Capítulo 9_ Sangre y hematopoyesis

Universidad del Valle de México UVM
Access Provided by:
Texto Atlas de Histología. Biología celular y tisular, 2e
Capítulo 9: Sangre y hematopoyesis
Introducción
La sangre es una variedad de tejido conectivo especializado, que circula a través del aparato cardiovascular. Está integrada por un componente
líquido, correspondiente a la matriz extracelular, que se conoce como plasma, y por elementos formes, constituidos por diversos tipos de células
sanguíneas y plaquetas. La sangre es un líquido alcalino en menor grado (pH, 7.4) y viscoso, de color rojo brillante a oscuro, con relación a la
saturación de oxígeno de la hemoglobina. El volumen de sangre normal en un adulto es de 5 a 6 L y en el recién nacido es de 80 ml por kilogramo de
peso.
La sangre es un vehículo ideal para el transporte de nutrientes y productos del metabolismo, vigilancia por células del sistema inmunitario y
transporte de gases y hormonas a los órganos blanco. También contribuye a mantener el equilibrio acidobásico y osmótico de los líquidos del cuerpo.
Además, favorece la regulación de la temperatura corporal.
Cuando se obtiene una muestra de sangre y se coloca en un tubo con un anticoagulante (heparina), sus componentes se pueden separar mediante
centrifugación; en el fondo se asientan los elementos formes como un precipitado rojo (42 a 47%), cubierto por una capa transparente delgada, la
capa leucocitaria (1%) y el plasma líquido (55%) que permanece en la parte superior como un sobrenadante. El precipitado rojo está compuesto por
eritrocitos y su volumen total se conoce como hematocrito; la capa leucocitaria se integra con leucocitos y plaquetas (fig. 91).
Figura 91.
Esquema que muestra las fases en que se separa la sangre y los componentes de cada una de ellas.
Los valores normales del hematocrito oscilan entre 39 y 50% en los varones, 35 y 45% en las mujeres, y 60 a 64% en los recién nacidos. Los niveles
bajos del hematocrito reflejan con frecuencia una reducción de la cantidad de eritrocitos circulantes (anemia) y pueden indicar una pérdida de
sangre causada por una hemorragia interna o externa. El incremento anormal de la secreción de la hormona eritropoyetina o la hipoxia crónica
pueden ocasionar policitemia secundaria (un aumento del número total de glóbulos rojos en la sangre y el valor del hematocrito). Al aumentar la
viscosidad, disminuye el flujo y por tanto se dificulta la circulación sanguínea.
En ausencia de anticoagulantes, los elementos celulares de la sangre, junto con las proteínas plasmáticas (sobre todo fibrinógeno), forman un
coágulo dentro del tubo de ensayo. La parte líquida presente se denomina s u e r o, que corresponde al plasma sin fibrinógeno.
Plasma
El plasma es el elemento líquido de la sangre. Más de 90% del peso del plasma corresponde al agua que sirve como solvente para una gran variedad de
Downloaded 202438 2:29 P Your IP is 177.236.36.44
solutos, 9:
Capítulo entre ellosyproteínas,
Sangre gases disueltos, electrolitos, sustancias nutritivas, moléculas reguladoras y material de desecho del metabolismo
hematopoyesis, Page 1 / 31
©2024
(cuadroMcGraw
91). LosHill. All Rights
solutos Reserved.
del plasma Terms
contribuyen of Use • Privacy
a mantener Policyacidobásico
el equilibrio • Notice • Accessibility
y la osmolaridad (homeostasis).
Cuadro 91.
En ausencia de anticoagulantes, los elementos celulares de la sangre, junto con las proteínas plasmáticas (sobre todo fibrinógeno), forman un
Universidad
coágulo dentro del tubo de ensayo. La parte líquida presente se denomina s u e r o, que corresponde al plasma sin del Valle de México UVM
fibrinógeno.
Access Provided by:
Plasma
El plasma es el elemento líquido de la sangre. Más de 90% del peso del plasma corresponde al agua que sirve como solvente para una gran variedad de
solutos, entre ellos proteínas, gases disueltos, electrolitos, sustancias nutritivas, moléculas reguladoras y material de desecho del metabolismo
(cuadro 91). Los solutos del plasma contribuyen a mantener el equilibrio acidobásico y la osmolaridad (homeostasis).
Cuadro 91.
Componentes del plasma sanguíneo
Componente %
Agua 91 a 92
Proteínas (albúmina, globulinas, fibrinógeno) 7a8
Otros solutos: 1a2
Electrolitos (Na+, K+, Ca2+, Cl–, HCO3–, PO43+, SO42–)

Compuestos nitrogenados no proteicos (urea, ácido úrico, creatina, creatinina, sales de amonio)
Nutrientes (glucosa, lípidos, aminoácidos)
Gases sanguíneos (oxígeno, dióxido de carbono, nitrógeno)
Moléculas reguladoras (hormonas, enzimas)
Dentro de las proteínas plasmáticas, la albúmina (PM, 70 kDa) es el principal componente (50%). Se sintetiza en el hígado y se encarga de la presión
coloidosmótica, que mantiene la proporción correcta del volumen sanguíneo respecto del volumen del líquido intersticial (ley de Starling). Cuando
disminuye la albúmina, ya sea por fuga hacia el tejido conectivo laxo o pérdida por daño renal, la presión coloidosmótica de la sangre decrece y se
acumulan líquidos en los tejidos (edema). La albúmina transporta además hormonas (tiroxina), metabolitos (bilirrubina) y fármacos (barbituratos).
Las globulinas comprenden las inmunoglobulinas (γglobulinas), que son el mayor componente de la fracción globulínica y se sintetizan en las células
plasmáticas (efectoras de la reacción inmunitaria humoral). Las globulinas no inmunitarias, sintetizadas por el hígado, contribuyen a mantener la
presión osmótica y también sirven como proteínas transportadoras de sustancias, como cobre (ceruloplasmina), hierro (transferrina) y hemoglobina
(haptoglobina). Dentro de este grupo también figuran la fibronectina, las lipoproteínas, los factores de coagulación y otras moléculas que pueden
intercambiarse entre la sangre y el tejido intersticial.
El fibrinógeno, la proteína plasmática más grande (340 kDa), se sintetiza en el hígado. En una serie de reacciones en cascada, aunado a otros factores
de coagulación, el fibrinógeno se transforma en fibrina (323 kDa). A continuación, los monómeros de fibrina se polimerizan con rapidez para formar
fibras insolubles largas. Estas fibras establecen enlaces cruzados entre sí y forman una red en el sitio de la lesión de los vasos sanguíneos, lo que
impide la hemorragia adicional.
Elementos celulares de la sangre

Eritrocitos (hematíes o glóbulos rojos)
Los eritrocitos (del griego erytros, rojo; kytos, célula) o hematíes son productos celulares anucleados en forma de discos bicóncavos con un diámetro
de 7.8 μm y un espesor de 2.6 μm en la periferia y 0.8 μm en el centro. Esta morfología le confiere la mayor cantidad de superficie en relación con su
volumen, un atributo necesario para el intercambio de gases. Los eritrocitos carecen de organelos y sólo están formados por una membrana
plasmática, su citoesqueleto subyacente, hemoglobina y enzimas glucolíticas.
Membrana celular del eritrocito
La membrana celular del eritrocito está conformada por una bicapa lipídica típica. Se compone de 50% de proteínas, 40% de lípidos y 10% de
carbohidratos. La membrana y el citoesqueleto subyacente son muy flexibles y pueden soportar grandes fuerzas de deslizamiento. Destaca la
presencia de dos
Downloaded grupos2:29
202438 de proteínas
P Your IPrelevantes para la función del eritrocito:
is 177.236.36.44
Capítulo 9: Sangre y hematopoyesis, Page 2 / 31
1. Proteínas
©2024 McGrawintegrales de membrana:
Hill. All Rights se agrupan
Reserved. Terms en•dos
of Use familias
Privacy principales,
Policy • Notice glucoforinas
• Accessibility y proteínas de banda 3. Los dominios
extracelulares de estas proteínas están glucosilados y expresan antígenos de grupos sanguíneos específicos. La glucoforina C desempeña una
función importante en la adhesión de la membrana celular a la red proteica del citoesqueleto subyacente. La proteína de banda 3 es un
plasmática, su citoesqueleto subyacente, hemoglobina y enzimas glucolíticas.
Membrana celular del eritrocito
Access Provided by:
La membrana celular del eritrocito está conformada por una bicapa lipídica típica. Se compone de 50% de proteínas, 40% de lípidos y 10% de
carbohidratos. La membrana y el citoesqueleto subyacente son muy flexibles y pueden soportar grandes fuerzas de deslizamiento. Destaca la
presencia de dos grupos de proteínas relevantes para la función del eritrocito:
1. Proteínas integrales de membrana: se agrupan en dos familias principales, glucoforinas y proteínas de banda 3. Los dominios
extracelulares de estas proteínas están glucosilados y expresan antígenos de grupos sanguíneos específicos. La glucoforina C desempeña una
función importante en la adhesión de la membrana celular a la red proteica del citoesqueleto subyacente. La proteína de banda 3 es un
intercambiador aniónico (Cl– y HCO3–) y también actúa como sitio de fijación para la anquirina, proteína de banda 4.1, hemoglobina y enzimas
glucolíticas.
2. Proteínas periféricas de membrana: se encuentran en la superficie interna de la membrana celular y forman una red paralela, compuesta en
particular por espectrina tetramérica, actina, banda 4.1, aducina, banda 4.9 y tropomiosina (fig. 92). La red está fijada a la capa lipídica a
través de la anquirina, que interacciona con las proteínas de bandas 4.2 y 3.
Figura 92.
Esquema que muestra la disposición de las proteínas integrales y periféricas de la membrana del eritrocito. La red que se encuentra sobre la superficie
interna de la membrana plasmática está formada por varios complejos proteicos, con predominio de la espectrina.
La vida media del eritrocito es de 120 días y en el recién nacido de 90 días; durante este periodo circula aproximadamente 100 000 veces por el sistema
circulatorio y pasa a través de innumerables capilares con un diámetro luminal más pequeño que el del eritrocito (fig. 93A y B). Para poder deslizarse
por los capilares, el eritrocito modifica su forma y se somete a enormes deformidades. Gracias a las características de la membrana celular y el
citoesqueleto subyacente, el glóbulo rojo conserva su integridad morfofuncional.
Figura 93.
A. Fotomicrografía en la que pueden observarse los eritrocitos (1) dentro de vasos capilares (2); destaca la relación de sus diámetros. Tricrómico de
Masson. B. Micrografía que muestra eritrocitos (1) en el interior de un vaso capilar revestido por células endoteliales (2); se observa además una
plaqueta (3). Microscopia electrónica de transmisión.

©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use • Privacy Policy • Notice • Accessibility
Figura 93.

A. Fotomicrografía en la que pueden observarse los eritrocitos (1) dentro de vasos capilares (2); destaca la relación de sus diámetros. Tricrómico de
Access Provided by:
Masson. B. Micrografía que muestra eritrocitos (1) en el interior de un vaso capilar revestido por células endoteliales (2); se observa además una
plaqueta (3). Microscopia electrónica de transmisión.
Correlación clínica
Cuando existe un defecto en la expresión de los genes que codifican a las proteínas del citoesqueleto, la forma del eritrocito se altera y se vuelve
frágil e incapaz de adaptarse a los cambios en su ambiente (osmolaridad y deformaciones mecánicas), lo que causa su destrucción o hemólisis. La
eliptocitosis es un trastorno autosómico dominante, caracterizado por eritrocitos de forma oval (fig. 94C); la causa es un defecto en el
autoensamblaje de las subunidades de la espectrina, una unión alterada de la espectrina con la anquirina, anomalías en la proteína 4.1 y una
glucoporina anómala. La esferocitosis es una enfermedad autosómica dominante causada por la deficiencia de espectrina (fig. 94A y B).
Las manifestaciones clínicas son anemia, ictericia y esplenomegalia (crecimiento anormal del bazo) (fig. 94D). La extirpación quirúrgica del
bazo (esplenectomía), que es el sitio de destrucción de los eritrocitos deformes (eliptocitos y esferocitos), suele ser curativa.
Figura 94.
A. Fotomicrografía de un frotis de sangre con esferocitos (1) y eritrocitos de apariencia normal (2). Tinción de Wright. B. Micrografía que muestra un
esferocito (1) junto a un eritrocito normal (2). Microscopia electrónica de barrido. C. Fotomicrografía de un frotis de sangre que muestra eliptocitos
(flechas). Tinción de Wright. D. Tomografía abdominal que muestra una esplenomegalia.

Figura 94.

A. Fotomicrografía de un frotis de sangre con esferocitos (1) y eritrocitos de apariencia normal (2). Tinción de Wright. B. Micrografía que muestra un
Access Provided by:
esferocito (1) junto a un eritrocito normal (2). Microscopia electrónica de barrido. C. Fotomicrografía de un frotis de sangre que muestra eliptocitos
(flechas). Tinción de Wright. D. Tomografía abdominal que muestra una esplenomegalia.
Sistema de grupos sanguíneos ABO y Rh
En 1901, Karl Landsteiner demostró la existencia de los antígenos de los grupos sanguíneos en los eritrocitos humanos, así como la presencia de
anticuerpos dirigidos contra estos antígenos en el suero humano.
Esto marcó el principio de identidad definida por los antígenos eritrocitarios presentes en su membrana. El sistema ABO es aún el más importante en
la práctica de la transfusión. La transfusión de un tipo incorrecto de ABO puede provocar la muerte de un paciente.
Estos antígenos están presentes en la superficie extracelular del eritrocito y tienen cadenas específicas de carbohidratos unidos a los dominios
extracelulares de las glucoforinas. Se heredan de acuerdo con las leyes de Mendel, en forma autosómica dominante, de tal modo que los individuos se
clasifican en cuatro grupos. Los sujetos con antígeno A poseen anticuerpos antiB séricos, que están dirigidos contra el antígeno B. En cambio, las
personas con antígeno B tienen anticuerpos antiA en el suero que están dirigidos contra el antígeno A. La presencia de los antígenos A o B y los
anticuerpos antiA o antiB determina los cuatro grupos sanguíneos primarios: A, B, AB y O. Las personas con grupo sanguíneo AB no tienen
anticuerpos contra los antígenos A o B y, por lo tanto, son receptores universales de cualquiera de los tipos de sangre. Las personas del grupo O
poseen anticuerpos antiA y antiB en el suero y no tienen antígeno A ni B en sus eritrocitos, por lo que son donadoras universales de sangre (fig. 95 y
cuadro 92).
Figura 95.
Esquema del sistema de grupos sanguíneos.
Cuadro 92.
Sistema de los grupos sanguíneos ABO

©2024Tipo
McGraw
de Hill. All Antígeno
Rights Reserved. Terms
de superficie delof Use • Privacy Policy • Notice • Accessibility
Anticuerpo sérico Puede donar sangre a Puede recibir sangre de
sangre eritrocito
Access Provided by:
Cuadro 92.
Sistema de los grupos sanguíneos ABO
Tipo de Antígeno de superficie del

Anticuerpo sérico Puede donar sangre a Puede recibir sangre de
sangre eritrocito
A A AntiB A y AB AyO
B B AntiA B y AB B y AB
AB AyB Sin anticuerpos (A y Sólo AB A, B, AB y O (receptor

B) universal)
O Sin antígenos (A y B) AntiA y antiB A, B, AB y O (donador O

universal)
Cuando un individuo recibe una transfusión de sangre que no es compatible, sus anticuerpos atacan a los eritrocitos del donador, lo que ocasiona la
muerte de los eritrocitos, o hemólisis, y se presenta una reacción transfusional hemolítica. Antes de transfundir a una persona se deben efectuar
pruebas de compatibilidad entre la sangre del donador y el receptor, para evitar una reacción transfusional que ponga en peligro la vida.
El otro sistema de grupos sanguíneos importante es el sistema Rh, cuyo fundamento es el antígeno Rhesus (Rh); se denomina así porque se identificó
por primera vez en monos Rhesus. En los seres humanos, este sistema está representado por un polipéptido Rh transmembranal, que comparte sitios
antigénicos con los eritrocitos del mono Rhesus. Aunque el polipéptido Rh expresa numerosos sitios antigénicos en su dominio extracelular, sólo tres
de estos antígenos (D, C y E) tienen importancia clínica. Una persona que tenga uno de estos tres antígenos se considera Rh positiva (R h+). Los tres
antígenos estimulan la producción de anticuerpos antiRh, cuando se ponen en contacto con el sistema inmunitario de sujetos que carecen de estos
antígenos.
La incompatibilidad Rh puede ocasionar una reacción transfusional hemolítica y cuando ocurre el paso trasplacentario de anticuerpos contra el Rh en
neonatos puede causar la enfermedad hemolítica llamada eritroblastosis fetal.
Esta anomalía es un trastorno hemolítico del recién nacido provocado por anticuerpos, como consecuencia de una incompatibilidad del grupo
sanguíneo entre la madre y el feto (fig. 96). Tal incompatibilidad se produce cuando el feto hereda determinantes antigénicos de los eritrocitos, que
son ajenos o extraños a la madre. Los antígenos del grupo ABO y Rh son los más referidos.
Figura 96.
A. Esquema del primer embarazo con incompatibilidad Rh. B. Esquema del paso de eritrocitos a la circulación materna y formación de anticuerpo anti
D. C. Esquema del segundo embarazo y paso de anticuerpos a la circulación fetal y desarrollo de enfermedad hemolítica. D. Ultrasonido fetal con
hidropesía fetal. E. Fotografía de un recién nacido con anemia, ictericia y distensión por esplenomegalia.

Figura 96.

A. Esquema del primer embarazo con incompatibilidad Rh. B. Esquema del paso de eritrocitos a la circulación materna y formación de anticuerpo anti
Access Provided by:
D. C. Esquema del segundo embarazo y paso de anticuerpos a la circulación fetal y desarrollo de enfermedad hemolítica. D. Ultrasonido fetal con
hidropesía fetal. E. Fotografía de un recién nacido con anemia, ictericia y distensión por esplenomegalia.
La madre se sensibiliza a los antígenos de los grupos sanguíneos presentes en los eritrocitos fetales cuando éstos pasan a la circulación materna
durante el último trimestre de la gestación o en el parto. En un primer embarazo, como parte de la respuesta inmunitaria primaria, se produce
inmunoglobulina M (IgM) contra el antígeno D (que es la principal causa de incompatibilidad Rh), la cual no atraviesa la placenta y, por lo tanto, el
recién nacido no tiene manifestaciones clínicas (anemia, reticulocitos aumentados e ictericia por hiperbilirrubinemia indirecta). La exposición
posterior al antígeno D, en un segundo o tercer embarazo, precipita una reacción inmunitaria secundaria, con producción de inmunoglobulina G
(IgG), la cual atraviesa la placenta y ocasiona hemólisis que se inicia in utero y, si es muy grave, provoca anemia, insuficiencia cardiaca e hidropesía
fetal.
La administración de anticuerpos antiD (RhoGAM®) a las madres Rh negativas no isoinmunizadas, en las primeras 72 h posteriores al parto, bloquea
los sitios antigénicos de los eritrocitos fetales y así previene las reacciones de incompatibilidad Rh en embarazos futuros.
La incompatibilidad hemolítica ABO es la causa más frecuente de enfermedad hemolítica del recién nacido. Se presenta en neonatos A o B, hijos de
madre O. La enfermedad se puede presentar en el primer embarazo de una madre O que tiene anticuerpos (IgG) antiA o antiB, sin previa
sensibilización. La incompatibilidad ABO aparece en alrededor de 12% de los embarazos, aunque sólo en 3% hay evidencia de sensibilización y en
menos de 1% hemólisis significativa.
Hemoglobina
La hemoglobina es una proteína grande (68 kDa), compuesta por cuatro cadenas polipeptídicas (globinas α, β, γ y δ), cada una de las cuales forma por
medio de enlace covalente un complejo con el grupo hem que contiene hierro (fig. 97) y está asentada dentro de una depresión hidrófoba de la
cadena de la globina, el saco hem; esto protege al hierro de la oxidación al tiempo que permite su unión con el oxígeno. En regiones con alta
concentración de oxígeno, como en los pulmones, el oxígeno se une con el hierro de cada hem.
Figura 97.
Esquema de la molécula de hemoglobina.

concentración de oxígeno, como en los pulmones, el oxígeno se une con el hierro de cada hem.
Figura 97.
Access Provided by:
Esquema de la molécula de hemoglobina.
Cuando el oxígeno se une con el grupo hem, la molécula de la hemoglobina se encuentra en estado relajado [(R–) Hb], las fracciones globina de la
molécula están menos constreñidas y pueden moverse entre ellas, y el oxígeno se libera con facilidad. Cuando se libera el oxígeno, su sitio se ocupa
con 2,3difosfoglicerato y la hemoglobina se conoce entonces como desoxihemoglobina o hemoglobina tensa [(T–) Hb]. El número de enlaces iónicos y
de hidrógeno entre las cadenas de globina de la (T–) Hb es mayor que en la (R–) Hb y se reduce el movimiento de las cadenas de globina entre sí.
En regiones bajas en oxígeno, como en los tejidos, la hemoglobina libera O2 y une CO2. Esta propiedad de la hemoglobina la convierte en el transporte
ideal de los gases respiratorios. La hemoglobina que lleva O2 se conoce como oxihemoglobina y la que transporta CO2 carbaminohemoglobina (o
carbamilhemoglobina). Los tejidos hipóxicos liberan 2,3difosfoglicérido, un carbohidrato que facilita la liberación de oxígeno del eritrocito.
La estructura de las cadenas polipeptídicas varía y según sea el número de los polipéptidos particulares que halla en la macromolécula pueden
distinguirse varios tipos de hemoglobina (cuadro 93).
Cuadro 93.
Tipos de hemoglobina
Variedad de hemoglobina Cadenas polipeptídicas Porcentaje en el adulto
*HbA1 α 2 β2 96
HbA2 α2 δ2 2
**HbF α2 γ 2 2
* Hemoglobina en el adulto.
** Hemoglobina fetal.
Las mutaciones en los genes que codifican las cadenas polipeptídicas de la hemoglobina originan la anemia drepanocítica o anemia de células
falciformes y la talasemia (del griego thalassa, mar; se presenta con más frecuencia en poblaciones del Mediterráneo). En la drepanocitosis existe
una mutación puntual con sustitución del ácido glutámico por valina en la posición 6 de la cadena de la globina β. Los tetrámeros de la hemoglobina
alterada (HbS) se agregan y polimerizan en los eritrocitos desoxigenados, lo que ocasiona una alteración en su morfología de disco bicóncavo y
adquiere un aspecto semilunar o en forma de h o z (fig. 98). Estas células anormales pierden su plasticidad, lo que provoca obstrucción de vasos
Downloaded 202438
pequeños (vénulas 2:29 P YouryIP
poscapilares) isflujo
del 177.236.36.44
de sangre. La vida media de los glóbulos rojos está disminuida y ello ocasiona una anemia hemolítica
crónica grave. La disminución de la oxigenación de los tejidos y la obstrucción de vasos sanguíneos pueden producir crisis dolorosas y necrosis. La
anemia de células falciformes es más frecuente en la población de raza negra.
Universidad del
Las mutaciones en los genes que codifican las cadenas polipeptídicas de la hemoglobina originan la anemia drepanocítica Valle dede
o anemia México UVM
células
falciformes y la talasemia (del griego thalassa, mar; se presenta con más frecuencia en poblaciones del Mediterráneo). Enby:
Access Provided la drepanocitosis existe
una mutación puntual con sustitución del ácido glutámico por valina en la posición 6 de la cadena de la globina β. Los tetrámeros de la hemoglobina
alterada (HbS) se agregan y polimerizan en los eritrocitos desoxigenados, lo que ocasiona una alteración en su morfología de disco bicóncavo y
adquiere un aspecto semilunar o en forma de h o z (fig. 98). Estas células anormales pierden su plasticidad, lo que provoca obstrucción de vasos
pequeños (vénulas poscapilares) y del flujo de sangre. La vida media de los glóbulos rojos está disminuida y ello ocasiona una anemia hemolítica
crónica grave. La disminución de la oxigenación de los tejidos y la obstrucción de vasos sanguíneos pueden producir crisis dolorosas y necrosis. La
anemia de células falciformes es más frecuente en la población de raza negra.
Figura 98.
A. Fotomicrografía en la que se observan eritrocitos con forma de hoz o semilunar (1), característica de drepanocitosis o anemia de células falciformes
junto con eritrocitos de morfología normal (2). Tinción de Wright. B. Micrografía que muestra un drepanocito. Microscopia electrónica de barrido.
Los defectos de los genes que codifican las cadenas polipeptídicas de la hemoglobina dan lugar a varias enfermedades hereditarias, que se
conocen como talasemias o síndromes talasémicos. Se caracterizan por un defecto en la síntesis de las cadenas α o β del tetrámero de la
hemoglobina normal (α2 β2). Las talasemias reciben su nombre en función de la cadena de hemoglobina afectada: talasemia α y talasemia β. En la
forma homocigota de la enfermedad, que es la que prevalece en personas de ascendencia mediterránea, no existe HbA y persisten concentraciones
elevadas de HbF después del nacimiento. Las talasemias se distinguen por presentar anemia secundaria a síntesis anormal de la molécula de
hemoglobina y hemólisis.
Hay otras causas de anemia por alteraciones nutricionales: anemia ferropénica por deficiencia de hierro (fig. 99A) o anemia megaloblástica (fig. 9
9B) por carencia
Downloaded de vitamina
202438 2:29 PB12 , ácido
Your fólico,
IP is o una combinación de ambas.
177.236.36.44
Figura 99.
Access Provided by:
Los defectos de los genes que codifican las cadenas polipeptídicas de la hemoglobina dan lugar a varias enfermedades hereditarias, que se
conocen como talasemias o síndromes talasémicos. Se caracterizan por un defecto en la síntesis de las cadenas α o β del tetrámero de la
hemoglobina normal (α2 β2). Las talasemias reciben su nombre en función de la cadena de hemoglobina afectada: talasemia α y talasemia β. En la
forma homocigota de la enfermedad, que es la que prevalece en personas de ascendencia mediterránea, no existe HbA y persisten concentraciones
elevadas de HbF después del nacimiento. Las talasemias se distinguen por presentar anemia secundaria a síntesis anormal de la molécula de
hemoglobina y hemólisis.
Hay otras causas de anemia por alteraciones nutricionales: anemia ferropénica por deficiencia de hierro (fig. 99A) o anemia megaloblástica (fig. 9
9B) por carencia de vitamina B12, ácido fólico, o una combinación de ambas.
Figura 99.
A. Fotomicrografía de un frotis de sangre que muestra eritrocitos con disminución de su tinción (hipocromía) (1) y tamaño (microcitosis) (2),
características de la anemia ferropénica. Tinción de Giemsa. B. Fotomicrografía de un frotis de sangre en la que se observan neutrófilos
hipersegmentados (1) y eritrocitos aumentados de tamaño (2), típicos de la anemia megaloblástica. Tinción de Giemsa.
Leucocitos
Los leucocitos (glóbulos blancos) circulan en la sangre, en una concentración mucho menor que los eritrocitos; en el adulto normal hay 6 000 a 10
000 leucocitos por milímetro cúbico de sangre (cuadro 94). En respuesta a estímulos quimiotácticos, abandonan el torrente sanguíneo a través de las
células endoteliales (diapédesis) y ejercen su función en el tejido conectivo (fig. 910A y B). Cuando circulan en la sangre y al observarlos en un frotis
sanguíneo son redondos; en el tejido conectivo son pleomorfos (fig. 910C).
Figura 910.
A. Esquema que ilustra las etapas de la diapédesis. B. Fotomicrografía en la que se identifican leucocitos en el interior de una vénula (1), algunos ya
adheridos a su pared (2), otros en vías de migración (3) y otros más ya en el tejido conectivo (4). H y E. C. Fotomicrografía que muestra un foco
inflamatorio con neutrófilos (1), macrófagos (2) y linfocitos (3); se observa además una vénula (4). H y E.

Capítulo
Cuadro 9:
94.Sangre y hematopoyesis, Page 10 / 31
Leucocitos
Figura 910.

A. Esquema que ilustra las etapas de la diapédesis. B. Fotomicrografía en la que se identifican leucocitos en el interior de una vénula (1), algunos ya
Access Provided by:
adheridos a su pared (2), otros en vías de migración (3) y otros más ya en el tejido conectivo (4). H y E. C. Fotomicrografía que muestra un foco
inflamatorio con neutrófilos (1), macrófagos (2) y linfocitos (3); se observa además una vénula (4). H y E.
Cuadro 94.
Leucocitos
Leucocitos N ú m e r o / m m3 % Diámetro (μm ) Morfología
6 000 a 10 000
Granulocitos Neutrófilos 3 500 a 7 000 60 a 70 9 a 12
Eosinófilos 150 a 400 2a4 10 a 14
Basófilos 50 a 100 0.5 8 a 10
Agranulocitos Linfocitos 1 500 a 2 500 20 a 25 8 a 10

Monocitos
Capítulo 9: Sangre y hematopoyesis, 200 a 500 3a5 12 a 15 Page 11 / 31
Access Provided by:
Cuadro 94.
Leucocitos
Leucocitos N ú m e r o / m m3 % Diámetro (μm ) Morfología
6 000 a 10 000
Granulocitos Neutrófilos 3 500 a 7 000 60 a 70 9 a 12
Eosinófilos 150 a 400 2a4 10 a 14
Basófilos 50 a 100 0.5 8 a 10
Agranulocitos Linfocitos 1 500 a 2 500 20 a 25 8 a 10
Monocitos 200 a 500 3a5 12 a 15
Los leucocitos se clasifican en dos grupos:
1. Granulocitos: presentan gránulos específicos en su citoplasma.

Capítulo 9: Sangre ycarecen
2. Agranulocitos: hematopoyesis,
de gránulos específicos. Page 12 / 31
Ambos poseen gránulos inespecíficos (azurófilos) que corresponden a lisosomas.
Access Provided by:
Los leucocitos se clasifican en dos grupos:
1. Granulocitos: presentan gránulos específicos en su citoplasma.
2. Agranulocitos: carecen de gránulos específicos.
Ambos poseen gránulos inespecíficos (azurófilos) que corresponden a lisosomas.
Existen tres tipos de granulocitos, los cuales se distinguen por el color de sus gránulos específicos, cuando se utiliza la tinción de Romanovsky.
a. Neutrófilos.
b. Eosinófilos.
c. Basófilos.
Los agranulocitos son de dos tipos:
a. Linfocitos.
b. Monocitos.
Neutrófilos
Es la población más numerosa de los glóbulos blancos. En virtud de la morfología de su núcleo (multilobular) también se conocen como
polimorfonucleares (polis, neutrófilos, PMN), representan entre 60 y 70% de los leucocitos circulantes y tienen un diámetro de 9 a 12 μm; su vida
media es de 6 a 7 h y pueden durar hasta cuatro días en el tejido conectivo.
Los lóbulos del núcleo están conectados por filamentos delgados de cromatina. Las formas inmaduras carecen de divisiones en el núcleo y se
denominan en cayado (o banda). Al “envejecer” el neutrófilo aumenta el número de lóbulos y se pueden encontrar seis o más lóbulos (fig. 911A).
Estas células se denominan hipersegmentadas y se detectan en algunos trastornos, como en la anemia perniciosa. En la mujer uno de los cromosomas
X se inactiva de manera constitutiva y en ocasiones se puede observar en el núcleo como un apéndice en forma de “palillo de tambor” (cuerpo de Barr
o cromatina sexual). Los neutrófilos son unas de las primeras líneas celulares de defensa en infecciones bacterianas agudas. El plasmalema de los
neutrófilos tiene receptores para el complemento y receptores Fc para la inmunoglobulina G.
Figura 911.
A. Frotis sanguíneo que muestra un neutrófilo con su núcleo lobulado (1) y gránulos en su citoplasma (2); se observan además eritrocitos (3). Tinción
de Wright. B. Micrografía de un neutrófilo, lóbulos del núcleo (1), gránulos azurófilos (2) y gránulos específicos (3). Microscopia electrónica de
transmisión.
En el citoplasma de los neutrófilos se encuentran tres tipos de gránulos:
1. Gránulos pequeños y específicos (0.1 μm de diámetro).
2. Gránulos azurófilos más grandes (0.5 μm de diámetro).

3. Gránulos terciarios.
©2024 McGraw
Las enzimas Hill. All en
contenidas Rights Reserved.
los gránulos Terms of
específicos Use • Privacy
(elastasa Policy • Notice
y mieloperoxidasa) • Accessibility
ayudan a los neutrófilos a llevar a cabo sus funciones
antimicrobianas (cuadro 95). En las micrografías electrónicas estos gránulos tienen forma alargada (fig. 911B).
En el citoplasma de los neutrófilos se encuentran tres tipos de gránulos:
1. Gránulos pequeños y específicos (0.1 μm de diámetro). Access Provided by:
2. Gránulos azurófilos más grandes (0.5 μm de diámetro).
3. Gránulos terciarios.
Las enzimas contenidas en los gránulos específicos (elastasa y mieloperoxidasa) ayudan a los neutrófilos a llevar a cabo sus funciones
antimicrobianas (cuadro 95). En las micrografías electrónicas estos gránulos tienen forma alargada (fig. 911B).
Cuadro 95.
Contenido de gránulos específicos
Granulocitos
Contenido de los gránulos

específicos
Eosinófilo Basófilo
Neutrófilo
Colagenasa tipo IV Arilsulfatasa Histamina

Fosfolipasa A2 Histaminasa Heparina
Lactoferrina Glucuronidasa β Factor quimiotáctico de
Lisozima Fosfatasa ácida eosinófilos
Fagocitina Fosfolipasa Factor quimiotáctico de
Fosfatasa alcalina Proteína básica mayor neutrófilos

Proteína fijadora de B12 Proteína catiónica del Peroxidasa
eosinófilo Proteasas neutras
Neurotoxina
Sulfato de condroitina
Ribonucleasa
Catepsina
Peroxidasa
Los gránulos azurófilos con lisosomas contienen lisozima, hidrolasas ácidas, mieloperoxidasas, catepsina G, elastasa y colagenasa inespecífica. Los
gránulos terciarios contienen gelatinasa y catepsinas.
Una vez formados en la médula ósea, los granulocitos neutrófilos sólo permanecen en el torrente sanguíneo unas 10 horas.
Los neutrófilos atraídos por agentes quimiotácticos migran por diapédesis al sitio invadido por microorganismos.
La interacción entre los receptores de selectina de los neutrófilos y las selectinas de las células endoteliales da lugar a que los neutrófilos se
desplacen con lentitud por la superficie endotelial de los vasos. A medida que los neutrófilos desaceleran su migración, la interleucina 1 (IL1) y el
factor de necrosis tumoral inducen en las células endoteliales la expresión de moléculas de adherencia intercelular tipo 1 (ICAM1), a las cuales se
unen con avidez las moléculas de integrina de los neutrófilos.
Cuando ocurre la unión, los neutrófilos pasan a través del endotelio de la vénula poscapilar a fin de penetrar en el tejido conectivo. Una vez que se
encuentran en éste, destruyen los microorganismos mediante fagocitosis y liberación de enzimas hidrolíticas. Además, mediante la elaboración de
leucotrienos, los neutrófilos ayudan a iniciar el proceso inflamatorio (fig. 910).
Capítulo 9: Sangre y hematopoyesis,
Eosinófilos Page 14 / 31
Los eosinófilos representan entre 2 y 4% de los leucocitos circulantes, tienen un diámetro de 12 a 15 μm y un núcleo con dos lóbulos grandes unidos
por una fina hebra de cromatina (fig. 912A). Los grumos de cromatina son gruesos y se tiñen intensamente, y no se distinguen los nucleolos. Su
factor de necrosis tumoral inducen en las células endoteliales la expresión de moléculas de adherencia intercelular tipo 1 (ICAM1), a las cuales se
unen con avidez las moléculas de integrina de los neutrófilos.
Access Provided by:
Cuando ocurre la unión, los neutrófilos pasan a través del endotelio de la vénula poscapilar a fin de penetrar en el tejido conectivo. Una vez que se
encuentran en éste, destruyen los microorganismos mediante fagocitosis y liberación de enzimas hidrolíticas. Además, mediante la elaboración de
leucotrienos, los neutrófilos ayudan a iniciar el proceso inflamatorio (fig. 910).
Eosinófilos
Los eosinófilos representan entre 2 y 4% de los leucocitos circulantes, tienen un diámetro de 12 a 15 μm y un núcleo con dos lóbulos grandes unidos
por una fina hebra de cromatina (fig. 912A). Los grumos de cromatina son gruesos y se tiñen intensamente, y no se distinguen los nucleolos. Su
citoplasma está cubierto de gránulos grandes refráctiles, que se tiñen de rojo en los frotis de sangre periférica y en los cortes de tejidos. Los gránulos
específicos contienen un cuerpo cristaloide que se observa con el microscopio electrónico de transmisión y que está rodeado por una matriz
menos electrodensa (fig. 912B y C). La birrefringencia de los gránulos en la microscopia óptica es efecto de los cuerpos cristaloides. Los gránulos
contienen cuatro proteínas principales. Una proteína con abundante arginina, que se denomina proteína básica mayor o principal (MBP), es el
componente que predomina en el centro cristaloide del gránulo del eosinófilo y le confiere la acidofilia intensa; una proteína catiónica de
eosinófilo (ECP) que neutraliza a la heparina, y en conjunto con la MBP determina la fragmentación de los parásitos; una peroxidasa de
eosinófilo (EPO) que se une a los microorganismos y facilita su destrucción por los macrófagos, y una neurotoxina derivada del eosinófilo
(EDN) que causa disfunción del sistema nervioso de los parásitos.
Figura 912.
A. Frotis de sangre que muestra un eosinófilo con su núcleo bilobulado (1) y unido por una pequeña porción de cromatina (2); se identifican además
gránulos en su citoplasma (3). Tinción de Wright. B. Micrografía de un eosinófilo, sus lóbulos (1), aparato de Golgi (2), gránulos azurófilos (3) y
gránulos específicos (4). Microscopia electrónica de transmisión. C. Micrografía de una porción del citoplasma de un eosinófilo en la que se reconocen
los gránulos azurófilos (1) y los gránulos específicos (2). Microscopia electrónica de transmisión.

Access Provided by:
Los gránulos específicos también contienen histaminasa, arilsulfatasa, colagenasa y catepsinas (cuadro 95).
Los gránulos azurófilos son lisosomas que contienen una variedad de hidrolasas ácidas lisosómicas y otras enzimas hidrolíticas que actúan en la
destrucción de parásitos y en la hidrólisis de los complejos antígenoanticuerpo fagocitados por el eosinófilo.
Los eosinófilos son la primera línea de defensa frente a los parásitos, intervienen en las reacciones alérgicas y moderan los efectos deletéreos de los
agentes vasoactivos inflamatorios. También participan en otras reacciones inmunológicas y fagocitan complejos antígenoanticuerpo. Participan en el
asma bronquial. También se encuentran en gran cantidad en la lámina propia de la mucosa intestinal y en otros sitios de inflamación crónica.
Basófilos
Los basófilos son los menos abundantes de todos los leucocitos y representan menos de 0.5%, por lo que resulta difícil encontrarlos. Son de tamaño
ligeramente menor que el de los neutrófilos y se denominan así porque sus gránulos grandes específicos, que son muy abundantes, se tiñen con
colorantes básicos (azul oscuro o púrpura). En los frotis el núcleo lobulado de los basófilos suele quedar oculto tras los gránulos metacromáticos (fig.
913A), pero con microscopia electrónica se pueden ver sus características (fig. 913B). La heterocromatina es periférica, mientras que la eucromatina
está ubicada en la parte central del núcleo. El aparato de Golgi es pequeño, hay pocas mitocondrias, el retículo endoplásmico rugoso es extenso y
también presenta depósitos ocasionales de glucógeno. Los basófilos, al igual que los mastocitos o células cebadas, expresan receptores de
inmunoglobulina E (IgE) en su superficie y liberan histamina al activarse con el antígeno, durante una reacción alérgica.
Figura 913.
A. Frotis de sangre que muestra un basófilo; su núcleo (1) se encuentra enmascarado por los gránulos de tinción oscura (2). Tinción de Wright. B.
Micrografía de un basófilo en la que se observan los lóbulos nucleares (1) unidos por una porción de cromatina (2); en su citoplasma destacan los
gránulos azurófilos (3) y los gránulos específicos (4). Microscopia electrónica de transmisión.

Figura 913.

A. Frotis de sangre que muestra un basófilo; su núcleo (1) se encuentra enmascarado por los gránulos de tinción oscura (2). Tinción de Wright. B.
Access Provided by:
Micrografía de un basófilo en la que se observan los lóbulos nucleares (1) unidos por una porción de cromatina (2); en su citoplasma destacan los
gránulos azurófilos (3) y los gránulos específicos (4). Microscopia electrónica de transmisión.
El basófilo contiene grandes gránulos citoplasmáticos con proteínas ácidas sulfatadas o carboxiladas, como la heparina. Se tiñen de color azul
oscuro con WrightGiemsa. La metacromasia intensa de los gránulos se debe al contenido de heparina, un glucosaminoglucano sulfatado. Los
gránulos azurófilos inespecíficos son lisosomas que contienen enzimas similares a las de los neutrófilos.
Se habla de basofilia cuando aumenta el número de basófilos (>150/μl), lo cual se observa en las reacciones de hipersensibilidad aguda, las
infecciones virales y los procesos inflamatorios crónicos, como la artritis reumatoide o la colitis ulcerosa. Los basófilos participan en las reacciones de
hipersensibilidad inmediata (asma bronquial) y tardía (reacción alérgica cutánea).
Agranulocitos
Estas células poseen un núcleo redondo o indentado. Sólo contienen gránulos primarios. Los agranulocitos se dividen en linfocitos y monocitos.
Linfocitos
Los linfocitos son los agranulocitos más comunes y constituyen alrededor de 30% (20 a 40%) de los leucocitos sanguíneos y representan células
inmunocompetentes recirculantes. Son células redondas en frotis sanguíneos, pero pueden ser pleomorfas cuando migran al tejido conectivo. Los
linfocitos son un poco más grandes que los eritrocitos, 8 a 10 μm de diámetro, y tienen un núcleo redondo ligeramente indentado que ocupa la mayor
parte de la célula. El núcleo es muy denso, con gran cantidad de heterocromatina. El citoplasma forma un delgado ribete en la periferia, se tiñe de azul
claro y contiene unos cuantos gránulos azurófilos (fig. 914A). Si se toma en cuenta su tamaño, los linfocitos pueden describirse como pequeños (8 a
10 μm de diámetro), medianos (12 a 15 μm) o grandes (15 a 18 μm). Los linfocitos pequeños representan 97% de la población de linfocitos circulantes y
los linfocitos grandes el 3%.
Figura 914.
A. Frotis de sangre que muestra un linfocito; destaca su núcleo basófilo (1) que ocupa gran parte del volumen de la célula y rodeado por escaso
citoplasma (2). Tinción de Wright. B. Micrografía de un linfocito en la que se observa su núcleo (1) con su nucleolo (2); en su citoplasma se encuentran
escasas mitocondrias (3) y abundantes ribosomas libres (4). Microscopia electrónica de transmisión.
Las micrografías electrónicas de linfocitos muestran muy poca cantidad de citoplasma periférico con escasas mitocondrias, poco retículo
endoplásmico rugoso y un aparato de Golgi pequeño (fig. 914B). También se observa un número menor de lisosomas que corresponden a los
gránulos azurófilos de 0.5 μm de diámetro.
Los linfocitos se pueden dividir en tres categorías funcionales:

1. Linfocitos B (células B).
2. Linfocitos T (células T).
Las micrografías electrónicas de linfocitos muestran muy poca cantidad de citoplasma periférico con escasas mitocondrias, poco retículo
Access Provided by:
endoplásmico rugoso y un aparato de Golgi pequeño (fig. 914B). También se observa un número menor de lisosomas que corresponden a los
gránulos azurófilos de 0.5 μm de diámetro.
Los linfocitos se pueden dividir en tres categorías funcionales:
1. Linfocitos B (células B).
2. Linfocitos T (células T).
3. Linfocitos NK.
En el plano morfológico no se distinguen entre sí, pero pueden diferenciarse por sus marcadores de superficie mediante citometría de flujo o
inmunocitoquímica. Cerca de 80% de los linfocitos circulantes corresponde a células T, 15% a células B y el resto a células nulas. La vida media de las
células T puede ser de años, mientras que ciertas células B pueden morir en algunos meses.
Los linfocitos T y B se producen en la médula ósea, los linfocitos B maduran en ésta, mientras que los linfocitos T migran al timo para completar su
maduración. Los linfocitos B se diferencian en células plasmáticas secretoras de anticuerpos, cuando son estimuladas por antígenos. Los linfocitos T
activados participan en la inmunidad celular.
Los linfocitos NK son una tercera población de linfocitos cuyos receptores son diferentes de los que existen en los linfocitos B y T cuya función
principal es la inmunidad innata.
Los linfocitos desempeñan una función fundamental en la reacción inmunitaria, según se describe en el capítulo 10.
Monocitos
Los monocitos son los leucocitos más grandes que se observan en el frotis de sangre y pueden alcanzar 12 a 20 μm de diámetro (promedio, 18 μm). Su
núcleo es ovalado o reniforme (fig. 915A); cerca de la escotadura se halla el centro celular en donde se encuentran los centriolos y un aparato de Golgi
bien desarrollado; también poseen retículo endoplásmico liso y rugoso y mitocondrias pequeñas. Aunque se clasifican como agranulocitos, cuentan
con pequeños gránulos azurófilos densos que contienen enzimas lisosómicas (fig. 915B). Se movilizan desde la médula ósea hasta los demás tejidos
en donde se diferencian en los distintos fagocitos del sistema fagocítico mononuclear: macrófagos del tejido conectivo (histiocitos), osteoclastos,
macrófagos alveolares, células de Kupffer de los sinusoides hepáticos y macrófagos del ganglio linfático, bazo y médula ósea, entre otros.
Figura 915.
A. Frotis de sangre que muestra un monocito con su núcleo reniforme (1); en el citoplasma se identifican pequeños gránulos de tinción basófila (2).
Tinción de Wright. B. Micrografía de un monocito con su núcleo reniforme (1); en su citoplasma se localizan escasas mitocondrias (2) y pequeños
gránulos azurófilos (3). Microscopia electrónica de transmisión.
Durante la inflamación, el monocito abandona el vaso sanguíneo en el sitio inflamado, se transforma en histiocito y fagocita bacterias, otras células y
detritos tisulares. El monocitomacrófago es una célula presentadora de antígenos y tiene una función importante en la reacción inmunitaria al
procesar los antígenos y presentar sus fragmentos en las moléculas MHC II ubicadas en la superficie del macrófago a los linfocitos TCD4+
cooperadores para su reconocimiento.
Estudio de la morfología de las células sanguíneas en extensiones o frotis sanguíneos

El análisis con el microscopio de extendidos sanguíneos fijados y teñidos es de suma importancia para el diagnóstico de múltiples enfermedades de la
sangre. Las muestras sanguíneas se preparan al extender una gota de sangre sobre un portaobjetos, de tal manera que las células de ésta formen una
Downloaded 202438
sola capa de ellas 2:29 yPB).Your
(fig. 916A IP issecar
Se deja 177.236.36.44
al aire para que se fije y se tiñe el frotis por distintos métodos. Uno de los más utilizados es la coloración
de MayGrünwaldGiemsa, que contiene la combinación de eosina y azul de metileno. Los términos eosinofilia y basofilia tienen el mismo significado
que en las tinciones con hematoxilina y eosina (H y E).
cooperadores para su reconocimiento.
Estudio de la morfología de las células sanguíneas en extensiones o frotis sanguíneos
Access Provided by:
El análisis con el microscopio de extendidos sanguíneos fijados y teñidos es de suma importancia para el diagnóstico de múltiples enfermedades de la
sangre. Las muestras sanguíneas se preparan al extender una gota de sangre sobre un portaobjetos, de tal manera que las células de ésta formen una
sola capa de ellas (fig. 916A y B). Se deja secar al aire para que se fije y se tiñe el frotis por distintos métodos. Uno de los más utilizados es la coloración
de MayGrünwaldGiemsa, que contiene la combinación de eosina y azul de metileno. Los términos eosinofilia y basofilia tienen el mismo significado
que en las tinciones con hematoxilina y eosina (H y E).
Figura 916.
A. Esquema que muestra la técnica de preparación de un extendido sanguíneo. B. Partes del extendido: cabeza (es la zona inicial y más gruesa), en ella
se encuentra la mayor proporción de linfocitos y eritrocitos aglomerados; cuerpo (es la zona media), en él existe una proporción adecuada de los
distintos tipos de leucocitos (zona “ideal”); cola (es la región más fina), en ella se halla una mayor proporción de leucocitos grandes (monocitos) y los
eritrocitos están deformados y presentan una tonalidad uniforme; en su porción terminal suelen ser más abundantes las plaquetas. En los bordes
también se encuentran los leucocitos más grandes.
El estudio de las células sanguíneas por medio de la observación en un microscopio de las preparaciones coloreadas es uno de los exámenes más
antiguos e importantes en el laboratorio clínico. Es de gran utilidad en hematología, ya que permite visualizar la morfología celular, calcular el número
de células en la sangre periférica y determinar la eventual presencia de elementos atípicos. Los resultados obtenidos con este estudio son un reflejo
del funcionamiento de la médula ósea y los factores que influyen en las diferentes poblaciones celulares.
En la actualidad, el recuento total de leucocitos se realiza con aparatos automatizados de gran precisión; se acepta como normal una cifra de 4 000 a
11 000 leucocitos/ml. Hay variaciones con la edad y algunos estados fisiológicos.
El recuento diferencial de leucocitos se efectúa como valores porcentuales (relativos) que se obtienen a partir del recuento de 100 leucocitos al
microscopio en un frotis teñido con colorante de Wright. Los valores normales se muestran en el cuadro 94, así como los valores absolutos más útiles
en la clínica, como son los correspondientes a los linfocitos y neutrófilos.
El recuento diferencial de Schilling se practica en los neutrófilos a partir del número encontrado de 100 leucocitos. Lo normal es que predominen los
neutrófilos de mayor grado de maduración, como son los neutrófilos segmentados.
Las
©2024alteraciones
McGraw deHill.los
Allglóbulos blancos pueden
Rights Reserved. serofmorfológicas
Terms Use • Privacy(forma
Policyy •tamaño)
Notice •oAccessibility
funcionales, sobre todo las de los neutrófilos y los linfocitos. En
muchos casos se trata de enfermedades hereditarias que se sospechan en pacientes con infecciones de repetición. También se producen en algunas
infecciones, como la mononucleosis infecciosa, en reacciones farmacológicas, anemias y neoplasias (cuadros 96 y 97).
El recuento diferencial de leucocitos se efectúa como valores porcentuales (relativos) que se obtienen a partir del recuento de 100 leucocitos al
microscopio en un frotis teñido con colorante de Wright. Los valores normales se muestran en el cuadro 94, así como los valores absolutos más útiles
Access Provided by:
en la clínica, como son los correspondientes a los linfocitos y neutrófilos.
El recuento diferencial de Schilling se practica en los neutrófilos a partir del número encontrado de 100 leucocitos. Lo normal es que predominen los
neutrófilos de mayor grado de maduración, como son los neutrófilos segmentados.
Las alteraciones de los glóbulos blancos pueden ser morfológicas (forma y tamaño) o funcionales, sobre todo las de los neutrófilos y los linfocitos. En
muchos casos se trata de enfermedades hereditarias que se sospechan en pacientes con infecciones de repetición. También se producen en algunas
infecciones, como la mononucleosis infecciosa, en reacciones farmacológicas, anemias y neoplasias (cuadros 96 y 97).
Cuadro 96.
Anomalías que ocasionan alteraciones en el porcentaje normal de leucocitos
Células Aumentados Disminuidos
Leucocitos
Neutrófilos Infección aguda, eclampsia, gota, leucemia mielógena, artritis reumatoide, fiebre reumática, Anemia aplásica, quimioterapia, gripe,
estrés agudo, tiroiditis, traumatismo infección bacteriana generalizada,
radioterapia
Linfocitos Infección bacteriana crónica, hepatitis infecciosa, mononucleosis infecciosa, leucemia Quimioterapia, infección por VIH, leucemia,
linfocítica, mieloma múltiple, infección viral, recuperación de una infección bacteriana radioterapia, septicemia
Monocitos Enfermedad inflamatoria crónica, infección parasitaria, tuberculosis, infección viral
Eosinófilos Reacción alérgica, cáncer, infección parasitaria, enfermedad de Hodgkin
Basófilos Síndromes mieloproliferativos: leucemia mieloide, policitemia vera, ciertas infecciones Reacción alérgica aguda
virales (varicela, sarampión)
Cuadro 97.
Alteraciones observadas en el extendido de sangre periférica en inmunodeficiencias primarias
Alteraciones en el Disminución Neutropenia Enfermedad de Kostmann

número de células Síndrome de Schwachman
Neutropenia cíclica
Neutropenia familiar benigna
Mielocatexis
Síndrome de ChédiakHigashi
Hipoplasia cartílagopelo
Agammaglobulinemia ligada al cromosoma X
Inmunodeficiencia común variable
Síndrome hiperIgM
Deficiencia de adhesión leucocitaria
Tipo III
Linfopenia Inmunodeficiencia combinada grave

Síndrome de DiGeorge completo
Ataxiatelangiectasia
Downloaded 202438 2:29 P Your IP is 177.236.36.44 Agammaglobulinemia ligada al cromosoma X
Trombocitopenia Síndrome de WiskottAldrich
Linfopenia Inmunodeficiencia combinada grave
Síndrome de DiGeorge completo
Access Provided by:
Ataxiatelangiectasia
Trombocitopenia Síndrome de WiskottAldrich

Síndrome de Schwachman
Síndrome hiperIgM ligado al cromosoma X
Síndrome de ChédiakHigashi
Aumento Neutrofilia Deficiencias de adhesión leucocitaria tipos 1, 2 y 4

Infecciones bacterianas recurrentes relacionadas con las inmunodeficiencias con
producción normal de fagocitos
Linfocitosis Enfermedad proliferativa ligada al cromosoma X

Síndrome de Omenn
Monocitosis Neutropenia familiar benigna

Enfermedad de Kostmann
Eosinofilia Síndrome de Omenn

Síndrome de Job
Síndrome de WiskottAldrich
Síndrome de Nezelof
Inmunodeficiencia combinada grave
Trombocitosis Infecciones recurrentes relacionadas con las diferentes inmunodeficiencias
Tamaño Aumento Anemia megaloblástica y células blásticas relacionadas con defectos en la

maduración o carencia de cofactores enzimáticos (vitaminas del complejo B)
Disminución Anemia microcítica por infecciones crónicas y recurrentes o pérdidas sanguíneas

crónicas (WiskottAldrich)
Microtrombocitos: WiskottAldrich
Inclusiones Granulaciones tóxicas relacionadas con infecciones

citoplasmáticas Síndrome de ChédiakHigashi
La alteración por aumento del número de leucocitos se denomina leucocitosis y, según sea el tipo celular alterado, se habla de neutrofilia,
linfocitosis, monocitosis, eosinofilia y basofilia. Se denomina leucopenia a la disminución del recuento de glóbulos blancos.
Plaquetas
Las plaquetas son fragmentos citoplasmáticos pequeños de 2 a 4 μm, anucleados, con forma de gajo o discoides; provienen de los megacariocitos de
la médula ósea (fig. 917A), al recibir el estímulo de la trombopoyetina, una glucoproteína producida en el hígado y el riñón. Durante su formación
aparecen múltiples
Downloaded proyecciones
202438 queIP
2:29 P Your seisconvierten en proplaquetas, se fragmentan posteriormente y dan lugar a las plaquetas o trombocitos (fig. 9
177.236.36.44
Capítulo 9: Sangre y hematopoyesis,
17B). Su vida media oscila entre ocho y 10 días y existen entre 250 000 y 400 000 por milímetro cúbico de sangre. Page 21 / 31
Figura 917.
linfocitosis, monocitosis, eosinofilia y basofilia. Se denomina leucopenia a la disminución del recuento de glóbulos blancos.
Plaquetas Access Provided by:
Las plaquetas son fragmentos citoplasmáticos pequeños de 2 a 4 μm, anucleados, con forma de gajo o discoides; provienen de los megacariocitos de
la médula ósea (fig. 917A), al recibir el estímulo de la trombopoyetina, una glucoproteína producida en el hígado y el riñón. Durante su formación
aparecen múltiples proyecciones que se convierten en proplaquetas, se fragmentan posteriormente y dan lugar a las plaquetas o trombocitos (fig. 9
17B). Su vida media oscila entre ocho y 10 días y existen entre 250 000 y 400 000 por milímetro cúbico de sangre.
Figura 917.
A. Fotomicrografía de médula ósea; se observa un megacariocito (1) rodeado de células hematopoyéticas (2). Tinción de Wright. B. Micrografía de un
megacariocito; se reconoce su núcleo (1) y en su citoplasma se encuentran mitocondrias (2), retículo endoplásmico rugoso (3) y gránulos (4); destacan
además las plaquetas con estos organelos, mitocondrias (5), retículo endoplásmico rugoso (6) y gránulos (7). Microscopia electrónica de transmisión.
Según sea su tinción, existen dos regiones que conforman a los trombocitos: una región central intensamente teñida, llamada granulómero
(contiene mitocondrias, retículo endoplásmico rugoso, aparato de Golgi y gránulos) y el hialómero (microtúbulos y microfilamentos) en la periferia,
el cual se tiñe con menor intensidad (fig. 918A y B).
Figura 918.
A. Fotomicrografía de frotis sanguíneo; se observan plaquetas (1) entre los eritrocitos (2). Tinción de Wright. B. Micrografía de plaquetas; se identifican
el sistema tubular denso (1), glucógeno (2), mitocondrias (3), gránulos α (4), gránulos δ (5) y gránulos λ (6). Microscopia electrónica de transmisión. C.
Esquema de una plaqueta en el que se muestran los componentes del hialómero y el granulómero.

el sistema tubular denso (1), glucógeno (2), mitocondrias (3), gránulos α (4), gránulos δ (5) y gránulos λ (6). Microscopia electrónica de transmisión. C.
Esquema de una plaqueta en el que se muestran los componentes del hialómero y el granulómero.
Access Provided by:

Capítulo
En cuanto9:aSangre y hematopoyesis,
su estructura, se dividen en cuatro zonas (fig. 918C):
Page 23 / 31
Periférica: consiste en la membrana citoplasmática y, en derredor de ésta, una capa de glucoproteínas, factores de coagulación y
glucosaminoglucanos llamada glucocáliz.
Access Provided by:
En cuanto a su estructura, se dividen en cuatro zonas (fig. 918C):
Periférica: consiste en la membrana citoplasmática y, en derredor de ésta, una capa de glucoproteínas, factores de coagulación y
glucosaminoglucanos llamada glucocáliz.
Estructural: se trata de una red de sostén, formada por microtúbulos, filamentos de actina, miosina y proteínas fijadoras de actina. Los
microtúbulos están organizados en haces de ocho a 24 unidades y mantienen la forma discoide de los trombocitos.
Orgánulos: se forman con mitocondrias, peroxisomas, partículas de glucógeno y al menos tres tipos de gránulos; los gránulos α que contienen
fibrinógeno, factores de coagulación, plasminógeno, inhibidor del activador del plasminógeno y factor de crecimiento derivado de las plaquetas;
estos gránulos son los más abundantes y tienen una función en el inicio de la reparación vascular. Los gránulos δ son menos abundantes,
participan en la adhesión plaquetaria y poseen ATP, ADP, serotonina e histamina. Los gránulos λ contienen enzimas hidrolíticas (lisosomas) e
intervienen de esta manera en fases tardías de la reparación vascular.
Membranosa: esta zona incluye dos sistemas de canales: a) el sistema canalicular abierto que consiste en invaginaciones de la membrana
citoplasmática hacia el citoplasma y b) el sistema tubular denso, el cual es un sitio de depósito de iones de calcio. Estos dos sistemas pueden
fusionarse en ciertas zonas para regular la concentración de calcio.
Cuando ocurre una lesión de algún vaso sanguíneo, éste se contrae para limitar la hemorragia y a continuación las plaquetas comienzan el proceso de
coagulación para evitar la pérdida sanguínea y formar una placa trombótica o tapón plaquetario (fig. 919). Si el defecto del vaso sanguíneo es mayor,
y por lo tanto existe un estímulo más grande para la activación de las plaquetas, se forma un coágulo.
Figura 919.
Esquema simplificado de la participación de las plaquetas en el proceso de hemostasia.
Una situación patológica conocida es la trombocitopenia (<150 000/μl) en la que decrece el número de plaquetas en la sangre y aumenta así el riesgo
de sangrado. Puede deberse a una producción disminuida de éstas o a una tasa de destrucción elevada. En el cuadro 98 se muestran algunas causas
de trombocitopenia.
Cuadro 98.
Algunas causas de trombocitopenia
Enfermedad Características
Púrpura tombocitopénica idiopática (PTI) Autoinmunitaria

Autoanticuerpos contra plaquetas
Autoanticuerpos contra megacariocitos
Púrpura tombocitopénica trombótica (PTT) Agregación de plaquetas en los microvasos

Cambios patológicos en el endotelio
Producción de sustancias procoagulantes
Trastornos relacionados con MYH9 Defectos en el gen de la cadena pesada de miosina 9

Producción defectuosa de plaquetas

Síndrome de las plaquetas grises Autosómico dominante
Macrotrombocitopenia
Disminución de gránulos α
Una situación patológica conocida es la trombocitopenia (<150 000/μl) en la que decrece el número de plaquetas en la sangre y aumenta así el riesgo
Access Provided by:
de sangrado. Puede deberse a una producción disminuida de éstas o a una tasa de destrucción elevada. En el cuadro 98 se muestran algunas causas
de trombocitopenia.
Cuadro 98.
Algunas causas de trombocitopenia
Enfermedad Características
Púrpura tombocitopénica idiopática (PTI) Autoinmunitaria

Autoanticuerpos contra plaquetas
Autoanticuerpos contra megacariocitos
Púrpura tombocitopénica trombótica (PTT) Agregación de plaquetas en los microvasos

Cambios patológicos en el endotelio
Producción de sustancias procoagulantes
Trastornos relacionados con MYH9 Defectos en el gen de la cadena pesada de miosina 9

Producción defectuosa de plaquetas
Síndrome de las plaquetas grises Autosómico dominante

Macrotrombocitopenia
Disminución de gránulos α
Otras causas Penicilina

Digoxina
Sulfonamidas
Si hay un recuento de plaquetas por debajo de 20 000/μl son posibles hemorragias aun sin factores que las desencadenen. La trombocitosis es la
situación donde, por el contrario, el recuento de plaquetas está aumentado.
Médula ósea
La médula ósea se considera un tejido conectivo especializado. Desde el segundo mes de vida intrauterina comienza su formación en el feto (actividad
antes llevada a cabo por el hígado fetal), al iniciarse la osificación de los primeros huesos; es el tejido principal de la hematopoyesis en la segunda
mitad de vida del feto y la vida restante.
En relación con sus características macroscópicas se divide en médula ósea roja y amarilla (fig. 920). La primera adquiere esta característica por la
presencia de glóbulos rojos y células precursoras de éstos, cuyo contenido en hemoglobina es elevado; es aquí donde realiza su función
hematopoyética. La médula ósea amarilla carece casi por completo de capacidad hematopoyética y está formada en particular por adipocitos. En el
momento del nacimiento y casi hasta los seis años de edad la totalidad de la médula ósea es roja; posteriormente sufre una transformación hacia un
tono amarillo, de manera inicial en las epífisis de los huesos largos. En adultos, la médula ósea roja se observa sobre todo en el esqueleto axial.
Figura 920.
Fotografía que muestra un corte transversal de fémur; se observan las características macroscópicas de la médula ósea amarilla (1) y la médula ósea
roja (2); entre el tejido óseo trabecular (3) y la parte externa se encuentra el tejido óseo compacto (4).

Figura 920.
Access Provided by:
Fotografía que muestra un corte transversal de fémur; se observan las características macroscópicas de la médula ósea amarilla (1) y la médula ósea
roja (2); entre el tejido óseo trabecular (3) y la parte externa se encuentra el tejido óseo compacto (4).
En cuanto a su estructura microscópica, la médula ósea se divide en un compartimento vascular (consistente en un sistema de sinusoides) y un
compartimento hematopoyético (se encuentra entre los vasos). La distribución celular del compartimento hematopoyético varía de acuerdo con
el tipo de médula: a) en la médula ósea roja las células hematopoyéticas ocupan este compartimento casi en su totalidad, embebidas en poco tejido
conectivo conocido como estroma de la médula ósea; la proporción de grasa es mayor en el centro de la médula, ya que la mayor parte de la función
hematopoyética se efectúa en la periferia y b) en la médula amarilla se pueden observar algunos megacariocitos y el espacio es ocupado casi
completamente por tejido graso.
Compartimento vascular
En los huesos largos, la médula ósea es irrigada por un vaso, conocido como arteria nutricia; ésta atraviesa el hueso compacto aproximadamente en
la mitad de la diáfisis y al llegar a la médula ósea se divide en dos ramas que se dirigen a cada extremo del hueso, siguiendo un trayecto longitudinal.
Estas ramas se conocen como arterias longitudinales centrales. A partir de estas arterias se forman ramas perpendiculares o radiales hacia
las zonas más periféricas de la médula, en donde establecen capilares que drenan en sinusoides en la periferia. Los sinusoides se encuentran
conectados hacia la vena longitudinal central, la cual sigue el mismo trayecto que la arteria homónima, en sentido contrario, hacia el exterior de la
médula (fig. 921).
Figura 921.
Esquema de un corte transversal de médula ósea. Se observa la irrigación de la médula ósea, así como su porción hematopoyética y vascular.

Capítulo 9: Sangre
La estructura de los ysinusoides
hematopoyesis, Page 26
permite que sea posible el intercambio de nutrientes entre la médula y la circulación. La pared de los sinusoides / 31
está
formada por endotelio (constante) y puede presentar una capa de sustancia basal y otra de células reticulares adventicias.
Al igual que en la mayor parte de los vasos, el endotelio de los sinusoides consiste en un epitelio plano simple; las células se conectan mediante
médula (fig. 921).
Figura 921.
Access Provided by:
Esquema de un corte transversal de médula ósea. Se observa la irrigación de la médula ósea, así como su porción hematopoyética y vascular.
La estructura de los sinusoides permite que sea posible el intercambio de nutrientes entre la médula y la circulación. La pared de los sinusoides está
formada por endotelio (constante) y puede presentar una capa de sustancia basal y otra de células reticulares adventicias.
Al igual que en la mayor parte de los vasos, el endotelio de los sinusoides consiste en un epitelio plano simple; las células se conectan mediante
complejos de contacto (no presentan zonas ocluyentes).
Cuando se encuentra la capa de sustancia basal, ésta separa el endotelio de la capa de células reticulares adventicias.
Casi en la mitad de los casos, la superficie externa de la pared de los sinusoides posee una capa de células reticulares adventicias, las cuales
emiten prolongaciones hacia el compartimento hematopoyético. Se ha sugerido que las células reticulares adventicias son contráctiles y cubren una
menor superficie de la pared del sinusoide, lo cual hace posible la salida de las células hematopoyéticas cuando éstas alcanzan su grado de
maduración desde la médula ósea hasta la circulación. Esta salida de células se conoce como pasaje transendotelial y se lleva a cabo a través de poros
de migración del endotelio, que son poros transitorios de unos 4 μm de diámetro.
Compartimento hematopoyético
Se encuentra alrededor del espacio vascular, entre los sinusoides. Como ya se mencionó antes, este compartimento está formado por células
hematopoyéticas y por un estroma de la médula ósea (células y matriz extracelular).
Las células del estroma son en particular aquellas proyecciones de las células reticulares adventicias que forman una red; también se observan
macrófagos y adipocitos.
La matriz extracelular del estroma se integra con fibras reticulares, proteoglucanos y glucoproteínas de adhesión como fibronectina y laminina; estas
moléculas de adhesión ayudan a conservar los microambientes celulares del estroma para retener por periodos a las células en diversos estadios de la
hematopoyesis. Además, las glucoproteínas de adhesión favorecen el hecho de que las células hematopoyéticas se localicen en sitios específicos de la
médula (fig. 922). Por ejemplo, los megacariocitos se encuentran siempre adosados a la pared del sinusoide y emiten prolongaciones de su
citoplasma por los poros de migración y al desprenderse fragmentos de estas prolongaciones se forman las plaquetas, o bien por salida de
megacariocitos que posteriormente en la circulación se fragmentan hasta plaquetas. En el caso de los eritrocitos, éstos se encuentran inmóviles, cerca
de los sinusoides, dispuestos en islotes eritroblásticos, que consisten en eritrocitos alrededor de un macrófago; en consecuencia, el macrófago
fagocita los núcleos eliminados de los eritrocitos o aquellos eritroblastos defectuosos. Por su parte, los granulocitos se encuentran alejados de los
sinusoides, dispuestos en cúmulos y al alcanzar el estadio de mielocito son capaces de moverse hacia el sinusoide y migrar hacia el torrente
sanguíneo.
Figura 922.
Fotomicrografía de médula ósea amarilla; se observan los diferentes componentes celulares que se encuentran en ella, como la serie roja o
precursores de eritrocitos (1), la serie blanca o precursores de leucocitos (2), megacariocitos (3) y adipocitos (4). Tinción de Wright.

Figura 922.
Access Provided by:
Fotomicrografía de médula ósea amarilla; se observan los diferentes componentes celulares que se encuentran en ella, como la serie roja o
precursores de eritrocitos (1), la serie blanca o precursores de leucocitos (2), megacariocitos (3) y adipocitos (4). Tinción de Wright.
Hematopoyesis y formación de las células de la sangre

Debido a una vida media relativamente corta de las células sanguíneas, es necesaria la producción constante de células nuevas para mantener la
cantidad original. La hematopoyesis (del griego aima, sangre; y poiesis, formación) es la formación de células sanguíneas y tiene lugar en los
órganos hematopoyéticos.
En el feto, la hematopoyesis comienza desde la segunda semana de vida (fase mesoblástica) en la pared del saco vitelino, donde aparecen en el
mesénquima pequeñas agrupaciones de células hematopoyéticas, denominadas islotes sanguíneos. Estos últimos se desarrollan a partir de los
hemangioblastos, los progenitores tanto de las células hematopoyéticas como de las endoteliales. Las células periféricas de los islotes forman la
pared del vaso y las restantes se transforman en eritroblastos, que se diferencian en eritrocitos nucleados (fig. 923).
Figura 923.
Fotomicrografía de médula ósea en fase mesoblástica; las flechas señalan los islotes sanguíneos. Tricrómico de Masson.
La fase mesoblástica comienza a reemplazarse o suplirse por la fase hepática alrededor de la sexta semana de la gestación. Los eritrocitos aún
tienen núcleo y aparecen los leucocitos cerca de la octava semana de gestación. La fase esplénica se inicia durante el segundo trimestre y continúa
junto con la fase hepática hasta el final de la gestación.
Al final del
Capítulo 9:segundo
Sangre ysemestre, la médula ósea (fase mieloide) se convierte en el principal lugar de hematopoyesis, donde persiste hasta Page
hematopoyesis, la edad
28 / 31
©2024
adulta. McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use • Privacy Policy • Notice • Accessibility
Poblaciones celulares hematopoyéticas

Access Provided by:
La fase mesoblástica comienza a reemplazarse o suplirse por la fase hepática alrededor de la sexta semana de la gestación. Los eritrocitos aún
tienen núcleo y aparecen los leucocitos cerca de la octava semana de gestación. La fase esplénica se inicia durante el segundo trimestre y continúa
junto con la fase hepática hasta el final de la gestación.
Al final del segundo semestre, la médula ósea (fase mieloide) se convierte en el principal lugar de hematopoyesis, donde persiste hasta la edad
adulta.
Poblaciones celulares hematopoyéticas

La médula ósea se compone de tres poblaciones principales: a) las células madre hematopoyéticas, con capacidad de autorrenovación; b) las
células precursoras comprometidas, encargadas de la generación de distintas estirpes celulares, y c) las células en maduración, que aparecen
a partir de la diferenciación de los precursores comprometidos.
Las células madre hematopoyéticas pluripotenciales se pueden autorrenovar y producir dos células precursoras comprometidas: la célula madre
mieloide (células formadoras de colonias de unidades de granulocitos, eritrocitos, monocitos y megacariocitos) y la célula madre
linfoide (células formadoras de colonias de unidades de linfocitos) que se convierten en las estirpes correspondientes. La autorrenovación
es una característica importante de la célula madre hematopoyética. Este proceso permite conservar la reserva de células madre y resulta vital para
aportar progenitores mieloides y linfoides comunes a la vía de diferenciación o maduración.
Las células madre hematopoyéticas son difíciles de identificar, sobre todo porque representan alrededor de 0.1% del total de las células
hematopoyéticas (106 a 107 células madre). Las células madre suelen estar en la etapa G0 del ciclo celular, pero pueden avanzar a la etapa G1 por acción
de diversos factores de crecimiento y citocinas. Las células madre iniciales pueden reconocerse porque expresan las moléculas marcadoras
específicas CD34, p170 pump y cKit en sus membranas plasmáticas. En un trasplante de médula ósea se necesita alrededor de 5% de las células madre
hematopoyéticas normales para repoblar toda la médula ósea. Con criterios morfológicos no se pueden identificar las células madre
hematopoyéticas, pero sí con los marcadores específicos de la superficie celular (cKit y Th y1). Se suelen emplear células precursoras
comprometidas positivas con CD34, que también contienen células madre hematopoyéticas negativas con este marcador, para el trasplante en el
tratamiento de los procesos malignos con quimioterapéuticos que eliminan un determinado grupo de células precursoras comprometidas.
Las células madre mieloides y linfoides son células multipotenciales. Están programadas para formar células de la sangre y los órganos
linfoides. Cinco unidades formadoras de colonias (UFC) derivan de la célula madre mieloide: la UFC eritroide, la UFC de megacariocitos, la
UFC de basófilos, la UFC de eosinófilos y la UFC de granulocitos y monocitos. La UFC eritroide produce los eritrocitos o hematíes, la UFC
del megacariocito libera plaquetas y la UFC de granulocitos y macrófagos da lugar a los monocitos y los neutrófilos, en tanto que los eosinófilos y
los basófilos se originan de las UFC correspondientes a su nombre. La célula madre linfoide produce los precursores de los linfocitos B y T .
Factores de crecimiento hematopoyético

Los factores de crecimiento hematopoyético controlan las fases de proliferación y maduración de la hematopoyesis. Asimismo, pueden ampliar la
duración de la vida media y la función de una serie de células producidas por la médula. Están disponibles varias formas recombinantes para el
tratamiento clínico de ciertas enfermedades hematológicas.
Los factores de crecimiento hematopoyéticos, denominados también citocinas hematopoyéticas, son glucoproteínas producidas en la médula
ósea por células endoteliales, células estromales, fibroblastos, linfocitos en desarrollo y macrófagos.
Existen tres grupos primordiales de factores de crecimiento hematopoyéticos: a) los factores estimuladores de colonias; b) la eritropoyetina y
la trombopoyetina, y c) las citocinas (en particular las interleucinas).
Los factores estimuladores de colonias se llaman así porque pueden estimular a las células precursoras comprometidas para que crezcan in vitro
para convertirse en colonias o agregados celulares. Las interleucinas se liberan de los leucocitos (sobre todo linfocitos) y afectan a otros leucocitos
(acción paracrina) o a sí mismas (mecanismo autocrino).
Las células hematopoyéticas expresan distintos patrones de receptores de factores de crecimiento al diferenciarse. La unión del ligando con el
receptor determina un cambio de forma, la activación de cinasas intracelulares y la inducción final de la proliferación celular.
Citocinas que participan en la mielopoyesis

Capítulo 9: Sangre
Algunas citocinas y hematopoyesis,
tienen Pageel29
una función fundamental en la generación y diferenciación celular en la médula ósea (fig. 924). La IL3, LIF, GMCSF, / 31
factor
estimulante de colonias granulocíticas (GCSF) o monocíticas (MCSF), IL9, IL11 y la eritropoyetina son primordialmente hemopoyetinas, mientras
que las interleucinas 1, 4, 5 y 6 tienen funciones adicionales.
para convertirse en colonias o agregados celulares. Las interleucinas se liberan de los leucocitos (sobre todo linfocitos) y afectan a otros leucocitos
(acción paracrina) o a sí mismas (mecanismo autocrino). Universidad del Valle de México UVM
Access Provided by:
Las células hematopoyéticas expresan distintos patrones de receptores de factores de crecimiento al diferenciarse. La unión del ligando con el
receptor determina un cambio de forma, la activación de cinasas intracelulares y la inducción final de la proliferación celular.
Citocinas que participan en la mielopoyesis

Algunas citocinas tienen una función fundamental en la generación y diferenciación celular en la médula ósea (fig. 924). La IL3, LIF, GMCSF, el factor
estimulante de colonias granulocíticas (GCSF) o monocíticas (MCSF), IL9, IL11 y la eritropoyetina son primordialmente hemopoyetinas, mientras
que las interleucinas 1, 4, 5 y 6 tienen funciones adicionales.
Figura 924.
Esquema que muestra la diferenciación celular por efecto de las citocinas en la generación de las distintas líneas celulares que se originan en la
médula ósea. pMP, célula madre pluripotencial; pM, precursor mieloide; pL, precursor linfoide. LIF, factor inhibidor de leucemias.
Sus actividades ocurren en diferentes etapas de la maduración de células en la médula ósea y algunas sólo actúan relacionadas con otra citocina. La
IL3 y el GMCSF son importantes en la diferenciación inicial de células de la médula ósea, aunque el segundo también es proinflamatorio, al activar
macrófagos e inducir la diferenciación hacia la línea fagocítica (granulocitos y monocitos).
La IL6, LIF, IL1 y quizá IL3 mantienen una reserva constante de células multipotenciales de médula ósea. La IL4 y la IL3, en conjunto, son necesarias
para la generación de mastocitos, mientras que la IL5 participa en la generación de eosinófilos y basófilos.
La IL9 es un factor de crecimiento y diferenciación de megacariocitos, eritrocitos y mastocitos, además de ser mitogénica para los linfocitos T
activados.
Estirpes celulares
Línea eritroide
El principal regulador de la eritropoyesis es la eritropoyetina (EPO), una glucoproteína producida principalmente (90%) en el riñón en respuesta a la
hipoxia. La eritropoyesis tiene lugar en la siguiente secuencia: proeritroblasto, eritroblasto basófilo, eritroblasto policromatófilo, eritroblasto
ortocromático, reticulocito y eritrocito (fig. 925).
Figura 925.
Esquema de la hematopoyesis; se muestran las diversas líneas celulares y sus estados de diferenciación.

ortocromático, reticulocito y eritrocito (fig. 925).
Figura 925. Access Provided by:
Esquema de la hematopoyesis; se muestran las diversas líneas celulares y sus estados de diferenciación.
El proceso por el cual se desarrollan las células de la estirpe granulocítica y agranulocítica se conoce como leucopoyesis.
Línea granulocítica
Incluye a los neutrófilos, basófilos y eosinófilos. La secuencia que siguen los granulocitos es la siguiente: mieloblasto, promielocito, mielocito,
metamielocito, cayado y forma madura. El promielocito y mielocito se caracterizan por presentar gránulos primarios o azurófilos en su citoplasma. A
partir del mielocito presentan gránulos secundarios o específicos. Estos dos tipos de gránulos pueden coexistir.
Línea agranulocítica
Aquí se incluyen los linfocitos y los monocitos.
Línea linfoide
Se puede hablar de los linfocitos B y T; en términos morfológicos son semejantes, aunque funcionalmente difieren. Los primeros se forman y
maduran en la médula ósea. Los linfocitos T, al igual que los B, se forman en la médula ósea y presentan su maduración en el timo. Siguen la secuencia
de linfoblasto, prolinfocito y linfocito.
Línea monocítica
Se forma a partir de la unidad formadora de colonias (UFC) de granulocitos y monocitos. La secuencia que presentan es: monoblasto, promonocito y
monocito; este último, al migrar a diversos tejidos conectivos, experimenta diferenciación hacia macrófago; en el caso del hueso se conoce como
osteoclasto.


Capítulo 9_ Sangre y hematopoyesis

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

Capítulo 9_ Sangre y hematopoyesis

Cargado por

Información del documento

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

Capítulo 9_ Sangre y hematopoyesis

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

Universidad del Valle de México UVM

Access Provided by:

Texto Atlas de Histología. Biología celular y tisular, 2e

Capítulo 9: Sangre y hematopoyesis

Componentes del plasma sanguíneo

Proteínas (albúmina, globulinas, fibrinógeno) 7a8

Otros solutos: 1a2

Electrolitos (Na+, K+, Ca2+, Cl–, HCO3–, PO43+, SO42–)

Elementos celulares de la sangre

Membrana celular del eritrocito

Downloaded 2024­3­8 2:29 P Your IP is 177.236.36.44

Universidad del Valle de México UVM

Downloaded 2024­3­8 2:29 P Your IP is 177.236.36.44

Universidad del Valle de México UVM

Sistema de grupos sanguíneos ABO y Rh

Esquema del sistema de grupos sanguíneos.

Sistema de los grupos sanguíneos ABO

Downloaded 2024­3­8 2:29 P Your IP is 177.236.36.44

Sistema de los grupos sanguíneos ABO

Tipo de Antígeno de superficie del

AB AyB Sin anticuerpos (A y Sólo AB A, B, AB y O (receptor

O Sin antígenos (A y B) Anti­A y anti­B A, B, AB y O (donador O

Downloaded 2024­3­8 2:29 P Your IP is 177.236.36.44

Universidad del Valle de México UVM

Esquema de la molécula de hemoglobina.

Downloaded 2024­3­8 2:29 P Your IP is 177.236.36.44

Esquema de la molécula de hemoglobina.

Variedad de hemoglobina Cadenas polipeptídicas Porcentaje en el adulto

Downloaded 2024­3­8 2:29 P Your IP is 177.236.36.44

Universidad del Valle de México UVM

Leucocitos N ú m e r o / m m3 % Diámetro (μm ) Morfología

Granulocitos Neutrófilos 3 500 a 7 000 60 a 70 9 a 12

Eosinófilos 150 a 400 2a4 10 a 14

Basófilos 50 a 100 0.5 8 a 10

Agranulocitos Linfocitos 1 500 a 2 500 20 a 25 8 a 10

Downloaded 2024­3­8 2:29 P Your IP is 177.236.36.44

Leucocitos N ú m e r o / m m3 % Diámetro (μm ) Morfología

Granulocitos Neutrófilos 3 500 a 7 000 60 a 70 9 a 12

Eosinófilos 150 a 400 2a4 10 a 14

Basófilos 50 a 100 0.5 8 a 10

Agranulocitos Linfocitos 1 500 a 2 500 20 a 25 8 a 10

Monocitos 200 a 500 3a5 12 a 15

Los leucocitos se clasifican en dos grupos:

1. Granulocitos: presentan gránulos específicos en su citoplasma.

Los leucocitos se clasifican en dos grupos:

1. Granulocitos: presentan gránulos específicos en su citoplasma.

2. Agranulocitos: carecen de gránulos específicos.

Ambos poseen gránulos inespecíficos (azurófilos) que corresponden a lisosomas.

Los agranulocitos son de dos tipos:

En el citoplasma de los neutrófilos se encuentran tres tipos de gránulos:

1. Gránulos pequeños y específicos (0.1 μm de diámetro).

2. Gránulos azurófilos más grandes (0.5 μm de diámetro).

Downloaded 2024­3­8 2:29 P Your IP is 177.236.36.44

2. Gránulos azurófilos más grandes (0.5 μm de diámetro).

Contenido de gránulos específicos

Contenido de los gránulos

Colagenasa tipo IV Arilsulfatasa Histamina

Lactoferrina Glucuronidasa β Factor quimiotáctico de

Lisozima Fosfatasa ácida eosinófilos

Fagocitina Fosfolipasa Factor quimiotáctico de

Downloaded 202438 2:29 P Your IP is 177.236.36.44

Downloaded 202438 2:29 P Your IP is 177.236.36.44

Downloaded 202438 2:29 P Your IP is 177.236.36.44

O Sin antígenos (A y B) AntiA y antiB A, B, AB y O (donador O

Downloaded 202438 2:29 P Your IP is 177.236.36.44

Downloaded 202438 2:29 P Your IP is 177.236.36.44

Downloaded 202438 2:29 P Your IP is 177.236.36.44

Downloaded 202438 2:29 P Your IP is 177.236.36.44

Downloaded 202438 2:29 P Your IP is 177.236.36.44

Downloaded 202438 2:29 P Your IP is 177.236.36.44

Downloaded 202438 2:29 P Your IP is 177.236.36.44

Trombocitopenia Síndrome de WiskottAldrich

Downloaded 202438 2:29 P Your IP is 177.236.36.44

Downloaded 202438 2:29 P Your IP is 177.236.36.44

En cuanto a su estructura, se dividen en cuatro zonas (fig. 918C):

Downloaded 202438 2:29 P Your IP is 177.236.36.44

Downloaded 202438 2:29 P Your IP is 177.236.36.44

Downloaded 202438 2:29 P Your IP is 177.236.36.44

Downloaded 202438 2:29 P Your IP is 177.236.36.44

Downloaded 202438 2:29 P Your IP is 177.236.36.44

Downloaded 202438 2:29 P Your IP is 177.236.36.44