocharax

patrones de coloración de sus aletas y manchas corporales (Eigenmann,

1912; Hildebrand, 1938; Schultz, 1944; Dahl, 1971; Bonilla y López, 1997).
Sus especies se encuentran distribuidas en Bolivia (G. major, Myers, 1929
y G. chaparae, Fowler, 1940 ), Colombia (G. melanocheir, Eigenmann, 1912,
G. chocoensis, Eigenmann, 1912, G. caucanus, Eigenmann, 1912, G.
sinuensis, Dahl, 1964 y G. marthae, Dahl, 1943), Venezuela (G. venezuelae,
Schultz, 1944, G. valencia, Eigenmann, 1920, y Gephyrocharax cf.
melanocheir, Eigenmann, 1912 y Panamá (G. intermedius, Meek y
Hildebrand, 1916), G. whaleri, Hildebrand, 1938, y G. atracaudatus (Meek
y Hildebrand, 1912 ). Recientemente, Vanegas-Ríos (2016) presentó una
revisión del género en el cual propone sólo 11 especies válidas, con las
sinonimias de G. whaleri y G. chaparae y una nueva especie colombiana: G.
torresi, Vanegas-Ríos y col., 2013.

La identificación taxonómica de las especies del género se fundamenta,

principalmente, en pequeñas diferencias relacionadas con los patrones de
coloración de las aletas y manchas corporales. Entre las especies
colombianas las descripciones incluyen: G. caucanus, sin mancha en los
primeros radios de la aleta dorsal y con una gran mancha en la región
pectoral; G. marthae, sin mancha humeral, primeros radios de la aleta anal
muy extendidos, sin mancha en la región pectoral; G. sinuensis, sin mancha
humeral, mancha negra difusa antes de la inserción de las aletas pélvicas;
G. melanocheir caracterizada por una mancha negra en la base de los
primeros radios de la aleta dorsal y una mancha negra en el extremo distal
de los radios de las aletas pectorales (Dahl, 1971). El resto de las especies
del género también son muy similares externamente; por ejemplo, para el
grupo de especies venezolanas, G. venezuelae muestra dimorfismo sexual
en la coloración de las aletas caudal y anal, con manchas negras verticales
en la región humeral y manchas horizontales en la región hipural que se
extienden hasta el final de los radios de la aleta caudal (Schultz, 1944; Dahl,
1971; Bonilla y López, 1997), mientras que G. valencia no presenta ningún
tipo de manchas o coloración corporal. La especie Gephyrocharax cf.
melanocheir presenta una mancha negra en la base de los primeros radios
dorsales muy similar a la de G. melanocheir pero los machos no muestran
la mancha negra en el extremo distal de las aletas pectorales. Las especies
de Panamá presentan las mismas dificultades de diferenciación taxonómica
que tienen el resto de las especies del género, siguiendo los patrones de
manchas corporales y posición de las aletas. Hildebrand (1938) resume las
diferencias más resaltantes entre estos taxa: G. atracaudatus es la especie
más fácilmente diferenciable, ya que posee una mancha caudal negra que
se extiende hacia los bordes exteriores de ambos lóbulos de la aleta caudal.
G. intermedius y G. whaleri, son más difíciles de diferenciar a simple vista,
puesto que la mancha caudal negra es muy similar (no se extiende hasta
los bordes externos de la caudal), y el carácter más obvio es que la aleta
dorsal alcance al origen de la aleta adiposa (G. whaleri) o que no la alcance
por diferencia de dos o tres escamas (G. intermedius). Otras diferencias

189
 ACTA BIOLOGICA VENEZUELICA VOL. 37 (2)

taxonómicas entre las tres especies son la posición de la boca (anterior en

G. atracaudatus y G. intermedius y superior en G. whaleri), el grosor del labio
inferior (delgado en G. atracaudatus y G. intermedius y grueso en G. whaleri)
y el perfil superior de la cabeza (convexo en G. atracaudatus y G. intermedius
y recto en G. whaleri).

Otro aspecto relevante acerca de los integrantes del género es la

condición de alopatría que muestran predominantemente sus especies,
hecho que podría estar vinculado con procesos de especiación vicariante al
norte del continente suramericano (Albert y col., 2006) y de especiación
post-dispersión de los grupos colombianos hacia territorio panameño.
Basados en estos antecedentes, el objetivo principal de este trabajo fue
establecer los patrones de diferenciación morfológica de las especies del
género Gephyrocharax venezolanas, panameñas y una de las colombianas,
con el fin de presentar un esquema general de los posibles procesos
evolutivos que hayan condicionado las diferencias o semejanzas en la forma
corporal de las especies en estudio.

MATERIALES Y MÉTODOS
Los ejemplares de las especies estudiadas forman parte de la Colección
de Peces del Museo de Biología de la Universidad Central de Venezuela
(MBUCV), de la Colección de Peces del Museo de Biología de la Universidad
del Zulia (MBLUZ) y de las colectas en campo realizadas por los autores de
este trabajo. Las muestras de Panamá fueron estudiadas por uno de los
autores (ABR) en la Colección de Peces del Instituto Smithsonian de Panamá
(STRI), mientras que la muestra de la única especie colombiana utilizada
para comparaciones, fue obtenida por un préstamo temporal de la Colección
de Peces de la Universidad de Tolima (CZUT-IC). Se analizaron 149
individuos, distribuidos de la siguiente manera: 26 individuos
pertenecientes a la especie G. melanocheir de las quebradas Potrerilla y
Bernal en Colombia, (CZUT-IC 615 y CZUT-IC 1240, respectivamente); 30
individuos de Gephyrocharax cf. melanocheir de la quebrada Meachiche
(MBUCV-V-35689) y represa El Manito (MBLUZ s/n), 20 individuos de G.
valencia de los ríos Cúpira y Panaquirito (s/n) y 21 individuos de G.
venezuelae de los ríos Machango (MBLUZ 3021) y Alpargatón (MBUCV-V-
35688) de Venezuela; en Panamá se estudiaron 20 individuos de G.
atracaudatus de los ríos Tuira y Bayano (STRI 01162), 17 individuos de G.
intermedius del río Moreno (STRI 05945) y 15 individuos de G. whaleri de
los ríos Moreno y Toabré (STRI 05945; STRI 05944, respectivamente). En
fotos digitales de los individuos por cada especie se determinaron las
coordenadas cartesianas de 13 hitos morfológicos homólogos (landmarks)
definidos en el contorno externo de los ejemplares, vistos por su lado
izquierdo (Figura 1). Estos hitos son estructuras anatómicas homólogas de
referencia presentes en todos los ejemplares, y corresponden a los hitos tipos

190
 Bonilla y López: Morfometría del género Gephyrocharax

I y II, según la tipificación de Bookstein y col., (1985) y Bookstein (1991). Las

imágenes obtenidas fueron procesadas con los programas TPSdig versión
2.16 (Rohlf, 2010), para la obtención de las coordenadas cartesianas y
MorphoJ versión 1.03d (Klingenberg, 2008), el cual permitió realizar la
comparación de la variación de los patrones de forma entre los grupos en
estudio mediante análisis de componentes principales y discriminante. La
metodología de obtención de las fotos digitales y procesamiento de los datos,
sigue en general lo formulado por Zelditch y col. (2005).

Figura 1. Hitos homólogos definidos sobre el esquema del contorno externo de un representante de la especie
Gephyrocharax, mostrando los 13 hitos homólogos: (1) punta del hocico, (2) occipital, (3) origen de la aleta dorsal, (4) final
de la aleta dorsal, (5) origen de la aleta adiposa, (6) complejo hipural, (7) final de la aleta anal, (8) origen de la aleta anal, (9)
origen de la aleta pélvica, (10) origen de la aleta pectoral, (11) istmo, (12) borde anterior del ojo, (13) borde posterior del ojo.

Para analizar la forma externa de las especies se utilizaron las herramientas

de la morfometría geométrica, análisis de componentes principales y análisis
canónico discriminante. Para todos los análisis se calculó la matriz de
covarianza a partir de las coordenadas Procrustes fijadas y alineadas
previamente de acuerdo con los hitos 1 y 6 por ser los puntos extremos en
el eje longitudinal de los ejemplares. Para el análisis discriminante se
establecieron como identificadores las variables ESPECIE, PAÍS y SEXO
(10.000 permutaciones). Se realizó un análisis intraespecífico a fin de
observar posibles diferencias entre machos y hembras de cada especie
(SEXO). En las comparaciones interespecíficas, de acuerdo con los grupos
formados, se realizaron análisis de variación canónica, calculando el nivel de
significancia al 95% de confianza para hallar los patrones de forma que
mejor diferencian a múltiples grupos de individuos, así como análisis
discriminante por pares de grupos específicos (ESPECIE).

191
 ACTA BIOLOGICA VENEZUELICA VOL. 37 (2)

RESULTADOS
Según al análisis intraespecífico utilizando el identificador SEXO, no se
encontraron diferencias significativas entre machos y hembras de las
especies analizadas: G. melanocheir (p=0,4173), G. cf. melanocheir
(p=0.4585), G. valencia (p=0.8223), G. venezuelae (p=0.7806), G.
atracaudatus (p=0,8435) G. intermedius (p=0,9969) y G. whaleri (p=0,8617);
en consecuencia, se consideraron todos los ejemplares en cada especie en
conjunto para los fines de las pruebas de diferenciación interespecífica.

Según el identificador ESPECIE, los tres primeros componentes

principales del análisis interespecífico explicaron aproximadamente el 60 %
de la varianza total de la muestra. En la Figura 2 se muestran los dos
primeros componentes principales (46 % de la varianza), mientras que la
Figura 3 despliega los cambios de forma entre las especies mediante rejillas
de deformación. En general, el análisis de los dos primeros componentes
mostró una forma corporal relativamente homogénea para seis de las
especies, diferenciándose singularmente G. melanocheir con la forma más
divergente del conjunto de especies estudiadas (Figura 2).

Figura 2. Análisis de componentes principales de la forma externa de siete especies del género
Gephyrocharax, según el identificador ESPECIE.

El primer componente segregó a las especies con relación a la región

anterior del cuerpo revelando a G. melanocheir con esta región relativamente
más corta que el resto de las especies; en consecuencia, su rejilla de
deformación mostró una relativa contracción antero-posterior de la región
anterior del cuerpo (Figura 3C).

192
 Bonilla y López: Morfometría del género Gephyrocharax

En el extremo izquierdo del primer componente principal de la Figura 2

se ubican las formas de una de las especies de Venezuela, G. valencia, y las
especies de Panamá, cuyas rejillas de deformación muestran una relativa
ligera reducción dorso-ventral en la región media del cuerpo, que define un
perfil dorsal relativamente recto (Figura 3A). G. venezuelae y G. cf.
melanocheir, las otras dos especies venezolanas, están situadas en una
posición intermedia en el primer componente, sin mayores cambios
morfológicos respecto del promedio (Figura 3B). G. valencia y G. venezuelae
presentan un cuerpo menos profundo, la región del pedúnculo caudal
relativamente más alargada y la cabeza relativamente más reducida
(segundo componente; Figura 2). La rejilla de deformación correspondiente
muestra estas características, con una ligera contracción en la parte
anterior del cuerpo (Figura 3D). Las especies G. cf. melanocheir (Venezuela)
y G. melanocheir (Colombia), ocupan una posición intermedia en este
segundo componente, expresando una forma corporal generalizada, donde
no se detecta la reducción de la región anterior el cuerpo, apreciable en las
otras especies venezolanas y en la única representante colombianas de la
que disponíamos (Figura 3E). En la parte inferior de la Figura 2, a lo largo
del segundo componente principal, se ubican las especies panameñas; la
rejilla de deformación correspondiente a estas especies muestra un relativo
desarrollo dorso-ventral en la regiones anterior y media del cuerpo, más
pronunciado que las especies descritas anteriormente y una porción caudal
relativamente más corta, tal como indican las líneas de deformación de la
cuadrícula (Figura 3F).

Figura 3. Rejillas de deformación que muestran los cambios de forma externa de las especies de
Gephyrocharax descritas en la Figura 2: Componente Principal 1 (A, B y C),
Componente Principal 2 (D, E y F).
193
 ACTA BIOLOGICA VENEZUELICA VOL. 37 (2)

A pesar del aparente parecido morfológico de las especies del género,

como ya ha sido mencionado, al comparar siete de las doce especies
reconocidas de Gephyrocharax, es posible establecer que G. melanocheir es
la más distinta de todas, con la región de la cabeza más reducida y una zona
caudal más corta. Las especies venezolanas G. valencia y G. venezuelae,
pueden ser definidas por poseer un cuerpo alargado y menos profundo, el
perfil dorsal más recto y sólo una ligera reducción de la zona anterior del
cuerpo. Las especies panameñas se sitúan morfológicamente entre estos
dos morfotipos, con la región anterior relativamente más desarrollada y un
cuerpo relativamente más profundo.

El análisis de las especies según el identificador PAIS, (varianza acumulada

= 70,136) reveló una evidente similitud morfológica entre los representantes
dentro de cada país, tal como se muestran las variables canónicas CV1 vs CV2
(Figura 4A), aunque aún es posible advertir las distintas variaciones
morfológicas de las especies dentro de cada uno (Figura 4B).

Figura 4. Variación de la forma corporal de las especies de Gephyrocharax de Colombia, Venezuela

y Panamá, según análisis canónico. (A) Comparación por país. (B) Comparación entre las especies
de Gephyrocharax de Colombia (G. melanocheir), Venezuela (G. valencia, G. venezuelae, G. cf.
melanocheir) y Panamá (G. atracaudatus, G. intermedius, G. whaleri).

Todas las comparaciones interespecíficas arrojaron valores de

significación alta (p<0.0001). Para Panamá, G. atracaudatus y G. whaleri
tendieron a diferenciarse entre sí, mientras que G. intermedius mostró formas
con elementos de las dos primeras. Para Venezuela, se observó una mayor
afinidad de forma corporal entre G. valencia y G. venezuelae, destacándose la
completa separación de estas dos especies de G. cf. melanocheir (Figura 4B).
Es interesante observar que aunque Gephyrocharax cf. melanocheir se agrupa
cercanamente a G. melanocheir de Colombia cuando la comparación incluye
a todas las especies analizadas, estas dos especies se diferencian claramente
entre sí, tal como se detallará más adelante.

194
 Bonilla y López: Morfometría del género Gephyrocharax

El análisis discriminante con validación cruzada realizado en las

especies de Gephyrocharax bajo estudio, reveló que ellas difieren entre sí,
por lo que se decidió explorar en cuáles regiones del cuerpo tales cambios
de forma son más notorios. Al considerar las especies panameñas, G.
atracaudatus presentó el cuerpo ligeramente más robusto y el pedúnculo
caudal más corto que G. intermedius y G. whaleri, mientras que la
cuadrícula de transformación que relaciona a G. intermedius y G. whaleri
mostró la poca variación que presentan ambas especies en su forma externa
(Figura 5A). Para Venezuela, el análisis de deformaciones reveló diferencias
entre sus formas corporales externas: G. valencia y G. venezuelae poseen la
cabeza ligeramente menos profunda y el pedúnculo caudal más largo que
G. cf. melanocheir; las diferencias entre G. valencia y G. venezuelae se
refieren a que valencia posee la región media del cuerpo más profunda y el
pedúnculo más corto (Figura 5B). Estos resultados se documentaron
igualmente por el análisis discriminante con validación cruzada. Un
resultado resaltante de este trabajo es el hecho que la única especie
colombiana considerada aquí, G. melanocheir, presentó afinidad morfológica
con la especie G. cf. melanocheir de Venezuela, que interesantemente difiere
morfológicamente de las otras dos especies que existen en el país. Al
comparar G. cf. melanocheir con G. melanocheir las diferencias entre ellas
son claras, como se puede observar en la posición de ambas en las
cuadrículas de deformación: la especie venezolana ostenta un perfil dorsal
más recto y región del pedúnculo caudal ligeramente más corta y delgada
que la de Colombia; el análisis discriminante con validación cruzada para
ambas, confirmó estas diferencias con un porcentaje de asignación de 100%
(Figura 5C). Esta diferencia entre las formas corporales y el hecho que
actualmente existen aisladas en ambos países, indican que muy
probablemente se trate de linajes diferentes.

Los resultados de los procedimientos de validación cruzada del análisis

discriminante confirmaron las diferencias establecidas en la forma del
cuerpo entre pares de las especies estudiadas, en todos los países (todas las
comparaciones interespecíficas arrojaron valores de p<0.0001). En las
muestras de Panamá, los porcentajes de asignación correcta fueron
mayores del 82% para los pares G. atracaudatus/G. intermedius y G.
intermedius/G. whaleri, con un porcentaje menor pero moderado para el
par G. intermedius (64.7%)/G. whaleri (46,7%). En las especies de
Venezuela, se apreció un nivel de diferenciación morfológica muy alto, con
niveles de asignación correcta, en cada par estudiado, mayor al 85%. Por
disponer de una única especie, G. melanocheir, para Colombia, obviamente
no fue posible realizar un análisis interespecífico; sin embargo, la
comparación pareada con la especie venezolana designada aquí como G. cf.
melanocheir, mostró que ambas están claramente diferenciadas en su forma
corporal, con un nivel de asignación correcta de 100%.

195
 ACTA BIOLOGICA VENEZUELICA VOL. 37 (2)

Figura 5. Diferenciación de la forma corporal de las especies en estudio según análisis

discriminante por pares de especies. (A) Grupo de especies de Panamá: G. atracaudatus vs. G.
intermedius; G. atracaudatus vs. G. whaleri y G. intermedius vs. G. whaleri (B) Grupo de especies de
Venezuela: G. valencia vs. G. venezuelae, G. cf. melanocheir vs. G. valencia; G. cf. melanocheir vs. G.
venezuelae. (C) Discriminante G. melanocheir vs. G. cf. melanocheir y su correspondiente patrón de
deformación (G.m.: azul claro; G.cf.m. azul oscuro). Las variaciones representadas por las
deformaciones de las cuadrículas en los insertos se explican en el texto.

196
 Bonilla y López: Morfometría del género Gephyrocharax

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
El análisis conjunto de los patrones de forma corporal y condición de
alopatría de las especies del género Gephyrocharax de Venezuela, Colombia
y Panamá, permite mostrar aspectos relacionados con la delimitación,
orígenes y los posibles factores que pueden haber influenciado la variación
morfológica externa aquí estudiada. El grupo de especies panameño mostró
diferencias claras en cuanto a su forma corporal, con un patrón para G.
intermedius intermedio entre las otras dos especies. Esta última especie y
G. whaleri resultaron ser las especies más semejantes, aunque aún fue
posible observar cierto nivel de diferenciación entre ellas. En este caso
particular, sería de importancia fundamental contar con un mayor número
de ejemplares de G. whaleri a fin de realizar un análisis más robusto.
Vanegas (2016) ha sugerido un cambio en el estatus taxonómico de G.
whaleri colocándola como sinonimia joven de G. intermedius, condición que
es discutible a la luz de los resultados del presente estudio. Las especies
venezolanas G. valencia y G. venezuelae mostraron diferencias en cuanto a
su forma corporal y una clara diferenciación de la otra especie venezolana
G. cf. melanocheir; esta última, a su vez, difiere claramente de G. melanocheir
de Colombia. Bonilla y López (1995), Bonilla y López (2001), Bonilla y col.
(2002) y Bonilla (2005), han reportado tanto la similaridad morfológica
externa de las especies venezolanas G. valencia y G. venezuelae, como las
diferencias de Gephyrocharax cf. melanocheir, con ambas.

Bonilla-Rivero y López-Rojas (2013) han discutido el posible origen del

grupo de especies venezolanas, proponiendo como ruta principal el paleo-
Orinoco-Amazonas, seguido de eventos vicariantes al noroccidente como
factores clave de especiación de las especies de Venezuela; estos autores
definieron isoenzimáticamente dos clados: ( (G. cf. melanocheir + G.
venezuelae) + G. valencia) con Corynopoma riisei como grupo externo. De
esta manera, la evidencia morfométrica sugiere mayor afinidad en forma
corporal entre G. valencia y G. venezuelae, mientras que la evidencia
genética establece a G. cf. melanocheir y G. venezuelae como las más
relacionadas.

Si se analiza esta información contrastante bajo un enfoque

biogeográfico, Gephyrocharax cf. melanocheir, restringida en la región
sedimentaria geomorfológicamente más reciente del noroccidente de
Venezuela, presenta dos alternativas posibles de ocupación: (1) Por
dispersión en la región norte vía conexiones de drenajes caribeños entre la
cuenca del Magdalena (Colombia) y Caribe (Venezuela) o (2) por vicarianza
a partir de un grupo ancestral común con G. venezuelae, luego del
levantamiento del sistema montañoso del estado Falcón. La evidencia
disponible hasta la fecha no permite concluir definitivamente respecto al
origen de esta posible nueva especie, sin embargo, los resultados
morfométricos son muy claros en la diferenciación de G. melanocheir de

197
 ACTA BIOLOGICA VENEZUELICA VOL. 37 (2)

Colombia y G. cf. melanocheir de Venezuela. Adicionalmente, los machos de

las poblaciones de Venezuela no presentan un carácter considerado como
diagnóstico en la descripción original de G. melanocheir, como lo es la
mancha negra al final de los radios de las aletas pectorales.

La especie colombiana de que disponíamos para comparaciones, G.

melanocheir, pertenece a la cuenca del río Magdalena (junto con G.
marthae y G. torresi), y posiblemente de allí su mayor afinidad morfológica
con las especies venezolanas. El resto de las especies colombianas, G.
chocoensis, G. caucanus y G. sinuensis, no consideradas en este trabajo,
presentan una distribución en las cuencas hidrográficas de la vertiente
pacífica de ese Colombia, por lo que podría esperarse una relación
biogeográfica entre éstas y las especies panameñas, por un posible origen
dispersivo de estas últimas (Figura 6).

Figura 6. Distribución geográfica de las especies del género Gephyrocharax. Las flechas indican el
posible origen y diversificación del grupo (flechas rojas: vicarianza; flecha negra: dispersión).

A pesar de la similitudes de forma de los representantes del género a que

se hace referencia en la introducción de este trabajo, la utilización de las
herramientas de la morfometría geométrica ha permitido revelar diferencias
importantes entre las especies, que ayudan a sustanciar su estatus
198
 Bonilla y López: Morfometría del género Gephyrocharax

taxonómico, elaborado con estudios más tradicionales convencionales

basados patrones de coloración, la determinación de distancias, el cálculo
de cocientes entre las mismas o la medición de ángulos entre estructuras
corporales. Adicionalmente, la comparación de los patrones de forma
corporal de la especies del género Gephyrocharax en el área de su
distribución en Centro y Sur América en un contexto geomorfológico, facilita
la formulación de hipótesis acerca de posibles mecanismos de especiación
de las mismas, donde aparentemente dominan los procesos de especiación
por vicarianza por levantamientos montañosos y divisoria de aguas en las
regiones colombiana y venezolana, mientras que la unión del istmo de
Centroamérica con Suramérica habría facilitado los procesos dispersivos
hacia Panamá.

Es importante aprovechar la oportunidad para señalar que, no obstante

las dificultades que representa la utilización de caracteres que pudieran ser
considerados subjetivos en la identificación taxonómica de este grupo de
especies, como son las pequeñas diferencias en los patrones de coloración
de las aletas y manchas corporales, la utilización de herramientas más
sofisticadas como la morfometría geométrica y la validación cruzada del
análisis discriminante, confirma la separación de las especies de este grupo
y reivindica procedimientos de la taxonomía más tradicional disputados por
algunos autores.

AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen la colaboración del Dr. Francisco Villa, curador
de la Colección de Peces de la Universidad de Tolima, Colombia, así como la
asistencia del Lic. Rigoberto González en la Colección de Peces del Instituto
Smithsonian de Panamá (STRI) en el suministro de los ejemplares de esos
países. Agradecemos la colaboración por el préstamo de ejemplares
depositados en la Colección de Peces del Museo de Biología de la
Universidad del Zulia.

LITERATURA CITADA
Albert, J.; N.R. Lovejoy; W.G.R. Crampton. 2006. Miocene tectonism and the separation
of cis- and trans Andean river basins: Evidence from Neotropical fishes. Journal of
South American Earth Sciences 21:14–27.
Bonilla, A. 2005. El género Gephyrocharax de Venezuela: genética, morfología y
biogeografía. Trabajo de Ascenso a la categoría de Asociado. Universidad Central de
Venezuela, Facultad de Ciencias, Caracas, Venezuela. 49 pp.
Bonilla, A.; H. López. 1995. A comparative morphological and genetic study of
Gephyrocharax valencia (Characidae) in two isolated basins of Venezuela. Acta
Biologica Venezuelica, 16 (1):33-45.

199
 ACTA BIOLOGICA VENEZUELICA VOL. 37 (2)

Bonilla, A.L.; H.R. López. 1997. Sexual Dimorphism in Gephyrocharax venezuelae

(Characidae: Glandulocaudinae) in Venezuela. Acta Biologica Venezuelica,
17(3):45-49.
Bonilla, A.; H. López. 2001. Diferenciación morfológica cuantitativa de las especies del
género Gephyrocharax Eigenman 1912 (Pisces, Characidae, Glandulocaudinae) de
Venezuela. Acta Biologica Venezuelica, 21(2):1-10.
Bonilla Rivero, A. y H. López Rojas. 2013. On the origin and diversification of Venezuelan
freshwater fishes: the genus Gephyrocharax (Ostariophysi: Characidae) a case
study. Neotropical Ichthyology 11(3):487-496.
Bonilla, A.; H. López; Machado, A. 2002. Especiación vicariante en el género
Gephyrocharax Eigenmann 1912 (Pisces: Characidae: Glandulocaudinae) de
Venezuela. Interciencia, 27(3):118-127.
Bookstein, F.; B. Chernoff; R. Elder; J. Humpries; G. Smith; R. Strauss. 1985.
Morphometrics in Evolutionary Biology. Special Publication 15. The Academy of
Natural Sciences of Philadelphia, 277 pp.
Bookstein, F. L. 1991. Morphometric tools for landmark data. Geometry and Biology.
Cambridge University Press: New York.
Cavalcanti, M.J., L. Rabello Monteiro y P.R. Duarte Lopes. 1999. Landmark-based
Morphometric Analysis in Selected Species of Serranid Fishes (Perciformes:
Teleostei). Zoological Studies 38(3):287-294.
Dahl, G. 1971. Los peces del norte de Colombia. Ministerio de Agricultura, Colombia.
Inderena, 391 pp.
Douglas, M.E., M.R. Douglas, J.M. Lynch y D.M. Mcelroy. 2001. Use of Geometric
Morphometrics to Differentiate Gila (Cyprinidae) within the Upper Colorado River
Basin. Copeia 2001(2):389-400.
Eigenmann, C.H. 1912. Some results from an ichthyological reconnaissance of
Colombia, South America. Indiana University Studies 16:1-27.
Hajibabaei M. , Singer G. A. C., D. N., Hebert P. D. N., D. A. Hickey. 2007. DNA barcoding:
how it complements taxonomy, molecular phylogenetics and population genetics.
Trends in Genetics. 23(4):167-172
Hildebrand, S.F. 1938. A new catalogue of the freshwater fishes of Panama. Pu bl. Field.
Mus. Nat. Hist. Zool. Ser. 22:217-359.
Hebert, P. D. N. Y T. R. Gregory. 2005. The Promise of DNA Barcoding for Taxonomy.
Syst Biol. 54 (5): 852-859.
Kipling, W. Will, B. D. Mishler y Q. D. Wheeler. 2005. The Perils of DNA Barcoding and
the Need for Integrative Taxonomy. Syst Biol. 54 (5): 844-851.
Klingenberg, C.P. 2008. MorphoJ. Faculty of Life Sciences, University of Manchester,
UK. http://www.flywings.org.uk/MorphoJ_page.htm.
Klingenberg, C.P., M. Barluenga y A. Meyer. 2003. Body shape variation in cichlid fishes
of the Amphilophus citrinellus species complex. Biological Journal of the Linnean
Society 80:397-408.
Kovarovic K., L. C. Aiello, A. Cardini, C. A. Lockwood. 2011. Discriminant function
analysis in archeology: are classification rates too good to be true? J. Arch. Science.
38(2011):3006-3018.
Parsons, K.J., B.W. Robinson y T. Hrbek. 2003. Getting into shape: An empirical
comparison of traditional truss-based morphometric methods with a newer
geometric method applied to New World cichlids. Environmental Biology of Fishes
67: 417–431.
Rohlf, F. 2010. tpsDig, digitize landmarks and outlines. Version 2.16. Department of
Ecology and Evolution. State University of New York at Stony Brook.
Schultz, L.P. 1944. The fishes of the family Characinidae from Venezuela, with
descriptions of seventeen new forms. Proc.US Nat. Mus. 95:235-367.

200
 Bonilla y López: Morfometría del género Gephyrocharax

Trapani. J. 2003. Geometric morphometric analysis of body-form variability in

Cichlasoma minckleyi, the Cuatro Cienegas cichlid. Environmental Biology of Fishes
68: 357-369.
Venegas-Ríos, J.A. 2016. Taxonomic review of the Neotropical genus Gephyrocharax
Eigenmann, 1912 (Characiformes, Characidae, Stevardiinae). Zootaxa
4100(1):001-092.
Zelditch, M. L., D. L. Swiderski, H. D. Sheets, y W. L. Fink. 2004. Geometric
morphometrics for biologists: A primer. Elsevier Academic Press. 443 pp.

201