Flaggermus

Flaggermus
	Nomenklatur
	Chiroptera; Blumenbach, 1779
	Populærnavn
	flaggermus
	Klassifikasjon
Rike	Dyreriket
Rekke	Ryggstrengdyr
Klasse	Pattedyr
Overorden	Laurasiatheria
	Økologi
Antall arter:	1 462
Habitat:	mange forskjellige
Utbredelse:	kosmopolitisk unntatt i polområdene
	Inndelt i
	flygehunder; småflaggermus;

Flaggermus (Chiroptera) er en orden som består av forholdsvis små, flygedyktige pattedyr som lever i kolonier. Dette er de eneste pattedyrene som kan fly aktivt ved å slå med vingene, som er hudkledde, ved hjelp av muskelkraft. Noen andre pattedyr kan glidefly, som for eksempel skjermflygere (Cynocephalidae). Et annet særpreg for flaggermus er at artene henger etter tærne, med hodet ned, når de hviler. Flaggermusenes søstergruppe er Zooamata.

Taksonomi

Flaggermus (Chiroptera) er ei monofyletisk gruppe. Det er beskrevet omkring 1 000 arter, men man regner med at det faktiske antallet utgjør 1 462^[1] arter. Dette gjør flaggermusene til den nest mest artsrike pattedyrordenen, etter gnagere (Rodentia). Cirka 30 prosent av alle jordens 4 700 pattedyrarter er flaggermus.

Gammel inndeling

Chiroptera har til nå vært delt inn i to underordener, basert på morfologi og atferd; Microchiroptera (småflaggermus) og Megachiroptera (flygehunder).^[2] Det finnes omkring 20 familier.^[3] Megachiroptera inneholder kun én familie, Pteropodidae, som primært ernærer seg av frukt, nektar og pollen, som de lukter seg frem til. De øvrige artene er samlet i Microchiroptera og lever i hovedsak av insekter.

Ny inndeling

Nye molekylære beviser antyder nå at den tidligere inndelingen trolig er feil. Megachiroptera (Pteropodidae) og fem andre familier (Rhinopomatidae, Rhinolophidae, Hipposideridae, Craseonycteridae, og Megadermatidae), som tidligere ble definert til Microchiroptera, har blitt forslått inkludert i en ny underorden kalt Yinpterochiroptera. Resterende familier i Microchiroptera plasseres i en ny underorden kalt Yangochiroptera. Lei & Dong (2016) hevder videre at de to underordenene trolig separerte for omkring 63 millioner år siden.^[4]

Inndelingen under følger Handbook of the Mammals of the World – Volume 9: Bats, og er ifølge Wilson & Mittermeier (2019).^[5]

Treliste

Chiroptera, flaggermus
- Yinpterochiroptera
  - Pteropodidae, flygehunder
  - Rhinopomatidae, klaffneser
  - Craseonycteridae, humleflaggermus
  - Megadermatidae, rovflaggermus
  - Rhinonycteridae, (tridentflaggermus, ikke navngitt)
  - Hipposideridae, bladneser
  - Rhinolophidae, hesteskoneser
- Yangochiroptera
  - Emballonuridae, slireflaggermus
  - Nycteridae, spalteflaggermus
  - Myzopodidae, sugeskålflaggermus
  - Mystacinidae, maoriflaggermus
  - Noctilionidae, fiskeflaggermus
  - Furipteridae, furieflaggermus
  - Thyropteridae, skiveflaggermus
  - Mormoopidae, flikhaker
  - Phyllostomidae, spydneser
  - Natalidae, natalideflaggermus
  - Molossidae, tryneflaggermus
  - Miniopteridae, fingerflaggermus
  - Cistugidae, (ikke navngitt)
  - Vespertilionidae, glattnesefamilien

Beskrivelse

Flaggermus har et meget karakteristisk utseende, og det er sjelden fare for forveksling med andre dyr. Til gjengjeld er mange av artene særdeles like, og artsbestemmelse kan være svært vanskelig.

Flaggermus er stort sett enten små muselignende eller hundelignende pattedyr med pelskledt kropp. Flygehuden på vingene mangler stort sett hår. Vingene består av et dobbelt hudlag som er spent mellom kroppen og fire av fingrene, som er sterkt forlenget i forhold til andre pattedyr. Den første fingeren («tommelen») er formet som en klo. Mellom hudlagene går det nerver og blodårer. Vingespennet varierer mye fra art til art, fra 15 cm til 1,5 meter. På bakbeina har flaggermus fem klør, som den henger etter når den hviler. Den har også flygehud mellom bakbeina og halen. Flaggermus har skarpe tenner og kan spise opp mot 3000 insekter i løpet av en natt.

I Norge er det registrert tretten arter som alle tilhører glattnesefamilienene (Vespertilionidae) og hører hjemme blant småflaggermusene. Norske og europeiske arter lever av insekter.

Atferd

Småflaggermus orienterer seg med ekkolokalisering og er helst nattaktive, flygehunder har imidlertid godt syn. Bare unntaksvis kan man se flaggermus fly på dagtid. Om dagen gjemmer de seg vekk i sprekker, grotter samt huler, selv om noen arter også er dagaktive. Dette er helst tropiske arter. Flaggermus hviler hengende etter bakbeina, med hodet vendt nedover. Dette gjør at de kjapt kan komme på vingene.

Flygedyktighet

Fingrene til flaggermus er tynne og sterke, og forbundet med hverandre med tynn hud. Mellom den femte fingeren, kroppen og beinene er det også tynn hud. Alle våre hjemlige flaggermus har flygehud mellom beina og halen. Flaggermus som sitter på bakken, kan lette uten først å klatre opp til et startspunkt. Den spenner fra med vinger og bein. Flaggermusen kan ikke gli på stive vinger, slik fuglene kan, men må slå kontinuerlig med vingene for å beholde oppdriften. Mange arter kan ryttle, altså ha en stasjonær flukt i forhold til bakken.

Dvale

Fordi europeiske flaggermus lever av insekter, får de vanskeligheter når vinteren kommer og insektene forsvinner. Derfor går de i dvale. Når de går i dvale, synker pulsen fra omkring 500 slag i minuttet til 4 slag i minuttet. Ved normal aktivitet har flaggermusen en kroppstemperatur opp mot 40 grader Celsius, men når de går i dvale synker temperaturen til nærmere 0 grader. Da må de tære på det oppsparte fettlaget. De kan miste opptil en tredel av den vekten de hadde før dvalen. Derfor er det viktig at de får i seg nok næring i sommerhalvåret. Dvalen varer i cirka 6–7 måneder. De som går først i dvale er oftest de eldre hunnene, så de voksne hannene, og deretter årets unger. Ungene kommer tilslutt fordi de ikke har rukket å vokse seg ferdig og må legge på seg mer.

Navigering

Flaggermus er helst nattaktive og de fleste artene orienterer seg med ekkolokalisering (også kalt biosonar), på linje med tannhvaler. Noen nektardrikkende flaggermus kan også se UV-lys om natten. Denne egenskapen brukes blant annet til å finne blomster med.

Når flaggermusen flyr sender den ut høyfrekvente lyder (ultralyd) som kalles sonarskrik eller orienteringsskrik. Lyden støtes ut med vingeslagene, så man kan hevde at små flaggermus, som må slå ofte med vingene, sender ut tettere med skrik enn store flaggermus. Ulike arter bruker også ulike orienteringsskrik, tilpasset sitt miljø. Når lyden reflekteres, danner flaggermusen et bilde ved hjelp av ekkosignalene. Orienteringsskrikene ligger i området 20–100 kHz, noe som er mer høyfrekvent enn hva mennesker kan oppfatte. De minste artene har de mest frekvente skrikene. Eksempelvis har dvergflaggermus et orienteringsskrik på ca. 55 kHz, mens den større trollflaggermusens skrik ligger på ca. 38 kHz. Flaggermus kan imidlertid i en viss grad endre på (tilpasse) skrikene sine, for eksempel gjennom å gjøre de mer høyfrekvente når den må navigere i vanskelig terreng (eksempelvis i skog), og mer lavfrekvente i lett terreng (eksempelvis over vann). Under søk sender flaggermusen ut orienteringsskrikene i forskjellige retninger ved å vri på hodet, som regel gjennom nesen eller munnen.

Levealder

Generelt lever store dyr lenger enn små, men flaggermus er svært langlivede i forhold til størrelsen. Skogflaggermus holder rekorden for langt liv for ville flaggermus – minst 41 år.^[6] 1 544 dyr av ukjent alder ble fanget i Sibir 1962, og minst 67 dyr - alle hanner - levde i ytterligere 20 år. Hunner må føde unger som er 25% av deres egen vekt og amme dem til de er omtrent fullvoksne, så de har større fysisk belastning. Mange flaggermusarter viser mye mindre skader på DNA på grunn av oksidering, enn for eksempel mus på samme størrelse. Mus og spissmus lever sjelden lenger enn 1–2 år.

En av årsakene til flaggermusenes lange høye levealder er at de får noen få, vanligvis bare en, unge om gangen. Til sammenlikning får mus og spissmus som gjerne får et titalls unger av gangen. Hunnflaggermusen er avhengig av å bære med seg den nyfødte, hvilket gjør at en høy reproduksjonsrate og kort levetid slik som hos andre små pattedyr er utelukket. Den relativt energifattige kosten og dvaleperiodene i kalde strøk bidrar også til livslengden.^[7]

Habitat

Artsmangfoldet er størst i tropisk- og subtropisk klima, og bare et fåtall arter har sin utbredelse i temperert klima. Jo lenger nord eller syd man kommer, desto mindre blir artsrikdommen. På våre nordlige breddegrader finnes kun en fåtall arter, og i Troms og Finnmark er kun en art registrert.

De fleste artene holder seg bortgjemt i sprekker, grotter og små hulrom på dagtid, noe som gjør det vanskelig å studere artene. Flygehundene er derimot ofte aktive også på dagtid.

Arter i Norge

Det er registrert tretten arter med flaggermus i Norge, men det er usikkert om alle fortsatt finnes her. Flaggermus er automatisk fredet. Alle artene er insektetere og tilhører glattnesefamilien (Vespertilionidae), som er en av familiene i underordenen Yangochiroptera (Microchiroptera). De listes videre i henhold til sin inndeling i underfamilie, tribus og slekt ifølge Artsdatabanken. Status i Norge er i henhold til Norsk rødliste for arter.

Treliste

Vespertilionidae (glattnesefamilien)
- Vespertilioninae
  - Plecotini
    - Plecotus
      - P. auritus, brunlangøre (het før langøreflaggermus), utbredt på Sør- og Østlandet og langs kysten av Vestlandet til Nord-Trøndelag - livskraftig
    - Barbastella
      - B. barbastellus, bredøre (het før bredøreflaggermus), utbredt vest og nord for Oslofjorden - kritisk truet
  - Eptesicini
    - Eptesicus
      - E. nilssonii, nordflaggermus (vår vanligste art), utbredt i hele landet - livskraftig
      - E. serotinus, sørflaggermus, kun kjent fra ett funn av eldre dato i Oslo - ukjent status
  - Pipistrellini
    - Nyctalus
      - N. noctula, storflaggermus, utbredt rundt Oslofjorden. Sjelden i Agder og Rogaland - sårbar
    - Pipistrellus
      - P. nathusii, trollflaggermus, utbredt på Vestlandet - sårbar
      - P. pipistrellus, tusseflaggermus, utbredt på Jæren. Er funnet på Østlandet - sårbar
      - P. pygmaeus, dvergflaggermus, utbredt på Østlandet og langs kysten til Trøndelag - livskraftig
  - Vespertilionini
    - Vespertilio
      - V. murinus, Skimmelflaggermus, utbredt på Sør- og Østlandet og langs kysten av Vestlandet til Trøndelag - nær truet
- Myotinae
  - Myotis
    - M. brandtii, skogflaggermus (het før brandtflaggermus), utbredt på Østlandet og i Trøndelag - livskraftig
    - M. daubentonii, vannflaggermus, utbredt på Østlandet nord til Rendalen, Sørlandet, Vestlandet og i Trøndelag - livskraftig
    - M. mystacinus, skjeggflaggermus, utbredt på Østlandet og langs kysten av Nord-Vestlandet til Nord-Trøndelag - livskraftig
    - M. nattereri, børsteflaggermus, utbredt omkring Oslo - kritisk truet

Evolusjon

Flaggermus kan ha utviklet seg fra dyr med lignende bevegelsesmønster. Allerede for mer enn 50 millioner år siden levde flaggermus som nålevende arter. Disse utviklet seg trolig fra insektetere.

Inndeling

Inndelingen følger X. Zhou et al. (2011).^[8]

Laurasiatheria

Eulipotyphla (insektetere)

Scrotifera

Chiroptera (flaggermus)

Ferungulata

Ferae

	Pholidotamorpha (skjelldyr)

	Carnivoramorpha (rovpattedyr)

Euungulata

	Perissodactyla (hovdyr)

	Cetartiodactyla (hvaler og klovdyr)

Se også

Liste over pattedyr i Norge

Referanser

^ ^a ^b «Worldwide». Bat Conservation International (BCI). Besøkt 22. januar 2017.
^ Gunnell, G. & Simmons, N. Fossil Evidence and the Origin of Bats. J Mammal Evol 12, 209–246, 10.1007/s10914-005-6945-2 (2005).
^ Wilson, D. E. & Reeder, D. M. Mammal species of the world : a taxonomic and geographic reference. 3rd edn, (Johns Hopkins University Press, 2005).
^ Ming Lei & Dong Dong (2016), Phylogenomic analyses of bat subordinal relationships based on transcriptome data. Scientific Reports 6, Article number: 27726 (2016) doi:10.1038/srep27726
^ Don E. Wilson, Russell A. Mittermeier, Handbook of the Mammals of the World – Volume 9: Bats, pp. 1 008, pub. October 2019, Lynx Edicions, Barcelona, ISBN 978-84-16728-19-0
^ Andrej J. Podlutsky, Alexander M. Khritankov, Nikolai D. Ovodov, og Steven N. Austad (2005). «A New Field Record for Bat Longevity». Journal of Gerontology: BIOLOGICAL SCIENCES (på engelsk). 60A (11): 1366–1368.
^ Wilkinson, G.S. & South, J.M. (2002). «Life history, ecology and longevity in bats» (PDF). Aging Cell. 1: 124–131. Besøkt 4. desember 2015.
^ Zhou, X. et al. (2011). Phylogenomic analysis resolves the interordinal relationships and rapid diversification of the Laurasiatherian mammals. Systematic Biology 61 (1): 150–64. doi:10.1093/sysbio/syr089. PMC 3243735. PMID 21900649. Retrieved 3 October 2011. (Advance Access; published online 7 September 2011)

Kilder

Eksterne lenker

(en) flaggermus – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen
(en) flaggermus i Encyclopedia of Life
(en) flaggermus i Global Biodiversity Information Facility
(no) flaggermus hos Artsdatabanken
(sv) flaggermus hos Dyntaxa
(en) flaggermus hos Fauna Europaea
(en) flaggermus hos Fossilworks
(en) flaggermus hos ITIS
(en) flaggermus hos NCBI
(en) Kategori:Chiroptera – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons
(en) Chiroptera – galleri av bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons
Miljøstatus.no:Flaggermus Om flaggermus, fra nettstedet miljostatus.no
Misforstått nattlig flyver - artikkel fra forskning.no 22.1.03

[batcon-1] «Worldwide». Bat Conservation International (BCI). Besøkt 22. januar 2017.

[Gunnell_&_Simmons_(2005)-2] Gunnell, G. & Simmons, N. Fossil Evidence and the Origin of Bats. J Mammal Evol 12, 209–246, 10.1007/s10914-005-6945-2 (2005).

[Wilson_&_Reeder_(2005)-3] Wilson, D. E. & Reeder, D. M. Mammal species of the world : a taxonomic and geographic reference. 3rd edn, (Johns Hopkins University Press, 2005).

[Lei_&_Dong_(2016)-4] Ming Lei & Dong Dong (2016), Phylogenomic analyses of bat subordinal relationships based on transcriptome data. Scientific Reports 6, Article number: 27726 (2016) doi:10.1038/srep27726

[HMW0009-5] Don E. Wilson, Russell A. Mittermeier, Handbook of the Mammals of the World – Volume 9: Bats, pp. 1 008, pub. October 2019, Lynx Edicions, Barcelona, ISBN 978-84-16728-19-0

[Podlutsky_''et_al.''_(2005)-6] Andrej J. Podlutsky, Alexander M. Khritankov, Nikolai D. Ovodov, og Steven N. Austad (2005). «A New Field Record for Bat Longevity». Journal of Gerontology: BIOLOGICAL SCIENCES (på engelsk). 60A (11): 1366–1368.

[Wilkinson_&_South_(2002)-7] Wilkinson, G.S. & South, J.M. (2002). «Life history, ecology and longevity in bats» (PDF). Aging Cell. 1: 124–131. Besøkt 4. desember 2015.

[Zhou_''et_al.''_(2011)-8] Zhou, X. et al. (2011). Phylogenomic analysis resolves the interordinal relationships and rapid diversification of the Laurasiatherian mammals. Systematic Biology 61 (1): 150–64. doi:10.1093/sysbio/syr089. PMC 3243735. PMID 21900649. Retrieved 3 October 2011. (Advance Access; published online 7 September 2011)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]