Capítulo 34

Morfología y Anatomía de la División Magnoliophyta

Raíz

La raíz es un órgano directamente implicado en las funciones posibilidad de desgaste del meristemo apical se reduce por la
de absorción y transporte de agua y sales minerales, de an- presencia de la cofia (también llamada caliptra o caperuza).
claje y de almacén. La gran variación en la morfofisiología de La rizodermis cubre sólo a una pequeña porción subapical
las raíces está directamente relacionada con las condiciones (donde la epidermis es joven) que presenta una gran cantidad
de humedad, textura y proporción de nutrimentos del sustrato de tricomas epidérmicos capaces de la absorción de agua e
donde residen. intercambio iónico. En las partes maduras (que corresponden
a la mayor biomasa) las raíces se ramifican endógenamente
Las raíces son ejes alargados de penetración edáfica que se (Fig. 34-le) y en algunas ocasiones incluso desarrollan tejidos
distinguen del tallo por la carencia de una zonacióñ con nudos secundarios.
por lo que no existe formación de hojas ni de yemas. La

Fig. 34-1. Anatomía de la raíz; A) Raíz en liliópsida, l=plántula de gramínea mostrando raíces de origen adventicio (fibrosa), co=corteza,
ep=epidermis, 2=corte transversal de raíz adventicia, 3=aumento del cilindro central, en=endodermis, prxpprotoxilema, mex=metaxiletna, fl=floema;
B) Raíz embrionaria de Magnoliópsida, l=aspecto de la plántula, ra=raíz, hc=hipocótilo, 2=corte transversal de la raíz, co=corteza, ep=«pidermis,
rlat=raíz laíeral, f-i= varios modelos de cilindro central, f=poliarca, g=diarca, h-i=tetrarca, xi=xilema, fl=floema, cep=célulade paso, erF^endodennis,
per=periciclo; C) Ndodelos de meristemo de raíz (corte longitudinal), l=cerrado (ci=célula inicial, cof=cofk), 2=abierto (Q=quiasma celular).

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PLANITAE
En el embrión maduro de las semillas de las angiospermas se raíces no forma paquetes vasculares (véase Teoría del Estele
puede observar, en la base del hipocótilo, el primordio radi- Cap. 17). El xilema en las magnoliópsidas forma una estrella,
cular. Generalmente, en esta fase de desarrollo ya es distin- de número de brazos variable (actinostela poliarca), con
guible una zona apical que constituye el meristemo radicular. maduración de tipo exarca (Fig. 34-1B). En las lilíópsidas,
Este meristemo se conforma por una o un grupo de células dado que las raíces son adventicias (de origen caulmar), los
iniciales permanentes, que a su vez originan a los prototeji- cordones de xilema generalmente no alcanzan el centro del
dos: protodermis, protocorteza (o meristemo fundamental), cilindro, por lo que éste está ocupado por una médula (sifo-
procámbium y al tejido que forma a la región de la cofia. Los nostela); ciertos géneros como Triticum tienen una gran trá-
meristemos radiculares se clasifican en dos tipos: abierto quea metaxilemática central (Fig. 34-lA,B). El floema es
cuando la(s) célula(s) inicial(es) y los prototejidos se no se siempre alterno a los brazos xilemáticos, en la periferia del
distinguen entre sí (como en Helianthus y Allium); y cerrado cilindro central. Entre el xilema y floema puede existir (en las
cuando estos grupos celulares de diferencian fácilmente (ej. magnoliópsidas) una banda de cámbium, que en las plantas
Triticum, BrassicayZeá)(Fig. 34-le). perennes suele formar un tejido leñoso.

Los tejidos maduros de la raíz son: cofia, epidermis, corteza Las raíces adventicias, presentes en muchos magnoliófitos, se
radicular y cilindro central o vascular. pueden desarrollar a partir de los siguientes órganos: a) de
raíces grandes, b) del hipocótilo en plantas jóvenes (que es el
La cofia está situada en el ápice de la raíz, consta de células caso de muchas liliópsidas), c) del cuerpo primario y secun-
parenquimáticas vivas que a menudo contienen gran concentra- dario de ios tallos y d) de las hojas. Sus primordios se pueden
ción de amiloplastos. Se piensa que los amiloplastos al aglome- formar a partir de los siguientes tejidos: la epidermis, el peri-
rarse controlan los movimientos geotrópicos de la raíz, ya que ciclo del tallo, el parénquima interfascicular, el parénquima
su depositación, en la cara inferior de las células, provoca una de los radios floemáticos del floema secundario no diferen-
bipolaridad por el desplazamiento del retículo endoplásmico y ciado, de la médula del tallo, de los tejidos marginales foliares
otros organelos a la mitad superior del territorio celular. y de los pecíolos. Las raíces adventicias constituyen una
La epidermis joven de la raíz tiene paredes delgadas y nor- adaptación a diversos ambientes como en los Ficus y los
malmente carece de cutícula y estomas. I^o más característico mangles. En el estacado hortícola son importantes las espe-
de este tejido es la producción de tricomas localizados en la cies que enraizan fácilmente, como son las que tienen pri-
zona inmediatamente inferior al ápice (algunas plantas acuáti- mordios de raíces latentes o preformadas (Salix) y/o amplios
cas carecen de dichos tricomas). La rizodermis normalmente radios medulares (Vitis, Tamarix, Erythrina, etc.).
se seca en las porciones maduras de las raíces y es sustituida Algunas raíces presentan modificaciones de acuerdo con su
por la exodermis, que consta de uno o varios estratos de función secundaria (Fig. 31-2; 34-3):
células generalmente muertas y con paredes suberizadas.
1) RAÍCES DE ALMACENAMIENTO. Toda raí/ primaria
La corteza radicular está constituida básicamente de células almacena sustancias (principalmente almidón), sin embargo,
parenquimáticas de almacén y en ocasiones también se pre- existen plantas en las que ciertas partes del sistema radicular
senta un esclerénquima. Es muy frecuente encontrar espacios se desarrollan más, formando órganos gruesos y carnosos,
intercelulares, tanto de origen esquizógeno como lisígeno. como la jicama.
Normalmente las células parenquimáticas carecen de clorofi-
la, excepto en las raíces de algunas plantas acuáticas y en las 2) RAÍCES CONTRÁCTILES. En ciertas plantas de zonas
raíces aéreas de muchas epífitas. áridas cuyo habito es estar adpresa al suelo, la protección de
la yema de renuevo del tallo se da al contraerse la raíz; el
Entre la corteza y el cilindro central se desarrolla la endoder- parénquima de la corteza radical, al perder agua por deshi-
mis y, hacia la parte central de este tejido se ubica el cilindro dratación se contrae y sumerge la porción aérea, tal como
vascular, limitado externamente por una banda celular, con ocurre en algunas biznagas.
propiedades meristemáticas, llamada periciclo. El periciclo
puede originar tanto los primordios meristemáticos de las 3) RAÍCES ADVENTICIAS AÉREAS. Son típicas de algunas
raíces laterales (secundarias) como un tipo de crecimiento plantas tropicales, epífitas (orquídeas) o trepadoras (aráceas),
secundario protector (sólo en las dicotiledóneas). Regular- poseen una epidermis pluriestratificada, llamada velamen, cuya
mente el periciclo es uniseriado, pero en algunas monocotile- función es la absorción de la humedad ambiental.
dóneas (gramíneas, Agave y Smilax) y en ciertas dicotiledó-
neas (Celtis, Monis y Salix) es pluriseriado y en las plantas 4) RAÍCES ADVENTICIAS COMO ÓRGANOS DE
acuáticas y parásitas llega a faltar. AIREACIÓN. Se encuentran en organismos que crecen en
suelos pantanosos. Pueden ser aéreas (como las raíces zancu-
Debido a la falta de nudos y hojas, el cilindro central de las das de Rhizophorá) o emergentes (como los neumatóforos de

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 División MaanolioDhvta Raí/
Avicennid). La corteza de estas raíces es esponjosa debido al 6) HAUSTORIOS. Son raíces modificadas, de las plantas
desarrollo de numerosos meatos, y además la peridemiis parásitas, que penetran a los tejidos conductores de las plantas
forma numerosas lenticelas. hospederas. La penetración puede ser por parte de la raíz
primaria, como en las orobancáceas, o por medio de chupo-
5) RAÍCES ADVENTICIAS FULCREAS. Se presenta en nes adventicios como en Cuscuta.
numerosos árboles tropicales de gran talla. Se trata de una
serie de estructuras en forma de tablón cuyo crecimiento 7) NODULARES: Es común encontrar' hongos y bacterias
secundario es asimétrico y está fundamentalmente compuesto asociados a raíces de las especies que viven en suelos oligotró-
de fibras, lo que subraya su función de soporte. ficos. Esta simbiosis provoca en las raíces una serie de nodulos
donde se llevan a cabo reacciones fisiológicas notables.

PRACTICA
Objetivos
•
Que el alumno conozca la anatomía e histología de las raíces de los magnolióíitos.

Que el alumno observe las principales modificaciones morfológicas e histológicas de las raíces, como parte de la adaptación al medio
donde crecen.

Desarrollo 3.1. Observa al microscopio óptico cortes transversales de

raíces adventicias de orquídeas. ¿Cómo es la epidermis?
1. Meristemos radiculares. Observa al microscopio óptico lamini- ¿Cuál es la posición y función de las células pneumátodas?
llas de cortes longitudinales de germinados de maíz trigo y haba y
de raíces adventicias jóvenes de cebolla ¿Qué posición guardan 3.2. Observa al microscopio óptico cortes transversales de
las células meristemáticas con respecto a la cofia? ¿Cuál de los raíces de zanahoria ¿Qué paites anatómicas de la raíz se
anteriores meristemos es de tipo cerrado y cuál abierto? modifican para almacén? ¿A qué factores del medio respon-
den las modificaciones de éstas raíces?
2. Tejidos maduros. Observa al microscopio óptico laminillas
con cortes transversales de la porción media de las raíces 3.3. Observa al microscopio óptico de cortes transversales de
anteriores. ¿Qué diferencias anatómicas observa entre el corte neumatóforos de Avicenia (mangle) ¿Qué adaptaciones histo-
de la raíz de cebolla y el del frijol?. Localiza la endodénnis e lógicas se presentan en la corteza y la peridemiis en estos
indica la posición de las células de paso con respecto al xile- órganos? Explica ¿cómo realizan su función?
ma ¿Cuál es la posición anatómica del periciclo?
3.4. Observa al microscopio óptico cortes histológicos de
3. Modificaciones morfológicas de las raíces. nodulos radiculares (en leguminosas) y de raíces miconizadas
de coniferas (APÉNDICE !).•

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