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Résumé Cet article propose une revue des études consacrées aux
Géraldine Rauchs1 , Françoise
liens entre sommeil et mémoire chez l’homme, les plus
Bertran1,2 , Malo Gaubert1 , Béatrice
Desgranges1 , Francis Eustache1 nombreuses ayant été réalisées chez le sujet jeune. Les travaux de privation de sommeil,
d’imagerie cérébrale ou utilisant des méthodologies plus originales telles que la stimulation
1
Inserm-EPHE-Université de Caen électrique transcrânienne ont permis de préciser les substrats électrophysiologiques sous-
Basse-Normandie, Unité U923, GIP Cyceron,
CHU Côte de Nacre, Caen tendant l’effet bénéfique du sommeil sur la mémoire et ont abouti à la proposition de plusieurs
<rauchs@cyceron.fr> modèles théoriques. Les données chez l’enfant ou le sujet âgé, qui attirent depuis quelques
2
Service des explorations fonctionnelles années l’intérêt des chercheurs, sont fondamentales pour une compréhension globale du
neurologiques, CHU Côte de Nacre, Caen
processus de consolidation mnésique. Les études chez l’enfant soulignent le rôle du som-
meil lent dans la consolidation des apprentissages déclaratifs. Les liens entre sommeil et
Pour citer cet article : Rauchs G, Bertran mémoire procédurale, contrairement à ce qui est observé chez l’adulte, sont moins bien
F, Gaubert M, Desgranges B, Eustache F. établis. Chez le sujet âgé, la diminution du sommeil lent profond expliquerait, au moins en
Liens entre sommeil et mémoire au fil de la
vie. Rev Neuropsychol 2011 ; 3 (1) : 33-40 partie, les troubles de la consolidation en mémoire épisodique. La diminution des niveaux
doi:10.1684/nrp.2011.0164 d’acétylcholine pourrait quant à elle avoir un effet délétère sur la consolidation en mémoire
procédurale.
Mots clés : sommeil · mémoire épisodique · mémoire procédurale · enfant · vieillissement
Correspondance :
G. Rauchs
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Les différents stades de sommeil Le sujet ne présente alors pas de mouvements oculaires et
son tonus musculaire est faible. Les stades 3 et 4, regroupés
et leurs caractéristiques sous le terme de sommeil lent profond, sont caractérisés
par une activité corticale synchronisée composée d’ondes
Le sommeil n’est pas un état physiologique unitaire lentes, de grande amplitude (au minimum 75 µV) appelées
mais regroupe différents stades caractérisés par une activité ondes delta (1-4 Hz). Durant ces stades, les mouvements
cérébrale à la fois électrophysiologique et neurochimique oculaires sont inexistants et le tonus musculaire faible. Sur
différente (figure 1). Le sommeil REM (rapid eye move- le plan neurochimique, les niveaux d’acétylcholine, élevés
ment) ou sommeil paradoxal est caractérisé par une atonie à l’éveil, diminuent fortement en début de nuit (c’est-à-
musculaire, des mouvements oculaires rapides et une acti- dire au cours du sommeil lent profond) pour remonter et
vité cérébrale intense, désynchronisée, proche de celle dépasser les niveaux d’éveil lors du sommeil paradoxal. Les
observée à l’éveil. Ce stade de sommeil s’oppose au som- concentrations de noradrénaline diminuent entre la veille
meil NREM (non rapid eye movement), qui regroupe trois et le sommeil lent profond, pour atteindre des niveaux quasi
stades de profondeur croissante (le stade 1 n’est générale- nuls au cours du sommeil paradoxal. Enfin, les niveaux de
ment pas inclus dans le sommeil NREM car il correspond sérotonine diminuent progressivement entre les trois états
plus à une phase d’endormissement). Le stade 2, également de vigilance [1]. Ces stades sont organisés en cycles de
appelé sommeil lent léger, est le plus important en quan- 90-100 minutes, comportant la succession de sommeil lent
tité au cours de la nuit (50 % du temps de sommeil). Sur léger, puis de sommeil lent profond, et enfin de sommeil
le plan électrophysiologique, il est caractérisé par la pré- paradoxal. Le sommeil lent profond est plus abondant en
sence de fuseaux de sommeil (ou « spindles » ; bouffées première moitié de nuit, alors qu’en seconde partie de nuit
d’activité de 12 à 16 Hz n’excédant pas une demi-seconde) la proportion de sommeil paradoxal augmente, alternant
et par de grandes ondes biphasiques appelées complexes K. avec des épisodes de stade 2.
Tonus musculaire
++ + Aboli
(myogramme)
Activité pulmonaire
Rapide, irrégulière Lente, régulière Assez rapide, irrégulière
(respirogramme)
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Mémoire
épisodique Dépend du sommeil lent (Stades • SLP (ondes lentes) et S2 Troubles de la consolidation
2, 3 et 4) (fuseaux de sommeil) liés à la réduction du SLP
• SP pour aspects émotionnels,
Violon – Cor
Chien – Laisse
richesse en détails épisodiques
Table – Fauteuil • Importance de l'environnement
... neurochimique (Ach, Cortisol)
Mémoire
procédurale
Pas de lien évident avec le • SP, S2 (Parfois SLP) Troubles de la consolidation
sommeil • Importance de l'activité pourraient être liés à la
cholinergique réduction de l'activité
cholinergique et à la
diminution des fuseaux de
sommeil
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est positivement corrélée non seulement aux performances de sommeil [11]. Une étude utilisant la technique de sti-
mnésiques obtenues avant le coucher, suggérant l’existence mulation électrique transcrânienne chez des sujets jeunes
d’un lien avec les capacités générales d’apprentissage, a montré que l’application au cours du sommeil de sti-
mais aussi à l’amélioration des performances après une mulations électriques indolores, au niveau frontal, à une
nuit de sommeil, confirmant leur rôle dans la consolidation fréquence mimant celle des ondes lentes endogènes favo-
mnésique (pour revue voir [2]). L’ensemble de ces études rise la consolidation en mémoire épisodique. Ce type
indique donc que le sommeil lent (englobant les stades 2, de stimulation augmente la quantité d’ondes lentes et de
3 et 4) favorise la consolidation en mémoire épisodique fuseaux de sommeil, confortant le rôle de ces ondes dans
(figure 2). Cependant, d’autres études ont rapporté des le processus de consolidation des souvenirs [12]. Enfin, ce
résultats plus ou moins discordants [2], mettant en lumière, transfert ne peut opérer que si les niveaux d’acétylcholine
par exemple, un effet bénéfique du sommeil paradoxal et de cortisol sont réduits en début de nuit [11].
pour la consolidation de textes à valence émotionnelle L’existence d’un tel transfert des traces mnésiques vers
[5], vraisemblablement lié à l’activation importante de le néocortex a été démontrée, et ce de manière plus impor-
l’amygdale durant ce stade de sommeil. De la même tante chez des sujets ayant dormi après l’apprentissage
manière, grâce à une tâche consistant à mémoriser deux comparés à des sujets privés de sommeil [13]. Ces derniers
listes de mots, la position de chaque mot sur une feuille de travaux soulignent également l’importance du cortex pré-
papier et la liste d’appartenance, nous avons montré que le frontal, dans sa partie ventro-médiane, dans la récupération
sommeil paradoxal favorisait la consolidation des aspects des souvenirs anciens (c’est-à-dire consolidés).
spatiaux et des détails phénoménologiques des souvenirs Il convient de mentionner qu’une autre hypothèse,
tandis que le sommeil lent profond était bénéfique aux appelée « théorie de l’homéostasie synaptique », a été pro-
aspects temporels [6]. posée par Tononi et Cirelli [14] pour expliquer le rôle du
Depuis quelques années, les études sur les liens entre sommeil dans les processus d’apprentissage et de mémoire.
sommeil et mémoire se sont enrichies d’une nouvelle Selon ce modèle, nos synapses sont au réveil à un certain
méthodologie : l’imagerie cérébrale fonctionnelle. Ainsi, niveau d’efficacité. À mesure que la journée avance, en rai-
dans une étude en tomographie par émission de positons, son des apprentissages auxquels nous sommes confrontés,
Peigneux et al. [7] ont montré que l’hippocampe, activé l’efficacité de certaines synapses est augmentée. Un tel état
lors d’une tâche de navigation spatiale dans une ville vir- de surrégime ne peut durer éternellement car il a un coût
tuelle, était à nouveau activé au cours des épisodes de élevé en termes d’énergie et d’espace, et sature progressi-
sommeil lent profond suivant l’apprentissage. De manière vement la capacité à apprendre de nouvelles informations.
intéressante, plus l’hippocampe était réactivé au cours de Selon Tononi et Cirelli [14], il y aurait au cours du som-
la nuit, plus l’amélioration des performances le lendemain meil à ondes lentes (c’est-à-dire sommeil lent profond) un
était importante. recalibrage de l’activité des synapses, en gardant toutefois
Plus récemment, lors d’une étude en imagerie par réso- une trace des expériences passées, c’est-à-dire en main-
nance magnétique fonctionnelle (IRMf), Rasch et al. [8] ont tenant une différence entre les synapses potentialisées et
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Sommeil et mémoire chez l’enfant et l’adolescent lors de l’apprentissage implicite de séquences (tâche de
temps de réaction sériel) au cours du sommeil chez l’enfant.
L’enfance est une période caractérisée par une plasticité Toutefois, l’absence d’amélioration des performances après
cérébrale et comportementale extraordinaire, permettant une nuit de sommeil n’exclut pas nécessairement un effet
l’acquisition d’une quantité très importante d’informations. bénéfique du sommeil sur le long terme. En effet, chez de
Par ailleurs, le sommeil de l’enfant contient une très grande jeunes oiseaux (diamant mandarin ou zebra finch) appre-
quantité de sommeil lent profond, qui décroît ensuite rapi- nant leur chant, les performances diminuent après les
dement à l’âge adulte. Plus précisément, à la naissance et premiers épisodes de sommeil. Cependant, les oiseaux qui
durant le premier mois de vie, l’on distingue deux types de présentent la détérioration la plus importante des perfor-
sommeil : le sommeil calme et le sommeil agité, se suc- mances en début d’apprentissage parviennent, à l’issue
cédant en cycles d’environ une heure. Progressivement, le des trois mois de suivi, à la meilleure imitation de chant
rythme jour-nuit de 24 heures s’instaure sous l’influence de [17]. Selon les auteurs, la réactivation des représenta-
la lumière du jour et des stimulations de l’entourage et les tions du chant au cours du sommeil va, en l’absence
caractéristiques de la structure du sommeil de l’adulte se de feedback sensoriel, rendre ces représentations fragiles
mettent en place. Vers l’âge de 8 semaines apparaissent les mais potentiellement plus malléables. Ainsi, lors des ses-
premières ébauches de fuseaux de sommeil. Chez l’enfant sions d’entraînement suivantes, les représentations du chant
entre 6 mois et 4 ans, le temps de sommeil diurne dimi- ne seraient pas encore trop figées, offrant d’importantes
nue tandis que le sommeil profond devient de plus en plus possibilités de « remodelage », d’ajustement de ce compor-
important la nuit. La durée des cycles de sommeil s’allonge tement. L’ensemble de ces données [16, 17] suggère d’une
progressivement pour atteindre les 90 minutes de l’adulte. part que certains aspects de la consolidation des appren-
Vers 6 mois apparaissent les premiers complexes K. Entre tissages implicites ont préférentiellement lieu à l’éveil chez
4 et 12 ans, le temps total de sommeil diminue avec la l’enfant, et d’autre part que la consolidation mnésique n’est
disparition de la sieste. C’est une période où l’enfant est pas achevée à l’issue de la première nuit post-apprentissage.
généralement très bon dormeur la nuit, avec un sommeil Backhaus et al. [18] montrent, quant à eux, une
très profond, et très vigilant dans la journée. Le sommeil de amélioration des performances en mémoire épisodique
l’adolescent est sous l’influence des contraintes scolaires uniquement après une période de sommeil, qu’elle sur-
et sociales. À cette période, on assiste souvent à un dés- vienne juste après l’apprentissage ou de manière différée.
équilibre entre les besoins physiologiques en sommeil et Par ailleurs, les performances mnésiques des enfants (âgés
la quantité réelle de sommeil qui aboutit à une privation de 9 à 12 ans) sont positivement corrélées à la quantité de
chronique de sommeil et une somnolence au cours de la sommeil NREM (stades 2, 3 et 4), mais négativement à la
journée. quantité de sommeil paradoxal, soulignant, comme chez
Quelques études se sont intéressées aux liens entre l’adulte, le rôle du sommeil lent dans la consolidation en
sommeil et apprentissage/mémoire chez l’enfant, certaines mémoire épisodique. Un effet bénéfique comparable du
d’entre elles montrant des résultats opposés à ceux classi- sommeil a également été observé lors de la consolidation
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impact négatif sur la consolidation des souvenirs au cours Les premiers travaux réalisés auprès d’une population
du sommeil (pour revue voir [3]). de sujets âgés ont mis en évidence des corrélations entre
De manière générale, les personnes âgées se plaignent les performances mnésiques obtenues lors d’une épreuve
de difficultés à maintenir un sommeil nocturne, d’un som- de mémoire épisodique et la durée moyenne des cycles de
meil non réparateur, d’un réveil matinal précoce et d’une sommeil, soulignant l’importance de l’architecture d’une
tendance à somnoler au cours de la journée. Ces plaintes nuit de sommeil pour le bon fonctionnement de la mémoire.
sont objectivées par des modifications de l’enregistrement Aucun lien avec la quantité de sommeil lent profond ou
polysomnographique. Ainsi, le sommeil du sujet âgé est de sommeil paradoxal n’est rapporté [3]. Plus récemment,
plus fragmenté (augmentation du nombre de transitions Hornung et al. [24] ont évalué l’effet de différentes mani-
entre les stades de sommeil, reflétant des difficultés à main- pulations visant à augmenter ou à supprimer la quantité
tenir un stade de sommeil donné). L’enregistrement montre de sommeil paradoxal sur la consolidation en mémoire
également une augmentation du nombre et/ou de la durée épisodique et en mémoire procédurale. La suppression
des phases d’éveil au cours de la nuit. L’efficacité de som- de sommeil paradoxal était réalisée grâce à une priva-
meil (rapport entre le temps passé à dormir et le temps tion sélective de ce stade de sommeil. L’augmentation
passé au lit) diminue, devenant inférieure à 80 %. La quan- était soit « physiologique », liée au classique phénomène
tité de sommeil lent profond diminue très nettement, dès la de rebond après une privation sélective de sommeil para-
trentaine, au profit du stade 1. Les analyses quantifiées des doxal, soit pharmacologique (administration d’un inhibiteur
tracés électro-encéphalographiques montrent que les ondes de l’acétylcholinestérase [5 mg de donépézil avant le cou-
lentes delta (1-4 Hz), caractéristiques du sommeil lent pro- cher)]). Ces différentes manipulations n’ont aucun effet
fond, sont moins nombreuses et d’amplitude réduite. Par sur la consolidation en mémoire épisodique. En revanche,
ailleurs, il existe également des modifications des fuseaux l’amélioration des performances à l’épreuve de mémoire
de sommeil et des complexes K, ondes typiquement obser- procédurale était plus importante dans le groupe ayant
vées lors du stade 2, qui sont moins nombreuses, moins bénéficié de l’augmentation pharmacologique de sommeil
bien formées et d’amplitude ou de fréquence réduite. Enfin, paradoxal. Ces résultats suggèrent que l’activation choliner-
le sommeil paradoxal ne serait affecté qu’à partir de 50 gique associée au sommeil paradoxal, plus que le stade de
ans et de manière moindre que le sommeil lent profond. sommeil en lui-même, serait déterminante pour la consoli-
Les modifications se traduisent surtout par le fait que la dation mnésique (figure 2).
durée des épisodes reste constante alors qu’elle augmente Une autre étude réalisée chez des sujets jeunes et des
au fil de la nuit chez le sujet jeune, une réduction de la sujets cinquantenaires a démontré l’existence de troubles
latence d’apparition de ce stade de sommeil (50 à 60 min de la consolidation en mémoire épisodique au cours du
vs 90 minutes chez le sujet jeune) et une diminution de la sommeil chez les sujets cinquantenaires, corrélés à la quan-
densité des mouvements oculaires rapides [3]. tité de sommeil lent profond [25]. Ces résultats ont été
Plusieurs arguments suggèrent une altération du pro- en partie répliqués par Aly et Moscovitch [26] dans une
cessus de consolidation mnésique au cours du sommeil. étude évaluant la mémorisation d’histoires et d’événements
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mémoire épisodique, à mettre en relation avec la réduction la vie, entre mémoire et sommeil. Les travaux soulignent
majeure de la quantité de sommeil lent profond. Pour les également l’intérêt de prendre en charge les troubles du
apprentissages procéduraux, de plus amples investigations sommeil du sujet âgé, ceux-ci pouvant aggraver les défi-
sont nécessaires mais le ralentissement dans la cinétique cits cognitifs déjà présents. Ceci est d’autant plus vrai qu’il
d’acquisition de ce type d’apprentissage pourrait être dû, existe aujourd’hui des traitements non pharmacologiques
outre les déficits de mémoire épisodique (fortement impli- semblant avoir une certaine efficacité. Ainsi, dans une
quée dans les premiers stades de l’apprentissage, voir par étude réalisée auprès de sujets âgés, Raymann et al.
exemple [29]), à une réduction de l’activation cholinergique montrent qu’une élévation de la température corporelle
au cours du sommeil paradoxal. de 0,4 ◦ C, sans modification de la température centrale,
supprime les phases de veille nocturne, double presque
la quantité de sommeil lent profond et diminue forte-
Conclusion ment la probabilité d’un réveil matinal précoce. Cette
simple manipulation de la température corporelle améliore
Les données de la littérature démontrent, grâce à des
donc les troubles du sommeil typiquement associés au
approches expérimentales différentes mais complémen-
vieillissement [30]. Enfin, l’utilisation combinée de la
taires, le rôle bénéfique du sommeil dans le processus
lumière et de la mélatonine chez des patients en institu-
de consolidation des souvenirs. Pour la mémoire épiso-
tion répondant, pour la majorité d’entre eux, aux critères
dique, la consolidation opérerait principalement au cours
diagnostiques de maladie d’Alzheimer, montre des effets
du sommeil lent grâce à un dialogue transitoire entre
bénéfiques sur les symptômes cognitifs (ralentissement du
l’hippocampe et le néocortex, permettant de transférer les
déclin évalué par le MMS), non cognitifs (diminution des
traces mnésiques récemment acquises et encore fragiles
symptômes dépressifs et de l’agitation, etc.) et sur la qualité
vers des sites néocorticaux pour un stockage à long terme.
du sommeil (augmentation de la durée et de l’efficacité du
Ce modèle semble également pertinent chez l’enfant et
sommeil, réduction de la latence d’endormissement et de
au cours du vieillissement. Pour la mémoire procédurale,
la fragmentation du sommeil) [31]. Ces derniers travaux
les études n’ont pas encore permis d’aboutir à une modé-
ouvrent la voie pour le développement de nouvelles thé-
lisation aussi fine du processus. De plus, les liens entre
rapeutiques visant à améliorer la qualité du sommeil
sommeil et mémoire procédurale sont encore mal compris
mais également les performances mnésiques des sujets
chez l’enfant. Au cours du vieillissement, la réduction de
âgés.
l’activation cholinergique pourrait expliquer l’atteinte du
processus de consolidation. De plus amples investigations
sont nécessaires pour avoir une meilleure compréhension Conflits d’intérêts
des interactions, complexes mais aussi variables au fil de Aucun.
Références
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