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L’allélopathie : utilisation en agriculture biologique et son impact sur

l’environnement

Thesis · June 2021

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4 authors, including:

Hassnae Azoughar Khaoula El Assri

University Ibn Zohr - Agadir University Ibn Zohr - Agadir
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 Filière : Science de la Vie

Semestre 6

Parcours : Biotechnologie et Amélioration des Plantes (BAP)

Biologie de l’Environnement (BE)

Module : Projet fin d’étude

L’allélopathie : utilisation en agriculture biologique et

son impact sur l’environnement

Réalisé par
Khaoula EL ASSRI Kaoutar MOURABBI
Souad EL QUOUL Hassnae AZOUGHAR

Soutenue le 30 juin 2021 devant la commission d’examen :

Encadrant M. AIT HAMZA Professeur à la Faculté des Sciences Appliquées,

Campus Universitaire, Ait Melloul

Examinateur L. ASKARNE Professeur à la Faculté des Sciences Appliquées,

Campus Universitaire, Ait Melloul

Année universitaire 2020/2021

Remerciements

Nous remercions, sans cesse, notre seigneur Allah, le plus puissant qui nous a donné la
patience et la force d’accomplir ce modeste travail.

Nous tenons à remercier infiniment notre encadrant Pr. Mohamed AIT HAMZA, de nous
avoir fait confiance pour travailler sur un sujet intéressant et enrichissant, pour ces précieux
conseils, son soutien et son orientation, ainsi que l’intérêt permanent qu’il porte à notre projet
de fin d’étude, pendant toute la période du travail.

Notre gratitude et notre profond respect sont adressés au Pr. Latifa ASKARNE, qui a
accepté d’examiner et de juger ce travail.

Nous remercions aussi toute l’équipe pédagogique de notre département de biologie, qui nous
ont toujours encouragées pour suivre nos études, ainsi que nos professeurs pour leurs efforts,
leurs disponibilités, et leurs patiences durant ces années d’études.

Merci à nos parents, nos familles, pour l’aide et le soutien apportés, pour la compréhension,
l’amour, les bonnes prières faites pour nous, leur patience et leur soutien continuel qui sans
eux, nous ne serons jamais arrivées là où nous sommes.

Enfin merci à toute personne qui a participé de près ou de loin, directement ou indirectement à
la réalisation de ce travail.

I
Résumé
L’allélopathie végétale, est une interaction médisée par la libération des métabolites
secondaires « les allélochimies », particulièrement des acides phénoliques en tant que
stimulateurs (effet positif), ou inhibiteurs (effet négatif) de croissances, la survie, et le
développement des plantes environnante à travers ; des exsudats racinaires, décompositions
des litières, volatilisation, et lessivage. L’exploitation des allélochimies dans la culture
biologique comme biopesticides, permettent la production des aliments économiquement
rentables, et respectueux de l’environnement. L’allélopathie est appliquée aussi dans la
transgenèse, afin d’améliorer l’activité allélopathique ou de modifier les voies biochimiques
par l’insertion des gènes. Des études ont démontré qu’elle a aussi un impact sur le milieu
aquatique, dans lequel les phytoplanctons toxiques ont donné lieu au développement des
zostères (plantes allélopathiques), qui libèrent notamment des substances phénoliques agissant
sur la prolifération de ces microorganismes, de plus l’allélopathie est employée dans la
phytoremédiation, via la dégradation des polluants persistantes dans le sol, précisément les
métaux lourds (Pb, Co, Mn, Cu, Fe, etc.).
Mots clés : allélopathie ; allélochimies ; acides phénoliques ; agriculture ; phytoremédiation ;
biopesticides.

Abstract
Plant allelopathy, is an interaction mediated by the release of secondary metabolites
"allelochemicals" especially phenolic acids as a stimulator (positive effect), or inhibitor
(negative effect), of growth, survival, and development of surrounding plants through; root
exudates, litter decomposition, volatilization, and leaching. The exploitation of
allelochemicals in organic farming as biopesticides, allows for economically profitable,
sustainable food production. Allelopathy is also applied in transgenesis to enhance
allelopathic activity or modify biochemical pathways through gene insertion, Studies have
shown that it also has an impact on the aquatic environment, in which toxic phytoplankton
have given rise to the development of eelgrass (allelopathic plants), which release phenolic
substances that act on the proliferation of these microorganisms. Moreover, allelopathy is
used in phytoremediation, via the degradation of persistent pollutants in the soil, specifically
heavy metals (Pb, Co, Mn, Cu, Fe, etc).
Keys words: allelopathy; allelochemicals; phenolic acids; agriculture; phytoremediation;
biopesticides.

‫الملخص‬
‫التضاد البيوكيميائية النباتي هو تفاعل يتوسطه إفر از النباتات لمركبات أيضية ثانوية "األليلوكيميائيات" خاصة‬
‫ وتطور النباتات‬،‫ البقاء‬،‫ أو مثبطات (تأثير سلبي) للنمو‬، )‫األحماض الفينولية التي تتدخل كمحفزات (تأثير إيجابي‬
‫استغالل األليلوكيميائيات في الزراعة العضوية‬. ‫والتر شيح‬، ‫التطاير‬، ‫ تح لل بقايا النباتات‬، ‫المجاورة عبر إفرازات الجذور‬
‫ كما أنها قابلة للتطبيق‬،‫كمبيدات حيوية يتيح إنتاج أغذية ذات قيمة اقتصادية سليمة ال تضر بصحة األنظمة اإليكولوجية‬
‫ وقد‬.‫ أو تغيير مسار إفرازها من خالل إدماج الجينات‬، ‫في التكنولوجيا المعدلة وراثيًا لتحسين نشاط التضاد البيوكيميائي‬
‫ التي تحفز‬،‫أثبتت الدراسات أيضا أن التضاد البيوكيميائي يؤثر على الوسط المائي الذي يحتوي على العوالق النباتية السامة‬
‫ يستخدم التضاد‬،‫ باإلضافة الى ذلك‬.‫نباتات األليلوبثيا على إفراز مواد فينولية تؤثر على تكاثر هذه الكائنات الحية الدقيقة‬
،‫ المنغنيز‬،‫ الكوبالت‬،‫ خاصة المعادن الثقيلة) الرصاص‬،‫البيوكيميائي في المعالجة النباتية لتقنين الملوثات الثابتة في التربة‬
(.. ‫ إلخ‬،‫ الحديد‬،‫النحاس‬
‫ التضاد البيوكيميائي ; األليلوكيميائيات ; أحماض الفينول ; الزراعة ; المعالجة النباتية ; المبيدات‬:‫الكلمات المفتاحية‬
.‫الحيوية‬

II
 Table des matières
Introduction ……………………………………………………………………………………1
I. Généralités sur l’allélopathie végétale ................................................................................... 2
I.1 Historique de l’allélopathie végétale .............................................................................. 2
I.2 Types de l’allélopathie..................................................................................................... 2
I.3 Classification des allélochimies ...................................................................................... 3
I.3.1 Allomones ................................................................................................................. 3
I.3.2 Kairomones ............................................................................................................... 3
I.3.3 Synomones................................................................................................................ 3
I.4 Facteurs environnementaux favorisant la production des allélochimies ..................... 3
I.4.1 Facteurs biotiques ..................................................................................................... 4
I.4.2 Facteurs abiotiques ................................................................................................... 5
I.5 Modes de libération des allélochimies............................................................................ 7
I.5.1 Exsudation racinaire ................................................................................................. 7
I.5.2 Lessivage .................................................................................................................. 7
I.5.3 Décomposition.......................................................................................................... 7
I.5.4 Volatilisation ............................................................................................................ 7
I.6 Modes d’action des composés allélochimiques ............................................................. 8
I.7 Effets de l’allélopathie sur les organismes vivants . ...................................................... 9
I.7.1 Plante donatrice (auto-toxicité) ............................................................................... 9
I.7.2 Plante réceptrice ....................................................................................................... 9
I.7.3 Microorganismes .................................................................................................... 10
II. Application de l’allélopathie végétale dans l’agriculture biologique................................. 11
II.1 Intérêt de l’allélopathie dans l’agriculture.................................................................... 11
II.2 Gestion des cultures par les allélochimies.................................................................... 11
II.2.1 Lutte biologique ..................................................................................................... 11
II.2.2 Rôle de la biotechnologie dans l’allélopathie ....................................................... 18
II.2.3 Allélochimies comme des régulateurs de croissance ........................................... 19
III. Impact de l’allélopathie végétale sur l’environnement ....................................................... 21
III.1 Milieu aquatique ............................................................................................................ 21
III.2 Communauté bactérienne .............................................................................................. 21
III.3 Phytoremédiation ........................................................................................................... 21
Conclusion ………………………….…………………………………………………….….23
Références bibliographiques…………………………………………………………………24
 Liste des tableaux
Tableau 1 : Effets de quelques plantes allélopathiques selon Ferguson et al., (2013) .............. 3

Tableau 2: Espèces botaniques et leurs composants nématicides ainsi que les espèces de
nématodes qu'ils contrôlent (Ntalli et al., 2012) ......................................................................... 14

Tableau 3: Effets allélopathiques des cultures, sur les mauvaises herbes (Batish et al., 2001).
........................................................................................................................................................ 17

Tableau 4 : Effets physiologiques et biochimiques des bio-régulateurs selon He, (2019) ..... 19

VII
 Liste des figures

Figure 1 : Facteurs favorisant la production des allélochimies (Albuquerque et al., 2010) ..... 7

Figure 2: Vois de libération des composés allélopathiques selon Kobayashi (2004), Gfeller et
Wirth (2017) .................................................................................................................................... 8

Figure 3: Série de changements physiologiques et biochimiques chez les plantes induites par
les composés phénoliques (Wang et al., 2006) ............................................................................. 9

Figure 4 : Répartition mondiale des différents biopesticides selon "UIPP"............................. 11

Figure 5: Efficacité des différentes concentrations de l'extraits aqueux (à gauche) et

éthanolique (à droite) des racines de M. autumnalis sur les adultes de C. capitata (Fahad et
al,. 2012) ........................................................................................................................................ 12

Figure 6: Coupe des récoltes avec gyrobroyeur à chaînes (A). Texture des cultures coupées
(B). Matière verte coupée sur le sol (C). Rotation du matériau vert dans le sol (D) (Kruger et
al., 2013). ....................................................................................................................................... 13

Figure 7 : Symptômes de la pourriture molle sur les parties racinaires et aériennes de pois
(Pisum sativum) dû à Aphanomyces euteiches (Pilet-Nayel et al., 2005) ................................ 15

Figure 8 : Effets des composés volatils sur les oospores prétraitées avec des substances
volatiles provenant de différents brassicas en termes de leur capacité à provoquer la pourriture
des racines par Aphanomyces chez les pois (essai biologique de 3 semaines) - (Shakhaw,
2013). ............................................................................................................................................. 15

Figure 9: Etude du potentiel des bio-herbicides des familles des plantes allélopathiques (De
Mastro et al., 2021). ...................................................................................................................... 16

Figure 10: Essai au champ dans une ferme biologique de l'influence du paillis sur les
mauvaises herbes qui détruisent la tomate (Schulz et Coll., 2013). .......................................... 18

Figure 11: Représentation schématique du processus de phytoextraction des métaux lourds

(chedly, 2007)................................................................................................................................ 22

VIII
 Introduction
Les plantes sont soumises aux différents types de stress environnementaux. Pour faire
face à ces contraintes, les plantes développent divers mécanismes afin de surmonter ces
menaces de stress biotiques et abiotiques. L’allélopathie est une des mécanismes adoptés par
les plantes comme une réponse à différents stress. Ce mécanisme se traduit par une interaction
nocive ou bénéfique entre plante-plante, ou plante-microorganisme par l’intermédiaire des
substances allélochimiques qui sont libérés dans l’environnement à travers ; les exsudats
racinaires, la volatilisation, la décomposition des résidus végétaux, et le lessivage.

L’allélopathie végétale est une stratégie naturelle respectueuse de l’environnement,

elle est appliquée dans l’agriculture comme un moyen de lutte biologique contre les bio-
agresseurs et les maladies des plantes, afin d’assurer un développement agricole durable, et de
réduire les effets des pesticides chimiques, qui induisent de graves conséquences sur la santé
humaine et l’environnement. Les allélochimies peuvent également se comporter comme des
régulateurs de croissance, en contrôlant la physiologie des plantes. Des approches dans
l’allélopathie contribuent à améliorer la résistance des plantes contre les agents pathogènes, à
réduire les toxines libérées dans le milieu aquatique, qui influence sur la biodiversité marines,
et à atténuer les contaminations persistantes dans le sol.

L’objectif général de notre projet de fin d’étude, est de donner des informations sur
l’importance de l’allélopathie végétale dans le développement du secteur agricole, et leur
impact significative et considérable sur la production alimentaire biologique. Pour ce faire,
nous avons cité des études, et des approches, qui s’intéressent à évaluer les effets positifs et
négatifs de ce phénomène.

1
 I. Généralités sur l’allélopathie végétale

I.1 Historique de l’allélopathie végétale

L’allélopathie est un ensemble de phénomènes qui provoque la stimulation, ou

l’inhibition de la croissance des plantes, qui se développent dans le même environnement, via
la libération de substances organiques par les organes végétaux morts (litière) ou vivants (les
feuilles, les racines, le pollen, les trichomes, l'écorce, les graines et les fruits) – (Caussanel,
1975).

Ces types d’interactions ont été connue il y a 370 avant J.C, où la littérature ancienne a
noté la croissance de cultures qui endommage le sol, et des racines produisant des toxines qui
suppriment la croissance des plantes (Li et al., 2010). Les effets de pois, et de l’orge sur le
maïs, et la toxicité de noyer par rapport aux autres plantes sont aussi observés (Zeng et al.,
2008).

Molisch, (1937), a décrit l’allélopathie comme étant les souffrances réciproques de

deux organismes vivants pour les ressources (eau, air, élément minéraux, espace).
L’allélopathie est : « Tout effet direct ou indirect, positif ou négatif, d’une plante (micro-
organismes inclus) sur une autre, par le biais de composés biochimiques libérés dans
l’environnement » (Rice, 1984). Ces composés biochimiques ou encore substances
«allélochimiques», sont des molécules (hydrophiles ou lipophiles) de faible poids
moléculaire ; y compris les composés phénoliques tels que les coumarines, terpénoïdes,
alcaloïdes, flavonoïdes, les acides phénoliques (malonique, salicylique), quinones, tannins,
glucosinolates, et benzoïque (Bagchi, 1997).

Plus tard, l'intérêt dans ce domaine renaît dans le XXe siècle, avec le développement
de techniques d'extraction de bio-analyse, et de l’isolement, et l’identification chimique des
molécules (Willis, 1997).

I.2 Types de l’allélopathie

Généralement, l’allélopathie a été associé aux effets négatifs. Toutefois, dans les
années 80, des recherches ont identifié des espèces avec des effets bénéfiques, neutres ou
sélectifs sur les plantes en association (Ferguson et al., 2013). Le tableau 1 ci-dessous montre
des exemples de l’allélopathie.

2
Tableau 1 : Effets de quelques plantes allélopathiques selon Ferguson et al., (2013).
Plante allélopathique Effets
Leucaena leucocephala Réduis le rendement du blé mais, augmente
le rendement du riz (effet sélectif)
Echinochloa colona Inhibe la culture de riz (effet négatif)
Trianthema portulacastrum Favorise la croissance de l’Amaranthus
viridis (effet positif)
I.3 Classification des allélochimies
Les allélochimies sont classés en trois catégories selon leur fonction, structure, et
propriétés :

I.3.1 Allomones
Ce sont des substances émises par une espèce pour son propre avantage, et ils sont
nuisibles pour l’organisme récepteur. Les allomones sont généralement libérées lorsque
différentes espèces végétales se font concurrence occupent la même ressource (Sbarbati et
Osculati, 2006).

I.3.2 Kairomones
Ce sont des signaux chimiques favorables seulement à l'organisme récepteur (Dicke et
Sabelis, 1988). Leur libération est généralement le résultat d’une réponse à un stress tels que ;
la rupture des branches d'arbres et la dessiccation (Pickett et al., 2003). Elles sont constituées
le plus souvent d’un mélange de composés actifs (Robert, 1986), mais parfois d’un seul
composé (Fletcher et Watson, 1974 ; Sutherland et al., 1977 ; Swift, 1982).

I.3.3 Synomones
Ce sont des composés bénéfiques à la fois pour la plante émettrice et l’organisme
récepteur. Ces composés expriment mieux le concept de signalisation interspécifique
(Harrewijn et al., 1994), où ils sont souvent des produits volatils (Ohloff, 1986), ils peuvent
agir comme des attractifs ou des répulsifs (Mattiacci et al., 1994). Ils sont également produits
suite à une attaque parasitaire pour attirer le prédateur naturel du parasite (Han et Chen,
2002).

I.4 Facteurs environnementaux favorisant la production des allélochimies

L'allélopathie est sous l’influence de nombreux facteurs d’origine biotiques et
abiotiques (figure 1).

3
I.4.1 Facteurs biotiques
I.4.1.1 Pathogenèse
Gawronska et al., (2006) ; Suther et al., (1999) ont étudié les effets allélopathiques
possibles du ray-grass vivace (Lolium perenne) infecté par un champignon endophyte
(Acremonium lolii) sur le trèfle blanc (Trifolium repens), la suite de l’étude a montré une
suppression de 11 à 47% du trèfle blanc par les composés allélochimiques de L. perenne
associés à l’endophyte. Cependant Einhelling, (1987, 1999), Reigosa et al., (2002) et Kong et
al., (2002) ont rapporté le contraire à ce qui précède, et que la pathogenèse peut diminuer
l'activité allélopathique de la plante affectée, c’est le cas également de l'Ageratum conyzoides
qui est stressé par l'infection de Erysiphe cichoracearum, les chercheurs ont démontré une
réduction de la phytotoxicité contre toutes les espèces testées : arachide (Arachis hypogaea),
amarante à racine rouge (Amaranthus retroflexus), concombre (Cucumis sativus), et ray-grass
(Lolium perenne) par rapport à la plante non infectée.

I.4.1.2 Compétition
La compétition pour des ressources limitées telles que ; les nutriments, l'eau,
l'oxygène, l’azote est un autre stress biotique, qui déclenche ou modifie les propriétés de
l'allélopathie végétale (Gawronska et al., 2006). En effet, Kong et al., (2002), ont trouvé que
l'activité allélopathique de l’Ageratum conyzoides devient accrue lorsqu'il est exposé en
concurrence avec Bidens pilosa.

I.4.1.3 Attaque des herbivores

Les plantes envahies par des herbivores, activent des réponses de défense qui
consistent en plusieurs mécanismes, dont l'augmentation de la concentration des composés
allélopathiques (Dalton, 1999). Par exemple lorsque les feuilles de bouleau (Betula pendula)
sont broutées par des larves de Apocheima pilosaria, ils libèrent des concentrations plus
élevées d'acides phénoliques (Hartley et Firn, 1989), en outre une augmentation des
concentrations des acides phénoliques a observé chez la plante asparagus (Asparagus
officinalis) lors de l’attaque par des pucerons de l’asperge (Brachycorynella asparagi), et le
puceron vert du pêcher (Myzus persicae), (Leszczynski et al., 1990). De même, Robert,
(1986) a montré que l’attaque de maïs (Zea mays. L) par les larves de la chenille légionnaire
de la betterave (Spodoptera exigua), provoque la production des terpénoïdes, qui attirent
(Micropletis croceipes,) une guêpe parasitoïde qui attaque les larves de légionnaire. Dans ce
cas, l’allélopathie de la plante est activé par la détection de la « volicitine » (N- (17-
hydroxylinolénoyl) -l-glutamine), dans les sécrétions orales des larves de S. exigua.

4
I.4.2 Facteurs abiotiques
I.4.2.1 Sécheresse
Einhellig (1995) ; Chaves et al., (1997) et Inderjit et al., (1997) ont signalé que la
sécheresse favorise la production allélochimique chez plusieurs espèces végétales, dont le
manioc (Manihot esculenta Crantz), le sorgho (Sorghum biclor L.), (Sorghum sudanense)
(Nelson 1953 ; Gershenzon 1984 ; Majek et coll. 1980), tournesol mexicain (Tongma et al.,
2001) et le souchet violet (Cyperus rotundus) - (Tang et al., 1995).

Tevini et al., (1983) ; Pedrol et al., (2006) ont observé une élévation de la quantité
d'acides chlorogéniques, iso-chlorogéniques, et de flavonoïdes dans les cotylédons de
concombre ainsi, de l'acide férulique dans le blé (Triticum aestivum) - (Hura et al., 2007), et
les cressons (Rorippa nasturtium-aquaticum) libère de isothiocyanates et du soufre (Freeman
et al., 1971).

I.4.2.2 Température et photopériode

D’après Gouinguené et Turling, (2002), les températures 22C° et 27C° augmente la
quantité des allélochimies libérés par le maïs. La haute température (30C° / 25 C°) a amélioré
la production de teneur en hordénine et gramine de l'orge (Hordeum vulgare L) - (Hanson et
al., 1983).

Koeppe et al., (1970) ont montré que la photopériode (8–16 h) et la température (15–
25 C°), ont affecté la concentration d'acide hydroxamique dans le blé (Gianoli et al., 1997),
tandis que le refroidissement augmente les acides chlorogéniques totaux dans les vieilles
feuilles de tabac (Nicotiana tabacum).

I.4.2.3 Intensité lumineuse

Il est rapporté par Gouinguené et Turling, (2002), que la libération des composés
volatiles est corrélée à l’intensité de la lumière, dont la plante blessée à l’obscurité libère une
quantité très faible en composé volatiles néanmoins, à plein soleil (15000 et 20000
lumens/m²), cette quantité augmente pour atteindre 3400ng/3h en maximum. Zucker, (1963) a
trouvé que la lumière visible stimule la synthèse des acides chlorogéniques, et de l’ester de
caumaryl, dans les tubercules de pomme de terre, et qu’une brève exposition à la lumière de
faible intensité, double le taux de synthèse de l'acide chlorogénique par rapport à la pomme de
terre dans l'obscurité.

5
I.4.2.4 Humidité
L’émission des substances volatiles par les plantes est variable, et il dépend de
l’humidité du sol, plus elle est importante, plus que la libération des substances volatiles est
faible (Gouinguené et Turling, 2002). Einhelling et al., (1996) ont démontré que la
concentration de l'acide férulique a été réduite avec un stress d'humidité de Ψ = - 0,15 MPa.

Selon Gouinguené et Turling, (2002), l’émission la plus élevé des odeurs chez les
plantes est observé à l’humidité de l’air entre 45% et 65% (6000, 10000 ng/3hr) mais,
généralement les quantités totales de substances volatiles libérées ont diminué (1000 à 5000
ng/3hr), à des humidités inférieures ou supérieures à ces valeurs derniers.

I.4.2.5 Irradiation UV
Les UV ont un impact très important sur le niveau hormonal de la plante, les
métabolites secondaires et autre mécanismes chimiques et biologiques (Jagger, 1981 ; Ros et
Tevini, 1995). L’exposition prolongé aux rayons UV résulte de la photo-dégradation des
phytohormones et favorise les niveaux des enzymes oxydatives (Predieri et al., 1993 ; Huang
et al., 1997).

Mahmood et al., (2013) ont rapporté que l’exposition aux UV favorise le potentiel
allélopathique de deux variétés de riz (Oryza sativa), riz BR-41 (hautement allélopathique) et
Huajingxian (faiblement allélopathique). L’irradiation UV augmente la phytotoxicité de riz,
dont il a causé plus de 40% d’inhibition de la longueur des pousses, avec un blocage total de
la croissance des graines de laitue (lactuca sativa). De même l’accumulation des
composés phénoliques de sorgho a été stimulé par l’élévation d’irradiation UV-B (Koeppe et
al., 1970).

I.4.2.6 Salinité du sol

Le stress salin, est l'un des facteurs importants qui modifie les voies métaboliques, et
qui affecte la synthèse des allélochimies.

Une étude est réalisée de 18 variétés d'orge par Kotzamani et al., (2020). Les résultats
ont démontré que dans la plupart des variétés de l’orge, la salinité du sol a réduit la
phytotoxicité de substances allélopathiques, surtout la concentration de gramine qui est l’un
des principaux substances phytotoxiques d’orge. En revanche Niankan et al., (2008) ont
rapporté que la salinité augmente l’activité des allélochimies du canola (Brassica napus),
surtout de glucosinolates, dont il a réduit les quantités de chlorophylle a et b, dans les
cotylédons, et la longueur de l'activité racinaire, et épicotylique de soja (Glycine max).

6
 Il y a d’autre facteurs qui ne sont pas signalé, comme la position géographique
(latitude et l’altitude), le climat (Rivsi et al., 1989), l’âge de la plante (Watson et al., 1989)
qui jouent un rôle crucial dans la stimulation de production de substances allélochimiques.

Figure 1 : Facteurs favorisant la production des allélochimies (Albuquerque et al., 2010).

I.5 Modes de libération des allélochimies

Les allélochimies sont libérés dans l’environnement au moyen de quatre processus
écologiques (figure 2) :

I.5.1 Exsudation racinaire

Tous les composés organiques solubles, et insolubles, sont libérées dans le sol par les
racines saines ou lésées (Chiapusio et al., 2002 ; Bertin et al., 2003).

I.5.2 Lessivage
Lixiviat des substances retrouvées dans les tissus végétaux (principalement dans les
feuilles) sont lessivés par la pluie, le brouillard, ou la neige, et se concentre dans le sol
(Tukey, 1970).

I.5.3 Décomposition
La dégradation de la litière riche en substances allélochimiques, entraine leur
libération dans le sol (Chen et al., 2020).

I.5.4 Volatilisation
La libération des substances toxiques volatiles par évaporation des feuilles
(principalement les monoterpènes simples), ce phénomène est plus important dans les milieux
7
arides ou semi-arides (Bertin et al., 2003). Cette figure résume les voies de libération des
allélochimies : exsudation racinaire, lessivage, décomposition, et volatilisation.

Figure 2: Voies de libération des composés allélopathiques selon Kobayashi, (2004) ; Gfeller
et Wirth, (2017)

I.6 Modes d’action des composés allélochimiques

Les allélochimies sont des métabolites secondaires, qui dérivent du métabolisme
général. Ils interviennent en interaction avec les facteurs environnementaux, que ce soit
d’origines biotiques ou abiotiques. Cependant ils ne participent pas au développement des
plantes (Li et al., 2010). Ces allélochimies varient selon l’espèce (Li et al., 2010).

Lors de la concurrence (figure 3), la plante en compétition libère ses allélochimies

surtout les composés phénoliques, qui peuvent affecter d’autres plantes au niveau de la
division, l’élongation, la synthèse des protéines, l’activité de certaines enzymes et
phytohormones, le changement de la perméabilité membranaire, l’inhibition de l’absorption
des nutriments, la photosynthèse et la respiration (Li et al., 2010).

8
Figure 3: Série de changements physiologiques et biochimiques chez les plantes induites par
les composés phénoliques (Wang et al., 2006)

I.7 Effets de l’allélopathie sur les organismes vivants

I.7.1 Plante donatrice (auto-toxicité)
Les allélochimies végétales, peuvent interférer avec la croissance des individus de la
même espèce. Kim, (1987) ; Kim et al., (1989) ; Kim et al., (2001), ont montré que la tomate
présente un potentiel allélopathique sur son développement (auto-toxicité). Ce phénomène a
été confirmé après 10 ans de recherche, par Zhou et Coll, (1997), qui ont trouvé que le
lessivage de feuilles de tomate inhibe la croissance de ses racines en concentration de
0.05g/ml, et lors de la culture hydroponique de tomate, ses exsudats racinaires inhibent la
croissance de ses pousses (taille et le poids sec ont diminué respectivement de 17 et 37% par
rapport au témoin).

I.7.2 Plante réceptrice

L’allélopathie peut affecter la physiologie (effets primaires), ou la croissance, et le
développement de la plant réceptrice (effets secondaires) – (Pedrol et al., 2006).

 Effets primaires

Li et al., (2010) ont démontré que les allélochimies phénoliques réduisent la teneur en
chlorophylle, et le taux de la photosynthèse. Patterson, (1981) a rapporté que 10 à 30 µmol / L
de l'acide caféique, l'acide coumarique, l'acide férulique, l'acide cinnamique et l'acide
vanillique inhibent la croissance du soja (Glycine max), ainsi que les produits
photosynthétiques, et la teneur en chlorophylle de G. max étaient fortement réduit. Plus tard,

9
une autre étude effectuée par Yu, (2003), où des plantes de concombre ont été cultivés dans
des solutions contenant des dérivés d'acides benzoïque, et cinnamique. Les résultats de Yu,
(2003) ont montré que la transpiration des feuilles, la conductance stomatique, et les
concentrations de CO2 intercellulaire ont diminué en totalité.

 Effets secondaires

Le brome des toits (Bromus tectorum), plante annuelle et hivernale, se caractérise par
la présence des pailles phytotoxiques, ils libèrent des substances allélochimiques qui inhibent
la croissance et le développement des plantes d’amarantes (Amaranthus retroflexus)
(Delabays et al., 2009).

Perveensur et al., (2020), ont réalisé une étude sur l’effet de l’extrait aqueux de
feuilles de l’arbre Moringa oleifera sur Lepidium sativum. Les résultats ont démontré que les
allélochimies de Moringa oleifera, favorisent la croissance de Lepidium sativum à faibles
concentrations (2,5%) et l’inhibent à des concentrations élevées. Ce phénomène s’appelle
« l’hormésis allélopathique », où les faibles doses induisent une stimulation, et les doses
élevées une inhibition (Vargas-Hernandez et al., 2017 ; Agathokleous et al., 2019).

I.7.3 Microorganismes
Les plantes susceptibles (sensibles aux microorganismes), libèrent principalement
deux composés volatiles, méthyle salicylique et méthyle jasmonate, comme une réponse de
défense systémique acquise contre les agents pathogènes (bactérie, champignon, virus, etc.).
Lorsque les plantes de tabac sont infectées par le virus de la mosaïque du tabac (TMV), elles
libèrent le méthyle salicylique, qui entraine une réduction des symptômes de l’infection virale
dans les plantes voisines (Shulaevet al., 1997).

10
II. Application de l’allélopathie végétale dans l’agriculture biologique

II.1 Intérêt de l’allélopathie dans l’agriculture

L’exploitation des allélochimies dans les écosystèmes cultivés, a une grande

importance agronomique dans la lutte contre les ravageurs, et les maladies. L’utilisation des
plantes allélopathiques dans la rotation de culture, réduise les infestations de mauvaises
herbes, et augmente la diversité des cultures, en plus l’allélopathie permet de développer des
biopesticides à faible coût, à base des allélochimies (Aslam et al., 2017).

II.2 Gestion des cultures par les allélochimies

II.2.1 Lutte biologique

À l'échelle mondiale, les estimations indiquent que les insectes ravageurs, et les agents
pathogènes, causent des maladies entraînant une réduction du rendement de 18 et 15%
respectivement, dans les cultures commercialisées (Oerke et Dehne, 2004). L’utilisation des
plantes comme des pesticides, a été mentionné pour la première fois, en Chine, Grec, Ruines
Romaines, et en Inde (Boboescu, 2020). De plus, les principaux allélochimies utilisés dans la
lutte biologique, sont ; les alcaloïdes, la roténone, les roténoïdes, le pyrèthre, la pyréthrine et
pyréthrinoïdes, neem (huile essentielle de plante neem utilisé comme un insecticide et engrais
naturel) et azadirachtine (principale substance libérée par les graines de neem utilisée comme
un pesticide). La figure 4 représente la répartition mondiale des produits de biocontrôle selon
UIPP (union des industries de la protection des plantes).

Figure 4 : Répartition mondiale des différents biopesticides selon "UIPP"

11
 II.2.1.1 Insecticides

Les insecticides, sont des produits chimiques, permettant la mort des insectes parasites
des cultures. Devakumar et Parmar, (1993), ont découvert que plus de 300 plantes sont
capables de réduire un grand nombre d'insectes. Ces plantes présentent une activité défensive,
répulsive et anti-phago-stimulante, etc.

Au Maroc, Fahad et al,. (2012) ont réalisé une étude sur l’effet insecticide des
exsudats racinaires de Mandragora autumnalis Bertol (mandragore), sur Ceratitis capitata (la
mouche méditerranéenne des fruits). La figure 5 représente le taux de mortalité, en fonction
de la nature de l’extrait (aqueux ou éthanolique), la concentration testée et la durée
d’exposition. Les résultats montrent que la forte concentration des extraits aqueux et
éthanolique des racines de mandragore (30g/20ml et 20g/ml), attribuent des perturbations au
niveau du système digestif, se traduisant par un gonflement de l’abdomen avec un blocage des
excréments au niveau de l’anus, ce qui induit la mort de Ceratitis capitata.

Figure 5: Efficacité des différentes concentrations de l'extraits aqueux (à gauche) et éthanolique (à droite)
des racines de M. autumnalis sur les adultes de C. capitata (Fahad et al,. 2012).

II.2.1.2 Nématicides

Les nématodes phytoparasitaires (PPN), sont responsable d’environ 10% des pertes du
rendement des cultures, équivaut à environ 173 milliards de dollars de Union Européenne
(EU) /an (Elling, 2013). Narwal, (2010) a informé que Meloidogyne incongnita, (le nématode
à galles) est le nématode phyto-parasitaire qui a la plus grande large répartition géographique.

Dutta, (2019), a prouvé l’efficacité de la bio-fumigation (figure 6) contre les

nématodes parasitaires, en utilisant des plantes appartenant aux familles des Brassicacées
notamment la moutarde, le colza, le canola et le chou car, leurs décompositions libèrent de
12
isothiocynates biocides (ITCs) ; une substance allélochimique issue de l’hydrolyse de
glucosinolates, sous l’action de l’enzyme myrosinase (MYR) qui affecte les nématodes
parasitaires.

Figure 6: Coupe des récoltes avec gyrobroyeur à chaînes (A). Texture des cultures coupées
(B). Matière verte coupée sur le sol (C). Rotation du matériau vert dans le sol (D) (Kruger.,
2013).

De nombreuses études de Akhtar, (1998) ; Bhatnagar et Goswami, (1987), ont montré

que les feuilles, et les tourteaux de neem (le résidu solide obtenu après extraction de l'huile
des graines de neem « margousier »), sont efficaces pour contrôler M. incognita, et augmenter
la croissance et le rendement des cultures légumières, lorsqu'ils sont utilisés comme
amendement du sol. Akhtar et Alam, (1991) ; Akhtar et Mahmood, (1996), ont également
signalés que cet effet persistait dans les cultures successives. Les produits à base de neem ont
montré un potentiel nématicide, lorsqu'ils sont appliqués comme traitements de semences
(Akhtar et Mahmood, 1995 ; 1997), et traitements à racines nues (Akhtar et Mahmood, 1993 ;
1994). D'autres mécanismes de suppression des nématodes par des composés dérivés du
neem, comprennent les propriétés anti-alimentaire, répulsif, dissuasif, perturbation de la
croissance des juvéniles, et inhibition de l’éclosion des œufs (Akhtar, 1998). Le tableau 2
présente les allélochimies de différentes espèces végétales qui contrôlent les nématodes.

13
Tableau 2: Espèces botaniques, et leurs composants nématicides, ainsi que les espèces de
nématodes qu'ils contrôlent (Ntalli et al., 2012).

Espèces Activité des

Allélochimies
botaniques Espèce nématode nématicides sur les Référence
nématicides
nématicides nématodes
Les fruits de M.
azedarach sont
Acide acétique, acide
incorporés sous
butyrique, acide
forme de poudre
hexanoïque, acide
Melia Meloidogyne dans le sol infesté Ntalli et al.,
décanoïque, furfural,
azedarach incognita par M.incognita, (2010)
5-
induit à une
hydroxyméthylfurfural
réduction de 50%
et furfurol
du nombre de
femelles
Poudre des
Pratylenchus Brassica juncea
Brassica penetrans agit comme Zasada et al.,
Glucosinolates
juncea Meloidogyne nématicide et (2009)
incognita réduit le nombre
des méloidogyne
L'extrait polaire de
fleurs de T. patula
Tagetes ont montré une Faizi et al.,
Acide a-Terthienyl, Heterodera zea
patula mortalité de 100% (2011)
acide gallique et acide M. incognita
de Heterodera zea
linoléique
à des
concentrations de
0,125% après 24 h
Les flavonoides
induisent
Acacia
respectivement 67 El Allagui et
gummifera Flavonoides Meloidogyne spp.
et 71% de al., (2007)
T. patula
mortalité de
Meloidogyne spp
II.2.1.3 Fongicides

Dans les systèmes agricoles, il a été démontré que l’apparition des maladies
cryptogamiques, peuvent réduire les rendements des cultures, et nuire aux fonctions des
plantes. Jusqu’à présent, l’allélopathie est considéré comme étant un outil de gestion contre
les champignons par la production de composés allélochimiques. Reau et al., (2005) ont
montré que la pourriture molle du pois (Pisum sativum), est due à un champignon tellurique
Aphanomyces euteiches qui est capable de provoquer des pertes de rendement très

14
conséquentes (10 à 30 quintaux métrique/ha), et la destruction précoce du système racinaire
(figure 7).

Figure 7 : Symptômes de la pourriture molle, sur les parties racinaires et aériennes de pois
(Pisum sativum) dû à Aphanomyces euteiches (Pilet-Nayel et al., 2005)

Des recherches ont été réalisées par Shakhawat, (2013) sur les effets suppressifs des
brassicas, contre A. euteiches et le développement de la pourriture des racines du pois. La
plantation des pois, âgés pendant 3 semaines dans un sol mélangé avec des substances
volatiles provenant de différents brassicas (Brassica juncea, Sinapis alba, et Secale cereale),
montre que les deux cultures de brassicas (Brassica juncea et Sinapis alba), produisent
glycosinolate (GLS), présentent le meilleur effet suppressif contre le développement de la
pourriture des racines du pois (figure 8), alors que Secale cereale a été choisi comme culture
de couverture non productrice de GSL.

Figure 8 : Effets des composés volatils, sur les oospores prétraitées avec des substances
volatiles provenant de différents brassicas en termes de leur capacité à provoquer la pourriture
des racines par Aphanomyces chez les pois (essai biologique de 3 semaines) - (Shakhawt,
2013).

15
II.2.1.4 Contrôle et la gestion des mauvaises herbes

Les adventices constituent une contrainte majeure pour l’agriculture, causent des
dommages économiques sévères atteignant 34% dans les grandes cultures. En effet, ils
rentrent en concurrence avec les plantes cultivées pour l’accès aux ressources (eau, nutriments
et lumière) - (Ben kaab, 2020). Cependant les herbicides synthétiques, peuvent lutter
efficacement contre les mauvaises herbes, mais ils sont nuisibles pour l'environnement et à la
santé humaine (Verma, 2018). Par conséquence, les substances allélopathiques sont utilisées
comme des bio-herbicides (figure 9) pour la gestion des mauvaises herbes par la culture
intercalaire, la culture de couverture, la rotation des cultures et le paillage (Jabran et al.,
2015 ; Farooq et al., 2011).

Figure 9 : Etude du potentiel des bio-herbicides des familles des plantes allélopathiques (De
Mastro et al., 2021)

Un certain nombre de cultures, ont été signalées comme allélopathiques posent un

défi, ainsi qu’une promesse d’avenir pour le développement, et la gestion des adventices dans
les agroécosystèmes (Tableau 3) – (Batish et al., 2001). Barnes et al., (1986) ; Barnes et al.,
(1987) ont montré que le seigle (Secale cereale L.) est l’une des cultures les plus prometteuses
étant cultivée dans plusieurs cultures et fournit une grande quantité de biomasse. Les extraits
aqueux de ses résidus réduits la masse des mauvaises herbes par la présence de DIBOA (2,4-
dihydroxy-1,4 (2H)-benzoxazin-3-one), un glucoside stable dans la plante, qui est relâché par
hydrolyse enzymatique, et spontanément dégradé en BOA (3(3H)-benzoxazolinone- la toxine
naturelle la plus actif et la plus stable) – (Burgos et al., 1999).

16
 Tableau 3: Effets allélopathiques des cultures sur les mauvaises herbes (Batish et al., 2001).

Espèces des Espèces des mauvaises Source des Références

cultures herbes allélochimies

Nicotiana tabacum Setaria italica Exsudats racinaires, Bondev, et al., 1983;

N. rustica Chamomilla recutita extraits aqueux Ul Haq et Hussain,
1979.

Pisum sativum Chenopodium album Plantes matures Neustruyeva et

Dobretsova, 1972.

Zea mays Chenopodium album Feuillage frais, Dzyubenko et

Amaranthus retroflexus sécrétions racinaires, Petrenko, 1971;
pollen Altieri et Doll, 1978;
Amaranthus leucocarpus allélochimiques Anaya et al., 1987,
Echinochloa crus-galli 1992.

Portulaca oleracea

Allium cepa Amaranthus spinosus Plantes matures Macharia et Peffey,

Bassia scoparia 1995.

II.2.1.4.1 Paillage

Les applications allélopathiques, y compris le paillage de paille, offrent une gestion

précise des mauvaises herbes, et réduire l'incidence des ravageurs et des maladies. Des
recherches ont montré que la paille de blé vert (Triticum aestivum L.), inhibe la croissance de
mauvaises herbes (Ipomoea) dans le maïs (Zea mays L.), et les champs de soja (Richard
Sayre, 2015). Par ailleurs Schulz et Coll, (2013) ont étudié l’effet du paillis de seigle (Secale
cereale L.), principalement des benzoxazinoïdes, qu’ils sont un moyen approprié pour lutter
contre les adventices. La figure 10, représente un essai au champ sur paillis de seigle, avant
une récolte de tomate dans une ferme biologique (Schulz et Coll, 2013). À droite, parcelle
témoin sans paillis de seigle. À gauche, parcelle d'essai avec du paillis de seigle laissé à la
surface du sol, montrant la bonne capacité de suppression des mauvaises herbes (Richard
Sayre, 2015).

17
Figure 9 : Essai au champ dans une ferme biologique de l'influence du paillis sur les
mauvaises herbes qui détruisent la tomate (Schulz et Coll, 2013).

II.2.1.4.2 Rotation des cultures

La rotation des cultures (l’assolement), est l'une des techniques traditionnelles

culturales pratiquées par les agriculteurs, pour réduire les graines de mauvaises herbes et la
densité des semis (Liebman et Dyck, 1993). De plus, la rotation est un système qui peut
réduire la toxicité des allélochimies, et aussi une bonne méthode pour améliorer la
productivité des cultures, et minimiser la concentration des phytotoxines (Mamolos et
Kalburtji, 2001).

II.2.2 Rôle de la biotechnologie dans l’allélopathie

II.2.2.1 Stratégies et approches transgéniques des gènes allélopathiques

D’après Duke et al., (2001), les méthodes de sélection traditionnelles n'ont pas réussi à
produire des cultures hautement allélopathiques avec de bons rendements. Le génie génétique,
peut surmonter le potentiel de la production de cultures qui contrôlent les mauvaises herbes
avec des allélochimies. Cependant, les stratégies de production de cultures allélopathiques par
biotechnologie sont relativement complexes, car ils impliquent généralement plusieurs gènes.
Il existe deux méthodes pour créer des cultures allélopathiques :

 Amélioration du potentiel allélopathique existant, par la détermination des enzymes et

les gènes codants.

 La modification des voies biochimiques, par l’insertion des gènes pour produire des
allélochimies qui n’existent pas dans la culture.

La transgenèse des cultures, offrent des alternatives aux insecticides et antimicrobiens

synthétiques, mais n'ont pas été utilisées pour fournir une alternative aux herbicides.

18
 Duke et al., (2007) ont essayée de faire une approche pour l’amélioration de
l’allélopathie dans les cultures, via la technologie transgénique pour gérer les mauvaises
herbes, et réduire l’utilisation des herbicides synthétiques. Les exsudats racinaires de
sorghum, contenant 90% de sorgoléone, ( Czarnota et al., 2003), un phytotoxine codé par des
gènes qui pourraient être manipulés de manière transgénique, pour améliorer les propriétés
allélopathiques des cultures de sorgho (Duk et al., 2007). La voie de la sorgoléone a été
élucidée, et les gènes putatifs les codant ont été identifiés. L'analyse fonctionnelle de certains
de ces gènes, a conduit la caractérisation d’une désaturase d'acide gras spécifique du
résorcinol, des O-méthyltransférases et des polycétides synthases, susceptibles d'être
impliquées dans la biosynthèse de la sorgoléone (Duk et al., 2007).

L’importance de la sorgoléone repose sur l’inhibition de la croissance de nombreuses

mauvaises herbes, par le blocage de l'activité PSII in vitro (Netzly et Butler, 1986 ; Rimando
et al., 1998 ; Einhellig et Souza, 1992), et la suppression des fonctions mitochondriales
(Rimando et al., 1998 ; Einhellig et al., 1993 ; Gonzalez et al., 1997).

Duke et al., 2007, ont rapporté le succès de cette approche sur deux systèmes
végétaux, et non végétaux, afin d'identifier les gènes codant pour les enzymes métaboliques
impliquées dans diverses voies.

II.2.3 Allélochimies comme des régulateurs de croissance

Les allélochimies, se sont des molécules attractives qui se comportent comme des
régulateurs de croissance, et du développement des plantes (tableau 4), six types de bio-
régulateurs naturels sont trouvé : Agrostemin, Triacontanol, Les brassinostéroïdes,
Strigolactones, Acide jasmonique, et Acide salicylique (He et al., 2019).

19
Tableau 4 : Effets physiologiques et biochimiques des bio-régulateurs selon He, (2019).

Bio-régulateurs Effets physiologiques et Références

biochimiques
Agrostemin -Augmentation de la teneur en -He et al., (2019)
chlorophylle dans les feuilles
-Bonne qualité des fruits -Stankovic et Rajkovic,
-Système racinaire plus développé (1981) et Mangotič, (2005)
-Réduction du coût des engrais de 20 -He et al., (2019)
à 30% -Stankovic,et al. (1981) et
Mangotič, (2005)
Triacontanol -Augmente la capacité des plantes de -Mo, (1982)
résister aux maladies
-Inhibe ainsi le mildiou du chou, le
flétrissement de la tomate et la fonte
des semis du concombre
-Elévation de concentrations de - Ries et al., (1993)
Ca2+, Mg2+ et K + pour les cultures
du concombre (Cucumis sativa L.),
maïs (Zea mays L.), tomate
(Lycopersicon esculentum)
Brassinostéroïdes -Réduction de l’effet toxique des - He, et al., (2019)
herbicides sur les cultures
-Adaptation des plantes au condition - Morillon et al.,(2001)
de la sécheresse (Arabidopsis
thaliana L.)
Strigolactones -Symbiose entre les plantes et les - Akiyam et al., (2005)
champignons comme chez la Lotus
japonicus L.
-Résistance au stress salin Laitue
(Lactuca sativa L.)
-Inhibition des bourgeons axillaires - Gomez Roldan, et al.,
et la suppression de la ramification (2008)
des pousses chez (Arabidopsis
thaliana)
Acide jasmonique -Amélioration du stress alcalin du - Mir,et al., (2018).
Maïs (Z. mays L)
-Croissance secondaire et - Berh et al., (2018)
augmentation de la teneur en lignine
dans l’hypocotyle de chanvre
(Cannabis sativa)
Acide salicylique -Augmentation de la surface foliaire - Jeyakumar et al., (2008)
et la hauteur de la plante maïs (Z.
mays L)
-Amélioration de la résistance au - Ding et al., (2002)
froid chez la tomate et le blé

20
III. Impact de l’allélopathie végétale sur l’environnement

III.1 Milieu aquatique

Sur le terrain, et en laboratoire, des recherches ont été démontré qu’il existe des
plantes aquatiques (cyanobactéries, micro et macro-algues), capables de produire et libérer
des substances allélochimiques. Laabir et al., (2010) ont étudié l’activité allélopathique des
habitats aquatiques vivaces les "Zostéres (genre Zostera)", contre un micro-phytoplancton
dinoflagellé toxique, Alexandrium Catenella dans la lagune de Than, dont ce phytoplancton,
libère des toxines qui se concentrent dans la chair des coquillages filtreurs (les moules et les
huitres), par des valeurs qui peuvent atteindre jusqu’à 5*10 6 cellules/l. Lorsque ces toxines
dépassent une certaine norme (1 à 4mg), les coquillages deviennent interdits à la vente. Les
résultats de ces études montrent que les deux plantes marines échantillonnées (Z. marinta et Z.
noltii), produisent des molécules phénoliques comme l’acide zostérique, et rosmarinique, qui
possèdent un effet négatif sur la croissance, et l’efficacité photosynthétique de dinoflagellé
(Alexandrium Catenella), dont ils induisent la lyse massive des cellules (Laabir et al., 2010).
En outre la production énorme de biomasse de A. Catenella, peut entraine un phénomène
d’anoxie dans l’écosystème, et leur décomposition amplifiée l’eutrophisation.

III.2 Communauté bactérienne

Les métabolites secondaires des plantes allélopathiques, ont un impact considérable

sur la croissance des microorganismes du sol, en particulier les bactéries. Des études in vitro
ont été effectuées par Fons et al., (2003), sur l’influence des saponines (des glycosides
végétaux) libérée par la plante Gypsophila L. sur la croissance des bactéries rhizosphériques
(Agrobacterium radiobacter, Agrobacterium rhizogenes, Burkholderia spp, et Acinetobacter
spp.). Les résultats obtenus montrent que, 1% de saponines provoque une augmentation de la
phase de latence de la croissance bactérienne, mais elle varie selon les souches, dont l’A.
rhizogenes et A. radiobacter, sont plus sensible que B. spp et A. spp.

III.3 Phytoremédiation
La phytoremédiation est « l‘utilisation des plantes et de leur microbiote associé, pour
éliminer, contenir, ou rendre moins toxiques les contaminants environnementaux »
(Cunningham et al., 1995). Elle s’applique pour réduire les concentrations toxiques en
éléments métalliques et/ou organiques (Ubersfeld, 2016).

21
 La pollution du sol par les oligo-éléments métalliques (MTE), est devenue l'un des
problèmes environnementaux les plus graves résultant de l'activité humaine. Koucim, et al.,
(2021) ont étudié l'accumulation de MTE « Cd (Cadmium), Mn (Manganèse), Pb (Plomb), Sb
(Antimoine), Cu (Cuivre), Bi (Bismuth) et Fe (Fer) » dans les feuilles de la plante
allélopathique laurier-rose (Nerium oleander). Les résultats montrent que les concentrations
de ces sept MTE, déterminées à l'aide de la spectrophotométrie d'absorption atomique de
flamme (AASF), étaient très élevés et dépassant les normes standard certifiées. L'ordre de
MTE dans les feuilles a été trouvé comme suit : Mn> Sb> Bi> Pb> Fe> Cu> Cd.

La phytoextraction, est parmi les différentes méthodes de phytoremédiation les plus

utilisée, et qui est capables de prélever les métaux lourds, et les accumuler dans les parties
aériennes qui seront ensuite récoltées puis incinérées (Figure 11) – (Chedly, 2007).

Figure 11 : Représentation schématique du processus de phytoextraction des métaux lourds

(Chedly, 2007).

22
 Conclusion

L’allélopathie végétale, est un phénomène biologique, par lequel certaines plantes

affectent le développement des plantes voisines, et des micro-organismes, en émettant des
substances allélochimiques dans l’environnement. Cette approche a fait l’objet de nombreuses
recherches récentes, dans le domaine de l’agriculture, qui prouvent l’importance de cette
interaction dans l’amélioration de la résistance des cultures, ainsi que la suppression des
métaux lourds persistant dans le sol, par la phytoremédiation. De plus en plus, des études
démontrent que l’activité allélopathiques des extraits des feuilles aquatiques, peut réduire la
toxicité des bio-filtreurs sur la santé humaine. Des recherches futures sur l’allélopathie, vise à
développer des techniques de travail du sol, par l’application des engrais, et l'irrigation pour
augmenter ou diminuer les produits allélochimiques, et la lutte antiparasitaire dans le cadre du
système de rotation des cultures, ainsi que l’utilisation de la transgenèse, par la sélection
végétale, ou les techniques de biologie moléculaire, afin de contrôler les bio-agresseurs.

23
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