Métabolisme Énergétique 2 Lipides

METABOLISME ÉNERGÉTIQUE 2
METABOLISME DES LIPIDES

Rappels
• Les lipides: Produits biologiques non soluble dans l’eau
• Les lipides servent à plusieurs choses, ce sont :
– des structures des cellules (bicouche lipidique)
– neurotransmetteurs ou hormones (catécholamines,
stéroïdes)
– des réserves d’énergie
– solubilité nulle ou faible dans l'eau mais par contre élevée
dans les solvants organiques non polaires (méthanol,
chloroforme, cyclohexane, éther éthylique, acétone…)
Les lipides
3 catégories de lipides selon la nature de l’alcool:
Glycérol ----------Glycérides
Stérol -------------Stérides lipides « vrais »
Alcool gras-------Cérides
La catégorie des hétérolipides ou lipides complexes, en plus
de l’ester, on a une molécule supplémentaire
Les lipides hydrolysables (alcalins: Rn saponification)
Partie insaponifiable (composés liposolubles)(lipoïdes):
Hormones
Vitamines (A, D, E, F et K)
Pigments caroténoides
Les acides gras sont de longues chaînes aliphatiques (C40)
• On les notes par Cn, avec C étant l’atome de carbone et n le
nombre de carbone
• On peut également ajouter les doubles liaisons pour les acides
gras insaturés par delta leur nombre et leur position dans la
molécule de l’acide gras.
• Un acide gras est insaturé ou saturé, c’est-à-dire qu’il a ou non
des doubles liaisons.
• Les acides gras sont compris entre C4 et C36, dans cet
intervalle, on trouve les plus fréquents de C14 à C24.
• Pour une longueur de chaîne donnée, la température de fusion diminue
avec le nombre de double liaison
• Les acides gras à nombre impair d'atomes de carbone présentent des températures de
fusion inférieures aux acides gras à nombre pair d'atomes de carbone.
Les acides gras saturés
Les acides gras insaturés
la série est de la forme n où n est la position de la première double liaison

notée par rapport à la position ω, dernier carbone de la chaîne aliphatique
L'abaissement du pt fusion est plus grand pour les isomères cis par rapport aux isomères trans.
Les lipides insaturés des membranes subissent une dégradation lors
d'agression oxydative (irradiation ultra-violette, espèces réactives de
l'oxygène comme les peroxydes ou les radicaux libres).
La vitamine E, composé terpénique, a un effet protecteur contre cette
dégradation.
METABOLISME des ACIDES GRAS
Oxydation des acides gras
Objectifs
1) Expliquer le mécanisme de transfert de l’acyl-CoA dans la

mitochondrie
2) Décrire les étapes de l’oxydation des acides gras
3) Citer les différentes destinées des produits de la β-oxydation
4) Expliquer le mécanisme de régulation de la β-oxydation
I Généralités - Définition
 Voie la plus énergétique pour l’organisme
Lipides fournissent 40% de l’énergie (vertébrés)
et constituent la seule source d’énergie (animaux à
jeun ou hibernation, oiseaux migrateurs)
 Activation des AG puis transfert dans la mitochondrie
où a lieu l’oxydation
 Passage des acides gras dans la mitochondrie est un
élément régulateur essentiel
II. 1 Activation de l’acide gras

Activation de l’AG en acyl-CoA par liaison avec le coenzyme A
O O
Acyl-CoA synthétase
R C
+ ATP + HS - CoA R C ~S – CoA + AMP + PPi
O
Coenzyme A Acyl-CoA pyrophosphate
Acide gras
La réaction consomme deux liaisons riches en énergie car l’ATP est

dégradé non en ADP mais en AMP et PPi. La réaction est rendue
irréversible par l’hydrolyse rapide du pyrophosphate à 2 molécules de
Pi
II. 1 Activation de l’acide gras
 Activation des AG a
lieu dans la membrane
mitochondriale externe
 la dégradation dans la
matrice mitochondriale
II.2 Transport mitochondrial
Seuls les AG à longue chaîne ( n > 12) nécessitent un système
enzymatique de transport; les AG à nombre de carbones inférieur
pénètrent la mitochondrie par simple diffusion.
 Le transport mitochondrial des acyl-CoA à longue chaîne est

assuré par le système carnitine.
 Transfert sur la carnitine
Sous la forme d’acyl-CoA, les AG à longue chaîne ne peuvent
traverser la membrane mitochondriale interne. Leur passage est
facilité par la carnitine. Le radical acyle se lie à la carnitine. L’acyl-
carnitine et le HSCoA sont libérés dans l’espace intermembranaire.
acyl-CoA + carnitine acyl-carnitine + HSCoA
l’acyl-carnitine transférase 1
II.2 Transport mitochondrial
Transfert par la translocase
L’acyl-carnitine traverse la membrane mitochondriale grâce
à l’action d’une acyl- carnitine translocase.
Transfert du radical acyle sur le HSCoA matriciel
Le radical acyle est transféré sur le HSCoA de la matrice
mitochondriale par l’acyl-carnitine transférase 2
acyl-carnitine + HSCoA acyl-CoA + carnitine
L’acyl-CoA reconstitué devient le substrat des réactions qui vont se

dérouler dans la matrice mitochondriale.
ATP + CoA-SH AMP + PPI
CYTOSOL
Membrane
externe Acyl-CoA
Synthétase
ACYL-CoA +
CARNITINE ACYL-CARNITINE
ACT1
Membrane
interne
ACT2
MATRICE
Carnitine Acyl-carnitine
+ Acyl-CoA + HSCoA
Activation et Transfert des AG dans la mitochondrie

III. La Béta-oxydation
III.1 Les étapes de la Béta-oxydation des AG saturés à
nombre pair d’atomes de carbones
R-CH2-CH2-CH2-CO-S-CoA
Acyl CoA
O
FAD
1 Oxydation R-CH2-C-S-CoA
H FADH2 Acyl CoA (n-2)
R-CH2-C=C-CO-S-CoA
H
+
CH -CO-S-CoA
3
2 Déhydroacyl CoA / trans- Δ2 - enoyl CoA
Acétyl CoA
Hydratation H2O 4
CoA-SH Thiolyse
HO
NAD +
NADH2
O
H
R-CH2-C-C-CO-S-CoA R-CH2-C-CH2-CO-S-CoA
H H Oxydation 3-Cétoacyl CoA
L-3- Hydroxyacyl CoA 3
Résumé des principales étapes
Etape Réaction Enzyme
1 AG + CoA + ATP ↔ Acyl CoA synthétase
Acyl CoA + AMP + PPi AG thiokinase
2 Carnitine + Acyl CoA ↔ Acyl CoA carnitine AG
Acyl carnitine + CoASH transférase
3 Acyl CoA + FAD → Acyl CoA DH (spécificité %
Déhydroacyl CoA + FADH2 longueur chaîne)
4 Déhydroacyl CoA + H2O ↔ Déhydroacyl CoA hydratase
L-3-Hydroxyacyl CoA Crotonase
5 L-3-OH-acyl CoA + NAD+ ↔ L-3-OH-acyl CoA DH
3-cétoacétyl CoA + NADH2
6 3-cétoacétyl CoA + CoA SH↔ -céto-thiolase
Acétyl CoA + Acyl CoA Thiolase
III.2 Le Bilan énergétique
Activation nécessite la consommation de deux

ATP.
 Les acétyl-CoA produits par l’oxydation des
AG entrent dans le cycle de Krebs.
 Les coenzymes réduits: FADH2 et NADH
produits sont oxydés par la chaîne respiratoire
mitochondriale.
III.2 Le Bilan énergétique
Exemple de l’oxydation de l’acide palmitique acide gras saturé à 16
atomes de carbones
 Activation en palmityl-CoA nécessite 2 liaisons riches en
énergie ( 2 ATP)
 L’oxydation par rupture d’unités dicarbonés (acétyl-CoA)

donnera 8 acetyl-CoA
 Le cycle de la béta-oxydation ou encore cycle ou hélice de

Lynen va se répéter 7 fois libérant 7 FADH2 et 7 NADH. Ainsi
8 acétyl-CoA= 8 x 12 ATP = 96 ATP
7 FADH2 = 7 x 2 ATP = 14 ATP
7 NADH = 7 x 3 ATP = 21 ATP
Bilan: 96 + 14 + 21 – 2 = 129 ATP
III.3 Oxydation des AG monoinsaturés: Exemple de l’acide oléique
CoA-S-CO Oleyl-CoA
(18 C)
oxydation (3 cycles) 3 CH3-SCoA
CoA-S-CO Cis-∆3-énoyl-CoA
(12 C)
Enoyl-CoA isomérase
Trans-∆2-énoyl-CoA
CoA-S-CO (12 C)
Enoyl-CoA hydratase L-3-OH-Ayl-CoA
CoA-SCO (12 C)
β- cétothiolase OH
CoA-S-CO 6 acétyl-CoA
OH
III.3 Oxydation des AG monoinsaturés: Exemple de l’acide
oléique
 Intervention d’enzyme supplémentaire lors du 4°

tour de dégradation: L’Isomérase qui convertit la
double liaison cis-Δ3 en trans-Δ2 pour obtenir
l’intermédiaire normal de la β-oxydation.
 Bilan en ATP: Bilan en ATP de l’AG saturé

correspondant auquel on enlève 2 ATP du fait
de la présence d’une seule double liaison
(économie d’une réaction d’oxydation à FADH2).
III.4 Oxydation des AG polyinsaturés
 Intervention de deux enzymes L’Isomérase mais aussi
l’Epimérase.
L’isomérie cis en 2 n’empêche pas l’action de
l’hydratase mais le produit formé est de la série D. La
poursuite de l’oxydation nécessite l’intervention d’une
épimérase qui transforme l’isomère D en L.
 Bilan en ATP: Bilan en ATP de l’AG saturé

correspondant auquel on enlève 2 x n ATP du fait de
la présence de double liaison (n étant le nombre de
doubles liaisons).
III.5 Oxydation des AG à nombre impair d’atomes de carbone
Aboutit au propionyl-CoA : CH3-CH2-CO-SCOA
Propionyl-CoA + ATP + CO2 → D-méthylmalonyl-CoA + AMP + PPi
Enzyme = Propionyl-CoA carboxylase
D-méthylmalonyl-CoA ↔ L-méthylmalonyl-CoA
Enzyme = Méthylmalonyl-CoA-épimérase
Cycle
Méthylmalonyl-CoA ↔ Succinyl-CoA de Krebs
Enzyme = Méthylmalonyl-CoA mutase

III.6 Destinées de l’acétyl-CoA
Acétyl-CoA
Cycle de Krebs
Précurseurs de biosynthèse des lipides

et des phospholipides
Synthèse des AG Synthèse cholestérol Synthèse du

ou des lipides et corps cétoniques glucose
METABOLISME DE L’ACETYL - CoA
III. La Béta-oxydatio
CETOGENESE HEPATIQUE
La cétogenèse a lieu exclusivement

dans les mitochondries du foie.
- Formation de l’acétoacétyl - CoA
Condensation de 2 molécules d’acétyl-CoA par l’acétoacétyl-

synthase
2 CH3- CO – SCoA CH3 – CO – CH2 – CO – SCoA + HSCoA
 Formation de la 3-hydroxy 3méthylglutaryl-CoA ( HMG)
Ce composé est aussi le précurseur de la synthèse

du cholestérol.
Il s’agit d’une réaction de condensation d’un autre
acétyl-CoA sur l’acétoacétyl-CoA par l’HMG-CoA
synthase.
CH3
CH3 – CO – CH2 – CO – SCoA + CH3-CO-SCoA HOOC-CH2-C-CH2-CO-SCoA + HSCoA
OH

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METABOLISME DES LIPIDES

la série est de la forme n où n est la position de la première double liaison

1) Expliquer le mécanisme de transfert de l’acyl-CoA dans la

II. 1 Activation de l’acide gras

La réaction consomme deux liaisons riches en énergie car l’ATP est

II. 1 Activation de l’acide gras

 Le transport mitochondrial des acyl-CoA à longue chaîne est

acyl-carnitine + HSCoA acyl-CoA + carnitine

L’acyl-CoA reconstitué devient le substrat des réactions qui vont se

Activation et Transfert des AG dans la mitochondrie

III.2 Le Bilan énergétique

Activation nécessite la consommation de deux

 L’oxydation par rupture d’unités dicarbonés (acétyl-CoA)

 Le cycle de la béta-oxydation ou encore cycle ou hélice de

 Intervention d’enzyme supplémentaire lors du 4°

 Bilan en ATP: Bilan en ATP de l’AG saturé

 Bilan en ATP: Bilan en ATP de l’AG saturé

Propionyl-CoA + ATP + CO2 → D-méthylmalonyl-CoA + AMP + PPi

Enzyme = Propionyl-CoA carboxylase

Enzyme = Méthylmalonyl-CoA mutase

Précurseurs de biosynthèse des lipides

Synthèse des AG Synthèse cholestérol Synthèse du

La cétogenèse a lieu exclusivement

- Formation de l’acétoacétyl - CoA

Condensation de 2 molécules d’acétyl-CoA par l’acétoacétyl-

 Formation de la 3-hydroxy 3méthylglutaryl-CoA ( HMG)

Ce composé est aussi le précurseur de la synthèse

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