Cours SVT Tle D&C 2013-2014
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2. Substance grise
L’observation au microscope optique d’une coupe réalisée dans la moelle épinière d’un bœuf et coloré montre
une substance grise qui est interne. La forme de la substance grise est en H ou X avec des cornes antérieures et
postérieures. Une préparation constituée d’un fragment de la corne antérieure et colorée au bleu de méthylène montée et
observée au microscope optique au grossissement 100 montre de nombreuses fibres et quelques éléments bien colorés,
présentant une forme plus ou moins étoilée. Au fort grossissement, on constate que ces éléments étoilés sont appelés
corps cellulaires. Les corps cellulaires sont constitués d’un noyau renfermant un gros nucléole, des corps de nissl,
l’appareil de golgi… Le cytoplasme présente des ramifications qui donnent un aspect étoilé à la cellule. Le prolongement
cytoplasmique qui s’amincit est appelé dendrites.
L’observation de l’écorce cérébral ou cortex montre des corps cellulaires avec des dendrites autour.
Remarque : on note la présence des corps cellulaires dans les ganglions rachidiens.
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Remarque :
La chaine neuronique est la disposition des neurones en chaine. Il y a contigüité et non continuité. Chaque neurone
établit des synapses et en reçoit.
Schéma page 81 et 30
1. Propriétés biologiques
Le neurone est une cellule fragile, hautement différenciée qui a perdu le pouvoir de se diviser. A la naissance tout
individu possède un nombre déterminé de neurones, mais ils ne sont pas tous en état de fonctionner car la myélinisation
des fibres est inachevée (jusqu'à l’âge de 3 ans) et les ramifications dendritiques non achevées (jusqu’à l’âge de 30–40
ans).
Le neurone est une cellule vulnérable aux différents facteurs du milieu (température, pH, teneur en O2, en glucose, en
vitamines : PP, B1…)
- Après section de l’axone, il y a désagrégation de la portion distale, c'est-à-dire la portion séparée du corps
cellulaire avec digestion de la myéline et des morceaux de l’axone par les cellules de la gaine de Schwann : on parle de
la dégénérescence Wallerienne (Waller 1951). Cette dégénérescence peut entrainer la dégénérescence des neurones
post-synaptiques. Le segment proximal peut régénérer progressivement et s’engager dans la gaine de Schwann vide :
c’est la régénérescence (technique utilisée pour la greffe nerveuse). Ces faits montrent que le corps cellulaire du
neurone est indispensable à la fibre nerveuse. Expérience 29
2. Propriétés physiologiques
On suspend grenouille spinale à une potence. On dégage le gastrocnémien de la patte postérieure en conservant le
nerf sciatique : c’est la préparation nerf-muscle. Si on pince un peu le nerf, le muscle se contracte. Ce qui montre les
deux propriétés essentielles du nerf donc de la fibre nerveuse : l’Excitabilité et la conductibilité.
Le muscle a reçu le message grâce à la naissance au point excité d’une perturbation ou signal appelée influx neveux.
a) Excitabilité
a1) Les excitants
Les excitants sont de nature variée :
- Mécanique : piqûre, pincement
- Thermique : chaud et froid
- Chimique : acide et base
- Electrique : choc électrique avec des électrodes
a2 conditions de l’excitation
Pour que le neurone réponde à une excitation, il faut :
- Une brusque variation de l’intensité de l’excitant
Exemple : ouverture ou fermeture du courant
- Une intensité suffisante de l’excitant
On appelle intensité seuil la valeur minimale d’intensité capable de déclencher la petite réponse.
- Une durée suffisante d’action de l’excitant.
a3 Technique d’étude
- Sur le neurone : l’étude se fait sur des fibres isolées de grandes tailles (l’axone géant de calmar de 1mm) et on
se sert de microélectrodes (tube de verre effile ayant -1µm de diamètre) pouvant être introduit dans la fibre sans la léser.
Un oscilloscope cathodique et un amplificateur.
- Sur le nerf : suivant le type d’appareil que l’on possède :
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on utilise des stimulateurs uniques ou une série de modules : on peut contrôler la fréquence, la tension et la
durée de passage du courant.
Une cuve à nerf munie de plusieurs électrodes : les deux électrodes reliées au stimulateur sont dites électrodes
excitatrices. Les deux autres reliées aux plaques horizontales de l’oscilloscope cathodique par l’intermédiaire d’un
amplificateur sont dites électrodes réceptrices. Donc une déviation dans le sens vertical sur l’écran marque une ddp entre
les deux électrodes réceptrices.
a4 Résultats
Si l’intensité de stimulation est suffisante on observe sur l’écran de l’oscilloscope un premier accident appelé artéfact de
stimulation suivi d’une réponse du nerf qui se traduit par une courbe : le potentiel d’action. L’artéfact est dû à la diffusion
du courant dans l’ « organe ». Il (artéfact) se produit au même moment que l’excitation et constitue un bon repère dans
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le temps. Entre l’artéfact et le PA s’écoule une période dite temps de latence très brève. Si on fait varier le stimulus,
l’artéfact est maintenu mais le PA peut ne pas apparaître.
a5 Relation intensité et durée d’action
Le temps de stimulation étant fixe et suffisant, on fait varier l’intensité de stimulation jusqu’à l’obtention d’une réponse
minimale qui est la rhéobase.
La rhéobase est l’intensité minimale en dessous de laquelle un nerf n’est pas excitable quel que soit le temps mis pour la
stimulation.
- L’intensité de stimulation étant fixe, on fait varier la durée de stimulation et on note la valeur limite pour laquelle
on obtient un potentiel d’action (PA). Le temps utile est le temps d’application le plus court de la stimulation pour lequel la
rhéobase est efficace.
- On recommence la même expérience en prenant chaque fois une intensité beaucoup plus grande et on note les
résultats. On porte ensuite sur un graphe les différentes valeurs. La courbe présente une limite de seuil d’excitation ou
zone liminaire :
tous les points situés dans la concavité de la courbe correspondent à des excitations efficaces, donc au-dessus
du seuil ou supraliminaire ;
les points situés à l’extérieur de la courbe correspondent à des stimuli inefficaces. Ils sont en-dessous du seuil
d’excitation donc infraliminaire.
- La chronaxie d’un nerf est le temps minimal pendant lequel doit lui être appliqué un courant d’intensité double à
la rhéobase pour qu’il soit le siège d’un influx nerveux. On peut dire que c’est la valeur du temps (t) correspondant à une
intensité égale à 2 seuils. Un nerf est d’autant plus excitable que la zone des excitations inefficaces est réduite. La
chronaxie est d’autant plus courte que l’excitabilité du nerf est plus grande.
Rhéobase
Temps utile
Chronaxie
a6 Les phénomènes électriques liés à la genèse de l’influx nerveux.
- Le potentiel de repos (PR) : sur une fibre isolée, on place une électrode réceptrice dite électrode indifférente sur
la surface externe de la fibre placée dans un liquide physiologique et une microélectrode est enfoncée dans la fibre. Les
deux électrodes sont reliées à un amplificateur puis à un oscilloscope cathodique. On constate alors sur l’écran qu’il y a
un balayage horizontal qui n’est pas à 0 mais à -70mV.
Si les deux électrodes étaient reliées à un galvanomètre, on constaterait une déviation de l’aiguille de 0 à -70 mV. Cela
montre une d.d.p entre l’intérieur et l’extérieur de la fibre même si elle n’est pas parcourue par un influx nerveux. Cette
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d.d.p est appelée potentiel de repos. On dit alors que la fibre nerveuse au repos est polarisée. Si les deux électrodes
réceptrices sont toutes à la fois à l’intérieur ou à l’extérieur de la fibre, il n’y a rien (balayage horizontal à 0 mV).
- Le potentiel d’action (PA) : On utilise le montage décrit au début avec un nerf sciatique de grenouille allongée
sur deux électrodes excitatrices et 2 électrodes réceptrices à la surface du nerf. Après excitation, l’intensité seuil est
atteinte. On observe sur l’écran de l’oscilloscope une courbe à 2 sommets inversés : une courbe diphasique.
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* souvent la 2ème partie de l’onde diphasique est d’une amplitude plus faible car la dépolarisation atteint la deuxième
électrode réceptrice avant que la première ne soit totalement repolarisée.
* Si les électrodes réceptrices sont suffisamment éloignées, la courbe diphasique est parfaitement symétrique.
* Le potentiel d’action monophasique peut être obtenu :
Si le nerf est altéré entre deux électrodes réceptrices ;
Si l’électrode réceptrice la plus éloignée est simplement plongée dans le liquide physiologique ;
Si on utilise une seule ER ;
Au niveau de la fibre isolée, si les électrodes réceptrices sont l’une à l’extérieur et l’autre à l’intérieur et proche de
la première.
a7 Variation de l’intensité de stimulation par rapport à l’amplitude de la réponse
Pour qu’il y’ait PA ou réponse, l’intensité de stimulation doit être supérieure ou égale à l’intensité liminaire ou intensité
seuil. Si l’intensité de l’excitation est inférieure à l’intensité seuil, l’oscilloscope n’enregistre que l’Artéfact. Toutefois si l’ER
est situé très près du point excité, l’oscilloscope enregistre un PA très faible mais ce potentiel s’éteint rapidement. Dans
certains cas, 2 excitations successives légèrement inférieures à l’intensité seuil donnent un PA. C’est comme s’il y avait
une somation des excitations (sommation temporelle). Si le seuil est dépassé, 2 cas sont à considérer :
- Cas d’une fibre isolée : Dès que le seuil est atteint ou dépassé, la réponse est immédiate et maximale. La fibre
obéit à la loi du tout ou rien. L’amplitude d’un PA est en moyenne de 110mV (-70mV à +40mV). Une stimulation
d’intensité supraliminaire n’a aucune influence sur l’amplitude de la réponse, mais des facteurs physiologiques
(températures, lésions…) peuvent influencer l’amplitude de la réponse.
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a8 Interprétation ionique du PR et du PA
+ + -
- Le potentiel de repos : - 70mV est dû à une répartition inégale des ions K , Na et des protéines (A ) de part et d’autre
de la membrane. En effet, le milieu intracellulaire est plus riche en ion K+, A- protéinates et le milieu extra cellulaire est
plus riche en ion Na+ ; Cl-. Cette répartition inégale est en réalité un état d’équilibre dynamique déterminé par :
* Le faite que dans la cellule au repos la membrane est très perméable, aux ions K+ qu’aux ions Na+ et imperméable aux
ions protéinates (A-). On va donc assister à une diffusion sélective des ions K+ et Na+ contre leur gradient de
concentration. (Un passage presqu’exclusif des ions de l’intérieur vers l’extérieur.) Ce qui explique la charge positive
constatée sur la face extérieure de la membrane et négative à l’intérieur donc à l’origine du PR.
* L’intervention d’un complexe protéine membranaire ATPase Na+/K+ dépendante qui assure, grâce à l’hydrolyse de
l’ATP, un transport actif des ions Na+, K+ contre leur gradient de concentration. Le PR est donc le résultat de transport
passif, mais aussi de transport actif d’ion entre le milieu extracellulaire et le neurone. C’est donc une activité de la cellule
vivante.
Remarque : la différence de concentration n’est pas particulière à la cellule nerveuse, c’est pourquoi elle est encore
appelée potentiel de membrane ou PM.
Liquide intracellulaire Liquide extracellulaire (mmol)
(mmol)
+
Na 15 150
+
K 150 5
-
Cl 10 120
-
A 100 0,2
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+ + + +
RQ : la ddp s’explique par 3 Na éjectés pour 2 K qui entre par la pompe à Na /K qui maintient ce déséquilibre
électrique.
- Le potentiel d’action : Dans la membrane il existe pour chaque ion un canal spécifique de passage. Le PA
correspond à une modification locale et passagère de la perméabilité membranaire due à l’excitation et pouvant
s’interpréter aussi :
* Dans un premier temps par une ouverture des canaux à sodium (Na+) dont une entrée massive de sodium par simple
diffusion. Cette entrée provoque à cet endroit une inversion de polarisation ; on parle de dépolarisation de la membrane.
* Dans un second temps il y a la fermeture des canaux à sodium, la membrane redevient imperméable aux ions sodium
tandis que la perméabilité aux ions potassium augmente progressivement dû à l’ouverture des canaux potassium. La
sortie de K+ vers le milieu extérieur permet le retour du potentiel de repos : c’est la repolarisation de la membrane.
Tout cela se fait en 1 ms. Au repos, le mécanisme de la pompe Na+/K+ rétablit lentement l’équilibre ionique initial.
L’hyperpolarisation s’explique par la fermeture lente des canaux potassiques.
+
Perméabilité aux ions K
Perméabilité aux ions Na+
AB : Dépolarisation
CDE : hyperpolarisation (l’hyperpolarisation s’explique par la fermeture lente des canaux potassique.)
BC : repolarisation
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I1=I2=I3=I4=I5…I9
- Cas d’un nerf : Avec un intervalle de temps suffisant, les 2 stimuli entrainent deux réponses identiques. En réduisant
progressivement cet intervalle on constate que la seconde réponse s’affaiblit (période réfractaire relative) puis disparaît
complètement (période réfractaire absolue). Pour le cas du nerf, les amplitudes du PA augmentent avec le délai. Ces
résultats montrent que toutes les fibres du nerf n’ont pas la même période réfractaire.
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I1=I2=I3=I4=I5…I9
b) Conductibilité
La conductibilité est la propriété du nerf ou de la fibre nerveuse à propager l’influx nerveux.
b1 Condition physiologique
Un nerf comprimé, ligaturé, chauffé, anesthésié, refroidi ne se laisse pas traverser par l’influx nerveux, alors qu’il assure
la conduction du courant. Cela explique la participation active de la fibre ou du nerf dans la conduction de l’influx nerveux.
Cette propriété nécessite l’intégrité du nerf.
b2 Sens de conduction
Si on excite une fibre nerveuse isolée dans les conditions expérimentales suivantes, on recueille un PA sur les écrans de
l’oscilloscope.
Dessin
L’influx nerveux peut se déplacer dans les 2 sens. Mais sur le vivant c’est-à-dire entre 2 neurones l’influx nerveux ne se
propage que dans un seul sens. La propagation de l’influx nerveux se fait en un sens unique, c'est-à-dire du corps
cellulaire vers l’arborisation terminale car toutes les synapses se comportent comme des valves qui ne transmettent le
message que dans un seul sens.
b3 Vitesse de transmission de l’influx nerveux
Cette vitesse dépend de plusieurs facteurs :
-La nature de la fibre
* Au niveau de fibres non myélinisées, les charges se déplacent de proche en proche. C’est une conduction continue. On
parle de la théorie des courants locaux. Ex : fibre musculaire = fibre sans myéline.
*Les fibres myélinisées conduisent 50 fois plus vite que les fibres non myélinisées : Dans les fibres myélinisées
(nerf sciatique), la myéline sert d’isolant, la membrane n’est polarisée qu’au niveau des nœuds de Ranvier, si bien que
les charges doivent effectuer un saut d’un étranglement au suivant. Ce mode de conduction discontinue est qualifié
de conduction saltatoire.
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-Le diamètre de la fibre et la nature de l’animal : Elle croit avec le diamètre de la fibre. Elle est élevée chez les
animaux à sang chaud.
Remarque : L’influx nerveux est différent du courant électrique car c’est un phénomène ionique contrôlé par une
membrane biologique.
-Le type de nerf
Il existe deux types de nerf :
les nerfs homogènes sont formés par des fibres ayant la même vitesse de conduction ;
les nerfs hétérogènes sont formés par des fibres ayant des vitesses de conduction différentes. Ainsi on
distingue :
Fibres rapides (groupe) = 120m/s
Fibres lentes (groupe)= 15m/s
Fibre très lentes (groupe) = 0,4 m/s
Pour mettre en évidence les différents groupes on place les ER loin des EE. Chaque fibre ayant sa propre vitesse de
conduction et son propre temps de latence on enregistre :
Rq : condition d’une fibre rapide : diamètre grand, myéline épaisse, étranglement de Ranvier espacé, rhéobase faible,
période réfractaire courte.
b4 Calcul de la vitesse
er ère
1 cas : La distance entre la cathode et la 1 ER est d1.
ème
2 cas : la distance entre la cathode et la 1ere électrode réceptrice du second groupe est d2.
Si l’on superpose les 2 PA en faisant coïncider l’artéfact on constate un décalage au niveau des PA.
Soit t le temps mis pour réaliser ce décalage. La vitesse est alors
D
V=
t
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(1) (2)
- Inhibiteur : on a un potentiel postsynaptique inhibiteur (PPSI) : il se caractérise par une sortie uniquement de K+ et une
entrée des ions Cl- donc une hyperpolarisation, la synapse est dite inhibitrice. (2)
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miment l’action des neuromédiateurs comme la sérotonine avec la LSD ( ), la nicotine qui agit sur certains
récepteurs de l’acetylcholine ;
s’opposent à la recapture des neuromédiateurs par le neurone présynaptique et prolonge l’effet du médiateur :
les amphétamines et la cocaïne s’opposent à la recapture de la noradrénaline ;
facilitent la libération des neuromédiateurs en excès : les amphétamines agissent sur les vésicules de stockage
en facilitant la libération de la dopamine…
la cocaïne s’oppose au transfert des ions Na+ à travers la membrane, bloque la propagation de l’influx nerveux.
La substance P (pain = douleur) est un neuropeptide, qui joue le rôle de transmetteur de la douleur ; elle est le
neurotransmetteur des neurones sensitifs. Les enképhalines sont des substances constituées de deux peptides
de cinq acides aminés ; ce sont des neurotransmetteurs « anti-douleur » agissant sur les mêmes récepteurs que
la morphine. La morphine et les enképhalines (neuromodulateurs) entrainent l’inhibition de la sécrétion de la
substance P d’où l’absence de douleur.
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