La gastrulation

1. Définition
C’est la seconde phase du développement embryonnaire au cours de laquelle un ensemble de
mouvements cellulaires coordonnés, les mouvements morphogènes, remanient la disposition des
blastomères de la blastula et les répartissent en trois assises ou feuillets, à partir desquels s’édifient
les organes de l’embryon puis de l’adulte triblastique : un feuillet externe ou ectoblaste (ectoderme), un
feuillet moyen ou mésoblaste (chordomésoblaste ou chordomésoderme) et un feuillet interne ou
entoblaste (endoderme). Ces mouvements morphogènes qui redistribuent la quasi-totalité des cellules
de la blastula ne sont pas limités à la gastrulation. Ils se poursuivent au cours de la phase
d’organogenèse.

2. Mouvements morphogènes
Bien que les modalités de la gastrulation soient assez variées, les types d mouvements
cellulaires impliqués sont relativement peu nombreux :
✓ invagination des territoires superficiels qui s’enfoncent progressivement à l’intérieur de
l’embryon comme la surface d’un ballon mal gonflé sur laquelle on exerce une pression
✓ enroulement ou involution de territoires superficiels qui se réfléchissent sur eux-mêmes au
niveau d’un point d’enroulement (comme un tapis roulant) de telle sorte que le territoire
enroulé s’étend sous la surface du même territoire en cours d’enroulement
✓ polyinvagination (polyingression) de cellules qui se détachent individuellement ou en petits
groupes d’un territoire superficiel
✓ extension – divergence de territoires invaginés ou enroulés au niveau d’une région limitée
d’invagination ou d’enroulement et qui s’étalent à l’intérieur de l’embryon.
✓ épibolie de territoires superficiels qui s’étalent en nappe à la surface de l’embryon en
recouvrant les territoires profonds
✓ Extension – convergence de territoires superficiels vers une zone d’invagination ou
d’enroulement
✓ flexion d’une plaque épithéliale au niveau d’un point de courbure
✓ migration active de cellules individuelles ou en nappes.

3. La gastrulation chez les mammifères

La gastrulation débute ± 12 à 14 jours après la fécondation dans les espèces domestiques.

3.1. Formation du disque embryonnaire

L’amas central (inner mass cells) s’étend en un feuillet mince: le disque embryonnaire. Selon
les espèces, le disque est non recouvert (carnivores), provisoirement recouvert (ongulés) ou
définitivement recouvert (primates) par des cellules trophoblastiques. Il y a ensuite, formation de deux
feuillets.
Chez les carnivores on assiste à la lamination du disque en deux feuillets: l’un externe ou
ectoderme et l’autre interne ou hypoblaste. L’hypoblaste poursuit sa croissance sous l’embryon. Il
prend alors le nom d’entoblaste et forme une cavité à la face interne du trophoblaste: l’archentéron,
dont la plus grande partie formera la vésicule ombilicale.

Figure 32 : Formation du disque

embryonnaire chez les carnivores

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 Chez le cheval, porc et ruminants, l’inner mass cell se creuse d’une cavité amniotique
primaire. Par ailleurs la formation de l’hypoblaste est semblable à celle décrite chez les carnivores.
L’amas central se dénude du trophoblaste qui le recouvre, les cellules du toit de la cavité amniotique
primaire s’écartent et confluent avec les cellules trophoblastiques, formant un disque embryonnaire
superficiel

Figure 33 : Formation du disque embryonnaire chez le cheval, le porc et les ruminants

3.2. Formation de la ligne primitive

Le disque embryonnaire s’allonge et devient ovoïde. Le grand axe est appelé axe crânio-
caudal de l’embryon. A la partie postérieure, iI y a apparition d’une ligne axiale plus sombre, avec un
renflement antérieur (noeud de Hensen).
Ces structures résultent de glissements cellulaires de l’ectoderme, qui convergent. Les
éléments qui pénètrent entre les deux feuillets primordiaux vont constituer le mésoblaste

Figure 34 : Formation de la ligne primitive

Figure 35 : Ligne primitive chez les carnivores

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 3.3. Allongement de la ligne primitive
La ligne primitive s’allonge et au terme de son extension, elle occupe les 3/4 de la longueur
du disque. On assiste à la mise en place, de part et d’autre de la ligne primitive, du mésoblaste extra-
embryonnaire et du mésoblaste latéral embryonnaire. Il s’interpose entre l’ectoblaste et l’entoblaste
primaires.

Figure 36 : Allongement de la ligne primitive

3.4. Le prolongement céphalique

A l’extrémité antérieure (noeud de Hensen) entre les deux feuillets, apparait un prolongement
antérieur qui s’allonge selon l’axe du disque: c’est le prolongement céphalique. Son évolution est
variable en fonction des espèces :
Chez le porc, il s’agit d’une languette pleine entre l’ectoblaste et l’entoblaste: le tube
notochordal, qui fusionne avec l’entoblaste et s’en dégage pour donner la chorde dorsale

Figure 37 : Gastrulation chez le porc

Chez les Ovins, les Caprins, les Canins et l’Homme la languette est creuse c’est le canal
notochordal. Son plancher fusionne avec l’entoblaste avec régression conjointe. Le toit du canal prend
une structure épithéliale et constitue alors la plaque notochordale enclavée dans l’entoblaste et
surplombant la cavité ombilicale. La partie la plus antérieure constitue la plaque préchordale. Par la
suite, la plaque notochordale s’isole d’avant en arrière et formera la chorde dorsale. Les deux lèvres
de l’entoblaste se soudent sous la chorde. La plaque préchordale reste en partie incluse dans
l’entoblaste et s’incorpore à la paroi de l’intestin antérieur (pharynx)

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 Figure 38 : Le prolongement céphalique

3.5. Le recul du noeud de Hensen et la mise en place du mésoblaste somitique

La ligne primitive se raccourcita concomitamment à l’allongement de la plaque notochordale
vers l’arrière.

Figure 39 : Mise en place du mésoblaste somitique

En avant du noeud de Hensen apparaissent deux reliefs de part et d’autre de la ligne médiane,
en continuité avec le mésoblaste latéral : c’est le mésoblaste somitique. Il se segmente ensuite (se
“métamérise”) d’avant en arrière et forme les somites dont le nombre augmente régulièrement
Le raccourcissement de la ligne primitive s’arrête après l’individualisation d’une vingtaine de
somites. Sa partie postérieure se soulève en un bourgeon caudal, où se formeront les 20 derniers
somites et les structures postérieures.

3.6. Conséquences de la gastrulation

La gastrulation aboutit à la mise en place au départ du disque embryonnaire d’un embryon à 3
feuillets:
✓ le feuillet profond ou entoblaste. Il est d’origine ectoblastique, l’entoblaste primaire
étant passé entièrement dans la vésicule ombilicale. Il a généralement pour rôle de

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 donner naissance aux organes internes : ainsi, chez les mammifères, l'endoderme
donne naissance aux glandes digestives et à l'épithélium qui tapisse le tube digestif et
les voies respiratoires.
✓ le feuillet moyen ou chordomésoblaste : découpage du mésoblaste latéral en somites
et lames latérales. Entre les deux, il y a isolement du “cordon néphrogène”. La plaque
notochordale a donné la chorde. La plaque préchordale reste incluse dans l’intestin
antérieur. Les cellules, qui en dérivent, forment en tout ou partie les organes internes
à l'exception du système nerveux (dérivant de l'ectoderme) et des organes du
système digestif (issus de l'endoderme). Ainsi, chez les Cordés, le mésoderme donne
naissance à la chorde, aux somites qui à leur tour donnent naissance aux vertèbres
(sclérotome), aux muscles striés du dos et des membres et au derme
(dermomyotome), aux vaisseaux sanguins et aux cellules sanguines
(splanchnopleure), aux reins, aux gonades, aux os (sauf certains os de la tête qui
dérivent des cellules de crête neurale).
✓ le feuillet superficiel ou ectoblaste ou ectoderme. Il Sera le siège de la neurulation : les
plaques pré et notochordales induisent l’apparition de la plaque neurale
(épaississement médian de l’ectoblaste qui se déprime en gouttière neurale). Il a
généralement pour rôle de donner naissance aux organes externes, aux muqueuses,
mais également au système nerveux. Ainsi, chez les mammifères, l'ectoderme donne
naissance à l'épiderme de la peau, à la cornée des yeux, à l'émail des dents, au
rectum, au système nerveux central

4. La gastrulation chez les oiseaux

Elle ressemble fortement à celle des mammifères. Elle commence dans l’œuf avant la ponte
et se poursuit uniquement si l’œuf est incubé. Les cellules de l’aire pellucide se laminent en deux
feuillets (l’ectoblaste et l’entoblaste) qui s’étendent sur la masse du jaune durant la période de
gastrulation. La ligne primitive et le noeud de Hensen apparaissent au niveau de l’aire pellucide. La
chorde résulte de la condensation des éléments du prolongement céphalique en un cordon médian

5. La délimitation de l’embryon
Au départ, l'embryon est planiforme et ses constituants n'apparaissent pas séparés des
parties extra-embryonnaires. Le mésoblaste s'étend dans tout le disque sauf en deux points : vers
l'extrémité du disque sur la ligne axiale, deux zones sont dépourvues de mésoblaste : la membrane
pharyngienne à l'extrémité antérieure et la membrane cloacale à l'extrémité postérieure de l'embryon.
L'embryon commence alors à s'épaissir du fait que les feuillets fondamentaux engendrent de
nouveaux dérivés : le tube neural, les somites. Simultanément, il va se délimiter de tous ses côtés : en
avant, en arrière et latéralement. Cette délimitation est principalement déterminée par le
développement considérable de la région dorsale de l'ébauche embryonnaire. Cette région s'épaissit
par le développement du système nerveux et la croissance du mésoblaste para-axial lequel donne
naissance aux somites. La région dorsale s'allonge plus que les régions qui l'entourent. Par suite de
cette inégalité de croissance, il se produit un soulèvement de toute cette région dorsale par rapport
aux zones voisines. Ce soulèvement entraîne un mouvement de bascule des régions latérale,
antérieure et postérieure du disque embryonnaire. La membrane pharyngienne et la membrane
cloacale prennent une position ventrale.
La séparation de l'embryon de ses annexes extra-embryonnaires apparaîtra de plus en plus
nette.