Entomologia Medica Forattini Vol4

yy7<9288
7
ENTOMOLOGIA
MEDICA
SESreSSE PEST U5M? XBTO ANALYSIS CT
AFPMB, FOREST CIiEM SECTIOM, CTRA11G
ffASHITCTOM, DC 20307
FICHA CATALOGRAFICA
(Preparada pelo Centre de Catalogacao-na-fonte,
Camara Brasileira do Livro, SP)
Forattini, Osvaldo Paulo, 1924-
F785e Entomologia medica. Sao Paulo, 1962-
v-1-4
v. ilust.
Vol. 1 e 2-3 publicados, respectivamente, pela
Faculdade de Higiene e Saude Publica e pela Ed.
da Universidade de Sao Paulo; v.4, 1973, pela Ed.
Edgard Blucher em coedicao corn a Ed. da Univer-
sidade de Sao Paulo.
Bibliografia.
1. Doencas transmissiveis 2. Entomologia 3.
Entomologia medica 4. Medicina preventiva
72-0085 CDD-616.968
595.7
614.432 614.44
Indices para catalogo sistematico:
1. Doencas : Profilaxia : Saude publica 614.44
2. Doencas transmissiveis por insetos : Controle : Saude
publica 614.432
3. Entomologia : Zoologia 595.7
4. Entomologia medica 616.968
5. Insetos : Zoologia 595.7
6. Insetos vetores : Saude publica 614.432
7. Profilaxia : Doencas : Saude publica 614.44
Obra publicada
corn a colaborayao da
UNIVERSIDADE DE SAO PAULO
REITOR: Prof. Dr. Miguel Reale
ED1TORA DA UNtVERSlDADE DE SAO PAULO
Comissao Editorial:
Presidente
Prof. Dr. Mario Guimaraes Ferri

(Instituto de Biociencias). Membros: Prof. Dr.
A. Brito da Cunha (Institute de Biocincias),
Prof. Dr. Carlos da Silva Lacaz (Institute de
Ciencias Biomedicas), Prof. Dr. Irineu Stronger
(Faculdade de Direito) e Prof. Dr. P6rsio de
Souza Santos (Escola Politecnica).
DEFENSE PEST MGMT INFO ANALYSIS CTR
AFPMB, FOREST GLEN SECTION, WRAMC
WASHINGTON,
DC 20307-5001
OSWALDO PAULO FORATTIN1
Professor
Titular do Departamento de Epidemiologia
da Facutdade de Saude Publica da
Universidade de Sao Pauto
ENTOMOLOGIA
MEDICA
4. VOLUME
Psychodidae. Phlebotominae
Leishmanioses. Bartonelose
DEFENSE PEST MGMT INFO ANALYSIS CTR
AFPMB, FOREST GLEN
SECTION, WRAMC
WASHINGTON, DC 20307.. 5001
^
EdiTORA EDGARD BLUCHER
IjdA.
EDfTORA DA UNIVERSIDADE DE SAO PfiUlG
'
1973 Editora Edgar d Blucher Ltda.
S proibida a reproduf So .total ou parcial
por quaisquer mews
sem
aworizafSo
escrita da editora
EDITORA EDGARD BLUCHER LTDA.
0 1000 CABA POSTAL 5450
RUA PBDtOTO GOMTOB, 1400

END. TELEGltABCO: BLUCHBRLWROFoNBS (011)287-2043 E 288-5285
SAO PAULO
SP
BRASO.
DEFENSE
PEST MGMT INFO ANALYSIS CTR
AFPMB
FOREST
GLEN SECTION,
WRAMQ
WASHINGTON,
DC 20307-5001.
(ND
ICE
Apresentacao
Capitulo 1

Capitulo 2

Capitulo 3

Capitulo 4

Capitulo 5

_^gUJUjlo
6

i 7
jlo
8

.apitulo 9

Capituto 10

Apendice ....
Indies analitico
Familia Psychodidae ........................
Subfamilias Psychodinae e Bruchomyiinae .....
Subfamilia Phlebotominae

Morfologia e clas-
sificacao
..................................
Subfamilia Phlebotominae

Biologia .........
Genero Lutzomyia ..........................
Genero Psychodopygus ......................
Outros gSneros de Phlebotominae ............
Leishmaniose visceral (LV) ..................
Leishmanioses tegumentares americanas (LTA) .
Bartonelose ...............................
APRESENTACAO
Nosso programa de revisao dos conhecimentos atuais sobre Entomo-
logia Medica nas Americas conclui, corn este volume, a terceira etapa.
Ele compreende o tratamento completo dos problemas medicos e epide-
miologicos relacionados corn a famllia Psychodidae. A semelhanca dos
anteriores, e destinado aos nossos alunos e aos investigadores que se
dedicam a pesquisas neste campo.
Dentro do piano geral anteriormente proposto, este livro mantem sua
individualidade, englobando todo o assunto que Ihe e especifico. Contu-
do, levando-se em consideracao o constante progredir das pesquisas,
estabelecemos a data de julho de 1971, como o limite da bibliografia
que tivemos possibilidade de consultar. A estrutura e apresentacao geral
obedecem ao mesmo padrao seguido nos volumes anteriores.
0 tratamento sistematico dos Phlebotominae pretendeu ser completo
para uma publicacao de finalidade eminentemente epidemiologica. Dei-
xamos de incluir algumas especies, porque presentemente as informacoes
sobre elas nao permitem conceito definitivo. Nas descricoes, o principio
geral obedeceu aos caracteres mais em uso na identificacao. Tais sao o
cibario feminino, a morfologia comum a ambos os sexos, como palpos
maxilares e asa. Finalmente, ao descrevermos os elementos anatomicos
dos adultos, baseamo-nos no exame das femeas, uma vez que a identifi-
cacao masculina obedece, praticamente, aos aspectos das genitalias. No
que concerne as formas imaturas, as descricoes deveriam ser, e o foram,
forcosamente sucintas. Eis que existe grande deficiencia de conhecimen-
tos nesse particular e apenas poucos representantes sao conhecidos,
atualmente, nesses estadios. Ainda neste trabalho, devemos declarar que
as medidas apresentadas nao revelam, como nao poderia deixar de ser,
amostragem adequada, mas unicamente mensuracoes de material tipico.
Resolvemos continuar adotando as denominacoes de "leishmanias",
"leptomonas", "critidias" e "tripanossomas", para as formas evolutivas
dos protozoarios tripanossomideos, ao inves dos termos "amastigotos",
"promastigotos", "epimastigotos" e "tripomastigotos" e outros, recente-
mente adotados por alguns autores que seguem a escola inglesa. Assim,
decidimos por nao conseguir vislumbrar qualquer utilidade pratica na mu-
danca de terminologia ja consagrada.
As ilustracoes que acompanham o texto sao, em sua maioria,- originals
e de nossa direta autoria. Fazem excecao as fotografias enviadas gentil-
mente por investigadores nacionais e estrangeiros. Deixamos, portanto,
consignados agradecimentos a esses e outros autores que, atraves de
material de estudo e valiosas sugestoes, contribuiram eficientemente para
a elaboracao deste volume. Sao os Drs. E. Abonnenc, M. P. Barretto, Z.
Brener, H. A. Christensen, B. Ghaniotis, M. de Vasconcellos Coelho, L, M.
Deane, A. Diaz Najera, A. D. Franco do Amaral, H. Fraiha Neto, G. B.
Fairchild, A. Herrer, M. Hertig, R. Lainson, B. Llanos, D. J. Lewis, 0. Ro-
mero, J. Shaw, 1. A. Sherlock e A. Vianna Martins.
Sao Paulo, novembro de 1971
Oswaldo Paulo Forattini
Capitulo 1
FAMILIA PSYCHODIDAE
Definicao
.............................................................. 1
Morfologia externa ...................................................... 2
Adultos ...................................................... 2
Cabesa
.................................................. 3
T6rax e seus apendices .................................... 7
AhirÂman 19
Abdomen ................................................ 12
Orgaos olfativos masculinos ................................ 15
nas imaturas .............................................. 18 Formas imaturas
Larva ....
Pupa -....
Ovo .....
18
27
Biologia ............................................................... 30
Formas imaturas .............................................. 30
Adultos ..................................................... 31
Classlflcasao ...........................................................
32
Bruchomyiinae ................................................ 32
Phlebotominae ............................................... 33
Maruininae ................................................... 34
Psychodinae ................................................. 34
Trichomyiinae ................................................ 34
Chave para as subfamilias (induindo alguns generos) ........................ 35
Refer^ncias bibliograficas ................................................ 36
DEFINIÂO
A familia Psychodidae compreende dipteros nematoceros de porte
reduzido, cujo comprimento raramente ultrapassa 0,5 cm. Sao densa-
mente pilosos e esse aspecto constitui caracteristica geral deste grupo.
Nao possuem ocelos, pelo menos bem diferenciados. No que concerne
aos olhos, enquanto nas formas primitivas sao geralmente de contorno
arredondado, nas superiores apresentam prolongamentos em direcao a
linha media que se estendem por sobre a implantacao das antenas. Estas
ultimas sao, a mais das vezes, formadas por dezesseis segmentos. Con-
tudo, esse numero e sujeito a variacoes, podendo-se reduzir a doze em
alguns Psychodinae, ou elevar-se a cento e treze, como ocorre em certos
Bruchomyiinae. Os artfculos flagelares desse apendice sao de contorno
um tanto variado, observando-se aspectos cilindricos, ovoides, piriformes
e outros. A proboscida e curta e as mandibulas estao ausentes; neste
particular fazem excecao os representantes hematofagos de Phlebotomi-
nae nos quais aquela e longa, podendo-se observar a existencia do par
mandibular. 0 mesonoto nao apresenta a sutura transversa e, corn fre-
quencia, estende-se anteriormente sobre a cabeca; o escutelo e arredon-
dado. 0 metanoto e geralmente desenvolvido e se projeta em direcao
posterior, no interior do abd6men, chegando ate ao nivel do segundo ou
terceiro segmentos. As pernas sao um tanto curtas, corn excecao dos
2
ENTOMOLOGIA M6DICA
Phlebotominae que as possuem alongadas. As asas sao largas, ovaladas
e as vezes lanceoladas; as veias longitudinais sao bem desenvolvidas,
apresentando-se o radio corn cinco ramos fundamentals, a media corn
quatro e a costa contornando a asa alem do seu apice; as veias transver-
sals encontram-se limitadas a metade ou ao terco basal da area alar. 0
abd6men e dotado de seis a oito segmentos visiveis e a genitalia masculi-
na e proeminente; corn frequencia as femeas apresentam ovipositor pro-
jetado. As larvas sao livres, apodas encefalas, geralmente anfipneusticas,
podendo ser encontradas vivendo em meios aquaticos ou semi-aquaticos,
em locais umidos ou em habitats mais especializados. Nelas os segmen-
tos toracicos e abdominais apresentam-se subdivididos em dois ou tres
aneis secundarios. As pupas sao dotadas de corpo cilindrico ou acha-
tado em sentido dorsoventral e possuem trompas respiratorias protoracicas.
Os psicodideos adultos, em virtude de seu aspecto geral piloso e da
posicao das asas, quando em repouso, assumem aparencia que lembra a
de pequenas mariposas. Por esse motive sao de reconhecimento relati-
vamente facil pela populacao leiga e a supracitada semelhanca reflete-se
na denominacao comum de "mothflies" que Ihes e aplicada nos paises
de lingua inglesa.
Estes dtpteros sao encontrados nas proximidades de locais umidos.
Alguns se criarn na rede de encanamentos domiciliares. Outros sao he-
matofagos na fase adulta e, em vista disso, assumem apreciavel impor-
tancia em saude publica.
MORFOLOGIA EXTERNA
A morfologia dos psicodideos apresenta os elementos que sao co-
muns aos demais dipteros em geral. Contudo, como ocorre nos outros
grupqs, existe certa terminologia peculiar a esta familia. Por outro lado,
nao se atingiu ainda uniformidade completa na nomenclatura destes inse-
tos. Assim, procuraremos usar as denominacoes mais correntes e, quan-
do for o caso, forneceremos os necessaries esclarecimentos. Para as
descricoes que seguem, decidimos escolher urn representante da familia
como prototipo. A escolha recaiu sobre o Telmatoscopus albipunctatus
que constitui especie de ampla distribuicao geografica e comumente en-
contrada. Os que se lera a seguir, refere-se, em grande parte, a esse psi-
codideo. Em capitulo seguinte, faremos o tratamento especial do que
concerne aos Phlebotominae.
ADULTOS
0 aspecto geral hirsute destes insetos e devido ao intenso revesti-
mento de cerdas delgadas. Estas, as vezes, podem apresentar-se urn
tanto achatadas ou sob a forma de escamas que podem predominar em
alguns casos, como se observa em certos representantes de Trichomyiinae.
A coloracao desse revestimento pode ser uniforme ou nao. No primeiro
caso, predominam elementos de tonalidades amareladas ou acinzentadas.
No segundo pode-se observar corn freqiiencia desenhos e ornamentos es-
curos, cinzentos ou negros e manchas Claras ou mesmo brancas.
FAMILIA PSYCHODIDAE
3
Devido ao acentuado arqueamento do torax, estes dipteros assumem
aparencia corcunda, de maneira que, ao serem examinados pela face dor-
sal, torna-se dificil distinguir a cabeca. As asas, quando em repouso, ao
inves de se justaporem, permanecem separadas, em sentido horizontal ou
incliriado. Dai, como ja citado, lembrarem nessa atitude os lepidopteros.
A Fig. 1 fornece ideia da morfologia geral do estadio adulto. Nela
encontram-se representados os aspectos global (A) e aquele que se obser-
va sem o revestimento piloso (B). Assim sendo, deixamos desde ja esta-
belecido que, nas ilustracoes que serao apresentadas a seguir, sera feita
abstracao da pilosidade ou escamosidade geral.
CABE(?A (Fig. 2)
A capsula cefalica e de contorno circular ou ligei-

ramente piriforme e achatada em sentido dorsoventral. Os olhos com-
postos cobrem a maior parte da sua superficie. Nos psicodideos mais pri-
mitives esses orgaos sao arredondados, enquanto que nos mais evoluidos
apresentam expansoes que se prolongam para a linha media. Estas pas-
sam por sobre o ponto de implantacao das antenas e recebem o nome de
pontes oculares ou exrensoes medianas. Em alguns casos esses olhos
podem ser contiguos, tocando-se na linha media. No entanto, isso ocorre
esporadicamente e o mais frequente e estarem separados por espaco urn
tanto variavel. Este ultimo e geralmente mais estreito nos machos do
que nas femeas. Todavia, esse aspecto nao possui a constancia e a fre-
qiiencia necessarias para chegar a ser considerado como diferenca se-
xual apreciavel. Comumente se observa a presenca de sutura unindo os
angulos posteriores dessas pontes medianas. A fronte e delimitada pelos
olhos e pela sutura trontocllpeal que a separa anteriormente do cllpeo.
Essas duas regioes apresentam-se mais ou menos abauladas, notando-se
as depressoes do arcabouco interno ou tentorio e que assinalam as extre-
midades laterais da supracitada sutura. A area clipeal alonga-se ate o
labro, e o limite entre as duas regioes e indicado pela posicao do par de
tormas, as quais, a maneira de dobradicas, estendem-se em direcao pos-
terior.
As antenas encontram-se implantadas na porcao lateral da fronte, jun-
to a chanfradura do olho composto. 0 primeiro segmento ou espaco e
cilindrico e de comprimento equivalente a duas ou mais vezes o do se-
guinte pedicelo ou toro. Este ultimo e de forma globosa, seguindo-se-
Ihe o flagelo, constituido, em maior numero de casos, por quatorze seg-
mentos. Os articulos flagelares podem ter formas variadas, cilindricas,
ovoides, piriformes e nodiformes.
Quando assumem o ultimo daqueles
aspectos, como se observa no genero Telmatoscopus, a porcao dilatada
basal recebe o nome de nodo e a delgada distal, internodio. Em certos
casos, como no de machos de varias especies de Pericoma e em repre-
sentantes de Phlebotominae em geral, pode ocorrer que o primeiro seg-
mento flagelar, tambem denominado pospedicelo, apresente aspecto dife-
rente dos demais e as vezes corn cerdosidade diferenciada. Da mesma
forma, os segmentos distais podem se encontrar modificados, tanto em
forma como em tamanho. Assim e que chegam a se fundir entre si ou
a atrofiar-se, e tais aspectos assumem carater de importancia taxionomica
em certos grupos como em Psychoda.
ENTOMOLOGIA MSDICA
Fig. 1
MORFOLOGIA GERAL DE PSICODlDEO ADULTO (Telmato-scopus albipunctatus).

A
aspecto global da femea (escala em milimetros); B
aspecto apos montagem

em lamina: a
antena; ab
abdome; as
asa; c
cabeca; e
escutelo; g
genitalia; hhalter; m
mesotorax; mt
metatorax; p
palpo maxilar; pa
perna
anterior; pm
perna media; pp
perna posterior.
FAMlUA PSYCHOD1DAE
A
Fig. 2
CABE(?A DE PSICODiDEO. A
de frente; A
de perfil; B
segmentos
fagelares dos dois sexos; C
labro; D
hipofaringe e cibario; E
maxila; F
labio;
c cibario; c)
clipeo; e
espinho geniculado; ec
escape; et
estipe; f
fa-
ringe; fl flagelo; fr
fronte; g
galea; h
hipofaringe; o
olho composto; pm
palpo maxiiar; PDpospedicelo; t
t6ro; tr
tromba.
6
ENTOMOLOGIA MEDICA
Os articulos antenais, de maneira geral, sao pouco mais desenvolvi-
dos nos machos do que nas femeas. Neles se pode observar a presenca
de verticilios constituldos por numerosas cerdas caducas. Alem disso,
em varies deles pode-se observar a existencia de setas modificadas, em
numero de urn par ou mais para cada segmento. Apresentam aparencia
hialina espiniforme, simples ou ramificada, implantadas na porcao basal
do articulo. Sao conhecidas pelas denominacoes de espinhos genicula-
dos, filamentos ou espinhos sensoriais,
asco/ctes. Adotaremos aqui a pri-
meira delas, atribuida a Newstead
2
(1911). Em varies grupos de psico-
dideos, o aspecto desses espinhos geniculados e tambem sede de certo
dimorfismo sexual. Assim e que geralmente sao maiores nos individuos
masculinos do que nos femininos. Tambem podem se apresentar rami-
ficados nos primeiros e simples nos segundos.
Todas essas partes da antena revestem-se de importancia taxiono-
mica para as identiflcacoes de generos e especies.
Quanto a estas ulti-
mas, seu papel vem logo apos ao das estruturas genitals. (Quate22, 1955).
As partes bucais sao de desenvolvimento diferente, ao se considerar
as formas que sugam sangue e as que nao o fazem. Nas primeiras, como
e o caso dos Phlebotominae, as pecas sao desenvolvidas e, nas femeas,
encontram-se adaptadas a hematofagia. Em tais especies as mandibulas
acham-se presentes, o que nab ocorre nas outras (excecao de Sycorax,
Hertigia e de Horaiella, esta nao possuindo representantes neotropicais).
Dessa maneira, descrevemos a seguir os aspectos encontrados nos psico-
dideos em geral. Maiores consideracoes referentes aos hematofagos
serao feitas quando for tratada aquela subfamllia em particular.
A tromba ou proboscida, que e geralmente de pequeno porte, com-
poe-se essencialmente do labro, do par de maxilas corn os respectivos
palpos, da hipofaringe e do labio. 0 primeiro tern a aparenci.a de placa
triangular, convexa e corn o apice terminando em angulo agudo, dotado
de margens ligeiramente serrilhadas. As maxilas sao constitufdas por
processo longo, intracranial, que corresponde essencialmente ao estipe,
e outro, curto, extracranial e que se apresenta sob a forma de lamina.
Este ultimo possui aspecto finamente piloso, em vista de diminutos denies
delgados que cobrem grande porcao da superficie e, comumente, recebe
o nome de maxila. Na realidade, corresponde apenas a parte externa
desse apendice, denominada ga/ea.
Em anexo as maxilas observa-se a existencia dos palpos maxilares
cuja insercao se faz ao nivel da articulacao do estipe e da galea. Sao
bem mais longos do que a proboscida e o numero de segmentos pode
variar de tres a cinco.
A hipofaringe e de contorno tambem triangular, terminando em ponta
afilada e de margens serrilhadas, em virtude da presenca de elementos
alongados e flexiveis. A ela se continua, em direcao posterior e dentro da
capsula cefalica, a chamada cavidade bucal ou cibario. Esta ultima de-
nominacao e atualmente mais usada para indicar a placa ventral dessa
FAMILIA PSYCHODIDAE 7
cavidade e sua morfologia e ornamentacao assumem importancia taxiono-
mica. Segue-se sempre em direcao posterior a faringe ou bomba farin-
geana que se reveste de aparencia saculiforme.
Finalmente, observa-se a existencia do labio como peca mediana bem
desenvolvida, escavada em goteira e terminando distalmente por duas di-
latacoes laterals que sao as labelas. Em alguns casos, como em Psychoda,
a forma dessas ultimas e utilizada como elemento de valor taxionomico.
T6RAX E SEUS AP6NDICES
A morfologia desta parte do corpo

obedece ao aspecto geral encontrado nos dipteros. Assim e que sobres-
sai o mesotorax, pelo seu maior desenvolvimento em relacao as outras
duas partes. Quanta a estas ultimas, chama a atencao a grande atrofia
do protorax e o regular desenvolvimento do metatorax (Fig. 3A). Dessa
maneira, o dorso toracico e ocupado quase que inteiramente pelo meso-
noto, no qual podem ser facilmente distinguidos o pre-escudo, o escudo,
o escutelo e o pos-escutelo. 0 primeiro projeta-se sensivelmente em
direcao anterior, contribuindo de maneira decisiva para encobrir a cabeca,
a qual nao se apresenta visivel corn facilidade, para quem examina estes
dipteros pela face dorsal. 0 pronoto e rudimentar, ao passo que o me-
tanoto e regularmente desenvolvido. 0 desenvolvimento apresentado por
esta ultima parte e, talvez, o maior observado entre os dipteros (Young34,
1921) e, frequentemente, mostra a particularidade de se prolongar em di-
recao posterior, para dentrp do abdomen, onde chega a atingir o nivel do
segundo ou terceiro segmentos. Todavia, como se vera no capitulo cor-
respondente, tal aspecto nao se observa de maneira uniforme nesta fami-
lia. Fazem excecao, entre outros, os Phlebotominiae, nos quais essa re-
giao toracica se encontra menos desenvolvida.
Na face lateral ou pleura, verifica-se que o protorax se apresenta, da
mesma forma, atrofiado e reduzido virtualmente a estreita moldura onde
se articula o par anterior de coxas. No que concerne ao mesotorax, nota-
se a existencia de escleritos, os quais, de acordo corn o sistema de Osten-
-Sacken, sao os mencionados a seguir (Crampton7, 1926).
0 episterno mesotoracico ou mesepisterno, encontra-se representado
pelas chamadas mesopleura ou mesanepisterno, e mesesternopleura ou
mesocatepisterno, tambem designadas de maneira mais simples como
anepisterno e esternopleura ou catepisterno, respectivamente. Na primei-
ra delas, que esta situada logo atras do espiraculo anterior, nota-se a exis-
tencia de sutura obliqua que pode dividi-la em duas partes, denominadas
anepisterno anterior e posterior. Esta. ultima encontra-se separada da es-
ternopleura pela sutura esternopleural.
0 epimero mesotoracico ou mesepimero e constitufdo pela pteropleu-
ra ou mesanepimero, e a hipopleura ou mesocatepimero, e que tambem
sao conhecidos pela denominacao simplificada de aneplmero e catepi-
mero, respectivamente. Os dois escleritos sao separados pela sutura
mesopleural. 0 segundo deles engloba o meron que, originariamente, re-
presenta o lobo posterior da coxa media e assim, neste grupo de dipteros,
deixa de se apresentar individualizado. Para alguns, a hipopleura corres-
ponderia a metesternopleura.
aesa aesp el"
FAM1LIA PSYCHODIDAE
9
Corn referenda a pleura metatoracica, nota-se que e representada
por estreita faixa situada atras do esp/racu/o posterior. 0 metepisterno
e o meteplmero encontram-se separados apenas por sutura vestigial.
As asas sao bem desenvolvidas. 0 contorno e oval, podendo ser
mais estreitas e corn aspecto lanceolado. Assim sendo, o apice pode se
apresentar arredondado ou acuminado (Fig. 3B). Estes apendices pos-
suem aparencia geral hialina, corn algumas areas basais pouco mais es-
clerotinizadas, tendo ou nao manchas pigmentadas. Embora de maneira
menos frequente, estas podem chegar a atingir a totalidade da superficie
alar. Como ocorre corn o resto da superficie corporal, revestem-se de
extensa pilosidade inserida nas margens e ao longo das nervuras. Menos
comumente esse revestimento se apresenta misturado corn escamas, as
quais, em alguns casos, chegam a dominar completamente. A alula e a
esquama ou esquamula estao presentes e mostram desenvolvimento va-
riavel. sendo esta ultima mais evidente. Quando em repouso, a posicao
das asas e urn tanto variavel (Fig. 3C). Assim 6 que se podem manter
em posicao horizontal como em Telmatoscopus, ou inclinadas a maneira
das aquas de urn telhado, como em Psychoda, ou entao permanecer em
posicao ereta e divergente, como nos Phlebotominae.
A venacao das asas dos psicodideos denota certo tipo extreme de
especializacao entre os dipteros nematoceros (Bradley6, 1939). Nesse
particular, tais apendices possuem aspecto urn tanto peculiar, devido ao
fato de as ramificacoes, na maioria dos casos, ocorrerem proximo a regiao
basal. Dessa maneira, a superficie alar apresenta-se percorrida por nu-
merosas veias longitudinais paralelas. Para maior reaice desse asoecto,
as transversals encontram-se limitadas no terco basal da asa, alem de
serem pouco freqilentes. Por outro lado, deve-se considerar que varias
nervuras. tanto as longitudinals como as transversais, nao se apresentam
de maneira constante. Em vista disso, a venacao constitui-se em elemen-
to taxionomico importante na identificacao dos varios grupos desta
familia.
Analisando a disposicao dessas veias, verifica-se que a costa segue
a margem anterior da asa, podendo ultrapassar o apice, contornando-o.
Na porcao basal dessa nervura nota-se a presenca constante e evidente
do esclerito denominado basicosta ou p/aca umeral. A subcosta mostra-
se, em geral, pouco evidente e reduzida a porcao basal, como e frequen-
Fig. 3
T6RAX DE PSICODIDEO. A
face lateral, mostrando os escleritos pleurais;

aesa

anepisterno anterior; aesp

aneplsterno posterior; c

cabeca; ca

coxa an-
terior; cm
coxa mediana; cp
coxa posterior; ea

espiraculo anterior; ep
espi-
raculo posterior; es
escudo; et
escutelo; h hipopleura; mem
metepimero; mes
metepisterno; mip

sutura mesopleura!; mt
metanoto; p

pteropleura; pe

pre-escudo; pet
pos-escutelo; pn
pronoto; s

esternopieura; stp
sutura
mesopteural.
B

asa, mostrando a venacao segundo a nomenclatura de Comstock-Needham; al

alu)a; be
basicosta ou placa umeral; h
veia transversa umeral; rm
veia trans-
versa radio-mediana; sq
esquama ou esquamuia.
C

representacao esquematica da posicao das asas, quando em repouso: 1
Tetma-
toscopus; 2
Psychoda; 3
Phtebotominae.
10
ENTOMOLOQ1A M6DICA
te observar-se nos Psychodinae. No entanto, essa mesma veia pode ser
vista prolongando-se, de modo limitado, em direcao anterior. Nesse caso,
termina de maneira simples ou tende a confluir na Ri, ou a bifurcar-se nos
ramos divergentes Sci e
Scz.
Estes ultimos podem se apresentar esboca-
dos ou evidentes, ocasiao em que sao vistos terminando, respectivamente,
na costa e em Ri.
6 o que se observa nos Trichomyiinae. Entre as ra-
diais, a
Ri
e constante, enquanto que a R, ramifica-se em Ra, RB|
R4
e Rs.
Tais ramos podem se apresentar individualizados ou fundidos de maneira
variada. Assim e que, embora na maioria das vezes Ra e Ra originem-se
da bifurcacao de tronco comum, em Maruininae isso se observa corn Ra
e Ri. Em outras ocasioes podem se apresentar fundidas, como ocorre
corn R; e
Ra
em Trichomyiinae. Essa mesma fusao, juntamente corn as
de
R4
e Rs observa-se em Horaiellinae. No que tange a media, verifica-se
a existencia dos quatro ramos Mi, Ms, Ms e Ms. Embora alguns autores
(Rosario25, 1936) interpretem este ultimo como sendo o ramo cubital CUi,
parece certo que aquelas duas ultimas ramificacoes confluem basalmente.
6 o que Tonnoir32 (1935) assinala no genero Nemopalpus que inclui for-
mas das mais primitivas de psicodideos. Dessa maneira, o cubito encori-
tra-se reduzido a nervura
CUi
que corre paralelamente a
M< e que, em
alguns casos, como se observa em Sycorax, apresenta-se bastante curta.
Finalmente, as veias anais encontram-se representadas apenas pela 1A
que se mostra atrofiada.
No que respeita as veias transversas, como nos referimos, sao pouco
evidentes. A que aparece de maneira mais frequente e a radio-mediana
ou r-m. Das demais, a umeral ou h e pouco evidente e ocorre mais como
suico situado na raiz da costa; a mediana ou m e a medio-cubital ou m-cu
podem ser observadas mas, na maioria das vezes, apresentando-se corn
aspecto pouco consistente.
Como se depreende das consideracBes supra, a nomenclatura adota-
da
3
a de Comstock-Needham. No entanto, a exempio do que ocorre
corn outros grupos de dipteros, nao e integralmente seguida pelos varios
especialistas. Deste modo, a costa e a subcosta sao comumente deno-
minadas de costal e auxiliar. As demais sao, corn freqiiencia, designadas
como
ye/as
longitudinals, numeradas de I.3 a 6.. Por conseguinte, a
correspondencia dessas nomenclaturas e a que se segue:
Comstock-Needham Outra denominacao
Costa .................................... Costal
Subcosta, corn os ramos Sc, .e
Sc^
.......... Auxiliar (o ramo
Sc^
e as vezes
denominado veia transversa
subcostal).
R, ...................................... 1. longitudina
Setor radial F^, corn os ramos
Ra, Rs
e
R4
..... 2. longitudina
ramo
R^
........................ ... .... 3. longitudina
M, corn os ramos M, e Mg .................. 4. longitudina
ramos
M^
e
M^
........................ 5. longitudina
Cu, ...................................... 6. longitudinal
1A ...................................... Anal.
A Fig. 4 fornece ideia dos varios aspectos sob os quais a venacao
alar se apresenta entre os psicodideos. Dela excluimos o referente aos
FAMILIA PSYCHODIDAE
11
A
h Sc
Sc,
Scg
; I I * /
<-
B
C
D
Fig. 4
VENACAO
ALAR DE PSICODIDEOS SEGUNDO A NOMENCLATURA DE COMS-
TOCK-NEEDHAM (escala em mHimetros); A
Psychodinae (genero Psychodal; B
Tnchomyitnae (g@nero Trichomyia); C
Bruchomyitnae (genero Hertigia); D
Marui-
ninae (genero Maruina, baseado em Barretto, 1954).
12
ENTOMOLOSIA MSDICA
Phlebotominae, uma vez que sera objeto de tratamento especial em capf-
tulo adiante.
A nomenclatura das celulas da asa acompanha a dos dipteros em
geral. Assinale-se que a costal e a subcostal, em grande numero de casos,
constituem area conjunta. Em outros, quando ocorre a bifurcacao da
subcosta, nota-se a presenca individualizada das celulas costal e sub-
costais
SCi
e
Sea.
As pernas sao delgadas e seu comprimento e um tanto variavel, sen-
do maior em alguns grupos como o dos Phlebotominae. Todavia, o as-
pecto geral e as proporcoes entre os varios componentes destes apendi-
ces, e bastante uniforme na famllia. Em certas especies de Telmatoscopus
tem-se assinalado algum dimorfismo sexual, concernente a presenca de
fileiras de cerdas desenvolvidas e eretas presentes nos femures anterio-
res dos machos (Quate22,1955).
ABDOMEN
Esta parte e constituida por dez segmentos formados

essencialmente pelo tergito dorsal e esternito ventral. Entre os dois es-
tende-se, lateralmente, a membrana pleural e, entre cada segmento, a in-
tersegmental. Nesta ultima observa-se corn frequencia a presenca dos
espir^culos correspondentes aos varios aneis abdominais.
As areas membranosas do abdomen podem estender-se bastante nes-
tes dipteros- Isso costuma tornar-se mais evidente na regiao esternal
onde tal aspecto chega a predominar, a custa da esclerotinizacao apenas
parcial dos esternitos. Dentre estes assume certa importancia o segundo,
uma vez que a sua quitinizacao se apresenta sob a forma de desenhos
variados aos quais tem-se atribuldo valor taxionomico.
Os segmentos abdominais, do oitavo em diante, apresentam modi-
ficacoes acentuadas e constituem, assim, o aparelho genital externo,
tambem denominado simplesmente de genitalia ou terminalia. Em am-
bos os sexos, tais estruturas oferecem elementos morfologicos larga-
mente utilizados para fins de identificacao.
Nas femeas (Fig. 5A, B, C), o oitavo segmento apresenta o corres-
pondente esternito bem desenvolvido, projetando-se em direcao posterior,
constituindo a chamada p/aca subgenital. Esta interpretacao obedece ao
criterio de Crampton89 (1929, 1942), mas nao e seguida por alguns auto-
res que consideram as supracitadas estruturas como pertencentes ao nono
segmento (Quate2223, 1955, 1960). Os aspectos da mencionada placa
subgenital sao largamente utilizados para finalidade taxionomica. Esse
esclerito e de contorno geral triangular, como o apice concavo, devido ao
Fig. 5
GENITALIAS DE PSICODIDEO. Femlnina: A
de perfll; B
segmentos ler-
minais; C
placa subgenital, vista pela face interna. Masculina: D
de perfil; D
vista pela face posterior;E
edeago, visto pela face dorsal, a
anus; bs
basistilo;
c
cerca;dd

dobra digitiforme; de
duto ejaculador; ds

dististilo; dsp
duto
da espermateca; eedeago; ee
est6)0 do edeago; I
lamina .do edeago; !a
lobo apical da placa subgenital; II
lobo lateral; p
paramero; psg

placa subge-
nital; sp
espermateca; t
tenaculos; 7st
setimo esternito; 7t
setimo tergito;
8st
oitavo esternito; 81
oitavo tergito; 9s
nono segmento; 9st
nono esterni-
to; 9t
nono tergito; 10s
decimo segmento.
7\
8t-
14 ENTOMOLOGIA M6DICA
par de /ooos apicais. Na sua face interna reconhece-se a existencia de
varias estruturas, entre as quais se destacam a dobra digitiforme ("genital
digit" para os autores de lingua inglesa) tarnbem chamada de valvula anal
ou orgao sensor/a/ interno e as espermatecas. A primeira apresenta-se
como saliencia bivalvular situada na porcao superior da placa subgenital.
Quanto as ultimas, sao orgaos pares de contorno variado, podendo apre-
sentar a superficie reticulada. Projetam-se em direcao anterior, dentro
do setimo segmento e o seu revestimento e esclerotinizado em intensida-
de variavel. De cada uma delas sai urn duto de aspecto membranoso.
Ambos, depois de se reunirem, dirigem-se para o oriftcio genital, tam-
bem chamado gonoporo ou arr/o. Quanto
ao nono e decimo segmentos,
geralmente se encontram reduzidos a pequenos escleritos que represen-
tam principalmente os tergitos. Pode-se evidenciar em alguns grupos,
corn major
facilidade, o correspondente ao nono tergito, pois o decimo
encontra-se, como regra, atrofiado. Todavia, a este corresponde a presen-
ca de apendices, mais ou menos alongados, rombos ou pontudos, pouco
ou muito quitinizados e que sao as cercas.
Corn excecao dos representantes de Sycorax, nos psicodtdeos ocor-
re tambem a inversao da genitalia masculina que se observa em outros
dipteros nematoceros. Dessa maneira, a porcao abdominal que inclui o
oitavo segmento em diante, sofre rotacao de cento e oitenta graus, logo
apos a emergencia do adulto. E isso se faz ao redor do eixo longitudinal
do corpo, dai resultando, nesses segmentos, os esternitos situarem-se dor-
salmente e os tergitos ventralmente.
As estruturas genitais externas masculinas (Fig. 5 D, D, E), correspon-
dem, essencialmente, ao nono segmento. Nele o esternito se acha redu-
zido a estreita moldura, ao passo que o tergito pode assumir o aspecto
de placa desenvolvida. Anexo ao primeiro encontra-se par de apendices
constituidos, cada um, por dois segmentos articulados. Esse conjunto
forma a forquilha ou forceps genital, para a qual alguns autores tambem
usam as denominacoes de gonostilo, coxito, gonapofise superior e para-
meros. DOS dois segmentos que formam esses apendices, o basal cor-
responde ao basistllo, tambem conhecido como segmento proximal da
gonapofise superior, basimero e coxito. 0 outro e distal e articulado corn
o precedente, constituindo o que se conhece como dististilo, e tambem
denominado de segmento distal da gonapofise superior, distlmero e estilo.
A forma e o desenvolvimento desses articulos sao variaveis. Em geral o
basistilo e cilindrico ou conico, enquanto o dististilo pode se apresentar
simples, bifido ou trffido. Ambos possuem cerdosidades constituidas por
elementos mais ou menos desenvolvidos e modificados, corn aspectos va-
riaveis desde o de fines pelos ate o de cerdas espiniformes. Todas essas
feicoes constituem elementos largamente utilizados na taxionomia des-
tes dipteros.
Entre os dois basistilos encontra-se o aparelho peniano que recebe o
nome de edeago, e e tambem conhecido como gubernaculo, penis, meso-
soma, orgao intromfssdr. Sua forma e variavel, desde a de simples basto"
nete ate a complexa, formada por varias partes. De qualquer maneira,
essa estrutura e bastante alongada, fazendo saliencia posteriormente e
FAMILIA PSYCHODIDAE
15
prolongando-se para a frente, onde chega a atingir o nivel dos segmentos
abdominais anteriores. Em geral, vista pela face dorsal, e de contorno
simetrico, exceto em Psychoda, onde se observa acentuada assimetria
gracas a existencia de uma lamina central longa e desenvolvida e outra
lateral, curta e menor. Contudo, na maioria dos psicodideos essas duas
formacoes sao simetricas. Pode-se ainda observar a presenca de uma
parte distal mais quitinizada, designada como edeago por muitos auto-
res e estojo do edeago ou teca pen/ana por outros. Por sua vez, a parte
proximal e mais delgada, podendo ser filiforme, simples ou dupla, e e co-
mumente denominada de fllamento ou duto ejaculador ou genital. Este,
por sua vez, pode terminar em formacao dilatada, caliciforme, que rece-
be nome de bombs ejacLtiadora ou genital. Estas denominacoes sao
mais adotadas para os Phlebotominae, aos quais tambem se emprega a
designacao mais estrita para o edeago citada linhas atras. Anexo a este
ultimo, observa-se a existencia de expansao membranosa, que pode se
apresentar simples ou dupla, denominada paramero e tambem conhecida
pelos nomes de gonopofise media, apendice intermediario e claspete.
Quanto ao nono tergito, como mencionamos, e mais desenvolvido do
que o correspondente esternito, possuindo aspecto de placa retangular.
Na porcao distal apresenta um par de apendices que corn ele se articulam.
Esse conjunto recebe o nome de lobo lateral, sendo tambem conhecido
como gonapotise interior, cercopodo, surstilo, apendice interior, forquilha
interior e cerca. Na extremidade de cada um deles pode-se observar a
existencia de cerdas mais ou menos desenvolvidas e modificadas, que
alguns denominam de tenaculos, enquanto outros adotam as designacoes
de tentaculos e retinaculos. Finalmente, entre os lobos laterais, pode-se
observar a presenca do anus e de alguns escleritos, corn o aspecto de
estruturas laminares delgadas, representando o decimo segmento, e que
recebem o nome de lamelas submedianas ou tambem de ceroas.
6RGAOS OLFATIVOS MASCULINOS
Em alguns psicodideos mas-

culinos tem-se assinalado a existencia de certos orgaos pares, cuja natu-
reza ainda nao esta bem esclarecida. A
major
parte dos casos registra-
dos ate agora, diz respeito a representantes dos generos Telmatoscopus,
Pericoma e Syntomoza e referem-se a formacoes localizadas, na sua
qrande maioria, na cabeca, no protorax e no mesotorax (Feuerborn12,
1922; Quate22.24, 1955, 1963; Hoyt15, 1950). Todavia, e interessante assi-
nalar que o unico exempio de localizacao fora dessas regioes, e o refe-
rente a situacao alar encontrada em Pericoma niveopunctata.
Tais estruturas encontram-se geralmente denominadas como orgaos
olfatlvos, ou seja, os "scent organs" na literatura em lingua inglesa. Con-
tudo, esse nome e mais empregado para aqueles localizados na capsula
cefalica. No que concerne aos toracicos, alguns autores como Feuer-
born
12
(1922), usam a denominacao de patagios para os do protorax e de
tegulas para os do mesotorax.
0 aspecto dessas formacoes e, em geral, o de apendices claviformes
ou caliciformes (Fig. 6), mas tambem podem ser observadas formas irre-
gulares (Fig. 7). Os orgaos olfativos cefalicos sao formados por pedun-
16
ENTOMOLOGIA MEOICA
Fig. 6
ORSAOS OLFATIVOS ("Scent organs") DE MACHOS DE PSIGODiDEOS (ba-

seado em Hoyt, 1950). A
cefalicos; B
protoracicos. c
cabeca; ea
espiraculo
anterior; o
6Iho; oo
orgao olfativo; p
patagio.
FAMILIA PSYCHOD1DAE 17
Fia. 7
6R6AOS OLFATIVOS ("Scent organs") CEFALICOS DE MACHOS DE SYNTO-

MOZA (baseado em Quate, 1936).
o
olho; 00
orgao olfativo.
Fig. 8

Cabeca de larva de pri-
meiro estadio de Te/matoscopus
aibipunclatus, mostrando o orgao
perfurador, que esta assinalado
dentro de um circulo.
)g
ENTOMOLOQIA MEDICA
culo membranoso que suporta a porcao apical, esclerotinizada, corn as-
pecto discoidal, globoso ou lobulado.
Quanto aos toracicos, sao menos
pedunculados e um tanto mais dilatados e cerdosos. A porcao bulbosa
distal e dotada de numerosas depressoes, as quais se comunicam corn
celulas glandulares subjacentes. 0 estudo histologico de algumas dessas
estruturas foi feito por Hoyt" (1950), que revelou serem de natureza essen-
cialmente glandular, corn canal comum que se prolonga pelo pedunculo.
A real funcao desses orgaos e desconhecida. Admite-se que pos-
sam ter algum papel na atracao olfativa ou sensorial generica, durante as
atividades sexuais. Segundo Hoyt15 (1950), trata-se de estruturas com-
pletamente novas e que estao em desenvolvimento. 0 mesmo autor con-
sidera as cefalicas inteiramente independentes das toracicas, embora
possam ter semelhanca funcional.
FORMAS IMATURAS
Atualmente pouco se sabe sobre ovos, larvas e pupas de psicodideos.
Exclui-se a essa regra os representantes de Phlebotominae, em virtude
da importancia medica desse grupo. No que se refere, porem, a grande
maioria dos demais membros da familia, tais dados sao incompletos ou
mesmo inexistentes, sendo raros os trabalhos comparativos, entre os
quais pode ser citado o de Mukerji20 (1931). Para a fauna neotropical po-
dem ser assinalados alguns estudos esparsos, como o referente as formas
imaturas de Bruchomyia argentina, levado a efeito por Satchell"1 (1953).
Alguns aspectos gerais foram descritos por Ivlalloch" (1917), Johann-
sen16 (1934),
Quate22
(1955) e Wirth e Stone33 (1963). Mesmo assim, corn
excecao dos dois primeiros, os demais restringiram-se, praticamente, aos
estudos relativos a representantes da fauna britanica de Psychoda e Peri-
coma, realizados pelo supramencionado Satchell27-29.3 (1947, 1948,
1949).
Em vista disso, torna-se bastante diffcil o estabelecimento de concei-
tos e descricoes de aplicacao geral para a familia, especialmente ao se
considerar as diversidades de aspectos morfologicos corn que se apresen-
tam os seus representantes. De qualquer forma, as descricoes que serao
realizadas a seguir, sao referentes a alguns generos, excluidos, na maior
parte das vezes, aqueles pertencentes aos Phlebotominae, pois, para
estes, sera feito tratamento especial, em capitulo a parte.
Fjg. 9
LARVA DE PSICODiDEO, A
aspecto geral visto pela face lateral; A
o
mesmo, visto pela face dorsal (escala em milimetros); B
capsula cefalica, vista peta

face dorsal; B
a mesma, vista peta face ventral; B"
a mesma, vista pela face

lateral; C
detalhe dos apendices bucais. a
antena; cl
cifpeo; dt
depressao
do tentorio; fo
foramen occipital; fr
fronte; Ib
labio; Ibr
labro; md
man-
dibula; mo
moldura occipital; msg
moldura subgenat; mt
mento; mx
maxila; o
ocelo; os
orgao sensorial superficial; pmx
palpo maxilar; pst
prosteca; pt
placas tergais; s
sifao respiratorio; scv
sutura cefalica ventral; sep
sutura
epicranial; sfc
sutura frontocHpeai; spa
espiraculo anterior; svg
sutura verti-
cogenal- A quetotaxia esta representada pelos numeros correspondentes as cerdas,
de acordo corn a descricao do texto.
FAMiLIA PSYCHODIDAE 21
LARVA (Figs. 9 e 10)
As formas larvais de psicodideos apresentam

a cabeca diferenciada e doze segmentos, dos quais os dois Oltimos pos-
suem a abertura anal na regiao ventral e, quando existe, o sifao respira-
torio, na dorsal. Essas larvas podem ser facilmente reconhecidas gracas
a subdivisao dos segmentos em dois ou tres aneis secundarios. Fre-
quentemente, cada um destes possui uma placa dorsal esclerotinizada
que recebe o nome de p/aca tergal. Assim sendo, tais placas, quando
presentes, indicam o numero de aneis secundarios. De regra, essa sub-
divisao dos segmentos larvais e de dois para os toracicos e primeiro
abdominal e de tres para os demais. As mencionadas placas recebem o
nome de protergo, mesotergo e metatergo para designar os elementos si-
tuados, respectivamente, anterior, mediana e posteriormente. Deste modo,
reconhece-se a existencia de protatergo e metatergo para os quatro pri-
meiros segmentos do corpo larval, aos quais se acrescenta o mesotergo
nos demais. Tais aspectos sao utilizados para fins taxionomicos.
Geralmente o corpo larval se apresenta vermiforme, alongado, cilin-
drico, um tanto afilado nas extremidades e comprimido no sentido dor-
soventral. Contudo, em alguns casos, como em Maruina, predomina o
aspecto achatado na face ventral, onde pode ser observada a presenca
de ventosas. 0 sistema respiratorio e anfipneustico, ou seja, existe o par
de espiraculos, anterior e posterior. 0 primeiro encontra-se no protorax,
no apice da protuberancia, enquanto o posterior acha-se localizado na
extremidade do sifao respiratorio ou na superftcie do oitavo segmento
abdominal.
A superficie do corpo mostra-se variavelmente coberta de espiculo-
sidade diversa, alem de cerdas de morfologia e desenvolvimento diferen-
tes. A tais aspectos atribui-se importancia taxionomica, sendo utilizados
na diagnose especifica. Contudo, como regra geral, a quetotaxia larval
dos psicodideos nao tern sido objeto de estudos sistematizados, corn a
frequencia que seria necessaria para alcancar nomenclatura padronizada.
Nesse particular, podem ser citados os trabalhos de Feuerborn" (1927) e
Sara26 (1950) para Psychoda, de Barretto2 (1941) e Abonnenc1 (1956) para
Phlebotominae e de Satchell31 (1953) para Bruchomyiinae. Assim sendo,
as denominacoes atualmente disponfveis sao as desses autores. Para
maior praticidade, em trabalho como este, sera adotada a empregada
pelos tres ultimos, acrescida de alguma contribuicao nossa, por ter sido
elaborada principalmente para grupos de maior interesse medico. Toda-
via, em vista da disparidade de aspectos relatives ao numero de cerdas,
Fig. 10
LARVA DE PSICODiDEO. A
segmentos tortcicos e abdominal, vistos pela

face dorsal; A
os mesmos, vistos pela face ventral (semi-esquematico); B
porcao
terminal do sifao respiratorio, corn os espiraculos posteriores; C
ultimos segmentos i
abdominais;
C
nono segmento abdominal, visto pela face ventral, a

abertura anal; ,
ab
segundo segmento abdominal; ms
mesotorax; mt
metatorax; p

protorax;
pad
placa adanal; pd
processo dorsal; ppa
placa pra-anal; pv
processo ven-
tral; s
sifao respiratorio; spa
espiracuio anterior; spp
espiraculo posterior.
A quetotaxia esta representada pelos numeros e sfmbolos correspondentes as cerdas,
de acordo corn a descricao no texto.
22 ENTOMOLOGIA MED1CA
no exempio que estamos adotando para esta descricao morfologica geral,
procuramos lancar mao de interpretacoes partindo da supracitada no-
menclatura. Dessa maneira, consideramos a possibilidade das cerdas
apresentarem-se simples, duplas ou multiplas, no sentido de estarem re-
presentadas por um, dois ou mais elementos dotados de implantacoes
proprias. Feitas estas ressalvas, a nomenclatura da quetotaxia larval dos
psicodideos, apresenta-se na lista a seguir. Em primeiro lugar, encontra-
se a denominacao mais utilizada e, logo apos e em certos casos, alguns
sinonimos empregados por diversos autores. Por razoes facilmente com-
preensrveis, nessa relacao quetotaxica estao omitidos varies elementos
ainda insuficientemente conhecidos.
Assim e que, em especial modo para a capsula cefalica e segmentos
terminais do abdomen, varias setas deixaram de ser incluidas. De qual-
quer maneira, adotamos o metodo de numeracao para as cerdas ja co-
nhecidas e descritas, a exempio do que se fez para outros grupos de ne-
matoceros como os culicideos.
As Figs. 9 e 10 trazem a localizacao dessas setas, como se observa
no prototipo que estamos seguindo neste capitulo, e que vem a ser o
Telmatoscopus albipunctatus. Algumas delas, que nao pudemos figurar
neste exempio, serao referidas em capitulo seguinte, por ocasiao do tra-
tamento dos Phlebotominae.
QUETOTAXIA LARVAL DE PSICODiDEO
CABECA (Fig. 9, B, B, B", C)
Numero ou simbolo Nome(s)
1 Preclipeais. Cerdas do labro.
2 Clipeal interna, Clipeal anterior.
3 Clipeal externa, Clipeal posterior.
4 Frontal anterior. Espinho cefalico anterior, espinho antero-
-interno.
5 Frontal posterior. Espinho cefalico posterior, espinho pos-
tero-interno.
6 Vertical dorsal. Vertical superior, epicranial dorsal poste-
rior, transsutural, espinho cefalico postero-lateral, espinho
postero-externo.
7 Vertical lateral. Vertical inferior, epicranial lateral, espi-
nho antero-externo.
8 Genal dorsal. Epicranial dorsal anterior, retromandibular,
epicraniana dorsal anterior.
9 Qenal
lateral. Cefalica ventral externa, retromaxilar ex-
terna.
10 Genal ventral. Cefaiica ventral interna, retromaxilar in-
terna.
11 Subgenal superior.
12 Subgenal media.
13 Subgenal inferior.
FAMiLlA PSYCHOD1DAE
23
T6RAX (Fig. 10A, A)
0 Dorsal anterior acessoria.
1 Dorsal anterior interna.
2 Dorsal anterior externa.
3 Laterodorsal anterior.
4 Laferoventral anterior.
5 Ventral anterior interna.
6 Ventral anterior media.
7 Ventral anterior externa.
P1 Pediseta protoracica.
8 Dorsal posterior interna.
9 Dorsal posterior externa.
10 Laterodorsal posterior.
11 Ventral posterior interna.
12 Ventral posterior media.
13 Ventral posterior externa.
Mesotorax e Metatorax:
2 Dorsal anterior externa-
^
Lateroventral anterior.
5 Ventral anterior interna-
7 Ventral anterior externa-
P2 e P3 Pedisetas meso e metatoracicas.
8 . Dorsal posterior interna.
9 Dorsal posterior externa-
ABDOMEN (ate o segmento VII):
0 Dorsal acessoria.
2 Dorsal anterior externa.
4 Lateroventral anterior.
5 Ventral anterior interna.
7 Ventral anterior externa.
8 Dorsal posterior interna.
9 Dorsal posterior externa-
A cabega e bem individualizada, fortemente esclerotinizada e, corn
excegao de Sycorax, nao e retratil. Seu contorno e triangular ou conico,
sendo dotado de urn par lateral de olhos tambem conhecidos como ocelos.
Todavia, estes nao sao de existencia constante e sua presenga ou ausen-
24
ENTOMOLOGIA M6DICA
cia pode ser verificada mesmo entre individuos originarios da mesma pos-
tura (Satchel!27, 1947).
Como ocorre nos dipteros nematoceros em geral, a capsula cefalica
e constituida por tres placas, duas pares e uma impar. Esta ultima e
mediana, dorsal e conhecida pelo nome de frontocllpeo. As outras duas
sao lateroventrais e formam o que se conhece como esclerltos epicraniais.
Os limites entre essas partes acham-se estabelecidos pela sutura epicranial
e seus dois ramos, entre os quais se situa o frontocllpeo. Este, por sua
vez, pode se apresentar dividido, mais ou menos nitidamente, em duas
partes, por meio da sutura trontoclipeal, de situacao transversa e ante-
rior. Dessa maneira, esses dois resultantes escleritos, serao o clipeo e a
fronte, de situacao anterior e posterior, respectivamente.
Quanta
aos escleritos epicraniais, tambem chamados de esclerltos
laterals do epicranio, constituem as partes laterais e ventrais da capsula
cefalica. Assim e que se prolongam ventralmente, ate a linha mediana,
onde sao separados pela sutura cefalica ventral, tambem conhecida como
porte hipostomial. A porcao anterior desses escleritos e denominada
gena, e a posterior, vertice. A separacao entre essas duas partes, faz-se
por meio da sutura verticogenal, que se origina dorsalmente da epicranial,
mas que e pouco evidente, o que faz corn que essa distincao nem sempre
seja facil de estabelecer.
Na sup.erficie da cabeca larval verifica-se tambem a existencia de
orgaos sensoriais superficiais, que se apresentam sob a forma de depres-
soes circulares, de aspecto simples ou anelado. Alem disso, nas larvas
de primeiro estadio, nota-se a existencia de pequeno esclerito oval, qui-
tinizado, ligeiramente saliente e situado proximo da bifurcacao dos ramos
da sutura epicranial. E o orgao perfurador ou esporao de eclosao, desti-
nado a romper a casca do ovo (Fig. 8).
A capsula cefalica, assim constituida, apresenta duas amplas aber-
turas, uma anterior e outra posterior. Ao redor da primeira, encontra-se
borda fortemente esclerotinizada, que constitui a moldura subgenal, e que
se estende desde as ctepressoes do tentorio, dorsalmente, ate o hiposto-
mio, ventralmente. Nessa cavidade acham-se as partes bucais, que sao
apendices dos escleritos citados. Quanto a segunda, comunica-se ampla-
mente corn o torax, e e conhecida como foramen occipital. Em seu redor
tambem se observa a existencia de anel fortemente esclerotinizado, que
constitui a moldura occipital.
A antena e rudimentar, formada por pequena area ligeiramente sa-
liente, de contorno circular ou eliptico, rodeada por anel quitinoso. Nela
podem estar implantadas algumas cerdas finas e em bastonete, ou entao
se verifica apenas a existencia de orgaos ou depressoes sensoriais. To-
davia, esse aspecto e bastante variavel e, em alguns grupos como o dos
Phlebotominae, este apendice pode se apresentar saliente e constituido
por mais de um segmento articulado. Atras da antena observa-se, quan-
do existe, pequena area pigmentada de contornos um tanto irregulares e
que constitui o ocelo.
FAM1LIA PSYCHODIDAE
25
Quanta as paries bucais, pode-se distinguir o labro, em situacao an-
teroinferior ao clipeo. Seu aspecto, na porcao anterior, e urn tanto dila-
tado, hialino, formando assim saliencia protractil que se projeta para a
frente, e dotada de cerdosidade diversa. No entanto, na porcao posterior
apresenta-se bem quitinizado, continuando-se corn o clipeo e prolongan-
do-se, tambem corn esse aspecto, em direcao lateroventral. Em sentido
posteroinferior continua-se corn a epifaringe, a qual, formando o teto da
cavidade oral, apresenta-se corn desenvolvimento variado, podendo, inclu-
sive, encontrar-se completamente atrofiada.
Externamente ao labro situam-se as mandibulas, corn aspecto de la-
minas de contorno aproximadamente triangular e fortemente esclerotini-
zadas. A base desse triangulo situa-se posteriormente, enquanto o ver-
tice e anterior, curvo em sentido ventral e dotado de fortes denies. Possui
cerdosidade mais abundante na margem superior, onde se nota a presen-
ca de elementos diferenciados. Na face interna da porcao basal observa-
se a existencia de esclerito cerdoso que corresponde a prosteca.
Constituindo as faces laterals da proboscida, encontram-se as ma-
xilas. Limitam-se posteriormente corn a moldura subgenal e apresentam
o aspecto geral de placa dotada de varias protuberancias. Destas, pode-
se individualizar corn certa facilidade o esclerito palpal que apresenta o
palpo maxilar sob o aspecto de saliencia romba, dotada de varies basto-
netes sensoriais. Nas demais areas maxilares nota-se a presenca de den-
ies de aspecto e desenvolvimento variados, alem de certa cerdosidade.
Continuando em direcao anterior a face ventral da capsula cefalica,
nota-se a presenca do mento, tambem chamado pente ou p/aca labial.
E de aspecto geral triangular e concavo na face superior, lembrando uma
colher, mas apresentando, na borda distal, alguns denies fortemente qui-
tinizados. Destes, o mediano e impar e geralmente mais desenvolvido do
que os laterais. Contido na concavidade desse esclerito encontra-se o
labio. Apresenta-se sob a forma de estrutura pouco esclerotinizada, de
aspecto membranoso e de morfologia um tanto complicada. Dorsalmen-
te se continua corn a hipofaringe, possuindo pilosidade curta e areas mais
quitinizadas, dotadas de alguns processes dentiformes. Dessa maneira,
a hipofaringe, que e tambem membranosa, constitui-se na parede infe-
rior da cavidade oral.

0 torax e formado pelos tres segmentos que constituem o protorax, o
mesotorax e o metatorax, sendo cada um dividido em dois aneis secunda-
rios. Essa divisao 6 feita devido a sulcos mais ou menos completes e e
um tanto mais evidente no protorax do que nos outros dois. As placas
tergais, quando existentes, mostram essas subdivisoes corn maior eviden-
cia. Como constante, observa-se na face lateral da porcao posterior do
protorax, a presenca do espiraculo anterior que se abre na extremidade
da protuberancia ou tuberculo de desenvolvimento variado.
A quetotaxia toracica e abdominal (Fig. 10 A, A), ainda mal estudada,
tern sido atribuida certa importancia taxionomica. Consideram-se dois
grupos gerais de cerdas: um constitutdo por aquelas inseridas nas varias
placas tergais e outro pelas implantadas nos espacos entre elas. Toda-
26
ENTOMOLOGIA M6DICA
via, estas ultimas nao sao facilmente visiveis, motive pelo qual as atencoes
tem-se voltado mais comumente para as primeiras. Contudo, nao tern
sido feitos estudos detalhados sobre as
variances
de implantacao nos di~
versos grupos. Corn freqiiencia, observa-se que essa distribuicao difere
nos segmentos toracicos, em relacao aos abdominais, e que a do proto-
rax e um tanto diferente daquela do mesotorax e do metatorax. Via de
regra, as cerdas toracicas inserem-se nas margens anteriores das placas
tergais, enquanto que as abdominais o fazem nas margens posteriores.
Os caracteres que tern sido mais empregados, dizem respeito ao desen-
volvimento relative que essas setas apresentam entre si.
Na face ventral dos segmentos do torax, nota-se grupo de cerdas
cuja implantacao esta circundada por anel quitinoso. A esse conjunto
Feuerbon" (1927) deu o nome de pedisetas, pois representariam os ves-
tigios sensoriais das pernas toracicas. Em alguns casos, como no dos
Phlebotominae, e em relapao a esse aspecto, pode-se verificar a presen-
ca de dilatacoes na face ventral dos sete primeiros segmentos abdomi-
nais, conhecidas pelo nome de pseudopernas. No entanto, sao orgaos
desenvolvidos secundariamente para a locomocao, a semelhanca do que
se observa em outros grupos de insetos, como nos lepidopteros.
Corn relacao ao oitavo e ultimos segmentos abdominais, distinguem-se
dois aspectos. Um deles e o das especies de habitos aquaticos ou semi-
-aquaticos, enquanto que o outro encontra-se naquelas de vida predomi-
nantemente terrestre. No primeiro caso forma-se comumente um orgao
tubular denominado s/rao respirat6rio, em cuja extremidade abre-se o par
de espiraculos posteriores. No segundo caso nao ocorre essa estrutura
e os mencionados espiraculos abrem-se em situacao dorsal, sem o con-
curso daquele tubo. Este ultimo aspecto e a respectiva quetotaxia, serao
descritos no capitulo especial dedicado aos Phlebotominae.
Quanto
ao primeiro aspecto, verifica-se que o sifao respirat6rio possui
varias cerdas cujo numero e disposicao tern sido adotados como criterio
taxionomico. Essa estrutura origina-se de placa quitinosa tergal que cobre
a face dorsal do oitavo segmento e que, projetando-se em direcao pos-
terior, enrola-se sobre o seu eixo longitudinal, formando o tubo. Dessa
maneira, as cerdas ali existentes, que recebem o nome geral de cerdas
s/fonals, representarjam na realidade as dorsais e laterodorsais do oitavo
segmento abdominal. Circundando os orificios espiraculares, verifica-se a
presenca de dois pares de processos rombos, dorsais e ventrais, dotados
de abundante cerdosidade. Dessas formacoes, as ventrais sao as mais
desenvolvidas.
Finalmente, o nono segmento situa-se em posicao ventral as estru-
turas supradescritas e e representado por conjunto constitutdo de tres
placas, rodeando o orificio anal. Desses escleritos, o par e formado pelas
placas adanais, que tambem recebem o nome de operculos lateroventrals,
enquanto que o impar e mediano constitui a p/aca pre-anal, ou operculo
medioventral. As primeiras representariam o lobo caudal, enquanto a
outra poderia ser comparada ao /ooo ana/, de acordo corn criterio ado-
tado para os Phlebotominae. Nesse caso, as cerdas observadas em tais
FAMiLIA
PSYCHODIDAE
27
placas seriam homologas as descritas para os representantes desse grupo
como se vera no capitulo que Ihe e dedicado. Nas placas adanaisobserva-
se a presenca de duas cerdas medianas e uma lateral, enquanto na pre-
-ana] verifica-se a existencia de duas setas medianas ou apicais. Alem
disso, nota-se a ocorrencia de duas setas implantadas proximo da regiao
basal do sifao e da placa pre-anai. De acordo corn a interpretacao men-
cionada, elas representariam as cerdas ventrais do oitavo segmento.
PUPA (Fig. 11)
Este estadio, que precede o aparecimento da forma

adulta, apresenta-se nos psicodideos, sob aspecto geral cilindrico. Exclu-
em-se a essa regra, os representantes de Maruina, nos quais as pupas sao
achatadas e concavas na face ventral. Trata-se de organismos livres,
embora, em alguns casos, arrastem a ultima exuvia larval, presa aos aneis
distais do abdomen.
Em linhas gerais, no corpo pupal distinguem-se o cefalotorax e o
abdomen. Naquele se observa a cabeca e e possivel, em alguns casos,
separar as regioes correspondentes ao protorax, mesotorax e metatorax.
Na cabeca nota-se a existencia das antenas, palpos maxilares e partes
bucais. Verifica-se tambem a presenca das pernas e asas, estreitamente
aplicadas ao corpo. Estas ultimas possuem na parte antero-inferior de sua
implantacao, uma saliencia denominada tuberculo pre-alar, onde se inse-
rem cerdas.
No protorax verifica-se ainda nas formas aquaticas ou semi-aquaticas,
a existencia das trompas respiratorias. Tais orgaos situam-se dorsalmente
e seu aspecto morfologico, variavel em torno das formas cilindricas ou
conicas, tern sido utilizado corn finalidade taxionomica, como ocorreu no
estudo detalhado levado a efeito em Psychoda por Satchell
a
(1948). To-
davia, a presenca desses apendices nem sempre e evidente. Assim e que
podem se apresentar reduzidos a pequenas saliencias ou mesmo estar
ausentes, corn o correspondente espiraculo abrindo-se diretamente na
superficie. Quando
desenvolvidas possuem fileira evidente de depressoes
circulares de natureza respiratoria.
Das regioes toracicas, a mais evidente e o metatorax. Nela se pode
verificar a existencia dos espiraculos poster/ores metatoracicos e continua-
se corn os segmentos abdominais, os quais, por sua vez, sao urn tanto
achatados em sentido dorsoventral e possuem na face lateral saliencia ou
cr/sta longitudinal lateral em sentido antero-posterior. Esta, porem, rara-
mente se estende aos ultimos segmentos que correspondent ao oitavo e
nono, os quais, em conjunto, formam a terminacao abdominal, de contorno
um tanto quadrangular. Nessa porcao do abdomen, pode tambem ser
observada a presenca de par de espiraculos poster/ores abdominais, alem
de um par de tuberculos terminals e espinhos, cujo aspecto e sede de
certo dimorfismo sexual. Nos segmentos abdominais pode-se notar, alem
das cerdas individualizadas, a presenca de elementos pilosos, simples ou
multiples. Dispoem-se em. conjunto, formando fileiras ao longo das mar-
gens posteriores, tergais e esternais. Constituem-se assim as Iranjas dorsal
e ventral. 0 aspecto dessas formacoes tern sido utilizado corn finalidade
taxionomica.
FAMILIA PSYCHODIDAE
29
A quetotaxia pupal, como as demais deste grupo de dipteros, tern sido
ma! estudada. E isso, etn que pese a existencia de trabalho ja antigo, como
o de Feuerborn
14
(1927) para Psychoda. Tendo em vista finalidade pra-
tica, e a exempio do que fizemos anteriormente para a larva, procuramos
sistematizar nomenclatura baseada, em parte, naquele autor. Para tanto,
tentamos seguir sistema semelhante ao utilizado para culicideos, corn as
indispensaveis ressalvas. Na lista a seguir, incluimos as denominacoes
adotadas, juntamente corn as correspondentes de Feuerborn
14
(1927), para
alguns casos. Na Fig. 11, encontra-se representada a situagao desses
elementos, no prototipo que estamos seguindo. No capitulo correspon-
dente aos Phlebotominae, serao feitas as comparacoes e descricoes ine-
rentes a esse grupo de psicodideos.
QUETOTAXIA PUPAL DE PSICODiDEO (Fig. 11A, B, D, E)
CEPALOT6RAX:
Numero Nome(s)
1 Clipeal.
2 Frontais.
3 Vertical.
4 Pos-ocular superior.
5 P6s-ocular media.
6 P6s-ocular inferior.
7 Protoracicas anteriores. Pleurais protoracicas.
8 Protoracicas posteriores. Protergais protoracicas.
9 Pronotais. Metatergais protoracicas.
10
Pre-alares. Supra-alares. Pleurais mesotoracicas.
11 Mesotoracicas. Metatergais mesotoracicas-
12 Metanotais internas.
13 Metanotais externas.
ABDOMEN:
0 Dorsais anteriores. Protergais.
1 a 5 Dorsais posteriores. Metatergais.
6 Laterodorsai. Pleura!.
7 . Lateral posterior. Pleural-
8 Lateral anterior. Pleura).
9 Ventral posterior. Metaesternal.
10 Ventrais anteriores. Proesternais.
Fig. n
PUPA E 6VO DE PSICODiDEO. A
aspecto geral da pupa, peia face lateral

(escala em
miiimetros);
B

cefalotorax,- representado corn o aspecto que adquire
quando montado ein lamina; C
trompa respiratoria; D
metat6rax; E

quarto
segmento abdominal; F
segmentos terminals do abdome; G

contorno do ovo de
Bruchomyia (baseado em Satchell, 1953). a
antena; ab
abdome; as

asa; c
clipeo; ct
cefalotorax; d
face
dorsal;
fd
franja dorsal; fv

tranja ventral;
m
micropila; ms
mesotorax; mt
metat6rax; p
prot6rax; pm

palpo maxilar;
pn
pernas; sm

espiraculo posterior metatoracico; t

trompa respiratoria; ta

tubercufo pre-alar; ft

tubercuto terminal do abdome; v

face ventral; ve

vertice.
A quetotaxia esta representada pelos numeros correspondentes as cerdas, de acordo
corn a descricao do texto.
30
ENTOMOLOQIA MEDICA
OVO

Os ovos de psicodideos sao postos isoladamente, no subs-
trato onde ira se desenvolver a futura larva. Possuem tonalidade predo-
minantemente escura, podendo, contudo, adquirir coloracao mais clara,
geralmente acinzentada.
0 contorno e alongado, eliptico (Fig. 11G). Pode-se distinguir a ex-
tremidade anterior, pela presenca do orificio micropilar. Alem disso, o
lado convexo sera a face dorsal enquanto que o outro, mais achatado ou
mesmo ligeiramente concavo, constituira a face ventral. 0 corio nao mos-
tra esculturas muito desenvolvidas. Apresentam-se em geral de maneira
mais discreta, o que nao impede que se formem desenhos, os quais tern
sido empregados para o diagnostico diferencial, pelo menos para alguns
grupos. Como citamos, na extremidade anterior pode-se distinguir, de
maneira mais ou menos evidente, a presenca da micropila.
BIOLOGIA
Como dfpteros que sao, os psicodfdeos pertencem a categoria dos
insetos holometabolos, ou seja, aqueles que apresentam metamorfoses
completas. Durante seu cicio de vida, de ovo a adulto, passam por qua-
tro estadios larvais e urn pupal. Dessa maneira, os habitos devem ser
encarados separadamente, para as formas imaturas e para os adultos.
FORMAS IMATURAS
As larvas e pupas de psicodideos podem se desenvolver em ambien-
tes aquaticos ou terrestres. No primeiro caso, na realidade, utilizam as
areas limitrofes entre os dois ambientes. Por esse motive sao conside-
radas pela maioria dos autores, como sendo semi-aquaticas, ou entao
como participantes da chamada fauna llminar, de acordo corn Feuer-
born" (1923). Isso parece indicar que, desse meio supostamente primi-
tive, alguns grupos caminharam para adaptacoes nos dois habitats. Al-
guns, como Maruina, tornaram-se decididamente aquaticos, sendo as lar-
vas capazes de se desenvolverem em aguas movimentadas. De outro
lado, observa-se os Phlebotominae que se adaptaram ao meio terrestre,
sem a presenca de colecoes aquaticas. A ser verdadeira essa hipotese,
poderiamos esquematizar o estado atualmente conhecido dessa adapta-
cao, da seguinte maneira:
Habitat secundariamente | T i j Phlebotominae
adqulrido ..............
I "-"-""- I
Bruchomyilnae
4 Trichomyiinae
Habitat primitivo
| Seml-aqualico | Psychodinae (a inaiona)
i
Habitat secundariamente
i1
Maruininae
adquirido ..............
|
Aqu^tico
[ Horaiellinae
Psychodinae (alguns
como Neotelmatoscopus).
FAMILIA PSYCHODIDAE
31
Q exame exterior da larva permite, de inicio, formar ideia sobre esses
habitos. As semi-aquaticas e aquaticas sao dotadas de sifao respiratorio,
ao passo que esse orgao esta ausente nas de vida terrestre.
Os criadouros das formas imaturas de psicodideos necessitam apre-
sentar tres condicoes essenciais.
a) umidade;
b) oxigenio;
c) materia organica em decomposicao.
Para as formas terrestres a umidade e representada pelo teor de va-
por de agua no ambiente que. entre em contato corn o substrato. 0 oxi-
genio constitui-se em elemento indispensavel para a respiracao e, o ulti-
mo item, corresponde as exigencias alimentares das larvas. Estas, em
maior numero de casos, voltam-se para os produtos resultantes da de-
composicao da materia organica vegetal.
Para Jung8 (1956), de acordo corn o comportamento larval, podem
ser reconhecidos dois grupos ecologicos gerais, a saber:
a) midobiontes;
b) saprobiontes.
No primeiro incluem-se as formas que se desenvolvem em meios
como margens de cursos e colecoes de agua, musgos e vegetais diver-
sos em decomposicao, ocos e raizes de arvores, imbricamentos de folhas,
ambientes sob rochas e abrigos diversos, etc. Em tais habitats, o subs-
trata sobre o qual se desenvolvem as formas imaturas e representado por
residues de materia vegetal, grosseiramente fragmentados, de modo a
se apresentarem como corpusculos volumosos. A decomposicao orga-
nica e lenta, corn participacao primordial de bacterias aerobias. Neste
tipo estao incluidos os locais de criacao do maior numero de larvas de
psicodideos atualmente conhecidas.
0 grupo saprobionte engloba as formas imaturas que se desenvol-
vem em ambientes aquaticos ou semi-aquaticos, nos quais a materia orga-
nica sofre divisao fina, adquirindo assim aspecto de limo. Em tais meios,
os residues organicos sofrem, geralmente, decomposicao mais rapida,
corn o concurso de bacterias aer6bias e as vezes tambem das anaerobias.
Dessa maneira, sao incluidos varies habitats corn atividades de decompo-
sicao, tais como excrementos animais, esgotos, ambientes poluidos diver-
sos e mesrno aguas residuais contendo substancias quimicas variadas.
Neste tipo ecologico estao englobados representantes de alguns grupos,
principalmente de Psychoda e Telmatoscopus.
Como regra, e na dependencia das condicoes de temperatura e de
outros fatores, a duracao do periodo larval e maior nas formas midobion-
tes do que nas saprobiontes. Assim, enquanto que para as primeiras che-
ga a ir alem de umano, para as segundas pode reduzir-se a uma ou pou-
cas semanas.
ADULTOS
De modo geral, as formas aladas de psicodfdeos sao consideradas
como dotadas de reduzida capacidade de voo (Jung18, 1956). Em vista
32
ENTOMOLOSIA M6DICA
disso, admite-se que os adultos tenham pronunciada tendencia a perma-
necer nas vizinhancas dos criadouros. Contudo, parece que, pelo menos
para alguns, existe capacidade de dispersao. Assim e que, entre os indi-
viduos hematofagos incluidos nos Phlebotominae, existe certo alcance
de voo. E mesmo naqueles que nao possuem esse habito, tem-se assina-
lado possibilidade de alcancar alguma distancia. 6 0 que se observou
na Inglaterra corn especimes de Psychoda, atingindo a locais distantes
uma milha, ou seja, pouco mais de um quilometro e meio dos seus cria-
douros (Satchel!2", 1947).
Pouco se conhece sobre os habitos destas formas. Constitui-se algu-
ma excecao os estudos levados a efeito em relacao aos Phlebotominae.
E isso em virtude do interesse medico de que se revestem.
Quanto
aos
demais, sabe-se que alguns podem freqiientar as habitacoes humanas,
onde chegam a ser encontrados em numero elevado. Tais aspectos serao
abordados em capitulos seguintes.
CLASSIFICACAO
0 tratamento sistematico dos psicodideos tern merecido a atencao
de varies autores. Pode-se dizer, no entanto, que as opinioes ainda nao
atingiram a uniformidade que seria de se desejar. Os trabalhos mais
recentes que analisam o assunto de maneira apreciavelmente extensa e
cuidadosa, sao os de autoria de Fairchild" (1955), Barretto5 (1961) e Qua-
te" (1963). Esses autores, em linhas gerais, dedicam especial atencao
aos representantes da fauna neotropical. Por tais motives, seus concei-
tos serao adotados aqui, salvo algumas modificacoes.
Dessa forma, a familia Psychodidae e dividida em seis subfamilias,
a saber:
Bruchomyiinae
Phjebotominae
Maruininae
Psychodinae
Trichomyiinae
Horaiellinae
Somente a ultima, Horaiellinae, nao possui representantes neotropi-
cais. Quanto as outras, os principals caracteres sao ps seguintes:
BRUCHOMYIINAE
Os adultos possuem os olhos arredondados e as antenas dotadas
de numero variavel de segmentos, de dezesseis a cento e treze. As pecas
bucais nao se apresentam adaptadas para exercer a hematofagia e, por
conseguinte, as mandibulas, ou estao ausentes ou nao sao funcionais.
Faz excecao a essa regra, o genero Hertigia, no qual tais pecas sao de-
senvolvidas, o que faz supor que podera apresentar habitos hematofagos.
As asas sao alongadas e, freqiientemente, apresentam ligeira reentrancia
ao longo da margem anterior. A nervulacao mostra a Sc nao atingindo o
meio da asa e, a mais das vezes, corn os ramos divergentes SCi
e Sea;
alem disso, do setor Rs originam-se as
Ra+a
e
Ri+s
que, por sua vez,
FAMILIA PSYCHODIDAE
33
bifurcam-se nos respectivos ramos isolados. A genitalia masculina s in-
vertida e apresenta basistilo, dististilo e lobos laterals desenvolvidos. As
cercas da genitalia feminina sao achatadas e urn tanto volumosas. As
formas. larvais sao terrestres e desprovidas de sifao respiratorio.
Esta subfamllia possui os quatro generos seguintes:
Bruchomyja
Nemopalpus
Herltgia
Eutonnoiria
0 ultimo deles nao esta representado na regiao neotropical.
Quan-
to a Hertigia, como nos referimos, apresenta a possibilidade de incluir es-
pecies dotadas de habitos hematofagos. Esse genero situa-se proximo
aos Phlebotominae e parece, portanto, ser uma forma de transicao entre
eles e os Bruchomyiinae. Sua inclusao nesta Ultima subfamilia deve-se
ao tipo de nervulacao, a qual, por se tratar de carater mais primitive, jus-
tificaria essa orientacao (Barretto5, 1961).
PHLEBOTOMINAE
As formas adultas possuem os olhos arredondados e a antena corn
dezesseis segmentos. As partes bucais sao bem desenvolvidas e adap-
tadas para exercer a hematofagia; dessa maneira, observa-se a presenca
das mandibulas e das maxilas sob a forma de estiletes destinados a puncao.
As asas sao alongadas e a nervulacao mostra a veia Sc curta e sem ramos;
o setor R. mostra as suas ramificacoes dispostas de maneira pectinada, ou
seja, de urn tronco origina-se a
R2+3+4 e do outro a Rs, aquela dando,
depois, os ramos isolados. A genitalia masculina e invertida, corn os
apendices articulados presentes e desenvolvidos; na femea, as cercas
sao achatadas de tamanho reduzido; os individuos deste sexo possuem
um par de espermatecas, de maneira constante. As larvas sao terrestres
e desprovidas de sifao respiratorio.
A sistematica desta subfamilia tern sido objeto de variadas analises
e as opinioes sobre o assunto sofreram consideraveis mudancas nestes
liltimos anos. Sobre isso, serao fornecidos maiores detalhes no capitulo
especial destinado a este grupo. No estado atual dos conhecimentos,
pode-se adiantar que os Phlebotominae encontram-se distribuidos nos
seis generos que estao enumerados na lista que se segue. Nela se acham
assinalados corn um asterisco aqueles que nao estao representados na
regiao neotropical.
Brumptomyia
Lutzoniyia
Phtebotomus (")
Pintomyia
Pressatia
Psychodopygus

Qergeniomyia {")
Spelaeophlebotomus {*)
Viannamyia
Warlleya
34
ENTOMOLOSIA M6DICA
MARUININAE
Os olhos dos adultos sao pequenos e corn grande chanfradura ante-
rior, ao nivel da insercao das antenas. As pecas bucais sao reduzidas
e os palpos possuem quatro segmentos. As asas sao longas e estreitas,
de aspecto lanceolado. As veias apresentam-se interrompidas na regiao
basal; a Sc e muito curta e corn aspecto de espessamento da margem
anterior da asa; o setor Rs da origem ao tronco Ra+a+.t e a R:;, mas as
Rs e Ri originam-se de uma bifurcacao comum. A genitalia masculina
e invertida, corn basistilo e dististilo evidentes e lobos laterals aprecia-
velmente longos. As femeas possuem um par de espermatecas. As
larvas sao aquaticas e dotadas de sifao respiratorio. Esta subfamflia in-
clui apenas o genero Maruina.
PSYCHODINAE
Os adultos possuem olhos reniformes e as antenas podem apresentar
o numero de segmentos reduzido a doze em alguns machos. As partes
bucais nao estao adaptadas para exercer a hematofagia. As asas sao de
contorno variado e na nervulacao nota-se que o setor R, ramifica-se a ma-
neira pectinada, corn a origem inicial de
Rs+s+t e Rr, posteriormente em
Ri+3
e
Rii
para terminar na bifurcacao que resulta nos ramos isolados
Ra e Rs- A genitalia masculina e invertida, corn desenvolvimento variado
dos segmentos articulados. A femea apresenta numero par de esperma-
tecas. As larvas sao semi-aquaticas ou aquaticas e dotadas de sifao
respiratorio.
Nesta subfamilia inclui-se o maior numero de generos de psicodideos.
Compulsando os resultados dos estudos feitos por Barretto5 (1961), com-
plementados corn os dados fornecidos por Quate"
(1963) e Duckhouse10
(1968), podemos catalogar treze generos para a regiao neotropical:
Alepla
Brunettia
Dictyocampsa
Mormia
Nemoneura
Parasetomima
Pericoma
Ptatyplastinx
Psychoda
Syntomoza
Teffnatoscopus
Thrysocsnthus
Tonnoira
TRICHOMYIINAE
Os adultos possuem os olhos arredondados, mas podem apresentar
ligeira chanfradura ao nivel da insercao antenal. As partes bucais sao
reduzidas. Contudo, nesse particular o genero Sycorax mostra.a presen-
ca de mandibulas, o que pode sugerir a possibilidade de alguma atividade
hematofaga. Os palpos sao constituidos por quatro segmentos. Todavia,
os dois primeiros podem apresentar-se mais ou menos fundidos, motivo
FAMiLIA PSYCHODIDAE 35
pelo qua! ha possibilidade de figurarem somente tres segmentos indivi-
dualizados. As asas sao largas e a nervulacao mostra a Sc curta, com
os dois ramos divergentes Sci
e Sc-/, o setor R, da origem a
Ra+s+i
e a R.-,
sendo que aquele tronco origina, por dicotomia, a
Rz+a
que permanece
simples, e a Ri. Assim sendo, distinguem-se facilmente os individuos desta
subfamilia, gracas a presenca de urna so veia longitudinal situada entre
as duas forquilhas, a radial e a mediana. A genitalia masculina e inver-
tida em Trichomyia, ao passo que nao o e em Sycorax. As femeas sao
dotadas de cercas largas e de duas espermatecas tubulares ou sacuii-
formes. As larvas sao terrestres, desprovidas de sifao respiratorio e me-
tapneusticas, isto e, nao possuem o par anterior de espiraculos proto-
racicos.
Apesar de nesta subfamilia terem sido descritos varies generos, atual-
mente subsistem apenas os dois seguintes:
Jrichomyia
Sycorax
Para alguns autores, o ultimo deles constituiria a subfamilia a parte,
Sycoracinae. Para tanto, lancou-se mao dos caracteres morfologicos das
larvas, e daqueles referentes aos adultos ja assinalados (Jung17.18 1954,
1956; Barretto4

1956, 1961). Todavia, parece-nos que, para manter crite-
rio uniforme nesse sentido, devera ser dada maior importancia aos carac-
teres alares, per serem mais primitives. Em vista disso, seguimos o crite-
rio de Fairchild" (1955) e mantivemos somente uma subfamtlia.
A importancia medica dessas varias subfamilias acha-se concentrada
em sua quase totalidade, nas formas hematofagas que constituem o grupo
dos Phlebotominae e, talvez, tambern em algumas representantes de Bru-
chomyiinae. Assim e que, entre aqueles, estao incluidos importantes
transmissores de molestias ao homem e animais.
0 restante do interesse sanitario encontra-se limitado a alguns Psy-
chodinae. Embora destituidos de habitos hematofagos, a sua presenca
em elevada densidade pode vir a causar desconfortos de varios tipos.
Alguns deles foram incriminados como causadores de certas formas de
miiases. Alem disso, algumas especies fazem parte da fauna que se de-
senvolve nos filtros de tratamento de esgotos, desempenhando papel rele-
vante no funcionamento dessas instalacoes.
Por estas razoes, os capitulos seguintes serao dedicados a essas
tres subfamllias.
CHAVE PARA AS SUBFAMILIAS (incluindo alguns generos)
Corn o objetivo de atender a finalidade deste trabalho, a chave apre-
sentada a seguir incluira os grupos supramencionados. Para a sua ela-
boracao, baseamo-nos em Fairchild11 (1955) e Barretto1 (1961). Nela estao
incluidos tamb6m os generos das subfamilias que nao serao objeto de
tratamento separado nos capitulos seguintes. Por -outro lado, embora
Horaiellinae nao tenha representantes neotropicais, a sua inclusao prende-
se a utilidade de compara-la corn Trichomyiinae.
36
ENTOMOLOGIA MEDICA
SUBFAMILIAS E ALGUNS GgNEROS DE PSYCHODIDAE
1

R;, corn quatro ramos finals, Rg, Rg,
R^
e
RQ
.......... 2
Rg corn tres finais, Rs+a, R4
e Rg .................... 5
2
Rg originando-se diretamente, enquanto Ry

e
R^
proce-
dem de tronco comum (Rg+4)
...................... Maruininae
Rg e P.; procedendo de tronco comum
(Ra+3),
enquanto Maruins
P.,
origina-se diretamente .......................... 3
3
Palpos corn quatro ou, excepcionafmente tres segmen-

tos; porcao distal da Cu, longa, paralela a
M^
........ Psychodinae
Palpos corn cinco segmentos; porcao distal da Cu, curta
ou muito reduzida ................................ . 4
4

R^
dando origem, de maneira dicot6mica a Rg+s
e a
R^+.;
............................................ Bruchomyiinae
R^
dando origem, de maneira pectinada, a
R2+.i+4
e a
R^
Phlebotominae
5
R^
dando origem, de maneira dicot6mica, a Rg+a e a
R^+r, que permanecem simples, corn ramos finais .... Horaiellinae
R^
dando origem, de maneira pectinada a
Ra+s4"*
e a
Rn, dai resultando os ramos finais Rg+.t,
R^
e
Rg
.... Trichomyiinae.. .6
6

Porcao distal da Cu; longa; mandibulas ausentes; geni-
talia masculina invertida .......................... Trichomyia
Porcao distal da Cu; curta; mandibulas presentes; geni-
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(Memoir 44).
Capitulo 2
SUBFAMILIAS PSYCHODINAE E BRUCHOMYIINAE
Pg.
Consideracoes gerais .................................................. 38
Subfamflia Psychodinae ................................................ 39
Generalidades ............................................... 39
Genero Psychoda ............................................ 39
Diagnose ......................,.................."....... 39
Ciassificacao ............................................. 39
Habitos .................................................. 40
Importancia medica e sanitaria .............................. 41
Psychoda alternata ....................................... 41
Psychoda cinerea ........................................ 44
Genero Telmatoscopus ....................................... 44
Diagnose ................................................ 44
Ciassificacao .............................................. 45
Telmaioscopus albipunctatus .............................. 45
Moscas dos filtros ......................................... 46
A fauna pastejante ..................................... 46
Os psicodideos .......................................... 48
Relacoes corn o ambiente humano ........................... 49
Controle ................................................. 51
Subfamilia Bruchomyiinae ............................................... 55
Generalidades ................................................ 55
Genero Hertigia ............................................ 55
Hertigia hertigi ......................................... 55
Chaves para identificacao .............................................. 57
Generos de Psychodinae .................................... 57
Especies de Psychoda ..................................... 58
Especies de Telmatoscopus ................................... 60
Especies encontradas nos filtros (moscas dos filtros) ............ 62
Generos de Bruchomyiinae .................................. 62
Referencias bibliograficas ............................................... 63
CONSIDERACOES
GERAIS
As subfamflias Psychodinae e Bruchomyiinae, como foi ventilado no
capitulo anterior, constituem dois grupos distintos de psicodideos. Dife-
renciam-se nao apenas pelos aspectos morfologicos, como tambem pelos
habitos, porque enquanto um tern suas formas imaturas aquaticas ou semi-
-aquaticas, as do outro sao terrestres. Alem disso os brucomfneos apro-
ximam-se muito mais dos flebotomfneos, contando, inclusive, entre eles,
corn formas supostamente hematofagas do genero Hertigia.
Assim sendo, o tratamento em conjunto dessas duas subfamilias que
faremos neste capitulo, prende-se apenas a questao de apresentacao do
texto. Por isso deixamos para os flebotomineos os capitulos seguintes,
que Ihes serao inteiramente dedicados. Justifica-se esse procedimento
SUBFAMILIAS PSYCHODINAE E BRUCHOMYIINAE 39
pelo fato de encerrarem a grande parte da importancia medica dos psico-
dideos.
SUBFAMILIA PSYCHODINAE
GENERALIDADES
Ja tivemos ocasiao de assinalar os caracteres gerais desta subfamilia.
Acrescentamos que os adultos, alem de possuirem os olhos sempre corn
a extensao mediana, mostram frequentemente a presenca da sutura inte-
rocular. As labelas sao bulbosas ou achatadas e os segmentos flagelares
tern formas de barril ou nodiformes. A asa pode ser de contorno arredon-
dado ou corn apice agucado. Na genitalia masculina a presenca de tena-
culos nos lobos laterals e praticamente constante. As larvas na sua grande
maioria sao semi-aquaticas e, como tal, apresentam constantemente o
sifao respiratorio.
Como vimos, este grupo engloba representantes de treze generos
assinalados na regiao neotropical. Interessam a trabalho como este,
aqueles que mais podem entrar em relacao corn o homem. Nesse sentido,
destacam-se as especies cujas formas imaturas podem ser consideradas
como possuidoras de habitos saprobiontes. Dessa maneira, teriam condi-
coes de adaptacao as colecoes de residues em decomposicao, resultantes
da atividade humana, destacando-se alguns representantes dos generos
Psychoda e Telmatoscopus. A estes serao dedicadas as linhas que se
seguem.
Quanto aos demais, o leitor podera ter alguma ideia ao compul-
sar a chave para generos que se encontra no fim deste capitulo.
G6NERO PSYCHODA LATREILLE, 1796
DIAGNOSE
Os adultos sao de porte medio ou pequeno e o reves-

timento cerdoso .empresta-lhe aspecto cinzento, claro ou mesmo amare-
lado. A antena possui segmentos dotados, nas mais das vezes, de vertici-
lios cerdosos, bem formados e cupuliformes; os espinhos geniculados, em
sua maior parte, revestem-se de aspecto em Y e sao mais longos do que
o artlculo onde estao inseridos; os segmentos flagelares sao nodiformes
e, depois do undecimo apresentam-se reduzidos, sendo os ultimos dimi-
nutos, podendo estar parcial ou totalmente soldados. A asa tern apice
agudo, onde invariavelmente termina a veia Rg.
As larvas sao de coloracao Clara ou amarelada. 0 mento e simples
e desarmado. 0 torax e abdomen sao predominantemente
membranosos,
dotados de rico revestimento de cerdas e espinhos.
Quanto aos aneis do
corpo larval, os quatro primeiros sao divididos em dois e os restantes em
tres aneis secundarios. Cada urn destes possui placa tergal, se bem que
algumas delas podem faltar ou estar atrofiadas. Em geral, as placas ada-
nais estao ausentes.
CLASSIFICAQAO
A divisao do genero Psychoda em subgeneros, e

assunto ainda sujeito a controversias. Por isso, nao julgamos conveniente
considerar aqui as categorias subgenericas, antes de ter sido feita revisao
total do grupo.
40
ENTOMOLOQIA MEDICA
Quanta as especies, boa parte delas ainda nao e bem conhecida.
Essa situacao 6 mais pronunciada no que diz respeito a fauna neotropical.
Na ausencia de estudo revisionario completo, seria muito dificil catalogar
a totalidade dos representantes da regiao neotropical. Alem do mais,
acresce o fata de varios deles apresentarem distribuicao ampla, chegando
ao cosmopolitismo. Face o exposto, e, baseados em Tonnoir" (1929),
Quate36.
"
(1955, 1959), Stone e cols.s4 (1965) e Duckhouse6 (1968), elabo-
ramos a lista dos membros neotropicos deste genero que atualmente sao
mais conhecidos. 6 a seguinte:
ESP6CIES DO Q6NERO PSYCHODA NA REGIAO NEOTROPICAL
Especie Distribuicao
P. aitkeni Quate, 1959 Panama, Trinidad.
P; atternata Say, 1824 Cosmopolita, Jamaica, Mexico, Panama, Porto
Rico, Trinidad.
P. allermcuta Quate, 1955 Mexico, Panama, Trinidad.
P. cinerea Banks, 1894 Chile, Porto Rico.
P. cochlearia Satchell, 1953 Panama, Trinidad.
P. cSraricata Duckhouse, 1968 Brasil (Sul).
P. gehrkeae Quate, 1959 Trinidad.
P. Ichlhycerca Quate, 1959 Trinidad.
P. ptaesia Quate, 1959 Panama.
P. ptatitobata Tokunaga, 1957 Jamaica, Trinidad.
P. piaumanni Duckhouse, 1968 Brasil (Sut).
P. pseudocompar Tonnoir, 1929 Chile
P. savaiiensis Edwards, 1928 America Central, Antilhas, Trinidad-
P. scolina Quate, 1959 Panama, Trinidad.
P. simUtifna Tonnoir, 1929 Chile.
P. spathipenis Duckhouse, 1968 Brasil (Sul).
P. subimmaculatsi Tonnoir, 1929 Chile.
P. zetoscota Quate, 1959 Panama, Trinidad.
Estas especies constam da chave apresentada no final deste capitulo.
HABITOS

Como para a maioria dos psicodmeos, os membros do
genero Psychoda escolhem seus criadouros em ambientes aquaticos ou
semi-aquaticos, ricos em materia organica. Os ovos sao postos isolada-
mente ou em grupos, nas pelfculas liquidas ou umidas que cobrem o meio.
Algumas especies foram tambem encontradas em ambientes para os
quais parecem demonstrar certa preferencia. E: o caso de alguns repre-
sentantes europeus, assinalados em esterqueiras e excrementos de bois e
cavalos (Satchell47 1947), e norte-americanos, encontrados em buracos de
an/ores (Jones20, 1955). Na verdade, porem, pouco se sabe sobre este
assunto e a maioria dos conhecimentos disponiveis encontra-se limitada
a alguns representantes que se desenvolvem nos filtros de tratamento de
esgotos.
As larvas alimentam-se de materia organica e dos microorganismos
que se desenvolvem nesse ambiente. A evolucao de ovo a adulto, compre-
ende periodo variavel entre vinte e trinta dias. De acordo corn as condicoes
de temperatura, pode reduzir-se de cinco a quatorze dias (Rachesky e
Petty42, 1968).
41
Os adultos tendem a permanecer em abrigos na imediata vizinhanca
dos criadouros. Contudo, quando as condicoes sao favoraveis e a densi-
dade e muito elevada, podem passar a freqiientar ambientes mais distan-
tes. Satchell" (1947) observou este fato, estimando a participacao de
individuos de atgumas especies de Psychoda na composicao populacional
de psicodldeos, a varias distancias dos locais de criacao. Assim proce-
dendo, esse autor verificou que a influencia dos criadouros se podia fazer
sentir ate cerca de 1.600 metres (uma milha).
Nos abrigos da-se a fecundacao das femeas, as quais passam a rea-
lizar a postura. Porem ha especies, como P. satchelli encontrada no
hemisferio norte, que parecem ser partenogeneticas. Assim e que na
Inglaterra nunca foram encontrados os machos desse psicodineo e as
femeas .produzem ovos ferteis sem previa fecundacao (Busvine3, 1966).
Essa atividade e predominantemente crepuscular, podendo estender-se a
todo o periodo noturno, para levar a efeito o cicio reprodutivo (Lloyd23,
1943).
IMPORTANCE MEDICA E SANITARIA

0 genero Psychoda encerra
alguns representantes que participam de maneira relevante da fauna que
se desenvolve em instalacoes de tratamento e coleta de esgotos e aguas
servidas. Sao as assim chamadas "moscas dos filtros". Nesse particular,
a especie P. alternata tern sido assinalada corn maior freqiiencia. Conse-
quentemente, nas habitacoes e localidades vizinhas as estacoes de trata-
mento de esgotos, pode ocorrer elevada densidade. destes dipteros. Sua
presenca em tais condicoes traz a possibilidade de se constituem em
fator que compromete a estetica e o conforto dos habitantes. Alem disso,
tem-se atribuido aos mesmos certa responsabilidade no desencadeamento
de reacoes de natureza alergica, como a asma (Phanichyakarn, Dockhorn
e Kirkpatrick"4, 1969). Suspeita-se tambem que a permanencia desses
dipteros em tais ambientes poluidos, possa ensejar a veiculacao mecanica
de agentes patogenicos.
Finalmente, existem na literatura casos descritos de algumas formas
de miiases, atribuidas a larvas deste genero.
PSYCHODA ALTERNATA Say, 1824 (Fig. 12).
SINONIMIA (referente as Americas)
P. schizura Kincaid, 1899; P.

tloridica Haseman, 1907; P. nocturnala Haseman, 1907; P. albimaculata
Welch, 1912; P. dakotensis Dyar, 1926; P. septempunctata Rapp, 1945.
DIAGNOSE
Os adultos apresentam o revestimento piloso de tona-

lidade clara ou amarelada e o tegumento marrom mais escuro no abdomen.
Os olhos mostram as pontes oculares separadas por espaco equivalente
ao diametro de urn a tres omatideos e dotadas de quatro fileiras desses
orgaos; nao existe sutura unindo as duas pontes. No macho as labelas
possuem cinco denies, dos quais urn curto e quatro longos, ao passo que
na femea podem ocorrer somente dois, um curto e um longo, ou quatro,
todos longos; alem disso, observa-se a existencia de quatro espinhos. 0
palpo tern quatro segmentos, cuja relacao e 9:10:9:13 e o comprimento
43
total desse apendice corresponde a cerca de 2/5 do da antena. Esta possui
quinze segmentos e o comprimento total corresponde no macho a 5/9 do
da asa, ao passo que na femea e de 1 a 1/2 desse apendice; os espinhos
geniculados sao em forma de Y e o escape e cerca de uma vez e um terco
o comprimento do toro; os articulos antenais sao nodiformes, corn a por-
cao basal diminuindo progressivamente de tamanho em sentido distal ate
que o penultimo segmento se apresente parcialmente fundido corn o ultimo
e o antepenultimo. A asa possui a pilosidade clara amarronzada, corn
algumas manchas brancas, pouco evidentes, localizadas na base e no
meio; no apice das veias observa-se a existencia de manchas marrons,
rodeadas de aneis brancos, os quais, porem, desaparecem naqueles espe-
cimens que perdem o revestimento cerdoso; a veia Sc e curta, terminando
antes do intcio de
Ri.
Ma genitalia masculina nota-se o lobo lateral duas vezes mais longo
do que o nono tergito e dotado de um so tenaculo apical curto. 0 edeago
apresenta a lamina lateral de comprimento equivalente a metade distal da
lamina central; o dististilo e mais curto de que o basistilo.
Quanta a geni-
talia feminina, pode-se notar a placa subgenital corn os lobos apicais em
forma de V pronunciado, tres saliencias longitudinais na face interna e
ausencia de dobra digitiforme.
A larva e de aparencia clara ou amarelada. No corpo as placas tergais
encontram-se limitadas apenas aos nono e decimo segmentos, podendo
existir as vezes, algumas pequenas placas no oitavo; o revestimento cer-
doso e bastante denso e dele participam varies tipos de setas, simples,
bifurcadas e dilatadas na base. 0 sifao respiratorio esta presente e seu
comprimento equivale a cerca de quatro vezes a largura maxima. No que
diz respeito a pupa, as trompas respiratorias sao longas e estreitas, sendo
de comprimento equivaiente a cerca de dez vezes a maior largura, a qual
e encontrada na regiao basal do orgao.
Os caracteres dos adultos relativos a presenca de maculas escuras
nas extremidades das veias, o aspecto dos ultimos segmentos antenais e
as ramificacoes curtas dos espinhos geniculados, constituem elementos
que individualizam pequeno numero de especies (Quate3", 1955). Esse
grupo recebe o nome de "Complexo alternata", e 6 assim formado pelas
especies Psychoda alternata, P. alternicula, P. lativentrls e P. pseudoal-
ternata. Somente a primeira e cosmopolita em sua distribuicao, e assim,
juntamente corn a segunda, atinge a regiao neotropical. 0 carater dife-
rencial entre tais representantes, reside principalmente na forma da placa
subgenital da femea e, de maneira menos marcante, no mesosoma da
genitalia masculina. 0 aspecto apresentado por P. alternata nesse parti-
cular, e bastante caracteristico e refere-se a disposicao em V dos lobos
apicais daquele esclerito.
Fig- 12
Psychoda alternata. A
genitalia masculina; A
edeago; Ic
lamina
central; II
lamina lateral; B
segmentos terminais da antena; C
asa; D
contorno
da porcao apical da placa subgenital da femea; E
larva (esquematico).
Psychoda cinerea. F
genitalia masculina; G
segmentos terminais da antena;

H
contorno da porcao apical da placa subgenital da femea" I
larva (esquema-
tico). (Baseado em QUATEse, 37,
sa, 1955, 1959, i960).
PSYCHODA CINEREA Banks, 1894 (Fig. 12).
SINONfMIA
Threticus compar Eaton, 1904; P. compar Tonnoir, 1919;

P. prudens Cui-ran, 1924.
DIAGNOSE
Os adultos apresentam o revestimento cerdoso de colo-

racao marrom clara e o tegumento mais escuro, particularmente na regiao
abdominal. Os olhos sao dotados de ponies oculares separadas por es-
paco equivalente ao diametro de um ou dois omatideos, encerrando cada
uma quatro fileiras desses orgaos; a sutura interocular entre tais pontes
esta ausente nos machos, mas e geralmente visivel nas femeas. As labelas
sao dotadas de um dente curto e cinco outros longos, alem de cinco espi-
nhos, os quais podem se elevar a seis nos indivfduos femininos. 0 palpo
tern quatro segmentos cuja relacao e 9:12:14:15 e comprimento aproxima-
damente equivalente a um terco da antena. Esta possui dezesseis articulos
e seu comprimento e igual a dois tercos da asa, nos machos, e a metade
desse mesmo apendice, nas femeas; os espinhos geniculados sao em
forma de Y e desenvolvidos; o escape 6 cerca de uma vez e um terco o
comprimento do toro; os articulos flagelares sao nodiformes corn a porcao
basal diminuindo paulatinamente a medida que se encaminha para a
regiao apical; nesta, distinguem-se os tres ultimos segmentos perfeita-
mente individualizados. Na asa verifica-se que a Sc termina pouco apos
o infcio da Ri.
Na genitalia masculina observa-se o lobo lateral curto, praticamente
do mesmo comprimento do nono tergito e dotado de um so tenaculo
apical curto; o dististilo e mais longo do que o basistilo. Na genitalia femi-
nina observa-se a placa subgenital de contorno trapezoidal, ligeiramente
concava no apice e corn dobra digitiforme presente.
A larva possui placas tergais em todos os segmentos do corpo, sendo
em numero de duas nos primeiros quatro, e de tres nos ultimos seis; o
revestimento cerdoso e abundante e constituido de cerdas simples, duplas
e multiplas. 0 sifao respiratorio tern comprimento equivalente a cinco
vezes a largura da extremidade distal. A pupa possui trompa respiratoria
longa, corn cerca de seis vezes o valor da largura central.
G6NERO TELMATOSCOPUS EATON, 1904
DIAGNOSE
Este genero inclui psicodideos cujos adultos sao de

porte medio ou grande, dotados de revestimento cerdoso que Ihes em-
presta tonalidade escura, as vezes formando. algum desenho colorido. Os
olhos apresentam as pontes oculares, notando-se tambem a existencia da
sutura unindo-as. As labelas sao curtas, bulbosas e achatadas apical-
mente. A antena possui os verticilios cerdosos cupuliformes e bem desen-
volvidos; este apendice tern quinze a dezesseis segmentos e, no seu com-
primento total, e mais longo do que a maior largura alar; os articulos
flagelares sao nodiformes e os apicais nao sao sensivelmente menores do
que os precedentes; os espinhos geniculados possuem aspecto variavel,
corn um ou mais ramos dirigidos em sentido apical, mas raramente corn
algum deles dirigido em sentido basal. A asa apresenta geralmente o
SUBFAMiLIAS PSYCHODINAE E BRUCHOMYIINAE
45
apice arredondado e a veia
Re terminando alem dele. Na genitalia mas-
culina observa-se o lobo lateral dotado de multiplos tenaculos.
As larvas possuem coloracao marrom escura ou enegrecida. As
placas tergais acham-se presentes em todos os segmentos do corpo, em
numero de duas para os primeiros quatro e de tres para os ultimos seis.
Via de regra, as placas adanais estao presentes.
CLASSIFICACAO
0 genero Telmatoscopus e dividido em varies

subgeneros. Contudo, essas categorias nao serao consideradas aqui. Em
primeiro lugar, porque, para o grupo em geral e a fauna neotropical em
particular, nao tern sido feitos estudos revisionarios. Em segundo lugar,
porque o unico representante que atualmente tern algum interesse medico
e sanitario, o T. albipunctatus, constitui caso de certa forma, particular.
Trata-se de especie cosmopolita e que, como se vera a seguir, difere em
varies aspectos da maioria dos componentes do grupo. Talvez represente,
pelo menos, urn subgenero separado (Quate40, 1963).
As linhas que se seguem serao dedicadas apenas a esse psicodideo.
Para os demais, apresentamos algumas chaves no final deste capitulo.
Sao as elaboradas por Quate3"
(1955) para a fauna neartica.
TELMATOSCOPUS ALBIPUNCTATUS (Williston, 1893).
SINONtMIA (referente as Americas)

Psychoda albipunctata Willis-
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1907; Psychoda erecta Curran, 1926; Clogmia albipunctata Enderlein, 1937.
DIAGNOSE (para acompanhar estas descricoes consulte-se as Figs. 1,
2, 3, 4, 9, 10 e 11 do capitulo 1)

Os adultos sao facilmente reconhecidos
pelo porte relativamente grande e pela coloracao escura corn manchas
brancas esparsas em varias partes do corpo; essa marcacao branca apre-
senta-se nos verticilos cerdosos da antenas, no vertice, no mesonoto, nos
apices das veias, nas forquilhas das nervuras radial e mediana, nos apices
dos femures, tibias e primeiros artlculos tarsais, na base das tibias e,
finalmente, de maneira esparsa em varias outras partes do corpo, princi-
palmente nos segmentos abdominais. Os olhos apresentam as pontes
oculares separadas por espaco equivalente ao diametro de um omatldeo.
0 palpo e longo^ corn cerca de metade do compnmento antenal, e dotado
de quatro segmentos visiveis cuja relacao e 2:8:5:6. A antena tern com-
primento equivalente a dois tercos da asa; os segmentos flagelares pos-
suem espinhos geniculados desenvolvidos, corn dois ramos anteriores nos
machos, e apenas um nas femeas; o escape e cerca de uma vez e meia
mais longo do que o toro. A asa e larga e de apice agudo; a veia Sc ter-
mina ao nivel do inicio de
Ra+a
e a R.-,, ao contrario da maioria dos outros
componentes do genero, termina no apice alar.
Na genitalia masculina observa-se o edeago formado por laminas
simetricas, e o lobo lateral longo, corn mais de duas vezes o comprimento
do nono tergito, dotado de numerosos tenaculos na extremidade; na femi-
nina observa-se a placa subgenital de contorno triangular, corn dois lobos
apicais arredondados e divergentes e corn dobra digitiforme presente, mas
pouco desenvolvida.
46
ENTOMOLOGIA MEDICA
A larva e escura e corn cerdosidade abundante constituida por ele-
mentos variaveis, longos, curtos, espiniformes, simples e multiples. A
pupa possui trompa respiratoria de contorno aproximadamente losangular
e os segmentos abdominais corn franjas desenvolvidas.
Corn esses caracteres pode-se separar, corn relativa facilidade, o
Telmatoscopus albipunctatus, dos demais componentes congenericos.
Tais aspectos isolam urn tanto essa especie das outras, as quais sao de
porte menor e, para a grande maioria delas, a Re termina alem do apice
alar, que e arredondado e nao agudo.
Blologia

Esta especie e um dos psicodideos mais comumente
encontrados nas habitagoes humanas. Cria-se corn facilidade, e em
grande numero, nos ambientes que apresentem as caracteristicas mencio-
nadas para esses dfpteros em geral. Tais sao a agua e a materia organica
em decomposicao, como encontradas nas estagoes de tratamento de
esgotos, nas redes de recolhimento e drenagem de aguas servidas, nas
latrinas e instalacoes sanitarias diversas, tanto domesticas como indus-
trials, em estabulos, matadouros, etc. 6 uma das assim chamadas
"moscas dos filtros".
A ampla distribuicao do T. albipunctatus deve-se muito provavelmente
ao desenvolvimento dos meios de transporte. Dada a estreita associacao
corn o homem, esse psicodfdeo pode instalar-se em varias partes do globo,
parecendo porem ter certa preferencia pelas faixas tropicais. Como indfcio
sugestivo do papel humano desempenhado na distribuicao dessa especie,
cita-se o fato de, em algumas regioes do Pacifico, ser encontrada corn
abundancia nas areas litoraneas, o mesmo nao ocorrendo nas do interior
(Quate e Quate", 1967).
Juntamente corn outros psicodideos, o T. albipunctatus participa da
fauna encontrada nos filtros de tratamento de esgotos. Essa circunstancia
aliada ao fato de se desenvolver corn facilidade em encanamentos, faz
corn que frequente comumente as casas. Em alguns casos sua densidade
pode elevar-se consideravelmente, chegando a causar desconforto aos ha-
bitantes. As larvas foram tambem incriminadas como responsaveis por
alguns cases de miiases.
MOSCAS DOS FILTROS
0 tratamento das aguas residuarias ou esgotos tern ensejado o em-
prego de filtros biologicos, corn a finalidade de obter a necessaria estabi-
lizacao da materia organica. Essa filtragem nada mais e do que a pas-
sagem da agua a ser tratada atraves de camadas de pedras que se cons-
tituem no suporte fisico para desenvolvimento de bacterias e outros mi-
croorganismos. Em conseqiiencia, forrria-se a pelicula gelatinosa ativa, a
qual, cobrindo essa superficie, propicia os fenomerios de oxidacao e flocu-
lacao desejados.
A FAUNA PASTEJANTE
Corn o processo mencionado no paragrafo

anterior, estabelece-se verdadeira biocenose, a qual, ao lado dos mencio-
nados microorganismos que formam a pelicula, inclui tambem macrofa.u-
SUBFAMfLIAS PSYCHODINAE E BRUCHOMYIINAE 47
nas constituidas por diversas especies de invertebrados, os quais, consi-
derados como saprofitos, na realidade devem tambem ser encarados como
holozoicos. Corn efeito, alimentam-se tambem da parte viva da pelicula
biologica. Em vista disso, a esses seres tern sido atribuida atividade que
foi comparada corn a dos animais herbivoros pastando na vegetacao ras-
teira. Em sentido figurado, essa macrofauna "pastaria" sobre o filme
microorganismos e, por esse motivo, recebeu o nome de "grazing fauna",
dos autores de lingua inglesa, o que poderia ser traduzido como fauna
paste/ante dos filtros biologicos.
Tal fauna pode ser constituida por diferentes invertebrados. Depen-
dendo de circunstancias e condicoes locais, ocorre o predominio de uma
ou mais especies. Em linhas gerais, tern sido assinalados insetos, arac-
nideos, oligoquetas e moluscos. Quanto aos primeiros, relacionamos a
seguir os registrados principalmente no hemisferio norte (Hawkes18, 1963).
Nesse elenco figuram tres representantes de Psychoda nas regioes tropi-
cais, podendo-se acrescentar pelo menos mais urn, o Telmatoscopus aibi-
puncfatus. Para essas quatro especies, apresentamos chave no final deste
capitulo, corn a finalidade de identificacao pratica do material colhido
em filtros.
INSETOS ENCONTRADOS EM FILTROS BIOL6SICOS
("FAUNA PASTEJANTE")
Ordam Famllla Especie(s)
Coleoptera Hydrophilidae
Cercyon ustuiatus
Collembola Hypogastruridae Achorutes subviaticus
Isostomidae Fotsomia sp.
Tomoceridae Tomocerus minor
Diptera Anisopodidae Sylvlcola tenestralls
Borboridae Leptocera fontinalis
Chironomidae Metriocnemus hiriicoilis
Metnocnemus bygropetricus
Orthocladius minimus
Orihocladius perennis
Ephydridae
Scatella silacea
Muscidae Spaziphora bydromyzina
Psychodidae Psychoda alternata
Psychoda cinerea
Psychoda satcheiti
Telmatoscopus atbipunctatus
Embora para efeito de estudo da fauna dos filtros, todos os mencio-
nados dipteros possam ser considerados em conjunto, na verdade sao ds
Psychodidae os que mais chamam a atencao, em virtude da maior fre-
quencia corn que se apresentam nesse ambiente. Dessa maneira, sao os
que constituent e recebem mais comumente a denominacao de "moscas
dos filtros". A habilidade que possuem de se desenvolverem em espacos
confinados, aliada a preferencia pela umidade, sao fatores importantes que
possibilitam a colonizacao dessas especies nas peliculas biologicas.
Nao existe uniformidade de pontos de vista sobre a atividade dessa
"fauna pastejante" no filme biologico. Para alguns seria puramente aci-
dental, podendo desempenhar funcao de menor importancia (Heukele-
kian15 1945; Cooke e Hirsh5, 1958). Para outros, teria a seu cargo impor-

tante papel na regulacao da pelicula, mantendo-a em condicao ideal para
seu funcionamento (Lloyd26, 1945; Tomlinson55, 1946; Usinger e Kellen57,
1955). Finalmente, ha os que atribuem a alguns dos componentes dessa
fauna e, em especial modo aos psicodideos, atividade prejudicial ao bom
funcionamento dos filtros (Otter32, 1966). Provavelmente, como assinala
Hawkes13 (1963), essa diversidade de opinioes prende-se, em parte, ao
emprego de tipos diferentes de filtros e a natureza dos diversos microor-
ganismos predominantes no filme biologico. As diferentes pelfculas con-
dicionam o desenvolvimento de diferentes faunas pastejantes. A natureza
destas, por sua vez, esta tambem na dependencia de varies fatores. Estes
podem ser relativos as condicoes de temperatura e clima em geral, a com-
peticao entre os componentes dessa fauna, a natureza da materia organica
e ao tamanho da pelicula.
OS PSICODIDEOS
No que concerne a estes dipteros em particular,

pode-se dizer que a sua proliferacao no filme biologico prende-se aos
fatores supracitados e que serao considerados a seguir.
Em primeiro lugar, admite-se como favoraveis os tipos de filtros de
paredes abertas e corn pedras volumosas que oferecam grandes superfi-
cies. Isso condiciona a presenca de numerosas cavidades corn bom grau
de umidade e nas quais os adultos encontram seus locais de abrigo. Ali
podem permanecer, copulando e ovipondo, sem estarem expostos a acao
da corrente liquida que poderia provocar a sua morte e remocao. Quanto
a materia organica, tem-se observado que a densidade destes dipteros nos
filtros pode variar proporcionalmente a esse fator. Assim, o aumento de
sua concentracao traz, em consequencia, efeito analogo na populacao de
tais insetos. Em vista disso, para alguns autores, os filtros que chegam
a situacao de sobrecarga, corn grande quantidade de materia organica,
ensejariam o aparecimento de elevado numero de psicodideos (Ried-
muller43, 1966). Contudo, como assinala Otter2
(1966), deve-se considerar
que nos filtros sobrecarregados o numero de abrigos do tipo mencionado
linhas atras, encontra-se substancialmente reduzido. Alem do mais, tais
filtros passam a sofrer obstrucoes, o que torna a aeracao cada vez mais
deficiente. Em conseqiiencia, o seu funcionamento torna-se comprome-
tido, como acusa o mau cheiro caracteristico que se nota nesses casos, e
que tern sua origem na materia organica em decomposicao. Em tais con-
dicoes, e de se admitir que os psicodideos tendam a diminuir ou mesmo a
desaparecer, como o mencionado autor teve ocasiao de observar em
algumas instalacoes altamente sobrecarregadas.
As especies que se colonizam no filme biologico encontram ali ambi-
ente favoravel para sua rapida multiplicacao. Por sua vez, os fatores clima-
ticos de temperatura influem menos intensamente nesse melo do que em
outros naturais. Os insetos que nele vivem podem produzir maior numero
de geracoes por ano, do que aqueles desenvolvidos nos demais (Lloyd26,
49
1945). Dal a quantidade de alimento disponivel poder vir a se constituir
em fator de limitacao populacional e assim, instalar-se a competicao,
tanto inter como intra-especifica. Como resultado, podetambem manifes-
tar-se o predatismo. Desse modo, tem-se verificado as populacoes de
psicodideos dos filtros sofrerem reducoes, em virtude da competicao ali-
mentar corn oligoquetas, como Lumbricillus lineatus e Enchytraeus albidus,
6 coin larvas de Metriocnemus e de Orthocladlus que, como vimos, sao
dipteros quironomideos (Golightly", 1940; Lloyd, Graham e Reynoldson27,
1940; Lloyd2425, 1943; Reynoldson43, 1948). Tambem parece haver pos-
sibilidade de competicao alimentar entre estas "moscas dos filtros" e o
colembolo Achorutes subviaticus. Isso, porque, alguns autores notaram
que esses dois insetos nunca ocorrem juntos, em grande numero, no
mesmo filtro (Johnson19, 1914; Fair8, 1934). No que diz respeito ao preda-
tismo propriamente dito, supoe-se que Metriocnemus, Orthocladius e Spa-
ziphora hydromyzina podem exerce-lo sobre os ovos e as outras formas
imaturas de psicodideos, chegando a regular-lhes a densidade popula-
cional. A mesma acao tern sido atribuida a acaros Parasitus e aracnideos
Grammonota, bem como a algumas aves (Fair8, 1934).
Nas formas adultas destes dipteros, foi assinalada a presenca de al-
guns parasitos, sem contudo estar bem esclarecida sua acao sobre essas
formas. Tais sao alguns fungos, certos protozoarios como Glaucoma piri-
formis e larvas de nematoides Rhabditis (Johnosoh", 1914; Bovien2, 1937;
Satchell", 1947).

No que se refere aos fatores climaticos em geral e a temperatura em
particular, podem exercer alguma influencia nas populacoes psicodidicas
dos filtros. Via de regra, nos climas e epocas mais quentes do ano, ten-
dem a aumentar e as vezes de maneira sensivelmente acentuada. Toda-
via, a atividade decresce quando a temperatura atinge niveis muitos ele-
vados. Esse fator influi, nao apenas no aumento da taxa de desenvolvi-
mento dessas "moscas dos filtros", como tambem no numero de oviposi-
coes das respectivas femeas (Lloyd, Graham e Reynoldson27, 1940; Qoli-
ghtly", 1940).
RELAQOES COM 0 AMBIENTE HUMANO

Lima vez que tais "mos-
cas dos filtros" tern seus criadouros localizados nas estacoes de tratamen-
to de aguas residuarias, torna-se facilmente compreenslvel que seus adul-
tos possam frequentar as habitacoes situadas nas vizinhancas dessas ins-
talacoes. Acresce o fato de que esses dipteros podem estender seus
locals de criacao as paredes das tubulacoes destinadas ao recolhimento
dos esgotos. Assim sendo, a sua proximidade corn as casas torna-se
ainda maior e essas formas adultas passam a ser encontradas mesmo em
edificios fora das proximidades dos filtros biologicos. Em tais circunstancias
os psicodideos sao vistos corn maior freqilencia nas dependencias cor-
respondentes as privadas, banheiros e cozinhas, as quais ganham acesso
atraves dos ralos, pias e latrinas.
Essa proximidade e frequencia ao ambiente humano dao ensejo a
certas relacoes que, por varies motivos, chegam a se tornar indesejaveis.
Quando se apresentam em elevada densidade, passam a ameacar o con-
50
ENTOMOLOSIA M6DICA
forto dos habitantes e o aspecto estetico das moradias. As Figs. 13, 14,
15 e 16, dao ideia desse problema e focalizam o forro e as paredes de
urn banheiro domestico corn elevada densidade de Telmatoscopus aibi-
punctatus. For esse motivo sao registradas queixas freqiientes que se
referem a presenca desses dipteros nos olhos, nariz e ouvidos dos mo-
radores, alem das roupas, moveis e paredes, dai resultando desconforto
e irritacoes.
0 fato destes dipteros criarem-se e frequentarem ambientes poluidos,
fez nascer a hipotese de que pudessem veicular mecanicamente algum
agente patogenico. Assim e que, suspeitou-se da possibilidade de algu-
mas larvas adquirirem esses agentes e os transferirem posteriormente as
formas adultas, as quais se encarregariam de dissemina-los. Para obter
alguma evidencia dessa possibilidade, foram efetuadas algumas observa-
nces
corn varios componentes da fauna pastejante por Steinhaus e Erin-
ley53 (1957), os quais procuraram isolar microorganismos, tanto de larvas
como de adultos. Assim procedendo, verificaram que em todos eles 50
a 100% das larvas e 45 a 50% dos adultos albergavam bacterias. Estas
eram do inesmo tipo em ambos os estadios e, 79%, coliformes. Obser-
varam ainda que 33% dos alados que expeliam o primeiro conteudo intes-
tinal apos a muda, eliminavam tambem bacterias, quase todas coliformes.
Igualmente isolaram essas bacterias de 66% dos adultos que foram colo-
cados para andar sobre placas de meios de cultura. Diante de tais resul-
tados, os autores concluiram a possibilidade de veiculacao mecanica, por
parte destes dipteros, de. agentes microbianos. 0 processo seria possi-
vel, tanto atraves da contaminacao da larva e posteriormente do adulto,
como tambem pela deposicao na superficie corporal deste, apos a emer-
gencia. 6 possivel, portanto, que isso possa ocorrer principalmente nas
ocasioes em que a densidade populacional dos psicodideos atinge valo-
res muito elevados. Todavia, nao existem ainda fortes evidencias de que
esse fenomeno tenha ocorrido em nivel epidemiologicamente detectavel.
Esse apreciavel contato corn o homem e seu ambiente, tern levado a
algumas outras consequencias. Se bem que assinaladas de modo pouco
freqiiente, apresentam certo interesse medico. Dessa maneira, foram des-
critas algumas reacoes de natureza alergica, relacionadas a acao da pilo-
sidade que reveste o corpo destes dipteros. Nesse sentido, pode-se citar
o caso de asma bronquica assinalado por Ordman31 (1946) e atributdo a
inalacao de cerdas de Psyc/ioda.
Tambem se registraram casos de miiases, pelas quais foram respon-
sabilizadas as larvas destes psicodfdeos. No entanto, a maior parte re-
fere-se ao encontro dessas formas em escretas e descargas, ou seja, urina,
fezes e escarro. Por conseguinte, como assinala Zumpt58 (1962) ao tratar
das formas intestinais dessas parasitoses, seria prudente ter o cuidado
de estabelecer corn seguranca, o criterio de patogenicidade desses casos.
E isso porque se pode correr o risco de responsabilizar por tal efeito, lar-
vas que, na realidade, apenas transitaram acidentalmente por essas re-
51
gioes do organismo. Em relacao aos psicodideos, foram assinalados os
seguintes achados de larvas, aos quais se atribuiu, pelo menos a suspeita
de provocarem miiases:
Material e/ou Regiao Especie Autor(es)
escarro Psychoda aiternata Scotiô (1964)
fezes Telmaloscopus albipunctatus Riegel e Kniskern (1963)
nasal Teimatoscopus atbipunctalus Nevill e cols.29 (1969)
ocular Psychoda aiternata Kamimura21 (1967)
urina Psychoda sp. Chin4 (1959)
urinaria Tetmatoscopus atbipunclatus Patton e Evans33 (1929)
vomitos, gastrica Psychoda aiternata Okada30 (1927)
CONTROLE
Em que pese o efeito benefico das larvas de psico-

dideos na manutencao da pelicula biologica, pode ocorrer, como vimos,
que essas "moscas dos filtros", se transformem em problemas que exi-
gem solucao. Em tais circunstancias, torna-se necessario reduzir a den-
sidade populacional dos adultos, nao apenas atraves de sua destruicao,
como mediante a limitacao de seu desenvolvimento. Para tanto tern sido
empregados varies processos, ffsicos, quimicos e biologicos, que vao ex-
postos nas linhas que se seguem.
Os metodos ffsicos baseiam-se no fato de que o volume das pedras
utilizadas nos filtros e a concentracao da materia organica presente, in-
fluem diretamente na proliferacao destes dipteros. Em vista disso, foram
preconizadas, a recirculacao, a lavagem, a aeracao, a secagem e a inun-
dacao (Headlee", 1919; Schaetzle", 1952; Otter32, 1966). Tais tecnicas
consistem, respectivamente, no seguinte. A primeira, empregada nos fil-
tros de alta capacidade, em fazer retornar o liquido efluente de maneira
a carregar parte da materia organica e assim, diminuir a quantidade de
alimento disponivel para as larvas. A segunda, em lavar regularmente as
pedras, corn o mesmo objetivo. A seguinte, em proceder a aeracao do
Ifquido a ser jogado nos filtros, de maneira a provocar oxidacao parcial
previa. A secagem da camada filtrante, tern a finalidade de destruir as
formas que nao resistem a falta de umidade. A ultima consiste em inun-
dar o filtro, uma vez que as larvas morrem por asfixia quando submersas
por mais de vinte e quatro horas. Todavia, essas tecnicas apresentam
algumas deficiencias, as quais podem limitar seu uso e resultados.
Assim e que a secagem traz o inconveniente de ser muito demorada.
Corn efeito, torna-se necessario o decurso de pelo menos uma semana
para que o filtro esteja seco ate uma profundidade conveniente, o que
pode acarretar danos consideraveis a pelicula biologica.
Quanto
a inun-
dacao, deve-se ter em mente que muitas formas larvais podem fixar os
seus sifoes respiratorios nas bolhas de ar em suspensao no Ifquido, che-
gando a resistir a asfixia por cerca de quarenta e oito horas. Por sua vez,
o filme biologico tern o limite de trinta e seis horas para nao comecar a
sofrer os danos consequentes a submersao. Por esse motivo, alguns auto-
52 ENTOMOLOSIA MEDICA
Fig. 13
Fig. 14
Figs. 13, 14, 15 e 16
Aspebtos do forro e das paredes de banheiro infestado por

adultos de Telmatoscopus albipunctatus.
SUBFAMiLIAS PSYCHODINAE E BRUCHOMYIINAE
Fig. 15
Fig. 16
54
ENTOMOLOGIA MEDICA
res sugeriram o emprego de pedras de menor tamanho, preferentemente
seixos lisos. Essa medida traria a reducao. do numero de abrigos para
as formas adultas, impedindo que entrassem ou abandonassem, em gran-
de numero, os filtros. Recomenda-se, pois, que estes sejam dotados de
uma camada superficial de cascalho, corn predominancia de elementos
de cerca de 2,5 cm de diametro, ou menos, e outra profunda corn seixos
maiores (Dyson e Lloyd7, 1934; Otter32, 1966).
Ainda quanta aos metodos fisicos, tern sido utilizada a queima dos
adultos em seus abrigos, mediante o emprego de combustiveis diversos.
Alem disso, aconselha-se a protecao aos filtros, atraves da instalacao de
coberturas e paredes (Murray28, 1940; Hirsch", 1946).
Quanto
aos metodos quimicos, trata-se do emprego de inseticidas
tanto contra as larvas como contra os adultos. Tern sido feita a aplicacao
do DDT, BHC, malation e outros, diretamente na pellcula e em diversas
dosagens (Hood7.1, 1949; Livingston22.23, 1951; Scott50, 1961). Reco-
menda-se, em geral, o tratamento corn BHC na dose de 450 g por 0,4 de
hectare (1,0 libra por acre).
0 inseticida e emulsionado na agua e intro-
duzido na tubulacao que leva ao filtro. Este, apos a apiicacao, e manti-
do sem funcionar peio menos durante uma ou duas horas. Nos perfodos
de maior densidade dos insetos, essa aplicacao devera ser feita semanal-
mente (Busvine, 1966). Contudo, apesar da obtencao de resultados ini-
ciais animadores, estes tendem a nao se manter corn o passar do tempo.
0 mesmo pareceu ocorrer nos casos em que a aplicacao dos inseticidas
se fez nas paredes e anexos das instalacoes dos filtros. Deve-se consi-
derar que o uso de tais compostos quimicos pode se tornar muitas vezes
completamente prejudicial. E isso porque,. alem de causar disturbios no
bom funcionamento da pelicula biologica, agem nocivamente sobre a fau-
na pastejante. Em conseqiiencia, da-se o acumulo da materia organica
corn possibilidades de entupimentos dos filtros. Tal situacao traz, como
verdadeiro circulo vicioso, o aumento do numero de larvas, inclusive de
psicodideos (Hawkes12, 1955). Ha ainda, a possibilidade destes dipteros
virem a sofrer acao seletiva por parte dos inseticidas, corn a probabilidade
do desenvolvimento do fenomeno da resistencia (Quarterman e Schoof5,
1958). Face ao exposto, tem-se procurado selecionar substancias quimi-
cas menos danosas possiveis aos microorganismos da pelicula. Corn
esse objetivo foi ensaiado o Abate 4E (0.0
diester

0.0 dimetil fos-
forotivato corn 4.4
tidiofenol) que, na dosagem de 1 ppm, nao causou

mortalidade sensivel nessa microflora. Aplicado na concentracao de 2
ppm na tubulacao dos filtros, obteve-se um controle de 70,2% das moscas
durante os primeiros sete dias seguintes a aplicacao. Todavia, a partir
do decimo quarto dia o controle deixou de existir e voltou-se a situacao
anterior (Steelman e cols.52, 1967; Rachesky e Petty42, 1968).
Finalmente, alguns autores tern evidenciado a possibiiidade do con-
trole biologico, atraves da competicao alimentar, o predatismo e o para-
sitismo (Lloyd, Graham e Reinoldson27, 1940; Richards44, 1944). Nesse
sentido, oferecem possibilidades potenciais as atividades predatorias dos
quironomideos e a competicao alimentar do colembolo Achorutes sub-
viaticus.
55
Quanto
a fauna que se desenvolve nos encanamentos das instalacoes
sanitarias domesticas, aconselha-se o uso de inseticidas, enquanto nao
for observado o aparecimento da resistencia a esses compostos. Corn
essa finalidade, tem-se empregado o DDT e malation a 2,5%. As apli-
cacoes sao feitas tanto nas paredes, como dentro dos ralos do pavimento,
pias e banheiros.
SUBFAMlLIA BRUCHOMYIINAE
GENERALIDADES
Os representantes desta subfamilia possuem os caracteres gerais
mencionados no capitulo anterior. Porem, ate certo ponto, constitui ex-
cecao o genero Hertigia, cujos componentes apresentam aspectos que
sugerem habitos hematofagos. Trata-se de psicodideos de habitos terres-
tres, como atesta a ausencia do sifao respiratorio nas larvas. Os escas-
sos conhecimentos disponiveis sobre os seus habitos, acham-se restritos
as formas imaturas de algumas especies (Satchell18, 1953).
Estao aqui incluidos quatro generos, um dos quais desprovido de re-
presentantes na regiao neotropical. Neste trabalho interessara conside-
rar apenas Hertigia, em vista das razoes expostas acima e que o separam
do resto do grupo. Se confirmadas, poderao acarretar para esse genero,
alguma importancia medica.
Quanto
aos demais, somente figuram na
chave que se apresenta no final deste capttulo.
G6NERO HERTIGIA FAIBCHILD, 1949
Este genero possui, ate o momento, somente uma especie cujos ca-
racteres descrevemos adiante. Como nos referimos, o aspecto das pecas
bucais sugere a existencia de atividade hematofaga. Todavia, nada se
conhece sobre seus habitos, a nao ser que os poucos especimens encon-
trados, foram coletados em fendas de rochas e raizes de an/ores, no Pa-
nama e em Costa Rica (Fairchild9.10, 1949, 1953).
HERTIGIA HERTIGI Fairchild, 1949 (Fig. 17)Osadultos desta especie
apresentam coloracao geral marrom clara. Os olhos sao redondos e bem
separados. As partes bucais sao desenvolvidas e, na femea, nota-se a
presenca de mandibulas laminares, longas e robustas; o palpo tern cinco
segmentos, sendo o quinto menor do que o terceiro; o cibario esta pre-
sente, bem quitinizado e, ao que parece, desprovido de dentes em am-
bos os sexos. A antena e muito longa; o flagelo e constituido de qua-
torze segmentos, longos, delgados e dotados de espinhos geniculados
simples, finos e menores do que o equivalente a um terco da extensao do
respective segmento. A asa e alongada; Sc corn os ramos divergentes
Sci
e Sc2; Rs dicotomica, dando origem a
Rs+s e R,+s, aquele antes deste;
a Cu e rudimentar e a An esta ausente.
A genitalia masculina e pequena; o basistilo e curto e volumoso, do-
tado de quatro cerdas espiniformes delgadas; o dististilo tambem e curto
Fig. 17
Hertigia hertigi. A
cabesa; B
asa; C
espermateca (Baseado em
FAIRCHlLDio, 1953); D
genitalia mascuiina; d
bomba ejaculadora e filamentos

genitai s.
SUBFAMILIAS PSYCHODINAE E BRUCHOMYIINAE 57
e cilmdrico, mas possui tres fortes espinhos, dois terminals e urn subtermi-
nal; observa-se a existencia de paramero simples, longo e corn numero-
sas cerdas; o edeago e desenvolvido, quase do mesmo comprimento do
paramero, e corn filamentos genitais curtos e bifidos, alem da bomba eja-
culadora tambem curta; os lobos laterals sao curtos e triangulares, e as
lamelas submedianas desenvolvidas.
A femea possui duas espermatecas volumosas, de aspecto saculifor-
me, de paredes finas, chegando a atingir a metade distal do sexto seg-
mento abdominal.
CHAVES PARA
IDENTIFICAÂO
As chaves apresentadas a seguir foram construidas corn os dados
fornecidos por diversos autores, nas quais introduzimos algumas modifi-
cacoes. Somente estao incluidas as categorias que ate agora foram
assinaladas na regiao neotropical. Em virtude da escassez de conheci-
mentos disponiveis sobre as formas imaturas, serao destinadas apenas
aos adultos.
G6NEROS DE PSYCHODINAE
Para a elaboracao desta chave baseamo-nos em informacoes pres-
tadas nos trabalhos de Tonnoirs6 (1929);
Quate.
M
(1955, 1963); Barret-
to1 (1961) e Duckhouse6 (1968). Deixamos de separar o genero Mormia,
porque nao se dispoem, no momento, de elementos suficientes para a sua
caracterizapao. Por conseguinte, foi colocado juntamente corn Per/coma
do qual mais se aproxima, pelos elementos utilizados na chave.
1
Sc alongada, podendo chegar ao meio da asa ............................. 2

Sc curta, terminando antes do infcio de Rg ............................... 3
2
Sc forte, terminando em extremidade diiatada; geni-

talia masculina corn lobos laterals longos e sem tufo
basal de cerdas ............................................... Nemoneura
Sc fina, terminando em extremidade simples; genita-
lia masculina conn lobos laterals curtos, conicos e
dotados de tufo basal de cerdas longas e clavadas ..................... Alepia
3
Membrana alar escura, corn excecao de manchas

Claras de contorno redondo ou triangular, dispostas
ao longo da margem .........(...................- ...................... 4
Membrana alar hialina Clara ou corn manchas Claras
e escuras dispostas diferentemente ................ ...................... 5
4
Asa corn as veias

R^, Mg e M.^, de percurso um tan-
to sinuoso .................................... ............ DIctyocampsa
Asa corn as veias Rg, Mg e M^,
de tracado normal;.......:.............. Alepia
5
Tibia posterior acentuadamente diiatada e achatada . . ............ P/aryp/asr/nx

Tibia posterior normal ............................ ..................... 6
6
Segmentos flagelares (pelo menos parte deles), alon-

gados e cilfndricos .............................. ..................... 7
Segmentos flageiares dilatados e corn formas di"
ferentes ........................................ ...................... .8
ENTOMOLOG1A MEDICA
58
7
R-.
terminando no apice da asa ................................... Tonnoira
R\, terminando alem do apice da asa ............................ Syntomoza
8
Segmentos flagelares fusiformes, em forma de bar-

ril ou piriformes aiongados, e corn verticilios cerdo-
sos esparsos sem assumirem aspecto decididamen-
te cupuliformes ..................................................... 9
Segmentos ftagelares nitidamente nodiformes, isto e,
corn a parte basal globosa e bem separada da dis-
tal, que e cilindrica e corn os verticilios cerdosos
cupuliformes ......................................................... 13
9
Antena com o comprimento do escape equivalente a

menos de duas vezes o do toro ....................................... 10
Antena corn o comprimento do escapo equivalente a,
pelo menos, duas vezes o do toro ..................................... 11
10

Membrana alar corn cerdas implantadas em conjun-
tos dispostos ao longo da margem ................ ........... Parasetomima
Membrana alar corn cerdas dispostas diferentemen-
te, mais concentradas na regiao basal .............................. Alepia
11
Rr, originando-se de
R^,
alem do nivel de origem
de
R^
..................................................... Per/coma
R- originando-se de R^, aquem do nfvel de origem de
R2+.t
............................................................... 12
12
Pontes oculares corn cinco ou mais fileiras de oma-

tideos ..................................................... Thrysocanthus
Pontes oculares corn tres ou quatro fileiras de oma-
tfdeos ....................................................... Per/coma
Mormia
13
Antena corn os ullimos segmentos do flagelo redu-

zidos em tamanho e, as vezes, parcial ou totalmen-
te fundidos, de onde pode resultar numero menor
de articulos ................................................. Psychoda
Antena corn os ultimos segmentos do flagelo indivi-
dualizados e nao reduzidos sensivelmente de ta-
manho ............................................................. 14
14
Membrana alar corn pelos;

R^
pectinado, isto e, dan-
do origem aos ramos
R;>, Ri, R^
e R;,; genitalia mas-
culina corn os lobos (aterais dotados de tenaculos
clavados ..................................................... Brunettia
Membrana alar nua;
R^
geralmente dicotomico, isto
e, dando origem a Ry+a e a
^4+^
podendo Rr, origi-
nar-se de R4; genitalia masculina corn os lobos late-
rais dotados de tenaculos nao clavados ...................... Telmatoscopus
ESP6CIES DE PSYCHODA
Nesta chave foram utilizados os dados encontrados em Tonnoir56
(1929), Quate3.^38
(1955, 1959) e Duckhousee (1968). Para varias des-
sas especies nao se conhece ainda urn dos sexos e para outras como
P. gerhkeae e P. divaricata, nao encontramos elementos suficientes para
separa-las.
1
As veias
R^
e Mg sao desprovidas do seu trecho
basal e, por conseguinte, as bifurcacoes das quais
elas se originam, sao incompletas ..................................... 2
As veias
R.,
e Mg sao inleiras ou apenas mais tenues
nas respectivas areas de bifurcacao ................................... 3
SUBFAMlLIAS PSYCHODINAE E BRUCHOMYIINAE
59
2

Antena corn os dois ultimos segmentos de tamanhos
equivalentes ...............................;................. ichthycerca
Antena corn os dois ultimos segmentos desiguais,
sendo o penultimo equivalents a cerca da melade
do antepenultimo ............................................... zefoscota
3

Antena corn 14 ou 15 segmentos ....................................... 4
Antena corn 16 segmentos ............................................. 9
4

Antena corn 14 segmentos aparentes, ou no caso
de serem contados 15, o penultimo esta grandemen-
te reduzido e soldado ao antepenultimo ................................. 5
Antena corn 15 segmentos bem individualizados ........................... 7
5

Placa subgenital da femea, corn dois lobos distintos
formando conjunto apical aaiiente ............................. subimmaculata
Placa subgenital da f&mea, corn os dois lobos api"
cais participando do contorno geral da pega ............................. 6
6

Placa subgenital da femea de contorno geral cir-
cular; genitalia masculina apresentando o mesoso-
ma corn laminas laterals adjacentes pequenas .................... savaiiensis
Placa subgenital da femea de contorno geral- qua-
drangular; genitalia masculina apresentando o me-
s6soma como lamina unica ...................................... cochlearia
7

Rp, decisivamente mais desenvolvida e espessa do
que as outras veias; placa subgenital da femea corn
ligeira concavidade apical ...................................... platilobata
R;, sem ser mais desenvolvida do que as outras
veias; placa subgenital da femea corn concavidade
apical acentuada ..................................................... 8
8
Placa subgenital da femea em forma de V; genitalia

masculina corn mesosoma dotado de lamina lateral
reta e de apice arredondado ...................................... a/fernara
Placa subgenital da femea em forma de Y; genitalia
masculina corn mes6soma dotado de lamina lateral
curva e de apice agucado ...................................... alternicula
9

Antena corn o penultimo e antepenultimo segmentos
fundidos, em maior ou menor extensao ................................... 10
Antena corn os segmentos apicais individualizados ....................... 13
10
Sc terminando alem da base de R., ..................................... 11

Sc terminando aquem da base de R, ................................... 12
11
Dobra digitiforme longa, ultrapassando a extremi-

dade apical da placa subgenital, a quai, por sua vez,
apresenta na face interna urn par de expans6es sa-
culiformes fenestradas, cada uma ao lado da linha
media ....................................................... gerhkeae
divaricata
Dobra digitiforme, nao ultrapassando a extremidade
apical da placa subgenital, a qua!, por sua vez, e
desprovida de expansoes saculiformes na face in-
terna ........................................................... scotlna
12

Genitalia masculina corn o mesosoma espatulado,
de apice arredondado e corn margens ligeiramente
erguidas (femea desconhecida) ................................. spathipenis
Genitalia masculina corn o mesosoma achatado mas
estreitado na ponta, adquirindo assim contorno trian-
gular, e corn margens rebaixadas (femea desconhe-
cida) ........................................................ piaumanni
13

Placa subgenital da femea, corn ampla concavida-
de apical de aspecto quadrangular (macho desco-
nhecido)
......................................................... aitkeni
60
ENTOMOLOGIA M^DICA
Placa subgenitai de contorno trapezoidal e corn
concavidade apical rasa ............................................... 14
Genitalia masculina dotada de lobo lateral tao longo
quanto o nono tergito e corn urn tenaculo curto,
equivatente a urn terco do comprimento dessa peca;
nono esternito corn aspecto de eslreita moldura (fe-
mea desconhedda) ....................................... pseudocompar
Genitalia masculina corn o lobo lateral sensivelmen-
te mais longo do que o nono tergito e dotado de um
tenaculo equivalents a metade do comprimento des-
sa peca; nono esternito mais desenvoivido e de as-
pecto triangular, quando visto lateralmente (femea
desconhecida) ................................................. sSmillima
14

Genitalia masculina corn o mes6soma apresentando
lamina lateral longa e falciforme; lobo lateral mais
longo do que o nono tergito ....................................... plaesia
Genitalia masculina corn o mes6soma apresentando
duas laminas laterais curtas e retas; lobo lateral
corn o mesmo comprimento do nono tergito ......................... cinerea
ESPfiCIES DE TELMATOSCOPUS
Como nos referimos linhas atras, nao existem estudos revisionarios
que incluam os representantes neotropicais. Limitamo-nos, portanto, a
apresentar as chaves de Quate36.39
(1955, 1960) para a fauna neartica e
que encerram tambem a especie cosmopolita T. albipunctatus. Em tais
chaves langa-se mao de caracteres empregados para especimens monta-
dos em lamina e para os montados em alfinete. Estes ultimos porem, so
podem ser utilizados para numero limitado de especies e devem ser to-
rnados sob certa restricao. E isso porque o exarne do material seco difi-
cilmente podera substituir as montagens em lamina.
a) ESP^CIMENS MONTADOS EM LAMINA:
1
Escapo mais longo do que o toro e o primeiro seg-

mento flagelar, juntos ................................................. 2
Escape mais curto do que o toro e o primeiro seg-
mento -flagelar, juntos ................................................. 5
2
Rs
terminando alem do apice alar ....................................... 3
Rr,
terminando no apice alar .................................. nebrasKensis
3
Primeiro segmento do flagelo corn o nodo de tama-

nho igual ou subigual aos seguintes .............................. tatipenis
Primeiro segmento do flagelo corn o nodo muito
maior do que os seguintes ............................................. 4
4
Macho corn o escape de comprimento equivalente

a tres ou mais vezes o toro; femea corn as pontes
oculares separadas por distancia equivalente a dois
omatfdeos ............................................... quadripunctatus
Macho corn o escape de comprimento equivalente a
duas e meia ou menos vezes o toro; femea corn
as pontes oculares separadas por distncia equiva-
lentes a tres omatideos ......................................... varitarsis
5
Primeiro segmento do flagelo corn o nodo de tama-

nho igua! ou subigual aos seguintes ................................... 6
Primeiro segmento do flagelo corn o nodo dilatado,
consideravelmente maior do que os seguintes ........................... 8
SUBFAMiLIAS PSYCHODINAE E BRUCHOMY11NAE
61
6
R^,
terminando alem do apice alar ...........................;........... 7
R,, terminando no apice alar ......................................... niger
7
Olhos separados em ambos os sexos ............................. jeanneae

Olhos contiguos, em ambos cs sexos ............................... olympia
8
R^
terminando alem do Spice alar ........................................ 9
R^
terminando no apice alar ........................................... 14
9
So terminando aquem do inicio de

Ra+a
................................. 10
Sc terminando alem do inicio de Rg+a ................................. 11
10
Segmentos terminais da antena, semelhantes aos

precedentes, sem modificacao evidente; forquilha
radial perto do nivel da mediana .................................. macneilli
Segmentos terminals da antena modificados, distin-
tos dos precedentes; forquilha radial alem da me-
diana e sensivelmente distante (cerca de tres ve-
zes a largura da celula
R^) ....................................... arnaudt
11

Sc terminando no/ou pouco alem do infcio de
Ra+ij; macho corn os olhos contiguos ................................. 12
Sc terminando muito alem do inicio de Ra+.i;
ma-
cho corn os olhos separados ..................................... basalis
12
Veias atares bicoloridas, alternadarnente Claras e

escuras ............................................................. 13
Veias alares unicolores ....................................... aldrichanus
13
Macho corn o mes6soma terminando em duas la-

minas retas ...................................................... furcatus
Macho corn o mes6soma terminando em lamina fal-
ciforme flanqueada por urn par de esporoes ........................ sobrinus
14
Forquilha radial alem ou ao mesmo nivel da me-

diana .............................................................. 15
Forquilha radial aquem da mediana ... .\ .......................... patibulus
15
Forquilha radial aproximadamente ao mesmo nivel

da mediana .................................................... superbus
Porquilha radial sensivelmente alem da mediana
(equivalente a largura da celula Ra) .......................... albipunctatus
b) ESP^CIMENS MONTADOS EM ALFINETES:
1
Cerdosidade alar inteiramente marrom ou apenas

corn marcas brancas na margem ....................................... 2
Cerdosidade alar corn alguma marcacao branca na
face superior ......................................................... 4
2
R,; terminando alem do apice alar .....................................

3
Ri, terminando no apice alar .........................................
niger
3
Cerdosidade alar branca no apice ................................. varitarsis

Cerdosidade alar negra ou marron no apice ........................ jeanneae
4
R^
terminando alem do apice alar ....................................... 5
R^
terminando no apice alar ........................................... 7
5
Franja alar alternadamente marrom e branca ........

r....................
6
Franja alar marrom corn mancha branca apical ....................... basalis
6
Cerdosidade alar na face superior, escura, corn fai-

xa branca transversal na metade basat ............ ......... quadripunctatus
Cerdosidade alar salpicada de marrom e branco .................... furcatus
7
Mesonoto corn a Cerdosidade lateral branca e a

centra! escura .................................................. superbus
Mesonoto corn cerdosidade escura, misturada corn
elementos brancos .......;...................... i............ atbipunctatus
ENTOMOLOGIA MEDICA
62
ESPECIES ENCONTRADAS NOS FILTROS
(MOSCAS DOS FILTROS)
Esta clave tern a finalidade pratica de facilitar a identificacao do
material coletado em filtros biologicos usados no tratamento de aguas
residuarias. Foi efaborada por Scott50 (1961) que, por sua vez, baseou-se
nos dados fornecidos por Quate36
(1955).
a) LARV/S:
1 Escura;;, de tonalidade marrom ou enegrecida .... Telmatoscopus albipunctatus
Claras, em geral, amareladas ......................................... 2
2
Placas lergais presentes em todos os segmentos do

corpo .............................................................. 3
Placas tergais presentes somente nos nono e deci-
mo, as vezes tamb6m no oitavo segmentos do
corpo ................................................ Psychoda alternata
3
Placas tergais dos segmenlos medianos do corpo

corn Isgura equivalente a cerca de duas vezes o
comprinento ........................................... Psychoda cinerea
Placas tergais dos segmentos medianos do corpo,
corn largura equivatente a cerca de quatro vezes o
comprir lento ........................................... Psychoda satchelli
b) ADULT OS:
1
Segmertos terminais da antena nao reduzidos em

tarn an h(; revestimento cerdoso do corpo com mais
de uma tonalidade ............................ Telmatoscopus albipunctatus
Segmentos terminals da antena de tamanho reduzi-
do e as vezes fundidos; revestimento cerdoso do
corpo ce tonaiidade cinzenta ou amarelada ............................. 2
2
Antena corn 14 segmentos ............................... Psychoda safchetii

Antena som 15 segmentos .............................. Psychoda alternata
Antena som 16 segmenfos ................................ Psychoda cinerea
GENEROS DE BRUCHOMYIINAE
Esta chave foi elaborada por Barretto1 (1961) e inclui o g^nero
Hertigia nesta subfamflia.
1
Porcao distal da Cu muito curta e ausente; antena

corn 16 segmentos .,.........................-..>.............--..... 2
Porcao distal da Cu longa, tao ou mais comprida
do que a porcao basal; antena corn 26 ou mais seg-
mentos ................................-..-..-..--....--..-...
3
2
An presinte; genitalia masculina sem lobos laterals,

mes6sona simples e sem parameros; femea corn
uma so espermateca saculiforme ................. Nemopalpus
Hertigia
Bruchomyia
Eutonnoiria
An auseite; genitalia masculina corn lobos laterais,
mes6sona bifido e corn parameros; femea corn urn
par de espermatecas ...........................
3
Antena (om 26 a 32 segmentos; espinhos genicuta-

dos distoidais e corn pediculo; basistilo corn lobo
apical e distislilo corn o apice bffido .............
Antena <;om 113 segmentos; espinhos geniculados
delgado;. e bEfidos; basistilo sem lobo apical e dis-
tistilo si nples ..................................
SUBFAM1LIAS PSYCHOD1NAE E BRUCHOMY11NAE
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Capitulo 3
SUBFAMfLlA PHLEBOTOMINAE- MORFOLOGIA E CLASS1FICACAO
Qeneralidade; .......................................................... 66
Morfologia ............................................................. 67
Adultos .................................................... 67
Cabeca ................................................. 67
Torax e seus apendices .................................... 74
Abdomen ................................................ 80
Genitalia feminina .......................................... 82
Genitalia masculina ........................................ 84
Mecanismo d& copula ...................................... 88
Estruturas internas ........................................ 88
Aparelho digestivo .................................... 88
Aparelho genital feminino .............................. 90
Aparelho genital masculine .............................. 92
Fc rmas imaturas .............................................. 94
Larva ................................................... 94
Cabeca .............................................. 102
Torax ............................................... 104
Abdomen ............................................ 104
Pupa .................................................... 106
Ovo .................................................... 111
Classlflcacao ........................................................... 111
Chave para cs generos .................................................. 114
Referenclas Iibiiograficas ................................................ 116
GENERALIDADES
Os psicodfdeos pertencentes a esta subfamilia sao dotados dos aspec-
tos gerais i;itados em capftulo anterior. Deve-se, porem, ressaltar como
caracteristii;a
principal, o habito da hematofagia que as femeas apresen-
tam. Em docorrencia, nesses individuos as maxilas e mandibulas acham-
se adaptad.is para a pungao e pode tambem ser observada a existencia
de denticulos no cibario e faringe. Por outro lado, as asas sao alongadas,
um tanto ei.treitas, nao tao intensamente pilosas e, quando em repouso,
permanecen erectas, divergentes e afastadas da superficie corporal. As
pernas sao alongadas, sensivelmente mais compridas do que as geral-
mente observadas nos demais membros da familia Psychodidae. Tais
caracteres ifao aos flebotomfneos aspecto peculiar, que faz corn que se
assemelherr mais a outros nematoceros do que propriamente aos psico-
dideos. Tocavia, em relacao a estes, conservam o tipo de voo, que e salti-
tante antes do que continuo. Embora sejam de porte pequeno, sao iden-
tificados coin relativa facilidade, mesmo por pessoas leigas. Dai o apre-
ciavel numero de denominacoes populares que os designam. Em nosso
pais possuen as denominacoes de "biriguis", "bereres", "cangalhinhas",
"mosquitos-iWiha", "caranchens" e "tatuquiras". Enquanto este ultimo e
SUBFAMILIA PHLEBOTOMINAE
MORFOLOBIA E
CLASSIF1CAOAO 67
mais conhecido na regiao amazonica, os demais sao empregados em
varias partes do Brasil tendo mesmo chegado, urn deles, a batizar pros-
pera cidade do Estado de Sao Paulo.
Dessa maneira, como mencionamos, este grupo encerra a maior parte
da importancia medica e sanitaria dos Psychodidae. Tal circunstancia,
aliada aos caracteres peculiares que separam os flebotomineos dos
demais membros dessa familia, justifica tratamento a parte. Eis porque
nao somente as linhas que se iniciam no proximo paragrafo como
tambem os capitulos imediatamente seguintes serao a eles dedicados.
MORFOLOGIA
Nos flebotomineos pode-se reconhecer os elementos morfologicos
que foram descritos para os psicodideos. Para eles, em particular, foram
feitos varies estudos detalhados como os de Christophers, Shortt e Bar-
raud14, (1926); Nitzulescu" (1926); Adier e Theodor" (1926); Pessoa e Bar-
retto49 (1948); Kirk e Lewis30 (1951); Davis16 (1967), para citar apenas os
mais recentes. Assim sendo, serao feitas aqui referencias aos aspectos
caracteristicos deste grupo e, de maneira especial, aqueles que sao uti-
lizados corn finalidade taxionomica.
ADULTOS
Vimos que o aspecto geral afasta um tanto estas formas das cor-
respondentes aos demais membros da familia. Todavia, mantem o
aspecto hirsute, devido ao revestimento piloso, constituido principalmente
per cerdas finas e longas. Devido a isso, quando recebem luz incidente
refletem certa tonalidade Clara ou amarelada. Essa e a principal origem
da denominacao popular da "mosquitos-palha". Contudo, pode-se obser-
var alguma coloracao do tegumento propriamente dito. Assim sendo, os
aspectos claros, escuros, amarelados, abrangendo areas maiores ou
menores, principalmente toracicas, revestem-se de importancia na iden-
tificacao de algumas especies.
Embora o revestimento principal, como acima foi descrito, seja cons-
titufdo por cerdas, observa-se tambem a presenca de escamas. Tais
anexos sao encontrados em varias partes da superficie corporal. Todavia,
os que tern sido assinalados nos segmentos abdominais assumem alguma
importancia taxionomica.
CABECA (Fig. 18)
A capsula cefalica dos flebotomineos e ligeira-

mente piriforme e achatada em sentido dorsoventral. Situada abaixo da
porcao anterior do torax, deixa de ser visivel quando se examina o espe-
cimen pela superficie dorsal. Chama a atencao o desenvolvimento da
proboscida, a qual, no sexo feminino, chega a igualar ou mesmo ultrapas-
sar o comprimento do eixo longitudinal da cabeca.
Os olhos compostos sao redondos e bem afastados na linha mediana
onde se situa a fronte que e bastante ampla, achando-se separada do
clipeo por suico que corresponde a sutura frpntoclipeal. Essa area
clipeal e geralmente grande e, em algumas especies, chega a ser de
comprimento quase igual ao restante da cabeca. Em vista disso tern sido
SUBFAMILIA PHLEBOTOM1NAE
MORFOLOQ1A E CLASSIFICApAO 69
utilizada a comparacao entre esses comprimentos, sob o nome de re/acao
cabega-cllpeci. Na fronte encontra-se ainda a implantacao das antenas e,
logo acima destas, pode-se observar em alguns casos, a ocorrencia de
urn par de ocelos indiferenciados (Davis19, 1967). Acima da fronte situa-se
o vertice tambem conhecido como epicranio, largo e urn tanto convexo.
Em situacao mais posterior, nota-se o occipicio, de aspecto geral conico.
Lateralmente ao clipeo e limitando superiormente corn areas oculares,
pode-se verificar a presenca da gena. Contudo, esta parte e
major
e mais
evidente naquelas especies dotadas de olhos compostos pequenos.
A antena e longa e formada por dezesseis segmentos, inserindo-se
na parte inferior da area frontal. 0 escapo e cilindrico, ao passo que o
toro e globoso, ou em forma de barril e possui diametro maior do que
aquele. Segue-se o flagelo que reune todos os demais segmentos ante-
nais, os quais, de maneira geral, sao de aspecto cilindrico alongado.
Desses articulos, o primeiro ou pedicelo e o mais comprido, correspon-
dendo ao terceiro antenal. Os seguintes sao bem menores e cada vez
mais curtos a medida que a observacao se dirige em sentido distal. Os
ultimos tres sao os menores e seu aspecto e um tanto clavado ou c6nico.
Os segmentos flagelares da antena possuem numerosas cerdas
caducas, alem dos espinhos geniculados, em numero de um ou dois para
cada articulo. Estes ultimos sao hialinos, simples, curvos em angulo reto
na direcao anterior, podendo ou nao possuir prolongamento posterior, o
qual, em algumas especies, atinge dimensoes apreciaveis. Tais espinhos
geniculados, pelo seu citado aspecto hialino, nao sao facilmente visiveis
ao microscopic. Para tanto, torna-se necessario a frequente utilizacao da
objetiva de imersao. 0 seu aspecto e dimensoes, ultrapassando ou nao
o correspondente segmento, tern sido empregados em taxionomia.
A antena tern fornecido elementos morfologicos que foram utilizados
por varies autores, corn a finalidade de diferenciacao especifica. Tais
dados dizem respeito principalmente a medidas, entre as quais se estabe-
lecem relacoes, e contagens de certos anexos, principalmente dos espi-
nhos geniculados. Os dados mais preferidos tern sido os seguintes:
a)
SEQMENTOS ANTENAIS:
1) relagao entre o comprimento do terceiro e a soma dos quarto e quinto:
III/IV+V
Pig. 18
CABEQA DE F6MEA DE FLEBOTOMINEO. A

vista de frente; B

labro-
-epifaringe; C

hipofaringe; D

mandibula; E
maxila; F

labio; G

seccao do
ter(;o distal da tromba (esquematico).
am
alavanca mandibuiar; a lll-XV!

segmentos antenais, do terceiro ao d6cimo sexto;
c
cibario; ca
canal alimentar; cl

clipeo; cs

canal salivar; e
espinho ge-
niculado; ec

escape; et
estipe; f
faringe; fr
fronte; g
gena; h

hipo-
faringe; Ib
labio; Iba
labela; Ie

labro-epifaringe; m
mandibulas; mx
maxiia;
o
olho composto; oc
occipfcio; pl-5
palpo maxiiar, corn todos os segmentos,

do primeiro ao quinto; t
toro; tr

tromba; v

vertice.
70 6NTOMOLOG1A M6DICA
2) relacao entre a soma dos comprimentos do quarto ate o sexto, e a do decimo segundo
ate o de;imo sexto:
IV a VI/XII a XVI,
3) relacao entre os comprimentos do quarto, quinto e sexto:
IV : V : VI
4) relacao entre o comprimento do terceiro e o do labro-epifaringe:
AIII/E
Alll = comprimento do terceiro arliculo antenal
E = conprimento do labro-epifarinqe medidos
a partir da extremidade do clipeo.
0) ESPINH03GENICULADOS:
1) relacao eitre o seu comprimento e o do quarto segmento da antena:
C/E
C = comprimento da porcao do IV articuio, a partir do ponto de insercao do espi-
nho genicutado mais longo.
B = coriiprimento do espinho geniculado mais longo.
2) formula artenat:
N/Â
N = nUrrero de espinhos geniculados, em algarismos arabicos (1 ou 2), preserves
em cada segmento antenal.
AA = segmentos antenais correspondentes, em algarismos romanos.
Exempio: a firmula antenal 2/lll-XV significa a existencia de dois espinhos geniculados
em cada articiilo antenal, do terceiro ao decimo quinto.
Em cellos grupos esta formula revela a existencia de dimorfismo
sexual, senc o o numerador 1 e 2 para machos e femeas, respectivamente.
As femsas sao dotadas de habitos hematofagos. Assim sendo, as
partes buca s que em seu conjunto formam a tromba ou proboscida apre-
sentam-se desenvolvidas. Sao as formadas pelo labro, ao qual se acres-
centa a epifaringe, o par de maxilas corn os respectivos palpos, o par de
mandibulas, a hipofaringe e o labio. Corn excecao da ultima, todas
essas pecas possuem a forma de estiletes rigidos, corn margens cortantes
e extremidades agupadas, de aspecto serrilhado.
Nos machos as mandibulas estao ausentes, reduzidas apenas a pe-
quenas salicncias vestigiais.
Quanto
as outras partes, embora tambem
presentes niiste sexo, sao bem menos desenvolvidas e robustas do que
nas femeas.
As descricoes que se seguem referem-se aos aspectos gerais apre-
sentados pelos individuos do sexo feminine.
SUBFAM1LIA PHLEBOTOMINAE
MORFOLOGIA E
CLASSIFICA5AO 71
. 0 labro-epifaringe e denominado por uns como labro e por outros
como epifarlnge. Na verdade, parece que esta ultima e parte daquele e,
por conseguinte, a designacao simples de labro seria a mais correta. De
qualquer maneira, trata-se de peca mediana impar, terminada em ponta
triangular, agucada e dotada de fileira de denies de ambos os lados. Os
denticulos aumentam de envergadura, a medida que se aproximam da
extremidade distal. Esta peca possui concavidade longitudinal na sua face
inferior. Tal goteira constitui-se na parede superior ou teto do canal
alimentar.
As maxilas sao longas, corn o estipe intracranial bem quitinizado e
a lamina delgada e comprida. A extremidade distal desta ultima mostra
fileira de finos denies, em ambas as margens. Na interna, tais denticulos
sao mais numerosos, embora de menor porte do que aqueles observados
na borda externa. As duas laminas maxilares situam-se lateral e inferior-
mente as demais pecas rigidas que rodeiam o canal alimentar.
Os palpos maxilares sao longos e constituidos por cinco segmentos,
dos quais o primeiro se encontra soldado, em maior ou menor extensao,
ao segundo. Para alguns autores, esse primeiro articulo corresponderia
apenas ao palpifer sendo o palpo formado somente por quatro segmentos.
Desta forma, em todos eles verifica-se a presenca de revestimento cons-
tituido por cerdas e escamas. Alguns desses anexos, principalmente na
face interna do terceiro segmento, podem se apresentar modificados,
formando conjunto de elementos finos, espatulados ou em raqueta. Nesse
caso, sao conhecidos como espinhos sensoriais, espinhos moditicados,
espinhos de Newstead" (1911).
Os apendices palpais tern sido objeto de mensuracoes e descricoes
corn finalidade taxionomica. Os dados mais usados sao os seguintes:
a) F6rniula palpal: consiste em enumerar os segmentos na ordem
crescente de seu comprimento. Por exempio a formula 1.2.4.3.5. sig-
nifica que o primeiro articulo e mais curto do que o segundo, este
menor do que o quarto o qual e mais curto do que o terceiro, o qual, por
sua vez, e menor do que o quinto. No caso de dois segmentos terem o
mesmo comprimento, os algarismos correspondentes ocupam o mesmo
lugar na formula e sao colocados entre parenteses. Por exempio, a for-
mula 1.2.3. (4.5) significa que os articulos quarto e quinto sao os mais
longos e ambos apresentam igual comprimento.
b)
fle/acao palpal: tomando-se o comprimento do primeiro seg-
mento como a unidade, estabelece-se os valores relativos aos demais.
Por exempio, os valores 1:4:4, 3:1, 4:3, 5 indicam, pela ordem anatomica,
os comprimentos relativos dos varies segmentos. No caso de dois deles
serem igualmente longos, o valor relative e simplesmente repetido. Por
exempio, a serie 1:3, 7:4, 7:6, 2:6, 2 indica que os dois ultimos articulos
sao iguais.e seu comprimento corresponde a 6,2 em relacao ao primeiro.
Contudo, desde que o primeiro segmento se encontra mais ou menos
fundido corn o segundo, a separacao entre os dois torna-se urn tanto
problematica. Isso dificulta a obtencao de medidas exatas. Em vista
disso, alguns autores preferem levantar a relacao palpal a partir da soma
72 ENTOMOLOQIA
M6DICA
dos compri Tientos daqueles dois primeiros segmentos. A ela seriam re-
lacionados os valores obtidos corn os demais (Quate", 1964).
c) Tem-se tambem preconizado algumas outras relacoes, obtidas
entre o conprimento total do palpo e os do labro-epifaringe e do labio
(Franca22 1)19, Root52 1934). Todavia, tais dados nao conseguiram obter
maior aceit.icao.
A semslhanca das maxilas, as mandfbulas apresentam-se sob a
forma de estiletes ou laminas delgadas, um tanto mais quitinizadas. A
porcao distil 6 angular e na sua margem Interna nota-se fileira de fines
denies, lige ramente curvos. Na parte proximal, cada mandibula estreita-
se formando braco curvo que se articula corn um condilo genal, o qual
recebe o ncme de alavanca mandlbular.
Quanto a hipofaringe, constitui a outra peca impar das partes bucais.
Seu aspect) geral e triangular, terminando por extremidade distal agu-
cada e dote .da de denies em ambas as margens. Em toda sua extensao
e percorridii pelo cana/ salivar o qual se abre no apice distal.
Finalrrwnte, o labio e a peca mediana mais desenvolvida da tromba.
6 escavada na face superior e, quando em repouso, abriga os estiletes
rigidos que constituem as outras pecas bucais. Na extremidade distal
termina poi duas dilatacoes laterais que sao as labelas. Estas ultimas
mostram al<|um esboco de segmentacao em dois articulos.
Dessa -naneira, a justaposicao dessas partes bucais forma o assim
chamado ci:nal alimentar que se estende ao longo de toda a proboscida.
No terco distal e formado da seguinte maneira: a parede superior ou teto;
pelo labro-fpifaringe, o assoalho pelas duas laminas mandibulares, de-
baixo delas a hipofaringe, e finalmente, as paredes laterals, pelas lami-
nas maxilarss. Envolvendo todas essas pecas, a maneira de estojo ou
calha, encoitra-se o labio.
Na regiao cefalica observa-se ainda a existencia de certas estruturas
internas,
cuio
aspecto se reveste de apreciavel importancia taxionomica
para este grupo. Trata-se da cavidade bucal (Fig. 19) que continua o canal
alimentar en direcao posterior. De maneira especial, apresenta interesse
o assoalho w placa ventral, de aspecto geral retangular, em continuacao
corn a hipoaringe e o labro, que e conhecida pelo nome de cibario. 0
teto dessa i;avidade e formado por placas dorsoventrais pouco esclero-
tinizadas, que se unem as margens laterais, apresentando-se ali bem
quitinizadas Constituem, assim, o que se denomina de esc/eror/Wzacoes
Fig. 19

CIEARIO E FARINQE DE F6MEA DE FLEBOTOMiNEO. A
con)unto for-
mado pela hipofaringe, cibario e faringe; B
armadura bucal; C
representacao es-
quematica de corte sagital do conjunto formado pelo cibario e faringe; D
secgao
transversal do terco posterior da faringe (esquematico).
ae
arco escleiotinizado; at
armadura faringeana; ap
area pigmentada; bs
bomba salivar; c
cibario;
c
cibario nas especies neotropicais; ca
canal ali-
mentar; cs

sanal salivar; dh
denies horizontals; dl
denies laterais; dv
denies
verticais; el
esclerotinizacao lateral; f
faringe; h
hipofaringe; pd
placa dor-
sal da faringe piv

placa lateroventral da faringe; pp
protuberancia dorsal pos-

terior do cibar o.
h cs bs ae dv dh f
ou quitinizrcoes laterals. Cada uma destas, antes de atingir a extremi-
dade posteior do cibario, emite prolongamento em direcao mediana.
Pela uniao ios dois, um de cada lado, forma-se estrutura em arco, a qual,
por esse rmtivo, recebe o nome de arco esclerotlnizado ou quitlnoso.
Na porcao posterior do assoalho dessa cavidade bucal, encontra-se
em muitas species uma serie de denticulos, mais ou menos quitinizados.
Ao conjunt) de tais denies da-se o nome de armadura bucal, podendo
ser distinguidos os denies horizontals, mais desenvolvidos, dirigidos para
tras, os denies verticals menores, dirigidos para cima e, em algumas
especies, cs denies laterals orientados em direcao superomediana. 0
teto do cibario, por sua vez, embora como foi dito apresente-se geral-
mente pouco quitinizado, pode possuir area de maior esclerotinizacao.
Quando
exste, possui aspecto triangular ou outro e e conhecido pelo
nome de afea ptgmentada, quitinizada ou esclerotinizada.
Nas especies neotropicais observa-se, situada posteriormente a essa
area, uma saliencia acentuada na cavidade bucal, que pode ser deno-
minada de protuberancia dorsal posterior. Seu aspecto assume certa
importancia na sistematizacao dos grupos americanos destes dfpteros.
Ainda na pprcao anterior do assoalho, em regiao contfgua aos estiletes
da hipofaringe e labro, pode-se notar tambem uma area mais escura e
que, na realidade, e a
spmbra das partes quitinizadas da bomba salivar.
Todas sssas formacoes como os denies da armadura bucal, a area
pigmentada o arco e as esclerotinizacoes laterais, a presenca de salien-
cias ou pntuberancias, alem de outros, constituem elementos impor-
tantes, porque sao largamente empregados na identificacao especifica
dos membros deste grupo.
Finalmrnte, em continuacao posterior ao cibario encontra-se a fa-
ringe, tambem denominada bomba esotagiana. Seu aspecto externo e
de contorno saculiforme, mais dilatado posteriormente. Suas dimensoes
relativas, df comprimento e largura maximos tern sido empregadas corn
finalidade Uxionomica. 6 formada, essencialmente, por tres placas, das
quais uma S dorsal e duas sao lateroventrais. Dessa forma, a luz deste
orgao e tri.mgular e, em sua parte posterior e revestida de denticulos.
0 conjunto desses dentes ou espinhos constitui o que se conhece pelo
nome de a.-madura taringeana. 0 aspecto desta ultima, principalmente
o concernente a placa dorsal, tern sido empregado corn alguma utilidade
nos procesi.os de identificacao.
T6RAX E SEUS APeNDICES (Figs. 20 e 21)
Como vimos, na des-

cricao refersnte aos psicodldeos em geral, o protorax encontra-se muito
reduzido. Mele podem se distinguir duas faixas esclerotinizadas e que
representarr o pronoto e a propleura. Pode-se observar outro esclerito,
tambem estreito, que articula o protorax corn o occipicio e que e o
esclerito ce-vical. Na parte inferior articula-se a coxa anterior.
A maio parte da regiao toracica e ocupada pelo mesotorax. Dessa
maneira, o panorama dorsal e dominado pelo mesonoto em cuja super-
ficie separain-se, corn facilidade, o pre-escudo, o escudo, o escutelo e o
pos-escutelo. A pigmentacao dessas partes pode ser uniforme ou nao.
SUBFAMlLIA PHLEBOTOMINAE
MORFOLOGIA E
CLASSIFICAGAO
A
75
Fig. 20
T6RAX DE FLEBOTOMlNEO. A
aspecto lateral; B
halter.
aes
anepisterno; c
cabeca; ca
coxa anterior; cai
cerdas anepisternais infe-

riores; cas
cerdas anepisternais superiores; cm
coxa media; cp
coxa
posterior; ea
espiraculo anterior; ec
esclerito cervical; ep
esplraculo
posterior; es
escudo; esp
espinhos femurais posteriores; et
escutelo;
fp
femur posterior; h
hipopleura; ia
implantacao alar; ih
implan-
tacao do halter; mem
metepimero; mes

metepisterno; mt
metanoto;
p
pteropleura; pe
pre-escudo; pn
pronoto; ppl
propleura; pet
pos-
-escutelo; s
sternopleura; tp
trocanter posterior.
A
Fig. 21
ASA DE FLEBOTOMINEO. A
aspecto geral e nervulasao, segundo a no-

menclatura de Comstock-Needham; B
medidas para finalldadB taxlonSmIca, deslgna-

das de acordo corn o sistema adotado no texto. Entre parentesis encontra-se a termi-
nologia corresp ondente, ainda usada por muitos autores; C, C
setores da superii-
cie alar, mostra ido casos de valores negativos para as medidas pi e delta, respectivamente,
al
alula; be
basicosta; sq
esquamuta.
MORFOLOGIA E CLASSIFICAQAO
77
Em algumas especies observa-se o escutelo mais claro, contrastando
corn a tonalidade escura do restante. Tais aspectos, quando presentes,
assumem valor em taxionomia. Quanto
ao metanoto, 6 reduzido e, ao
contrario do que se observa em muitos psicodideos, nos flebotomlneos
limita-se a ser representado por estreito anel situado logo atras do pos-
-escutelo.
No conjunto das pleuras, que constitui a face lateral toracica, pode-
se notar a predominancia dos escleritos mesopleurais. Os demais apre-
sentam-se menos desenvolvidos. Deixando de lado os mencionados, re-
ferentes ao protorax, nos mesotoracicos pode-se assinalar a presenca do
anepisterno e da esternopleura. No primeiro nao ocorre, pelo menos de
maneira acentuada, esclerotinizacao uniforme e nem subdivisao marcante
que pode ser observada em outros psicodideos. Ali se situa, tambem, a
abertura do espiraculo anterior. A presenca de cerdas nessa area
assume importancia em identificacao. Como se vera mais adiante, a pre-
senca ou ausencia das cerdas anepisternais super/ores, tambem chama-
das de pos-espiraculares, e anepisternais inferiores, constituem elementos
usados como criterio para separacao de generos.
Alem desses escleritos, observa-se a existencia da pteropleura e da
hipopleura. Nos limites superiores daquela, situa-se a implantacao alar.
For sua vez, logo acima da porcao superior hipopleural, observa-se a
presenca da abertura do espiraculo posterior e a insercao do halter.
Posteriormente a pteropleura, esta o pos-escutelo, tambem denominado
posnoto, e nele podem ser individualizados alguns escleritos, os quais
em certos casos, recebem o nome de laterotergitos. Atras da hipopleura,
estende-se faixa estreita que representa a metapleura e na qual podem
ser evidenciados o metepisterno e o metepimero.
Maiores detalhes sobre esta regiao poderao ser encontrados em capi-
tulo anterior, no que concerne aos descritos para os psicodideos em ge-
ral. Aconselhamos sua consulta ao leitor que deseja maiores esclareci-
mentos, inclusive quanta a sinonmnia relativa as diversas denominacoes
empregadas para designar estas partes.
As pernas sao longas e delgadas. Seu comprimento e apreciavel-
mente maior que o observado na maioria dos demais membros desta fa-
mllia. Sao recobertas de escamas e de cerdas finas entremeadas. Pos-
suem as partes essenciais constituidas pela coxa, trocanter, femur, tibia
e tarso. Este ultimo formado por cinco articulos, dos quais, o quinto apre-
senta na extremidade um par de garras simples. Alguns autores quise-
ram encontrar nas medidas destas partes, elementos que pudessem ser
empregados em taxionomia (Parrot44, 1934; Raynal5, 1934; Mangabeira
Filho2, 1942). Tern sido preconizado o uso da medida total da perna pos-
terior, alem das relacoes dos comprimentos correspondentes a tibia: fe-
mur; femur: primeiro articulo tarsal; primeiro articulo tarsal: segundo arti-
culo tarsal. Tais valores podem ter alguma utilidade na caracterizacao
de uma ou outra especie em particular, mas deixa de apresentar-se quan-
do se pretende emprega-los de maneira mais geral. Todavia, sao algu-
mas estruturas que podem existir nas pernas que chegam a apresentar
78
ENTOMOLOGIA MSDICA
maior utilidade. Tais sao os espinhos femurais que se observam na face
interna do lemur posterior de algumas especies. Dispostos em fileira,
ocupam o rebordo do orificio de insercao das cerdas finas existentes junto
a eles. 0 seu numero, desenvolvimento e forma, constituem caracteres
que, alem df separarem grupos, podem ter muita utilidade no diagnostico
especifico.
Como eii todos os dfpteros, o par posterior de asas e representado
pelos halteres que funcionam no equilibrio do voo. Essas estruturas pos-
suem forma de raqueta e apresentam-se regularmente desenvolvidas.
Como osorre nos psicodideos em gerai, as asas sao bem desenvol-
vidas. No caso particular dos flebotomfneos, sao grandes, hialinas e de
aspecto lanceolado. Encontram-se revestidas por numerosas cerdas Ion-
gas, implantiidas sobre as nervuras e ao longo das margens, podendo tam-
bem ser obervada a existencia de escamas, principalmente na regiao
basal. Esse revestimento apresenta tonalidade uniforme, nao se reconhe-
cendo, pelo menos de maneira evidente, a presenca de manchas que se
facam notar X)r serem mais Claras ou mais pigmentadas. As asas, quando
em repouso, permanecem em posicao erecta, emprestando assim aspecto
caracteristico a tal atitude observada nos flebotomineos.
A nervu acao apresenta o aspecto seguinte (Fig. 21). A costa, apos
a basicosta eduzida, segue a margem anterior da asa, ate o apice. A
subcosta e curta e logo se curva para unir-se a
Ri.
Esta ultima e indivi-
dualizada e iilcanca a margem anterior em nivel situado alem do meio da
superffcie al.ir. A R, da origem a
Ra+a+.i
e a Rg. Esta ultima segue em
direcao apic.il, podendo, contudo, terminar pouco antes ou pouco depois
do apice alar. 0 ramo
Ra+a+i bifurca-se em
Ra+a
e R^, dando origem
a
Rz
e
R.
iisses tres ramos assim individualizados, atingem a borda da
asa.
Quanto a veia media, apresenta a ramificacao em Mi+s, M, e M.I, a
primeira danilo origem aos ramos separados
Mi
e Ms. Entre o setor radial
e o mediano, observa-se a existencia da veia transversa radio-mediana ou
r-m. As cub tais acham-se reduzidas ao ramo Cui, curto, paralelo a
Mi
e
que logo atinge a margem alar. As anais encontram-se atrofiadas e na
raiz da asa, pode-se ainda observar a presenca da esquamula e da alula,
esta menos iwidente do que aquela.
As asas tern sido utilizadas como sede de caracteres empregados
em taxionom a. Assim e que foi preconizado o uso da relacao entre as
medidas corrprimento/largura. 0 comprimento por si so constitui ele-
mento bastante significativo na estimativa dos tamanhos relativos das
varias especes, porque as asas sao mais dificilmente deformaveis do
que o restante do corpo, especialmente o abdomen (Theodor6, 1948).
Alem diEso, tem-se preconizado a medida de certas distancias na
superficie alar. Tais valores e as relacoes entre eles, costumam ser em-
pregados nas. identificacoes. Para tanto, criou-se verdadeira terminolo-
MORFOLOQ1A E CLASSIFICApAO
79
gla que tem tido sua aplicacao exclusivamente neste grupo de dipteros
(Franca e Parrot23.24, 1920, 1921; Raynal61, 1934; Pessoa e Barretto49, 1948;
Kirk e Lewis0, 1951). Esses dados sao os seguintes:
Medida (SEmbolo)
Definisao
a .............. comprimento do ramo Rg.
0
.............. comprimento do ramo
Ro+.^.
v .............. comprimento do ramo
R2+.i+4.
8 .............. comprimento da distancia qu& separa a extremidade de R,
do mvel da forquilha Rg+a (este vator pode ser positivo ou
negative, se aquela ficar alem ou aquem desta, respectiva-
mente).
^
.............. comprimento do ramo
R^.
fj .............. comprimento do ramo
R^.
TT ou \ ........... comprimento da distancia que separa as forquilhas
R2+.i+4
e
M^+3
(esle valor pode ser positive ou negative, se aqueta
a ficar aquem ou alem desta, respectivamente).
.............. /nd/ce a/ar, ou seja, a relacao entre os comprimentos de

0
Rg e
Ra+.-i.
Foram tentadas varias outras medidas e relacoes entre esses valores.
Todavia, deve-se ressaltar que a utilidade desses dados nao e absoluta.
Podem ter valor na caracterizacao de alguma especie e, como se trata
de caracteres relativamente faceis de observar, podem tambem ser em-
pregados na identi(ica(;ao rapida de temeas examinadas sem montagens
mais demoradas (Ortiz42, 1968). Desse modo, apenas algumas dessas me-
didas tem sido mais usadas. Entre elas, podem ser indicadas as referen-
tes as alfa, beta, gama e ao indice alar.
A respeito de todas essas mensuragoes, formulas e relacoes, que
vimos descrevendo ate aqui, convem tecer algumas consideracoes neces-
sarias. Em primeiro lugar, esse conjunto de dados que constitui a assim
chamada "flebotometria", necessita de urgente revisao. De outra manei-
ra, nao tera fim o numero de novos caracteres desse tipo que irao sendo
sugeridos e adotados. Torna-se, pois, necessario, o selecionamento da-
queles que realmente possam apresentar algum valor positivo para finali-
dade de
identificaâo.
Muitas das relagoes supradescritas e designadas
como formulas e indices varies, podem ser substituidas, corn vantagem,
por descricoes adequadas. Alem disso, no caso particular das asas e
como bem assinala
Quate"0
(1964), o emprego de outra terminologia e
dificilmente aceitavel. Corn efeito, nao se compreende que existindo ter-
mos e simbolos aceitos para todos os insetos se criem outros, para serem
aplicados apenas a grupo restrito de dfpteros. Em vista dessas conside-
rac.oes, resolvemos adotar as designacoes correspondentes a venacao
alar descrita na parte geral desta obra. No caso particular das asas,
manteremos, todavia, os termos defta e pi, por nao corresponderem a
nenhuma nervura completa, mas somente a distancias entre determinados
pontos da superficie alar. A terminologia adotada aqui sera a seguinte
(Fig. 21);
80
ENTOMOLOGIA M6DICA
Rg em v< z de .................................. a
Rg+.i em rez de
................................
j8
R2+s+4
eri vez de .............................. y
Rg em ve z de ..................................
^ R., em ve z de .................................. fj
(fnd ce alar) em vez de ....................
Ra+a ff
delta (8)
Pi far)
ABD6MEN (Fig. 22)
Nos flebotomineos esta parte do corpo 6

relativamentc longa, sendo visiveis os segmentos 1-VII, enquanto que os
ultimos tres apresentam-se modificados para formar a genitalia externa.
Como regra geral
que se observa nos psicodfdeos

os tergitos sao
mais desenvolvidos e quitinizados do que os esternitos. Assim e que
aqueles se apresentam como arcos tergais bem esclerotinizados, enquan-
to que estes constituem tao somente placas esternais corn fraca esclero-
tinizagao. 0 primeiro segmento possui tergito sob forma de arco estreito.
Contudo, estrnde-se ate a regiao ventral, onde o esternito e pouco eviden-
te porque se encontra reduzido a estreita placa transversal, observavel
corn certa dificuldade. A partir do segundo, os tergitos apresentam-se
corn o aspec:o de faixas mais largas, embora diminuindo de envergadura
a medida quo avanga em direcao posterior.
Quanto
as placas esternais,
a segunda mostra-se variavelmente quitinizada, enquanto que as demais
sao de aspecto mais uniforme, retangular ou quadrangular. Essa parti-
cularidade sugeriu a alguns autores a possibilidade de utilizacao corn fina-
lidade taxion.Smica (Hertig e Fairchild28, 1950; Forattini"1, 1954). Assim
e que a morfologia do segundo esternito pode trazer subsfdios que possi-
bilitem o agnipamento de especies afins que colaborem no correlaciona-
mento de se):os possivelmente pertencentes a mesma categoria especi-
fica. Bm geial esse esclerito apresenta-se corn contorno quadrangular
ou retangular corn dois prolongamentos anteriores que se dirigem ao pri-
meiro esternifo. Dessa maneira, tal conjunto foi comparado ao aspecto
que lembra o de um babadouro infantii, cujas alcas seriam reoresentadas
pelos dois cilados processos anteriores (Fig. 22B.B).
Entre os ergitos e os esternitos estende-se a membrana pleural que,
de maneira ei.pecial nos individuos femininos, permite apreciavel dilata-
cao abdominEl na ocasiao em que se da o engurgitamento do inseto.
Fig. 22

ABDO IEN E GENITALIA DE FSMEA DE FLEBOTOMINEO. A

abdSmen
visto de perfil; B

primeiro e segundo esternitos; B
situacao do primeiro e segun-

do esternitos abdominais (esquematico); C
segmentos terminals do abdomen; D

espermatecas e f)rquilha genital;
E
espermateca de tipo anelado.

a

oriffcio anal; c
cerca; ce

cerdas da espermateca; cl
colo da espermateca;
co

corpo da espermateca; cs
cabeca da espermateca; dc
duto comum da
espermateca; dsp

duto da espermateca; esp
espiraculo abdominal; fg
forquilha
genital; mt
mi!tat6rax; og
orificio genital; psg
placa subgenital; sp
esper-
mateca; v
valvjia ou lobo da placa subgenital; ls-7s e 10s
segmentos abdominais.
primeiro ao setim? e decimo, respectivamente; 1st
primeiro esternito; 2st

segundo
esternito; 7st
setimo esternito; 8st
oitavo esternito; 9st
nono esterni-
to; 7t
setimo ttrgito; 8t
oitavo tergito; 91
nono tergito.
82
ENTOMOLOGIA M6DICA
Nessa memfcrana pode ser observada tambem a presenca dos espiraculos
abdominais, localizados proximo aos angulos anteriores dos arcos tergais
dos segmen os 11-VII. Na face dorsal dos VII e VIII segmentos dos ma-
chos de Lutiomyia longipalpis e de L. quinqueler foi descrita a presenca
de volumos<i orgao glandular hipodermico, que recebeu o nome de
glanclula odcrltera (Barth12, 1961).
Como a sua presenca se encontra restrita aos individuos masculines
daquelas escecies, pensa-se que tenha funcao sexual.
Alem dos mencionados, sao poucos os caracteres encontrados nos
segmentos abdominais e que tenham sido empregados corn finalidade de
identificacao. Nesse particular, merece citacao o revestimento cerdoso
ou a presenca de escamas. No primeiro caso, tem-se emprestado espe-
cial significado as cerdas inseridas nos tergitos, as quais podem ser erec-
tas e deitad.is, tambem chamadas recumbentes. Corn tais caracteres
alguns autores reconhecem grupos de flebotomineos que apresentam
esses elementos como predominantemente erectos, deitados, ou mais ou
menos misturados. Os dois tipos de cerdas, podem, inclusive, ser reco-
nhecidos peic aspecto dos pontos de implantacao, mesmo quando tenham
cafdo. Assirr e que os orificios de insercao das setas erectas sao maio-
res e mais rsfringentes do que aqueles correspondentes as deitadas
(Sinton62, 192; Kirk e Lewis8", 1951; Abonnenc2, 1967).
Quanta
as esca-
mas, sua presenca e coloracao, principalmente nas placas esternais, tern
sido empregadas na caracterizacao de algumas especies. Todavia, os
principais eleinentos taxion6micos usados na atualidade residem nos ulti-
mos segmentos abdominais, do oitavo em diante. Como vimos, esses
aneis apresentam-se modificados, formando assim as genitalias feminina
e masculina. 0 aspecto de tais estruturas, tanto as externas como algu-
mas internas, reveste-se de suma importancia na identificacao de espe-
cies. A descricao geral desses caracteres sera objeto dos paragrafos
seguintes.
GENITALIA FEMININA (Fig. 22C, D)

Quando em repouso, os olta-
vo, nono e decimo segmentos encaixam-se de maneira telescopada, no
setimo anel. 3essa forma, a extremidade abdominal das femeas adquire
aspecto rombc. Por outro lado, gracas a expansibilidade de que sao do-
tados, esses segmentos se estendem saindo daquele seu alojamento
quando da execucao de determinadas funcoes, como sejam a oviposicao,
a copula e a jefecacao.
Em tais- ocasioes, pode-se observar melhor o
seu aspecto morfologico (Fig. 22C).
0 VIII terijito apresenta-se pouco quitinizado, sob a forma de anel
que se relaciona corn o correspondente esternito em situacao postero-
-ventral. Este iltimo constitui a placa subgenital, dotada de lobos apicais
bem desenvolv;dos e que recebem de alguns o nome de valvulas ou apen-
cf/ces ventrals. Quanto
ao nono segmento, encontra-se representado, qua-
se que inteiramente, pelo respective tergito. No que diz respeito ao ester-
nito, somente se observa estreita esclerotinizacao, relacionada corn os
ramos da forquilha genital. No espaco compreendido entre o oitavo e
nono segmentos, abre-se o orificio genital. Finalmente, o decimo anel e
SUBFAMiLIA PHLEBOTOMINAE
MORFOLOSIA E
CLASSIFICA(;AO 83
formado por estreito esclerito, representando o tergito. Ao mesmo estao
articuladas as cercas, que se apresentam sob a forma de apendices largos
e rombos. Nesse segmento encontra-se a abertura anal.
Mencionamos, linhas atras, que algumas estruturas internas, perten-
centes a porcao terminal do aparelho genital feminino, sao de apreciavel
importancia na taxionomia deste grupo. Sobressaem, nesse particular,
as espermatecas, cujo aspecto morfologico assume papel decisivo na
identificacao especifica. Esses orgaos, tambem denominados de recep-
taculos seminais, sao essencialmente constituidos por varias partes (Figs.
22E e 23). Reconhece-se, assim, a existencia de uma porcao distal deno-
minada catieca, e na qual se costuma assinalar a presenca de determina-
do tipo de cerdosidade. Esta ultima, todavia, nao e constituida por ver-
dadeiras cerdas, mas sim representa apenas o conjunto de finos cana-
liculos quitinosos que se comunicam corn a parte glandular suprajacente.
A cabeca pode seguir-se o co/o, mais estreito, que se comunica corn a por-
cao dilatada da espermateca e que e o corpo ou camara, a qual, por sua
vez, continua no duto, de menor diametro. Os dutos individuais podem
ou nao se unir e assim formar ou nao o cflito comum. Em ambos os ca-
sos, seja individualmente, seja reunidos, ou dutos abrem-se na vagina ou
camara genital. No teto desta ultima observa-se a presenca de armacao
quitinosa, em forma de Y, e que constitui a lorquilha genital. 6. em ponto
proximo a juncao dos bracos desta ultima que se abrem os dutos da
espermateca.
Na verdade, as estruturas supradescritas representam apenas as
partes esclerotinizadas das espermatecas (Fig. 23). Assim e que a parte
apical desses orgaos acha-se envolvida por tormagao glandular cujas
celulas se comunicam, individualmente, corn o corpo, atraves de canall-
culos quitinosos. Como nos referimos no paragrafo anterior, estes ultimos
evidenciam-se sob a forma de finos prolongamentos, erradamente desig-
nados como "cerdas" ou "pelos" da espermateca. Finalmente se obser-
va que urn revestimento epitelial se continua, cobrindo os dutos. Dessa
maneira, estes orgaos sao de natureza glandular e sua funcao essencial e
a de secretar fluido que possibilita, apos a copula, a sobrevivencia dos
espermatozoides all armazenados.
Essa parte distal da espermateca encontra-se revestida por camada
muscular (Fig. 23A, A). 6 de se admitir que as contracoes dessa mus-
culatura, disposta predominantemente em sentido longitudinal, tenderiam
a provocar a formacao de dobras na superficie quitinosa do 6rgao. As-
sim, a segmentacao do corpo seria diretamente resultante dessa acao, a
qual se seguiria a formacao inicial de ondulacao irregular (Theodor",
1965). Dai se pode deduzir as possfveis linhas de evolucao dos diferentes
tipos de espermatecas observados, as quais serao objeto de considera-
coes mais detalhadas em linhas ulteriores.
Dessa maneira, os caracteres observados nas partes quitinizadas ou,
como se costuma designar, nas espermatecas

senso estrito

sao
largamente utilizados para fins de identificacao. Esses orgaos podem
se apresentar fraca ou fortemente esclerotinizados, de superficie lisa ou
ENTOMOLOGIA MEDICA
84
segmentada e, neste ultimo caso, de maneira regular ou irregular, saculi-
forme, tubulares, corn ou sem cabeca individualizada, corn dutos longos,
curtos, finos ou grossos, separados ou unidos, e assim por diante (Fig.
23 B, C, D, E, F).
GENITA.IA MASCULINA (Fig. 24)

Em virtude da rotacao de 180
ao longo do ixo longitudinal do abdomen que afeta os ultimos tres aneis,
os correspondentes tergitos e esternitos assumem posicao, respectiva-
mente, ventri.l e dorsal. E e em relacao ao nono segmento que se encon-
tram as estruturas genitals externas, conjunto que forma a assim denomi-
nada genitali.i masculina.
Embora o supracitado movimento rotatorio se complete somente a
partir do oitivo, pode-se observar que tambem parte desse fenflmeno
afetao setima segmento. Este iltimo costuma apresentar-se corn ligeira
Fig. 23

ESTRUrURA GERAL E TIPOS MORFOLOQICOS DA PORCAO
DISTAL DAS
ESPERMATECAS DE FLEBOTOMINEOS. A
representaeao esquemaica da
secâo
lon-
gitudinal da espernateca de Pfniomyia fischert.
Aspectos morfolbg cos das partes quitinizadas; A

PiRtomyia fischeri; B
P. pessoai;
C

Lutzomyia longipalpis; D
Psychodopygus intermecfius; E
Lutzomyia shannon!;
F

L. edwardsi.
c
canalfcufos quitinosos, denominados "cerdas" da espermateca; cm
camada
muscular longitudhal; co
corpo da espermateca; e

revestimenfo epifefial; g

celulas glandulare;!.
SUBFAMiLlA PHLEBQTOMINAE
85
iosC!s)
Fig. 24
GENITALIA MASCULINA DE FLEBOTOMlNEO. A

aspecto geral; B
apa-
relho espiracular.
ae
aparelho espiracular; b

bomba ejaculadora; bs

basistilo; ds
distislilo; e
edeago; ed

espinho do dististilo; f

filamentos ejaculadores; fb
falobase; II

lobo lateral; Is
lamela submediana; 7st
s6timo esternito; 7t
setimo lergito;
8st

oitavo esternito; 8t

oitavo tergito; 10s
decimo segmento.
86
ENTOMOLOGIA M^DICA
rotacao, a cual, porem, nao chega a ultrapassar 40. Como aspecto ge-
ral, o oitavo anel apresenta-se de menor diametro e mais fino do que o
precedente, no qual normalmente se aloja, de maneira telescopada.
Quanto
ao rono, mostra-se tao reduzido que a sua evidenciacao se torna
dificil. Em compensacao, seus apendices sao desenvolvidos, notando-se
a existencia do basistilo e do dististilo, ornamentados de cerdas simples
oil espinifornes. Estas ultimas, principalmente as localizadas no distis-
tilo, recebeni comumente o nome de espinhos. 0 numero e aspecto des-
tas formacolis constituem elementos largamente utilizados na taxionomia
dos flebotonnneos.
Situadai;
entre os basistilos observa-se a presenca de formacoes, a
maneira de apendices, de urn esclerito mediano denominado falobase
(Davis18, 1967). Correspondem ao edeago e aos parameros ou claspetes
(Fig. 24 B). Para a formacao do primeiro, concorre urn par de saliencias
conicas, as quais, na realidade, representam a parte distal do penis e
constituem, liortanto, o estojo ou teca peniana. Seu contorno e triangu-
lar de aspecto rigido e fortemente quitinizado. 0 segundo par de apen-
dices da falobase e representado por dois prolongamentos laterals mais
ou menos msmbranosos, aos quais ja nos referimos como parameros ou
claspetes. A forma e a ornamentacao destas estruturas assumem impor-
tancia apreciavel na identificacao especifica.
0 aparelho sexual masculine apresenta, ainda, estruturas internas
dotadas de partes fortemente quitinizadas. Por esse motive, tornam-se
facilmente vi;iiveis nas preparacoes am laminas e podem fornecer subsi-
dies uteis err taxionomia. Trata-se do aparelho espiracular, que e cons-
tituido pela bomba ejaculadora ou pompeta, e pelo par de filamentos eja-
culadores, tambem conhecidos como esplculos ou filamentos penlanos.
A envergadura da bomba, o comprimento dos filamentos, a possfvel rela-
cSo entre essas medidas e o aspecto da extremidade distal dos segundos,
sao caracteres utilizados na identificacao.
Finalmente, para completar a genitalia masculina, observa-se a pre-
senca dos lolios laterais. Sao formacoes de aspecto geral longo e cilin-
drico, corn d mensoes e ornamentacao cerdosa variaveis. Para alguns
autores, tais c;pendices seriam as cercas, podendo-se observar que, situa-
das entre estc,s, encontram-se as lamelas submedianas, as quais, em con-
junto, recebein tambem o nome de proctiger, dando abertura ao oriffcio
anal. Repressntam o decimo segmento, ao qual, normalmente, estao re-
lacionadas as formacoes que recebem o nome de cercas. Dessa maneira,
esta ultima denominacao aplica-se antes, ao assim chamado proctiger, do
que aos lobos laterais, os quais seriam apendices do nono segmento.
De qualquer firma, essas porcoes membranosas que representam o que
resta do ultimo segmento abdominal, receberao neste trabalho a denomi-
nacao ja refer da de lamelas submedianas.
Apesar dt; a genitalia masculina ser a sede de importantes caracteres
taxionomicos, tern sido assinalada a ocorrencia de anomalias.
As.
mais
freqiientes saa as concernentes ao numero de espinhos no dististilo.
Observaram-Si outras, relativas aos tufos de cerdas no basistilo (Barrel-
to7, 1943; Floch e Abonnenc", 1944; Forattini2", 1954; Sherlock57. , 1958,
MORFOLOGIA E CLASSIFICAQAO 87
Fig. 25
Aspecto da montagem em ta-

mina de urn casai de Psychodopygus in-
termedius, eni copula. Dentro da area li-
mitada pelo retangulo pode-se ver o me-
canismo de copula corn a participacao
das estruturas genilais internas.
Fig. 26
Desenho baseado na figura anterior, tocalizandc as estruturas situadas den-

tro da 6rea limitada pelo retangulo, corn a finalidade de evidenciacao de alguns detalhes.
e

edeago; f
tilamentos ejaculadores; fg

forquilha genital; sp

espermatecas.
88
ENTOMOLOSIA MEDICA
1963). A :>resenca de espinhos acessorios, quando ocorre, tern sido
observada anto de maneira uni como bilateral. Neste ultimo caso, chega
a dificultar a identificacao especifica. De qualquer maneira, o numero de
exemplares portadores de tais anomalias pode ser consideravel. 6 o
caso de Liitzomyia bahlensis, em cujos representantes masculinos Sher-
lock38 (196;i), pode verificar a presenca dessas anomalias em vinte por
cento dos exemplares examinados. E isso tanto em amostra procedente
da natureze como de indivfduos criados em laborat6rio.
MECAMISMO DE COPULA (Figs. 25 e 26)
A captura de casais em
copula, emiora referida corn certa frequencia e por diversos autores,
nao tern seivido a muitas descricoes corn relacao ao seu mecanismo (nti-
mo. Nesse particular podem ser assinaladas as de autoria de Sinton1"
(1925); Hertg" (1949); Rodriguezss (1953) e de Ortiz e Marquez" (1963).
Pelas mesmas se verifica que varies elementos, como o diametro e com-
primento dos filamentos ejaculadores, deverao manter alguma relacao
corn as conespondentes medidas nos dutos das espermatecas. Na des-
cricao que se segue, serao apresentados os dados obtidos na observacao
de alguns c.isais de Psychodopygus intermedius, coletados em condicoes
naturais. Siio, pois, os primeiros referentes a essa especie.
Durante a copula os individuos mantem-se unidos pelas extremidades
abdominais. Os dististilos constituem-se nos principals orgaos fixadores
masculinos, enquanto os parameros parecem servir de ponto de apoio
para o edesgo. Este, insere-se na camara genital e os filamentos eja-
culadores pnetram pelos dutos das espermatecas, atingindo o corpo
desses orgaos.
Em virtude da natureza desse mecanismo copulatorio e de se admi-
tir que, come declaramos acima, deva existir alguma relacao entre o com-
primento e calibre dos filamentos de urn lado, e o diametrodos dutos das
espermateca do outro. Tais caracteres tern tido o seu emprego preco-
nizado nas tfntativas de correlacao dos sexos, pelo menos para algumas
especies (Hertig27, 1949; Ortiz e Marquez", 1963).
ESTRUTIJRAS INTERNAS
Obedecendo a mesma orientacao ado-

tada neste tr.ibalho para outros dipteros, nas linhas que se seguem abor-
daremos algumas particularidades da anatomia interna dos flebotomineos.
Todavia, seraa consideradas somente as referentes a alguns orgaos, por-
que apresentim a utilidade de oferecerem aspectos empregados no es-
tudo da biolojia destes insetos. Em particular, tais dados sac referentes
aos aparelhoi, digestive e reprodutor, nos quais podem ser procurados
subsidies que permitem a realizacao de investigacoes relativas as infec-
coes naturais e a longevidade dos flebotomineos.
Aparelho Oigestivo (Fig. 27)
Em paragrafos anteriores abor-

damos o aspecto que apresenta a porcao inicial do tubo digestive, ate a
faringe. Tais formacoes sao dotadas de musculatura, cuja funcao e per-
mitir o seu funcionamento atraves de mecanismo de succao. Daf o ciba-
rio, quando cdnsiderado em sua totalidade, ser conhecido pelo nome de
bomba do clbiirio.
SUBPAMILIA PHLEBOTOMiNAE
89
Fig. 27
APARELHO OIGEST1VQ DE FLEBOTOMiNEO. A
aspecto gera! esquema-

tico; B, C, D
contorno das gISndulas salivares de Psychodopygus olmecus, Lutzomyia

shannoni e Psychodopygus panamensis, respectivamente (baseado em Lewis, 1965); E
aspecto de seccao longitudinal da regiao de uniao do faringe para o proventriculo; F
aspecto esquematico da ampola retal.

a
orificio anal; bs
bomba salivar; c
cibario; d
-
diverticulo; dd
duto do
diverticulo;
dc
duto salivar comum; dl
duto salivar lateral; e
es6fago; ea
es-
tomago anterior; ep
estomago posterior; f
faringe; g
glandula salivar; i
iieo
ou intestine propriamente dito; pr
papila retal; pv
proventriculo; r reto; iim
tubo de Maipighi; ve
valvula esofagiana.
.
90
ENTOMOLOGIA MEDICA
A farincie segue-se o esofago, o qual se encontra situado no torax.
Apresenta-si como tubo curto, no qual se abrem os dutos de algumas
gISndulas esofaglanas (Adier e Theodor, 1926) e o do diverticulo esofa-
giano ou "p.ipo". Este ultimo que, em alguns casos, pode-se abrir direta-
mente na faringe, tern o aspecto de saco mais ou menos dilatado, de
acordo corn a quantidade de liquido armazenado, geralmente rico em
carboidratos
Como mencionamos, da porcao basal da hipofaringe destaca-se o
canal salival que ali se encontra dotado de musculatura desenvolvida,
e assim constitui o que se chama de bomba salivar. Segue-se o duto sa-
livar comum, ate a parte posterior da capsula cefalica, onde se divide em
dois dutos stiivares laterals. Cada um destes, dirige-se a correspondente
glandula, de aspecto esferoide ou alongado (Fig. 27 B, C, D). 6 possi-
vel que o tainanho e a forma desta ultima possa ter alguma relacao corn
os habitos a imentares. Em Lutzomyia trinidadensis, que suga lagartos,
somente um.i das glandulas aumenta consideravelmente de volume, ao
lado de apre:ientarem forma peculiar (Lewis31, 1965).
Em seguida ao esofago, encontra-se o intestino medio ou est6mago,
onde se cos:uma distinguir duas regioes, anterior e posterior, as quais
por sua vez podem ser denominadas de est6mago anterior e posterior.
0 primeiro e mais estreito, tubular, localizado na regiao toracica, reves-
tido de epitel o cubico ou cilmdrico ciliado e nao e distensivel. 0 segundo,
que tambem "ecebe de alguns a denominacao de est6mago propriamente
dito, e mais volumosd, saculiforme, situado na primeira metade da regiao
abdominal, revestido de epitelio simples e e distensivel. 0 est6mago an-
terior tern rei;ebido, corn freqiiencia, a denominacao de cardia. No en-
tanto, como .issinalava Davis" (1967) esse termo deve ser aplicado so-
mente a ligeira dilatacao dessa parte, que se observa na uniao corn 6
esofago. Ali se encontra uma valvula chamada valvula esotaglana, e
tambem conhscida como prega proventricular, valvula cardiaca e valvula
estomodial. Assim, essa porcao dilatada, que pode nao ser muito eviden-
te em algum.is especies, constitui o que comumente se conhece pelo
nome de provsntrlculo (Fig. 27 E).
Quando i. femea realiza o repasto sanguineo, e o est6mago posterior
que se dilata e passa a ocupar a cavidade abdominal. Na extremidade
distal dessa parte do tubo digestive, observa-se a existencia de constri-
cao, a qua! so seguem os quatro tubos de Malpighi, o ileo e o reto que
termina no anus. 0 ileo ou intestine propriamente dito, e mais delgado do
que o reto, que se apresenta dilatado para formar a ampola ratal. No
interior desta pode-se notar a existencia de um par de lobos grandes, de-
nominados papilas ou glandulas retals (Fig. 27 F). Pensa-se que teriam
alguma funcao no mecanismo de reabsorcao da agua (Davis"1, 1967).
Aparelho Genital Feminine (Fig. 28 A)

Os orgaos essenciais
sao representados pelo par de ovarids. Como ocorre em outros dfpteros,
sao formados por diversos ovariolos, envoltos em fina bainha que e a
membrana overiolar. Cada um destes ultimos e constituido pelos foli-
culos, nos quas se encontram as celulas que representam os trofocitos e
MORPOLOGIA E
CLASSIFICA<?AO 91
-0V
Fig. 28

6RGAOS INTERNOS DO APARELHO SEXUAL FEMININO DE FLEBOTOMINEO.
A estrutura do ovariolo; B
aspecto geral do aparelho sexual.

eg
camara genital;
fi
primeiro foliculo ovariolar; fg
segundo foliculo ovariolar;

fa

terceiro foiiculo ovariolar; fq
forquilha genital; ga
glandule acessoria; ol
oviduto lateral; oo

o6cito; ov
ovario; ovi

ovariolo; pe
pedicuto; sp
esper"
mateca; tr

trofocitos; v
valvula.
o oocito. Como se ve, em linhas gerais, a estrutura ovariana corresponde
aquela descita para os culicfdeos, no primeiro volume deste trabalho
(Pig. 28 B). Contudo, os foliculos nao se encontram tao bem individua-
lizados, espccialmente o segundo e o terceiro, que se apresentam fre-
qiientemente fundidos, em
major
ou menor extensao. Ao primeiro folfculo
segue-se o pedfculo estreito, que vai ter ao oviduto lateral. Este se diri-
ge em direceo posterior, anastomosando-se corn o do lado oposto. Para
muitos, essa porcao distal do oviduto e considerada como oviduto comum
ou canal ovaiano. Os dois dutos do ovario vao se abrir na cSmara geni-
tal ou vagina, onde se encontram tambem os orificios das espermatecas
e das glandrlas acessorias, tambem chamadas coleterials ou de muco.
A abertura destas ultimas, esta situada posteriormente a daquelas, mas
dentro dos ramos posteriores da forquilha genital. Estas glandulas sao
alongadas, snculiformes e seu aspecto tern sido utilizado nas investiga-
coes sobre a determinacao da idade destes dfpteros.
Aparelho Genital Masculino (Fig. 29 A)
Os orgaos genitais
internos dos individuos masculinos sao constituidos pelo par de testiculos,
pela vesicula seminal e pelo sistema condutor quitinizado. Este ultimo,
que pode aprssentar glandulas anexas, e formado pela bomba e filamen-
tos ejaculadores ja descritos.
Os testiculos sao de contorno oval ou arredondado e apresentam-se
como vesiculcs de paredes finas. De cada urn deles sai urn l/aso ou duto
delerente, qur vai ter a vesfcula seminal, tambem chamada fitio (Barth",
1961). Esta c urn orgao impar, de aspecto dilatado e arredondado, co-
municando-se posteriormente corn a bomba ejaculadora, por meio do
l/aso ou duto seminal que alguns denominam de vaso deterente Impar
(Barth2, 1961). Assim e que, essa bomba, mediante as contracoes de sua
musculatura, iijeta o semen atraves dos filamentos ejaculadores, os quais,
por sua vez, o conduzem ate a espermateca, no aparelho genital feminine.
Para algu is autores, o aspecto do conjunto formado pelos testiculos,
vesicula seminal e vasos, seria de utilidade na identificacao especifica
(Sherlock e Cilrneiro60, 1964). Todavia, em se tratando de partes que sao
destruidas peiss processos comuns de montagem, o seu emprego acha-
se restrito as disseccoes de material fresco. De qualquer maneira, tern
sido preconizados elementos como o tamanho e contorno dos testiculos
e vesicula sen-inal, alem dos comprimentos apresentados pelos vasos de-
ferentes e sem nal (Fig. 29 B, C, D, E, F).
Fig. 29
ASPECTO GERAL E CONTORNO DE ORQAOS GENITAIS INTERNOS MAS-

CULINOS DE FLE BOTOMiNEOS. A
apresenta?ao esquematica geral. Contorno dos

conjuntos formadcs pelos testfculos, vesicula seminal e dutos de varias esp6cies (ba-
seado em Sherlock e Carneiro, 1964); B, C
Lutzomyia shannom; D
Brumptomyia
brumptt; E
Lulzofnyia longjpatpis: F
Pressatia choti.
b

bomba ejaci ladora; f
filamentos ejaculadores; vd

vaso deferente; ve

ve-
sicula seminal; vs
vaso seminal; t

festfculos.
94 : ENTOMOLOGIA M6DICA
FORMAS IMATURAS
Embora sendo relativamente mais frequentes do que para os demais
psicodideos, mesmo assim os estudos sobre as formas imaturas dos fle-
botomineis sao ainda escassos. Destacam-se os trabalhos basicos de
Colas-Bel cour15 (1929); Barretto5-
6
(1940, 1941) e Abonnenc1 (1956). De-
pois desses, pelo menos para a regiao neotropical, poucas descricoes tern
sido feitas e, mesmo assim, relativas a algumas especies em particular
(Mangabtira32.33.M.35.36.37, (1942); Sherlock". as, 1957; Mangabeira e Sher-
lock38,1932; Sherlock e Carneiro59, 1963; Carneiro e Sherlock13, 1964;
Quit-
ton e Sherlock25,1969). Corn excecao a essa regra, podem ser citados o es-
tudo rela:ivo a formas pupais de alguns representantes, corn elaboracao
de chave identificativa levado a efeito por Carneiro e Sherlock13 (1964) e
as
describes
para especies do Panama, feitas por Hanson2" (1968). De
qualquer maneira, os conhecimentos sobre este assunto deixam ainda
muito a desejar. E isso e verdade mesmo para especies que apresentam
considerivel interesse sanitario.
Nas inhas seguintes apresentamos nocoes gerais de morfologia, ba-
seadas nis dados ate agora existentes. Para tanto seguiremos o padrao
adotado |>ara os psicodideos em geral, no primeiro capltulo deste traba-
Iho. Pamlelamente, assinalamos os poucos elementos que sao emprega-
dos, ate o momento, corn finalidade taxionomica.
LARVA (Fig. 30)
A morfologia larval corresponde a descrita para

os psicodideos em geral. Dessa forma, pode-se distinguir a presenca da
cabeca individualizada e bem mais esclerotinizada do que o restante do
corpo. Este, por sua vez, e constituido por doze segmentos, dos quais,
tres sao toracicos e nove abdominais. Deve-se assinalar, porem, que
embora ssja essa a opiniao mais aceita, nao existe unanimidade de pon-
tos de vista a esse respeito. Assim e que, para alguns, o numero total de
aneis sera restrito a onze (Keilin e Tate29, 1937) ou entao ampliado ate
treze (Pa-ton e Hindle46, 1928; Perfiliev47. 18, 1928, 1966). Como, porem,
acentua iiarretto6 (1941), somente estudos embriologicos poderao resol-
ver essa questao.
0 asaecto geral das larvas de flebotomineos e tambem vermiforme,
alongado e urn tanto achatado em sentido dorso-ventral. Chama logo a
atencao co observador, a presenca das longas cerdas caudais, implanta-
das na fa;e dorsal do Ultimo segmento abdominal. Sao larvas de peque-
nas dimeiisoes e o seu comprimento, mesmo no ultimo estadio, nao exce-
de alguns milimetros, raramente chegando a meio centimetre. Como sao
de habitoi terrestres, nao possuem sifao respiratorio, mas apresentam as
pseudopenas na face ventral dos segmentos do abdomen. Segundo
Mukerji39 (1931), isso traduz uma adaptacao secundaria a esse tipo de
Fig. 30

I.ARVA DE FLEBOTOMiNEO. A
aspecto geral visto pela face lateral; A

o mesmi), visto pela face dorsal (escala em milfmetros); A"
trecho da face ven-

tral do abdomen (esquematico); B
contorno da larva de primeiro estadio; C
con-
torno do 6v3.
cc
cerdf.s caudais; ce
cerdas em esc6va; op
orgao perfurador; pp
pseudo-
-pernas; pt
placa tergal; spa
espiraculo anterior; spp
espiraculo posterior.
96
ENTOMOLOGIA MEDICA
habitat. Dessa maneira, enquanto se observa no protorax o par anterior
de espiraculos, verifica-se que o posterior se abre diretamente na face
dorsal do oitavo anel abdominal. A subdivisao em aneis secundarios,
tanto do t5rax como do abdomen, nao e muito nitida nestes psicodideos.
Mesmo as placas tergais ou estao ausentes ou se tornam evidentes apenas
nos ultimos segmentos. Esse fato tern propiciado discordancia entre os
autores, no que se refere a interpretacao do numero total de segmentos.
Para algms essa subdivisao encontra-se tao mascarada, que se torna di-
ficilmente visivel (Barretto, 1941).
A su[:erficie corporal encontra-se coberta de intensa e fina espiculo-
sidade, aISm de cerdosidade diversa. Principalmente no quarto estadio
larval, grande parte das cerdas e constituida por tipo que, corn excecao
dos Phletotominae, nos demais psicodideos somente e encontrado nos
Bruchomyiinae. Trata-se de setas de desenvolvimento variado, um tanto
cilindricas, aparentemente ocas e cobertas, em maior ou menor extensao,
de finos rilmos ou espiculos imbricados (Fig. 30 ce). 0 aspecto e variavel,
podendo .ipresentar a extremidade distal dilatada, clavada, truncada ou
em capitulo e na qual pode projetar-se pequena dilatacao vesiculosa e
hialina. "ais elementos tern utilidade na diferenciacao especifica e, a
essas fornacoes foi dado o nome generico de cerdas em escova ou cer-
das segmentares (Colas-Belcour", 1929; Satchell51, 1953). Observa-se,
ainda, a existencia de outras que sao finas, curtas ou longas, simples ou
penadas.
Deve-se ter presente que nestes dfpteros varios caracteres morfolo-
gicos, inc uindo aspectos quetotaxicos, variam nao apenas corn as cate-
gorias esi:ecificas
mas, tambem, dentro da mesma especie, segundo o es-
tadio. NES descricoes que se seguirao faremos referenda essencialmen-
te ao quarto estadio larval. Sempre que for necessario, mencionaremos
dados reliitivos aos outros.
Corn eferencia a quetotaxia, a designacao das varias cerdas tern sido
feita, prin;ipalmente, por Colas-Belcour" (1929), Barretto" (1941) e Abon-
nenc1 (19!i6), que procedeu a numeracao desses anexos. Como mencio-
namos por ocasiao do estudo geral dos psicodideos, adotamos a nomen-
clatura de Barretto6 (1941) e de Hanson26 (1968), corn modificacoes e adi-
coes de nresa autoria. Entre elas, preconizamos a numeracao e simbolo-
gia das sstas, embora diferindo substancialmente de Abonnenc (1956).
Para maicr facilidade de compreensao, a lista a seguir inclui, juntamente
corn a nossa, outras nomenclaturas. A consulta as Figs 31, 32. e 33, es-
clarecera os detalhes dessa quetotaxia.
Fig. 31

CAPSULA CEFALICA DA LARVA DE FLEBOTOMINEO. A
vista pela face

dorsal; A
--
vista pela face ventral; A"
vista pela face lateral; B
detaihe dos
apendices bucais.
antena; ce
cerda espatulada da maxiia; cl
clipeo; e
epifaringe; fo
fo-
ramen occipital; hhipofaringe; Ib
labio; Ibr

tabro; md
mandibula; mo
mof-
dura occlpial; msg
moldura subgenal; mt
mento; mx
maxiia; pmx
palpo
maxilar; svg
sutura verticogenal; ti
tuberculo de implantacao da antena; 1a, 2a
primeiro e segundo articulos antenais. A quetotaxia esta representada pelos numeros

correspondeites as cerdas, de acordo corn a descricao do texto.
md d
ll31-
^
2 1-^
lbr
,e lb md
98
ENTOMOLOGIA MED1CA
Toda/ia, deve-se ressaltar que o nosso sistema esta limitado a cerdo-
sidade m.lis evidente. Como se vera na lista referida, a inclusao de ele-
mentos dssignados por simbolos e sem a correspondente denominacao,
relaciona-se a setas finas e de pequeno porte. Sua observacao nao 6
facif, motivo pelo qual seu valor taxionomico e restrito, a semelhanca das
cerdas ercontradas nos espacos entre as placas tergais de outros psico-
dideos. Os elementos mais empregados ate o momento na identificagao
destas lar/as sao constituidos pelo aspecto e desenvolvimento das cerdas
em escov.i. Ocorre que estes anexos tambem variam em numero. Como
se ve, trala-se de assunto ainda mal estudado e que necessita de maiores
esclarecinentos. 0 sistema que aqui apresentamos representa apenas
mais uma tentativa nesse sentido.
QUETOTAXIA LARVAL DE FLEBOTOMINEO
CABECA (Fig. 31)
NOmero Nome CoIas-Belcour1" (1928) Abonnenc1 (1956)
1 Preclipeais

2 Clipeal interna (=: cli-
1. clipeal anterior
pea! anterior de Hanson)
3 Clipeal externa (=cli-

2, clipeal posterior
peal de Barretto, cli-
peal posterior de Hanson)
4 Frontal anterior Espinho antero-
-interno 3
5 Frontal anterior Espinho p6stero-
-interno 7
6 Vertical dorsal Espinho p6stero-
-externo 8
7 Vertical lateral Espinho antero-
-externo 9
8 Genal dorsal Epicraniana dorsal
anterior . 4
9 Genal lateral (=.genal
de Hanson)
5
10 Genal ventral

6
Subgenais

Fig. 32
;iEGMENTOS TORACICOS E ABDOMINAIS DA LARVA DE FLEBOTOMfNEO.

A
segmentos toracicos e abdominais, vistos pela face dorsal; B
os mesmos, vistos
pela face ventral; C
os mesmos, vistos pela face lateral.

ab

segu ido segmento abdominal; c
cabeca;.ms
mesotorax; mt
metat6rax;
os
6rga)s sensoriais da pseudo-perna; p
protorax; pp
pseudo-perna; spa
espiraculo .interior. A quetotaxia esta representada pelos numeros e sfmbolos corres-

pondentes i;s cerdas, de acordo corn a descrigao no texto.
ENTOMOLOGIA M^DICA
100
Fig-33 3EGMENTOS TERMINAIS DO ABDOMEN LARVARIO DE FLEBOTOMlNEO-
A
aspeco de conjunto do corpo larval, mostrando a envergadura das cerdas caudais

(escala em milimetros); B
ultimos segmentos abdominais, vistos pela face dorsal;

B os mesm )s, vistos pela face lateral.
Vll, VIII, IX
s6timo, oitavo e nono segmentos abdominais, respectivamente-

an
anus; la
lobo anal; Ic
lobo caudal; lo
lobulo caudal; pe
pente do nono
segmento; s.pp
espiraculo posterior. A quetotaxia esta representada pelos numeros

e simbolos sorrespondentes as cerdas, de acordo corn a descricao no texto.
SUBFAMiLIA
PHLEBOTOMINAE
MORFOLOGIA E
CLASSIFICAQAO
Numero ou
sfmboio
PROTORAX (Fig. 32)
Nome
Dorsal anterior interna
Dorsal anterior externa
Laterodorsal anterior
Abonnenc1 (1956)
1. paramediana protoracica
anterior
2. lateral superior
protoracica anterior
3. lateral inferior
protoracica anterior
Lateroventral anterior
Ventral anterior interna
Ventral anterior media
Ventral anterior externa
Dorsal posterior interna
Dorsal posterior externa
Laterodorsai posterior
Ventral posterior interna
Ventral posterior media
Ventral posterior externa
Lateroventral posterior
1. paramediana protoracica
posterior
2. lateral superior
protoracica posterior
3. lateral inferior
protoracica posterior
9
8
7
MESOTORAX E METAT6RAX (Fig. 32)
Numero ou
sfmbolo
Abonnenci (1956)
Dorsal interna
Dorsal externa
Laterodorsal
Lateroventra! anterior
Ventral interna
Ventral media
Ventral externa
Basilar
ABDOMEN (ate o segmento VII)

Dorsal acess6ria
Ventral acess6ria
Dorsal interna
Dorsal externa
LaEerodorsal
Lateroventral anterior
Basilar
1
a
3
4
9
8
7
6
5
a
b
c
d
(Fig. 32)
iS, intersegmentar
a
1
2
3
4
A
5
b
102
ENTOMOLOQIA M6DICA
VII] SEGMENTO ABDOMINAL (Fig. 33)
1 Dorsal inlerna ^ 1
2 Dorsal externa 2
3 Laterodorsai 3
4 Lateroventrai 4
5 Ventral interna 6
6 Ventral media b
7 Ventral externa 5
IX SEGMENTO ABDOMINAL (Fig. 33)
1 Lobular interna 1
2A Caudal interna Caudal
SB Caudal externa Caudal
3 Lobular externa 2
4 Lalero-anal C
5 Pr6-anal interna E
6 Pre-anal externa D
7 P6s-anal externa B
8 P6s-anal interna A
Cabefa
(Fig. 31)

Conforme citamos, a cabeca das larvas de fle-
botommeas e bem individualizada e esclerotinizada. Seu contorno geral
e ligeiraniente ovoide, um tanto achatado em sentido dorso-ventral. Nor-
malmente sua articulacao corn o corpo se faz de maneira a apresentar-
se fletids. em direcao ventral (Fig. 30). Os eixos longitudinals da ca-
beca e do corpo, formam entre si angulo de pouco mais de 100. Nao
possui olios e a antena e formada essencialmente por dois articulos, um
proximal e outro distal, que correspondem, respectivamente, ao primeiro e
segundo segmentos antenais. Aquele articula-se por sua vez, corn salien-
cia do tcgumento, denominada tuberculo de implantacao, o qual, para
alguns, sria o primeiro segmento da antena. 0 aspecto deste apendice,
incluindo o tuberculo de implantacao, e bastante variado e, assim, tern
sido utilisado corn finalidade taxionomica.
A ce.psula cefalica e dotada dos mesmos escleritos e suturas men-
cionados em descricao anterior, para os psicodideos em geral. Pode-
se obseivar, embora incompleta, a sutura verticogenal que contorna
anteriorniente a area de implantacao da antena. Nas larvas de primeiro
estadio rota-se tambem a existencia do orgao perfurador (Fig. 308), bem
como a presenca de orgaos sensoriais superficiais no tegumento. Estao
presente;; as duas aberturas, a anterior e a posterior. A primeira rodeada
pela mol
jura
subgenal e corn os apendices que constituem as partes bu-
cais. A segunda, ampla, tambem rodeada pela moldura occipital, que
constitui o foramen occipital. Quanto as partes bucais, pode-se distin-
guir a piesenca do labro-epifaringe, dos pares de mandtbulas e maxilas,
do labio, da hipofaringe e do mento.
0 lebro e constituido por formacao que continua o clipeo anterior
e inferiomente. Seu aspecto geral e hialino e articula-se corn a regiao
clipeal mediante rebordp mais quitinizado situado posteriormente e que
MORFOLOGIA E
CLASSIF1CAOAO 103
se prolonga na face lateral, em direcao ventral. 0 conjunto dessa arti-
culacao toma assim a forma de urn S, cujo ramo inferior se projeta para
a frente. A porcao anterior do labro e menos quitinizada e forma salien-
cia protratil, dotada de algumas cerdas preclipeais, finas e curtas. Essa
parte mostra ainda certa estriacao transversal na qual se insere fiha
pilosidade, emprestando, assim, a peca, aspecto urn tanto aveludado. Em
direcao posterior e inferior, o labro continua-se corn a epifaringe, que 6
)
bastante delgada. Esta ultima porcao forma, dessa maneira, o teto da
cavidade bucal.
0 par de mandibulas e formado por duas laminas dispostas lateral-
mente ao labro, fortemente quitinizadas e de contorno triangular. A ex-
tremidade distal e ligeiramente curva e dotada de fortes denies. Sao
pouco ornamentadas corn cerdas, notando-se apenas alguns elementos
finos e isolados, na porcao basal.
As duas maxilas estao situadas para dentro das mandibulas e for-
mam as paredes laterals da cavidade bucal. Seu contorno e irregular, urn
tanto quadrangular, e o aspecto geral e hialino. A porcao posterior e
, mais quitinizada e esta em fntima relacao coin o conjunto que constitui
a moldura subgenal. Ali se nota a implantacao de duas cerdas individua-
lizadas, que sao as subgenais. Sobre estas ultimas nao conseguimos evi-
denciar as tres que descrevemos para os psicodideos em geral.
Quer-
nos parecer que o elemento n. 10, ou seja, a cerda genal ventral, possa
ser, na realidade, a subgenal inferior. Investigacoes corn material mais
abundante, poderao esclarecer o assunto.
Na borda anterior dessa porcao basal das maxilas, nota-se a presen-
ca de pequeno processo claviforme ou cerda espatulada. Finalmente,
proximo a extremidade distal, pode-se observar a existencia do palpo
maxilar, que se mostra como pequena saliencia circular, ligeiramente
quitinizada, e dotada de papilas sensoriais. Esta area menos esclerotini-
zada da maxila possui, contudo, armacao ligeiramente mais quitinizada,
corn o contorno geral de um H deitado. A superffcie maxilar mostra, em
maior ou menor numero, conjuntos de pequenas cerdas finas e de varies
tamanhos.
0 mento apresenta-se sob a forma de placa triangular, fortemente
quitinizada, que continua em sentido anterior a face ventral da capsula
cefalica. Na margem anterior nota-se a existencia de denies desenvolvi-
dos, dispostos simetricamente aos pares, inclusive os medianos que sao
maiores que os demais. Dessa maneira, nao se observa geralmente o
dente impar mediano, que se encontra em outros psicodideos. A face
superior desta placa que constitui o mento e concava, e nela se aloja
o labio. Este possui o aspecto de lamina delgada, dotada na porcao
distal de saliencias denominadas processes sensoriais, alem de curta cer-
dosidade. Em situacao lateral a essas formacoes, observa-se a presenca
de denies quitinizados, alem de escleritos destinados ao suporte e inser-
104
ENTOMOLOQIA MEDICA
cao da hipofaringe. Esta ultima mostra-se como membrana hialina, con-
tinuando l labio em direcao superior. Forma assim, o assoalho de ca-
vidade bucal, dotado de fileiras constituidas por fina pilosidade.
T6ra> (Fig. 32C)
Deixando de lado a mencionada discordancia

existente sntre os varies autores, consideraremos o torax constitufdo pelos
tres segrrentos ou sejam, protorax, mesotorax e metatorax. 0 primeiro
apresenta suico transversal, mais ou menos evidente, que o divide em
duas paries, anterior e posterior.
0 te(|umento toracico, como se observa naquele das demais partes
do corpo larval, e revestido de fina espiculosidade. Podem ser observa-
das tambiirn outras formacoes, como tuberculos e nodosidades. Na face
lateral posterior do protorax, nota-se a presenca do espiraculo anterior,
que se at re na extremidade de pequena saliencia conica. Na superffcie
toracica (ibserva-se tambem a existencia de setas, na sua maior parte
representadas pelas cerdas em escova, implantadas em tuberculos salien-
tes. Alem delas, ocorrem outras, finas e simples. A quetotaxia toracica
foi enumerada paginas atras e podera ser apreciada pelo exame da figura.
Somente o protorax apresenta as duas series de setas, anterior e
posterior, resultante dos dois segmentos secundarios. No meso e me-
tatorax, nao se nota esse aspecto, pelo menos de maneira evidente.
AcreditaiTOs poder te-lo observado apenas quanto a algumas cerdas, as
quais interpretamos como sendo as lateroventrais anterior e posterior,
respective mente designadas pelos numeros 4 e 8. E talvez, a seta n. 9,
a chamada cerda basilar, possa representar alguma das ventrais anterio-
res. Assim, pois, de certa maneira distingue-se a quetotaxia protoracica
daquela cpresentada pelos outros segmentos. Estes, ou sejam, o meso
e o metal orax, possuem disposicao homonima das cerdas.
Abdo Tien (Fig. 32C)
Em seu aspecto geral, os segmentos do

abdomen assemelham-se aos do torax. Fazem excecao os dois ultimos,
os quais, ;omo se vera adiante, mostram apreciaveis modificacoes. Alem
disso, po;,suem areas mais quitinizadas correspondentes as placas ter-
gais, dispostas nas faces dorsal e laterals, e tal aspecto pode tambem
ser
obsepado
no setimo segmento, embora menos intensamente.
0 exame dos sete primeiros aneis abdominais nao mostra subdivisao
nitida em outros, secundarios, como se observa nos psicodideos em geral.
Por outro lado, na face ventral, possuem expansoes que sao as pseudo-
pernas qie funcionam como orgaos locomotores adquiridos secundaria-
mente. Sao de aspecto rombo, ocupam a porcao posterior da face ven-
tral dos eneis e tornam-se mais ou menos evidentes, de acordo corn a
moviment.icao da larva. Isso faz corn que ela se locomova de maneira
semelhanie a observada nas lagartas de borboletas.
A qurtotaxia dos segmentos abdominais e homonima e ja foi objeto
de consideracoes neste volume. 0 exame da Fig. 32 ilustra essa distri-
buicao. (;omo ocorre corn os dois ultimos aneis do torax e em face dos
conhecimintos atuais, apenas uma serie de cerdas pode ser observada
de maneila evidente. Talvez se excluam a essa regra, as setas latero-
ventrais que podem ser diferenciadas em anterior e posterior. Nas pseu-
MORFOLOSIA E CLASSIFICApAO 105

dopernas nota-se a presenca de uma cerda lisa que, a nosso ver, repre-
senta possivelmente a n. 8, ou aeja, a lateroventral posterior. Ao lado
dela, percebe-se a existencia de tres pequenos drgaos sensoriais, dificil-
mente visiveis na microscopia comum, e que podem ser os representan-
tes das tres cerdas ventrais, isto 6, as de numeros 5, 6 e 7. Da mesma
forma, reconhecemos a seta basilar n. 9, assinalada no torax, e a cerda a.
Esta ultima e assinalada por Abonnenc1 (1956) como microsseta fina, mas,
na realidade, parece-nos que pode se apresentar diferenciada. Por isso,
a semelhanca daquela implantada na regiao dorsal a denominamos de
ventral acessoria, designando-a pelo numero 02.
No oitavo segmento nao se verifica a existencia das pseudopernas.
Seu contorno e um tanto mais achatado e, a partir do segundo estadio
larval, observa-se
major
quitinizacao nas faces dorsais e laterals. A que-
totaxia citada esta representada na Fig. 33. Nesse particular, quer-nos
parecer que a cerda b de Abonnenc1 (1956) possa ser a representante da
ventral media n. 6, a qual, neste segmento se apresentaria tambem re-
duzida e simples.
Quanto a seta b, designamos por esse simbolo pe-
quena seta localizada logo abaixo da laterodorsal n. 3.
Na superficie desse oitavo segmento situa-se o par de espiraculos
posteriores que, como citado antes, e desprovido de sifao respiratorio,
abrindo-se na extremidade de pequena saliencia conica situada entre as
cerdas dorsal externa n. 2 e laterodorsal n. 3.
0 nono segmento (Fig. 33) apresenta-se mais intensamente modifi-
cado do que o precedente, desempenhando papel na locomocao e na
fixacao da larva por ocasiao das mudas. Dessa maneira, nele se podem
distinguir os lobos caudal e anal. 0 primeiro e representado por placa
dorsal quitinizada, a qual posteriormente se articula corn um par de lobu-
los, tuberculos ou protuberancias caudais. Tais formacoes sao volumo-
sas, projetadas em direcao postero-superior e dao origem as cerdas cau-
dais muito longas, em numero de uma para cada lobulo. Em todas as
larvas de primeiro estadio e nas demais de algumas especies, esses
lobulos sao simples e cada um deles da implantacao a uma dessas setas.
Todavia, em outros representantes, a partir do segundo estadio larval,
esses tuberculos apresentam-se bifidos e, dessa maneira, passam a exi-
bir duas cerdas caudais cada um, ou seja, a interna e a externa. A mar-
gem posterior do lobo caudal pode, em algumas especies, mostrar a
presenca de espiculos bem desenvolvidos. A esse conjunto, quando
evidente, alguns autores denominam de pente do nono segmento.
Quanto
ao lobo anal, compreende toda a regiao do nono segmento
situada ventralmente ao lobo caudal. A sua porcao distal apresenta o
aspecto de prolongamento rombo,.em cuja extremidade se abre o orift-
cio anal. Esta parte e a que vem a ser utilizada nas mencionadas ativi-
dades de locomocao e fixacao. Em virtude de sua natureza protactil,
apresenta-se mais ou menos saliente, de acordo corn o estado de movi-
mentacao, fixacao ou evacuacao.
A quetotaxia do nono segmento foi citada em paginas anteriores.
Devido as alteracoes que este anel apresenta, torna-se dificil fazer a ho-
mologia corn os demais do abdomen. Em vista disso, a designacao des-
106
ENTOMOLOQIA M6DICA
sas cerdas 6 feita de maneira mais ou menos independente.
Contudo,
isso nao trara maiores prejufzos, uma vez que, sob o ponto de vista pra-
tico, o plincipal interesse reside na possibiildade do encontro de aspec-
tos identificadores especificos. Melhor do que a descricao, o exame da
Fig. 33, fornecera ideia sobre o assunto.
PUPA (Fig. 34)
Nos flebotomfneos as formas pupais sao mais ou

menos cilindricas e de coloracao amarelada que escurece progressiva-
mente a nedida que se aproxima o memento da muda. Possuem peque-
nas dimeisoes, corn cerca de dois ou menos milimetros de comprimento.
A semelhanca do que se nota nos demais psicodideos, pode-se dis-
(
tinguir no corpo as duas partes essenciais, representadas pelo cefalo-
torax e abdomen. Na primeira delas, apesar de nao existir segmentacao
evidente, a parte correspondente a cabeca encontra-se relativamente indi-
vidualizada. Pode-se observar que ela se separa do torax mediante de-
pressao i>u suico, mais ou menos evidente. Desta forma, o exame mais

detalhadci do cefalotorax permite o reconhecimento das quatro partes
essenciais, a saber: a cabeca, o protorax, o mesotorax e o metatorax.
Na cabeca nota-se a existencia de varias saliencias e formacoes
represenlando as futuras estruturas que, completamente desenvolvidas,
serao en<;ontradas no adulto. Assim, podem ser individualizadas as ante-
nas, repi esentadas por duas formacoes curvas em arco, dirigidas em
sentido enterior, dotadas de esboco de segmentacao, e implantadas na
porcao literal e superior da cabeca. Os olhos sao representados pelos
do adultc, que se tornam visfveis atraves da parede pupal e de maneira
tanto mais acenluada quanto mais proximo o momento da ecdise. Pode-
se ainda observar os palpos, curtos e dirigidos para tras. Superiormen-
te se encontra o vertice e, nas partes anterior e inferior, o clipeo e as par-
tes bucas. Estas ultimas mostram, de maneira esbocada, a presenca
de varies de seus componentes.
0 torax e percorrido dorsalmente por uma saliencia mediana, que e
a crista ongitudinal mediana. Nos segmentos, a separacao nao e tao
evidente como aquela que limita a regiao cefalica, especialmente a dis-
tincao ertre o pro e o mesotorax feita atraves de suico pouco nitido ori-
ginado di mencionada crista e dirigido no sentido do espiraculo anterior.
A abertura deste ultimo se faz de maneira urn tanto variada, podendo
estar sitiada na extremidade, de formacao mais ou menos desenvolvida,
Fig. 34
PUPA DE FLEBOTOMiNEO. A

aspecto geral da pupa, pela face lateral
(escala err milimetros); B

regiao cefalica e protoracica, vistas lateralmente e mos-
trando a quetotaxia; C
os dois ultimos segmentos abdominais, masculines e femi-

ninos; D
--
tipos de cerdas pupais.
a
antera; ab

abdomen; as
asa; c
cKpeo; c,
cerda espiniforme; Cg
cerda folia:ea simples;

c^

cerda foliacea serrilhada;
04

cerda encrespada grossa;
c.r.
cerdi. encrespada fina; c,;
cerda encrespada curta:

c^
cerda bffida longa;

Cs
cerda bifid a Curta;

c,, cerda em bastonete; cl
crista longitudinal mediana;

ct
cefalot6rax; ms
mesot6rax; ml
metat6rax; o
olho; p
protorax; pb
pecas
bucais; prr
palpo maxilar; pn
pernas; spa
espiraculo anterior; spa
tipos
de espiracjio anterior; spp
espiracuio posterior; ta
luberculo pre-aiar; tm
tu-
berculo musonotal; ve
vertice. A quetotaxia esta repres.entada pelos numeros cor-

respondentss as cerdas, de acordo corn a descricao do texto.
-108
ENTOMOLOGIA M6D1CA
conica, c Kndrica ou corn aspecto de tuberculo. Essa ultima, como ocorre
em algumas especies, chega a apresentar o aspecto de trompa respira-
toria, eml)ora de envergadura menor do que a observada nesses orgaos,
mas, meimo assim, possuindo pequenas papilas respiratorias (Fig. 34A).
Conquanio nos parecesse que poderia ser considerado como verdadeira
trompa r(!Spirat6ria, manteremos aqui a denominacao mais geral de espi-
raculo arterior ou protoracico.
0 mssonoto e de regular desenvolvimento e mostra um par de sa-
liencias .lorsais, simetricas, dispostas lateralmente a crista longitudinal
mediana, denominadas tuberculos mesonotais ou mesotoracicos. 0 as-
pecto dessas formacoes e variavel e tern sido utilizado corn finalidade
taxionom ca. Anterior e inferiormente, a regiao mesonotal se continua
corn as <;sas. Estas sao longas, triangulares e entre elas se alojam as
pernas, ss quais se mantem coladas ao corpo pupal, em direcao infe-
rior. A liiha de insercao alar apresenta em sua parte anterior uma salien-
cia evidente, dotada de duas cerdas desenvolvidas, que e o tuberculo
pre-alar. 0 seu aspecto e o de suas setas constitui elemento dos mais
utilizados atualmente, corn a finalidade de identificacao especifica.
Quanto ao metatorax, distingue-se o metanoto, cuja separacao 6
visivel ccm facilidade. Em sua face lateral pode-se observar o halter, o
qual, disialmente, esconde-se parcialmente sob a asa.
0 atdomen e dotado de nove segmentos. Corn excecao do oitavo
e nono, :)ue se apresentam um tanto modificados, os demais possuem
aspecto lastante uniforme. Sao achatados em sentido dorso-ventral, e
a largura diminui em direcao distal. Na face lateral apresentam saliencia
antero-pcsterior, a crista lateral longitudinal. 0 conjunto dos aneis abdo-
minais foma um todo ligeiramente sinuoso, contribuindo para emprestar
ao corpo pupal contorno que lembre o de um S aberto-
Coms regra geral, a pupa conserva fixada a sua extremidade distal
a exuvia da larva de quarto estadio, que Ihe serve de suporte. Dessa
maneira, torna-se necessaria a retirada dessa pele para o exame mor-
fologico los dois ultimos segmentos, os quais nao mostram a crista lon-
gitudinal lateral, e o oitavo e mais longo e de contorno aproximadamente
retangular. Na parte superior da face lateral desse segmento, pode-se
ver a existencia do espiraculo posterior ou abdominal que, em geral, abre-
se simplesmente na superflcie, sobre ligeira saliencia e sem estar asso-
ciado a farmacoes mais complexas.
Quarto ao nono segmento abdominal, e mais curto e de contorno
aproximajamente quadrangular. Seu aspecto difere de acordo corn o
sexo (Fig 34C). Visto pela face lateral, nota-se que nas femeas apresen-
ta-se dividido em duas partes. Uma delas e dorsal, a maneira de pro-
longamerto conico dirigido para tras, e a outra ventral, major, mais curta
e mais dilatada. Quanto aos machos, o mesmo exame revela a presenca de
tres prolongamentos, dorsal, mediano e ventral, sendo bem reduzido o
segundo deles. Tais formacoes, em ambos os sexos, representam os es-
bocos das genitalias externas dos respectivos adultos.
MORFOLOQIA E CLASSIFICAQAO
109
0 tegumento pupal e revestido de fina espiculosidade, podendo ser
notada a presenca de nodulos, orgaos sensoriais superficiais e cerdas de
varies tipos. Estas ultimas, na sua maioria, sao de pequeno porte, mas
apresentam apreciavel variabilidade em seu aspecto morfologico. Nesse
sentido, podem ser diferenciados varios tipos, como, espiniforme, folia-
cea simples ou serrilhada, encrespadas finas, grossas ou curtas, bifidas
maiores ou menores, em bastonete (Fig. 34D), alem das outras de aspecto
mais simples e normal. Tais formas e sua disposicao apresentam inte-
resse na identificacao. Da mesma maneira, algumas se encontram dire-
tamente inseridas no tegumento, enquanto outras o fazem na extremidade
de tuberculos, mais ou menos desenvolvidos e tais caracteres sao tam-
bem empregados na diferenciacao especifica.
Quanto
aos orgaos sen-
soriais superficiais, ocorrem da mesma maneira corn que sao encontra-
dos nas formas imaturas de outros psicodideos. Apresentam-se como
pequenas depressoes circulares que podem ser confundidas corn implan-
tacoes de setas, frequentemente situadas nas vizinhancas destas, o que
ainda mais facilita essa interpretacao erronea (Fig. 35B).
A respeito da quetotaxia, a semelhanca do que foi feito para a larva,
propomos sistema de nomenclatura e numeracao das setas. Baseamo-
nos no estudo feito em capitulo anterior, para os psicodideos em geral.
Quanto a numeracao em particular, o mesmo foi proposto por Abonnenc1
(1956). Aqui tambem os criterios desse autor diferem dos nossos em
varios aspectos. Em vista disso, os dois sistemas encontram-se repre-
sentados na lista a seguir. 0 exame das Figs. 34 e 35 fornecera ideia
dessa distribuicao.
QUETOTAXIA PUPAL DE FLEBOTOMINEO (Figs. 34B e 35)
CEFALOT6RAX:
Numero
01
02
1
2A
2B
3
4
5
6A
6B
7
8
9
10
11A
11B
11C
12A
12B
12C
13A
13B
Nome
Preclipea
Preclipea
Clipeal
Frontal inferior 4
Frontal superior
Vertical
Pos-ocula
Pos-ocula
Pos-ocula
Pos-ocula
Protoraci
Protoraci
Protoraci
Pr6-atare
Mesotora
Mesotora
Mesotora,
Primeira metanotal interna
Segunda metanotal interna
Terceira metanotal interna
Primeira metanotal externa
Segunda metanotal externa
i interna
externa
superior
media
interna
inferior externa
a superior
a media
a inferior
ca superior
ca media
ca inferior
Abonnenc1(1956)
1
2
3
9
10
8
5
6
7
1, 4
2, 5
3, 6
5, 6, 7
1
2
3, 4
1
2
3
4
5
ENTOMOLOGIA M^DICA
110
D
Fig, 35
QUETOTAXIA PUPAL DO FLEBOTOMiNEO. A
cefalotorax, representado
de frente, < om o aspecfo que adquire quando montado em lamina; B
metatorax;
C
segmf ntos terminals do abdomen, vistos pela face dorsal; D
quarto segmento
abdominal.
d

face
dorsal;
h
halter; os
orgao sensorial superficial; spa
espiraculo an-
terior; spp
espiraculo posterior; tm
tuberculo mesonotal; v

face ventral. A
quetotaxia esta representada pelos numeros correspondentes as cerdas, de acordo corn
a descricao do texto.
111
ABDOMEN:
0 Dorsal anterior
1 Dorsal posterior interna
2 Dorsal posterior externa
6 Laterodorsal
7 Lateral posterior
8 Lateral anterior
9 Ventral posterior interna
10 Ventral anterior
11 Ventral posterior externa
Distinguem-se, pois, as cerdas do cefalotorax e as do abdomen.
No primeiro, o metatorax mostra disposicao de elementos dorsais seme-
lhantes a dos segmentos abdominais.
Quanto
ao segundo, as setas sao
homonimas nos varies aneis. Fazem excecao os dois ultimos, nos quais
nao se observa cerdosidade apreciavel, estando restrita a poucas e pe-
quenas setas limitadas a face dorsal do oitavo segmento (Fig. 35C).
Deve-se assinalar, contudo, que alem do aspecto morfologico, tam-
bem parece ser variavel o numero de cerdas, de acordo corn a especie.
Somente o maior conhecimento dessas formas podera trazer luz sobre o
assunto. Assim sendo, o sistema que apresentamos aqui, esta longe de
pretender ser definitivo. Constitui apenas mais uma tentativa no sentido
de melhor sistematizacao e, consequentemente, mais facil utilizacao des-
ses caracteres quetotaxicos.
OVO (Fig. 30C)

A semelhanca do que se tern observado em outros
psicodldeos, os ovos de flebotomineos sao elipticos, alongados e um
tanto encurvados. Tal curvatura faz corn que a face dorsal seja convexa
e a ventral, concava. 0 comprimento varia de acordo corn a especie,
mas, de maneira geral, oscila entre os limites de 300 e 500 micra. Sao
de coloracao escura. Todavia, quando recentemente postos, mostram to-
nalidade esbranquicada que desaparece apos algumas horas, sendo subs-
tituida peias gamas que vao desde o castanho claro ate o negro. Seu
aspecto geral e brilhante e o exocorio mostra a presenca de esculturas
formadas devido a elevacoes e depressoes superficiais. Formam-se as-
sim, desenhos cujo aspecto tern sido utilizado como carater especifico
(Fig. 36).
Pouco tempo antes da eclosao, pode-se observar por transparSncia,
atraves do corio, o corpo da larva. Sobre sua superftcie nota-se entao, a
presenca de dois filamentos longos, que ocupam todo o espaco longitu-
dinal do ovo, e que sao as cerdas caudais.
CLASSIFICACAO
Nao existe ainda uniformidade de pontos de vista, no que diz res-
peito a classificacao dos Phlebotominae. Ha cerca de meio seculo su-
cedem-se as tentativas no sentido de agrupar esses dipteros. No estado
atual, ao lado de autores que advogam ou admitem a divisao do genero
Phlebotomus em mais de um (Theodor63.
<*
65, 1948, 1965, 1971; Bar-
retto.
a. 11.
", 1955, 1961, 1962; Forattini2, 1971), ha os que, principal-
ENTOMOLOSIA MEDICA
112
Fig. 36
OVOS DE FLEBOTOMINEOS. A
Lutzomyia atpbabetica (original de M. P.

Barretto). B
Psychodopygus monticolus
(original de ^. P. Barretto). C
Lutzomyia
longipalpis (o iginal de L. M. Deane).
mente por r.izoes de ordem pratica, preferem mante-lo (Parrot", 1951; Kirk
e Lewis0, 1951; Fairchild7, 1955; Quatesr, 1964). Alem disso, alguns o
conservam araticamente integro, dele retirando apenas um grupo gene-
rico destinalo ate agora a albergar uma so especie (Abonnenc e Minter",
1965; Abonnenc2, 1967).
0 motivo dessas discrepancias deve-se a existencia de multiplas
dificuldades. Entre elas sobressai a grande variabilidade dos caracteres
morfologicoi que sao utilizados para a
identificaâo.
Resulta dai que o
emprego de qualquer deles, na caracterizagao de agrupamentos maiores
de representantes, supostamente afins, torna-se bastante problematico.
MORFOLOQIA E CLASSIFICApAO
113
For outro lado, grande numero de especies sao conhecidas apenas por
urn dos sexos e, alem disso, nao e facil estabelecer a correlacao precisa
de machos e femeas. Acresce o desconhecimentp ponderavel, que ainda
existe, em relacao as formas imaturas.
Tudo indica que os flebotomineos constituem grupo de grande plas-
ticidade morfologica, parecendo estar ainda em acentuada evolucao.
Constituiria, portanto, como se observa em outros grupos animais, exem-
plo do que se pode chamar de radiagao especlfica. Seria fenomeno con-
seqiiente a evolucao de patrimonio primitivo, em regiao rica de nichos
ecologicos. Como resultado haveria inicialmente a ocorrencia de gran-
de numero de especies, sem a formacao de grupos maiores perfeitamente
distintos. 6 o que parece estar acontecendo corn a fauna flebotominica
neotropical, embora sob o ponto de vista morfologico nao seja ainda pos-
sivel faze-los derivar corn seguranca de qualquer representante atualmen-
te conhecido em outras regioes faumsticas. 6 licito admitir que estes
dipteros, nas Americas, devam ter origem comum e estejam em plena
diferenciacao.
Para facilitar o estudo sistematico, seria teoricamente util a separa-
cao em grupos. Como dissemos, tern sido esta a preocupacao de varies
autores, quer reconhecam a existencia de mais de uma ou de apenas uma
unica categoria generica. Em ambos os casos tern sido propostos sub-
generos que, por sua vez, sao freqiientemente divididos em "grupos", e
estes em "series" e e facilmente compreensivel que isso tenha aconte-
cido e continue a acontecer. Efetivamente, como consequencia, sabe-se
que os caracteres empregados sao muito variaveis e o numero de formas
descritas aumenta constantemente. Paralelamente, ocorre que determi-
nado elemento morfologico, tenha nivel especffico em um grupo e passe
a ter funcao grupal em outro. Segundo assinala Theodor04 (1965), isso
torna impossivel a utilizacao solitaria de um carater, como especifico ou
grupal, mas sim somente em combinacao corn outros. Da mesma opiniao
e Barretto9
"
(1961, 1962) que, embora julgando no momento inviavel a
divisao do genero Lutzomyia, preconiza a criacao de numerosos subge-
neros para o mesmo. Corn essa orientacao nao concordamos (Forattini21,
1971), principalmente no que diz respeito a afirmativa de que o nivel gru-
pal ou especifico de determinado carater somente deva ser estabelecido
apos observar-se a sua combinacao corn outros. Ora, se estes sao muito
variaveis, assim procedendo, tais combinacoes irao se multiplicar indefi-
nidamente. E tanto isso parece ser verdade que o proprio Theodor64
<
(1965, 1971), em duas publicacoes sucessivas e separadas por curto es-
paco de tempo, modifica substancialmente seus sistemas de distribuicao
de especies. Como resultado, constantemente tern aumentado o numero
de subgeneros, de "grupos", de "series" e talvez outras categorias que
venham a ser propostas.
Pode-se adotar, face o exposto, uma das duas posicoes seguintes.
Ou a manutencao do genero Phlebotomus para todos os Phlebotominae,
corn excecao de Warileya, ou entao, a divisao em varies generos, obede-
cendo a atitude e finalidade simplificadoras. Os dois pontos de vista sao
aceitaveis. Todavia, parece-nos que a permanencia de Phlebotomus,
114
ENTOMOLOGIA M6DICA
corn numercsas subdivisoes de natureza subgenerica e outras, continua-
ra a apresentar inconvenientes. Em vista disso, mantemos a orientacao
de aceitar v.irios generos, elevando a essa categoria diversos antigos sub-
generos e niles incluindo, mesmo a custa de suposta artificialidade, maior
numero de "species. Para tanto, adotamos alguns dos conceitos ja ex-
postos por rheodor63.
<
s
(1948, 1965, 1971); Fail-child17 (1955); Abon-
nenc e Mintir3 (1965), aos quais acrescentamos os de nossa autoria (Fo-
rattini21, 1971).
Quanto aos subgeneros, conservamos, sempre que jul-
gainos poss vel, os criterios de Barretto" (1962), acrescidos de modifica-
coes resultantes de aquisicoes mais recentes. Desde ja fica esclarecido
que nao levamos em consideracao as categorias outras como "grupos",
"series" e derriais de natureza analoga.
Deixanco de lado o genero Warileya, os demais flebotomineos neo-
tropicais distinguem-se dos de outras regioes do mundo, por apresenta-
rem constantemente a presenca das cerdas pos-espivaculares e, corn
grande freqiiencia, tambem a das anepisternais inferiores. As primeiras
situam-se n porcao posterior da borda superior do anepisterno, e as se-
gundas na margem antero-inferior desse mesmo esclerito. Observa-se
tambem, no cibario, a existencia da protuberancia dorsal posterior, mais
ou menos disenvolvida, e que se traduz pelo aspecto da area pigmentada.
Dentro dessas especies, serao escolhidos como caracteres grupais, aque-
les que fore 71, o mais possivel, de facil observacao. A ordem de priori-
dade obede;era a possibilidade de serem constatados, sucessivamente,
em ambos os sexos, ou apenas nas femeas, ou somente nos machos.
Dessa rnaneira, consideramos que, no presente, a subfamilia Phle-
botominae p3ssa ser dividida nos seguintes generos:
Phlebotom is Rondani e Berte, 1840.
Brtifnptomyia
Franca
e Parrot, 1921.
Lutzomyia Franca, 1924.
Sergentomyia
Franca.
1924*.
PintomyiQ Lima, 1932.
Psychodoi. ygus Mangabeira, 1941.
Vjannarnyti\ Mangabeira, 1941.
Pressatia l/langabeira, 1942-
Spetaeoph. ebolomus Theodor, 1948 *.
Warileya hertig, 1948.
Os assilialados corn asterisco nao possuem representantes na regiao
neotropical.
CHAVE PARA OS GfiNEROS
Na elatoracao desta chave lancamos mao de dados ja existentes
em outras, ; conceitos de autoria de Kirk e Lewis30 (1951); Fairchild"
(1955); Banetto" (1961); Abonnenc e Minter" (1965); Theodor" (1965).
Foram acres centadas modificacoes de nossa autoria, de acordo corn o
exposto no paragrafo anterior e corn a finalidade de inclusao das catego-
rias elevadai, a genero (Forattini21, 1971).
1
Asa con a forquilha M^+.,,

situada junto a veia transversa
r-m ................................................ Spelaeophlebotomus
Asa corn a forquilha M^+g, situada distalmente a veia trans-
versa i -m ........................................................... 2
SUBFAMlUA PHLEBOTOMINAE
MORFOLOGIA E CLASS1FICACAO
115
2
Cerdas pos-espiraculares (anepisternais superiores) ausentes ................ .3

cerdas pos-espiracuiares (anepisternais superiores) presentes .............. 5
3
Asas largas, arredoridadas e corn a forquilha

^2+^+4
situa-
da muito proximo da veia transversa r-m ............... WarUeya
...... 4
Asas longas, lanceoladas e corn a forquilha
Ra+s+4
situada
dislalmente a veia transversa r-m ..................
4
Tergitos abdominais corn cerdas erectas, sem aspecto de

escamas; cibario da femea corn armadura bucal desprovida
de dentes ou corn alguns rudimentares. sem se apresentarem
em fileiras ............................................. Phlebotomus
Sergentomyia
Tergitos abdominais corn cerdas deitadas, de aspecto esca-
miforme; cibario da femea corn armadura bucal dotada de
denies, geralmente dispostos em fileira transversal .........
5
Cibario da femea corn armadura bucal apresentando somente

denies horizontais, dispostos em fileiras longitudinals; geni-
talia masculina grande, sendo o comprimento do basistilo-
-dististilo muito maior do que o do torax; larva de quarto
estadio (as conhecidas ate o momento) dotada de duas cer-
das caudais ......................................... Brumptomyia
Cibario da femea corr^ armadura bucal apresentando denies
horizontais e verticais dispostos em fileiras transversals; ge-
nitalia masculina de porte medio ou pequeno, sendo o com-
primento do basistilo-dististilo menor do que o do torax; larva
de quarto estadio (as conhecidas ate o momento),. dotada de
quatro cerdas caudais ..................................
6
A soma dos comprimentos dos articulos palpais IV e V,

iguai, equivalente ou maior do que a dos It e III, sendo o
V segmento sensivelmente mais longo do que o ill:...........
A soma dos comprimentos dos articulos palpais IV e V,
menor do que a dos il e 111, sendo o V segmento sensi-
velmente mais curto ou, no maximo, subigual ao III, pelo
menos sempre de comprimento menor do que a soma dos
comprimentos de III e IV .................................
7
Femures posteriores dolados de fileira de espinhos curtos

e agucados .......................................... Pintomyia
Femures posteriores inermes ............................
8
Cibario da femea corn armadura bucal dotada de denies la-

terais desenvolvidos e numerosos, enquanto os horizontais e
verticais podem estar presentes em numero reduzido, ou
mesmo ausentes; genitalia masculina corn o basistilo apre-
sentando mais de um ;tufo de cerdas formando dois con-
Juntos basais, um distal e, as vezes, um terceiro, interme-
diario; dessas formacoes, as basais sao diferentes entre si,
sendo a inferior constituida "por cerdas espiniformes e a
superior por setas finas; o paramero, embora inerme, apre-
senta aspecto um tanto complexo, dotado de prolongamen-
tos digitiformes ......................................
Cibario da femea corn armadura bucal dotada de denies ho-
rizontals, verticais e, as vezes, tambem de laterais. em* nu-
mero variavel, mas sem predominancia destes ultimos sobre
os demais; genitalia masculina corn o .basistilo apresentando
ou nao tufo basal de cerdas, unico; paramero de aspecto
simples ou ramificado, dotado ou nao de processos, inerme
ou corn setas espiniformes .............................. .... Lutzomyia
... Viannamyia
Psychodopygus
Espermateca -encerrada em bainha esclerotinizada; genita-
lia masculina corn paramero simples mas dotado de cerdas
espiniformes ...........................................
Espermateca sem bainha esclerotinizada envolvendo-a; ge-
nitalia masculina corn paramero simples ou complexo, mas
desprovido de cerdas espiniformes .......................
116 ENTOMOLOGIA M^DICA
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Capitulo 4
SUBFAMiLIA PHLEBOTOMINAE - B10LOGIA
P&Q.
Formas imaturas ..................................................... 120
Ovo
.........................................;...............
-120
Oviposiâo .............................................. 120
lncuba?ao
.............................................. 121
Ectosao ................................................. 124
Resistencia .............................................. 125
Larva ....................................................... 125
Movimentasao
............................................ 126
Alimenta?ao
.............................................. 127
Crescimento ............................................. 129
Duracao
............................................ 129
Temperatura ......................................... 129
Umidade ............................................
130
iluminapao .......................................... 131
Diapausa ............................................ 131
Pupa$ao ................................................ 134
Pupa ........................................................ 135
Criadouros naturais .......................................... 136
Ambiente extradomiciliar .................................. 137
Troncos e raizes de arvores ............................ 137
Tocas de animais ..................................... 142
Rochas .............................................. 143
Solo florestai e folhas caidas ........................... 143
Ambiente domiciiiar e peridomiciliar ......................... 144
Relaôes
corn outros seres vivos ................................ 147
Formas adultas ...........................-........:...........-....... 148
Abrigos ..................................................... 148
Frequencia domiciiiar .........................................
155
Atividade .................................................... 157
Atimentacao .................................................. 159
Reproducao .................................................. 163
Copula .................................................. 164
Ovogenese ............................................... 166
Ovulacao e oviposicao ...................................... 166
Longevidade . ................................................. 174
Determinacao da idade das femeas ......................... 174
Dispersao .................................................... 180
Distribuicao ................................................. 181
Distribuicao ecoiogica ................................... 182
Distribuiâo
geografica ................................... 183
Parasitos e predadores .................................................. 184
Leptomonas e transmissao de Leishmania ................................... 189
A importancia medica e sanitaria que apresentam os Phlebotominae,
como se vera mais adiante, fez corn que os estudos biologicos referentes
a este grupo se avantajassem em relagao aos demais psicodfdeos, corn
)20
ENTOMOLOQIA MEDICA
o objetivo te obtencao de dados necessarios ao estudo epidemiologico
das doencas veiculadas pelos mesmos. Dessa maneira, este capitulo in-
cluira os ccnhecimentos disponiveis ate o momento na regiao neotropical.
A natu-eza holometabola do cicio evolutive destes insetos, torna ne-
cessario tretamento em separado, para as formas imaturas e adultas.
FORMAS IMATURAS
Como nos referimos no primeiro capitulo, as formas imaturas
dos flebotonineos pertencem aquele grupo que parece ter adquirido, se-
cundariamente, o habitat terrestre. Assim sendo, podem ser incluidas no
grupo dos nidobiontes de Jung92 (1956), ou seja, nas formas que se de-
senvolvem m locais ricos de materia organica em decomposicao. Em
tais habitats, como ocos e raizes de arvores, imbricamentos de folhas,
sob rochas e abrigos varies, o substrate e representado por residues
organicos, principalmente de natureza vegetal. Ali pois, sao feitas as
posturas e as larvas encontram meios adequados para o seu desenvolvi-
mento. A :iemelhanca do que se adota para outros dipteros, tais locais
recebem o nome- generico de criadouros.
ovo
Os ovcs de flebotommeos nao apresentam mobilidade e se destinam
a ser colocados diretamente no substrate que servira para o desenvolvi-
mento larvi.l. Conforme afirmamos, sao de coloracao variada e tendem
a adquirir tonalidade mais escura, em geral, dentro de vinte e quatro horas
apos sua expulsao.
OVIP03I(?AO
A postura e feita, seja isoladamente, seja em pe-

quenos cor juntos de ovos que, gracas a presenca de substancia viscosa
que Ihes riiveste a superficie, permanecem aderidos ao substrata onde
foram depcsitados. Essa substancia se apresenta sob a forma de pe-
quenos granules e sua producao e atribuida as glandulas acessorias.
Os dados atualmente disponiveis sobre a oviposicao sao decorren-
tes de observacoes laboratoriais. As femeas gravidas podem levar a efei-
to posturas praticamente em qualquer superficie umida e a temperaturas
que oscileni entre 20 e 30C. 0 ar ambiente, proximo a saturacao, ou
mesmo saturado de umidade, parece propiciar a deposicao de maior nu-
mero de ovos.
Consid srando-se a posicao do ovo dentro do organismo feminine,
o orificio niicropilar encontra-se situado anteriormente sob a forma de
pequena arsa triangular escura, constituindo o ultimo elemento morfolo-
gico a se dbservar por ocasiao de sua expulsao. Quando ocorre o es-
curecimento, aparece tambem o aspecto reticular do corio. No entanto,
a tonalidadi clara, juntamente corn certa turgidez, tende a voltar a me-
dida que progride o processo de maturacao.
BIOLOGIA
121
INCUBAOAO
A primeira larva esta apta a emergir quando as par-

tes bucais e as cerdas caudais se tornam visiveis atraves da casca do
ovo. No entanto, o desenvolvimento embrionario requer algum tempo, va-
riavel de acordo corn diversos fatores, sobressaindo pela sua importan-
cia, a temperatura. Ao aumento ou diminuicao desta ultima respectiva-
mente, corresponde encurtamento ou prolongamento daquele periodo
(Scorza, Gomes e Ramirez1", 1968). Nesse particular sao ilustrativas as
observances
de Barretto18.
2
(1941, 1942) corn Psychodopygus whitmani e
P. intermedius, que submeteu ovos dessas duas especies a acao de tem-
peraturas diferentes, obtendo os resultados seguintes.
A 37C nao foi possivel observar eclosao. A manutencao desse nivel
por tempo nao superior a seis horas para a primeira daquelas especies
e a uma hora para a segunda, possibilitou ainda a eclosao de alguns ovos.
Quando
transferidos para niveis convenientes, apresentaram relacao de
eclosoes inversamente proporciona] ao seu tempo de permanencia naque-
las condicoes. A 30C registrou-se pequeno numero de exemplares eclo-
didos, mas bastante grande o de eclosoes verificadas nos ovos transpor-
tados a temperaturas mais convenientes, mesmo apos permanencia de
alguns dias naquelas condicoes. Em niveis inferiores a 30C a propor-
cao de ovos que se desenvolve aumenta rapida e gradativamente, atin-
gindo seu valor maximo entre 25,0 e 27,0C. Finalmente, submetendo-os
a temperaturas de geladeira domestica (4,0
6,0C) conservam-se por

alguns dias, e a eclosao pode ocorrer apos sua retirada. Verificou-se,
outrossim, que neste ultimo caso, essas temperatura baixas determina-
ram retardamento no periodo de incubacao, porque, na reconducao dos
ovos aos niveis otimos, a eclosao dos que permaneceram viaveis, ocorria
depois de periodo tanto
major
quanto maior o tempo de permanencia na
geladeira.
Mesmo na faixa compreendida entre os niveis otimos de temperatura,
ou proximo a ela, as suas flutuacoes podem corresponder sensiveis va-
riacoes no tempo de incubacao. Isto foi observado por Barretto18
20
(1941, 1942) nas supracitadas especies e, mais recentemente, por Cha-
niotis81 (1967), em representantes do hemisferio norte. Os resultados fo-
ram os seguintes:
Esp6cie Dias Temperatura(s) "C Autor
Lutzomyia vexatrix occidentis 12-13 220 Chaniotis31
9-12 25,0 (1967)
6-9 28,0
Psychodopygus intermedius 14 19,5
-
22,5 Barreto20
10 21,5
-
25,5 (1942)
7 25,0
-
30,0
Psychodopygus whitman! 17 17,1
-
20,2 Barretto18.
20
12-13 19,5
-
23,2 (1941, 1942)
7-8 25,0
-
27,0
6 25,0
-
30,0
ENTOMOLOGIA M6DICA
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BIOLOGIA
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124
ENTOMOLOQIA M6DICA
Como i.e pode ver, sob condicoes otimas de temperatura, o periodo
de incubacEo encontra-se ao redor de uma semana ou pouco mais. Con-
tudo, alem desse fator podem influir outros ainda pouco conhecidos. Al-
guns parecrm ser inerentes & propria especie, de maneira que, em con-
dicoes comparaveis, algumas apresentam periodos maiores ou menores do
que outras. Todavia, dentro da mesma categoria especifica, tem-se veri-
ficado acertuadas variacoes. Assim e que, em Psychodopygus pana-
mensis e P. guyanensis (= P. genlculatus) foram observados na mesma
cultura ovo!. que revelaram incubacao de nove a dez dias, ao lado de
outros que necessitaram de trinta, trinta e seis ou mais, para eclodirem
(Johnson e Hertig", 1961). A Tabela 4.1 fornece os dados atualmente
existentes, originados de
observances
de laboratorio.
ECLOSAO

A saida da larva da-se atraves de fenda longitudinal,
cujo contorno foi comparado ao de urn J, e que se situa em posicao dor-
solateral na porcao anterior da superficie. 6 produzida pelo orgao per-
furador, estfindendo-se, variavelmente, por cerca de um terco a tres quartas
partes do ccmprimento total do ovo. Em primeiro lugar ocorre a emergencia
da cabeca. Decorridos nao mais do que dez minutos, contados a partir
do inicio da formacao da fenda, conclui-se a eclosao corn a saida do res-
tante do copo. Nas condicoes de laboratorio, em que tern sido obser-
vado, esse processo ocorre durante o periodo noturno.
Linhas atras fizemos referenda as variacoes observadas no tempo
de incubaciio.
ocorrendo dentro da mesma especie, ainda que em con-
dicoes semiilhantes. As evidencias disponiveis ate o momento, embora
escassas, permitem supor que traduzam a existencia de fenomeno de
quiescencia Em outras palavras, trata-se da presenca de d/apausa, ou
seja, de pai ada do desenvolvimento embrionario ate que estimulo apro-
priado o reEte e se processe a eclosao. 6 o que parecem indicar as obser-
vacoes de Lindquist107 (1936) corn Lutzomyia diabolica, na regiao neartica,
o qual verificou que os ovos desse flebotomineo podiam permanecer em
estado de cuiescencia por periodo de 167 dias, nas condicoes de labo-
ratorio. de se supor que se trate de mecanismo de resistencia a presen-
ca de condicoes adversas ao desenvolvimento. Dessa maneira, devera
manifestar-se mais intensa e frequentemente, em regioes onde as esta-
coes do and sao bem marcadas e assim seria para as especies all exis-
tentes, um dos possiveis mecanismos de hibernacao. Contudo, tem-se
obtido dados que permitem suspeitar a sua presenga tambem entre re-
presentantei; de areas tropicais. Nesse particular, Johnson e Hertig"
(1961), trabiilhando corn fauna do Panama, verificaram que, em varios
cultivos de Isychodopygus panamensis originarios de ovos obtidos de fe-
meas coletadas durante o periodo seco do ano, as eclosoes iniciavam-se
nos prirneiros nove a dez dias. No entanto, depois de tres a quatro se-
manas, estaido a maioria das larvas
JE>
no quarto estadio e mesmo corn
a presenca de pupas, apareciam algumas novas larvas de primeiro esta-
dio, recem-eclodidas. Os mesmos autores puderam observar, em cultivo
de Psychodopygus guyanensis, o aparecimento de uma dessas formas,
trinta e seis dias apos ter sido levada a efeito a postura. Desde que as
demais larv.is, em ambas as especies, tinham eclodido em tempos nor-
BIOLOGIA
125
mais e as condicoes permaneceram as mesmas, tudo leva a crer que se
tratava da presenca de alguns ovos em diapausa.
RESISTENCIA
Como nos referimos antes, e evidente a acao da

temperatura ambiente sobre a viabilidade dos ovos de flebotomfneos.
Quanto a dessecacao, sao dotados de baixa capacidade de resistencia e
necessitam de elevado teor de umidade para se desenvolverem normal-
mente. Colocados em condicoes de baixo nivel murcham rapidamente
e nao eclodem mais, mesmo se reconduzidos para ambientes umidos e
all readquirirem a forma normal. Da mesma maneira que ocorre corn a
temperatura, a sensibilidade dos ovos a dessecacao aumenta a medida
que se aproxima o momento da eclosao.
Tem-se verificado que, mesmo apos imersao em agua durante certo
tempo, apreciavel proporcao de ovos pode eclodir de maneira normal
(Waterston196, 1922; Barretto20, 1942). Todavia, esse fato e, analogamente,
o excesso de umidade que chegue a formar pelicula Ifquida sobre eles,
tern sido considerado como prejudicial. Em conseqiiencia, atribui-se-lhe
retardamento no desenvolvimento embrionario, diretamente proporcional
a duracao do perfodo de imersao. Decorridas vinte e quatro a quarenta
e oito horas dentro da agua ou dois a tres dias de cobertura pela pelicula
liquida, nao ocorre mais a eclosao (Whittingham e Rook"7, 1923; Barret-
to20, 1942), ou entao a imersao por alguns dias pode resultar na saida de
larvas que, porem, morrem em seguida (Sherlock e Sherlock167, 1959).
Porem, ha indicios de possivel existencia de certa variacao a esse res-
peito. 0 fato de que o contato corn a agua, pelo menos por tempo limi-
tado, nao afeta substancialmente os ovos, ensejou a varios autores o uso
desse liquido para remove-los dos varios substrates e coloca-los nos
meios de cultivo, de modo rotineiro, corn o subsequente resultado do
estabelecimento de colonias (Waterston196, 1922; Smith177, 1927; Hertig74,
1940; Hertig e Johnson77, 1961; Eldridge, Scanlon e Orenstei64, 1963; Cha-
niotis e Anderson32, 1964; Chaniotis3, 1967). Alem disso, pelo menos em
relacao aos representantes nearticos Lutzomyia vexatrix occidentis, L.
stew/art/ e L. californica, parece que a imersao na agua nao e tao prejudi-
cial, pois os ovos, alem de sobreviverem por varios dias, podem eclodir
dentro desse meio liquido (Chaniotis31, 1967).
LARVA
Esta fase compreende quatro estadios que diferem sensivelmente
entre si, no que concerne ao tamanho. A muda e precedida pelo esva-
siamento do conteudo intestinal e pela procura de substrate solido onde
a larva se fixa mediante o auxilio do lobo caudal (Barretto20, 1942). Em
seguida, imobiliza-se e assim permanece como se estivesse morta, mas
reagindo prontamente quando estimulada. Frequentemente, a porcao an-
terior do corpo mantem-se erguida, lembrando a atitude de uma cobra
na iminencia de atacar (Whittingham e Rook187, 1923). Ao se iniciar a
muda, forma-se fenda longitudinal mediana e dorsal, na regiao posterior
a cabeca, em area correspondente a uniao daquela parte corn o torax.
Atraves dessa abertura sai a nova larva, gracas a producao de poderosos
126
ENTOMOLOSIA MEDICA
movimentos peristalticos. A exuvia permanece colada ao subslrato solido,
gracas a sei;recao de substancia adesiva. Em geral, esse processo dura
cerca de qu:nze a trinta minutos.
A larva recem-eclodida e de cor esbranquicada, mas logo comeca a
escurecer, e a tonalidade definitiva do corpo e alcancada dentro de algu-
mas horas. Nesse particular sobressaem, pela coloracao escura, a cap-
sula cefalicE. corn as respectivas pecas bucais, os tuberculos de implan-
tacao das sutas, os escleritos abdominais terminals e as cerdas caudais.
As larv.is dos flebotomineos, sendo terrestres, necessitam de am-
biente umid:> para poderem evoluir. Nao resistem a dessecacao, bem
como tambem sucumbem se submetidas por periodo variavel a umidade,
ao nivel de saturacao. Embora possam se manter por alguns dias no
meio liquido, chegando a cerca de doze dias em algumas especies e para
formas de quarto estadio, nao conseguem ir alem porque o processo da
muda, mesrro se iniciado, nao chega a se completar quando as larvas se
encontram i nersas na agua (Chaniotis81, 1967).
MOVIMISNTAQAO
As larvas de flebotomineos passam a movimen-

tar-se somente apos o endurecimento da quitina, o que ocorre algum tem-
po depois da ecdise. A locomocao dessas formas lembra a das larvas
de lepidopttros. Muito contribui para essa semelhanca, a participacao
das pseudo|iernas existentes na face ventral dos segmentos abdominais,
e que serial n homologas a orgaos parecidos, existentes nas lagartas de
borboletas. De qualquer maneira, efetua-se mediante a realizacao de mo-
vimentos ordulatorios nos quais participam todas as partes do corpo.
Isso inclui a cabeca e os segmentos terminais do abdomen os quais de-
sempenham o papel de pontos de apoio. Dessa forma, a fixacao se faz
pela primeira ou pela segunda dessas porcoes, caso os movimentos fo-
rem, respecivamente, de ante ou de retropulsao.
A veloc dade corn que se locomovem depende de varios fatores, tais
como, o estidio, o tipo de superficie e a especie. Como regra, as larvas
dos primeiros estadios sao lentas, e a atividade aumenta, progressiva-
mente, corn o desenvolvimento. 0 maximo corresponde a larva de quar-
to estadio a procura de alimento. Assim e que, em Psychodopygus whit-
man!, enquanto as larvas de primeiro estadio podem se deslocar a veloci-
dade media de 1,75 cm por minuto, as correspondentes ao ultimo alcan-
cam 4,8 cm ror minuto (Barretto!o,,1942). Por outro lado, a variacao espe-
cifica dessi aspecto parece ser bastante grande. Enquanto algumas
pouco se rrovem, permanecendo no mesmo lugar por longos periodos,
outras, como as de Lutzomyia gomezi, L. cayennensis e Pintomyia spinosa,
movem-se constantemente no meio em que se desenvolvem (Johnson e
Hertig87, 19(.1).
Outros aspectos das atitudes larvais de flebotomineos, sao os con-
cernentes a certas posicoes que assumem. Foram descritas as chamadas
posigoes err U ou em S, que se produzem pela fixacao da porcao media
do corpo e o levantamento da anterior e posterior, corn ou sem flexao
cefalica. Aisinalou-se ainda o habito de subita imobilidade, simulando
a morte. Tiiis aspectos seriam reacoes consequentes a estimulos varies
BIOLOGIA 127
que representariam, genericamente falando, a iminencia de perigo ou de
ameaca a vida da larva. Corn maior freqiiencia, tais fenomenos tern sido
observados nos primeiros estadios.
Durante a movimentacao, as cerdas caudais oscilam continua e as-
sincronicamente, em sentido antero-posterior. Atribui-se a esses apen-
dices, alem da funcao tatil, a de deslocar corpos estranhos que se fixem
sobre o corpo larval, em especial na cabeca,
ALIMENTAÂO
As larvas de flebotomineos alimentam-se, voraz-

mente, de apreciavel variedade de materia organica, ao mesmo tempo que
eliminam, continuamente, grande quantidade de fezes, sob a forma de
pequenas bolotas. A alimentacao so se interrompe pouco tempo antes
das mudas, reiniciando-se cerca de duas horas apos, quando ja ocorreu
o necessario endurecimento do exoesqueleto quitinoso, principalmente
o relative as paries bucais.
As preferencias alimentares parecem ser variaveis e um tanto ecle-
ticas. A esse respeito, nao existe opiniao concorde, por parte dos varies
autores. Nas experiencias de laboratorio tem-se empregado grande va-
riedade de meios de cultivo. Podem ser citados os constituidos pelas
fezes de animais herbivoros, sangue, misturados ou nao corn terra, detri-
tos de folhas e musgos, meios de emprego bacteriologico, fermento, re-
sidues de formigueiros, etc. De maneira geral, parece que a natureza
vegetal da materia organica empregada e a que mais consulta as prefe-
rencias larvais (Barretto20, 1942; Hertig e Johnson", 1961). A presenca
de alguns desses ingredientes tern infiuencia nos habitos dos futures
adultos. Nesse particular, Hertig e Johnson" (1961) observaram que fe-
meas provenientes de larvas desenvolvidas em meios de cultura aos quais
se acrescentara sangue, relutavam em realizar repastos sanguineos.
Existem registros um tanto contraditorios, em relacao a infiuencia
de outras substancias. Tais sao as assinaladas corn o emprego de partes
do corpo de artropodes. Embora alguns autores nao tenham registrado
boa alimentacao das larvas nesses detritos, outros verificaram certa pre-
ferencia por tais substancias. Assim e que Johnson e Hertig87 (1961)
em larvas de Lutzomyia gomezi, Psychodopygus sanguinarlus, P. yiephi-
letor, P. trapidol e P. panamensis, observaram particular atracao pela par-
te mais delicada e pigmentada da face interna dos olhos de dipteros.
Ainda corn relacao as preferencias alimentares, surge a questao do
possfvel papel de cogumelos que se desenvolvem normalmente nos meios
de cultivo. Segundo alguns, o crescimento desses fungos e extrema-
mente nocivo, particularmente durante a eclosao ou quando as larvas se
encontram nos primeiros estadios (Barretto20, 1942; Sherlock e Sher-
lock"", 1959).
Essa acao se faz sentir prejudicando o desenvolvimento,
seja dos ovos, seja das larvas.
Quanta aos primeiros, pode ocorrer o cres-
cimento micotico no interior do ovo, corn a consequente destruicao do em-
briao. Ja nas larvas, ou se da o embaralhamento do corpo larval nos fila-
mentos do micelio, que podem chegar a cobri-lo totalmente, ou entao
ocorre a intoxicacao apos a ingestao dos cogumelos. Nesse sentido, pa-
rece que algumas especies de Aspergillus tern acao particularmente no-
128
ENTOMOLOGIA M6D1CA
civa. Aparentemente, os esporos desses fungos, quando ingeridos, ger-
minam no intestino das larvas e o micelio resultante invade a musculatu-
ra da regiao toracica provocando-lhes a morte (Hertig e Johnson", 1961).
Contudo, quando se encontram nos ultimos estadios, tais fenomenos dei-
xam de ser :ao prejudiciais. E existem
observances
que ate certo ponto
contradizem o que acima foi exposto. Tem-se verificado corn certa fre-
quencia, poi parte das formas larvais, a alimentagao em fungos, corn a
mesma voriicidade demonstrada frente ao alimento propriamente dito
(Scorza, Goinez e Ramirez157, 1968). Nesse sentido, Johnson e Hertig87
(1961) observaram Lutzomyia gomezi, Psychodopygus yiephiletor e P.
trapidoi alirr entando-se em especies de mofos Helminthosporium, pare-
cendo ter, cs dois primeiros, certa predilecao por esse cogumelo, pelo
menos em ,elacao a outros fungos existentes na mesma cultura. De
qualquer mcido, tudo indica que quando a quantidade de alimento no
meio de cultivo nao e excessiva, a proliferacao micotica tern reduzidas
possibilidadis de atingir crescimento suficiente para afetar seriamente o
desenvolviminto larvario (Eldridge, Scanlon e Orenstein8, 1963).
De acoido corn a atitude das larvas na procura dos alimentos, tern
sido possivel observar aspeotos diferentes. Segundo Johnson e Hertig87
(1961), pode-se distinguir dois ou tres tipos de comportamento. No pri-
meiro, ou t/po /, as formas larvais mantem-se na superficie do meio de
cultura, nun;a afundando-se nele. Estas especies mostram cerdas cau-
dais longas s nos ovos casca grossa que apresenta substancia aderente,
destinada a fixa-los em substrates e assim dificultar a sua remocao pela
agua da chuva. 0 r/po // inclui as que se produzem profundamente no
substrata e, em geral, apresentam cerdas caudais mais curtas do que
as precedents, ao lado de ausencia de substancia adesiva na casca dos
ovos. Finalinente, observa-se a existencia de especies cujas larvas man-
tem-se, indiferentemente, na superficie ou no fundo do ambiente de de-
senvolvimeno. Estas, que poderiam ser.consideradas como constituindo
o tipo III, apresentam os mesmos caracteres morfologicos acima mencio-
nados para 3 segundo grupo. Corn os conhecimentos disponiveis ate o
momento, ei;sa classificacao pode ser resumida da maneira seguinte:
1 IPOS DE LARVAS DE FLEBOTOMINEOS DE ACORDO COM
0 SEU COMPORTAMENTO NO MEIO. DE CULTIVO
(Baseados em Johnson e Hertig87, 1961)
Tipo Atividade no meio Especies
de cultivo
I Superficial Lutzomyia gomez!
Psychodopygus panamensiS
P. trapidoi
P. yiephiletor
II Profunda Brumptomyla galindol
Viannamyia furcata
III indiferente Lutzomyia irinidadensis
Psychodopygus hartmanni
P. sanguinarius
BIOLOGIA
129
Essa classificacao esta longe de ser definitiva, pois, como assinalam
os proprios autores supracitados, alguns dos flebotomineos observados
por eles, nao se incluem rigidamente nessas categorias. o caso de
Lutzomyia gomezi que possui ovos de casca grossa, larva corn cerdas
caudais curtas e que pode permanecer na superficie do meio de cultivo.
Por outro lado, Viannamyia turcata apresenta cerdas caudais longas e fre-
qiienta as camadas profundas do meio onde se desenvolve.
CRESCIMENTO
Curasao
Os varies estadios larvais tern dura-

cao um tanto diferente. Sem levar em consideracao as variacoes espe-
cificas, os perlodos mais longos correspondem ao primeiro e quarto e
os mais breves ao segundo e terceiro. E isso e facilmente compreensi-
vel, pois no ultimo estadio larval iniciam-se as transformacoes destinadas
a formacao do futuro adulto.
Como aspecto geral existe apreciavel variabilidade, na dependencia
de multiples fatores. Para uma mesma especie o perfodo larval pode
consumir tempos bastante diferentes, como se pode verificar pelos
dados da Tabela 4.1. De qualquer maneira, pode-se considerar que, o
desenvolvimento dessas formas imaturas nao se faz em menos de duas
semanas. Por outro lado, o limite superior pode atingir espaco de tem-
po equivalente a dois ou mais meses. 0 crescimento mais rapido tern
sido observado em algumas especies como Lutzomyia oswaldoi corn nove
dias (Mangabeira112, 1942) e Lutzomyia gomezi e Psychodopygus pana-
mensis corn dez dias (Johnson e Hertig", 1961). Todavia como nos refe-
rimos, esses mesmos flebotommeos podem apresentar perfodos bem mais
longos, tendo sido observados como sendo de dezoito dias para o pri-
meiro e de trinta e quatro a quarenta dias, respectivamente, para os outros
dois. Observa-se ainda que nestes dtpteros se faz sentir de maneira bas-
tante acentuada, a influencia de fatores outros, independentes da especie
considerada. Compreende-se que assim seja, pois o meio em que se de-
senvolvem as formas larvais apresenta-se, sob o ponto de vista ecolo-
gico, muito menos estavel do que o ambiente Ifquido que serve de cria-
douro para outros dipteros, como os culicideos. As variacoes das con-
dicoes de umidade e de temperatura, da qualidade do alimento disponi-
vel, e da presenca de outros seres vivos competitivos, constituem ele-
mentos dificilmente controlaveis. Dai as variacoes acentuadas que se
observant, mesmo nos ambientes supostamente uniformes do laboratorio.
A Tabela 4.1 oferece os dados disponlveis ate agora, obtidos na
criacao destes psicodideos em condicoes laboratoriais. Nas linhas que
seguem procuraremos analisar a luz dos parcos conhecimentos existen-
tes, a influencia de alguns dos mencionados fatores.
Temperatura
A acao da temperatura se faz sentir de maneira

acentuada no desenvolvimento larval dos flebotomineos. Parece existir
niveis otimos para cada especie, nos quais essas formas imaturas evo-
luem plenamente. Todavia, tudo indica que os limites dessa faixa podem
ser fixados como sendo de 25 a 30C, para o inferior e o superior, res-
pectivamente. Dessa maneira, tem-se observado que flebotomineos de
regioes mais quentes crescem bem a 28 ou mesmo 30C, como e o caso
130
ENTOMOLOGIA M6D1CA
de Phlebofo.nus argentipes, P. papatasi e P. perniciosus, que se criam
regularmentf a essas temperaturas, ou mesmo superiores, chegando a
32C (Smith 77, 1927; Roubaud e Colas-Belcourso, 1927; Ashner16, 1927;
Unsworth e Gordon190, 1946; Eldridge, Scanlon e Orenstein54, 1963).
Na regi.io neotropical, nota-se tambem esse aspecto. As especies
de regioes tiimperadas, como 6 o caso das encontradas no Sul do Brasil,
criam-se ben a temperaturas de 25 a 27C, ou mesmo inferiores. Nesses
representantes, Barretto20 (1942) nunca conseguiu observar evolucao re-
gular em csndicoes termicas superiores ao segundo daqueles niveis.
Por outro lado, os flebotomineos de areas onde a temperatura media e
mais alta, ;; evolucao larvaria efetua-se bem acima daqueles valores,
oscilando gsralmente de 26 a 30C. 6 o caso das especies encontradas
no Panama

no Nordeste do Brasil (Sherlock e Sherlock167, 1959; Hertig
e Johnson77 1961; Johnson e Hertig87, 1961), como Lutzomyia longipal-
pis cujas laivas podem suportar e se desenvolverem a 34C (Sherlock e
Sherlock"7, 1959).
Em condigoes de temperatura acima do nivel otimo, os efeitos sobre
as larvas sa) perniciosos, corn consequente aumento da mortalidade des-
sas formas. Em situacoes termicas inferiores, o desenvolvimento larval
vai-se retarcando, corn duracao cada vez major, ate que, atingindo nivel
minimo, da-se a parada. Deve-se assinalar que as flutuacoes termicas
durante o piriodo de desenvolvimento das larvas exercem acao mais no-
civa do que os niveis extremes de temperatura, porem mantidos de ma-
neira constente (Barretto2", 1942). De qualquer modo, as formas jovens
sao mais se isiveis a essas acoes desfavoraveis, e sua resistencia aumen-
ta a medida que se aproxima do ultimo estadio.
0 abai;;amento excessivo das condicoes de temperatura pode re-
dundar em |)ertodos de quiescencia larval, que possibilitaria a essas for-
mas imaturas passarem por fase de hibernacao. Esse fenomeno esta re-
lacionado om a parada do desenvolvimento ou diapausa larval e sera
ventilado eni paragrafo seguinte.
timidaci
t sabido que para a sobrevivencia larval e necessaria a

presenca de substrata umido. Contudo, torna-se dificil definir corn pre-
cisao o grai exato de umidade requerido para o desenvolvimento dessas
formas ima:uras. Invariavelmente morrem quando o teor chega a
100% UR, o mesmo ocorrendo na ausencia de contato corn a agua. No
primeiro caso, a formacao de pelicula liquida, cobrindo o substrato, cons-
titui-se em lator altamente prejudicial. As larvas envolvem-se nessa ca-
mada e morem, se nao se libertarem dela em tempo relativamente curto.
Segundo as observacoes de Barretto20 (1942), esse tempo nao ultrapassa
o periodo di1 uma hora, o mesmo sendo verdade para as formas imersas
na agua. Tidavia, parece haver certa variacao no comportamento larval
(rente a tal fator. Embora a presenca de agua em estado liquido seja
sempre prejudicial, algumas observacoes tern demonstrado que as for-
mas dos ultimos estadios resistem mais do que as dos primeiros. Por
outro lado, pelo menos para Lutzomyia vexatrix occidentis, as observa-
coes de Chiiniotis
31
(1967) evidenciaram que as larvas de primeiro esta-
BIOLOGIA
131
dio sobrevivem quatro dias submersas na agua, sendo de doze dias o pe-
riodo de sobrevivencia, nas mesmas condicoes, para aquelas de quarto
estadio. Nesse caso chegaram a iniciar a ecdise dentro do meio liquido,
mas nao conseguiram se liberar completamente da exuvia. No entanto,
assim que removidas para superficie de papel de filtro umedecido, a
muda concluia-se prontamente.
Quanto
aos baixos graus de umidade, e opiniao concorde que a sua
influencia e ainda mais prejudicial. A dessecacao leva facilmente as lar-
vas a morte, de maneira tanto mais rapida quanto mais inicial for o estadio.
0 tempo nao ultrapassa o de uma hora de progressive dessecamento do
meio de cultivo.
lluminagao
Admite-se, de maneira geral, que a escassez ou a au-

sencia de iluminacao, constitui fator favoravel para o desenvolvimento
das larvas de flebotomineos. Os dados obtidos em condicoes experimen-
tais tern assinalado esse aspecto e varies autores afirmam mesmo a ne-
cessidade do ambiente escurecido para a evolucao regular dessas for-
mas imaturas (Smith1715, 1925; Christophers, Short e Barraud86, 1926). For
sua vez, as verificacoes de Barretto20 (1942) indicam a desnecessidade da
escuridao absoluta e o regular desenvolvimento larvario a luz difusa. Po-
rem, o proprio autor da enfase a acao nociva da luz intensa, especialmen-
te a de origem solar corn seus raios calorificos.
A possivel reacao das larvas as variacoes de iluminacao foi obser-
vada por Johnson e Hertig" (1961), que verificaram a pequena ou nula
reatividade larval as subitas mudancas da intensidade luminosa. Nem
mesmo as especies cujas formas larvais se aprofundam no meio de culti-
vo e nem aquelas que vivem na superftcie do substrate mostraram reacao
apreciavel a esse fator. Algumas, como as de Psychodopygus trapidoi
e P. yiephiletor, especiaimente nos primeiros estadios, podem mostrar,
por alguns segundos, certo aumento de atividade e de movimentacao
das cerdas caudais, quando expostas a tuz do microscopic. Supoem os
citados autores que tais especies vivendo na superficie de folhas cafdas
no solo, sejam provavelmente expostas a bruscas variacoes luminosas
quando tal substrata e revolto em virtude de possivel acao de predadores.
Diapausa
Este fenomeno refere-se a parada do desenvolvimento

larvario, per tempo prolongado. No seu concerto verdadeiro o estado de
quiescencia, tambem chamado de astenobiose, e determinado genetica"
mente e ocorre independentemente das condicoes ambienciais. Nesse
sentido, existem varies relatos em criacoes de laboratorio onde, apos
duas ou tres geragoes da mesma especie, aparece a diapausa na tercei-
ra ou quarta, durante as quais, a larva de quarto estadio pode ou nao
continuar a se alimentar, mas nao pupa. Assim sendo, e possivel obser-
var-se aspectos variaveis do fenomeno, podendo ocorrer simples pro-
longamento do perfodo larval, alem do normalmente observado, acompa-
nhado ou nao de estado de imobilizacao ou torpor.
Na regiao paleartica, sao varies os relates da diapausa de larvas de
quarto estadio. Grande parte diz respeito ao Phlebotomus papatasi e
para varios autores seria fenomeno destinado a possibilitar a ultrapassa-
132
ENTOMOLOGIA MEDIGA
gem do perbdo invernal desfavoravel. Sua ocorrencia sera ocasionada
por condicoes adversas, tais como a falta de umidade e as baixas tempe-
raturas (Whit:ingham e Rook97,1923; Adier e Theodor6.1), 1931,1957; Theo-
dor189, 1934). No entanto, para essa mesma especie, antigas inves-
tigates denionstraram a posstvel independencia da diapausa em rela-
cSo a tais s.ituacoes desfavoraveis (Roubaud e Colas-Belcour150, 1927;
Roubaud"4.
45 146. 147. "8-
149, 1927, 1928).
Observances
dessa natureza
evidenciaram que em uma so postura podem ocprrer ovos originando
larvas de evclucao normal, ao lado de outros, as vezes em major
numero,
cujas formas larvais em identicas condicoes de criacao atingem o quarto
estadio e entram em diapausa. Nesses trabalhos, verificou-se que o abai-
xamento da temperatura podia provocar a reativacao das larvas quies-
centes. Por outro lado, a retencao prolongada dos ovos no organismo
materno, antes da postura, conduzia ao aparecimento da astenobiose,
talvez em virtude de possivel intoxicacao (Roubaud49, 1928), A interpre-
tacao desses fatos levou a suposicao de que a diapausa seria fenomeno
normal na e/olucao larvaria daquela especie, favorecida pela maior re-
tencao dos o/os antes da postura. Sendo o Phlebotomus papafasi encon-
trado em re(|ioes onde praticamente nao ha inverno, conclui-se que os
abaixamentoi;
noturnos da temperatura seriam suficientes para reativar as
larvas em dl.idausa (Roubaud146. ", 1927, 1928). Em resume, o apareci-
mento da qu escencia larval seria fenomeno de ocorrencia aciclica, inde-
pendente do abaixamento da temperatura. Por sua vez, estando sob
comando genetico, como componente normal da populacao, constituiria
mecanismo para ultrapassagem de periodos onde prodominem condicoes
desfavoraveis..
Nas Amiiricas, a diapausa larval tern sido observada para algumas
especies. Entre os representantes nearticos, pode-se citar a primeira
verificacao dsvida a Lindquist107 (1936) que, ao observar a diapausa dos
ovos de Lutzomyia diabolica, admitiu a possibilidade da larva de quarto
estadio poder tambem apresentar o mesmo fenomeno, como mecanismo
de ultrapassEigem do inverno. Em cultivos de Lutzomyia anthophora, foi
possivel a Addis2 (1945) notar o prolongamento da fase larval em quarto
estadio, alem de periodo de dois meses. A pupacao ocorreu logo apos a
adicao dos componentes do complexo vitaminico B ao meio de cultura,
primitivamen:e constituldo por sangue e fezes secas de coelho. Mais re-
centemente, 3 assunto foi objeto de
observances
por parte de Chaniotis3
(1967) corn Lutzomyia vexatrix occidentis e L. californica. Verificou esse
autor que o fenomeno da diapausa larval poderia explicar a ausencia
desses dtpteros, na California, durante a metade desfavoravel do ano.
Nas colonias mantidas em laboratorio, o tempo de duracao do quarto esta-
dio larval variou de sete a treze dias, sob condicoes de 22 a 28C de tempe-
ratura. Assim sendo, consideraram-se como em diapausa as larvas que pro-
longaram esse periodo por mais de duas semanas. Em alguns casos, che-
garam a permanecer ate alem de seis meses nesse estadio. Movimenta-
vam-se bem menos, mas continuaram a se alimentar, embora corn inten-
sidade muito menor do que as outras. Dessa maneira, resistiram a falta
de alimento i a imersao na agua quando submetidas a temperaturas de
BIOLOGIA
133
3 a 5C durante dez a doze dias. Submetendo essas formas a varies esti-
mulos como a imersao e enriquecimento alimentar do meio, o abaixa-
mento e a elevacao da temperatura, somente o ultimo mostrou capaci-
dade de provocar a retomada do desenvolvimento. Por conseguinte, o
citado autor chegou as seguintes conclusoes.
a) A diapausa da larva de quarto estadio e facultativa. Embora o
abaixamento da temperatura possa induzi-la, ela pode ocorrer em gera-
coes submetidas a condicoes otimas em relacao a esse fator e a atimen-
tacao, o que parece indicar a acao de elementos intrinsecos ainda mal
conhecidos.
b) A prevalencia da diapausa entre as larvas de quarto estadio,
.parece estar nitidamente associada corn a geracao e a temperatura. A
primeira geracao, diretamente descendente de populacao hibernante, nao
produziu larvas em diapausa. Nas duas seguintes, ocorreram, mas em
proporcoes diferentes, de acordo corn as
conduces
termicas. Assim, a
25C foi de 20% para a segunda geracao e de 56,5% para a terceira.
A 22C, as proporcoes foram de 51,9 e 59,2, respectivamente, mostrando
assim, discrepancia bem menor e, por conseguinte, acentuada influencia
da temperatura.
c) Nesses flebotomineos californianos as formas larvais em dia-
pausa nao permaneceram em estado de torpor, ou seja, de quiescencia
astenobiotica. Continuaram a alimentar-se, embora menos do que o nor-
mal, e a eliminar pequena quantidade de materia fecal. 0 fenomeno foi
observado em larvas provenientes de ovos, originarios tanto de femeas
criadas em laboratorio como capturadas na natureza e sua retencao pro-
longada no abdomen materno, nao influenciou no aparecimento da
diapausa.
Quanto a regiao neotropical as primeiras
observances
foram de auto-
ria de Barretto".
19. 20
(1941, 1942) e referem-se a Psychodopygus whit-
mani. Notou esse autor, a entrada em diapausa, das larvas de quarto es-
tadio desse flebotomineo, as quais assim interrompiam a sua evolucao,
permanecendo em estado de torpor por tempo mais ou menos longo.
Embora tenha sido observada um tanto raramente em suas criacoes de
laboratorio em algumas das culturas, a proporcao de larvas quiescentes
atingiu a cifra de 47,6% e a duracao variou de noventa e sete a duzentos
e tres dias. 0 fenomeno foi notado em descendentes de femeas, tanto
criadas em laboratorio como capturadas diretamente na natureza. A
entrada em diapausa mostrou-se independente das condicoes de tempe-
ratura, umidade, alimentacao e tempo de permanencia dos ovos no abdo-
men feminino. Per outro lado, a saida desse estado, tambem foi obser-
"ada de maneira espontanea e independentemente daqueles fatores.
Operando em condicoes tao favoraveis quanto possfvel, a ocorrencia da
astenobiose foi observada de maneira irregular e acfclica.
A verificacao da diapausa larval foi tambem assinalada em Lutzo-
myia longipalpis, por Sherlock e Sherlock11" (1959), corn ou sem a pre-
senca de astenobiose, e em varias especies do Panama, por Johnson e
Hertig87 (1961). Estes ultimos atribufram o aparecimento da quiescencia
134
ENTOMOLOGIA M^DICA
nas larvas
d( quarto estadio, as condicoes adversas do ambiente, prin-
cipalmente a falta de umidade. Em cultura de Psychodopygus panamensis
que produzirii adultos e que tinha sido descuidada a ponto de ocorrer
abaixamento no teor de umidade, ainda permaneciam larvas de quarto
estadio apos duas semanas. Umedecendo o cultivo em questao, verifi-
caram esses autores que algumas dessas formas, imoveis e aparentemen-
te dessecadsis, retomavam o desenvolvimento, pupavam e produziam
adultos.
Tudo indica que os flebotomineos possuem a propriedade de dia-
pausa no quirto estadio larval. Tal fenomeno, que se traduz pela parada
no desenvolv mento e que pode ou nao estar acompanhada de quiescen-
cia ou astenobiose, parece ser devido, fundamentalmente, a fator intrin-
seco, muito orovavelmente de origem genetica. Os fatores extnnsecos
exerceriam alguma acao desencadeante ou seletiva e, dessa maneira, a
especie teria meios que Ihe possibilitariam a resistencia e a ultrapassa-
gem dos per odos de condicoes adversas.
PUPAOAO
No periodo de urn ou dois dias que precede a pupa-

cao, a larva deixa de se alimentar, procura um suporte solido e, sob o
ponto de visia morfologico, inicia processo de entumescimento que torna
menos nitida a segmentacao de sou corpo.
Corn o Fhlebotomus papatasi refere Ashner10 (1927) que no caso das
condicoes de umidade do meio serem satisfatorias, as formas larvais nao
abandonam o ambiente de cultivo, pupando no proprio meio alimentar.
Como regra geral, a procura de substrato mais firme para tal fim se faz
corn tendencia mais ao abandono do meio de cultura, do que a escolha
de detritos de material utilizado na alimentacao. A esse respeito, John-
son e Herti!)87 (1961) tiveram oportunidade de registrar interessantes
observacoes corn especies panamenhas. Verificaram que conquanto to-
das apresentassem tendencia a pupar fora do meio de cultura, algumas
mostraram aitude particularmente acentuada nesse sentido. Entre estas,
incluiram-se Lutzomyia triramula e Psychodopygus panamensis. Outras,
como Lutzonyta gomezi, Psychodopygus sanguinanus, P. traptdoi e P.
yiephiletor, revelaram essa movimentacao, de maneira mais intensa, so-
mente no infi;io do periodo pre-pupal, de modo que as pupas mais tardias
foram encon.radas tanto no fundo como nas paredes dos vasos utilizados
na criacao. Este fenomeno migratorio, de maneira geral, pode ser inter-
pretado como ocorrendo na natureza, pela necessidade das larvas pro-
curarem lociilizacao mais alta para pupar. E isso devera ser mais compul-
sorio, no ca:>o daquelas que se criam nas camadas mais profundas do
meio, em siuacoes como fendas no solo e em ambientes escondidos.
Assim, a localizacao mais superficial das pupas facilitara a ulterior saida
dos adultos, corn menor exposicao a possiveis traumatismos que pode-
riam danific.i-los.
Ainda en suas observacoes, Johnson e Hertig" (1961) julgam pos-
sivel que, nc meio artificial de criacao, a elevada densidade populacional
representade por grande numero de formas imaturas pode agir como fa-
tor irritante, incitando as larvas a abandonarem o ambiente, quando pres-
tes a pupar. Nesse particular, verificaram que as de Psychodopygus
BIOLOSIA
135
sanguinarius, normalmente, nao pupavam em intima proximldade umas
das outras. Em urn lote de criacao corn elevada densidade, os citados
autores observaram que as primeiras formas larvais que iniciaram a pu-
pacao, subiam pelas paredes do vaso, em grande numero, e terminavam
por morrer dessecadas nos niveis superiores e na mousseline que cbbria
a boca do vasilhame. Por outro lado, em Lutzomyia gomezi verificaram
a pupacao em conjunto, em grupos de cinco ou seis larvas, mantendo-se
encostadas umas as outras. E em Psychodopygus panamensis, apesar
das formas pre-pupais abandonarem ativamente o meio e subirem pelas
paredes do vaso, nunca iam a alturas em que elas ou as pupas estives-
sem em risco de dessecacao.
Uma vez escolhido o substrata soiido, as larvas iniciam o processo
de pupacao, eliminando todo o seu conteudo intestinal e perdendo, gra-
dativamente, a mobilidade. Nessa oportunidade, pode-se observar, por
transparencia, os caracteres morfologicos da pupa. Esta se liberta atra-
ves de fenda longitudinal mediana que se forma na regiao dorsal, ini-
ciando-se atras da capsula cefalica. A pupacao ocorre preferentemente
a noite e os movimentos de flexao e extensao sao suficientes para a ex-
pulsao da pupa atraves da fenda. 0 fenomeno, em sua totalidade, dura
cerca de quinze minutos (Barretto20, 1942).
PUPA
Este estadio caracteriza-se pela retencao da ultima exuvia larval,
que permanece presa a sua extremidade posterior. Logo apos a muda,
apresenta-se corn coloracao esbranquicada. Essa tonalidade tende ao
escurecimento, decorridas algumas horas, tornando-se um tanto amare-
lada, mais ou menos intensamente de acordo corn a especie. A medida
que se aproxima o termino do periodo pupal, o torn escuro torna-se mais
pronunciado, atingindo o maximo na fase que precede imediatamente a
saida do adulto.
Normalmente, as pupas de flebotomineos assumem posicao erecta,
fixadas ao substrate pela extremidade posterior. Permanecem em atitude
de imobilidade, sem se locomoverem, e somente executando movimentos
bruscos de flexao e de extensao, quando estimuladas, como no caso de
contato corn corpo estranho. Essa reatividade e maior nas fases iniciais
do periodo pupal, ocasiao em que as respostas motoras bruscas podem
ser obtidas apenas pela exposicao a luz (Chaniotis31, 1967).
As pupas sao mais resistentes as variacoes do teor de umidade, do
que as larvas e ovos. Podem sobreviver sem contato corn a agua e a 75-
100% UR (Chaniotis81, 1967). Corn relacao a Lutzomyia longipalpis, a
imersao na agua por curto espaco de tempo nao afeta estas formas ima-
turas. Porem, se prolongada ate quatro dias, verifica-se, como resultado,
ligeiro aumento do periodo pupal. A mesma acao dilatadora pareee ter
o abaixamento dos niveis de temperatura (Sherlock e Sherlock167, 1959).
As formas pupais nao se alimentam e sua respiracao e aerea, pro-
cessando-se atraves de espiraculos. 0 periodo pupal, em condiyoes fa-
voraveis, tern a duracao de pouco mais de uma a duas semanas. A se-
136
ENTOMOLOGIA MEDICA
melhanca do que ocorre corn o periodo de incubacao dos ovos, a tempe-
ratura tern influencia marcante no tempo pupal. A duracao deste e inver-
samente proporcional ao nivel daquela, como foi demonstrado para va-
rios dipteros sm geral e para os flebotomineos em particular (Davidson",
1944; Scorza, Gomez e Ramirez157, 1968). Os dados obtidos em criagoes
de laboratorii) de especies americanas acham-se expostos na Tabela 4.1.
CRIADOUROS NATURAIS
Os resullados disponiveis sobre os criadouros naturals de flebotomi-
neos sao ainda deficientes. Pelo tipo de biologia das formas imaturas,
isso e compniensive], face as dificuldades de isola-las do substrate onde
se desenvolvcm e que e representado, de maneira geral, pelo solo. Este,
em virtude ds sua propria natureza, dificilmente e limitado, pelo menos
de modo que pudesse ser comparavel ao que se observa corn uma cole-
cao Ifquida. Dessa maneira, os achados levados a efeito ate agora, ca-
racterizam-se por serem relativamente escassos e pouco rendosos. Em
outras palavr.is, os locais de desenvolvimento mostram aspecto bastante
esparso e sulpicado, alem de as formas ali encontradas nao serem
abundantes.
As primiiiras
observances
sobre o assunto foram concernentes a
especies do velho mundo; desde o primeiro encontro relatado por Grass!6
(1908) e as irvestigacoes, ja antigas, levadas a efeito na regiao do Medi-
terraneo, na India e no Sudao (Marett117.
"8. ,
1910, 1913, 1915; News-
tead"2, 1911; Howlet82, 1913; King93. 94, 1913, 1914; Mitter130, 1919; Whit-
tingham e Rook"", 1923). 0 desenvolvimento da tecnica de flutuacao,
na pesquisa
jessas
formas imaturas, permitiu que, em regioes da India,
IVlcCombie-Ydung, Richmond e Brendish121 (1926); Shortt, Smith e Swa-
minath"1,
1ra
(1930, 1932) e Smith, Mukerjee e Lal179 (1936), obtivessem
maiores conhecimentos sobre o assunto, gracas ao encontro mais abun-
dante de lanias e pupas, principalmente de Phlebotomus argentipes e P.
papatasi. En relacao a estes flebotomineos, tais investigacoes permiti-
ram evidenci.ir aspectos de importancia epidemiologica, pelas possiveis
relacoes de neus criadouros corn o ambiente domiciliar humano. Ainda
em outras areas europeias, africanas e asiaticas, foram relatados varies
encontros, referentes a diversas especies e em multiples ecotopos que
servissem de sede a esses criadouros. Tais achados variaram bastante
no que tocou ao seu rendimento. Eis que, ora assinalaram numero regu-
lar de larvas. e pupas (Jerace4, 1939; Vanni191, 1940; Wanson195, 1942;
Najera131, 1!)45-46; Petrishcheva ", 1965), ora registraram resultado
praticamente nulo nesse sentido (Quate"", 1964). Em alguns casos
tern sido possivel estabelecer nocoes mais firmes sobre o assunto, corn
consequente implicacoes epidemiologicas. Tais sao os encontros feitos
na regiao de Sebastopol, URSS, onde mais de cinqiienta por cento das
formas situa\am-se no pavimento dos domicllios humanos e dos abrigos
de animais (lomesticos
(Petrishcheva e Izyumskaya16, 1941). Aspectos
analogos foriirn tambem registrados no Ceilao e na India (Carter e Anto-
nipulle26, 1949; Ghosh67, 1950).
SUBFAMiLIA PHLEBOTOMINAE ~ BIOLOQIA
137
Nas Americas em geral e na regiao neotropical em particular, pode-
se dizer que as observacoes sobre os criadouros naturais de flebotomi-
neos sao igualmente escassas. Os achados levados a efeito ate agora,
revestem-se do mesmo aspecto ja assinalado para outras areas. De ma-
neira geral, pouco se conhece sobre o assunto. Constituem certa exce-
cao a essa regra, as investigacoes em larga escala levadas a efeito no Pa-
nama, por Hanson" (1961). Esse autor utilizou a tecnica do exame de
amostras mediante o processo de flutuacao em solucoes de acucar, se-
guida de tamizacoes atraves de peneiras dotadas de malhas variaveis.
Assim procedendo, conseguiu evidenciar, corn bastante probabilidade, os
criadouros de algumas especies de importancia epidemiologica, como
Psychodopygus trapidoi, P. panamensis e P. yiephiletor. Nas linhas que
seguem serao abordados os conhecimentos disponiveis ate o momento,
nas areas neotropicais.
AMBIENTE EXTRADOMICILIAR
Apesar da mencionada escassez

sobre os dados existentes, pode-se dizer que a maioria destes diz respeito
ao ambiente extradomiciliar silvestre. A Tabela 4.2 resume os resultados
obtidos ate agora, nas pesquisas levadas a efeito dentro dos limites da
regiao neotropical. Pode-se ver assim que, a despeito da apreciavel varie-
dade de ecotopos, existem alguns aspectos comuns a todos, que concor-
dam corn os dados obtidos nas criacoes de laboratorio e dizem respeito
a presenca de umidade, de materia organica predominantemente de ori-
gem vegetal, e de ausencia de iluminacao direta.
Os ambientes extradomiciliares em que foram feitos tais achados, sao
os referentes a florestas ou locais corn vegetacao mais ou menos abun-
dante. Pela analise da mencionada tabela, nota-se que, corn raras exce-
coes, o numero de formas encontradas e sempre reduzido. Alem disso,
como se vera adiante, os poucos encontros abundantes de larvas e pupas,
nao concordam corn iguais aspectos em relacao a densidade de adultos
no local. Desse modo, muito ainda necessita ser pesquisado para que se
esclareca suficientemente a ecologia dos criadouros de flebotomineos.
Como ja mencionamos, a ausencia de limites nitidos no criadouro pode
ensejar a dispersao das larvas em areas cada vez mais amplas. Logo,
iriam como que se diluindo, e esse esparsamento tornaria progressiva-
mente dificil o seu encontro individual. Os possiveis criadouros eviden-
ciados ate agora sao descritos nos paragrafos seguintes.
Troncos e raizes de arvores
A associacao dos criadouros de flebo-

tomineos corn arvores no ambiente florestal, tern sido fato observado corn
relativa freqtiencia e, em especial modo, o espaco entre as raizes que
afloram a superficie. Nesse particular sobressaem as chamadas raizes
tabulares de certas especies arboreas ("buttresses", dos autores de lin-
gua inglesa). Essas formacoes crescem, na parte basal do tronco e po-
dem ser pequenas ou de tamanho avantajado. Neste ultimo caso, o es-
pago que delimitam, pode chegar a ter as dimensoes de pequeno quarto,
formando assim, fendas e depressoes que oferecem alguma protecao em
relacao a chuva e a iluminacao (Figs. 37, 38 e 39). Ali se acumula mate-
ria organica em consideravel quantidade, constitutda por folhas, detrltos
138
ENTOMOLOGIA M6DICA
Fig. 37 Fig. 38 Fig. 39
Fig. 41
Fig. 40 Fig. 42
Figs. 37 a 42
Criadouros de flebotomineos em ambien-

tes extradomiciliares. Ecotopos em areas florestais.
Fig. 37
parte basal de tronco de arvore corn ratzes

tabulares; Figs. 38 e 39
detalhes dos espagos entre

as raizes tabuli res, mostrando locais abrigados, dotados
de elevado teor de umidade e de abundante materia
organica; Figs.
K) e 41
tocas de animais no solo, es-

cavadas principiilmente por desdentados e roedores, onde
se criam repres entantes de Brumplomyia; Fig, 42
tre-
cho de solo florestal, sob arbustos, onde foi encontrado
criadouro de f sychodopygus intermedius (segundo Fo-
rattini2, 1954).
vegetais diversos, restos de artropodes, fezes de animais e humus em
geral. Tais e;6topos sao freqiientados por comunidade animal muito va-
riada, na qua I podem ser assinalados representantes de moluscos, arac-
nideos, lepidipteros, ortopteros, dfpteros e tambem vertebrados, como
repteis e peqjenos mamiferos. Os flebotomlneos parecem constituir par-
te da comunidade em estudo, e a captura de formas adultas desses psi-
codideos em tais ambientes, tern sido assinalada corn bastante freqiiencia.
SUBFAMiLlA PHLEBOTOMINAE
BIOLOGIA
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142
ENTOMOLOGIA M6DICA
Os encontros mais abundantes, nos locais representados pela base
das arvore corn raizes tabulares, sao de autoria de Hanson70 (1961).
Esse autor levou a efeito extensas pesquisas em regioes florestais do
Panama, ccnseguindo coletar o total de 2123 formas imaturas, represen-
tadas por larvas e pupas de, pelo menos, onze especies (Tabela 4.2).
A maioria fi)i encontrada nos cinco centimetres superficiais do solo, e so-
mente algu-nas se localizavam ate dez centimetros de profundidade.
Contudo, apesar dos achados, foi pequena a correlacao corn o resul-
tado da coleta de adultos nesses ecotopos. Somente foram encontradas
treze larvas de Lutzomyia trinidadensis e nenhuma de /-. shannoni, em-
bora esses flebotomineos fossem dos mais abundantes nas capturas lo-
cals de alados. Por outro lado, apesar de durante varies anos de coleta
entre raize:; terem comparecido apenas cinco adultos de Brumptomyia
hamata, 76.5% das larvas coletadas e identificadas, pertenciam a essa
especie. Dsconhece-se ainda explicacao satisfatoria para o fato. Pode-
se argumentar que as larvas de algumas especies possuem acentuada
tendencia se aprofundarem no meio de criacao e, em vista disso, nao
seriam facilmente surpreendidas nas camadas superficiais dos criadouros
(Johnson e Hertig87, 1961). Todavia, como assinalou Hanson70 (1961)
se
para Lutzomyia trinidadensis isso poderia servir de explicacao, o mesmo
nao ocorre em relacao a Brumptomyia hamata. Isto porque as larvas desta
ultima, emtora no laboratorio mostrassem tendencia a se aprofundarem,
na naturezc foram encontradas principalmente nos cinco centimetros su-
perficiais das amostras colhidas.
Ainda ;om relacao a presenca de criadouros naturals de flebotomi-
neos assoc ados corn arvores, merecem citacao os encontrados em ocos,
depressoes e buracos de tronco. Tais sao os de Hanson70 (1961) e That-
cher"" (19E8) no Panama e os de Sherlock"6 (1962) no Brasil. Embora os
achados neo trouxessem muita luz sobre o assunto, indicam a presenca
de ecotopos semelhantes aos encontrados entre as raizes tabulares que
podem tambem servir de habitat para algumas especies de flebotomineos.
Tocas Ie animals
Em outras partes do globo, as tocas e buracos

no solo, de/idos a acao de animais, sao comprovadamente sede de cria-
douros des:es psicodideos. 6 o caso das galerias escavadas por colo-
nias de roedores Rhombomys opinus, nas regioes deserticas ou semide-
serticas da Asia Central e que se constituem nos principals criadouros da
fauna flebotominica local (Petrishcheva135, 1965). Porem, nas Americas,
nao existenr ainda evidencias concretas em relacao a ambientes analogos.
Na parte ocidental dos Estados Unidos, algumas especies como Lutzo-
myia vexattix, L. callfornica e L. stewarti tern sido associadas corn tocas
de roedores, principalmente da especie Citellus beecheyi, que constroi
galerias sulrterraneas em varias regioes da California (Mangabeira e Ga-
lindo"5, 1914; Fairchild e Hardwood56, 1961; Chaniotis e Anderson32 34,
1964, 1968; Hardwood", 1965).
Nas aras neotropicais registram-se os achados de Hanson70 (1961)
no Panama principalmente em relacao a Brumptomyia hamata, alem de
outras especies em menor numero (Tabela 4.2). Assinale-se tambem aqui
BIOLOGIA
143
a discrepancia entre o achado de larvas e a captura de adultos. Assim
e que, o mesmo supracitado autor refere os resultados negatives em rela-
cao as formas imaturas de Lutzomyia triramula, embora os corresponden-
tes adultos sejam freqiientes nesses ecotopos. Trata-se de habitat que
deve ser objeto de maiores investigates, pois nele, o encontro de fle-
botomineos alados e bastante comum. Nos mesmos tivemos oportuni-
dade de observar esse fato em relacao ao genero Brumptomyia, que en-
contramos corn relativa frequencia em tocas de tatus, e de roedores na
regiao ocidental do Estado de Sao Paulo, Brasil (Figs. 40 e 41).
Roc/ias
Existem algumas evidencias que permitem supor a pre-

senca de criadouros de flebotomineos em ambientes rochosos, como sob e
entre pedras, fendas e grutas. Nas regioes neotropicais os achados sao
ainda escassos, destacando-se os encontros de Deane41
(1956) e de Deane
e Deane47.
"8
(1957) em relacao a Lutzomyia longipalpis, L. oswaldoi e
outras especies nao identificadas.
0 meio encontrado nesses ambientes reune elementos que, pelos
conhecimentos disponiveis ate o momento, sao necessaries ao desenvol-
vimento das formas imaturas. Tais sao a umidade e a materia organica
encontradas mesmo em areas de clima seco ou arido, como e o caso da
regiao investigada pelos mencionados autores (Figs. 43 a 46).
So/o florestal e to/has ca/das
Deve-se a Hanson70 (1961), no Pa-

nama, a evidenciacao do desenvolvimento larval de flebotomineos no hu-
mus e nas folhas caidas que cobrem a supertfcie do solo florestal. Os
achados desse autor concordam corn as
observances
feitas em laborato-
rio por Johnson e Hertig87 (1961), que mostraram as preferencias mencio-
nadas em paragrafo anterior, das larvas se manterem na superficie ou na
profundidade do meio de cultivo. No primeiro caso, incluiram-se as de
Psychodopygus panamensis, P. yiephiletor e P. trapidoi. Assim sendo,
nas investigates de Hanson" (1961), foram encontradas nas areas umi-
das da face superior de folhas caidas. 0 seu achado na parte inferior,
somente foi observado quando esses restos vegetais encontravam-se frou-
xamente amontoados.
Como se pode ver, dos dados expostos acima sao ainda reduzidos
os conhecimentos sobre criadouros naturais de flebotomineos, no ambiente
extradomiciliar. No entanto, as investigacoes mais amplas de Hanson70
(1961) levadas a efeito no Panama, vieram trazer alguma luz sobre o as-
sunto. Em linhas gerais, nos ambientes florestais dessa regiao, pode-se
considerar a presenca de especies que se criam ao desabrigo, no solo
da floresta, ao lado daquelas que, para tanto, procuram locais abrigados.
Na primeira categoria, que inclui algumas especies supracitadas de Rsy-
chodopygus, as formas adultas podem ser encontradas corn freqiiencia
nos mesmos ambientes, ou seja, sob as folhas mortas, nos troncos das
arvores, ou sob folhagens e arbustos vizinhos (Fig. 42). Na segunda,
exemplificada por Brumptomyia hamata, Lutzomyia ovallesi e L. serrana,
os locais preferidos parecem ser aqueles situados entre as raizes de arvo-
res, principalmente as do tipo tabular que fornecem bons abrigos, ou en-
144 ENTOMOLOGIA MEDICA
Figs. 43 a 46
Criadouros de flebotomineos em ambientes extradomlciliares. Ecotopos

associados corn rochas (segundo Deane44, 1956 e Deane e Deane48, 1957).
Fig. 43
Conjunto de rochas sob as quais foram encontradas larvas de Luizomyia

longipaipis e outras nao identificadas; Fig. 44
Pedras sob as quais foi encontrado

criadouro de Lutzomyia oswatctoi; Fig. 45
Rocha corn fendas, onde se localizaram

criadouros de Lutzomyia longipaipis e L. oswaldoi; Fig. 46
Gruta albergando cria-

douro de Luizomyia oswaldo! e outras formas imaturas nao identificadas.
tao em buracos no solo. Contudo, os respectivos adultos pouco utilizam
tais ambientes como locais de repouso, apesar de ali levarem a efeito as
suas posturas.
AMBIENTE DOMICILIAR E PERIDOMICILIAR

Nas Americas, a pre-
senca de criadouros de (lebotomineos em ambientes artificiais, devidos a
acao do homem, constitui ainda achado pouco frequente e ainda menos
estudado. Em outras partes do mundo, como em certos nucleos urbanos
da Bacia do Mediterraneo, tem-se evidenciado o desenvolvimento dessas
formas imaturas, em terrenos baldios, principalmente naqueles que abri-
gam escombos de construcoes, e em casas em rumas (Najera131, 1945/
46). Nas areas neotropicais, tal fato nao foi verificado, ou porque nao
ocorra realmente, ou porque nao foi objeto de estudos convenientes.
Porem, na zona rural, pode-se observar, em algumas ocasioes, a
aproximacao desses dipteros das residencias, de modo a encontrar, pelo
menos nas instalacoes peridomiciliares, ambientes adequados para seus
criadouros. A Tabela 4.3 resume os dados disponiveis at6 o memento.
BIOLOQIA
145
Fig. 50 Fig. 51 Fig. 52
Figs. 47 a 52
Criadouros de flebotomineos em ambientes peridomiciliares. Ecotopos

associados corn chiqueiros de porcos, locais de desenvolvimento de formas imaturas de
Psychodopygus intermedius e P. whitman!, no Estado de Sao Paulo. Brasil.
Figs. 47 e 48
detalhes dos chiqueiros, mostrando a base das cercas onde foram

evidenciados os Criadouros (indicados pelas setas); Figs. 49 e 50
algumas localiza-
coes de chiqueiros (indicados pelas setas), em relacao as casas de moradia; Figs. 51 e
52
aspectos analogos, notando-se a apreciavel distancia desses recintos em relacao

a floresta primitiva, corn consideravel destruicao desse ambiente naturai-
Os primeiros fatos foram constatados por Pifano137 (1941), na Ve-
nezuela, que observou a presenca de larvas nas frestas umidas das pare-
des de um rancho, que continham abundante materia organica. 0 autor
limitou-se a registrar o encontro, sem entrar em maiores detalhes. Her-
tig75 (1942), no Peru, obteve parcos resultados que se resumiram no acha-
do de uma exuvia pupal, apos desmanchar inteiramente um muro de pedras.
Ate o presente momento, as unicas
observances
concretas sobre
este assunto em particular, foram levadas a efeito no Brasil, por Fo-
rattini61.
62. e3
(1953, 1954, 1960), no Estado de Sao Paulo e por Deane44
(1956) e Deane e Deane47.
48
(1957) no Estado do Ceara. No primeiro
caso, pode-se evidenciar, de maneira bastante sugestiva, a ocorrencia de
Criadouros de Psychodopygus intermedius e de P. whitman! em chiqueiros
^para
porcos, principalmente nos espacos situados na base das estacas
que formavam as cercas desses recintos (Figs. 47 a 52). No segundo
146
ENTOMOLOQIA M6DICA
caso, em ambiente semelhante e correspondente a currais de jumentos,
foram assinalados possfveis locais de criacao de Lutzomyia longipalpis.
Acresce tambem a possibilidade de desenvolvimento da segunda daque-
las especies em bananais, e de Lutzomyia oswaldoi em pomares, no tron-
co de mangueira (Tabela 4.3).
Pelos dados acima expostos pode-se ver que, na dependencia de
condicoes favoraveis, os flebotomineos possuem a capacidade de se adap-
tarem ao ambiente domiciliar humano. E isso se revelou, de maneira bas-
tante sugestiva, em areas do Estado de Sao Paulo, sujeitas a intense des-
matamento. Corn a destruicao de seu habitat natural, esses dipteros pro-
curam e podem encontrar nos domicllios do homem e nos abrigos dos
animais domesticos, locais para repouso e subsequente oviposicao. Em
investigates que efetuamos (Forattini6^
K>.
K>, 1953, 1954, 1960), tais as-
pectos foram ventilados. Verificamos a instalagao de criadouros em chi- (
queiros distantes mais de mil metres do ambiente florestal primitive
mais proximo. E, alem disso, corn interposicao entre os dois, de planta-
coes intensamente tratadas corn inseticidas de uso agricola e que assim
poderiam servir de barreira para os flebotomineos (Figs, 51 e 52). Ao
contrario do que refere Hanson70 (1961), no Panama, onde as casas, mes-
mo as situadas perto das matas, nao oferecem suficiente abrigo para a
fauna flebotominica local e, por conseguinte, nao foram julgadas como
sendo ambientes favoraveis para a instalacao de criadouros desses fle-
botomineos.
De qualquer maneira, os dados disponiveis ate o momento nao sao
suficientemente numerosos para permitir implicacoes de ordem epidemio-
logica. Todavia, sob o ponto de vista ecologico, nao se pode afastar a
capacidade de adaptacao destes psicodideos, o que poderia leva-los, em
condicoes favoraveis, cada vez mais perto do homem, corn a possibilidade
de atingirem o proprio meio urbano.
RELAC6ES
COM OUTROS SERES V1VOS
Como nao podia deixar de ser, as formas imaturas de flebotomineos
mantem relacoes corn outros seres vivos. Por razoes facilmente com-
preensiveis, as
observances
disponiveis ate o momento sobre esse as-
sunto, foram obtidas em condicoes de laboratorio. Dizem respeito, prin-
cipalmente, a cogumelos, acaros e outros invertebrados predadores. A
respeito dos primeiros, ja foram apresentados os dados conhecidos,
quando se tratou da alimentacao larval.
Quanta aos acaros, sao principalmente os da familia Gamasidae,
acusados de atacar tanto os ovos e pupas que sao imoveis, como as lar-
vas, que sao dotadas de apreciavel mobilidade.
Qracas a rapida proli-
feracao, chegam a ser muito prejudiciais, pois atingem aquelas formas
ativamente, sugando-lhes a linfa (Barretto20, 1942; Sherlock e Sherlock16,
1959). 0 mesmo se pode dizer de certas larvas de dipteros Mycetophili-
dae, que parecem ter acentuada acao predatoria, mesmo sobre
estadios,
larvais mais avancados de flebotomineos. Sao extremamente moveis e
SUBFAMiUA PHLEBOTOMINAE
BIOLOGIA
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148
ENTOMOLOQIA M6DICA
com grande capacidade de se ocultar no meio de cultivo, o que faz corn
que sejam consideradas como contaminantes dos mais perigosos das
culturas mantidas em laboratorio (Sherlock e Sherlock187, 1959).
FORMAS ADULTAS
Chegado o momento da eclosao, a forma adulta de flebotomineo
liberta-se atraves da fenda longitudinal mediana, que se produz ao longo
da face dorsal da pupa. Por essa abertura, emerge primeiramente o t6-
.
rax, seguido pela cabeca e depois pelas asas, pernas e, finalmente, o
abdomen. 0 processo de saida e geralmente noturno e requer, segundo
observacoes de laboratorio, tempo variavel de quinze a trinta minutos.
Logo apos a libertacao, o adulto mantem-se pousado e pouco reati-
vo aos estimulos, porque necessita de tempo para que se processe o en-
durecimento da quitina que o reveste, possibilitando-o assim para o voo.
Da mesma maneira, durante essa fase da-se a rotacao de 180 da geni-
talia masculina externa. Este ultimo fen6meno, gasta cerca de doze Do-
ras a 25C, prolongando-se um pouco, quando as condicoes de tempera-
tura se mantem em niveis mais baixos (Chaniotis", 1967). i
Tem-se assinalado que os individuos masculines nascem antes dos
femininos. Segundo observacoes de Chaniotis81 (1967) corn colonias de
Lutzomyia vexatrix occidentis, no primeiro dia de emergencia, a propor-
cao foi de 83 machos para 21 femeas, passando a ser de 18 e 33, durante
o periodo final, compreendido entre os sexto e decimo dias. Isso apenas
traduz fen6meno analogo admitido para outros nematoceros, como os
culicideos, e que 6 atributdo ao fato do periodo larval feminino ser maior
do que o correspondente masculino. Como regra geral, admite-se tam-
bem que a proporcao entre os sexos seja semelhante, isto e, inclua o
equivalente a cerca de 50% para cada um deles.
ABRIGOS
Pelo acima exposto, compreende-se que o periodo de pouca mobili-
dade que se segue ao nascimento do adulto, represente certo perigo para
sua sobrevivencia. Em vista disso, na natureza a presenca de formas
aladas nessa fase somente pode ser observada em locais que estejam, o
mais possivel, ao abrigo dos varies tipos de agressoes.
Logicamente, tais esconderijos deverao localizar-se proximo aos cria-
douros e, a populacao de formas adultas neles encontrada, devera en-
cerrar elevada proporcao de machos. Porem no caso especial dos fle-
botomineos, bem como dos psicodideos em geral, e necessario levar em
consideracao certos aspectos particulares.
6 ponto pacffico que estes dipteros constituem grupo de insetos bas-
tante primitive. Como fazendo parte de suas caracteristicas gerais, pode-
se assinalar o pequeno porte, as pernas delgadas e pouco funcionais,
o reduzido poder de voo continue e, o que e mais importante, a pequena
espessura da cuticula. Corn efeito, o aspecto delgado desse
revestimen-(
BIOLOGIA
-149
to quitinoso faz corn que a superficie corpora] se torne bastarrte permea-
vel. Isso expoe esses dipteros, de maneira sensivel, as mudancas que
possam ocorrer no meio ambiente. Entre estas, sobressai pela sua im-
portancia a que corresponde ao teor de umidade. Dai, a feigao peculiar
no comportamento dos flebotomtneos, e que consiste em se manterem
escondidos em locais confinados, como sejam fissuras, escavacoes, gru-
tas, espacos subjacentes, etc., onde o microclima possa oferecer elemen-
tos favoraveis que os protejam da dessecacao. De tais abrigos somente
saem quando por sua vez as condicoes macroclimaticas se tomam igual-
mente satisfatorias. Estes dtpteros sao considerados como pertencendo
ao grupo ecologico dos criptozoarios, ou seja, o daqueles animais que
vivem grande parte da vida escondidos em abrigos umidos, abandonando-
os somente nas ocasioes de mudanca das condicoes ambientes, princi-
palmente quando ocorre aumento da umidade relativa (Scorza e cols
1968).
Pode ocorrer que o mesmo tipo de abrigo venha a servir para ambos
os sexos, como local de repouso apos o nascimento e, para as femeas,
corn identica finalidade, apos a Tealizacao do repasto sanguineo. Em
outras palavras, pode-se admitir que, pelo menos para varias especies,
os adultos permanecem nas proximidades dos criadouros, ali copulam, e
os individuos femininos aguardam a oportunidade de exercer a hemato-
fagia. Assim e que Hanson70
(1961) observou as femeas de Psychodopy-
gos yiephiletor abrigarem-se durante o dia, nos espacos existentes entre
as folhas cafdas no solo florestal que, por sua vez, tambem Ihes serve de
criadouro.
No entanto podem existir verdadeiros abrigos, dissociados dos lo-
cais de desenvolvimento das formas imaturas, e que sao utilizadps pelas
femeas em funcao de seus habitos de hematofagia. 6 o que parecem ter
observado Thateher e Hertig188 (1966) no Panama, em ocos de arvores.
Um desses esconderijos servia para albergar pequena colonia de morce-
gos frugfvoros, juntamente corn regular numero de representantes de
Lutzomyia vespertilionis. Estes, porem, na sua grande maioria, ali per-
maneciam somente durante as horas luminosas do dia, ocasiao em que
boa parte dos individuos femininos podia ser capturada engurgitada. Corn
o cair da noite, os flebotomineos desapareciam do abrigo, provavelmente
corn o proposito de procurar locais adequados para a realizacao das
.
\ ituras. Da mesma forma, esses autores observaram que o Psychodopy-
gos nordestinos e P. runoides, deixavam de ser encontrados em tocas de
dasipodideos e de roedores, logo que estes animais as abandonavam.
Em conclusao e quanto aos lugares de abrigo, deve-se considerar
que, de acordo corn o ecossistema considerado, podem ser da mais va-
riada natureza. Seria longa, e provavelmente incompleta, a lista que
fosse feita corn a tentativa de enumera-los. Podem ser citados habita-
iculos
como tocas e ninhos de animais, fendas e locais entre e sob rochas
e rabes arboreas, folhas, tanto de arbustos como as acumuladas no solo,
|troncos de arvores dotados de casca suficientemente grossa e desenvol-
vida para dar lugar a formacao de numerosas gretas e espacos subja-
centes. De maneira geral, como ja nos referimos, parece haver diferen-
150
ENTOMOLOQIA MEDICA
gas quanto a escolha, na dependencia da area em questao. Nas regioes
deserticas ou descampadas, corn pouco revestimento vegetal, as escava-
coes e as tocas de animais no solo, oferecem maior possibilidade de pro-
tecao e de microclima constantes. Por esse motivo, em tais situacoes, e de
se admitir que os flebotomineos encontrem ali, habitaculos corn as condi-
coes necessarias para a sobrevivencia. 6 o que se observa corn as especies
que habitam frequentemente as tocas de roedores Citellus beecheyi, na
California, Estados Unidos, para citar apenas exemplos referentes ao
Continente Americano (Chaniotis e Anderson32, 1968). Por outro lado, em
ambientes dotados de abundante vegetacao, como e o caso das florestas
das regioes centro e sul-americanas, esse fato parece nao ser muito co-
mum e os flebotomineos sao frequentemente encontrados em locais mais
expostos, tais como frinchas das cascas de troncos arboreos e amontoa-
dos de folhas caidas no solo. o que fern sido comumente assinalado
em varias investigacoes, como as mais recentes, levadas a efeito em flo-

restas de Honduras Britanica (Williams199. 203, 1965, 1970; Disney50, 1968).
Pelos dados atualmente disponiveis, pode-se resumir o aspecto ge-,
ral dos abrlgos naturais de flebotomineos, da maneira seguinte:
ABFUGOS NATURAIS DE FLEBOTOMINEOS
i
Condicoes microclimaticas
Regioes deserticas,
semideserticas, corn
vegetacao reduzida
ou pobre.
Regioes florestais, corn
cobertura vegetal abundante,
Ambientes restritos
e protegidos.
Escavacoes e tocas
de animais.
Ambientes mais amplos
e mais expostos.
i
Troncos de arvores,
amontoados de folhas
caidas no solo.
Compreende-se, pois, que o estudo do microclima existente nos abri-
gos, revista-se de relevante importancia para o conhecimento da ecolo-
gia destes dipteros. As variacoes que ocorrem em tais condicoes micro-
climaticas, relacionadas ou nao corn as correspondentes ao macroclima,
encerram a explicacao do comportamento das formas adultas, principal-
mente no que diz respeito a sua atividade.
A esse respeito, e no que toca a regiao neotropical, as investigaco.
mais extensas feitas ate o momento, foram levadas a efeito em zona flo-
restal umida do Estado de Aragua, no Norte da Venezuela, area de altitude
variavel de 1 045 e 1 200 metres acima do nivel do mar. Essa regiao carac
BIOLOGIA
151
teriza-se por densa vegetacao, composta fundamentalmente de estratos
constituidos por individuos arboreos corn exemplares de ate trinta me-
tros de altura, palmeiras e arvores menores que atingem porte de seis a
dez metros, e revestimento arbustivo e rasteiro, ao nivel do solo (Scor-
za e Ortiz153, 1960; Scorza, Ortiz e Ramirez155, 1967). Naquele local as
investigacoes iniciais sobre as condicoes microclimaticas dos abrigos de
flebotomineos revelaram poucas diferencas corn as do ambiente em ge-
ral, pelo menos quanto a temperatura e umidade. Corn efeito, no que se
refere a primeira, os valores microclimaticos foram de 18C, mais ou me-
nos 2,75C, contra variacao media ambiental de 4,8C.
Quanto a umi-
dade relativa, o microclima revelou menor variabilidade, pois o valor en-
contrado de 75% oscilou de 8,5% para mais ou para menos, contra flutua-
coes de 17% correspondente ao macroclima. Corn a finalidade de estabe-
lecer quais dos fatores do microclima entrariam em jogo de maneira pon-
deravel no estabelecimento de abrigos para flebotomtneos, Scorza e
cols156 (1968) procuraram investigar as possiveis acoes de varies deles,
nos habitaculos situados no citado ambiente florestal. Conseguindo des-
tacar a influencia da temperatura, umidade relativa e teor de gas carbo-
nico, os mencionados autores chegaram as conclusoes que serao expos-
tas a seguir. Partiram de conhecimentos previos mostrando que, na area
em estudo e durante a estacao seca, nao se observavam flebotomineos
nos mesmos locals em que eram encontrados durante o periodo chuvoso.
Alem disso, pelo menos alguns dos abrigos naturals tambem serviam
como criadouros. Constatados esses fatos, e corn os dados, obtidos du-
rante um periodo anual, foi posstvel estudar essas condicoes antes e de-
pois das chuvas, e verificar provaveis correlacoes entre os valores me-
dios referentes aos varios abrigos (biotopos), e o numero total de flebo-
tomineos neies encontrados. De tais analises puderam concluir que:
1) durante a estacao seca, a temperatura nos biotopos e maior
que a do meio ambiente externo, o qual, por sua vez, aumenta por oca-
siao da estacao chuvosa, ao mesmo tempo que decresce ligeiramente a
temperatura;
2) durante a estacao seca, a umidade relativa nos biotopos e sem-
pre maior do que a do ambiente circunjacente. E, mesmo corn o adven-
to da epoca das chuvas, eleva-se em nivel superior;
3) nesses micro-habitats, as citadas variacoes ocorrem de maneira
um tanto diferente. Enquanto as mudancas de temperatura se fazem
gradualmente, a elevacao da umidade relativa e brusca. Dessa maneira,
se a temperatura se mantem mais ou menos estavel durante todo o ano,
a umidade sofre acentuadas modificacoes, as quais constituiriam fator
ponderavel que provocaria o aparecimento dos flebotomineos;
4) por sua vez, a analise de possiveis correlacoes entre os valo-
res
medios dos dados microclimaticos, nos varios biotopos pesquisados,
[e
o numero total de adultos encontrados, revelou que elas existem em
grau elevado corn os fatores referentes ao teor de gas carbonico, a umi-
dade relativa e a temperatura. Enquanto e inversamente proporcional
em relacao ao primeiro, no que concerne a umidade, a sua influencia
parece
se fazer acentuadamente em sentido direto;
152 ENTOMOLOSIA MEDICA
5) a umidade relativa e, assim, o principal fator que permite a ma-
nutencao dos flebotomineos em seus habitaculos. A sua persistencia
nesses biotopos, durante a epoca seca do ano, garante a sobrevivencia
das larvas e pupas que ali se encontram. Ao cairem as primeiras chuvas,
ocorre o aumento da umidade do meio ambiente, corn o conseqiiente nas-
cimento dos adultos que assim aparecem nessa estacao;
6) na sobrevivencia, tanto das formas imaturas como das aladas,
durante todo o periodo anual, influi tambem a temperatura, gramas a sua
estabilidade nos abrigos, ou seja, mantendo-se mais elevada na epoca
seca e mais baixa na chuvosa. Por sua vez, a concentracao de gas car-
bonico, exerce acao limitante sobre o tamanho da populacao fle-
botominica.
Tais
observances
feitas em condicoes naturais, vieram confirmar, em
linhas gerais, aquelas obtidas atraves das criacoes de
laboratory.
Em
outras palavras, demonstraram a caracteristica de estenoldricidade, isto
e, de pequena tolerancia as flutuacoes que abaixem sensivelmente o teor
de umidade relativa do ambiente onde vivem. Corn efeito, nos varies bio-
topos pesquisados, os valores desse fator oscilaram entre 91 e 94% (Scor-

za e cols15, 1968).
Logicamente, da mesma maneira que para a populacao flebotomini-
ca em geral, as condicoes microclimaticas exercem influencia decisiva
na determinacao do carater endemico das especies. Nesse sentido, na
mesma area florestal ja citada, Scorza, Ortiz e Gomez5 (1968) observa-
ram o comportamento da fauna dominante. Esta era constituida por
Lufzomyia townsendi, L. cayennensis e L. lichyi que, em conjunto, repre-
sentam 97% dos especimens coletados nos abrigos naturais. 0 estudo
comparative entre as variacoes microclimaticas destes ultimos e a com-
posicao daquela, revelou o carater estenofopo e estenotermico das duas
primeiras especies. Corn efeito, habitando locais corn menores flutuacoes
de temperatura, tornam-se mais exigentes quanto a escolha de seus mi-
cro-habitats. Por outro lado, a terceira das supracitadas especies, mos-
trou maior tolerancia em relacao aos fatores microclimaticos, apresen-
tando, pois, caracteristicas eurltopas e euritermicas. Dai os citados auto-
res conclufrem que, na regiao estudada, Lutzomyia lichyi representou com-
ponente exotico, aproveitando certas condicoes extremas do microclima
como temperatura, umidade, e iluminacao mais elevadas. Corn isso, essa
especie levou vantagem na concorrencia corn as outras duas, para a con-
quista de micro-habitats.
Como se pode ver, dada a natureza criptozoica destes dipteros, os
estudos referentes aos abrigos naturais, podem tambem evidenciar mo-,
dificacoes estruturais decorrentes do mecanismo de adaptabilidade as
condicoes dominantes. Neste particular, as modificacoes progressivas,
do teor de umidade relativa, induzem o aparecimento de adaptacoes mor-j
fologicas ja demonstradas por alguns autores. Para a fauna do Sudao,
Kirk e Lewis" (1947) observaram que as especies encontradas nas areas|
umidas, correspondentes a parte meridional, sao de tonalidade mais es-
cura do que as que habitam o norte. Corn o intuito de verificar posstveia
BIOLOGIA
153
diferencas entre faunas de areas secas e umidas, Dolmatova52 (1949) apli-
cou a flebotomineos de varias procedencias, o indice espiracular propos-
to originariamente por Vinogradskaya192.
"3
(1941, 1948) para anofelinos.
No conceito desses autores, esse indice expressa a relacao percentual
entre os valores correspondentes aos comprimentos do oriffcio de aber-
tura do espiraculo anterior e do mesonoto. Assim, pode ser resumido
da seguinte maneira:
indice espiracular comprimento do espiraculo anterior
(de Vinogradskaya) ==

x 100
comprimento do mesonoto
Desse modo, foram comparados Os resultados obtidos em fleboto-
mineos brasileiros procedentes do Rio de Janeiro e de Belem, onde as
precipitacoes atmosfericas sao elevadas, corn representantes encontrados
em regioes secas da URSS. Os resultados obtidos constam da Tabela 4.4.
indice espiracular de Vinogradskaya caicuiado para flebotomfneos
neotropicais e palearticos
(segundo Dolmatovas2, 1949).
Precipitacao
Regiao atmosferica indice
Especies anual (mm) espiracular
Brasil
Rio de Janeiro Indeterminadas 1000 7, 80
Belem indeterminadas 2000 8, 29
URSS Phlabolomus papatasi 119/183-341 6, 64
-
6. 13
Grupo minutus 119-183 6, 93
P. perniciosus tobbi 518 7, 14
P. major 545 7, 43
Corn base em tais resultados, Dolmatova62 (1949) considerou como
especies xerofilas as encontradas nas regioes secas da URSS, e que
apresentavam indices espiraculares menores do que as procedentes das
areas umidas do Brasil. Tal fato foi interpretado como resultado de adap-
tacao as variacoes de umidade relativa.
Esse mesmo assunto foi objeto de investigacoes na regiao Norte da
\
Venezuela, na mesma area florestal mencionada em paragrafos anteriores,
por parte de Scorza, Ortiz e McLure154 (1963) que investigaram as varia-
coes estacionais na populacao de flebotomineos, incluindo a ocorrencia
de adaptacoes morfologicas as mudancas de estacoes climaticas. Para
observar estas ultimas, levaram a efeito medidas dos machos encontrados
154
ENTOMOLOGIA MEDICA
nos abrigos, por serem mais abundantes do que as femeas. Para cada
especimen, os estudos biometricos foram feitos estimando o tamanho pela
medida do comprimento mesonotal, levantando o indice de Vinogradskaya,
alem de outro indice esplracular, ideado pelos citados autores. Este con-
siste em calcular a relacao entre os valores correspondentes ao compri-
mento e largura do orificio espiracular anterior, ou seja:
Indice espiracular
comprimento do espiraculo anterior
(de Scorza, Ortlz e McLure)
largura do esplraculo anterior
Tais dados foram comparados e correlacionados corn as medidas
microclimaticas feitas concomitantemente.
Como resultado das supracitadas investigacoes, verificou-se que
quanta ao tamanho individual, avaliado atraves do comprimento do meso-
noto, nao houve relacao corn as variacoes de temperatura e umidade.
Por outro lado, porem, existiu correlacao entre essas ultimas e a corres-
pondente ao indice espiracular, este calculado pela relacao entre compri-
mento e largura do espiraculo anterior. Assim e que, a medida que baixa
a temperatura e diminui a umidade relativa, esse orificio toracico tende a
se tornar mais curto e mais ovalado ou mesmo circular. Em conclusao,
admite-se que, pelo menos para os machos de Lutzomyia cayennensis e
L. townsendi, na area florestal investigada, devam existir lormas estacio-
nais adaptadas as mudancas das condicoes climaticas as quais podem ser
reconhecidas atraves da determinacao dos respectivos indices espiracula-
res. Estes, por sua vez, revelam que as formas da estacao chuvosa apre-
sentam aberturas espiraculares mais dilatadas do que as da epoca seca.
E e facilmente compreensivel que essa adaptacao se faca pela necessida-
de de maior protecao contra o dessecamento e maiores variacoes do mi-
croclima (Scorza, Ortiz e McLure1"1, 1963).
Tais fatos sugerem que, pelo menos de algum modo, os flebotomi-
neos sao dipteros dotados de certa plasticidade morfologica, a qual con-
tribui para ajustar os seus organismos as condicoes desfavoraveis, cons-
tituindo-se, assim, em valioso mecanismo na capacidade de adaptacao
desses animais ao meio ambiente.
Ainda quanto a questao dos abrigos, assume apreciavel importancia
epidemiologica o aspecto artificial que tais esconderijos poderiam apre-
sentar. Trata-se da possibilidade dos flebotomfneos penetrarem e per-
manecerem, por tempo mais ou menos longo, no interior das habitacoes
humanas e suas dependencias. Certamente tais fatos constituem parte
de processo adaptativo que leva a inicial aproximacao e posslvel subse-
qiiente instalacao no ambiente humano, incluindo, alem de outros, aspec-
dos de implantacao de criadouros nesses habitats, como descrito em pa-
ragrafo anterior. Isso levou alguns autores, como Barretto21 (1943), entre
nos, a considerar, sob esse ponto de vista, tres categorias gerais de fle-
botomineos, a saber: os domesticos, os semldomSsticos e os silvestres.
Nas areas neotropicais, pelos dados atualmente disponiveis, nao se pode
ainda falar em domestlcidade estrita por parte destes dipteros, embora
BIOLOQIA
155
tenham sido encontrados corn freqiiencia, nos domicilios humanos. Este
assunto sera objeto de consideracoes mais detalhadas em paragrafo
adiante. De qualquer maneira, parece que a fauna estritamente silvestre
apresenta bastante dificuldade para utilizar abrigos artificials. Pelo
menos 6 o que sugerem as verificacoes feitas em ambientes florestal do
Panama, por Thatcher e Hertig1" (1968); em varies desses esconderijos,
como restos de construcoes pre-existentes, ao lado de outros erigidos es-
pecificamente para essas observances,
raramente foi possivel surpreender
a presenca de flebotomineos.
FREQUENCIA DOMICILIAR
Como nos referimos em paragrafo anterior, nas Americas nao e raro
o encontro de flebotomineos dentro dos domicilios. Nesse particular, sao
numerosas as
observances
registradas na literatura, desde as de Shan-
non190 (1929) corn Lutzomyia verrucarum no Peru, as de Lindquist107 (1936),
corn L. diabolica no Texas, EUA, e delas trataremos corn maiores de-
talhes, em capitulos especiais. Se esse fato corresponde a habito pe-
culiar a certas especies ou a mero fenomeno acidental, ainda esta por
ser devidamente esclarecido. Em linhas gerais, a assim dita doinestici-
dade dos flebotomineos americanos deve ser encarada como a maior ou
menor tendencia apresentada por esses dipteros de frequentarem as ha-
bitacoes e seus anexos, na prooura do necessario repasto sanguineo.

Uma vez obtido, podera permanecer por tempo mais ou menos prolonga-
do, para o repouso pos-alimentar, tendendo, em seguida, a abandonar as
casas, na procura de melhores abrigos ou de locais adequados para a
postura, no ambiente extradomiciliar.
A freqiiencia aos domicilios estara, portanto, sujeita a varios fatores,
entre os quais devem ser ressaltados a possibilidade de alcance das ha-
bitacoes por parte dos flebotomineos, a maior ou menor modificacao do
seu habitat original levada a efeito pelo homem e, consequentemente, o
equivalente poder de adaptacao, por parte das especies sobreviventes.
Em outras palavras, o encontro de flebotomineos adultos dentro das
casas, podera significar um fato meramente acidental ou a adaptabilidade
da especie ao meio humano na regiao considerada. Seguindo esse ra-
ciocinio, e de se esperar que, o que se observe em ambientes primitivos,
recentemente habitados como e o caso das areas florestais virgens, seja
um tanto diferente do que se verifique em regioes povoadas ha mais tem-
po e corn aspecto original bastante modificado.
Em zonas de matas primitivas e frequentadas pelo homem, seja para
exercer acao passageira ligada a atividades extrativas, seja para dedicar-se
a ocupacoes mais demoradas destinadas a exploracao agricola, a edifi-
cacao de casas situa-se em major ou menor proximidade daquele ambien-
te. Assim sendo, a freqiiencia dos flebotomineos a tais edificios estara,
de inicio, na dependencia da distancia que necessitarao veneer para po-
der alcanca-los.
Quanto menor a distancia, maior a freqiiencia. 6 o que
tern revelado varias observances, nas quais transparece a importancia
desse fator, quando correspondente a afastamento superior a cem me-
156
ENTOMOLOGIA M^DICA
tros, dando assim carater de acidentalidade a tais achados (Takaoka185,
1928; Castro28, 1939; Barretto21, 1943; Forattini2, 1954; Disney5", 1968).
Todavia, corn o prolongar-se da permanencia do homem na regiao, este
vai introduzindo modificacoes cada vez mais profundas
no.
ambiente pri-
mitivo. Em consequencia, tais alteracoes levam algumas especies a se
adaptarem as novas conduces, aproximando-se do meio humano. Ao
lado da mudanca na composicao faunfstica local, ocorre que alguns fle-
botomlneos tendem a aumentar a sua frequencia as habitacoes, buscando
possiveis condicoes favoraveis para sua sobrevivencia. Esse aspecto foi
assinalado em regioes florestais do Estado de Sao Paulo, Brasil, em re-
lacao ao Psychodopygus intermedius e P. whitman!, no decurso de obser-
vacoes prolongadas e espacadas por consideravel periodo de tempo na
mesma regiao. Verificou-se entao, nao somente a alternancia dessas duas
especies, como tambem o sensivel aumento na frequencia domiciliar, por
parte da ultima, incluindo a instalacao de criadouros nesse ambiente (Fo-
rattini", 1960).
Em areas povoadas pelo homem, por tempo prolongado, ao lado de
condicoes geograficas especiais, esse fator influi para que alguns flebo-
tomineos possam chegar a nivel mais elevado de adaptacao ao meio arti-
ficial. Nesses casos, a freqiiencia domiciliar aumenta sensivelmente, e a
densidade em tais condicoes pode chegar a assumir aspecto de impor-
tancia epidemiologica. o que parece ocorrer corn Lutzomyia longipal-
pis, em regioes semi-aridas do Nordeste e Leste do Brasil, onde esse fle-
botomineo e encontrado concentrando-se em areas de maior umidade,
correspondentes aos vales e sopes de serras, onde a vegetacao e mais
abundante. Esses locais tambem sao procurados pela populacao huma-
na que neles se instala corn as suas moradias. Em consequencia a adap-
tacao que se estabelece corn o passar do tempo, aquela especie apre-
senta nessas zonas elevados coeficientes de frequencia aos domicilios e
seus anexos (Deane e Deane4^ ", 1955, 1957; Deane<4, 1956; Sherlock e
Guitton"6, 1969). :
Em resumo, no Continente Americano nao se pode, a rigor, falar em
domesticidade dos flebotomfneos, no sentido de serem insetos domicilia-
dos ou sinantropicos. Apesar disso, na dependencia de condicoes favo-
raveis, em algumas areas chegam a freqiientar as casas corn densidade
suficientemente alta para tornar-se significante sob o ponto de vista epi-
demiologico. Nessas situacoes, pode-se mesmo considerar que cheguem
a apresentar certo grau de endofilia, ou seja, a encontrar nas casas e
anexos os seus locais de abrigo o que pode ser observado mesmo em
regioes primitivas que sofreram transformacoes artificials, em prazo rela-
tivamente curto. Em vista disso, tem-se preconizado e mesmo posto em
pratica, a aplicacao domiciliar de inseticidas de efeito residual, como o
DDT. Essa medida, adotada corn o objetivo de controlar esses psicodi-
deos em algumas localidades, tern revelado resultados satisfatorios (Gor-
bitz", 1945; Hertig e Fairchild", 1948; Deane, Deane e Alencar49, 1955).
SUBFAMiLIA PHLEBOTQMINAE
BIOLOGIA
157
ATIVIDADE
A semelhanca do que ocorre corn outros dipteros, quando se trata
da atividade destes psicodideos, busca-se focalizar aquela
concernente
a
procura de hospedeiros para sugar sangue. Neste particular os fleboto-
mineos podem ser considerados como dotados de habitos crepusculares
ou noturnos. Costumam permanecer em seus abrigos durante as horas
luminosas do dia, abandonando-os ao cair da tarde ou a noite. Inicia-se
entao o que se pode chamar de periodo de atividade, correspondente ao
perlodo de hematofagia ou horas cfe sugar, isto e, aquele durante o qual
procuram ativamente levar a efeito o seu repasto sanguineo.
Dado o carater criptozoico que os flebotomineos possuem, e que
mencionamos paginas atras, o abandono de seus abrigos devera estar con-
dicionado a certas circunstancias. As quo parecem ter maior importan-
cia sao as condicoes climaticas do meio ambiente. Os niveis baixos de
temperatura e umidade, juntamente corn a ocorrencia de chuvas e ventos,
exercem acao desfavoravel nesse sentido (Barretto21, 1943; Chaniotis e
Anderson34, 1968). Por outro lado, o aumento dos primeiros e o advento
de certas circunstancias como as de baixa pressao atmosferica prenun-
ciando a ocorrencia de fortes precipitacoes, parecem favorecer o incre-
mento da atividade hematofaga destes psicodideos. Isso nao significa
que, sob esse ponto de vista, deixem de existir apreciaveis variacoes.
Barretto21 (1943) cita ter verificado, no Sul do Brasil, atividade de Pinto-
myia tischeri a 10C e de Psychodopygus intermedius a 9,5C. Esta ulti-
ma especie tambem tivemos ocasiao de observar ativa, no Oeste do Es-
tado de Sao Paulo, Brasil, a 8C de temperatura ambiente. Na regiao
norte da California, Estados Unidos, Chaniotis e Andersen4 (1968) verifi-
caram ser de 12 e 28C os limites de temperatura capazes de permitir a
movimentacao dos adultos das especies locais. Tudo indica que a ativi-
dade destes psicodideos deva ser substancialmente propiciada pelas con-
dicoes atmpsfericas, o que ocorre quando atingem niveis comparaveis aos
que predominam no microclima de seus abrigos naturals. Tal fato foi de
certa maneira ventilado quando se tratou desses ultimos em particular.
Pitano, Ortiz e Alvarez138 (1960) dao-lhe bastante enfase quando sugerem
que, pelo menos em areas da Venezuela, o fato principal que condiciona-
ria a salda dos flebotomtneos de seus abrigos seria o que corresponde a
equivalencia entre as condicoes termo-higrometricas do macro e do mi-
.croclima.
6 evidente que existem populacoes mais ou menos resistentes
mas, de maneira geral, e ate que se demonstre o contrario, deve-se guar-
dar essa nocao como principle basico.
Como afirmamos anteriormente, os flebotomineos tornam-se ativos
pouco antes ou no inicio do crepusculo vespertino, continuando, em
maior ou menor grau, pela noite a dentro. Pode tambem ocorrer que
apos o declinio haja aumento de atividade por ocasiao do pertodo que
precede imediatamente o nascer do dia (Forattini82, 1954; Williams2"8,
1970). As
observances
disponiveis indicam que o inicio pode dar-se pou-
co antes do por do sol. Observando o abandono dos abrigos situados
em tocas de animais no solo, Chaniotis e Anderson4 (1968) verificaram
158 ENTOMOLOQIA M6DICA
que na regiao norte da California, Estados Unidos, isso ocorre mas com
pequeno numero de exemplares. A medida que a noite avanca, aumenta
a quantidade de individuos ativos, rhantendo densidade mais ou menos
uniforme durante todo o periodo noturno. Os mesmos autores notaram
a cessacao dessa atividade duas horas antes do advento da alvorada.
Na regiao neotropical foram levadas a efeito algumas verificacoes em am-
bientes florestais. Sao devidas a Biagi, Biagi e Beltran25 (1966) no Me-
xico, a Williams.
203
(1966, 1970) e Disney50 (1968) em Honduras Brita-
nica, corn isca humana, alem das de Thatcher e Hertig188 (1966) no Pa-
nama, corn isca animal constituida por procionideo Potos llavus. Como
resultado, esses autores encontraram aspecto semelhante ao acima des-
crito, quanto ao infcio das horas de sugar, mas corn acmes variaveis, fre-
quentemente de atividade correspondendo ao periodo compreendido en-
tre dezenove e vinte e uma horas. Alem disso, assinalaram acentuado
decrescimo apos esse periodo, nao verificando a ocorrencia do fenomeno
na segunda metade da noite (Fig. 53). Em linhas gerais, deve-se admitir
que, pelo menos para as areas florestais umidas e quentes, as horas em-
pregadas pelos flebotomineos para sugar sejam as correspondentes as
da primeira metade da noite, de preferencia aquelas que se seguem
imediatamente ao crepusculo vespertino. Lewis100 (1965) sugere a pos-
sibilidade de ocorrencia de diferentes ciclos de atividade hematofaga en-
tre as femeas nuliparas e oniparas. Como ele mesmo assinala, somente
maiores investigacoes poderiam indicar a possivel existencia desse fe-
nomeno.
Tal comportamento geral nao exclui, de maneira absoluta, a presen-
ca de atividade hematofaga durante as horas luminosas do dia. Esse
fato, embora de maneira pouco frequente, foi assinalado por varies auto-
res que, contudo, registraram a presenca mais ou menos constante da
baixa densidade nessas ocasioes (Barretto21, 1943; Forattini62, 1954; Bia-
gi, Biagi e Beltran25, 1966; Williams200. 203, 1966, 1970; Disney50, 1968).
Somente em condicoes de pouca luminosidade do dia, seria possivel con-
tar corn a ocorrencia de numero suficiente de especimens, sugando ati-
vamente e, assim sendo, corn algum significado epidemiologico. Esse
aspecto, porem, necessita de maiores esclarecimentos. 0 que se tern
verificado e que alguns flebotomineos sao urn tanto ecleticos em seus
habitos e assim podem ser surpreendidos em atividade durante o periodo
da manha. Isso foi relatado para Lutzomyia cruciata, L. trinidadensis,
Psychodopygus olmecus e P. yiephiletor, em Honduras Britanica (Wil-
Ijams210.
sm, 1966, 1970; Disney", 1968). Embora em tais observacoes,
como aspecto geral, os dipteros se apresentassem em pequeno numero
nesses periodos, poderiam, mesmo assim, contribuir para a transmissao
da leishmaniose tegumentar durante o dia. Corn efeito, as horas matuti-
nas sao as preferidas para o exerefcio das atividades extrativas da goma
de mascar, por parte dos trabalhadores locais ("chicleros"). Dessa ma-
neira obteria explicacao a ocorrencia de alguns casos da doenca segu-
ramente adquiridos durante o periodo luminoso do dia (Lainson e Strang-
way-Dixon38, 1963).
BIOLOQIA
159
N
15
16 17 18 19 20 21 22 23 24
H
Fig. 53
Atividade hematofaga de flebotomineos em duas areas fiorestais da regiao

neotropical.
Linha continua
coleta corn isca animal constituida por procionideo Potos ftavus em

Quebrada Bonita, Panama, durante o periodo de fevereiro a maio de 1963 (segundo Tnat-
cher e Hertlg68, 1966).
Linhs ifiterrompida
coleta corn isca humana em La Ceiba, Quintana Roo, Mexico, du-

rante o mes de Janeiro de 1965 (segundo Biagi, Biagi e Beltran-", 1966).
N

numero medio de femeas coietado.
H

horas de coleta.
ALIMENTAÂO
Os Phlebotominae sao hematofagos, estando esse habito restrito aos
individuos femininos. Excepcionalmente, pode-se observar a hernatofa-
gia masculina, como o caso referido por Coelho37 (1966) corn Lutzomyla
longipalpis mas em condigoes de laboratorio. Ambos os sexos, todavia,
alimentam-se de sucos vegetais, mais ou menos ricos em substancias ayu-
160
ENTOMOLOQIA M6D1CA
caradas. Tais dietas tern sido observadas, nao apenas nas circunstancias
artificiais do laborat6rio, mas tambem nas naturais. Nesse particular, foi
relatado o encontro de liquidos vegetais no diverticulo esofagiano de es-
pecimens coletados na natureza (Lewis101, 1966; Disney50, 1968; Williams203,
1970). Em alguns casos, a analise desse conteudo revelou a presenca de
acucares (Lewis
e Domoney105, 1966).
Embora as femeas possam viver durante alguns dias, somente a custa
de solucoes vegetais, estao aptas a iniciar a hematofagia decorrido urn
dia da emergencia. No entanto, e apos decorridos dois dias que essa
atividade realmente se inicia, provavelmente devido ao prazo necessario
para o endurecimento das partes bucais picadoras, o qual raramente e
inferior a quarenta e oito horas. De qualquer maneira registram-se, neste
aspecto,
variances
individuals e a maioria das femeas alimenta-se pron-
tamente de sangue apos serem retidas por seis a sete dias depois da
emergencia (Johnson e Hertig87, 1961). A realizacao do repasto sangui
neo se faz estando o flebotommeo pousado corn as asas erectas. Nessa
posicao, e apos algumas tentativas que incluem o percurso de curtas dis-
tancias sobre a superficie cutanea do hospedeiro, da-se a parada, o abai-
xamento do corpo e a subsequente introducao de, pelo menos, metade da
proboscida. Em seguida, inicia-se a succao cuja duracao e bastante va-
riavel, tanto do ponto de vista individual como especifico. No primeiro
caso, tem-se observado femeas da mesma especie, como de Psychodopy-
gus sangulnarius, Lutzomyia gomezi, L. longipalpis, L. cruclata e outras.
dispenderem cerca de cinco minutos, mas podendo tambem serem tao
rapidas a ponto de completarem o repasto sanguineo em cerca de urn
minuto (Sherlock e Sherlock"7, 1959; Johnson e Hertig87, 1961; Williams2",
1970).
Quanto a variacao especffica parece que de modo geral as que
sugam animais de sangue quente o fazem de maneira mais rapida do
que aquelas que se alimentam nos de sangue frio. Observando-se a ali-
mentacao de femeas de Lutzomyia vexatrix occidentis, de L. stewarti e
de L. callfornica, em repteis e batraquios, verifica-se que somente apos
cinco ou dez minutos., decorridos da insercao da proboscida, o sangue
ingerido torna-se aparente atraves do abdomen. 0 processo de replec-
cao total desses especimens, dispende o equivalente a sessenta-setenta
e cinco minutos, ou seja, mais de uma hora. 6 interessante assinalar que,
mesmo nas raras ocasioes em que se p6de observar a alimentacao de
individuos femininos, pertencentes a primeira daquelas especies, em ani-
mals de sangue quente, a duracao total do processo foi tambem aprecia-
velmente longa. Corn efeito, uma dessas femeas, gastou trinta minutos
para completar o seu engurgitamento sanguineo sobre urn morcego (Cha-
niotis81, 1967).
Dentre os estimulos que possivelmente podem influir, induzindo a
realizacao da hematofagia por parte dos flebotomlneos, devem ser cita-
dos a temperatura, a umidade e a iluminacao.
Quanto
aos dois primei-
ros, presume-se que o abaixamento da temperatura e a concomitante ele-
vacao do teor de umidade, constituam estimulo suficiente para o inicio
da atividade hematofaga. No que se refere a iluminacao, em condicoes
de laborat6rio, tem-se observado que as femeas podem picar a qualquer
SUBPAMILIA PHLEBOTOMINAE
BIOLOGIA
161
hora do dia, mesmo em plena luz, desde que estejam em intima proxi-
midade corn o hospedeiro adequado (Barretto21, 1943; Hertig e Johnson",
1961; Johnson e Hertig", 1961). Porem, como ja nos referimos, as obser-
vacoes na natureza tern indicado que a acao picadora dos flebotomlneos
e exercida preferentemente nas horas escuras do dia. Em que pese po-
rem essas discrepancias, na realidade a acao desses estlmulos nao se
faz sentir de maneira isolada. Como assinalam Johnson e Hertig" (1961)
o que na verdade induz o inicio da hematofagia e a ocorrencia de mudan-
cas de temperatura, umidade, iluminacao e tambem de movimentacao, de
previa alimentacao acucarada, alem de, talvez, outros fatores ainda mal
conhecidos. A simples alteracao do ambiente, traduzida por uma oil mais
daquelas mudancas, pode resultar, como resposta, no inicio da hemato-
fagia, por parte de femeas que estejam em jejum.
Sobre as preferencias alimentares sanguineas, os conhecimentos sao
ainda escassos. Tem-se levado a efeito
observances
relativas a algumas
especies, em condicoes naturals e de laboratorio. Gracas as mesmas,
sabe-se da existencia de flebotomlneos que preferem sugar animais de
sangue quente, ao lado de outros que o fazem sobre os de sangue frio.
Alguns como os do genero Brumptomyia, parecem possuir apreciavel grau
de especificidade, pois nao tern sido observados picando o homem e ani-
mais de grande porte. Sob o ponto de vista epidemiologico, tem-se foca-
lizado principalmente as qualidades de antropofilia, responsaveis pela
transmissao de infeccoes ao homem. Nesse particular, algumas especies
foram incriminadas como possuidoras de apreciavel grau de preferencia
para o sangue do homem. Todavia, tais qualidades, no que respeita aos
:--esentantes
da fauna das Americas, estao ainda longe de ser compa-
raveis as de certos culicideos. Na verdade, existe bastante dose de ecle-
"
mo nas especies acusadas de serem antropofilas. Sugam prontamente
o homem e numerosos animais de sangue quente. Tais aspectos serao
abordados, corn maiores detalhes,. nos capitulos especificos. Acresce
que, corn toda a probabilidade, devam ocorrer, nesse particular, diferen-
cas geograficas implicando na presenca de populacoes da mesma espe-
cie, dotadas de preferencias alimentares diferentes, de acordo corn a
regiao considerada.
A influencia da fecundacao no repasto sanguineo parece ser bastan-
te variavel. As femeas virgens apresentam a possibilidade de sugar san-
gue, especialmente quando tiveram a oportunidade de se alimentar pre-
/iamente corn solucoes acucaradas. Todavia, parece que o fazem mais
prontamente e em maior numero, no periodo que se segue a fecundacao
e, de maneira particular, se decorridas quarenta e oito horas ou mais
(Barretto20, 1942). Em condicoes de laboratorio, Johnson e Hertig87
(1961) observaram femeas de Psychodopygus sanguinarlus e de Lutzo-
myia gomezi exercendo a hematofagia antes da copula. Todavia, esses
mesmos autores admitem que, na natureza, esta deva normalmente pre-
ceder aquela. E isso porque as femeas daquelas especies, capturadas
no ato de sugar e conservadas em contato posterior corn machos, evi-
jenciaram
elevado coeficiente de fertilidade dos ovos resultantes de suas
3osturas.
152
ENTOMOLOGIA MEDICA
Embora observados corn certa dificuldade em laboratorio, tudo indica
que pelo menos algumas femeas de flebotomineos realizam varies repas-
tos sanguineos durante a sua vida. Barretto20 (1942) ja assinalara que os
sobreviventes as posturas, alimentavam-se avidamente. Em certas espe-
cies do Panama, como Psychodopygus panamensis e P. yiephiletor, exis-
tem evidencias de que provavelmente ocorra um repasto sanguineo adi-
cional entre o primeiro e a postura (Johnson e Hertig87, 1961). Na tentativa
de detectar a ocorrencia de previas hematofagias, Adier e Theodor" (1935)
consideraram todos os exemplares apresentando granulacoes nas glan-
dulas acessorias, como tendo exercido alimentacao sanguinea anterior.
Todavia, para alguns, essa relacao nao foi confirmada, pelo menos em
observances
levadas a efeito nas Americas. Tanto em especimens coleta-
dos na natureza como criados em laboratorio, aquelas granulacoes podem
ser observadas antes ou depois do repasto sanguineo, bem como podem
existir numa das glandulas e nao na outra, alem da possibilidade da ocor-
rencia de contracoes desses orgaos que venham a expulsar os granules
(Johnson e Hertig"7, 1961). As relacoes de hematofagia corn a oviposicao
e a realizacao de multiplos repastos sanguineos, alem das implicacoes
corn a longevidade, serao objeto de maiores consideracoes nos paragrafos,
seguintes, dedicados a tais assuntos em particular.
A quantidade de sangue ingerida por um flebotomfneo em um unico
repasto, corresponde, de maneira geral, ao seu proprio peso. Isso signi-
fica o valor aproximado de 0,5/0,6 mg (Freitas, Mayrink e Mansur Neto65,
1960; Chaniotis3, 1967). Normalmente, as femeas atingem o seu engur-
gitamento ao fim de uma unica succao. Todavia, pode ocorrer que o
facam apenas parcialmente, numa primeira tentativa e em determinado
local da pele. Nesse caso, apos deixarem este ultimo, procuram imediata-
mente outro lugar da superficie cutanea para completarem sua refeicao
sanguinea. Como consequencia imediata desse consideravel aumento de
peso, as femeas recem-engurgitadas apresentam dificuldades para voar.
Em vista disso, tendem a repousar nas proximidades da fonte utilizada na
sua alimentacao. Para tanto procuram pousar e permanecer inativas, du-
rante algum tempo, na imediata vizinhanca do hospedeiro. Segundo Bar-
retto21 (1943) elas possuem acentuada tendencia para alcancar lugares
cada vez mais altos, a custa de voos curtos. Por essa razao, quando sur-
preendidos dentro das casas, os locais de coletas mais abundantes sao
constituidos pela parte superior das paredes e pelo teto.
0 volume sangutneo, uma vez ingerido, e envolvido por delgado re-
vestimento quitino-proteico e que constitui a membrana peritrofica. EL
se forma por ocasiao de cada novo repasto e, portanto, nos especimen;
que se realimentam pode-se encontrar resqufcios da antiga membrana no
estomago.
I
A digestao do sangue ingerido processa-se a partir da extremidade
posterior do abdomen, caminhando em sentido anterior, ao mesmo tempo
que, naquela porcao distal, desenvolvem-se os ovarios. 0 termino do pro-
cesso digestive e assinalado pela eliminacao de residues escuros, sob a
forma de goticulas ou granules solidos, os quais aparentemente repre-
sentam fracoes nao digeridas do repasto sanguineo. Na dependencia de
BIOLOGIA
163
fatores especificos e ambientais, a duracao de todo o processo digestive
varia de dois a cinco dias. Maiores detaihes sao fornecidos adiante, ao
se tratar do desenvolvimento ovariano.
Em certas regioes do globo, atribui-se aos flebotpmineos alguma pre-
ferencia para sugar em determinadas partes da superficie do corpo. Em
especial modo, o pavilhao das orelhas tem sido apontado como o local
de eleicao para essa atividade (Wijers e Minter11"1, 1962; Lewis e Whar-
ton104, 1963; Quate141, 1964). No entarrto esse aspecto nao foi confir-
mado em areas das Americas. Pelo menos e o que parecem indicar as
observacoes que nesse sentido Williams200 (1966) levou a efeito em Hon-
duras Britanica.
Apesar de ter sido registrado de maneira esporadica, o fenomeno da
autogenia esta tambem presente entre os flebotomineos. A capacidade
de eliminacao de ovos ferteis, sem previa alimentacao sanguinea, foi
registrada inicialmente por Dolmatova51 (1946) e posteriormente por
Scnmidt15 (1965) em Phlebotomus papatasi. Nas Americas, Johnson88 (1961)
observou esse fenomeno em Lutzomyia gomezi, no Panama, obtendo em
laboratorio varias cepas autogenas, uma das quais foi possivel manter ate
a undecima geracao. Por sua vez, Lewis10" (1965) assinalou evidencias
sugestivas de que Lutzomyia cruciata, em Honduras Britanica, seja nor-
malmente autogena. Para tanto, baseou-se no encontro de numero anor-
malmente elevado de femeas oniparas na natureza, em comparacao corn
as correspondentes as de outras especies ocorrentes na mesma regiao.
Nas pesquisas desses dois autores, os individuos femininos apresentavam,
caracteristicamente, o corpo gorduroso grandemente desenvolvido. Esse
fenomeno indica, provavelmente, a capacidade da populacao especifica
local, de sobreviver as condicoes adversas do meio ambiente. Na Regiao
Amazonica do Brasil, o encontro de femeas de PsychodopygLis davisi e
i intomyia damascenoi corn glandulas acessorias escuras, ovarios nuli-
paros e corpo gorduroso desenvolvido, levaram a suspeita da presenca
de autogenia, pelo menos em algum grau (Lewis, Lainson e Shaw00, 1970).
Todavia, o significado real entre os flebotomineos, ainda nao esta sufi-
cientemente estabelecido. Contribui para isso, a raridade corn que tem
sido observada a autogenia entre os mesmos, pois Johnson e Hertig"
(1961) nao conseguiram verifica-la em nenhuma outra especie do Pana-
ma, dentre as numerosas que criaram no laboratorio por sucessivas
geracoes.
REPRODUQ&O
A ocorrencia de caracteres sexuais, pertencentes a ambos os sexos,
no mesmo individuo, ou seja, do ginandromorfismo foi assinalada tam-
foem entre os flebotomineos. Contudo, ate o presente momento, esse fe-
jnomeno
tem sido registrado de maneira bastante rara nesses dipteros.
Os casos assinalados referem-se a individuos coletados na natureza e
assim diagnosticados apos competente montagem. Corn isso foram es-
icassas, senao nulas, as possibilidades de qualquer verificacao relativa ao
|seu comportamento.
164
ENTOMOLOGIA MEDICA
As anomalias dizem respeito principalmente aos aparelhos sexuais.
Sherlock"5 (1958) descreveu a primeira observacao, referente a um exem-
plar de Lutzomyia longipalpis, procedente de Sobral, Estado do Ceara,
Brasil e encontrado entre 80 030 outros da mesma especie. Do lado
masculino, apresentava os caracteres normals desse sexo, corn a corres-
pondente genitalia. Do lado feminino, possuia as pecas bucais desen-
volvidas, com cibario completo, duas espermatecas dotadas de forquilha
atrofiada, alem de lobos apicais e cercas pouco desenvolvidas. A segun-
da descricao refere-se a um especimen encontrado em lote constituido
por 2253 exemplares de Phlebotomus anas/, coletados na regiao meri-
dional da Franca (Rioux, Abonnenc e Baldouy"2, 1965). Apresentava os
caracteres secondaries do sexo masculino, do dual possuia tambem a ge-
nitalia, embora nao completamente desenvolvida. Do sexo feminino, exis-
tiam as cercas e o par de espermatecas, sendo incompleta uma
dessas/
ultimas.
C6PULA
Muito pouco se sabe sobre as circunstancias em que se

realiza a atividade sexual dos flebotomineos na natureza. 0 que se co-
nhece a respeito deriva, na sua quase totalidade, de observacoes levadas
a efeito em condicoes de laboratorio.
0 ato essencial, representado pela copula, e precedido por serie de
preparativos destinados a propiciar a aproximacao dos sexos. Dessa rna-
neira, existe comportamento epigamico revelado por ambos os sexos, mas
de maneira mais intensa pelos representantes masculines. Esse pream-
bulo pode ser considerado como estenogamia, ou seja, a realizacao da
corte nupcial em ambiente restrito ou sobre superficie de pouso. Con-
siste na realizacao de varies movimentos rapidos, representados por vibra-
cao intermitente das asas, extensao da genitalia, aproximacao do macho
ate colocar-se em posicao paralela a da femea e na mesma direcao, reali-
zacao de rapida volta de 180 por parte daquele, colocando-o assim em
sentido oposto para o inlcio da copula. Esta se realiza pela preensao das
extremidades posteriores, o que se processa ativamente, gracas ao fun-
cionamento do sistema prensil da genitalia masculina. Embora no labora-
torio esse processo possa ser observado a qualquer hora, e de se supor
que, na natureza seja levado a efeito predominantemente no periodo no-
turno. Tivemos ocasiao de observa-lo corn Psychodopygus intermedius,
durante coleta a noite, corn armadilha tipo Shannon, dotada de isca lu-
minosa. Nessa oportunidade, pudemos verificar a atividade de varios ca-
sais dessa especie, corn as caracteristicas preparatorias supradescritas.,
0 ato essencial da copula dura alguns minutos, durante os quais os indi
viduos permanecem imoveis. Esse perfodo pode prolongar-se ate dezoito
minutos em alguns casos (Chaniotis81, 1967). Todavia, se perturbados, os
indivtduos separam-se rapidamente, o que nao exclui a possibilidade de
serem capturados nesse ato e assim conservados para montagem pos-
terior. ,
Em condicoes de laboratorio tem-se observado que a copula e mais
frequente em femeas alimentadas do que nas em jejum. Isso pareceria
indicar que o ato sexual, freqiienternente, nao ocorre antes do inlcio dai
hematofagia. Para Chaniotis" (1967), a explicacao residiria no fato da
BIOLOQIA
165
os indivlduos femininos alimentados, movimentarem-se bem menos do que
os outros, oferecendo assim maiores oportunidades a agressividade dos
machos. Mesmo as femeas que se encontram em plena succao podem
ser copuladas sem que, por causa disso, interrompam a realizacao do re-
pasto sanguineo. C.ontudo, pelo menos para algumas especies, existem
indicios que na natureza deva ocorrer o contrario. o caso, ja mencio-
nado em paragrafo anterior, de Psychodopygus sanguinarius e Lutzomyia
gomezi no Panama, cujas femeas, coletadas no ato de sugar, mostraram-se
na sua grande maioria, capazes de realizar posturas ferteis. Alias, parece
que, no laboratorio, a copula deixa de ser levada a efeito corn a intensi-
dade que presumivelmente deva ocorrer na natureza. Assim sendo e pelo
menos em algumas especies, muitos adultos procedentes de criacoes labo-
ratoriais deixam de exercer a funcao sexual. 6 o que indicam as obser-
vacoes de Johnson e Hertig" (1961) corn a primeira das supracitadas es-
pecies. Esses autores obtiveram 92% de eclosoes em ovos provenientes
de femeas coletadas na natureza e conservadas sem contato corn machos,
apes a alimentacao. Em comparacao, exemplares pertencentes a deci-
ma geracao de laboratorio, foram divididos em tres lotes. 0 primeiro foi
mantido em contato corn machos antes, durante e depois da alimentacao;
o segundo foi separado daquele contato apos o repasto e, ao terceiro foi-
Ihe permitida a aproximacao apenas antes, mas nao durante e depois.
Nos tres lotes, as percentagens de eclosoes foram respectivamente de 23,
15 e 0%. Tais resultados sao bastante sugestivos, se comparados corn os
92% acima referidos, concernentes aos especimens provenientes direta-
mente da natureza.
Sao escassos os conhecimentos disponiveis sobre os fatores que po-
dem propiciar o encontro dos sexos. Como isso se processa na nature-
za, e desconhecido. Em condicoes de laboratorio, tem-se verificado que
os individuos de ambos os sexos permanecem durante apreciavel espaco
de tempo sobre a superficie corporal do animal que fornece a alimentacao
sanguinea, e e comum observar-se a copula nessas condicoes. Dal, pois,
a possibilidade de que em condicoes naturais a presenca do hospedeiro
possa contribuir para a aproximacao sexual desses dipteros.
Quanta
a
provavel acao, nesse sentido, de determinados orgaos, tambem os conhe-
cimentos sao pobres. Atribui-se a glandula odorifera existente nos ma-
chos de algumas especies, a secrecao de substancias que estimulariam a
femea e, ipor conseguinte, provocaria a aproximacao sexual (Barth22,
ic.61). Admite-se que funcao semelhante deva ser atribuida aos espinhos
geniculados das antenas. 0 fate e que .os machos de flebotomineos co-
mumente mostram pouca especificidade para a escolha do parceiro na
copula. Assim e que, tern sido observados individuos desse sexo copu-
lando corn femeas de outras especies, e tentando levar a efeito o ato se-
;xual corn pequenos artropodes ou mesmo outros machos. Quanto
as pos-
siveis hibridizacoes decorrentes dessa pouca especificidade, nada se sabe
ate o presente momento. Seja como for, quando ocorre a participacao
das femeas na corte nupcial, a aproximacao sexual parece ser mais rapi-
da e as copulas se realizam corn maior intensidade.
OVOGENESE
Em linhas gerais admite-se que nos flebotomineos

e a semelhanca do que
ocorre em outros dipteros, exista normalmente a
concordancia gonotrotica. Isso significa que, a parte os casos de auto-
genia, a realizacao de um repasto sangumeo completo e necessaria para
que se complete o c/c/o gonotrofico, iniciando-se este ultimo corn a pro-
cura e obtencao da refeicao sanguinea, continuando-se corn a digestao e
maturacao dos ovos, e concluindo-se pela oviposicao. Assim sendo, sao
denominadas nuliparas as femeas que ainda nao tiveram oportunidade
de ovipor, e on/paras as que realizaram pelo menos uma postura. Estas ul-
timas podem ainda ser distinguidas em uniparas, biparas e mult/paras,
caso tenham levado a efeito uma, duas ou mais oviposicoes, implicando
em outros tantos ciclos gonotroficos.
Como foi observado por Lewis
"" (1965) e por Scorza, Ortiz e Go-
mez1-""
(1968), as alteracoes morfologicas dos ovariolos e seus foliculos
corresponderiam em linhas gerais, aos tipos de Christophers3" (1911) e de
Mer124
(1936) para culicideos, descritos no primeiro volume deste trabalho
(Forattini", 1962). As fases das mudancas progressivas observadas nes-
ses orgaos seriam as seguintes (Fig. 54):
N
presenca de apenas um foliculo corn celulas indiferenciadas;

I
presenca de oocito evidente e trofocitos;

I-II
oocito corn aureola citoplasmatica, constituida por granules de vitelo;
II
aumento dos granules de viteio e do oocito, o qua! ocupa grande parte do

foliculo;
III
o oocito transforma-se em ovulo, ocupando a quase totalidade do foliculo;

IV
deiineia-se a forma do ovulo, que ocupa, praticamente, a totalidade do foli-

culo. Restam apenas alguns trofocitos na extremidade distal;
V
o ovulo, futuro ovo, esta formado, corn o seu revestimento corial, e encontra-
se pronto para a postura.
Todavia, a diferenciacao dessas fases nao e tao nitida nos fleboto-
mineos, como o e nos culictdeos. Por conseguinte, para que esses con-
ceitos possam ser aplicados aqueles dipteros, seria necessarfa a realiza-
cao de investigacoes em quantidade bem major
do que as feitas ate o mo-
mento. E isso se aplica corn maior enfase ao se considerar a fauna neo-
tropical.
OVULApAO E OVIPOSIgAO
Os ovulos, uma vez formados, deixa .

os foliculos, passando pelo pediculo e alcancando o oviduto. Ao chegar
ao duto das espermatecas sao fecundados pelos espermatozoides armaze-
nados nessa regiao, transfonnando-se assim, em ovos. Em seguida, da-
se a oviposicao.
No que se refere aos flebotomineos, muito ainda ha para esclarecer.
a respeito de todo esse processo, que tern seu inicio corn a alimentacao
sanguinea. Quanto
a concordancia gonotrofica, distingue-se o caso em
que, a um repasto de sangue segue-se uma postura, daquele em que sao
necessarias diversas alimentacoes, para que possa ocorrer uma so ovipo-
sicao. Tais modalidades sao conhecidas como harmonia e desarmonia
gonotrofica, respectivamente (Mirsa128, 1959). Em relacao a esses aspec-
tos, a situacao dos flebotomineos parece sofrer algumas variacoes. As
varias observacoes levadas a efeito ate agora, sao concordes em assi-^
BIOLOGIA
167
IV V
Fig. 54
Fases de Christophers e Mer, no desenvolvimento de foliculo ovariano de

".botomineo. Representacao esquematica, baseada em dados de Lewis10" (1965) e de
Scorza. Ortiz e Gomez1^ (1968).
168
ENTOMOLOGIA MEDICA
nalar que um unico repasto sanguineo e suficiente para permitir a subse-
qiiente postura. Assim sendo, a oportunidade de nova hematofagia de-
pendera da sobrevivencia dos individuos femininos apos a postura. Ora,
esta parece ser bastante pequena, porque se tern verificado que a maio-
ria das femeas, tanto capturadas na natureza como criadas em labora-
torio, morrem durante ou logo depois da postura. Nas observacoes de
Barretto20 (1942), esse valor chegou a ser, em media, de 88,0%. Alem
disso, boa parte das que sobrevivem, recusam uma segunda alimentacao
(Johnson e Hertig", 1961). Essa harmonia na concordancia gonotrofica,
parece ser a modalidade mais frequentemente encontrada entre os fle-
botomineos.
Por outro lado, as femeas que se realimentam tem-se revelado dota-
das de maior resistencia e de vida mais longa do que as que sugam apenas
uma vez. Assim 6 que Johnson e Hertig87 (1961), para algumas especies
do Panama, assinalaram os seguintes periodos de sobrevivencia apos a
primeira hematofagia:
SOBREVIV6NCIA EM DIAS
Femeas Nao atimentadas Reatimentadas
Lutzomyia gomezi e
psychodopygus sanguinarius 14 19
Psychodopygus ytephiletor 12 17
Psychodopygus trapidoi 10 18
Embora ate agora observada como fenomeno pouco frequente entre
estes dipteros, a desarmonia na concordancia gonotrofica parece ocor-
rer em certa proporcao. Ha indicios de que seja fenomeno mais comum
em algumas especies do que em outras e, dentro da mesma categoria es-
pecifica, corn variacoes geograficas, mas de qualquer forma, restrito a al-
guns individuos. As observacoes levadas a efeito por Johnson e Hertig"7
(1961) indicam a possibilidade de que certos representantes do Panama,
em condicoes naturais, podem realizar repastos sanguineos adicionais en-
tre o primeiro e a postura. Na dissecacao de mais de setecentas femeas
capturadas na natureza, durante o ato de sugar, esses autores encontra-
ram algumas corn restos de alimentacao sanguinea ocorrida nos tres ou
quatro dias anteriores. Nessas mesmas observacoes, verificaram que
alguns representantes de Psychodopygus panamensis e de P. yiephiletor,
coletados na natureza, realizaram posturas um a dois dias apos a succao,
enquanto que os restantes o fizeram quatro a oito dias, concordando, nes-
se particular, corn o comportamento daqueles criados em laboratorio.
Barretto21 (1943) assinala que as femeas corn habitos mais domesti-
cos, como Pintomyia fischeri e Psychodopygus intermedlus morrem em me-
nor proporcao apos a desova, do que as de outras especies. Isso pode-l
ria indicar que, em condicoes naturais, parte dos individuos sobrevivem a
postura. Tal fato foi observado em flebotomineos da California, Estados
Unidos, onde certa percentagem da populacao natural, sobrevive a ovipo-
sicao, completando mais de um cicio gonotrofico (Chaniotis e Anderson84,
1968). Esses fatos sugerem que tais especimens tenham realizado previas
SUBFAMIL1A PHLEBOTOMINAE
BIOLOGIA
169.
alimentacoes sanguineas. For outro lado, representantes de outras re-
gioes, como Phlebotomus papatasi tern sido observados alimentando-se
normalmente varias vezes antes da postura. Contudo, ha indicios de que
esse comportamento possa estar sujeito a flutuacoes apreciaveis, de acor-
do corn a area considerada, implicando na possivel existencia de varia-
nces
raciais. Assim e que a frequencia dessas multiplas alimentacoes
apresentada pela citada especie, em locais corn menor teor de umidade,
serviria para manter tambem o seu balanQO hidrico (Adier e Theodor8,
1935). De qualquer forma, para esse mesmo flebotomineo foi obtida ele-
vada porcentagem de posturas ferteis a custo de uma unica alimentacao
sangulnea em laboratorio (Eldridge, Scanlpn e Orenstein54, 1963).
Dessa maneira, tais aspectos assumem relevante importancia epide-
miologica, interferindo no mecanismo de transmissao de doencas por par-
te destes dipteros. Corn efeito, se um unico repasto sanguineo e o bas-
tante para permitir a reaiizacao do cicio gonotrofico e se, ao lado disso, a
maioria das femeas morre apos a reaiizacao da postura, a possibilidade
de transmissao ulterior do agente infeccioso adquirido por ocasiao da
unica succao, e bastante reduzida, senao inexistente. Ela ficara a cargo,
praticamente, dos individuos que apresentem desarmonia gonotrofica, ou
seja, que 1evem a efeito mais de um repasto sanguineo antes da oviposi-
cao. E tambem daqueles que sobrevivam a esta ultima e possam se rea-
limentar. Tal aspecto poderia explicar a variacao consideravel do coefi-
ciente de flebotomineos encontrados infectados naturalmente e, por con-
seguinte, a necessidade de variadas densidades desses dipteros para que,
em condicoes naturals, possa ocorrer transmissao epidemiologicamente
significante. Em alguns casos esses valores sao baixos e em outros sao
altos. Johnson, McConnel e Hertig81 (1963), no Panama, relatam o encon-
tro da elevada proporcao de 40% de femeas infectadas em uma so coleta
de Psychodopygus trapidoi. Isso indicou que, nessa ocasiao, pelo menos
iquela porcentagem da captura estava tentando realizar uma segunda, ou
alvez, uma terceira ou quarta succao de sangue.
Nas areas neotropicais, ate o momento, nao se tern dados seguros
obre a proporcao de femeas alimentadas, mais uma vez, nas populacoes
naturais. Contribui, para essa situacao, o fato de nao se dispor de meio
;idequado para o reconhecimento dos individuos femininos que ja levaram
a efeito repasto anterior. Como nos referimos e se vera adiante corn maio-
res detalhes, discute-se se a presenca ou nao de granules nas glandulas
icessorias (Adier e Theodor8, 1935; Adier, Theodor e Witenberg10, 1938),
pode apresentar resultados satisfatorios nos flebotomineos centre e sul-
^ ^ricanos. Lancando mao desse metodo, Mayrink e Adier120 (1961), traba-
lhando no municipio de Lagoa Santa, Estado de Minas Qerais, Brasil, esti-
maram em 62,8% dos flebotomineos examinados como tendo se alimenta-
jo, oviposto e se realimentado. Mais recentemente, Scorza, Ortiz e Go-
vez (1968), em representantes venezuelanos de Liitzomyia townsendi,
ibservaram a presenca frequente de pigmento esverdeado nos tubos de
Vlalpighi, a partir de quarenta e oito horas apos o repasto sanguineo.
;sses autores chamaram a atencao para o fato de que isso poderia ser
..ultante da absorcao do pigmento sanguineo e de sua conseqiiente pre-
170
ENTOMOLOGIA M^DICA
senca na hemolinfa. Se assim fosse, poderia ser considerado como indf-
cio da ocorrencia de previa hematofagia. Em Honduras Britanica, Wil-
liams203 (1970) registrou o encontro de varios flebotomineos capturados
corn isca humana, apresentando restos de previos repastos sangufneos.
Para alguns deles, a proporcao foi apreciavel, como se pode ver pelos re-
sultados seguintes, e que sao os obtidos por aquele autor:
PR6VIOS REPASTOS SANGUiNEOS EM FLEBOTOMINEOS DE HONDURAS BRITANfCA
(Williams203, 1970) .
Especies %
Lutzomyia cruciata 1,0
Lutzomyia deleoni 5,9
Lutzomyia ovallesi

0,3
Lutzomyia shannon! 1,1
Lutzo-myia trinidadensis 1,9
Psychodopygus bispinosus 1,3
Psychodopygus geniculatus
-
14,3
Psychodopygus panamensis 0,9
Psychodopygus yiephiletor 2,5
Na regiao de Belem, Brasil, Lewis, Lainson e Shaw106 (1970) obser-
varam em Psychodopygus flaviscuteHatus, proporcoes de ate 41% dos in-
dividuos oviparos corn sinais de previo repasto sanguineo.
0 transcurso do inteiro processo digestive, corn o concomitante de-
senvol.vimento ovariano, foi descrito para Lutzomyia evansi e L. townsendi
da Venezuela, respectivamente por Mirsa127 (1953) e Scorza, Ortiz e
Gomez158 (1968). Pelas observacoes desses autores, pode-se considerar
as seguintes fases:
I
Antes da alimentacao
0 abdomen apresenta-se delgado, longo, estreito e sem

sangue.
II
Logo ap6s a alimentacao
Observado ate duas horas do repasto sangufneo, o

abdomen mostra-se dilatado, estando todos os segmentos englobados p::
volume de sangue, excecao feita dos dois ultimos. Em geral, encontram-
ocupados sete tergitos e seis esiernifos. Pode-se observar a presenca de mo-
vimentos peristalticos do tubo digestive, que se iniciam no momento da inges-
tao e se prolongam ate mais de virile e quatro horas ap6s, quando o voiiim
abdominal passa a diminuir. Nesta fase, o sangue pode chegar a ench:
tambem o es6fago, sem, contudo, ter-se formado a membrana peritrofica e i:
ocorrido coagulacao. Tais aspectos mudam depois de quatro horas, qu--.
entao se da o esvaziamento do es6fago, o aparedmento da mencion-:-
membrana e o escurecimento do sangue, embora ainda nao coagulado.
Ill
Vinte e quatro horas ap6s a alimentacao
A diminuicao do volume abdominal

deixa livre cerca de quatro tergitos e tres esternitos. A membrana, peritr6fica
esta bem formada e apresenta aspecto de saco gelatinoso e um tanto elastico.
Continuam os movimentos peristalticos.
IV
Quarenfa e oito/setenta e duas horas ap6s a alimentacao
Enconfra-se livre a
maior parte dos segmentos abdominais e somente a porcao anterior do abd6-
men contem sangue. Este se apresenta coagulado e6 completamente negroi
Nao ha mais movimentos peristalticos aparentes; Nesta fase, o saco formadc
pela membrana peritr6fica esta bem individuaiizado e, para .Lutzomyia town-
sendi, mede cerca de 0,75 e 0,25 mm, para os seus eixos maior e menor,
resj
pectivamente.
\
BIOLOGIA
17-1
V
Setenta e duas/noventa e seis horas apos a alimentaQao
0 sangue encontra-
se digerido, mas o abdomen acha-se dilatado pe!a presenga dos ovulos em
processo final de maturagao. A esta, segue-se a postura.
A correspondencia dessas fases corn aquelas do desenvolvimento fo-
licular, pode ser resumida da seguinte maneira (Fig. 55):
DIGESTAO SANGUINEA E DESENVOLVIMENTO FOLICULAR EM
LUTZOMYIA TOWNSENDI
(Baseado em Scorza, Ortiz e Gomez158, 1968)
Fases de digestao sanguinea Fases de desenvolvimenio folicutar
de Christophers e Mer
I N, I-Il
II N, l-ll
III II
IV III, IV
V IV, V
Contudo, em condicoes de laboratorio tem-se observado algumas dis-
crepancias. Nessas mesmas investigates eom L. townsendi verificou-se
que femeas virgens nascidas em laboratorio apresentam os ovarfolos corn
os foliculos na fase III
de.
Christophers e Mer. Tal achado poderia encon-
trar explicacao na rica alimentacao de que puderam dispor na fase larva-
ria. Ou entao, na presenca da autogenia, embora esta Ultima nao tenha
sido possfvel ser demonstrada, ate agora, nessa especie (Scorza, Ortiz e
Gomez18, 1968). De qualquer modo, e principalmente quanta a fauna
neotropical, nao existe ainda suficiente experiencia que permita determi-
.iar seguramente a correlacao entre o desenvolvimento folicular ovariano
e a digestao sanguinea.
0 tempo que precede a oviposicao, contado a partir da realizacao
do repasto sanguineo.-varia sensivelmente. Segundo as
observances
de
Jarretto2" (1942), 82,0% das femeas ovipoem entre o setimo e decimo dias.
Esse mesmo autor nunca conseguiu surpreender o fenomeno antes do sex-
to dia, mesmo trabalhando em condicoes diferentes de temperatura. Con-
tudo, valores diversos foram registrados por outros autores. Corn Lutzo-
yia longipalpis, obteve-se 99,6% dos individuos femininos, ovipondo en-
re o quarto e quinto dias, observando-se, inclusive, posturas no segundo
aia (Sherlock e Sherlock1", 1959). Em especies do Panama, foram verifi-
cados intervales de 3 a 5, 4 a 8 e 4 a 10 dias para Psychodopygus pana-
mensis, P. yiephlletor e P. sanguinarius, respectivamente (Johnson e Her-
tig87, 1961), e em Lutzomyia townsendi, na Venezuela, tais periodos varia-
am de 3, 5 a 6 dias (Scorza,
Qomez
e Ramirez1", 1968). Em alguns fle-
)0tomineos, que sugam preferentemente animais de sangue frio, esse
empo e mais longo e pode atingir valores consideraveis, como em Lutzo-
nyia californica, L. stewarti e L. vexatrix occidentis, nos quais, chegou-se
i registrar valores maximos de 23, 27 e 31 dias, respectivamente. Nesses
172
ENTOMOLOGIA M6DICA
A r-^_ B
>
N I-
Fig. 55
Representagao esquematica da correspondencia entre as fases de dig

""
sangufnea e as do desenvolvimento folicutar de Christophers e Mer (baseado nas obs-
vaôes
de Scorza, Ortiz e Gomez158, 1968).
A
digestao sanguinea; B
desenvolvimento folicular.
BIOLOQIA
173
casos, existem indicios de que o abaixamento do teor de umidade relativa,
chegando a 60%, atua sensivelmente no prolongamento do perfodo de
pre-postura (Chaniotis", 1967).
Os dados atualmente disponiveis sobre a oviposicao sao decorren-
tes, em sua quase totalidade, de
observances
laboratoriais. 0 ato tern
sido observado, na maioria das vezes, durante o perfodo noturno. Contu-
do se processa de maneira intermitente, corn a intercalacao de pausas va-
riaveis, que podem ser de alguns segundos e ate horas, de maneira que o
processo todo pode chegar a dispender alguns dias. Nesse particular,
tem-se observado periodos de ate oito a dez dias, resultando dai a pre-
senca concomitante, no mesmo substrato, de larvas de primeiro estadio e
de ovos recem-postos. Todavia, parece que desde que a umidade relati-
va seja mantida em nivel adequado, geralmente ao redor de 100%, a pos-
tura se completa dentro de vinte e quatro horas. Este periodo tende a
aumentar, a medida que diminui aquele fator (Chaniotis81, 1967).
Para realizar a postura, a femea permanece imovel na superficie, to-
cando-a corn a extremidade distal da proboscida. Em seguida, inicia mo-
vimentos de expansao e retracao dos ultimos segmentos abdominais, os
quais terminam pela expulsao de urn ovo atraves do oriflcio genital. A
principio permanece fixo, sob as cercas, por alguns segundos. Logo de-
pois, a extremidade abdominal dobra-se em direcao do substrato, no qual
o ovo e depositado. Aparentemente, a execucao desse ato e exaustiva e,
como mencionamos, pelo menos nas observacoes laboratoriais e pequeno
o numero de femeas que completa a postura em condicoes de levar a efei-
to novo repasto sanguineo. Corn frequencia da-se a morte, logo apos ou
mesmo durante a oviposicao. As que a ela sobrevivem, apresentam os
ovarios reduzidos, corn aspecto semelhante ao daquelas que nao reali-
zaram alimentacao de sangue (Barretto2", 1942). Nesse particular, Scorza,
Ortiz e Gomez15" (1968) na Venezuela, observaram em Lutzomyia town-
sendi que, enquanto as femeas antes da succao apresentavam os ovario-
los na fase l-ll de Christophers e Mer, nas que tinham oviposto estavam na
fase II. Alem disso, os ovidutos destas ultimas, mostravam-se dilatados.
Outro desenvolvimento dos foliculos, segue-se a novo repasto sanguineo.
A sobrevivencia a segunda postura, corn subsequente nova hematofagia
e oviposicao, constitui fenomeno observado de maneira bastante espora-
dica, ate agora.
A respeito da quantidade de ovos depositados por femea em uma
postura, os dados disponiveis revelam grande variabilidade. 0 numero
medio oscila entre vinte e trinta, mas os extremes vao desde uma unidade
ate mais de uma centena, para individuos da mesma categoria especifica.
Em condicoes de laboratorio tem-se verificado que as femeas mortas du-
rante ou logo apos a desova, retem numero variavel de ovos. Essa quan-
tidade e, logicamente, tanto menor quanto
major for o numero eliminado.
"_ste ultimo caso, pode dar-se o complete esvaziamento do abdomen e
e de se pensar que, provavelmente, deva ocorrer o mesmo corn as femeas
que sobrevivem a oviposicao.
174
ENTOMOLOGIA MEDICA
LONGEVIDADE
Varias sao as
observances
sobre a duracao da vida adulta dos fle-
botomfneos, levadas a efeito em condicoes de laboratorio. Sob tais cir-
cunstancias, Barretto2" (1942) estudou-a corn relacao a possivel influencia
da umidade, temperatura, alimentacao e fecundacao. Esse autor verifi-
cou, em relacao aos dois primeiros fatores, a acao favoravel de niveis aci-
ma de 80,0% de umidade e ao redor de 20C de temperatura, respectiva-
mente. Quanto a alimentacao, concluiu que a sobrevivencia e tanto maior
quanto maior o numero de repastos sanguineos. Este ultimo aspecto foi
posteriormente confirmado por Johnson e Hertig87 (1961), como mencio-
namos em paragrafo anterior, os quais assinalaram ainda, que a duracao
da vida dos machos e comparavel a das femeas nao alimentadas. Final-
mente, quanto a fecundacao, existe certa variabilidade, parecendo que as
femeas fecuridadas sobrevivem menos do que as virgens. A conclusoes
semelhantes chegou Chaniotis" (1967) para representantes nearticos,
observando que, nas mesmas condicoes de temperatura e umidade, os
individuos femininos vivem pouco mais do que os masculines, a nao ser
que estes sejam alimentados corn substancias acucaradas, quando entao
podem apresentar maior sobrevida. De qualquer forma, os dados de la-
boratorio indicam valores oscilantes entre dez e vinte dias, para femeas
corn alimentacao sanguinea. Todavia, tem-se observado perlodos maio-
res para certas especies. 6 o caso de alguns flebotomineos da California,
Estados Unidos, alimentados corn sangue e substancias acucaradas, corn
ambos os sexos ultrapassando os trinta dias, alguns exemplares alcan-
cando ate cinquenta e tres e noventa dias (Chaniotis", 1967).
Em condicoes naturais, os dados sao ainda bastante escassos. Smith
e cols."" (1936), utilizando a tecnica de marcar exemplares nascidos em
laboratorio, solta-los e recaptura-los, obtiveram corn Phlebotomus argen-
tipes recapturas de ate quinze dias apos a soltura. Contudo, a possivel
longevidade desses dipteros na natureza, constitui ainda objeto de maio-
res investigates.
DETERMINA(?AO DA IDADE DAS F6MEAS
Mesmo levando-se em
conta que os varios fatores analisados no laboratorio poderiam agir em
condicoes naturais, a eles se deve agregar muitos outros. A possibilid;
"
de estudos nesse sentido abriu-se corn o desenvolvimento de tecnicas
destinadas a determinar a idade fisiologica das femeas. E corn isso, a
avaliacao epidemiologica desses vetores adquiriu maior significado, pelo
possibilidade de estudos de dinamica populacional. Tais investigacoes
tiveram acentuado desenvolvimento para os culicideos, sendo posterior-
mente aplicadas a outros dipteros. As varias investigacoes levadas a
efeito em especies que apresentam concordancia gonotrofica, levaram a
conclusao de que, pelo exame de estruturas internas do aparelho
genital
feminino, seria possivel, em populacoes naturais, separar as femeas nuli-
paras das oniparas e estimar o numero de repastos sanguineos realiza-
dos. Das supracitadas estruturas, as que tern sido objeto de maior foca-
lizacao sao as concernentes aos ovariolos. Suas alteracoes, durante o
BIOLOQIA
175
cicio gonotrofico, sao basicamente utilizadas para o estudo desse assunto,
em varies grupos, particularmente em culicldeos (Detinova49, 1962; Forat-
tini4, 1962). Em linhas gerais, trata-se de observar o aspecto dos filamen-
tos traqueolares ovarianos os quais sofrem alteracoes permanentes, apos
a primeira ovogenese. Assim, nos individuos recem-nascidos, pode-se
verificar a presenca de enovelamento das extremidades daquelas ramifi-
cacoes, as quais se desfazem em seguida a primeira postura. Daf, pois,
a possibilidade de distinguir uma femea nulipara, de outra que tenha rea-
lizado pelo menos uma oviposicao. For outro lado, a passagem dos ovos
pelo pediculo e canais ovariolares, determina deformacoes que indicam,
apos a expulsao do ovo, a previa ocorrencia desse processo. Assim e
que, o desenvolvimento do folfculo, atingindo a fase V de Christophers e
Mer, determina a dilatacao do pediculo que, desse modo, se transforma
no saco pedicular. Quando o ovo e expulso, essa formacao ainda perma-
nece dilatada, regredindo posteriormente ate um certo ponto, mas poden-
do conservar dentro dela, restos dos trofocitos e do epitelio folicular, que
constituem o assim chamado corpUsculo amarelo. Nessa fase, o antigo
saco pedicular reduz-se a condicao de pequena dilatacao pedicular que,
porem, permanece de maneira irreversivel. Essa deformacao representa
o resqulcio constante da ocorrencia do cicio gonotrofico e, quando houver
mais de uma por pediculo, isso indicara a previa ocorrencia de outras tan-
tas repeticoes desse fenomeno.
Corn referencia aos Phlebotominae, o problema da determinacao da
idade necessita ainda de maiores estudos. Os dados disponiveis ate o
momento, nao permitem o estabelecimento de tecnica segura para detec-
tar o numero de ciclos gonotroficos e, por conseguinte, estimar a idade
fisiologica. No que diz respeito as alteracoes na estrutura dos orgaos
sexuais internos, a formacao do saco pedicular, conseqiiente a passagem
do ovo, foi inicialmente demonstrada por Dolmatova31,
s2
(1942, 1946).
Contudo, as tentativas de observar as correspondentes dilatacoes do pe-
diculo ovariolar, tern esbarrado em apreciaveis dificuldades. Uma delas
reside nas dimensoes reduzidas dos foliculos, os quais nestes dipteros al-
cancam apenas algumas dezenas de micra. Alem disso, nao existe cer-
teza de que a evolucao ovariolar possa ser estritamente comparavel a que
ocorre nos culicideos. Acresce a freqiiente presenca de formacoes como
concrecoes e dobras diversas, na superflcie desses condutos ovariolares
e que, em estruturas tao pequenas, podem ser facilmente confundidas corn
as posstveis dilatacoes. Tais dificuldades, como assinalam Lewis e Min-
ter1011 (1960) e Lewis100 (1965), fazem corn que ate agora, a tecnica do.
exame desses orgaos deixe muito a desejar no seu aspecto pratico, para
nao dizer que se torna totalmente ineficiente nos trabalhos de rotina. Des-
se modo, o estudo do assunto nos flebotomlneos, ainda nao ultrapassou a
ase de simples tentativa de diferenciacao entre femeas nulipares e oni-
aaras. Para tanto, foi preconizado o exame de varias estruturas, como se
/era a seguir.
6 ainda no ambito dos ovarios, que tern sido feitas tentativas para
iquela diferenciacao. Dolmatova51.
sl
(1942, 1946), propos o exame des-
>es 6rgaos em seu conjunto. Nas femeas nuliparas os foliculos encon-
176
ENTOMOLOQIA MEDICA
tram-se justapostos, contfguos uns aos outros e o ovario tern aspecto glo-
bal transparente e de coloracao uniforme. Nas oniparas aquelas estrutu-
ras apresentam-se urn tanto separadas e as porcoes distais dos ovario-
los, tornando-se um tanto alongadas, adquirem em seu conjunto aspecto
que lembra o de uma rede, mais acentuado na area central do ovario. Em
representantes centro-americanos, Lewis100 (1965) assinalou que a ausen-
cia ou p.resenca de restos foliculares poderiam indicar, respectivamente,
a null e a oniparidade. Por outro lado, esse mesmo autor empresta valor
ao aspecto dos ovidutos, os quais, nas femeas oniparas, se apresentam
dilatados e enrugados. Este ultimo criterio foi confirmado por Scorza,
Ortiz e Gomez158 (1968) na Venezuela, que o consideraram mesmo mais
seguro do que a pesquisa daqueles restos dos foliculos (Fig. 56 A, B, C).
Quanto aos filamentos traqueolares ovarianos, ainda nas observacoes de
Lewis100 (1965) apresentam-se desenvolvidos nas femeas nuliparas, ao pas-
so que escasseiam nas oniparas.
Outro elemento para a distincao entre femeas nuKparas e oniparas foi
proposto por Adier e Theodor8,
"
(1935,1957). Consiste no exame das glan-
dulas acessorias do aparelho genital, e na observacao das modificacoes
que podem sofrer durante o cicio gonotrofico. Tais alteracoes consistem,
basicamente, no aparecimento de granulacoes dentro desses orgaos, depois
da alimentacao sanguinea e subsequente postura. Esse criterio foi ado-
tado por varies autores e demonstrou ser de bastante utilidade para re-
presentantes da fauna do Velho Mundo (Adier, Theodor e Witenberg",
1938; Dolmatova51, 1942; Shoshina74, 1951; Lewis e Minter03, 1960; Min-
ter1-", 1964). Nesse sentido, Shoshina1" (1951) chegou mesmo a distin-
guir varies grupos de idade, na composicao populacional de flebotomi-
neos. Correspondem principalmente a:
1) femeas nuliparas recem-nascidas;
2) femeas durante o primeiro cicio gonotrofico;
3) femeas apos a postura;
4) femeas durante o segundo cicio gonotrofico.
Nas Americas esse metodo provou ser bastante viavel para especies
nearticas. Na regiao norte da California, Estados Unidos, Chaniotis e An-
derson33
34
(1967, 1968) observaram a sua utilidade na diferenciacao da
nuli e da oniparidade, tanto em condicoes de laboratorio como em popu-
lacoes naturais. Em linhas gerais, nas femeas nuliparas e nao alimenta-
das corn sangue, as glandulas acessorias apresentam-se como estrutura;/
saculiformes, vazias e hialinas. Em seguida ao repasto sanguineo, esses
orgaos passam a aumentar em tamanho, em virtude do acumulo de gra-
nulacoes decorrentes do processo digestive e da formacao de vitelo. Em
consequencia, tornam-se escuros. Por ocasiao da postura atingem seu
major
volume, voltando a decrescer ate quase a sua envergadura original
quando aquela se conclui. Contudo, nelas persistem granulacoes em
quantidade variavel, as quais se acumulam em pontos diversos. Este as-
pecto e o que diagnostica a femea onfpara. As formas e o tamanho das
glandulas acessorias variam bastante durante todo o cicio gonotrofico
ej
em um mesmo individuo, pode-se observar uma corn aspecto diferente da
BIOLOGIA
177
D
Fig. 56
Representagao esquematica das alteracoes dos orgaos sexuais internos fe-

mininos de flebotommeos, utilizadas para a
determina?ao
da idade (baseada ern Lewis101.
1965 e Chaniotis e Anderson33, 1937).
A
parte do ovario de f^mea nulipara; B
o mesmo aspecto, em femea onEpara,

:ndo a
difataeao
do oviduto: C

ovariolo de femea gravida, logo apos a postura,

:.ndo os restos foliculares recentes; D, E, F
aspectos das gtandulas acessorias

:m femeas nulfparas, gravidas e oniparas, respectivamente.
f
folfculo ovariano; ov
oviduto; rf

restos foliculares.
178
ENTOMOLOGIA MEDICA
outra. 0 que faz corn que o volume sofra mudangas, antes e depois da
postura, parece ser o fato de as granulacoes serem expelidas corn os ovos
e assim, possibilitarem a formacao de camada adesiva sobre eles, desti-
nada a fixa-los em substrates do meio exterior. Dessa maneira, a ausen-
cia ou presenca dessas formacoes nas glandulas acessorias indicara, res-
pectivamente, se a femea e nulipara ou onipara. As ilustracoes consta.n-
tes das Figs. 56D, E, F, 57, 58 e 59 destinam-se a fornecer ideia sobre os
aspectos supradescritos.
Apesar das verificacoes levadas a efeito pelos mencionados auto-
res, as tentativas para observar aspectos analogos em flebotomineos neo-
tropicais, tern sido discordantes. Ja Garnham e Lewis88 (1959), em Hon-
duras Britanica .tinham assinalado o fato de grande numero de exempla-
res capturados na natureza, possuirem as granulacoes nas glandulas. aces-
sorias. Isso levaria a considerar como onipara proporcao surpreenden-
temente elevada da populacao natural. No Panama, Johnson e Hertig"
(1961) e Johnson, McConnell e Hertig89 (1963) verificaram que, tanto os
exemplares criados no laboratorio como capturados na natureza, nao
apr.esentavam os aspectos supradescritos. Isto porque as referidas gra-
nulacoes podiam ser encontradas tanto antes como depois da alimenta-
cao sanguinea e existir em apenas uma das glandulas, havendo ainda a
ocorrencia de contracoes ativas capazes de expulsa-las. Nessa ordem de
ideias, o uso de tais caracteres para diferenciar as femeas nuliparas das
oniparas, parece ser pouco viavel, pelo menos para varies representan-
tes da fauna flebotominica neotropical. Esse fato foi confirmado atraves
de ulteriores
observances
de Lewis00 (1965) e de Scorza, Ortiz e
Gomez158 (1968). Por outro lado, em flebotomineos amazonicos, Lewis,
Lainson e Shaw108 (1970) utilizaram esse criterio e, pelo menos para Psy-
chodopygus flaviscutellatus o numero de exemplares corn glandulas aces-
sorias escuras correspondeu aos oniparos diagnosticados atraves de
exame ovariolar.
Outras estruturas tern sido pesquisadas, na tentativa de diferenciaco
entre a nuli e a oniparidade, entre as quais podem ser mencionadas aque-
las que visam o exame do corpo gorduroso e dos tubos de Malpighi. No
primeiro caso, parte-se do principio de que as femeas nuliparas o apre-
sentariam mais desenvolvido do que as outras. Em que pese as opinioes
de alguns autores, esse carater parece ser de dificil avaliacao e, por con-
seguinte, de pequena utilidade para a finalidade a que se propoe (Lewis.
e Minter103, 1960).
Quanta aos tubos de Malpighi, existem opinioes dis-
cordantes. Observacoes efetuadas nos culicideos indicam que esses 6r-
gaos contem granulacoes e sao de aspecto geral escuro, tornando-se
limpos a medida que envelhecem (Detinova43, 1962). Assim sendo, a
presenca de tubos claros, indicaria especimens corn maior idade. Ten-
tando observar esses aspectos em flebotomineos, Lewis100 (1965) e Cha-
niotis e Anderson33 (1967) nao conseguiram obter resultados que pudes-
sem ser aplicados satisfatoriamente, na avaliacao da idade desses dipte-
ros. Esses autores chamaram a atencao para o fato da existencia de toda
uma gama de gradacoes, variavel entre aquelas duas condicoes, o que
torna a diferenciacao bastante dificil. Contudo, para Lutzomyia town
BIOLOGIA
180
ENTOMOLOGIA M6DICA
send/, na Venezuela, Scorza, Ortiz e Gomez1-8 (1968) emprestam valor a
esse metodo, pelo mends para o diagnostico da nuliparidade. Segundo
esses autores, as femeas nuliparas apresentam os tubos de Malpighi corn
finas granulacoes de tonalidade pardo-amarelada, localizadas nas celulas
da porcao distal, enquanto que as da regiao proximal podem mostrar-se
Claras e sem tais granules. Em alguns exemplares que levaram a cabo
postura recente, ou entao naqueles que ingeriram sangue setenta e duas
horas antes, pode-se verificar a existencia de graos de uratos de tonali-
dade pardacenta, ao lado de granulacoes outras, esfericas e verdes. Estas
ultimas contrastam nitidamente no fundo pardo ou hialino.
Em resumo, a determinacao da idade das femeas de flebotomineos
apresenta-se como questao que necessita de maiores e mais prolonga-
dos estudos. As feicoes peculiares a esses dipteros fazem corn que a
eles nao se possa aplicar, de maneira estrita, os conhecimentos adquiri-
dos corn outros grupos, principalmente os culicideos. A simples dife-
renciacao entre as femeas nuliparas e oniparas, oferece dificuldades que
ainda nao foram superadas. Embora as glandulas acessorias oferecam
indlcios que tern sido utilizados corn sucesso em faunas de outras regioes,
nas areas neotropicais parece nao possuirem a mesma utilidade. Assim
sendo, para esses flebotomineos, e no estado atual de nossos conheci-
mentos, o melhor processo disponivel para aquela diferenciacao, restrin-
ge-se ao exame dos ovidutos ovarianos, os quais se mostram dilatados e
dotados de numerosa rugosidade, nos especimens que levaram a efeito,
pelo menos, uma oviposicao.
D1SPERSAO
A dispersao ou disseminacao de determinada especie por uma dada
area, constitui funcao precipua dos individuos adultos. No caso parti-
cular dos flebotomineos, isto e ainda mais verdadeiro ao se considerar o
tipo de habitat e a pequena resistencia as condicoes adversas, que apre-
sentam as formas imaturas. Em se tratando especialmente da fauna neo-
tropical, seriam reduzidas as possibilidades de dispersao passiva, ou seja,
a custa de fatores independentes da vontade desses dipteros. Por outro
lado, a dispersao ativa, efetuada gracas aos proprios esforcos desses inse-
tos, e assunto ainda controverso e sobre o qual sao escassos os conhe-
cimentos disponiveis. .
Como vimos em paragrafo anterior, os flebotomineos alados sao in
setos que, em geral, possuem pouca tendencia a se afastarem de seus
abrigos naturais. Desde, porem, que as condicoes ambientais assim o
permitam, isso pode ocorrer e, nessas condicoes, existe a possibilidade
de percorrerem distSncias apreciaveis. Nesse sentido, de modo geral, o;
flebotomineos podem apresentar dois tipos de voo. Um deles e feito a
custa de serie de movimentos saltitantes sobre a superficie de pouso.
Esse aspecto, alias, mais ou menos caracteristico dos psicodideos, rece-
beu dos autores franceses o nome de voo "saccade". Ao lado di.
admite-se que possam levar a efeito voos continuados, vencendo
di;"-
SUBFAMILIA PHLEBOTOM1NAE

BIOL051A
181
cias mais longas. Tais movimentos sao silenciosos, propiciando a esses
insetos a aproximacao de seus hospedeiros, sem serem pressentidos.
0 poder de dispersao destes insetos e pouco conhecido. Em seu
aspscto generico, sao tidos como possuindo reduzida capacidade nesse
!
sentido, embora Johnson88 (1969), considerando que as temeas nascem
. sexualmente imaturas, admita a possibilidade de apresentarem prolonga-
(
dos pertodos de dispersao durante o estado de virgindade. Investiga-
]
goes feitas em regioes da Russia, corn o emprego de marcacao colorida,
-3 tern evidenciado a possibilidade dos individuos femininos atingirem dis-
tancias de 1,0 a 1,5 km (Kozevnikov9", 1963; Petrishcheva183, 1965). Tal
-
{
capacidade foi atribuida principalmente a especimens famintos, especial-
i mente aqueles que procuram levar a efeito o repasto sanguineo pela pri-
] meira vez. No Sudao, utilizando a tecnica de marcacao corn p6 fluores-
. Tcente, obteve-se recapturas desde 45 a 730 metros do ponto de soltura,
j
a grande maioria, porem, tendo percorrido ate 300 metros (Quate41, 1964;
I Hoogstraal e Heyneman81, 1969). Tudo leva a crer que os v6os a longas
distancias sejam provocados pela falta de alimento e de [ocais adequados
ia oviposicao. Desde que tais requisitos sejam viaveis, haveria pouca ten-
jdencia
ao afastamento dos ecotopos previamente ocupados.
I
Provavelmente, esse foi o aspecto mais comumente observado e as-
Isinalado no Continente Americano em geral, e na regiao neotropical em
Jparticular. As
observances
iniciais no Sul do Brasil e no Peru, sugeriram
teomo sendo de ate cerca de 200 metros o alcance das distancias maxi-
imas passiveis de serem vencidas (Takaoka183, 1928; Pessoa18, 1941; Her-
tig8, 1942; Barretto21, 1943). Da mesma forma, em Honduras. Britanica,
pbservou-se fato analogo em relaoao, especificamente, a Lutzomyis cru-
fc/afa, cuja frequencia aos domicilios da regiao, desapareceu depois da
ilerrubada da floresta em raio superior a 150 metros (Disney80, 1968).
Contudo, a procura de locais para instalacao de criadouros pode consti-
luir-se em fator estimulante para veneer maiores distancias. 6 o que pa-
iece poder-se deduzir de algumas observagoes levadas a efeito no Sul
oo Brasil. Nessa ocasiao, foi possivel evidenciar a presenca de criadou-
ros peridomesticos de Psychodopygus intermedius e P. whitmani em chi-
(jlueiros situados a, pelo menos, 500 metros das matas mais proximas e
rhedeando, entre os dois ecotopos, terreno derrubado, plantado corn ve-
getacao
baixa e intensamente tratada corn inseticidas destinados ao con-
frole de pragas agricolas (Forattini62. m, 1954, 1960).
t
De qualquer forma, o aperfeicoamento de tecnicas de marcacao po-
dera ensejar a realizacao de estudos mais acurados sobre o assunto. Nes-
Se particular, a viabilidade do emprego de marcadores fluorescentes e de
radioisotopos ja foi demonstrada (Mangabeira e Sherlock"6, 1963; Espi-
rtola e Silva88, 1965).
i D1STR1BU15&0
i Da mesma maneira que para outros seres vivos, a distribuicao dos
flebotomineos dsvera ser encarada sob o ponto de vista ecologico e geo-
drafico. Embora nao seja possivel a separacao nitida entre as duas, pois
os fatores que as determinam sao inter-relacionados, no primeiro caso
levam-se em conta as condicoes ambientais e, no segundo, as barreiras
geograficas.
DISTRIBUICAO
ECOLOGICA

Vimos pelo que foi exposto em para-
grafos anteriores, que os flebotomineos possuem tendencia a se distri-
buirem de acordo corn os seus locals de abrigo. 0 abandono desses ha-
bitaculos se faz obedecendo a necessidade de satisfazer a atividade he-
matofaga ou a procura de locals para a postura. Tpdavia, como caracte- l
ristica dos animais criptozoicos, tais movimentos se acham sujeitos a i
ocorrencia de determinadas condicoes. Entre estas, encontram-se aque-
las nas quais as caracteristicas climaticas do ambiente aproximam-se i.
ou igualam-se as correspondentes ao microclima predominante nos abrigos. j
Os estudos destinados a verificar os varies tipos de distribuicao, revestem- l
-se de dificuldades que mais se acentuam no caso particular destesr
dfpteros.
j
Em ambientes florestais, sao poucas as investigacoes sobre a distri-
buicao vertical, ou seja, as verificacoes sobre os nfveis de preferencia<
escolhidos, quando do exercicio de sua atividade. Os dados atualmente)
disponiveis dizem respeito a
observances
levadas a efeito em areas centro-
-americanas. No Panama, as coletas corn iscas, humana e animais, leva-
ram a verificacao de certa acrodendrofilia, ou seja, preferencia pela ativi-
dade hematofaga em nfveis arboreos altos, por parte de algumas especiest
(Johnson, McConnell e Hertig89, 1963; Thatcher187, 1968).
Mostraram,
esse comportamento, Lutzomyia gomezi e Psychodopygus trapidol, en-}
quanto que, Psychodopygus panamensis, P. pessoanus e P. olmecus
reve-j
laram preferencia para sugar ao nivel do solo florestal. Houve tambem
algumas discrepancias, como o caso de Psychodopygus sangulnarius e
de P. yiephiletor que na mesma area, apresentaram-se como
acrodendro)
filos apenas em determinadas ocasioes. Tudo indica que tal variacao deva
ocorrer por conta de diversos fatores, entre os quais muito provavelmew
te a epoca do ano e o atrativo utilizado na coleta.

Pesquisas semelhantea
foram executadas em Honduras Britanica, corn o emprego de iscas
humaj-
na, animais e luminosa (Disney50, 1968; Williams2"2. 23, 1970). Nessas
oca/-
sioes verificou-se alguma acrodendrofilia por parte de Lutzomyia cruciw-
ta, L. permira e L. trinidadensis, bem como a preferencia para os niveis
baixos, em outros flebotomineos. Em tais
observances
pode-se demonstray
a influencia do tipo de coleta e de outros fatores, nas varjacoes
da distr(-
buicao vertical desses dipteros. Assim e que, Lutzomyia permira mostroui-
se mais frequente em alturas medianas, de quatro a oito metres, corn 0
uso de iscas animais (Disney5", 1968), passando porem a ser quase qup
exclusivamente acrodendrofilo, corn a mesma tecnica, em outras oca-
sioes (Williams202, "i, 1970). Por sua vez, o Psychodopygus panamensi
apresentou-se como hematofago predominantemente terrestre, quando di
utilizacao do homem como fonte de sangue. No entanto, das coletas coi
isca luminosa resultaram grandes densidades desse flebotomineo nas ci
pas das arvores. Por outro lado, ha indicios de que, para algumas espi,
cies, os dois sexos apresentam certa diferenca na distribuicao
vertical.
Assim e que, em Lutzomyia trinidadensis, os machos superam as femeEis
8UBFAM1LIA PHLEBOTOMINAE

BIOLOGIA
183
em numero, ao nivel do solo; estas igualam aqueles nas alturas medias
e os ultrapassam nas copas (Williams20, 1970). Nestas pesquisas pode-
se concluir que houve atividade preferencial a baixas alturas, por parte
de Lutzomyia steatopyga, L deleoni e Psychodopygus olmecus e certo
i
ecletismo apresentado por Psychodopygus panamensis, P. geniculatus e
I P. bispinosus.
j Sob o ponto de vista epidemiologico, tem sido de grande interesse
j
a observacao da
distribuifao estacional, ou seja, das variacoes que po-
i, dem ser observadas na densidade ou abundancia dos flebotomineos, nas
varias epocas ou estacoes do ano. Para tanto, tem-se empregado comu-
mente, varies processos, dos quais, o mais frequente vem a ser o do cal
culo das medias horarias descrito no primeiro volume deste trabalho.
Quanta a medida da densidade populacional, em termos absolutos e uti-
rlizando a tecnica de marcacao, soltura e recaptura, nao tem sido feita
para os flebotomineos, pelo menos em relacao a regiao neotropical.
, De modo geral, as verificacoes levadas a efeito ate o memento, tem
lindicado fenomeno semelhante ao que se observa corn outros dipteros.
Nas regioes tropicais quentes e umidas, corn boa distribuicao pluviome-
|trica, a densidade sofre oscilacoes pouco variaveis durante todo o ano.
iNas areas temperadas, onde existe demarcacao entre estacoes chuvosas
ie secas, as flutuacoes tambem acompanham esse aspecto, dando-se o
jaumento
da densidade nas primeiras e sensivel diminuicao nas segundas.
SNCS climas frios, a descida da temperatura a ntveis inferiores a 12C, ten-
de a manter as formas adultas em estado de torpor, o que faz sustar a
sua atividade (Chaniotis e Anderson34, 1968). Em tais cases, quando as
pondicoes ambientais se tornam desfavoraveis, surge a possibilidade de
:hibemacao, a qual, no estado atual de nossos conhecimentos, admite-se
que se processe principalmente atraves da astenobiose das formas ima-
turas, como foi explanado em paragrafo anterior. Por esse motive, em
tais regioes, a variacao estacional implica na atividade flebotominica du-
(ante apenas os seis meses favoraveis do ano (Chaniotis3, 1967). Toda-
yia,
todos esses aspectos encontram-se sujeitos a influencia de fatores
multipios. 6 frequente observar-se, mesmo em regioes corn estacoes bem
Tiarcadas,
a ocorrencia de quedas ou elevacoes bruscas da densidade,
(espectivamente,
em meses favoraveis e desfavoraveis. Deve-se isso, pro-
yavelmente, a bruscas mudancas de condicoes climaticas que possibili-
Tam ou restringem a atividade das formas aladas, o que permite, supor,
^lem
da astenobiose larval, que os flebotomineos possam permanecer
ôb
a forma adulta, nos seus locals de abrigo. No Turquestao, tem-se
Abservado em locas profundas de ouricos, os flebotomineos adultos con-
tinuarem a sua atividade durante o inverno (Petrishcheva135, 1965). De
qualquer forma, a distribuicao estacional parece ter o seu comando prin-
cipal
sediado nas variacoes de temperatura e, os picos observados nas
9urvas
anuais refletem, provavelmente, a ocorrencia de novas geracoes.
j
DISTRIBUIOAO
GEOGRAFICA
Os Phlebotominae distribuem-se
rhundialmente, nao se afastando porem das zonas temperadas que pare-
oem constituir os seus limites extremos.
184
ENTOMOLOGIA MEDICA
Em relacao a altitude podem ser encontrados desde o nfvel do mar,
ate alturas consideraveis, como 3.300 metros, na regiao da Cordilheira
dos Andes. Na regiao neotropical, a distribuicao geografica destes dip-
teros acompanha de perto a presenca de vegetacao florestal. Tambem
podem ser encontrados em areas semi-aridas corn cobertura vegetal pre-
dominantemente arbustiva, como e o caso dos vales interandinos. Exis-
tem especies localizadas e outras que tern sido assinaladas em regioes
maiores das Americas Central e do Sul. Porem a distribuicao da fauna
flebotominica neotropical, mesmo no que diz respeito a representantes de
maior interesse sanitario, constitui assunto que necessita ainda de maio-
res investigacoes.
PARASITOS E PREDADORES |
As referencias existentes sobre parasites de flebotomineos nao saol
numerosas. Grande parte delas se refere ao encontro de tais organis-)
mos durante os processos de disseccao para investigar a existencia de;
agentes patogenicos, passlveis de serem transmitidos ao homem.
Sao(
escassos os dados sobre a sua biologia e o significado em relacao a vida.
do dtptero. Em alguns casos, admite-se que a presenca dos parasites)
nao chegue a afetar a fisiologia desses hospedeiros, embora vivam
asj
suas expensas. Em outros, ha evidencias que permitem supor a ocor-
rencia de posstveis efeitos nocivos corn respeito ao desenvolvimento e a.
atividade normal do flebotomineo. No caso particular de protozoarios fla-l
gelados, surge a questao de ordem pratica de diferencia-los daqueles quel
apresentam a possibilidade de serem inoculaveis ao homem. Como regra
geral, admite-se esta ultima hipotese quando se trata de leptomonas situa-i
das, ou pelo menos corn tendencia a se deslocarem, em direcao anterior
Tal assunto sera abordado corn maiores detalhes, em paragrafo adiante)
Quanto a existencia de possiveis associacoes simbioticas, os
conhecimen{
tos sao praticamente nulos.
i
A ocorrencia de tripanossomas tern sido assinalada em ocasioes va*
rias. Lewis e Minter103 (1960) mencionaram a presenca de numerosas cri1
tfdias, na ampola retal de um exemplar femea de Sergentomyia garn/iam/j,
na Africa. Na America Central, Lewis"" (1965) registra tambem o era-
contro de varies flagelados, sem especificar a natureza, em especimens
femininos de Psychodopygus panamensis, Lutzomyia shannoni e L. sreai-
topyga. Contudo, as primeiras evidencias, mais concretas, da presence
de tripanossomas em flebotomineos, sao as concernentes ao Trypanosoma
phlebotomi observado em Phlebotomus minutus e Sergentomyia babb
sfiortti e sendo veiculado a lagartos Hemidactylus frenatus, provavelmenl-
te por
irêstao
do inseto (Mackie"-, 1914; Shorn e Swaminath"-,
1931J.
No mesmo sentido, Adier e Theodor" (1935), demonstraram a capacidade
de Phlebotomus parroti transmitir o Trypanosoma platydactyli a largarto.s
Tarantola mauretanica. E isso, provavelmente tambem atraves da inges-
tao do diptero pelo hospedeiro, sem afastar a hipotese da veiculacao at(-
va pela picada, uma vez que os flagelados nao foram observados no iri-
testino posterior do flebotomineo. Outras observacoes do Velho Mundo
BIOLOSIA
185
sao as referentes a transmissao do Trypanosonia bocagei ao batraquio
Bulo bulo pelo Phlebotomus squamirostris, na China (Feng e Chung88,
1940; Feng e Chao5, 1943). Em territories das Americas, especificamente
no Peru, Herrer2 (1942) descreveu o Trypanosoma phlllotis encontrado
parasitando algumas especies de roedores cricetideos do genero Phyllotis.
Esse mesmo autor verificou que as femeas de Lutzomyia noguchii encon-
tradas nas tocas desses animais, mostravam a elevada prevalencia de
infeccao por flagelados correspondentes a 80,0% dos exemplares coleta-
dos nesses habltaculos. Os protozoarios apresentavam-se sob a forma
de critidias, ocupando varies setores do tubo digestivo. Tais observacoes
I foram confirmadas atraves de experiencias levadas a efeito em condicoes
1
de laboratorio e, os flagelados, embora nunca tenham sido surpreendidos
j
nas partes bucais do artropode, foram observados sendo expulsos corn as
l
fezes. No Panama, McConnell e Correa12 (1964) encontraram e estuda-
l
ram a infeccao de Lutzomyia vespertilionis e L. trinidadensis por flagela-
l
dos, tambem do genero Trypanosoina. Embora se saiba que o segundo

desses flebotomineos tenha, em lagartos, a sua fonte alimentar, o primei-
. ro deles foi encontrado associado corn morc.egos. Corn efeito, os men-
i cionados autores encontraram-no frequentemente, em abrigos desses ani-
j mais, principalmente Carollia perspicillata, e a proporcao de infectados
i. chegou a atingir elevadas cifras, como a de 82,0% dos especimens exami-
) nados. A investigacao naqueles morcegos revelou tambem a presenca
I de varies exemplares corn tripanossomas no sangue circulante. No cor-
,
po dos flebotomineos esses flagelados foram encontrados nos intestinos
S medio e posterior, e nunca no anterior ou nas partes bucais. As formas
Sevidenciadas foram, predominantemente, as em critldia e em tripanosso-
ma, corn raras leptomonas. Embora nao tivessem chegado a identifica-
Icao, foi afastada a hipotese de se tratar do Trypanosonia vespertilionis.
Ê
isso baseado nas dificuldades de manutencao de protozoarios em
;culturas sucessivas, de inocula-los em animais e na existencia de dife-
jrencas
morfologicas. Estribados na observacao de que formas em tri-
ipanossoma podiam ser expulsas nas gottculas eliminadas pelo fleboto-
imlneo, os mencionados autores suspeitaram que a transmissao fosse leva-
da a efeito mediante a contaminacao da superficie corporal do hospedei-
jro, utilizando solucoes de continuidade ali preexistentes, ou entao o pr6-
|prio orificio da picada. Observacoes semelhantes foram feitas em Hon-
duras
Britanica, por Disney (1968) e Williams2" (1970). All, alem de
Lutzomyia trinidadensis, foi registrado o encontro de infeccao natural por
jtripanossomas,
em Lutzomyia steatopyga, L. shannoni e L. cruclata. No
que diz respeito aos dois primeiros flebotomineos, indicios analogos aos
pitados
na investigacao levada a efeito no Panama, permitiram supor da
prigem
desses parasites como sendo de mamiferos. Foi observada a as-
sociacao corn morcegos das especies Glossophaga sorlcina e tambem
Carollia perspicillata. Esses flagelados pertenceriam provavelmente aos
subgeneros Megatrypanum e Schizotrypanum. No caso de Lutzomyia
fhannoni,
as evidencias sugeriram a possibilidade de tratar-se de Trypa-
tidsoma (Megatrypanum) legeri, encontrado por Lainson" (1965) em ta-
manduas, Tamandua tetradactyla.
Quanto
a Lutzomyia cruciata, nessas
ENTOMOLOQIA MEDICA
186
investigacoes nao foi possivel levantar hipotese viavel sobre o provavel
vertebrado reservatorio do protozoario. As proporcoes dos flebotomfneos
encontrados infectados nessas pesquisas, foram bastante variaveis. A
maior delas foi observada em Lutzomyia steatopyga, que chegou a atin-
gir a cifra de 37,1% dos exemplares examinados (Williams203, 1970).
Outros flagelados foram tambem assinalados em Lutzomyia vexatrix occi-
dentis no norte da California, Estados Unidos, por Chaniotis e Andersen34
(1968). Essa infeccao foi observada em 20% das femeas oniparas exa-
minadas, e consistiu na presenca de critidias no intestino medio e de lep-
tomonas no posterior, sem haver mistura dessas formas. A concentracao
desses parasites chegava a ser muito grande, ocupando toda a luz do
intestino posterior (Fig. 60). Desde que aquele flebotomineo apresenta
predilecao para sugar animais de sangue frio (Chaniotis3, 1967), foi feita
a suposicao de que a fonte fosse representada por lagartos. Na mesma
ocasiao foram examinados varies desses animais, corn resultados nega-
tives. Posteriormente e na mesma regiao, Anderson e Ayala" (1968),
observaram a existencia de tripanossomas de batraquio Bufo boreas e a
sua capacidade de infectar aquele flebotomineo, o qual transmitiria a in-
feccao apos ser ingerido por esses vertebrados. No Panama, Shaw161-
162
(1964, 1969) obteve evidencias bastante sugestivas de que varias espe- I
cies destes dipteros, entre os quais e principalmente Psychodopygus san-
guinarius, podiam infectar-se e transmitir o Endotrypanum schaudinni a f
preguicas Choloepus hoffmani. Em resumo, os flebotomineos podem ]
albergar no seu organismo, flagelados tripanossomfdeos outros que do
;
genero Leishmanla. Em tais casos, os protozoarios se localizam, de
[
preferencia, nas porcoes posteriores do tubo digestive.
Quando
se
trataj
de parasites a serem veiculados a vertebrados, tudo parece indicar que>
Fig. 60
Porgao posterior do intestino de Lutzomyia vexatrix occidentis contendo Qran-t

de quantidade de flagelados, que chega a provocar a distencao dessas partes (original
d^
B. N. Chaniolls e J. R. Anderson). j
g
glandulas acessorias; ip
intestino posterior, incluindo a ampola retal esferica

devido a grande
distencao.

BIOLOGIA
187
a transmissao se faca passivamente, pela ingestao do inseto, ou entao,
pela contaminacao do conteudo intestinal eliminado sobre a superflcie
corporal do future hospedeiro. No caso de Trypanosoma, seriam pois, de
"estacao posterior".
Ainda no caprtulo dos protozoarios, merecem citacao alguns espo-
rozoarios. Steinhaus (1947) faz referenda a presenca de Hepatozoon
em Phlebotomus papatasi. Varias gregarinas tambem tern sido encontra-
das e melhor estudadas. Shortt e Swaminath170 (1927) descreve Monocystis
mackiei no hemocele de Phlebotomus argentipes, na India. No Continente
Africano, Lewis e Minter03 (1960) registraram uma femea de Sergentomyia
givnhami corn varies trofozoitos pertencentes a gregarina nao identificada,
e , acalizados no abdomen do inseto. Na regiao de Belo Horizonte, Estado de
MiVas Gerais, Brasil, Adier e Mayrink" (1961) encontraram e estudaram,
descrevendo-a, outra gregarina que denominaram Monocystis chagasi.
Foi achada parasitando individuos de ambos os sexos de Lutzomyia ion-
gipalpis, tanto coletados na natureza como criados em laboratorio. Esses
mesmos autores e, posteriormente, Coelho e Falcao88 (1964), investiga-
ram varies aspectos do cicio vital do parasito (Fig. 61), encontrando-o tam-
bem em Lutzomyia cortelezzii. Inicialmente, nas femeas os cistos madu-
ros injetam os oocistos na luz das glandulas acessorias. Estas, por sua
vez, descarregam essas formas, as quais, por ocasiao da postura, conta-
minam os ovos, colando-se a sua superflcie. As larvas infectam-se du-
rante a eclosao, e o seu tubo digestive torna-se sede dos processes evolu-
tivos e sexuais do parasito.
Quando da pupacao, da-se a passagem da
forma adulta do protozoario para a hemocele do inseto, recomecando
rig. 61
Formas de Monocyslis chagasi parasitando a hemocele de adultos de Lutzo-

}nyia longipalpis (segundo Coeiho e FalcaoSS, 1964). A
forma adulta (640x). B
bocistos (720x).
188
ENTOMOLOGIA MEDICA
assim o ciclo. Em
observances
levadas a efeito no Panama, McConnell e
Correa23 (1964) encontraram gregarinas nao identificadas, na cavidade
geral de dez especies, a saber: Pressatia camposi, Psychodopygus hart-
manni, P. panamensis, P. sanguinarius, P. trapidoi, P. yiephiletor, Lutzo-
myia gomezi, L. cruciata, L. shannoni e L. trinidadensis, e nos arredores
de Belem, Brasil, Lewis, Lainson e Shaw106 (1970) observaram apreciavel
prevalencia de infeccao por Monocystis em Psychodopygus llaviscutel-
latus. Esses parasites sao, aparentemente, bem tolerados pelos fleboto-
mineos, pois a maioria das femeas encontradas infectadas foram captu-
radas no ato de sugar, o que leva a super a existencia de normalidade fi-
siologica. Alem disso, a sua presenca parece nao comprometer a postu-
ra, a longevidade e nem provoca o aparecimento de reacoes teciduais lo-
cais, indicadoras de algum processo de defesa organica (Adier e May
rink12, 1961; McConnell e Correa12-, 1964; Coelho e Falcao38, 1964; Lewis,
Lainson e Shaw06, 1970). Sobre outros protozoarios pouco ou nada se
sabe, a nao ser a observacao de Lewis100 (1965), na America Central, re-
gistrando o encontro de varias formas no abdomen de urn exemplar de
Lutzomyia shannoni, as quais aquele autor classifica como sendo prova-
velmente de ciliados.
Os fungos tambem foram assinalados em flebotomfneos. Hertig e
,
Johnson" (1961) verificaram a acao patogenica de certos cogumelos,
cujos micelios invadiam o corpo de larvas criadas em laboratorio. Tern
sido descritas as especies Entomophthora papatasii e E. phlebotomus,
parasitando flebotomineos do Velho Mundo, sendo que a segunda tam-
bem foi assinalada em Lutzomyia longipalpis, que e representante neo-
tropical (Marett"9, 1915; Adier e Theodor4, 1929; Adier apud Jenkins3,
1964). Lewis100 (1965) cita o encontro de fungos em urn especimen centro-
-americano de Lutzomyia shannon!, parasitando provavelmente o diverticulo
esofagiano. Em material procedente de Belo Horizonte, Estado de Minasj
Gerais, Brasil, Area Leao e Pedroso" (1964) descreveram o cogumeloi
Coelomomyces cllerri, ericontrado parasitando ovos de flebotomineos. Nol
Panama, McConnell e Correa123 (1964) registram a ocorrencia desses pa-!
rasitos em exemplares de Pressatia camposi, Psychodopygus panamen-S
sis, P. sanguinarius, P. yiephiletor, Lutzomyia gomezi, L. shannoni, L.
tri-\
nidadens/s, L. vespertilionis e L. lichyl. Observaram em ambos os sexos.f
os micelios associados corn as gonadas e, no caso de infeccoes elevadas,!
invadindo tambem a hemocele. Verificaram tambem a possibilidade de!
tais micoses redundarem em efeitos nocivos para o hospedeiro. Tendc?
observado que a maioria dos indivfduos infectados nao sugava sangue;
conclufram por certo comprornetimento fisiologico, no sentido de possf-
vel bloqueio da hematofagia. Esse fato parece ler sido especialmentd
significante no caso de Psychodopygus yiephiletor em cujos represent
tantes notou-se que, 4,2% das femeas inativas eram portadoras da pa-
rasitose, ao passo que esta nao foi observada em nenhuma daquela^
capturadas no ato de sugar. ,
Os dados disponiveis sobre outros parasites sao mais escassos.
Prin-j
gault140 (1921) encontrou e descreveu, no tubo digestive de
Phlebotomus^
perniciosus o espiroquetideo Spirochaeta phlebotomi. Hertig73 (1936) ret
\
SUBFAM1LIA PHLE80TOMINAE
BIOLOQIA
189
; fere a presenca de Rickettsia em g6nadas de Lutzomyia vexatrix. Subra-
i
maniam e Naidu184 (1944), em flebotomfneo nao identificado na India, as-
; sinalam a presenca de larva plerocercoide de cestodeo, alojada no corpo
, gorduroso e semelhante mas nao identica a de Sparganum proliterum.
\ Em varias ocasioes tern sido encontradas tambem formas de nematodeos.
i
Lewis e Minter"" (1960) observaram esses helmintos, da ordem Tyienchol-
dea, no abdomen de exemplares africanos de Sergentomyia. Lewis00.
ws
I (1965, 1968) assinala o mesmo fato, em situacao analoga, referente a
, l especimen de Lutzomyia cruclata da America Central e de L. cayennensis

da ilha de Cayman Brae, sem contudo fornecer muitos detalhes sobre a
, identidade dos parasites. McConnell e Correa12 (1964), obtiveram maio-
! res detalhes sobre o achado de nematodeos na hemocele de exemplares
panamenhos de Psychodopygus sanguinarius, P. panamensis e Lutzomyia
i vespertilionis.
Quanto
a esta ultima, em ambos os sexos, foram encon-
i
tradas formas larvais e ovos de especie provavelmente relacionada ao
| genero Tyienchinema da familia Allantonematldae. Em alguns casos, a
infestacao era tao grande, a ponto de provocar a distensao abdominal.

Julgam esses autores que pelo menos em atguns casos, se possa admitir
ia hipotese de que se trate de formas larvais de filarideos, adquiridas atra-
|ves
do repasto sanguineo. Outros parasites sao registrados por Lewis100
|(1965) sem contudo fornecer maiores indicacoes sobre a possivel natu-
.reza de tais organismos. Merece ainda ser citado o parasitismo em
Phlebotomus freetownensis sundaicus, por parte de inseto himenoptero
provavelmente Planidium, assinalado por Lariviere e Abonnenc09 (1958).
i Finalmente, a presenca de acaros fixados a superficie de adultos
.constitui
achado de relativa frequencia. Em representantes da India e da
Âfrica, foram encontrados exemplares dos generos Raphignatus, Lueder-
fnuelleria e alguns trombiculideos (Hirst80, 1926; Mitra e Mitra129, 1953; Le-
wis e Minter103, 1960; Abonnenc, 1970). Em Honduras Britanica, America
pentral,
Lewis"" (1965) assinalou, em Lutzomyia shannon/, urn represen-
tante de Luederniuellerla e outro de Typhlodromus. Este ultimo, per-
tencente a familia Phytoseiidae que inclui acaros fitofagos e tambem
tiutros, predadores. No Panama, McConnell e Correa123 (1964) observa-
ram especimens de Stigmaeidae fixados pelas partes bucais ao torax e
abdomen de exemplares de Lutzomyia gomezi e L. pia. Tratava-se tam-
bem de especies ainda nao descritas do mesmo genero Luedermuelleria
supracitado. Alem disso, um exemplar de Psychodopygus aclydiferus foi
^ncontrado
por esses ultimos autores, albergando uma ninfa de Uropodi-
dae, fixada ao torax do flebotomineo, atraves do seu pedunculo anal.
; Quanto aos predadores, merece citacao o registro de Schuize"2
01919) que observou o hemlptero reduvideo Ploiaria domestica alimen-
(ando-se em adultos engurgitados de Phlebotomus papatasL
i LEPTOMONAS E TRANSMISSAO DE LEISHMANIA
j
A pesquisa de infeccoes naturais de flebotomtneos por flagelados
qm forma de leptomonas, tambem chamados "promastigotos", reveste-se
die grande interesse epidemiologico. Corn efeito, representando tais pro-
190
ENTOMOLOGIA MEDICA
tozoarios, estadios no cicio vital do genero Leishmania, a sua procura
podera fornecer dados valiosos sobre o possivel papel vetor, desempe-
nhado pelas varias especies desses dipteros. Todavia, como assinala-
mos, surge o problema da diferenciacao dessas formas, no sentido de
identificar aquelas que representem especies capazes de infectar o ho-
mem e animais.
Ate pouco tempo atras, as pesquisas limitavain-se a procura da. exis- i
tencia de tais flagelados no tubo digestivo, associando-a aos dados epi- f
demiologicos focais. Mais recentemente, porem, tern sido feitos esfor- i
cos no sentido de, uma vez detectada a infeccao natural do flebotomfneo, i
obter maiores dados sobre a sua verdadeira natureza. E isso atraves da j
observacao da area intestinal parasitada, as tentativas de isolamento e
;
inoculacoes experimentais, e a comparacao corn as infeccoes desses dfp- ;
teros, obtidas em condicoes de laboratorio. t
Os resultados conseguidos corn flebotomineos de outras regioes e
j
relativos a transmissao dos agentes das leishmanioses tegumentar e vis- )
ceral, vieram estabelecer determinados conceitos. Entre eles encontra-
1
se o que admitiu, como norma geral, a tendencia desses protozoarios a ,l
se colonizarem no estomago anterior e proventriculo, invadindo freqiien-
j
temente o esofago, a faringe e as partes bucais. Assim sendo, e corn base
nessas experiencias, passou-se a aceitar que as leptomonas
pertencentes.
a Leishmania patogSnicas para mamrferos, tenderiam a adotar a "estacaoi
anterior". Em conseqiiencia, a transmissao se processaria atraves da.
picada do flebotomineo infectado. Por outro lado, admite-se tamb6m que
a tendencia oposta por parte desses flagelados, ou seja, a adocao da "es-i
tacao posterior", corn conseqiiente colonizacao no intestine posterior,
in-;
dicara tratar-se de leishmanias parasitas de repteis (Adier3, 1964). Em
que pese os dados experimentais que levaram a essas conclusoes, tais
aspectos nao sao estritos e tem-se observado fatos que levaram alguna
autores a admitir a transmissao posterior de formas patogenicas para Q
homem e mamiferos. Foi o que ocorreu corn Phlebotomus minutus,
en-)
contrado em tocas de roedores, corn intense parasitismo posterior pot
*
leptomonas, levando Shoshina175 (1953) a admitir aquela hipotese.
Con^
tudo, e de se pensar tambem que, a infeccao do intestine posterior, poi
parte de leishmanias de mamiferos poderia ocorrer como resultado de
um desenvolvimento anormal ou levado a efeito em hospedeiro pouc^
eficiente para o parasito (Shaw102, 1969). Acresce o fato de
leishmania?
de repteis terem sido observadas tanto em estacao anterior como postei-
rior (Adier e Theodor5.7, 1929, 1935). Seja como for, as observacoes Ie-
vadas a efeito em areas da regiao neotropical, vieram demonstrar que a
verificacao desse aspecto nao significa necessariamente que a transmis-
sao se faca atraves da eliminacao do conteiido intestinal pelo anus. 6
o que se vera nas linhas que seguem.
:
i
Em Honduras Britanica, Strangways-Dixon e Lainson183 (1962) obser-
varam a ocorrencia de leptomonas no intestine posterior de Lutzornyiia
ovallesi, o mesmo tendo ulteriormente registrado Williams203 (1970) erd
relacao a Lutzomyia cruciata. Em virtude dessa localizacao, esses autq-
B10LOSIA
191
res atribuiram a infeccao a possfveis representantes dos generos Lepio-
monas, Crithidia e Herpetomonas. Porem, a presenca destes flagelados,
e mesmo a de Phytomonas, parece ser pouco provavel. Corn efeito, alem
de nunca terem sido assinalados em flebotomineos, em pesquisas reali-
zadas .corn 262 machos desses dfpteros, no Panama, nao foi possivel

observar nenhuma infeccao natural (Johnson, McConnell e Hertig88.M,
^
1962, 1963). Ora, em se tratando de parasitas que infectam insetos nos
I estadios larval e adulto, seria de se esperar que os indivlduos masculinos
] tivessem a mesma oportunidade dos femininos, em adquirir a inteccao.
I Alem disso, nunca foram observados flagelados em flebotomineos cria-
] dos em laboratorio (McConnell122, 1963). Lancando mao de estudos da
| ultra-estrutura, Wallace e Hertig"* (1968) atribuem a provavel especie de
]
Crithidia, as leptomonas de uma cepa isolada de Psychodopygus sangul-
; narius.
1
Procurando identificar os vetores de leishmaniose tegumentar no Pa-

nama, Johnson, McConnell e Hertig8889 (1962, 1963) conseguiram encon-
< trar flagelados leptomonas, em cerca de 10,0% dos flebotomineos exa-
]
minados, entre os quais, os pertencentes as especies que mais comumen-
, te sugam o homem na regiao. Essa proporcao variou de 1,9% para
I
Psychodopygus panamensis a 15,4% para P. trapidoi. Tais disseccoes
revelaram que os parasites estavam sempre presentes no intestino pos-
iterior das femeas infectadas, a maioria das infeccoes sendo limitada a
iessa
area e, muitas vezes, somente ao chamado triangulo posterior. Este
| ultimo e representado pela porcao proximal do intestino posterior, que
lapresenta contorno aproximadamente triangular (Fig. 62). Em pequeno
inumero
de casos, observaram a colonizacao dos flagelados no estomago
iposterior e, somente em 5,0% das infeccoes, no estomago anterior. Em
japenas dois casos, foram detectadas invasoes ainda mais anteriores. Am-
ibos foram representados por dois especimens de Psychodopygus trapidoi,
{urn
deles corn infeccao no esofago e outro na faringe. McConnell122 (1963)
lisolou em cultura pura, alguns desses flagelados, inoculando-os poste-
riormente, em hamsters. Obteve so dois resultados positivos referentes
BOS dois exemplares de P. trapidoi encontrados naturalmente infectados
)na porcao anterior do intestino. Estudando a morfologia dessas lepto-
monas, apos o isolamento em cultivos, pode observar o aparecimento de
formas longas", que tendem a aumentar em numero a medida que a cul-
lura envelhece. Tais formas distinguem-se facilmente das outras, ou
normas curtas", pelo grande prolongamento posterior que se apresenta
^
maneira de "cauda". E de tal modo que a relacao entre as distancias
do nucleo as extremidades anterior e posterior, variam desde 1:1 nestas,
ate 1:12 naquelas. 0 mesmo autor suspeitou, nessa oportunidade, que
tomente se obtinha resultados positivos nas inoculacoes em hamsters,
fluando
as cepas eram constituidas por "formas curtas", encontradas
provocando infeccoes macicas do intestino anterior dos flebotomineos.
ônsequentemente, seria essa a situacao que permitiria a veiculacao atra-
tes da picada desses insetos. Tal hipotese foi, nessa mesma ocasiao,
confirmada por Johnson e Eisenmann" (1963) que conseguiram duas
(noculacoes
positivas em hamsters, corn culturas obtidas de "formas cur-
ENTOMOLOGIA MEDICA
192
tas" encontradas infectando naturalmente Psychodopygus yfephifetor e
P. trapidoi, em localizacao anterior. Dessa maneira, o desenvolvimento
de "formas longas" nas cufturas isoladas de leptomonas encontradas no
tubo intestinal desses dipteros pareceria indicar a presenca de cepa sem
tendencia para a migracao anterior, ou a existencia de raca, ou mesmo
especie, nao patogenica para mamiferos. Ou entao, o envelhecimento
de cepa inicialmente infectante para esses vertebrados. Em uma oca-
siao, o proprio McConnell1^ (1963) observou a presenga de uma dessas
formas no intestine posterior de P. trapidoi. Esse mesmo autor obteve
resultados negativos nos testes de precipitina levados a efeito entre anti-
genos preparados corn tais "formas longas" e anti-soro de coelho contra
amostra de leishmania de origem humana, apesar de as reacoes controle
Fig. 62
Representapao esquematica do tubo digestivo de flebotomfneo e das

forma?
em leptomona, indicando as areas de co(oniza$ao destas ultimas. A
tubo digestivoc
B
formas em feploma.

I
a
anus; ar
ampola retal; c
cibario; d
divertfculo; e

esofago; ea
estoi-
mago anterior; ep
est6mago posterior; f
faringe; fc
forma curta; fl
form4
ionga; ip
intestine posterior; p
proventriculo; tm
tubos de Malpighi; tp
inan}
gulo posterior, i
As setas indicam a direcao do percurso das leptomonas de forma curta, corn o
obje^
tsvo de colonizaco anterior (est6mago anterior, proventriculo, esofago, faringe e parte?
bucais).
.
r
BIOLOSIA
193
terem sido positivas. Acresce ainda o encontro, em Salvador, Estado da

Bahia, Brasil, de Lutzomyia micropyga corn o intestino posterior natural-
mente infectado por leptomonas de "formas longas" (Sherlock e Pes-
s6a1"8, 1966; Pessoa1", 1967). Embora sem ter sido possivel cultiva-las,
, em virtude de sua morfologia e localizacao, foram consideradas como
pertencentes a especie provavelmente parasita de lacertideos.
, Esses achados, em condicoes naturals, puderam ser comparados corn
i
os dados obtidos em infeccoes experimentais, levadas a efeito sob con-
i dicoes de laborat6rio. Hertig e McConnell78 (1963), alimentaram varies
flebotomineos artiticialmente, corn culturas de origem humana e obser-
;
varam a infeccao precoce do triangulo posterior, a qual parece persistir
,
por toda a vida animal. Como caracteristica porem, dessas cepas, esses
; autores verificaram que concomitantemente, ou logo em seguida, as lep-
(tomonas tendiam a migrar em direcao anterior, colonizando-se no esto-
imago, proventriciilo e, as vezes, na faringe. Todavia, essas infeccoes
artificiais devidas a culturas, diferem sob varies aspectos daquelas conse-
iguidas de lesoes experimentalmente obtidas em animais de laborat6rio,
como hamsters. Neste ultimo caso, os parasites ingeridos pelo inseto,
lalem de estarem sob a forma de leishmanias, sao em numero bem menor.
SPor outro lado, a tecnica artificial introduz, de infcio, no tubo intestinal,
lurna grande quantidade de leptomonas ja formadas. Mas, de qualquer
^naneira, as experiencias corn infeccao de flebotomineos a partir de le-
b6es experimentais sugerem tambem que, nas cepas patogenicas a colo-
pizacao no intestino posterior, segue-se o progredir da infeccao em dire-
pao anterior, onde pode ocorrer macico crescimento de leptomonas (John-
son, McConnell e Hertig-i, 1963; McConnell122, 1963). Mais recentemen-
ie, Coelho7 (1966) levou a efeito experiencias corn varias especies de
<lebotom(neos e de leishmanias. Tais observacoes evidenciaram que a
âpacidade de migracao anterior por parte das leptomonas, sofre acen-
(uadas variacoes, obedecendo a fatores ainda pouco conhecidos. Assim
6 que, as infeccoes correspondentes as leishmanias tegumentares sul-
iamericanas, mostraram grande tendencia a localizacao anterior. Esse
autor observou ainda, o mesmo aspecto corn as leishmanias viscerais e
^m
relacao a Lutzomyia longipalpis, mas nao corn L. renei, onde as in-
feccoes foram predominantemente posteriores. Strangways-Dixon e Lain-
ôn188 (1966), trabalhando corn varias especies de flebotomineos de Hon-
duras Britanica, conseguiram resultados positivos atraves da alimenta-
cao em lesoes experimentais de hamsters. Ao contrario dos outros, estes
autores observaram constante desenvolvimento de infeccoes anteriores,
Cjom
grande abundancia de leptomonas soltas na luz do tubo digestive, e
ausencia de colonizacao no intestino posterior. Ao lado disso, verifica-
ram certo polimorfismo de tais formas infectantes.
Finalmente, devem ainda ser mencionados os achados de infeccoes
naturals por leptomonas em Lutzomyia cruclata, L. permira, Psychodo-
pygus panamensis e P. olmecus, obtidos tambem em Honduras Britanica
(pisney50,
1968; Williams208, 1970). Apenas na ultima dessas especies,
que se mostrou infectada nas proporcoes de 0,5 e 0,7%, foi observada lo-
c.Slizacao
anterior dos protozoarios no tubo digestive. Tal aspecto coin-
BIOLOGIA
195
cidiu corn os unices resultados positivos obtidos mediante a inoculacao
experimental dessas formas em hamsters. Isso levou logicamente, a su-
posicao de que as leptomonas encontradas em Psychodopygus olmecus
pertenciam a especie de Leishmania causadora da infeccao leishmanio-
i tica de vertebrados, ao contrario das observadas nos outros supracitados
flebotomineos, as quais provavelmente deveriam pertencer a outros pa-
rasitas. Assim, portanto, dessas pesquisas deduziu-se da concordancia
i entre a localizacao dos flagelados no tubo digestive, a natureza parasita-
ria dos mesmos e o papel vetor do diptero.
| As mencionadas diferencas registradas no Panama, entre infeccoes
i experimentais de flebotomineos corn culturas do parasite e algumas de
(carater natural desses dipteros, induziu a suposicao de que pudessem
Iser atribuidas a caracteristicas especificas ou de cepas diversas. Se
iassim fosse, tais aspectos poderiam fornecer elementos de utilidade ta-
|xion6mica na diferenciacao de especies de Leishmania das Americas
iCom esse objetivo, Johnson e Hertig
"
(1970), procuraram verificar o com-
portamento de varias amostras do parasita, em Lutzomyia gomezi e Psy-
bhodopygus sanguinarius, atraves da infeccao de lesoes obtidas experi-
mentalmente em animais. Para tanto, utilizaram varias cepas do flage-
jado, procedentes do Panama, da Guatemala, de Honduras Britanica e
ao Peru (Figs. 63 a 66). As amostras panamenhas, isoladas do homem,
de animais e de flebotomineos silvestres, provocaram infeccoes que, na-
queles dois dipteros, se caracterizaram pela colonizacao de formas em
Iteptomonas no intestine posterior, especialmente no triangulo posterior,
h corn ou sem crescimento no intestino medio. De maneira semelhante
ê comportou a unica cepa peruana testada. Por outro lado, as proce-
dentes da Guatemala e de Honduras Britanica, mostraram atitude dife-
cente, pois a infeccao no intestine medio foi a regra e nunca foi verifica-
qa
a colonizacao limitada ao intestino posterior. Tais resultados corro-
ooram, em linhas gerais, os obtidos em flebotomineos brasileiros Lutzo-
rnyia longipalpis e L. renei nos quais, o crescimento dos parasites variou
de acordo corn a cepa e a especie (Coelho", 1966; Coelho, Falcao e Fal-
qao3940",
1967) Assim sendo, a tendencia para migracao anterior po-
qeria
correr por conta de diferencas especificas, alem de outros fatores
qomo
o tempo de infeccao e a alimentacao dos flebotomineos na natu-
Figs. 63 a 66
Desenvolvimento de Leishmania no tubo digestive de flebotomineos,

ei(perinnentalmente infetados em hamsters inoculados corn varias cepas (segundo John-
s&n e Hertig", 1970).
Fig. 63
Lutzomyia gomezi. Trianguio posterior, mostrando os flagelados fixados nas

piaredes, apos o 3. dia de infeccao corn cepa panamenha de origem humana (Monteza)
(280X); Fig. 64
Lulzomyia gomezi. Exemplar do mesmo iote da figura anterior, no

51 dia de infeccao, mostrando o triangulo posterior dilatado corn o crescimento de fla-
gelados que estao se projetando no intestino medio (280X); Fig. 65
Psychodopygus
sanguinarius. Proventriculo e cardia, dilatados corn a presenca de flagelados, resultan-
ts
de infeccao corn cepa peruana (espundia), no 9. dia (re-aiimentacao no 6. dia)
(280X); Fig. 66
Psychodopygus sanguinarius. Exemplar do mesmo Iote da figura an-

terior, mostrando o triangulo posterior corn os flagelados fixos nas paredes, no 7. dia
d(i Infeccao (475X).
196
ENTOMOLOGIA M6DICA
reza. Isso constituiria conjunto que determinaria a maior ou menor efi-
ciencia na veiculacao pela picada do inseto (Johnson e Hertig11, 1970).
6 licito pensar que a capacidade transmissora de leishmanias, por
parte de determinado flebotomineo, encontra-se na dependencia de va-
rias condicoes ainda mal conhecidas. Entre elas, podem ser citadas as
possivelmente relativas as especies dos vetores e dos parasitas, aos ha-
bitos e a longevidade dos flebotomineos, a capacidade de colonizacao
anterior das leishmanias, tudo isso traduzindo, em linhas gerais, as pos-
]
sibilidades de adaptacao de uns aos outros. Fator que mereceria estudo,
;
seria o que se refere a natureza, formacao e comportamento da mem- i
brana peritrofica. Como assinala Stonier81 (1961) nos flebotomineos, ela (
pertence ao assim chamado Tipo III, ou seja, aquele que corresponde
aj
constituicao dessa estrutura apos o repasto sanguineo. Por conseguinte, |
na dependencia do desenvolvimento dessa formacao saculiforme, de sua!
natureza duradoura ou temporaria, de ser completa ou nao, os protozoa-
rios teriam maiores ou menores oportunidades de se livrarem dela e inva-
direm o intestine colonizando-se em suas paredes. Nesse particular,
saof
ilustrativas as
observances
de Feng" (1951) demonstrando que, em
Phle-\
botomus mongolensis, a membrana peritrofica apresenta-se desenvolvi-l
da e duradoura, sendo eliminada apos a digestao, juntamente corn o re-<
sfduo sanguineo no seu interior, e liberando assim o flebotomineo de pos-i
sivel infeccao. 0 mesmo nao se observa corn outras especies, nas quaiit
essa formacao se desenvolve menos, e incompleta ou se perfura e <les\
gasta precocemente.
j
Em resumo, no estado atual dos conhecimentos, pode-se admitir
alguns conceitos. Sao os seguintes (Fig. 62 A, B): [
1
Parece haver poucas duvidas de que a veiculacao de leishmanias ao homem R

mamiferos, sob a forma de leptomonas. se faz pela picada do fiebotomfneo e
estja
condicionada
^
presenca, no inseto, de "formas curtas" cofonizadas em "estacap
anterior". [
2
A transmissao dessas cepas, por "estacao posterior" parece nao ser fenomenb
normal, pois a presenca de leptomonas na ampola retal e no liquido expulso por
via anal, sobre ser raramente observada, e duvidosa no que tange a natureza desses
protozoarios. 0 unico caso observado por Johnson, IvlcConnell e Hertig19
(196^),
parecia tratar-se de formas em critfdia.
j
3
A colonizacao das leptomonas pode ser feita no intestino posterior, especiaimente

no chamado trianguio posterior. Dessa area, @ nas cepas patogenicas, esssis
formas tendem a se propagar em direcao anterior, procurando atingir o estomagp,
o proventriculo e, as vezes, a faringe mesmo as partes bucais. i
4
Em vista disso, o encontro da "estacao anterior", nas disseccoes de flebotomineos

que visam a pesquisa de infeccoes naturais, indicara, corn grande probabilidade,
que se trata de cepa patogenica para o homem e outros mamiferos. Em tais cases,
como regra geral, as inoculacoes experimentais feitas em animais de taborat6rio,
fornecem resultados positivos.
5
Por outro lado, o achado de infeccoes limitadas ao triangulo e ao intestino poste-

riores do inselo, podera ou nao indicar a presenca de leishmanias parasitas de
mamiferos. No caso da maioria das leptomonas se apresentarem, morfoiogicamen-
te, corn o aspecto de "formas longas", e de se supor que se trate de leishmanias
de repteis, ou entao, de cepas que perderam a patogenicidade para mamiferos.
seja por enveihecimento, seja por outras causas ainda desconhecidas.
i
SUBFAMiLlA PHLEBOTOMINAE
~
BIOLOG1A
197
6

Admite-se que as infeccoes limitadas ao intestino posterior, correspondam a leish-
manias cuja transmissao a novo hospedeiro esteja condicionada a ingestao do fle-
;
botomineo por parte deste ultimo.
7
Tudo leva a crer que existam varias especies de Leishmania e, entre as patogenicas
para mamiferos, ocorram diversas racas. 0 comportamento destas parece estar
^
condicionado a varies fatores especificos do protozoario e do vetor. Entre os deste
;
ultimo, pode-se admitir a nipolese de possivei influencia do tipo de membrana
peritrofica apresentada peto flebolomineo.
\ De quaiquer maneira, parece claro que a infeccao posterior pode re-
, presentar estadio no cicio evolutive de leishmanias humanas e de outros
, mamiferos. Nao se pode porem exctuir que as ieptomonas ali coioniza-
, das representem formas de Trypanosoma ou "estagios finais" do desen-
i volvimento do protozoario em flebotomineo sem suficiente capacidade
?vetora. Desse modo, a identificagao definitiva dos parasitas requer, pelo

menos, uma das tecnicas de laboratorio, incluindo inoculacoes experi-
mentais e provas sorologicas (Hertig, Johnson e McConnell79, 1969; An-
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Capitulo 5
6ENERO LUTZOMY1A
Pg.
Consideracoes gerais ................................................. 206
/
Qenero Lutzomyia ...................................................... 207
Diagnose .................................................... 207
,
Classificacao ................................................. 210
Importancia medica e sanitaria .................................. 210

Subgenero Lutzomyia ................................................. 212 /
Lutzomyia longipalpis ........................................ 213
Lufzomyia verrucarum ........................................ 228
Lutzomyia peruensis ........................................ 234
Lutzomyia pescei ........................................... 237
l
Lutzomyia Colombians ........................................ 238
Lutzomyia gomezi ........................................... 238i
Lutzomyia cruciata ........................................... 243
Outras especies ............................................. 246
Subgenero Coromyia .................................................. 273
Lutzomyia migonei ............................................ 274
Outras especies ............................................ 280
Subgenero Trichopygomyia ............................................. 292
Lutzomyia shannon! ......................................... 294
Outras especies ............................................. 299
Outros subgeneros ..................................................... 326
Dampfomyia ................................................. 326
Micropygomyia ............................................... 335
Barrettomyia ................................................. 343
Outras especies ....................................................... 348
Especies de posicao gen6rica incerta ........................... 358
Chaves para as especies do genero Lutzomyia .............................. 358
Chave para as femeas ......................................... 35$
Chave para os machos ........................................ 365
CONSIDERACOES GERAIS j
;

0 genero Lutzomyia, apesar das subdivisoes consideradas recente-
mente, indui ainda o maior numero de especies da fauna flebotomfnica
americana (Forattini811, 1971). Tais representantes, que atualmente
atir(-
gem a cifra de 142, possuem aspectos estruturais bastante variaveis, sq-
bretudo no que se relaciona a morfologia dos orgaos genitais, o que
faf
corn que grande parte deles possa ser redistribuida em subgeneros. E
isso sem afastar a hipotese de no futuro estes ultimos virem a ser, por sua
vez, elevados a categoria generica. 0 que dificulta essa atitude no mo-
mento presente, 6 a insuficiencia que ainda persiste nos conhecimentos
destes psicodideos. Aspecto alias que, como se vera nos capitulos s^-
guintes, sera observado tambem em
relasao
aos outros atuais generos.
G6NERO LUTZOMYIA
207
GfiNERO LUTZOMYIA Franca, 1924.
DIAGNOSE
\
Os indivlduos adultos apresentam os palpos corn a soma dos com-
, primentos dos articulos IV e V maior do que a correspondente a dos II e
j
111, sendo o V segmento bem mais longo do que o 111. 0 femures poste-
. riores sao inermes, isto e, nao possuem espinhos laterals.
I Nas femeas o cibario tern armadura bucal dotada de denies horizon-
\ tais em numero variavel e dispostos em linha transversal. Geralmente
i essas formacoes sao bem individualizadas, exceto em alguns casos como
t
Micropygomyia, onde se apresentam soldadas entre si e em boa parte de
\sua
extensao, de modo que, quando em grande numero, assumem o as-
^pecto
de palicada (Fig. 67A, B). Em relacao aos demais caracteres dessa
estrutura, ou seja, os denies verticals laterais, a area pigmentada e o arco
esclerotinizado, as feicoes sao bastante variaveis, podendo estar presen-
tes ou ausentes e desenvolvidos ou nao. Nas espermatecas observa-se,
[de
maneira constante, a existencia de cabeca bem individualizada. Quan-
go
as partes restantes desse orgao, seu aspecto e bastante variavel. As-
!sim e que o corpo pode ser segmentado ou vesiculoso. No primeiro caso
la segmentacao e superficial, faz-se a custa de elementos irregulares nao
ijmbricados e, as vezes, pode se encontrar reduzida a simples rugosidade.
Quando essa anelacao existe, corn freqiiencia o segmento distal e mais
idesenvolvido do que os demais, chegando mesmo em alguns casos assu-
!mir aspecto vesiculoso que o faz destacar-se acentuadamente dos outros
pneis. Tais aspectos podem ser observados em Lutzomyla s. sir., Micro-
bygomyla e parte dos representantes de Trichopygomyia (Fig. 67C-1).
j
0 corpo da espermateca de tipo vesiculoso e encontrado em Coro-
yiyia, Trichopygomyia e Barrettomyla. Em tais casos o aspecto e mais
6u menos saculiforme, de contorno variado, podendo apresentar rugosi-
cades superficiais dispostas a maneira de estrias (Fig. 67F, G, J). Em
SBarrettomyia essa feicao tambem se observa nos dutos individuals das
espermatecas, os quais assim chegam a se apresentar consideravelmen-
t|e dilatados, destacando-se dos respectivos corpos (Fig. 67H). No caso
particular
de Damptomyia, as espermatecas possuem o corpo corn as-
rtecto peculiar, parecendo ser conseqiiencia de grande dilatacao assime-
tîca
da porcao distal que pode chegar a envolver e deslocar a cabeca.
Oeste
modo, esta ultima mostra-se situada, tanto em posicao central
como lateral, chegando as vezes a ser completamente envolvida pelo cor-
po e do qual emerge gracas a uma abertura. Por outro lado, a porcao
dilatada e saculiforme e pode ter a forma de vesfcula unica, ou, em vir-
tude da presenca de lobulos, adquirir o aspecto de m6rula (Fig. 67K, L).
{ A genitalia masculina e de porte medio ou pequeno. 0 conjunto,
representado pelo basistilo-dististilo, pode ser mais longo do que o dia-
inetro longitudital da cabeca, como ocorre em Lutzomyia s. str. e Coro-
nfyia,
mas e sempre menor do que o comprimento do torax. 0 basistilo
pode ou nao apresentar tufo individualizado de cerdas. No primeiro caso,
208
ENTOMOLOGIA MEDICA
a9
nT/5"?05,
da8
"""""i8
emininas em lirtzomy/a. ;
Fig 68
Aspectos
estrulurais da genltalia
inascullna em
Lutzomyia
)
oesc^y"0 y
"f0"1" /""""l"^
oPPdana; B
-
baslstilo de t.u(zomyia H-utzomyal
pescel, C
basistilo da (-u!zomyia (Lutzomyia;

batl/slini: D
baslstilo de
LutzomS-,
,r0"""" swes:9rt.""s.
E
-
basistilo de Luteomy/a <Coromy,aJ eârA,1-
F
-
S
â^^S-yLâ
^^^Z^ ,^5
^s^srdi
s^
^^ss^^s7"
^-^^^^^
210
ENTOMOLOQIA M6DIGA
essa formacao 6 geralmente de situacao basal em Lufzomyia s. str., Coro-
myia, Barrettomyia e alguns Dampfomyia, apresentando-se corn aspectos
diversos, tais como, simples ou complexo, unica ou nao, em crista, corn
cerdas finas ou espiniformes, desenvolvidas ou nao, mas, em todos os
casos, sempre individualizada (Fig. 68A-E); ou entao, esse conjunto cer-
doso pode localizar-se na porcao media e superior da face ventral desse
,
apendice, como se observa em certos representantes de Micropygoinyia
\
(Fig. 68F). A ausencia dessas setas do basistilo e geralmente notada em
Trichopygomyia e parts de Dampfomyia e Micropygomyta. 0 paramero
e sede de apreciaveis variacoes, podendo apresentar-se corn aspecto ;
simples e inerme, ou, como se observa em alguns Lutzomyia s. str.. Damp-i
fomyia, Trichopygomyia e outros, mostrar-se bifurcado, ramificado, corn t
apendices ou cerdas espiniformes dorsals (Fig. 68Q, H, I).
Quanto
ao

lobo lateral, e geralmente simples e inerme. Contudo, mostra-se sensi-,)
velmente dilatado em alguns Coromyia e dotado de cerdas espiniformesi
em certos representantes de Lutzomyia s. str. (Fig. 68J, K).
(
Quanto as formas imaturas, o pouco que delas se sabe permite
men-^
cionar que as larvas do segundo estadio em diante sao dotadas de
doisj
pares de cerdas caudais. i
CLASSIFICACAO
Os representantes deste genero encontram-se distribuidos em seig
subgeneros, o que nao impede que certo numero deles deixe de ser in!-
cluido em qualquer uma dessas categorias face as deficiencias nos co-
nhecimentos atualmente disponfveis. Trata-se de especies
conhecidasj,
ate agora, apenas por um dos sexos, sendo mesmo algumas delas insufi!-
cientemente descritas. !
As classificacoes apresentadas a seguir, obedecem, em linhas gerai^,
a de Forattini" (1971), corn algumas modificacoes ligeiras conseqiiente^
de estudos posteriores mais detalhados. I
Os flebotomineos Lutzomyia tern ampla distribuicao no Continente
Americano, ultrapassando os limites da regiao neotropical, vindo a atirt-
gir areas nearticas. Porem, a grande maioria deles e encontrada na pr,i-
meira, onde constitui parte ponderavel da fauna flebotominica. As sels
categorias subgenericas mencionadas, sao as seguintes:
Lulzomyia Fran?a, 1924.
I
Oampfomyia Addis, 1945. (
Micropygomyia Barretto, 1962.
f
Coromyia Barretto, 1962. )
Tnohopygofnyia Barretto, 1962.
\
Barrettomyia Martins & Silva, 1965.
A maioria das especies encontra-se incluida em Lutzomyia s. sV!.,
Trichopygomyia e Coromyia. Os caracteres distintivos dessas varias cp-
tegorias subgenericas foram objeto de algumas consideracoes nas linhas
anteriores e encontram-se indicados nos paragrafos seguintes.
l
IMPORTANCIA M6D1CA E SANITARIA |
0 genero Lutzomyia encerra representantes de elevado interesse ern
saude publica. Entre eles incluem-se vetores de infeccoes humanasie
GENERO LUTZOMYIA
211
animais, de grande importancia epidemiologica, como as leishmanioses e
,
a bartonelose.
A leishmaniose visceral tern em Lutzomyia longipalpis o seu princi-

pal transmissor em terras americanas, 0 possfvel desempenho desse
i papel, por parte de outros flebotomineos, nao saiu ainda do terrene da
simples suspeita.
Quanta
as varias leishmanioses tegumentares, existem
i dados seguros que permitem incrimihar L. gomezi, na America Central, e
evidencias epidemiologicas que induzem a mesma conclusao a respeito
de varias outras especies como Lutzomyia cruciata, na mesma regiao,
. L. migonei no Sul do Brasil e L. verrucarum e L. peruensis, no Peru.
L. verrucarum e considerado o principal vetor da bartonelose, sem afas-
,tar
a acao de outros, como L. pescei.
, Em muitos casos os indicios sao simplesmente circunstanciais, nao
Ihes correspondendo ainda, confirmacoes laboratoriais. Como vimos em
capltulo anterior, a simples infeccao natural por leptomonas nao revela
pbrigatoriamente,
que se trate da presenca de leishmanias patogenicas
/
para o homem. Ate o momento, os representantes deste genero encon-
*rados corn infeccoes naturais por esses flagelados, foram os seguintes:
Lutzomyia cruciata, L. gomezi, L. longipalpis, L. micropyga, L. miqonei,
i (.. ovallesi e L. shannon!. Porem, tal achado, quando aliado a evidencias
epidemiologicas,
forneceu e ainda fornece indicio valioso na procura da

acao vetora por parte de determinado flebotomlneo. Por esse motiyo,
os registros desse tipo merecem ser levados em consideracao e neles se
t6m baseado diversas pesquisas de ordem epidemiologica.
;
Na Tabela 5.1 encontram-se mencionados os representantes de
Lutzomyia aos quais na regiao neotropical se atribui, pelo menos, algum
papel na transmissao das supracitadas infeccoes.
i
Tabela 5-1

Especies de Lutzomyia de Interesse Medico
Especie
atroctavata
atrodavaia
colombiana
corlelezzii
cruciata
evansi
. gomezi
^
iongipalpis
e do Sul
migonei
peruensis
pescei
shannon!
Venezuela
verrucarum
LT
+
+
+
+
America Central
+
+
+
+
+
LV
Martinica
+
Argentina
+
Panama
Venezuela
America do Sul
: Peru
+
Peru
BT
+
Venezuela
+
Regiao
Guadeloupe
Colombia
Mexico
Peru
Mexico,
L"n
leishmaniose tegumentar
IM^
teishmaniose visceral
B"rf
bartonelose.
f
212
ENTOMOLOGIA M6D!CA
SUBGfiNERO LUTZOMYIA Fran?a, 1924
Neste grupo os indivlduos adultos femininos apresentam o cibario
corn armadura bucal constitulda por denies horizontals, em numero va-
rjavel, mas bem individualizados. Por sua vez, os dentes verticals acham-
se distribuidos de maneira rnais ou menos regular, podendo-se observar
tambem a presenca de dentes laterals. Ainda nessa estrutura, a area i
pigmentada esta presente e o arco quitinizado geralmente e completo,
embora as vezes pouco evidente na regiao mediana. 0 corpo das esper-
matecas e segmentado ou simplesmente estriado, mas a anelacao, quan-
do existe, e sempre irregular e de aspecto superficial; a regiao do corpo
continua-se, de maneira gradual ou nao, corn o duto. Nesse orgao obser- ,
va-se corn frequencia o segmento distal do corpo corn dssenvolvimento
maior do que os demais, chegando mesmo, em alguns casos, a apresentar
aspecto vesiculoso que o destaca do restante dessa estrutura.
Quanta
aos machos, observa-se que sao portadores de genitalia regularmente de-
senvolvida, pois o conjunto representado pelo basistilo-dististilo e de com-
primento
major
do que o diametro longitudinal da cabeca do inseto. 0.
basistilo apresenta sempre cerdas basais em conjunto individualizado,,
mesmo reduzido, mas corn aspecto variavel. Assim e que esse tufo pode;
ser unico ou nao, mostrando-se corn aspecto de crista ou entao apenaa
ser tormado por algumas cerdas inseridas juntamente. Ainda na geni-
talia masculina nota-se que o paramero pode ser simples ou ramiticado
e inerme ou dotado de setas espiniformes. Ao mesmo tempo verifica-se
que o lobo lateral e frequentemente inerme, mas em alguns casos mos^
tra, na sua extremidade, conjunto de cerdas espiniformes e de extremida-
de espatuiada.
i
Neste subgenero acham-se incluidas 49 especies. Corn excecao d
poucas, a grande parte e de distribuicao neotropical. Na lista seguinte
encontram-se relacionadas as conhecidas at6 o momento, corn a resped-
tiva distribuicao (a sigia NA significa regiao neartica). j
ESpeclES DO SUBG6NERO LUTZOMYIA
L. alencari Martins, Souza & Falcao, 1962

Brasil (Minas Gerais). f
; aqullonia (Fairchild & Hardwood, 1961)

NA (EUA). I
L. battistlnil (Hertig, 1943)

Peru.
L. bicornula (Blancas & Herrer, 1960)

Peru.
L. bifofiata Osorno-Mesa, MoraIes-Alarcon, Osorno e Munoz de Hoyos, 1970
Colombia.
L bourrouii (Barretto & Coutinho, 1941)

Brasil (Para, Sao Paulo).
.
L. brachyphalla (Mangabeira, 1941)
Brasil (Para), Guiana Francesa. i

L burstformis (Ftoch & Abonnenc, 1944)

Guiana Francesa. j
L. cavemicola (Lima, 1932)
Brasil (Minas Gerais). v

L. christophei (Fairchild & Trapido, 1950)

Haiti, Rep. Dominicana.
(
L. cipoensis Martins, Falcao & Silva, 1964

Brasil (Minas Gerais). f
L Colombians (Ristorcelli & Van Ty, 1941)

Colombia. ;
L cruciata (Coquillett, 1907)
America Central, Mexico. ;

L. cruzi (Mangabeira, 1938)

Brasif (Mato Grosso). i
L. diabolica (Hall, 1936)
NA (EUA, Mexico). !
L. diacantha Martins & Silva, 1965
Brasil (Minas Gerais). )

L. dispar Martins & Silva. 1963

Brasil (Mato Grosso). (
L evansi (Nunez-Tovar, 1924)
America Central, Venezuela. ;

213
G6NERO
LUTZOMYIA
t Venezuela.
uorales-Alarcon,
Osorno
e Munoz
de Moyos,

L tona.ftocosa
Osorno-Mesa,
Morales
Alar
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214
ENTOMOLOGIA M6DICA
B
F
Fig. 69
Lutzomyia longipalpis. Formas adultas.

J
A

relasao Alll/E; B ~
asa; C
palpo; D
IV segmentos antenais; E

esparma-
tecas; F

cibano; G

geniialia masculina; g
bomba ejacutadora; g
extremida<ie
dos ftlamentos ejaculadores.
r
G6NERO LUTZOMYIA
215
de denies horizontals, pouco desenvolvidps, e denies verticals pequenos,
dispostos em fileira transversal situada adiante dos primeiros; a area pig-
mentada 6 pequena e o arco esclerotinizado e completo. As espermate-
cas possuem corpo anelado, embora nao de maneira marcante, no qual
j
podem ser contados segmentos em numero variavel ao redor de dez; os
dutos individuals sao longos e estreitos, iniciando-se bruscamente e sem

.
transicao gradual corn o corpo, corn cerca de quatro a cinco vezes o com-
! primento deste; quanto ao duto comum, ou nao existe ou e murto curto.
Os machos possuem espinhos geniculados tambem simples, mas de

comprimento suficiente para Ihes parmitir ultrapassar ligeiramente a w.-
Fi^.
70

Lutzomyia longipalpis. Formas imaturas (baseado em Guitton e Sherlock9^, 1969).
A i cabega da larva; a
antena; a
cerda cefalica em escova; B
protorax da
lanva (face dorsal); b
cerda toracica e abdominal em escova; C

segundo segmento
abpominal
da larva (face dorsal); c,c
cerdas abdominais acessorias em escova; D

* regjao cefalotoracica da pupa, mostrando c tuberculo mesonotal e as cerdas pre-
-at^res; d
cerda dorsal do abdomen pupal.

216
ENTOMOLOGIA MEDICA
tremidade do IV segmento. A genitalia masculina apresenta o basistilo
corn tufo basal constituido por conjunto de quatro cerdas longas e delga-
das; o dististilo e dotado de quatr.o espinhos desenvolvidos e inseridos em
niveis diferentes, um apical, urn situado aproximadamente no meio do seg-
mento, urn implantado entre esses dois e o quarto inserido pouco basal- ,
mente ao segundo, observando-se tambem fina seta espiniforme pre-api-
!
cal; o paramero e alongado, ligeiramente estrangulado no terco que pre-.
cede a extremidade distal, a qua] se apresenta mais ou menos triangular, >
corn varias cerdas finas implantadas na porcao superior; o terco basal do
paramero e mais dilatado e na borda superior inserem-se sobre ligeira sa-
liencia duas cerdas fortes, espiniformes, longas e de extremidade curva,;
aspecto comparado ao de cornos de antilope; o lobo lateral e simples,.
inerme e mais longo do que o basistilo; o edeago e conico, corn extremi-
dade distal em angulo agudo e bem quitinizado; o aparelho espiracular e,
formado pela bomba ejaculadora desenvolvida, e pelos filamentos eja-
culadores os quais sao cerca de tres vezes mais longos do que aquela e
possuem extremidades simples e afiladas; a porcao anterior da bomb?
ejaculadora apresenta comprimento equivalente a cerca de duas vezes e
meia o da posterior; a lamela submediana e losangular, membranosa e
dotada de fina cerdosidade.
/
As formas imaturas foram descritas por Guitton e Sherlock1" (1969)
e os dados apresentados a seguir baseiam-se nas verificacoes
dessejs
autores.
Quanto a larva, a capsula cefalica apresenta as cerdas clipeais
(2, 3) e genal dorsal (8), simples, sendo a clipeal interna (2) curta e
a;s
outras duas longas; as frontais (4, 5) e as verticals (6, 7) sao
representî-
das por cerdas em escova, corn extremidade simples e romba; o apert-
dice antenal e pequeno, apresentando o segundo segmento maior do que
o primeiro, de contorno ellptico e dotado de suico longitudinal, alem
cje
diminuta seta apical; o primeiro segmento da antena e curto e possui duas
pequenas saliencias laterais, na parte em contato corn o segundo artfculo;
o tuberculo de implantacao antenal e pouco desenvolvido. No toraxle
abdomen predominam as cerdas em escova, na maioria desenvolvidas/ e
apresentando na extremidade dilatacao vesiculosa e hialina, a maneira
de calice. Observa-se a presenca das duas cerdas protoracicas dorsais
anteriores, a interna e a externa (1, 2). Nos segmentos abdominais ro-
tam-se as setas acessorias dorsals e ventrais (01, 02), em escova, porem
curtas, ao passo que as dorsais (1, 2), a laterodorsal (3), a
lateroventjal
anterior (4) e a basilar (9), sao tambem em escova, desenvolvidas e corn
o aspecto acima descrito, 0 VIII e IX segmentos abdominais sao ligeiita-
mente pigmentados dorsalmente; a cerda dorsal externa (2) do VIII e bttm
mais longa do que a interna (1); no IX segmento as setas sao simples,
corn excecao das lobulares (1, 3), que sao em escova, mas reduzidas.
{A
pupa possui cerdas espiniformes, estando as cefalotoracicas
implanta-
das em tuberculos pouco desenvolvidos. As setas pre-alares (10) sao
d^l-
gadas e de extremidade bifida; o tuberculo mesonotal e
desenvolvidoj
e
de aspecto rugoso. No abdomen, as cerdas dorsais (0, 1, 2) e a
latefo-
G6NERO LUT20MYIA
217
dorsal (6) sao espiniformes, estando aquelas inseridas em tuberculos re-
\ gularmente desenvolvidos. Os ovos possuem superflcie rugosa, mas nao
apresentam desenho caracterfstico no exocorio (Fig. 71).
:
DISTRIBDICAO E
BIOLOQIA
(Mapa 5.1)
Esta especie tern am-

\
pla distribuicao geografica, abrangendo as Americas Central e do Sul.
I
Na primeira, sua presenca foi assinalada em varias localidades do Me-
^
xico (Chiapas, Guerrero, Michoacan, Morelos, Puebia, Quintana Roo, Yuca-
tan), Guatemala (El Progresso), El Salvador (Cabanas), Costa Rica (Bar-
; ranca) e Panama (Cerro Campana) (Fairchild e Hertig", 1959; Biagi, Biagi
|
e Melinari9, 1965; Rosabal e Trejos1"8, 1965; Biagi, Bertran e Biagi2", 1966:
i.Trejos, Chang Pena e Godoy206, 1966; Leon12, 1968). Ao Norte da Ame-
i.rica do Sul o encontro deste flebotomineo tern sido freqiiente na Vene-
zuela, abrangendo areas dos Estados de Carabobo, Cojedes, Falcon, Gua-
rico Portuguesa e Yaracuy (Amaral e cols", 1961; Pifano, Morel e Alva-
,re218, 1962). Alem disso, foi encontrado na Colombia, no Departamento
ide Tolima (Osorno-Mesa, Morales-Alarcon e Osorno159, 1969). No Brasil,
ps
dados disponiveis ate o momento indicam que Lulzomyia tongjpaipis
iem sua principal distribuicao nas regioes Nordeste e Leste, incluindo a
prea
compreendida desde o Estado do Piauf ate o de Minas Gerais (Oea-
ne53, 1956). Contudo, foi tambem encontrada no Norte, no Estado do
yara,
e no Centro-Oeste, em Goias e Mato Grosso (Barretto14, 1950; Fo-
r!attini e Santos88, 1956; Martins, Falcao e Silva133, 1962). Ao lado disso,
os registros mais meridionais desta esp^cie, correspondem ao Chaco, As-
^.uncao e Villarica, no Paraguai, ao Territorio das Missoes (Candelaria) na
Argentina, e mais recentemente, em localidade meridional do Estado de
Sao Paulo, ja na Regiao Sul do Brasil (Barretto", 1950; Duref1, ", 1950,
1S52; Forattini, Rabello e Pattoli89, 1971).
,
Como citamos no capitulo anterior, as formas imaturas deste flebo-
tomineo,
parecem desenvolver-se preferentemente em ecotopos situados
sbb ou entre rochas. Os escassos encontros de possiveis criadouros natu-
^
Fig. 71
Ovos de Lutzomyia
longipatpis, do Estado de Sao
Paulo, Brasil (80X).
agNERO
LUT20MYIA 219
rais foram feitps nessas condicoes. Isso nao impede que o diptero possa

adaptar-se e criar-se em outros biotopos, entre os quais podem incluir-
; se alguns de origem artificial. o que foi assinalado no Nordeste brasi-
\
leiro, onde o flebotomlneo foi observado criando-se em currais de jumen-
; tos (Deane88, 1956; Deane e Deane57, 1957).
I Da mesma maneira, os locais de abrigo das formas adultas parecem
ser constituidos predominantemente por tais ambientes, ou seja, espacos

i situados sob ou entre pedras e rochas e em grutas. As observacoes nesse

sentido sao concordantes. Desde as primeiras, levadas a efeito no Es-
i
tado do Ceara, Brasil, a prevalencia deste flebotomineo tem-se feito sentir
\ em locals de topografia mais ou menos acidentada e corn vegetacao pouco
1densa, representada por elementos arbustivos e arboreos de pequeno por-
ite, concentrando-se os ultimos predominantemente no fundo dos vales.
,Sao
os assim chamados "boqueiroes" ou "pes-de-serra", corn frequentes
ie abundantes aglomerados superficiais de rochas e pedras. Nas investi-
.gacoes supracitadas, esta especie predominou sensivelmente sobre os de-
nials flebotomineos coletados (Deane", 1956).
\
0 encontro dos adultos nos habitaculos, representados pelos espacos

(3
fendas do ambiente rochoso, foi observado ou sugerido, em varias oca-
sioes. E, dessa maneira, tal aspecto panoramico das areas de ocorren-
yia
de L. longlpalpis tern sido assinalado em varias outras regioes, como
C:a
Guatemala (Leon e Figueroa118, 1959), em El Salvador (Rosabal e Tre-
jios, 1965) nos Estados de Minas Gerais (Martins e cols129, 1956) e da
fiahia, Brasil (Sheriock e Guiton198, lt">, 1969). Nesse particular, os mais
itecentes achados no Estado de Sao Paulo, Brasil (Forattini, Rabello e Pat-
tjoli8, 1971) cqnfirmam tais conceitos e sao bastante sugestivos. Corn
qfeito,
embora a fauna flebotomlnica desse Estado, tenha sido objeto
de intensivas colecoes (Barretto", 1943; Forattini83, M, 1954, 1960), nun-
da se surpreendera a presenca desta especie, possivelmente, porque tais
investigacoes tivessem sido efetuadas predominantemente em ambientes
ftorestais. 0 encontro de L. longipalpis deu-se em area totalmente dis-
tijnta,
corn as caracteristicas ja assinaladas e de maneira acidental, uma
vpz que as pesquisas que se estavam realizando visavam outro objetivo,
! As Figs. 72 a 75 dao ideia do aspecto da area do municfpio de Salto
db Pirapora, onde o flebotomlneo foi encontrado. Embora esta especie
sfeja considerada como habitante de areas relativamente secas, pode tam-
bem ser encontrada em outras, onde o aspecto florestal e freqiiente. 6 o
c-^so
de sua presenca na Regiao Amazonica do Brasil e em Quintana Roo
no Mexico. Contudo, trata-se sempre de terrenos pouco sujeitos a inun-
dîcoes
e, nesse particular, urn tanto diferentes das Sreas vizinhas (Dea-
ne8", 1956; Biagi, Beltran e Biagi20, 1966).
t Alem dos citados, outros tipos de ecotopos naturals podem servir
phra o abrigo deste diptero, entre os quais se assinalam os troncos e ocos
dfe arvores e, menos freqiientemente, as locas de animais, roedores e des-
dentados, arbustos e solos revestidos de folhas (Chagas e cols32, 1938;
Deane", 1956; Deane e Deane", 1957; Rosabal e Trejos"8, 1965; Sher-
lqckeGuittonl94,1969).
ENTOMOLOQIA M6DICA
220
Quanto
aos primeiros, pelo menos no Estado do Ceara, Brasil, tudo
leva a crer que tambem sejam locais de criacao, uma vez que foram en-
contrados machos e femeas em proporcao praticamente equivalente (Dea-
ne e Deane", 1957).
Quanto
aos abrigos artificiais e fenomeno comumente observado em
certas regioes que este flebotomineo se encontra, corn freqiiencia, nas
dependencias peridomiciliares destinadas ao alojamento de animais do-
mesticos. Afora as citadas construcoes, como bordas de pogos (cacim-
bas) e muros de pedras soltas, constituem-se tambem bons abrigos. Nos
recintos destinados a albergar animais domesticos, L. longipalpis foi obser-
vado nos mais variados tipos, tanto em galinheiros como em currais, po-
cilgas, canis etc. Em tais situacoes, sua densidade pode alcancar cifras
,
Figs. 72 a 78
Reglao do municipio de Salto de Pirapora, Estado de SSo Paulo,

Brasil, onde ocorre o Lutzomyia longipafpis. l
Figs- 72 e 73

Aspectos panoramicos do Bairro do Arado, notando-se o tipo lie
vegetacao e de topografia; Fig, 74
Detalhe, mostrando a grande quantidade de rochas

e pedras superficiais; Fig. 75

Espaô entre rochas, que se constitue em at)rigo p^ra
o flebotomfneo. i
Q6NERO LUTZOMYIA
221
elevadas, como em areas do Nordeste do Brasil, onde se costuma cons-
truir abrigos escuros para alojar jumentos ou outros animais durante as
horas luminosas do dia e a estacao chuvosa, corn a finalidade de protege-
los do ataque de moscas hematofagas. Nesses locais, as coletas che-
gam a revelar elevada densidade do flebotomineo, a qual constantemente
ultrapassa a observada nos domicllios humanos (Deane3, 1956; Deane e
Deane", 1957; Sherlock e Guitton13", 1969).
Dessa maneira, a aproximacao ao ambiente do homem pode se fa-
,
zer no sentido de invadir as proprias casas para buscar nao apenas abri-

go, mas tambem as fontes de sua alimentacao sangufnea. A este com-
portamento alia-se a apreciavel antropofilia que Ihe tern sido atribuida.
;No que tange a seus habitos alimentares este diptero, todavia, revela-se
bastante ecletico, sugando variada gama de animais de sangue quente.
As primeiras
observances
ordenadas sobre esse assunto foram levadas a
efeito por Deane" (1956), no Estado do Ceara, Brasil, que verificou certa
preferencia pelo homem e canideos, alem de animais de maior porte, como
as eqiiinos. Tais aspectos revelaram-se posteriormente comuns a outras
regioes, verificando-se a acentuada hematofagia das femeas, atacando in-
tensamente seus hospedeiros, demonstrando apreciavel antropofilia e, em
eontrapartida, reduzida atracao pela luz (Pifano, Morel e Alvarez168, 1962;
Rosabal e Trejos"8, 1965; Biagi, Biagi e Melinari", 1965). Por outro lado,
ds dados atualmente disponiveis permitem supor que este diptero nao
apresenta tendencia para sugar animais de sangue frio, como lacertideos,
ds quais sao comumente encontrados nos ambientes utilizados pelo fle-
botomineo como seus abrigos naturals (Deane88, 1956).
i 6 fenomeno comumente observado que as iscas.utilizadas para a cap-
tura de L.longipalpis atraem tambem, as vezes, apreciavel numero de ma-
chos. Em tais circunstancias acompanham as femeas, procurando levar
a efeito a copula sobre a superficie do hospedeiro (Rosabal e Trejos"8,
1965).
I 0 flebotomineo procura as partes glabras do corpo, ou as corn me-
nbr revestimento piloso, para realizar o repasto sanguineo. No homem,
qnalquer parte exposta pode se prestar para esse fim. Tanto no corpo
humano como no animal, a existencia de areas depiladas ou erosadas
atraem preferentemente as femeas deste psicodideo. Tal fato reveste-se
d importancia epidemiologica, uma vez que os caes infectados corn leish-
maniose visceral frequentemente apresentam lesoes daquele tipo, que sao
ricas
em formas parasitarias.
! Em linhas gerais, o
(-. longipalpis e capturado em maior numero ao ar
li\i[re
corn isca animal e nos abrigos dos animais domesticos, do que pro-
pnamente dentro das habitacoes humanas. Todavia, em certas regioes
e pm determinadas oportunidades tambem se torna bastante denso no inte-
rior
das casas. Esse fato Ihe empresta habito domiciliar particularmente
sisnificativo
sob o ponto de vista epidemiologico, principalmente se fo-
rem levados em
considerasao
os dados de Deane68 (1956) no Estado do
Ceara, Brasil, observando que mais de 50% dos exemplares das coletad
dqmiciliares
eram femeas, contra cerca de 17% para o mesmo sexo nas
capturas extradomiciliares. De qualquer maneira, parece que a casa do
222
ENTOMOLOQIA M6D1CA
homem nao constitui local ideal para a permanencia da especie. As
.
observances
sugerem que a existencia de animais domesticos nos arre- ,
dores dos domicilios constitui-se em barreira para esses hematofagos, da
qual tendem a se desviar. Como indicio desse fenomeno, cita-se o fato co-
mum, nas regioes Nordeste e Leste do Brasil, que consiste no transporte
do gado para longe das casas, quando do advento da epoca das chuvas. ,
Isso vem a enfraquecer a barreira protetora e o L. longipalpis, que na mes-
ma ocasiao tende a aumentar em densidade, passa a ter maior acesso ao
homem, invadindo as casas (Deane e Deane5, 1955; Deane5, 1956; Sher-
,
lock e Guitton"5, 1869). Na Guatemala, foi observado fenflmeno seme-

lhante, evidenciando a acao protetora do gado que durante o periodo no-
turno e mantido encurralado nas imediacoes das casas, desviando assim;
destas Ultimas, grande parte dos flebotomineos (Leon", 1961). Seja.
como for, a presenca deste flebotomfneo dentro das habitacoes pode atin-
gir em determinadas ocasioes niimeros elevados. Todavia, nao se trata
de fenomeno de observacao regular mas sim bastante variavel, pois esta
sujeito a influencia de multiples fatores, tais como o clima, a topografia;
os habitos e atividades dos moradores. Quando tal ocorre, os especi-.
mens pousam nas paredes externas e, aos poucos, passam para dentro
da casa. Se acontece nela permanecerem durante o dia, procuram os
cantos escuros e as fendas porventura existentes, principalmente quando
se trata de casas de barro. Neste ultimo case, freqiientemente chegarti
a se alojar profundamente nas frinchas. Segundo Deane" (1956), os Id-
cais preferidos para o pouso sao os de nfveis baixos, sendo raros os exen?-
plares que ultrapassam dois metros. A maioria prefere permanecer a
pouca altura do solo, o que e mais marcante na epoca seca, pois, corn
a
sobrevinda da estacao chuvosa, tais preferencias tornam-se menos distirl-
tas. Verifica-se entao a presenca de especimens pousados em niveis os
mais variados. Parece obvio que tais diferencas de comportamento de-
vam correr por conta das variacoes no teor de umidade relativa do ar. !
A atividade do L. longipalpis tem sido objeto de algumas investiga-
ooes e os dados obtidos sao bastante variaveis. Isso pode ser atribuivbl
a fatores inerentes a regiao, ao local a a epoca da observacao. Comb
regra, suas horas de atividade sao crepusculares e noturnas, seguindojo
comportamento geral dos flebotomineos o que foi objeto de
considerja-
coes no capitulo anterior, Todavia, deve-se distinguir o tipo de colata
empregado em tais investigacoes, o qual pode ser responsavel pela obten-
cao de diferentes resultados. Em primeiro lugar, em se tratando de am-
biente intradomiciliar, acredita-se que o flebotomtneo tenha capacidade
de sugar a qualquer hora do dia ou da noite. Nesse sentido, as obser\<a-
coes iniciais ainda pertencem a Deane58 (1956) e foram levadas a efeito
no nordeste brasileiro. Para tanto, realizou capturas de vinte e qualiro
horas, dentro de casa, corn isca humana, em oportunidade em que ^s
condicoes meteorologicas pareciam nao ser muito favoraveis, motivo pelo
qual o autor julgou que a curva obtida nao representava aspecto tipiuo.
Da qualquer maneira, durante essa coleta 70% das femeas foram
aqa-
nhadas no perfodo compreendido entre as 6:00 e 18:00 horas, corn
major
rendimento das 14:00 as 15:00 horas. Resultados semelhantes foram
ofcjti-
\
GSNERO LUTZOMYIA
223
\
dos tambem no Estado do Ceara por Alencar2 (1959), observando o fle-
]
botomineo dentro do domicilio durante as vinte e quatro horas do dia, corn
I incremento apos as 15:00 h e alcanoando valores mais elevados entre 19:00
i
e. 20:00 horas. Por sua vez, Sherlock e Glutton196 (1969), no Estado da
i Bahia, Brasil, e utilizando o mesmo processo de coleta de 24 horas, veri-

ficaram que o flebotomineo inicia sua atividade ao cair da tarde, atingindo
o maximo entre 21:00 e 23:00 horas, declinando a partir dai, ate cessar
, completamente por volta das 8:00 horas. Tais discrepancias devem correr
. por conta de condicoes locais, nao apenas de ordem climatica, como tam-
i
bem do proprio comportamento das populacoes flebotominicas. Corn
j
efeito, comparando-se os resultados dessas duas observances, pode-se ve-
^
rificar a grande predominancia do mjmero de femeas sobre o de machos,
I
na primeira, ao passo que o contrario se verifica na segunda. 6 de se
, pensar, pois, que neste ultimo caso referente a area de Jacobina, Bahia,
a invasao das casas por parte do diptero obedeceria mais a procura de
labrigo do que propriamente de tonte sanguinea para exercer a hema-
.tofagia. Acresce o fato de, ainda nas
observances
de Sherlock e Guit-
tton1"1 (1969), as coletas terem sido feitas procurando capturar os exempla-
res pousados nas paredes dos domicilios. Ao contrario, em Sobral, Cea-
ra, as coletas intradomiciliares foram levadas a efeito corn a
utiliza?ao
de
(isca
humana (Deane53, 1956), o que pode explicar a grande predominan-
cia de femeas sobre os machos, e a possibilidade de, nessa regiao, a in-
^/asao das casas ter realmente por objetivo a hematofagia. For conse-
iguinte, e em que pesem as investigacoes realizadas ate agora, nao se
pispoe
ainda de dados concretes sobre a atividade hematofaga intrado-
<niciliar
dests flebotomineo. Que
tenha a propriedade de invadir as casas
/ para sugar sous habitantes, e fora de duvidas, mas, por outro lado, tudo
\eva a crer que tal fenomeno deva estar condicionado a numero aprecia-
i/al
de fatores. Em vista disso, face os conhecimentos atuais, esse aspec-
to est6 longe de ter a mesma regularidade que se observa em relacao a
outros dipteros hematofagos, como alguns mosquitos culicideos. As im-
i
plicacoes epidemiologicas que poderiam advir, necessitam ainda de maio-
tes pesquisas.
;
Quanto a atividade no ambiente extradomiciliar, as investigacoes
t^m
trazido resultados sugestivos, mostrando, de maneira mais evidente,
as horas de sugar empregadas pelo diptero. Deane" (1956) utilizando
isca animal (equino), observou que na estacao seca o flebotomineo inicia
sîa
atividade ao anoitecer, cessando-a apos a primeira hora do dia se-
g;uinte. Ja na epoca chuvosa, verificou que as femeas entram em ativi-
cjade
durante o dia e a noite, embora o advento desta Ultima fosse acom-
panhado de nitido aumento na densidade, mantendo-se ate o amanhecer
d[o dia seguinte. Essa predominancia noturna foi tambem verificada em
outros locais e ocasioes, como em El Salvador, corn isca animal (Rosabal
eiTrejos"8, 1965), e no Mexico, corn isca humana (Biagi, Biagi e Melinari",
1|965). Esta ultima observacao teve lugar em perfodo seco do ano, e os

dutores verificaram que o inicio da atividade foi tardio, correspondendo
as 21:00 horas, corn maximo entre 23:00 e 4:00, cessando as 6:00. Os
g|raficos constantes da Fig. 76 fornecem ideia global dos achados supra-
Fig. 76
Atividade horaria de Luizomyia fongipslpis (segundo Deane^. 1956 e Biagi.f

Biagi e Mclinari9, 1965).
j
A linha continua indica resultados de coletas corn isca animal, durante a estagao chu"
vosa. A pontilhada refere-se a mesmo tipo de captura, porem durante a estacao seca-1
Ambas foram levadas a efeito no Estado do Geara, Brasil. A iinha interrompida mostra
os resultados obtidos corn isca humana, durante a estacao seca, no Estado de Guerrero^
Mexico. |
N
numero de exempiares capturados.

(
H

horas de captura.
. i
mencionados. Por sua vez, as coletas em abrigos naturais,
representado^
principalmente por rochas e grutas, tern revelado atividade continua, tart.-
to em horas diurnas como noturnas (Rosabal e Trejos178, 1965; Sherlock e
Guitton"", 1969). Todavia, a escassez de maiores investigacoes sobre
9
assiinto nao permite deducoes concretas.

Em linhas gerais, a
variaeao
estacional de L. longipalpis obedece a6
suceder das estagoessecas e chuvosas. As investigacoes levadas a efei-
to no Nordeste e Leste do Brasil sao concordantes em mostrar que a
maior densidade do flebotomfneo corresponde ao fim da epoca das chi(-
vas, atingindo valores maximos mesmo apos o seu termino (Deane e Dea-
ne65, 1955; Deane", 1956; Alencar", 1962; Sherlock e Guitton19", 1969)
(Fig. 77). A partir daf ocorre o declinio, o qual porem, nao chega a pro-
vocar o desaparecimento do diptero. Em Jacobina, Bahia, Sherlock e
Guitton96 (1969) procuraram verificar possiveis diferencas nesse parti-
cular, nos ambientes intradomiciliar, periodomiciliar e o que denomin4-
ram de extradomiciliar, representado por gruta de pedras. 0 ritmo des-
crito foi observado, mais nitidamente, nas coletas correspondentes ao pri-
GENERO LUTZOMYIA
225
^"ig, 77

varia?ao mensat de Lutzamyia /ongipa/pis no Estado do Ceara, Brasil (baseado
dm A[encar, 1962).
yados cumulativos de cotetas efetuadas durante o periodo de 1953-1960. A parte
sombreada indica o periodo chuvoso do ano.
ri
nOmero de exemplares (x 10.000).

ni

meses.
rrieiro, ao passo que as referentes ao segundo mostraram variacao bas-
tante acentuada da densidade. Todavia, como os proprios autores assi-
n&lam, o periodo durante o qual foram conduzidas essas investigagoes
cîracterizou-se
tambem por esse aspecto, corn precipitances pluviais irre-
gtilares, as quais mantiveram-se tanto na epoca seca como na chuvosa.
Dpf
a impressao de que a densidade do fisbotomineo variou na dependen-
cia de condicoes climaticas ocasionais. Quanto ao ambiente constituido
pels gruta, a ocorrencia do L. longipalpis se fez durante quase todo o ano.
De qualquer modo, e nocao firmada de que a estacao chuvosa favorece a
prtoliferacao deste flebotomineo, corn conseqiiente aumento de sua densi-
dqde, a qual pode se prolongar alem do sou termino. Sao os periodos de
tetnperaturas mais baixas e amenas e corn diminuicao das precipitacoes
qlie parecem ser os mais propicios para a atividade deste diptero.
I
A importancia medica desta especie, face os conhecimentos atuais,
egta no fato de ser considerada como o principal flebotomineo vetor da
leishmaniose visceral no Continente Americano. Os .motives que leva-
ram a Ihe atribuir essa responsabilidade sao varies e, embora ainda cir-
cilnstanciais, sao suficientemente sugestivos para tornar licita aquela con-
cl(isao. Corn efeito, desde as primeiras investigacoes sobre essa ende-
m(a,
levadas a efeito no Brasil, a presenca e predominancia de Lutzomyia
lohgipalpis nas areas endemicas tern sido assinaladas como aspectos ca-
raeterfsticos. E a tal ponto que a distribuicao do diptero coincide, na
226
ENTOMOLOGIA M6DIGA

maioria das vezes, corn a da parasitose. Alem disso, os aspectos men-
cionados de eievada densidade e acentuada atividade na procura e reali-
i
zacao do repasto sangufneo, incluindo o homem como fonte de sangue,
constituem elementos bastante valiosos, sob o ponto de vista epidemiolo-
gico. A sua infeccao natural por formas em leptomonas foi assinalada,

,
algumas vezes, em focos de leishmaniose visceral do Brasil, situados nos
,
Estados do Ceara e da Bahia (Deane e Deane58.", 1954, 1955; Lopes, ,
1966). Nesse particular, os coeficientes de infeccao tern sido relativamen-
te baixos, correspondendo em alguns casos a apenas 0,2 ou 0,3% do total
de exemplares examinados (Deane88, 1956). Em que pese porem essa

circunstancia, as infeccoes naturais observadas foram frequentemente do ;
tipo de estacao anterior, corn bloqueio do esofago e, as vezes, tambem
da faringe (Deane e Deane", 1955; Deane3, 1956). Tais dados se confir
maram atraves das infeccoes experimentais do diptero. Desde a prime!-
ra~tentativa levada a efeito nesse sentido, ele tem-se mostrado altamente
suscetivel a colonizacao de Leishmania donovani, no seu tubo digestive-
E essa sensibilidade inclui tanto as cepas de origem humana, como as
canjnas e de outros animais (Ferreira, Oeane e Mangabeira80, 1938; Cha-:
gasM.3, 1938, 1940; Deane e Deane5.", 1954; Amaral e cols6, 1961; Sher-
lock e Sherlock"2, 1961; Coelho8", 1966). Nesse particular
observa-s^
que, a partir do quarto dia do repasto infectante, e a medida que se pro-
cessa a digestao sanguinea e a reabsorcao da membrana peritrofica, ai
leptomonas entram em proliferacao ativa. Segundo as observacoes dA
Sherlock e Sherlock"2 (1961), Coelho3" (1966) e Coelho, Falcao e Falcao*?
(1967), essas formas tendem nitidamente a se dirigirem para a porcao an-
terior do tubo digestive, colonizando-se ao nivel do estomago anterior,
proventriculo e esofago, podendo atingir a faringe, a cavidade bucal e
mesmo a proboscida. Dai resultando a estacao anterior e os frequent^s
bloqueios esofagianos e proventriculares (Figs. 78 a 80). |
Esta especie foi tambem encontrada corn infeccao natural por leptA-
monas, na localidade de Cerro Campana, Panama (Johnson, McConnell je
Hertig108, 1963). A significacao do achado, todavia, permanece ainda des- i
conhecida. Encontro analogo foi registrado em area endemics de
leisfi-
maniose tegumentar do Vale Yaracuy, na Venezuela (Pifano165, 1943).
As formas observadas nessa ocasiao foram atribufdas a agentes
daquejia
parasitose. Em favor dessa hipotese, ou seja, da possibilidade de Lutzo-
mvia longipalpis transmitir as leishmanias tegumentares falam as
exRfe-
riencias levadas a efeito em laboratorio. Em tais condicoes, esse fletfo-
tomineo revelou-se altamente suscetivel a infeccao experimental por va-
rias amostras desses parasitos, procedentes de diversos tipos de clinicas e
de varias regiSes (Coelho e Falcao37.36, 1962; Coelho35.38, 1964, 1966; Coe-
lho, Falcao e Falcao39. w", 1967). Em relacao as cepas americanas, obssr-
vou-se nftida e acentuada tendencia para localizayao em estacao anterior,
corn bloqueios proventriculares e esofagianos estendendo-se frequente-
mente a faringe.
Quanto a amostra exotica de leishmaniose cutanea do
Oriente Medio verificou-se que a colonizacao parasitaria restringiu-se ao
estomago e intestine posterior. Se acrescentarmos a esses fatos, no caso
das leishmanias americanas, a obtencao da transmissao experimental pela
G6NERO LUTZOMYIA
227
picada, nao sera dificil concluir pela adaptayao deste diptero a esses
protozoarios e de sua conseqOente potencialidade vetora. Contudo, em que
pesem esses resultados serem bastante sugestivos, o papel transmissor de
223
ENTOMOLOGIA MEDICA
L. longipalpis em relacao as leishmanioses tegumentares, constitui pro- ;
blema que necessita ainda de comprovacao epidemiologica.
CONTROLE
0 combate a este flebotomineo prende-se ao conjun- ;

to de medidas destjnadas a possibilitar a profilaxia da leishmaniose vis-
;
ceral nas Americas. Corn base no fato de em certas areas e determinadas i
ocasioes ser encontrado no ambiente domiciliar, foram feitas tentativas
f
corn a aplicacao de inseticidas de acao residual (Deane, Deane e Alen-
car56, 1955; Deane54, 1958; Alencar.", 1961, 1962). 0 metodo consistiu ;
no uso de DOT, em cicio anual, aplicado a razao de 1,5 g por metro qua- ,
drado de superficie, nas paredes internas e externas dos domicilios, e ate ;
tres metres de altura. 0 tratamento inclui tambem as dependencias
peri-,
domiciliares, principalmente aquelas destinadas ao abrigo dos animais do-i
mesticos. Os resultados desse processo foram avaliados em relacao
af
incidencia da molestia, a qua), em algumas regioes sofreu consideravel
j
reducao, o mesmo nao acontecendo ein outras. Deve-se isso,
provavel-j
mente, a falta de conhecimsntos sobre a melhor epoca para essa
aplica-j
cao, que deveria coincidir corn o periodo de maior proliferacao do
trans-j
missor (Alencar3, 1961). Tornam-se impraticaveis medidas contra as
for-)
mas imaturas, no momento, face os parcos conhecimentos disponfveis
so-j
bre os criadouros. l
I
LUTZOMYIA (LUTZOMYIA) VERRUCARUM j
(Townsend, 1913) (Fig. 81)-. i
DIAGNOSE

Os adultos sao de porte medio, corn o tdrax de
tonaj-
lidade marron, urn tanto mais carregada do que no resto do corpo. A
f6rmula palpal e 1.4.2.3.5 ou 1.4.(2.3.).5, corn o segmento V mais lori-
go do que o conjunto do III e IV. Na asa, a veia Ra e mais longa do que a
Rz+ii; o indice alar varia ao redor de 2,5; a
Ra+s
e muito menor do que a
Fi->++4; delta e positivo e corresponde a quase a metade do
comprimentp
de Rz.
Nas antenas de ambos os sexos, os artteulos possuem espinhofs
geniculados simples e curtos cuja extremidade nao chega a atingir o
apj-
ce desses segmentos.

As femeas apresentam o 111 articulo antenal mais curto do que a erai-
faringe, sendo a relacao AIII/E variavel ao redor de 0,8. 0 cibario e dij)-
tado de armadura bucal corn dois ou tres pares de denies horizontals
bem desenvolvidos, principalmente aqueles correspondentes ao par me-
diano; os denies verticals sao de porte variado, bem esclerotinizados;e
dispostos adiante dos primeiros, em fileira transversal, mais ou menij)s
irregular; a area pigmentada e pequena corn fino e sinuoso prolongfa-
mento anterior; o arco esclerotinizado e complete, embora ligeiramente
menos quitinizado na parte mediana. As espermatecas tern o corpo sp-
culiforme, corn estriacao superficial sem, contudo, traduzir-se por segmen-
tacao definitiva; os dutos individuals sao de calibre regular e finamente
estriados, iniciando-se em seguida ao corpo, corn alguma transicao e coh-
fluindo no duto comum que e acentuadamente mais largo e apreciavel-
mente longo; neste continua a estriacao visfvel naqueles, embora tornan-
do-se menos evidente.
1
Fig. 81
Lutzomyia verrucarum. Formas adultas.

A-} relapao Alli/E; B

asa; C

palpo; D

esperinatecas;
F T cibario; G

genitalia roasculina; g

bomba ejaculadora; g

extremidade dos
tilamentos eiacuiadores,
230
ENTOMOLOGIA M^DICA
Na genitalia masculina observa-se o basistilo corn saliencia na por-
cao inferior e corn dois tufos de cerdas, dos quais o basal 6 denso e for-
mado por numerosas cerdas finas e longas, inseridas sobre elevacao ou
crista; o outro tufo e apical, ou entao situado a meia distancia entre a base
e o apice do basistilo, sendo formado por aglomerado frouxo de elemen- .
tos longos, nao inseridos em tuberculos; o dististilo possui quatro espi-
nhos desenvolvidos e implantados em niveis diferentes, sendo um apical,
um aproximadamente no limite do terco distal e sobre pequeno tuberculo,
outro corn localizacao semelhante mas em relacao ao terco proximal, e o
quarto entre esses dois ultimos, notando-se tambem a existencia de fina
cerda pre-apical; o paramero e simples e alongado, estreitando-se ligeira-
mente na porcao mediana e corn a parte distal triangular afilando-se gra-1
dualmente para o apice onde e dotada de fina cerdosidade dorsal apical;
o lobo lateral tambem e simples, inerme e mais longo do que o basistilo;!
o edeago e conico, de extremidade distal agucada e intensamente quiti-;
nizado; o aparelho espiracular e formado por bomba ejaculadora desen-;
volvida sendo o comprimento dos filamentos equivalente a cerca de qua-i
tro vezes o daquela; a extremidade desses filamentos e simples e ligeira-
mente dilatada; ainda na bomba ejaculadora observa-se que a porcao an-;
tenor e cerca de duas vezes mais comprida do que a posterior; a lamete
submediana tern o contorno aproximado de um losango, e membranosa e.
finamente pilosa. Quanto
as formas imaturas, nao foram ainda descritas
embora a especie tenha sido objeto de criacao em condigoes de laboraf
t6rio. Hertig0 (1942) fornece algumas microfotografias dos ovos, larvaS
e pupas.
;
DISTRIBUICAO E BIOLOGIA (Mapa 5.2).
Esta especie e
comij-
mente encontrada nas vertentes ocidentais da Cordilheira dos AndeA,
ocupando area que inclui o Centre e Norte do Peru. Nesse mesmo pate,
tern sido encontrada tambem em vales interandinos, como as regioes de
Huancabamba e Cajamarca. Fora do territorio peruano sua presenca fpi
assinalada na Colombia, Departamento de Cundinamarca e na
Venezuela,
[
Estado de Carabobo (Herrer"6, 1943; Floch e Abonnenc", 1950-1953; Blafl-
4.
cas", 1959-1960; Osorno, Morales e Osorno"8, 1967). ;
As evidencias indicam que as formas imaturas deste diptero tern
seijis
locais de desenvolvimento nos espagos situados sob ou entre rochas. v>s
dados de observacoes desses criadouros naturals sao ainda escassos ie,
as poucas pesquisas levadas a efeito nesse sentido forneceram resultadiss
pobres. Como exempio, pode-se citar o caso de o desmantelamento9e
uma parede inteira de pedras ter fornecido apenas uma exuvia pupal )de
filiacao especifica indeterminada (Hertig101, 1942). Isso, todavia, nao itrt-
pediu que tais ecotopos fossem considerados, nao apenas como locals
ê
criacao, mas tambem como bons abrigos para as formas adultas. P(ra
tanto muito contribuiram as observacoes levadas a efeito em localidades
do Vale do Rimac, Peru, onde a dedetizacao exclusiva das cercas repê-
sentadas por essas muretas de pedras superpostas ("pircas") seguiu-|se
notavel decrescimo na densidade deste flebotomfneo (Herrer88, 195P). ,
Assim sendo, tern sido fato comum o encontro do diptero nessas e ym.
outras situacoes, incluindo as habitacoes humanas. Corn efeito, desde jas
232
ENTOMOLOGIA M6DICA
investigacoes iniciais, o L. verrucarum foi observado invadindo corn fre-
quencia e, as vezes em grande numero, as casas e os abrigos de animais
domesticos (Townsend203, 1914; Shannon87, 1929; Noguchi 8 cols", 1929;
Hertig1"1, 1942; Herrer87, 1949-1951). E assim, essas edificacoes, inde-
pendentemente do seu tipo de construcao, podem oferecer locais viaveis
para abrigo, durante as horas luminosas do dia, Incluem-se nesse case,
as casas feitas de barro ou de tijolos, cujas paredes apresentem frestas,
aberturas ou fendas que possam vir a ser utilizadas como esconderijos
pelo flebotomineo. Da mesma forma, podem desempenhar papel analo- f
go o mobiliario e certos objetos como quadros e roupas dependurados !
nas paredes. Em conseqiiencia, como referimos atras, nesses ecotopos |
artificials, a densidade pode ser elevada, chegando mesmo a ultrapassar ,
aquela que se pode observar nos extradomiciliares, como cavernas e
lo-f
cas de animais silvestres, espacos e fendas entre rochas e muretas de<
pedras soltas. Seja como for, constitui observacao constante o fato de
que, corn o cair da noite, este diptero abandona os seus abrigos e se tor-
na ativo, corn grande tendencia a invasao do ambiente domiciliar. Der
maneira geral, essa atividade prolonga-se pela primeira metade da noite,
atingindo o maximo ao redor das vinte e duas horas (Shannon187, 1929)j
Nas regioes onde tern sido objeto de estudos, a major densidade da
Lutzomyia verrucarum corresponde a niveis situados entre 1.800 e 2.400
metros acima do nfvel do mar (Herrer7, 1949-1951). A sua distribuicaoi
porem, freqiientemente nao e uniforme e, desse modo, em determinada
altitude pode se apresentar corn grande abundancia em alguns locais e
estar praticamente ausenfe em outros. Na regiao de Matucana, Peru, Hert-
tig"1 (1942) observou-o raramente na cidade ao passo que era muito
abunh
dante nos arredores.
A respeito dos habitos alimentares, sabe-se que este flebotomineo
suga corn a mesma avidez o homem e grande numero de animais de
sarj-
gue quente, tanto domesticos como silvestres. Sua voracidade e bastante
acentuada, e constitui aspecto que chamou a atencao dos pesquisadoree,
desde as primeiras observacoes iniciais. Em certas areas do Vaie do
Rimac, Peru, Hertig101 (1942) estimou que cada pessoa teria a probabiii-
dade de ser picada, em media por vinte a cinqiienta insetos por noitp.
Esse mesmo autor cita ter conseguido contar ate cerca de 200 picadas ria
superffcie corporal de alguns individuos, na manna seguinte ao pernolie
local. Embora Townsend203 (1914) tenha mencionado a capacidade de
L. verrucarum em sugar lagartos, esse fato nao foi confirmado, tanto em
condicoes experimentais como naturais, em observacoes levadas a efefto
posteriormente, por Shannon"" (1929) e Hertig"" (1942). Da mesma for-
ma, nao tern sido possfvel observa-lo sugando pequenos roedores, embo-
ra o tenha feito em relacao a outros de
major
porte, como cobaias e coe-
Ihos. Em situacoes naturais, tern sido encontrado corn frequencia e re-
presentado por ambos os sexos, em cavernas que servem de tocas para
raposas. Em tais circunstancias, Herrer37 (1949-1951) observou a preseh-
ca de femeas alimentadas e nao alimentadas, em proporcoes equivalentes
as registradas no ambiente domiciliar.
G6NERO LUTZOMYIA 233
Nos locals investigados dos vales do Rimac e de Santa Eulalia, Peru,
foi assinalada a ausencia de acentuadas variacoes estacionais na densi-
dade deste flebotomineo. Contudo, ocorre ligeiro declineo no periodo
correspondente aos meses de julho e-agosto (Hertig101, 1942).
Esta especie e considerada como a principal veiculadora da bartonelo-
se nos vales da encosta ocidental dos Andes. Tal papel Ihe foi inicialmen-
te atribuido em virtude das
observances
de Townsend200.201.202.203.2la)5,
(1913), 1914, 1915), posteriormente confirmadas por Battistinii, 1942;
(Shannon187,
(1929); Noguchi e cols5 (1929) e Hertig" (1942). Essas
investigacoes incluiram a transmissao da doenca ao homem e a ma-
(cacos, atraves da picada de insetos coletados na natureza. Alem disso,
.foi obtida a inoculacao experimental corn triturados desse diptero, tendo
sido evidenciada a presenca da infeccao natural mediante o isolamento
pm cultura e o exame de cortes histologicos do flebotomineo. Dessa ma-
heira, Lutzomy/a verrucarum constitui, atualmente, o principal vetor co-
hhecido dessa infeccao. Pelo menos nos vales do Rimac e outros da ver-
(ente pacifica andina, onde tern sido observada freqOente correlacao en-
tire a prevalencia da molestia e a presenca do diptero (Herrer08,1968).
Alem disso, para este psicodideo existem evidencias bastante suges-
t vas, que permitem atribuir-lhe participacao na transmissao da "uta".
C onhece-se por esse nome a forma clinica da leishmaniose tegumentar
c ue ocorre no Peru, nos vales da ja citada encosta andina. A distribui-
cao geografica e a incidencia dessa parasitose nas areas endemicas,
airesenta estreita relacao corn a existencia de Lutzomyia verrucarum.
Pxle-se mesmo afirmar que nao se conhece regiao utogena onde nao
e:;ista esse flebotomineo. Tal fato poderia explicar a superposicao que
s^
observa, das areas de ocorrencia dessa leishmaniose e da bartonelose
(h)errer".
s", 1949-1951, 1968).
l, CONTROLE

0 combate a esta especie tern sido feito nas regioes
onde a bartonelose e a "uta" foram assinaladas endemicamente. As pri-
meiras experiencias foram levadas a efeito nos vales de Santa Eulalia e
d4
Rimac, Peru, corn a utilizacao de DOT (Hertig e Fischer"3, 1945; Cor-
radetti", 1949; Hertig e Fairchild104, 1948). 0 inseticida foi aplicado por
meio de aspersoes anuais nas paredes das casas e nas "pircas" (muros
del pedras soltas) que cercavam as propriedades locals. Os resultados
foilam considerados bons, tendo-se obtido a reducao na densidade flebo-
torpinica,
corn a virtual cessao da ocorrencia de novos casos de leishma-
niose e bartonelose, Posteriormente, experiencia analoga foi efetuada por
Helrrer98 (1956) nas localidades de Surco e de San Juan, no mesmo vale
dol Rimac. Em Surco foram submetidas a tratamento apenas as pircas
existentes tanto dentro como fora da cidade. Na segunda localidade, a
bocrifacao
foi aplicada nessas muretas e tambem nas paredes dos varies
ediiicios. Como resultado, observou-se consideravel diminuicao da inci-
depcia da uta e da verruga em ambas as regioes, bem como sensivel redu-
caij) na densidade domiciliar de L. verrucarum. Interessante assinalar que
talefeito foi registrado na primeira dessas areas, onde apenas as pircas
tinnam sido submetidas ao tratamento pelo inseticida. Decorridos dois
anos dessa aplicacao de DDT, o mesmo autor observou que em algumas
234
ENTOMOLOGIA MEDICA
casas os flebotomfneos tendiam a abandona-las imediatamente apos a
sucgao dos moradores. Esse fato poderia indicar alguma mudanca nos
habitos dessa especie, corn o possfvel desenvolvimento de resistencia ao
inseticida. Contudo, em virtude da escassez das
observances
nesse parti-
cular, atlialmente nao se dispoe de dados concretos sobre o assunto.
LUTZOMYIA (LUTZOMYIA) PERUENSIS
(Shannon, 1929) (Figs. 82A, B, C, D)
DIAGNOSE

Os adultos sao de porte grande, maior do que a media dos
flebotomineos, e a tonalidade e uniformemente claro-amarelada. A for-!
mula palpal e 1.4.3.2.5. ou 1.4.(2.3.).5, e o V segmento e mais longo/
do que o equivalente a soma dos comprimentos do III e IV. A asa apresen-?
ta a veia
Rz
mais longa do que a
Ra+a
corn o indice alar oscilando ao rei
dor de 4,0; a
Rs+a
e bem menor do que a Ra+s+4; delta e positive, ultrapas-
sando sensivelmente a metade do comprimento de R2. Os artfculos ante-l
nais possuem espinhos geniculados simples e curtos, em ambos os sexosi
As femeas mostram o III segmento da antena pouco mais curto
d<?
que a epifaringe, corn a relacao Alll/E equivalente a cerca de 0,9. 0 ci-
bario possui armadura bucal constitulda por dois pares de dentes horil-
zontais desenvolvidos, podendo se observar tambem a presenca de map
um ou dois, menores e lateralmente situados em relacao aqueles; ha f(-
leira transversal irregular, formada por dentes verticais desenvolvidos ie
um tanto esparsos; a area pigmentada e discreta; o arco quitinizado e itii-
completo, ou seja, bem menos definido na parte mediana. Nas espermA-
tecas o corpo e anelado, corn o segmento distal mais desenvolvido ao
que os demais e assumindo aspecto vesiculoso que o diferencia dos
outros; por sua vez, os aneis sao finos e vao diminuindo gradualmente
cfe
diametro ate se continuarem sem transicao brusca corn os dutos indivi-
duals do orgao, que sao lisos, longos e de calibre regular; o duto comUm
e curto e mais largo do que cada um dos anteriores. I
A genitalia masculina mostra o basistilo corn espesso tufo basal Ue
cerdas desenvolvidas e, principalmente as inferiores, de aspecto foliaceo;
o dististilo apresenta cinco espinhos fortes, sendo dois apicals, um
sijb-
apical e dois medianos implantados praticamente ao mesmo nivel; o pa-
ramero e simples, digitiforme e reto, corn alguma cerdosidade, um
taijito
espiculosa, que pode ser observada na face dorsal; o lobo lateral e sim-
ples, inerme e de comprimento pouco maior do que o do basistilo; o edaa-
go e c6riico e quitinizado; o aparelho espiracular possui filamentos
ce^ca
de quatro vezes mais longos do que a bomba ejaculadora; a lamela sdb-
mediana e losangular, membranosa e esparsamente pilosa. /
Se bem que a especie tenha sido criada em laboratorio, nao se dis-
poem de descricoes detalhadas das formas imaturas (Fairchild e Hertig73,
1957).

Ate agora esta espeteie
foi encontrada apenas em terras do Peru, particularmente nos vales .da
encosta ocidental do centro do pais e tambem em Huancabamba e algu-
mas areas dos Departamentos de Ancash e Cuzco (Hertig"1, 1942; Fair-
SKSS^^S^^^^^
Lutzomyia
colomt"aâ -
"p-S^^S,^^^0
^T
Q6NERO LUTZOMYIA
237
child e Hertig", 1957; Blancas21, 1959-1960). Desde as
observances
ini-
i ciais, tem-se verificado que este flebotomineo e mais freqiiente em altitu-
des acima de 1.800 metros. Raramente se observa abaixo desse nivel,
( ao passo que tern sido encontrado mesmo acima de 3.000 metros (Herrer
(
e Blancas11"1, 1959-1960). Assim, pois, neste particular essa distribuicao
I corresponde ao limite superior da ocorrencia da bartonelose.
l 0 que se sabe sobre a biologia deste diptero resume-se a poucas
I informacoes. Em geral, nao e inseto que se apresente em densidade ele-
(
vada. Na natureza foi observado alimentando-se, tanto em homem, como
I em aves. Aparentemente suga tambem outros animais, como caes, por-
l cos e roedores domesticos. Segundo Hertig101 (1942), embora no labo-
i ratorio se alimente corn sangue humano, nao o faz tao prontamente como

L. verrucarum.

Pode tambem ser encontrado dentro das habitacoes, mas parece pre-
iferir o ambiente extradomiciliar para a escolha de seus locais de repouso.
lEntre estes mencionam-se locas e escavacoes, comuns nas zonas rurais
[peruanas,
nas quais se costuma guardar animais domesticos, ou entao
sao frequentemente visitadas por animais silvestres. No primeiro caso,
Jem
areas dos vales do Rimac, Santa Eulalia e Canchacalla, foi observado
em apreciavel densidade nas cavernas ocupadas por caes e porcos e em
locais de criacao de cobaias e coelhos, escavados no solo (Hertig101, 1942;
^ferrer", 1949-1951). Dessa maneira, admite-se que este flebotomineo
tenha tendencia a se aproximar do ambiente humano, mas permanece
preferentemente concentrado no peridomicilio.
( Em vista de tais habitos, suspeita-se que Lutzomyia peruensis possa
((esempenhar algum papel na veiculacao da leishmaniose cutanea dessas
Jioes
endemicas do Peru, tambem chamada "uta". Todavia, nao se
serva relacao constante entre a distribuicao do inseto e a da endemia.
a comeca a ocorrer a cerca de 1.200 metros de altitude acima do nivel
mar, ao passo que L. peruensis raramente e encontrado abaixo de
1..700 metros (Herrer7, 1949-1951).
LUTZOMYIA (LUTZOMYIA) PESCEI
(Hertig, 1943) (Figs. 82 E, F, G, H).
I
DIAGNOSE
Esta especie e muito proxima de Lutzomyla peruensis,

da qual possui o aspecto geral externo. Para diferencia-las, pode-se lan-
c&r mao do aspecto das espermatecas, cujo corpo e dotado de anelacao
mais grosseira e de segmento distal nao tao dilatado; alem disso, os
dutos individuals sao bem mais longos. Na genitalia masculina verifica-
s6 que o dististilo apresenta os dois espinhos proximais inseridos em
niveis sensivelmente diferentes; o paramero, embora simples, e pouco
mais calibroso e possui pilosidade mais intensa; quanto ao tufo basal de
cprdas do basistilo, e menos denso e constituido por elementos mais finos.
; DISTRIBUICAO
E
BIOLOQIA
(Mapa 5.3).

Este flebotomineo ate
o momenta foi encontrado apenas no Peru e coletado em varias localida-
dfes dos Oepartamentos de Junin, Ayacucho, Apurimac, Cuzco e Huanca-
v^lica.
Assinale-se porem que todos esses lugares pertencem ao siste-
ma hidrografico do rio Apurimac, uma vez que estao situados nas partes
ENTOMOLOGIA M6D1CA
238
elevadas dos vales interandinos, onde correm afluentes diretos ou indire-
tos desse rio. 6 especie encontrada em elevadas altitudes, pois sua pre-
senca corresponde a faixa situada entre 2.400 e 3.300 metros acima do
nivel do mar (Herrer e Blancas"", 1959-1960).
Este diptero, capturado dentro das casas e em algumas ocasioes sur- (
preendido sugando o -homem (Hertig"2, 1943), foi encontrado tambem ,
em abrigos de animais domesticos como galinheiros, coelheiras, currais,
f
alem de covas e troncos de arvores. A medida quo aumenta a altrtude,
[
passa a ser mais freqiiente em cavernas e locas. Embora tenha sido ;
verificada sua capacidade de se alirnentar corn sangue humano, as obser- I
vacoes indicam que possui preferencia por animais domesticos, princi-
^
palmente porcos e asnos (Herrer e Blancas11"1, 1959-1960). i
Observou-se que a distribuicao vertical de Lutzomyia pescei corres-j
ponde a da ocorrencia da bartonelose no vale do Mantaro. Em vista disso,j
Herrer e Blancas1"0, (1959-1960) foram levados a supor que o
flebotomineoj
desempenhe algum papel na transmissao da endemia nessa regiao. i
/
LUTZOMYIA (LUTZOMYIA) COLOMBIANA \
(Ristorcelli & Van Ty, 1941) (Fig. 82 I, J). ;
Sinonlmia.
-
Phlebotomus columbianus Ristorcelli & Van Ty, 1941i
P. monticolus var. incarum Ristorcelli & Van Ty, 1941.
DIAGNOSE
Esta especie e muito proxima de Lutzomyia verrucsir

rum. As femeas assemelham-se acentuadamente e a diferenciacao 8
problematica. Pode-se apenas observar aspecto mais dilatado ou vesi-
culoso no duto comum das espermatecas, alem de comprimento
menjr
dos dutos individuals,embora se deva admitir a ocorrencia de variacoe^;
As diferengas mais consistentes sao, porem, encontradas na genitalia
masculina. Assim e que o paramero possui maior curvatura dorsal, dan-
do, em conseqiiencia, feicao quadrangular a sua extremidade distal; esta
apresenta-se, pois, dilatada, corn extremidade arredondada e dotada (ie
tufo cerdoso dorsal de localizacao subapical, constituido por etementos
um tanto mais fortes; alem disso, nao se nota a presenca de tufo apical
de cerdas no basistilo, ou entao, se existe, encontra-se representado ape-
nas por alguns poucos elementos. i
DISTRIBUI(?AO E BIOLOGIA (Mapa 5.3).

A presenca de Lutzo-
myia colombiana foi assinalada, ate agora, em localidades da Colombia
pertencentes aos Departamentos de Narifio e Cauca (Osorno-Mesa, Mora-
les-Alarcon e Osorno188, 1967). Em algumas ocasioes foram coletados
exemplares ingurgitados dentro das habitacoes, o que fez supor sua pos-
sivel antropofilia. Alem disso, foi lambem capturado sobre equinos.
Tendo sido o flebotomfneo predominante nas investigacSes levadas a efei-
to durante o surto de bartonelose na Col6mbia, suspeita-se que possa fer
ou pelo menos tenha tido alguma participacao na transmissao dessa doen-
ca (Ristorcelli e Van Ty"3, 1941; Rozeboom181, 1947; Sherlock"3, 1962).
239
240
ENTOMOLOGIA M^DICA
LUTZOMYIA (LUTZOMYIA) GOMEZI
(Nitzulescu, 1931) (Fig. 83).
Sinonimia

Phlebotomus japignyi Floch & Abonnenc, 1944; P. suis
Rozeboom, 1940; P. trinidadensis Callan, 1947 (nee Newstead, 1922).
DIAGNOSE

Este flebotomfneo possui tamanho medio e coloracao .
clara, sobre a qua! se destaca a tonalidade acentuadamente escura do

mesonoto e do escutelo. A formula palpal e 1.4.2.3.5, corn o V seg- ,
mento mais longo do que o III e IV reunidos. Na asa, a vela
Rz
6 mais <
longa do que a Rs+s; o indice alar varia ao redor de 2,2; Ra+a equivalente
ou maior do que Rs+s+s; delta positivo, correspondendo a menos da me-,
tade do comprimento de FL. Nas antenae verifica-se a presenca de
es-.
pinhos geniculados simples, em ambos os sexos, porem mais longos
e)
corn pequena projecao posterior nas femeas sem, contudo, ultrapassa-
rem o apice do segmento.
Nos individuos femininos o III articulo antenal e mais curto do
que,
a epifaringe e a relacao AIII/E varia ao redor de 0,8. No cibario a arma-
dura bucal e formada por dois pares de denies horizontais desenvolvidosj
aos quais, as vezes, pode-se acrescentar mais um ou dois supranumerar
rios, menores e lateralmente inseridos; os denies verticais sao bem visfveis
e dispostos em uma ou duas fileiras transversals irregulares; a area picj-
mentada e discreta e pode-se observar tambem senslvel pigmentacao no
assoalho do cibario, iniciando-se bruscamente em nfvel distal ao arco qui-
tinoso; este e bem quitinizado lateralmente, mas pouco diferenciado na
regiao mediana, apresentando-se pois, como incomplete. As espermate-
cas mostram o corpo anelado, corn o segmento distal vesiculoso e os
outros menores, em numero variavel ao redor de dez, e diminuindo de
di^-
metro ate o duto individual, o qual, porem, possui calibre ainda mendK
motivo pelo qual se pode notar alguma transicao entre ele e o ultimo seg-
mento; os dutos individuals sao finos e longos, confluindo em duto cO-
mum ligeiramente mais grosso porem bem mais curto.
I
A genitalia masculinaapresenta o basistilo dotado de tufo basal de
cerdas, constituido por elementos longos, (inos
e implantados em conjup-
to de pequenos tuberculos agrupados em ligeira mas bem evidente sali@n-
cia; o dististilo possui quatro espinhos, dos quais um apical, um subapidal
e dois medianos inseridos em niveis diferentes; o paramero e simples, di-
latado na porcao basal onde mostra contorno aproximadamente quadr4n-
gular e digitiforme na parte distal, cuja face dorsal e coberta de pilosida-
de esparsa; o lobo lateral e simples e de comprimento mais ou merios
equivalente ao do basistilo; o edeago e coriico e bastante
alongado;|
o
aparelho espiracular possui filamentos cerca de tr6s a quatro vezes mais
longos do que a bomba ejaculadora; a lamela submediana e retangular e
esparsamente pilosa.
-I
Na larva, a regiao cefalica mostra as cerdas clipeais (2, 3) e a getial
dorsal (8) simples, a frontal anterior (4) ligeiramente penada, ao passo
que a vertical lateral (7), a frontal posterior (5) e a vertical dorsal (6) sao
em escova; a antena e implantada sobre pequeno tuberculo, o primîro
segmento e curto e o segundo e alongado, cilindrico, ligeiramente dobla-
do em direcao posterior e corn fina cerda apical. Nas regioes toracica e
abdominal predominam as cerdas em escova, corn os dois tergos distais
dilatados dando a esses apendices aspecto clavado. No protorax obser-
va-se a presenca das setas protoracicas dorsais anteriores; no abdomen
as cerdas acessorias (01, 02) sao pequenas, curtas e bifidas ou pouco
I ramificadas; o VIII segmento abdominal mostra a cerda dorsal externa (2)
i mais longa do que a interna (1) e corn aspecto em escova; a seta latero-
1 ventral (4) e representada apenas por pequeno pelo; no IX segmento, so-
j
mente as setas lobulares (1, 3) tern aspecto ligeiramente em escova. A

pupa possui as cerdas pre-alares (10) desenvolvidas e de extremidade
romba; o tuberculo mesonotal e longo, triangular e fortemente espiculoso.
i No abdomen as setas dorsais sao espiniformes e inseridas em tuberculos
iregularmente desenvolvidos.
Quanto
aos ovos sao dotados de superffcie
-pouco rugosa e sem desenho exocorial nitido.
\
DISTRIBUIQAO E BIOLOGIA (Mapa 5.4).
Este flebotomlneo tern

idistribuicao
bastante ampla, estendendo-se desde a America Central ate
a regiao meridional do Brasil. Em areas centroamericanas, foi registrado
Em El Salvador, Nicaragua, Costa Rica e Panama (Fairchild e Hertig",
1958; Rosabal e Trejos", 1964; Trejos, Chang Pena e Godcy20", 1966).
Na America do Sul foi encontrado na Col6mbia (Meta e Valle) e na Ve-
Aezuela em localidades dos Estados de Aragua, Barinas, Falcon, Guarico,
N/liranda, Nueva Esparta, Sucre, Tachira, Yaracuy, Zulia e do Distrito Fe-
deral (Pifano e Ortiz166. I72, 1952, 1965; Pifano e Romero. ", 1964; Mora-
les-Alarcon, Osorno-Mesa e Osorno1-", 1969; Barretto9, 1969). Foi obser-
vado tambem em Trinidad, na Guiana Francesa e nas Provfncias de Azuay,
Bsmeraldas, Guayas, Los Rios, Manabi e Pichincha, no Equador. No Bra-
sil a presenca do diptero assinalou-se em areas dos arredores de Belem,
^stado
do Para e do interior do Estado de Sao Paulo, alem das localidades
dp Teresinha e de Guajara Mirim, nos Territories do Amapa e de Rondonia,
r^spectivamente (Barretto", 1", 1950, 1961; Rodriguez"4, 1952; Forattini8",
1960; Arzube7, 8, 1960, 1962; Martins, Falcao e Silva141, 1965).
)
Nao sao ainda bem conhecidos os criadouros de Lutzomyia gomezi,
ernbora no Panama Hanson14 (1961) acredite que as tormas imaturas se
dfisenvolvam no solo florestal. Os adultos sao hermatofagos vorazes e tern
siao observados sugando o homem e animals diversos, entre os quais,
rotidores, marsupials, procionideos e aves (Johnson e Hertig107, 1961; Pi-
fano e Ortiz"2, 1965; Thatcher e Hertig1", 1966). Nas florestas, algumas
investigacoes sugerem certa preferencia para o exercicio dessa atividade
eri.1 niveis elevados das copas das arvores (Johnson, McConnell e Hertig109,
1963; Thatcher"", 1968). No ambiente domiciliar o diptero foi coletado
enfi algumas ocasioes nas habitacoes e abrigos de animals domesticos
(Rpzeboom178, 1940; Arzube1, 1962).
! No Panama foi registrada para esta especie, a presenga de autogenia
enn femeas criadas em laboratorio. Tal tenomeno foi detectado em 4,4%
dos exemplares coletados na natureza, que se revelaram capazes de dar
ori-gem a individuos autogenos (Johnson"", 1961). 0 significado desse
acjhado permanece ainda pouco esclarecido, pois, em condicoes labora-
toriais, nao se tornou possivel obter o cruzamento entre racas autogenas
e anautogenas.
0 interesse medico deste flebotomineo deriva do fato de pertencer
] ao grupo de especies encontradas no Panama, em zonas endemicas de
I leishmaniose tegumentar, sugando o homem corn major frequencia. Nes-
1 sa regiao, as investigacoes levaram a observacao de infeccao natural por
formas em leptemonas, em 5% dos exemplares dissecados (Johnson,
\ McConnell e Hertig10", 1963). Pelo menos uma das cepas de tais proto-
< zoarios, isolada de um especimen procedente da localidade de Quebrada
I Bonita, mostrou-se capaz de infectar hamsters, atraves de inoculacao ex-
\ perimental (Schneider e Hertig183,1966). Deve-se assinalar que essa amos-
\tra foi considerada como uma daquelas constituidas por "formas longas"
ide McConnell1" (1963), as quais, contudo, nao mais foram observadas
,ap6s o reisolamento da cultura a partir dos animais infectados. Posterior-
imente, obteve-se tambem a infeccao experimental de L. gomezi corn amos-
itras de leishmanias de origem humana, animal e flebotominica. Em tais
investigacoes, pode-se verificar que o diptero infectava-se corn facilidade,
itanto atraves de culturas como por meio de lesoes experimentais, propi-
fciando a colonizacao dos protozoarios no tubo digestive. Todavia, a re-
piao
do intestine escolhida para esse crescimento parece estar na depen-
ijencia de fatores inerentes a cepa -do parasite (Hertig e McConnell105,
1963; Johnson e Hertig110, 1970). Seja como for, esses dados permitem
Supor que esta especie deva desempenhar papel vetor de leishmaniose
ttegumentar, pelo menos em areas da America Central. Torna-se neces-
Hario, portanto, que maiores investigacoes de natureza epidemiologica
stejam levadas a efeito, para poder atingir a confirmacao dos supracita-
cjos
achados de laboratorio.
LUrZOMYlA (LUTZOMYlA) CRUCIATA
(Coquillet, 1907) (Fig. 84 A, B, C).
DIAGNOSE

Esta especie e muito semelhante a Lutzomyia gomezi
e\a
diferenciacao entre as duas foi estabelecida pelas investigacoes de
Fairchild e Hertig117,
"
(1948, 1953). Como caracterlstica para ambos os
sexos, assinala-se a coloracao pleural que e inteiramente clara em gomezi,
ao passo que se mostra pigmentada, principalmente na porcao superior,
eyi cruciata. As femeas desta ultima apresentam cibario corn arco quiti-
nsso complete e ausencia de nitida pigmentacao no assoalno. As esper-
mptecas
possuem tambem o corpo anelado, corn o segmento distal vesi-
cijloso,
mas os dutos individuais sao mais curtos e calibrosos, sendo gra-
dual
a passagem entre eles e os liltimos segmentos, sem transicao brus-
cSi evidente. Alem disso, a margem lateral anterior do nono tergito femi-
nino possui area esclerotinizada espiculosa, que se apresenta a maneira
d<6 papila ligeiramente saliente, que nao se observa em gomezi.
Quanto
ajgenitalia masculina, as diferencas entre os dois flebotomineos sao pou-
cffl nitidas, atribuindo-se a cruciata, aparelho espiracular corn filamentes
rrais grossos e bomba ejaculadora maior.
i DISTRIBUICAO E BIOLOGIA (Mapa 5.4.)
Lutzomyia cruciata e es-

pficie de distribuicao essencialmente centro-americana. Sua presenca
Fig. 84
Lutzomyia cruciata: A
cibario; 6 espermatecas; C
dapila espiculosa
da margem anterior lateral do nono tergito feminine; Lufzomyia alencari: 0
gsnitalia
masculina; Lutzomyia aQuHonia (baseado em Fairchitd e Harwood76, 1961): E
armadura
bucal; F
espermateca; G

basistilo, dististilo e paramero; Lutzomyia battistinii.-H /--
basistito, dististilo e paramero; Lutzomyia bicornuta (baseado em Blancas e Herrer2?.
1959-1960); I

basistilo e paramero; J

espermateca.
foi assinalada em varias ocasioes e em diversas localidades do Mexico
1 e do Panama, No primeiro desses paises, foi encontrado nos Estados de
Campeche, Chiapas, Hidalgo, Michoacan, Morelos, Nuevo Leon, Puebia,
Tabasco, Tamaulipas e no Territ6rio de Quitana Hoo (Vargas e Najera208,
1953; Biagi e Biagi21, 1953; Biagi, Beltran e Biagi80, 1966). A especie foi
registrada em todos os demais paises centro-americanos (Fairchild e Her-
tig67,
71.
75^ 194^ 1953^
1959; Lewis e Garnham"6, 1959; Rosabal e Tre-
jos"7, 1964; Trejos, Chang Pena e Godoy2"6, 1966).
A antropofiiia deste flebotomfneo foi assinalada varias vezes. Por
\essa causa, em certas areas mexicanas, embora considerado como essen-
icialmente silvestre, freqiientemente o surpreenderam invadindo as casas
ie
abrigos de trabalhadores, em acampamentos situados nas zonas flores-
[tais
(Biagi e Biagi21, 1953; Biagi, Biagi e Beltran2, 1966). Em Honduras
Eiritanica, as investigacoes apontaram-no como pertencendo ao grupo das
!
species mais comumente encontradas sugando o homem. Em tais obser-
asoes, constituiu por si so, cerca de 19% dos flebotomineos capturados
om isca humana (Lewis e Garnham118, 1959, Williams, Lewis e Gar-
nham2",
1965; Williams2"", 2", 1965, 1970). Nessa mesma regiao foi tam-
Dem surpreendido dentro das habitacoes. Contudo, apos o desmata-
nnento processado ao redor dos edificios, ate 150 metres de distancia, tal
fato passou a ser registrado raramente (Disney62, 1968). For outro lado,
afe coletas corn isca animal formada por roedores e marsupiais forneceram
tqmbem resultados positivos, embora se mostrando menos rendosas do
qtie a que utilizou o homem como atraente (Williams21", 218, 1965, 1970).
I No ambiente florestal Disney62 (1968) observou alguma preferencia
pair parte de L. cruciata, para o exerctcio de suas atividades a certa altura
d(i solo. Todavia, esse fenomeno parece estar sujeito a certas variacoes,
d6 acordo corn o local e a epoca do ano. Na mesma regiao, Williams212
(1870) p6de verificar esse mesmo fato, notando que, embora o dipterc
se3a ligeiramente mais abundante em locais mais altos, e tambem muito
fraquente ao nivel do solo, sugando ativamente entre as folhagens baixas
da)
lloresta.
Quanto & atividade horaria, as investigacoes dos mesmos
auôres
concordaram corn as de Biagi, Biagi e Beltran" (1966) realiza-
dafe na peninsula de Yucatan, no Mexico, demonstrando os habitos essen-
ciEilmente noturnos do flebotomineo. Corn efeito, sua atividade inicia-se
aolcair da tarde e raramente se prolonga alem do meio da noite. Contu-
d0( em Honduras Britanica foi registrada atividade tambem diurna, no
pei;[odo matutino, desaparecendo porem nas horas mais quentes e me-
nos umidas do dia (Williams2", 1966). Sobre os locals de abrigo, as mes-
mati investigacoes revelaram o encontro de exemplares sob as folhas
sitiiadas no ou rentes ao solo florestal, entre raizes de arvores e em ca-
veifnas ou locas.
Suspertou-se da autogenia nesta especie, ao se verificar, em algumas
coletas, a grande proporcao de femeas oniparas capturadas, as quais
ch<pgaram a constituir cerca de 96% dos exemplares examinados (Wil-
liaitns, Lewis e Garnham2", 1965; Lewis1", 1965). Em alguns especimens
capturados nos abrigos constituidos pelas raizes de arvores, Lewis"
(1965) observou a presenca de corpo gorduroso desenvolvido ao lado da
246
ENTOMOLOGIA MEDICA
ausencia de sangue de vertebrados. Em vista de tais achados, o citado
autor sugeriu a possibilidade de L. cruciata ser normalmente autogena, I
o que explicaria tambem sua apreciavel densidade. De qualquer manei- )
ra, a grande proporcao de femeas onfparas levou a suposicao de que a
longevidade do flebotomineo nao seja suficientemente longa para permi- f
tir-Ihe adquirir leishamanias e transmitf-las posteriormente, atraves da he- (
matofagia. Essa duvida foi dirimida, em parte, pela observacao da con- /,
sideravel sobrevivencia dos exemplares capturados e mantidos em labo-;
ratdrio, sob cujas condicoes chegaram a realizacao de varies repastos
sanguineos (Williams209, 1965). t
A importancia medica desta especie esta, ao que se sabe
atualmen-J
te, na possibilidade de veicular a leishmaniose tegumentar ao homem ei
animais. Em Honduras Britanica e na peninsula de Yucatan, Mexico, em]
virtude de sua antropofilia foi-lhe atribuida tal responsabilidade,
tendc!
sido mesmo capaz de em condicoes experimentais, transmitir a infeccad
a voluntario humano (Williams209, "i, 213, 1965, 1970; Biagi, Beltran e Bw
gi20, 1966). Essa hipotese e reforcada pelo fato de, na primeira daquelaa
regioes, ter-se tambem revelado como flebotomineo dotado de apreciavelf
ecletismo alim.entar, comparecendo em todas as armadilhas iscadas corA
animais diferentes. Nessa mesma area foi encontrado corn infeccao na-
tural por flagelados no interior do tubo digestive. Embora fosse notada a
presenca de formas em leptomonas colonizadas em varies niveis djo
intestine, nao foi possivel filia-las a representantes humanos de Leishma-
n/a. Parece mais provavel a hipotese de que se tratassem de
membrgs
de outros generos desses protozoarios (Disney62, 1968; Williams213,
197CJ).
OUTRAS ESP6C1ES i1
Os demais representantes de Lutzomyia s. str. sao ainda imperfeita-
mente conhecidos, especialmente quanto a informacoes sobre seus habi-
tos. Para alguns deles, tem-se registrado maior ou menor antropofilia.
E o caso de Lutzomyia ovallesi, L. diabolica, L. lichyi, L. evansi, L. town-
sendi e L. scorzal. 0 primeiro foi inclufdo entre os principals
sugadoijes
de sangue humano na Venezuela e em Honduras Britanica (Lewis e
G<ar-
nham", 1959; Pifano e Ortiz"2, 1965; Williams212, 1970), enquaiMo
que o segundo foi observado, nao somente corn esse habito, mas tsim-
bem invadindo os domicflios na regiao meridional dos EUA (LiAd-
quist"8, 1936). As demais especies revelaram-se dotadas de apreciai/el
antropofilia em areas da Venezuela, tendo sido observada grande vorgci-
dade em L. townsendi. Todavia, nas regioes onde seu comportamepto
foi objeto de estudos, verificou-se que esse flebotomineo somente ataciva
nas vizinhancas de seus possiveis locais de criacao ou abrigo na floresta.
Ao contrario de L. lichyi a qual, embora dotada de agressividade merior,
foi surpreendida sugando o homem dentro de ediffcio situado pelo meAos
a cem metres de distancia (Scorza, Gomez e Ramirez186, 1968). .;
Outros preferem sugar sangue de animals. Tal zoofilia pode se
apresentar de maneira bastante acentuada, como no caso de L. noguisbli
no Peru, onde se tern mostrado corn pouca tendencia a atacar o hom,em
e animais domesticos, preferindo roedores silvestres (Hertig101, 1942). Al-
G6NERO LUTZOMYIA
247
guns dirigem suas preferencias alimentares para vertebrados de sangue
frio, como e o caso de f-. stewarti e L. vexatrix que mostram especial pre-
dilecao por repteis, o mesmo parecendo ocorrer corn L. quinquefer no
Brasil (Deane e Deane57, 1957; Chaniotis33, 1967; Mangabeira126, 1969).

De qualquer maneira, fora dos registros ocasionais, admite-se que
i
varies representantes deste grupo possam exercer hematofagia sobre o
homem. Alem disso, parecem existir acentuadas variacoes na intensi-
i dade corn que se apresenta esse habito, o que equivale a dizer que,
jquanto
a escolha dos hospedeiros, muitas especies podem apresentar
apreciavel ecletismo. Em vista disso, surge a possibilidade da veiculacao
[de infeccoes ao homem e animais. Por esse motive, L. evansi foi apon-
itado como suspeito de exercer esse papel em relacao a leishmaniose vis-
ceral na ilha de Margarita e em regiao do Estado de Sucre, na Venezuela
tPifano
e Romero70, "1, 1964). Ainda nesse pais, Ortiz155 (1968) relacio-
â
juntamente a esse flebotomineo, .. l/chyi e L. ovallesi como especies
bresentes em focos de leishmaniose tegumentar e possivelmente compro-
inetidas corn essa afeccao. Tais hipoteses porem, baseiam-se em fatos
fyte agora puramente circunstanciais e necessitarao de maiores investiga-
oes epidemiologicas para sua confirmacao.
1
Nas linhas que seguem serao apresentados os principais caracteres
morfologicos utilizados na identificacao das varias especies deste sub-
denero.
f
Lutzomyia (Lutzomyia) alencari
\
Martins, Souza & Falcao, 1962 (Fig. 84D).
\ Especie conhecida apenas pelo sexo masculine. Genitalia apresen-
t^ndo
o basistilo dotado de tufo basal constituido por quatro longas cerdas
j
fortes; dististilo corn quatro espinhos, dos quais urn apical, um situado no
intcio do terco distal, um no inicio do terco mediano e outro implantado
pouco basalmente em relacao a este, notando-se tambem a presenca de
fiAa seta junto ao espinho apical; paramero corn a porcao basal quadran-
gular
e a distal afilada, tendo na margem superior dois fortes espinhos
cinvos no apice e inseridos em tuberculo salients; o terco distal do para-
mero e aproximadamente triangular e dotado de fina cerdosidade; lobo
lateral simples, ligeiramente dilatado na porcao distal e de comprimento
equivalente ao do basistilo; o edeago e conico e bastante alongado; o
apjarelho
espiracular possui dutos ejaculadores de extremidade distal sim-
ples e corn tres a quatro vezes o comprimento da bomba ejaculadora.
Lutzomyia (Lutzomyia) aquilonia
S (Fairchild & Harwood, 1961)
[ (Figs. 84E, P, G).
, Na femea a armadura bucal mostra um par de denies horizontais
co.m a forma de saliencias arredondadas e dotadas de denticulos apicais;
os dentes verticais sao numerosos, formando conjunto de aspecto longi-
tudinal,
em barras; os denies laterais sao tambem numerosos e bem visi-
vete. As espermatecas tern corpo vesiculoso, piriforme, corn estriac8es
superficiais.
Na genitalia masculina observa-se o basistilo corn dois tufos
248 ENTOMOLOGIA MiDICA
basais de cerdas longas, uin compacto e outro frouxo; o dististilo tern tres
espinhos, dos quais um 6 apical, outro esta inserido no inicio do terco
distal e o terceiro no infcio do terco mediano, alem da presenca de seta
espiniforme implantada junto ao espinno apical; o paramero e alongado
e corn extremidade retangular finamente pilosa. .
Lutzomyia (Lutzomyia) battistinii
(Hertig, 1943) (Fig. 84H). |

A femea desta especie, embora figurando na descricao original, naot
e perfeitamente conhecida, isso porque nao foram apresentados na oca-,;
siao dados concernentes a espermateca. 0 cibario apresenta aspecto;
classico para este grupo, corn armadura bucal formada por quatro denies
horizontais e fileira irregular de dentes verticals, alem de arco quitinosc.
completo. Maiores informacoes somente poderao ser obtidas atravesi
do exame do material original ou resultante de novas coletas. Quanto S,
genitalia masculina, observa-se o basistilo corn tufo basal de cerdas sub
dividido em dois tuberculos, o superior servindo para implantacao de forte
cerda espiniforme e o inferior corn conjunto de setas desenvolvidas e d6
uma isolada de aspecto foliaceo, dotada de extremidade apical bifida
que foi comparada ao aspecto apresentado pelo contorno da cauda dfe
um tubarao; o dististilo possui cinco espinhos, dos quais dois sao apicai,
um esta inserido no inicio do terco distal e os dois outros, mais finos, efh
situacao basal, embora implantados em niveis diferentes; o paramero .e
alongado, de extremidade triangular, mostrando na regiao dorsal um GOB-
junto de cinco fortes cerdas de extremidade curva, notando-se tamberri
a presenca de curto espinho triangular ventral.
/
Lutzomyia (Lutzomyia) bioornuta <
(Blancas & Herrer, 1960) (Fig. 84 I, J). !
Esta especie e proxima de L. battistinii. Na femea a espermateâ
foi descrita como possuindo o corpo segmentado, corn o anel distal maior,
seguido de cerca de outros dez, menores e diminuindo progressivameplte
de diametro ate o duto individual, o qua! e delgado e longo. Na genitaiia
masculina o basistilo apresenta um so tuberculo basal, onde se insere
tufo de cerca de cinco cerdas, um tanto foliaceas, alem do duas outrlas
maiores, implantadas em nfvel mais distal a citada saliencia; o paramdro
mostra apenas duas cerdas foliaceas dorsals, inseridas em tuberculo.;
Lutzomyia (Lutzomyia) bitoliata
]
Osorno-Mesa, Morales-Alarcon, Osorno & Munoz de Hoyos, 1970 (Fig. 87,F).
Esta especie e conhecida apenas pelo sexo masculine e seaproxima
da Lutzomyia lichyl e L. alencari. Na genitalia observa-se o basistilo
cipm
duas cerdas foliaceas desenvolvidas inseridas no apice de tuberculo sa-
liente situado na base do apendice; o dististilo tern quatro espinhos, sendo
um terminal, um situado no terco distal, um implantado nos limites degsa
regiao e outro pouco aquem do nfvel medio do segmento, notandof-se
ainda a presenca de cerda espiniforme pre-apical; o paramero tern a base
SENERO LUTZOMYIA
249
quadrangular e a porcao distal afilada terminando em extremidade trian-
gular; observa-se a existencia de pilosidade esparsa e de uma seta mais
[ desenvolvida inserida na margem superior; alem disso, a porcao basal
do apendice apresenta um prolongamento desenvolvido suportando duas
Isetas espiniformes, curvas em gancho, uma apical e outra subapical; o
] lobo lateral tern comprimento aproximadamente equivalente ao do basis-
tilo; os dutos ejaculadores tern extremidade distal simples e sao cerca de
itres vezes mais longos do que a bomba.
, Lutzomyia (Lutzomyia) bourrouli
\
(Barretto & Coutinho, 1941) (Fig. 85A, B, C).
i
Sinonimia.

Phlebotomus pinotti Damasceno & Arouck, 1956; Lutzo-
Aiyia aroucki Barretto, 1962 (n. nom.)
I f-omos levados a estabelecer essa sinonimia apos comparar o mate-
rial tipico de ambas as especies. A unica diferenca que nos chamou a
aêncao
foi o aspecto um pouco mais calibroso do paramero em pinotti.
Aj
nosso ver, porem, isso nao 6 suficiente para a elevacao de uma cate- .
gpria especifica. Os adultos sao de coloracao escura, mais acentuada
no mesonoto, porem ss estendendo ate as pleuras. Nas femeas o ciba-
ri^
apresenta a armadura bucal corn quatro denies horizontals, uma filei-
rai de denies verticals e alguns dentes laterais bem visiveis; a area pig-
m^ntada
esta presente e o arco quitinoso e complete. As espermatecas
pdissuem o corpo segmentado, sendo o segmento distal cilindrico e dota-
ddi de cabeca evidente; os dutos individuals sao curtos, bem como o co-
mum e todos mostram certa estriacao superficial. Na genitalia masculina
.bserva-se o basistilo corn tufo basal de cerdas finas e longas, frouxo e
i]
-serido em crista longitudinal ligeiramente saliente; o dististilo tern qua-
tro espinhos, dos quais um e apical, um esta situado no inicio do terco
disital, um no terco basal e outro implantado a cerca de meio caminho
en^re
esses ultimos dois, notando-se ainda a presenca de cerda espini-
fortne pre-apical; o paramero e simples, ligeiramente conico e dotado
de pilosidade esparsa; o lobo lateral e pouco mais longo do que o basis-
til0i e possui na extremidade distal, tres longos espinhos de apice ligei-
ramente espatulado; o aparelho espiracular possui filamentos corn extre-
micâdes
simples e de comprimento equivalente a cerca de tres vezes c
da ;bomba ejaculadora.
i Lutzomyia {Lutzomyia) brachyphalla
i (Mangabeira, 1941) (Fig. 87A).
Especie conhecida apenas pelo sexo masculine. A genitalia apresen-
ta
4
basistilo dotado de tufo basal de cerdas constitufdo por poucos ele-
mentos finos e longos, inseridos na extremidade distal de uma ligeira
criqta quitinizada; dististilo corn quatro espinhos, sendo um terminal, um
no terco apical, um aproximadamente no meio do segmento e um nos limi-
tesido terco basal, notando-se ainda a presenca de cerda espiniforme
pre-apical; o paramero e largo na base, estreitando-se na regiao media e
Fig 85
Lutzomyia bowmu/r
A

clbarin- R
^^
J

c^na.
/"te"yte
toreitofm/,..
D
_
^pe^crfr1"","605-
c
-
S6""8^ I^-
1952); Lulzomyia
cavernlcola: E F

c-Ka
9a (baseado
em
"ch 6
Abonnericaz
em
Marllns, Souza e
Silva^,
1961)- G^"
bSS
y ?.,wpecavamente Oaseados
SE~
^^!^^S3=?S:s?
GENERO LUTZOMYIA
251
bifurcando-se na porcao terminal, devido a dois ramos desiguais, sendo
de extremidade romba o superior e aguda o inferior; a porcao terminal
do paramero apresenta cerdosidade esparsa; o lobo lateral e pouco mais
longo do que o basistilo e possui inseridas em sua extremidade duas
fortes cerdas, longas e de apice espatulado; os dutos ejaculadores tern
extremidade truncada, sao de grande calibre, maior do que o normal e
nao chegam a ter o dobro do comprimento da bomba ejaculadora que e
de proporcoes avantajadas, maior do que o basistilo.
Lutzomyia (Lutzomyia) bursitormis
\ (Floch & Abonnenc, 1944) (Fig. 85D).
Esta especie e conhecida ate agora, apenas pelo sexo feminine. 0

cibario apresenta o aspecto normal do grupo, corn quatro dentes horizon-
tjais, area pigmentada discreta e arco quitinoso completo. As esperma-
tiecas
sao em forma de clava, corn o corpo vesiculoso e estriado superfi-
dialmente; os dutos individuais sao de calibre progressivamente menor,
a! medida que se aproximam do orificio genital.
i Lutzomyia (Lutzomyia) cavernlcola
\ (Lima, 1932) (Fig. 85E, F).
! Os adultos sao especimens grandes, corn cerca de 3,0 mm de enver-
gidura. A femea possui cibario corn armadura bucal formada por dois
pares de denies horizontals desenvolvidos, alem de um ou dois outros
suijpranumerarios
e situados lateralmente aqueles; os denies verticals
aaham-se dispostos em duas fileiras laterais obliquas, corn quatro ou
cii(ico
elementos cada uma; a area pigmentada e discreta e de contorno
artedondado na parte posterior, enquanto que o arco quitinoso e com-
pleto. As espermatecas sao pequenas e o corpo apresenta segmentagao
superficial, devido ao envoltorio semitransparente que o cerca; assim
semdo, quando as preparacoes sao de molde a mostrar essa estrutura, o
orgao apresenta o segmento distal dilatado e os outros mais estreitos,
como que imbricados, mas quando o citado envoltorio desaparece, as
espermatecas mostram-se corn o corpo sob o aspecto de bola ou vesi-
culia distal; os dutos individuais sao muito longos e o comum e curto. Na
gergiitalia masculina observa-se o basistilo corn o tufo basal formado por
quatro longas cerdas; o dististilo possui cinco espinhos corn a disposicao
segiuinte; dois terminals, um inserido no inicio do terco distal, um no inicio
do
jtergo
medio e outro entre esse e a base do dististilo; o paramero e
aprpximadamente
retangular, corn prolongamento dorsal distal curvo e
piloso, o que empresta ao conjunto contorno comparado ao de certos ins-
trurhentos denominados "abridores de tampas metalicas de garrafas"; na
margem superior do paramero e em situacao basal, nota-se a existencia
de
(duas
grossas setas espiniformes implantadas em ligeira saliencia, ao
paqso que na margem inferior verifica-se a presenca de finas setas um
tanio desenvolvidas; o lobo lateral e simples e, no aparelho espiracular,
os autos ejaculadores sao de extremidade simples e corn cerca de tres
a qyatro vezes o comprimento da bomba ejaculadora.
252
ENTOMOLOGIA M6DICA
Lutzomyia (Lutzomyla) chrlstophei
(Fairchiid & Trapido 1950) (Fig. 85H, I, J).
Os adultos sao flebotomineos claros, desprovidos de areas escuras
contrastantes. A femea mostra o cibario corn armadura bucal constituida
por quatro denies horizontais desenvolvidos, denies verticais dispostos em
duas fileiras irregulares, alem de alguns denies laterals; a area pigmen-
tada e discreta e limitada a regiao anterior; o arco quitinoso e complete).]
As espermatecas tern o corpo piriforme e estriado superficialmente; os
dutos individuals sao muito curtos e dao aspecto praticamente sessil a
esses orgaos; o duto comum e calibroso, regularmente longo e estriado
A genitalia masculina mostra o basistilo corn tufo basal de cerdas, um
tanto denso e implantado sobre tuberculo saliente e ligeiramente pedun.-
culado; o dististilo e dotado de tres espinhos, dos quais, um e apical, urn
esta inserido no inicio do terco distal e o outro no meio do terco basal,
notando-se ainda a existencia de seta espiniforme fina junto ao espinhp
apical; o paramero e simples e alongado, corn a extremidade distal triaij-
gular e dotada de pilosidade que se estende ate a base do apendice; ds
dutos ejaculadores do aparelho espiracular rnostram a extremidade
acefi-
tuadamente dilatada, corn o aspecto de colher. (
Lutzomyia (Lutzomyia) cipoensis

Martins, Falcao & Silva, 1964 (Fig. 87B).
I
Esta especie e conhecida apenas pelo sexo masculine e e mujto
proxima de Lutzomyia gasparviannai, da qual possivelmente represerlte
uma subespecie ou variedade geografica. A separacao pode ser
feSta
pelos dutos ejaculadores que, aqui, apresentam a extremidade distal
grqin-
demente dilatada em forma de colher, estriada e dobrada em angulo de
cerca de 45 graus.
)
Lutzomyia (Lutzomyia) cruzl
(Mangabeira, 1938) (Fig. 86A).
Esta especie e conhecida, ate agora, pelo sexo masculine, e e mliito
proxima de Lutzomyia longipalpis. A diferenciacao faz-se pelo aspacto
do tufo basal do basistilo, o qual, em L. cruzi, e formado por seis cerhas
foliaceas, duas menores, de situacao mais basal e quatro outras, cdrca
de duas vezes mais longas do que aquelas e implantadas na porcao distal
do tufo.
i
Lutzomyia (Lutzomyia) diabolica
(Hall, 1936) (Fig. 86B).
Esta especie se assemelha bastante a Lutzomyia cruciata, da qual foi
considerada como sinonima, por Disney63 (1968), apos verificar a varBabi-
lidade dos caracteres diferenciais. As diferencas apontadas ate agora
]sao
de fato muito tenues e dificeis de observar corn precisao (Fairchiid e Her-
tig", 1953). Assim sendo, e provavel que observacoes posteriores vennam
confirmar essa sinonlmia. Contudo, embora os machos nao possaim ser
Fig.| 86
Lutzornyia cruzi: A
tufo basal do basistilo (baseado em Mangabeira, 1938);

Lutzomyia diabolica: B
espermatecas; Lutzornyia diacantha: C
basistilo, dististiio
e paramero
(baseado em Martins e Silva1^2, 1965); Lutzomyia dispar: D
basistilo,
dististiio e paramero (baseado em Martins e Silvaê, 1963); Lutzomyia evansi: E
espprmateca (baseado em Pifano, Ortiz e Alvarezies, 1962); F
basistilo, distislilo e
paramero; Lutzomyia gaminarai: G
basistilo, dististiio e paramero (baseado em Mar-

tins,
Godoy e Sil^/ais1, 1961); Lutzomyia gasparviannai: H
cibario; I
espermatecas;
J -~- basistilo, dististiio e paramero.
254
ENTOMOLOGIA M6DICA
separados corn seguranca, consideramo-la aqui ainda em separado, em
virtude do aspecto das espermatecas nao ter sido levado em conta no
estudo do supracitado autor, necessitando pois de maiores investigacoes.
Tais orgaos apresentam o corpo segmentado, corn o primeiro anel glo-
boso e os outros, numerosos e estreitos, dificilmente contaveis, mas em
numero provavelmente superior a trinta, havendo tambem certa transicao
entre o ultimo deles e o inicio do duto individual; este e longo, ao passo
que o duto comum e curto.
Lutzomyia (Lutzomyia) diacantha
Martins & Silva, 1965 (Fig. 86C).
Esta especie e conhecida ate agora apenas pelo sexo masculino.
6)
flebotomineo grande corn 3,0 mm de envergadura. 0 basistilo apresenta)
tufo constituido por seis cerdas fortes e longas, inseridas diretamente no/
tegumento, na regiab media do apendice; o dististilo tern quatro espinhosj
urn apical, urn que Ihe fica proximo, dois na parte mediana e
inserido^
aproximadamente ao mesmo nivel, notando-se ainda a existencia de cer1
da espiniforme pre-apical; o paramero e de base quadrangular, estreitanj-
do-se na porcao media, para novamente alargar-se na regiao distal, ond6
assume contorno aparentemente triangular; esse apendice e piloso,
devij-
do a elementos desiguais e possui no nivel medio da margem superior
duas setas mais fortes, longas e curvas; o lobo lateral e inerme e os
dutojs
ejaculadores sao curtos, corn cerca de duas a tres vezes o
comprimentp
da bomba ejaculadora e tern extremidade simples, j
Lutzomyia (Lutzomyia) dispar ;
Martins & Silva, 1963 (Fig. 86D).
j
Especie conhecida ate o momenta apenas pelo sexo masculino. Ba- l
sistilo corn tufo basal de cerdas formado por quatro elementos fortes, 1
dos quais, tres mais longos e um menos desenvolvido; dististilo corn qua-
tro espinhos, um apical, dois medianos inseridos aproximadamente ho
mesmo nivel e outro implantado a meio caminho entre estes e o apical,
nao se observando a cerda espiniforme pre-apical; paramero de base
lar
ga, estreitando-se bruscamente a custa da margem superior e dilatando-
se novamente na regiao apical, onde apresenta prolongamento digiti-
forme distal; na porcao basal desse apendice nota-se tuberculo colunar
em cuja extremidade se inserem tres espinhos robustos; a cerdosidade
do paramero e esparsa e feita devido a elementos mais desenvolvidos
situados na porcao distal; o lobo lateral e inerme e mais longo do que o
basistilo; os filamentos ejaculadores sao duas vezes mais longos do due
a bomba.

Lutzomyia (Lutzomyia) evansi !
(Nunez-Tovar, 1924) (Fig. 86E).
\
A femea apresenta o cibario corn aspecto normal para este
gru()o,
observando-se dois pares de dentes horizontais, denies verticais
visivpis
e area pigmentada discreta. As espermatecas sao alongadas, corn o cor-
po piriforme continuando-se gradualmente corn o duto individual e estria-
GENERO LUTZOMYIA
255
cao superficia.1 que cobre ambas as partes; a cabeca do corpo e desenvol-
vida, corn a parte basal grossa e profundamente implantada; o duto co-
mum e curto. A genitalia masculina e pequena; o basistilo e urn tanto
dilatado e possui tufo basal de cerdas formado por elementos longos; o
dististilo tambem e grosso e tern quatro espinhos apreciavelmente longos,
urn apical, urn basal inserido no inicio do terco medio e dois situados en-
tre eles, notando-se tambem a presenca da cerda espiniforme pre-apical;
o paramero e simples, mas um tanto largo, a maneira de espatula na por-
cao media e coberto por fina pilosidade; lobo lateral inerme e aparelho
1 espiracular corn dutos ejaculadores aproximadamente tres vezes mais
1
longos do que a bomba.
\
Lutzomyia (Lutzomyia) firmatoi
(Barretto, Martins e Pellegrino, 1956) (Fig. 87C).
Esta especie e conhecida ate o momento, apenas pelo sexo masculi-
tno. A genitalia masculina mostra o basistilo provide de tufo basal de cerdas
(iongas, finas, flexuosas e inseridas na porcao distal de uma crista quitiniza-
aa; o dististilo tern quatro espinhos, sendo um terminal, um subterminal, um
ipo limite do terco distal e outro no limite do terco basal, notando-se ainda
& presenca de cerda espiniforme pre-apical; o paramero e simples, corn a
fforcao
distal afilada e esparsamente pilosa; o lobo lateral e pouco mais
durto do que o basistilo; os dutos ejaculadores tern a extremidade distal
c|ilatada e arrendondada e sao pouco mais de duas vezes mais longos do
que a bomba.
( Lutzomyia (Lutzomyia) gaminaral
\
(Cordero, Vogelsang & Cossio, 1928) (Fig. 86G).
( Este flebotomineo e atualmente conhecido apenas pelo sexo mas-
c(jlino. Na genitalia observa-se o basistilo dotado de tufo basal de cerdas
formado por quatro elementos longos e fortes; o dististilo possui quatro
espinhos, sendo um terminal, um unico no terco distal, um proximo a esse,
ei!nbora mais basal, e o ultimo implantado no inicio do terco medio, no-
tajndo-se
ainda a presenca de cerda espiniforme pre-apical; o paramero
e
jlargo
na base, afilando-se para o apice que apresenta contorno trian-
gular; aproximadamente ao nivel medio da regiao superior, mostra pro-
tuberancia colunar em cuja extremidade inserem-se dois fortes espinhos;
o lobo lateral e inerme e mais longo do que o basistilo; os dutos ejacula-
ddres tern comprimento equivalente a mais de tres vezes o da bomba.
[ Lutzomyia (Lutzomyia) gasparviannai
i Martins, Godoy & Silva, 1962 (Fig. 86H, I, J).
j A femea possui o cibario corn armadura bucal apresentando um par
da denies horizontais muito desenvolvidos e de contorno triangular; den-
tee verticais numerosos, evidentes e dispostos em tres ou quatro fileiras
transversals; area pigmentada, corn a porcao posterior arredondada e a
anterior afilada, ultrapassando o nivel do arco quitinoso que se apresenta
cqmpleto; nota-se tambem certa pigmentacSo da porcao anterior do as-
256
Fig. 87
Lutzomyia brachyphalla: A
genitalia masculina; Lutzomyia cipoensis: B
extremidade distal dos dutos ejaculadores (baseado em Martins, Falcao e Silva^s, 1964);
Lutzomyia firmatoi: C
basistilo. dististilo, paramero e lobo lateral; Lutzomyia sp\ni-

crassa: D
basistilo e dististilo (baseado cm MoraIes-Alarcon e cols.14", 1969);

Lutzo-
myia longiflocosa: E
basistilo e dististilo (baseado em Osorno-Mesa e cols."t6(\ 19770);

Lutzomyia bifoliata: F

basistito, dististilo e paramero (baseado em Osorno-Mesa e
cols.160, 1970).
;
GENERO LUTZOMYIA
257
soalho a qual porem nao se funde corn a da area pigmentada. As esper-
matecas sao segmentadas, corn o primeiro segmento pouco mais desen-
volvido e os outros, em numero ao redor de sete ou oito, evidentes, corn
margens arredondadas e de tamanhos urn tanto irregulares; os dutos
, individuais sao curtos e o comum e longo, todos, contudo, com paredes
lisas. A genitalia masculina mostra o basistilo dotado de grande tu-
\ berculo, conico, basal, em cujo apice localiza-se tufo constituido por cer-
i ca de seis cerdas desenvolvidas; o dististilo tern quatro espinhos, sendo
I um terminal, um subterminal e dois medianos, inseridos aproximadamen-
)
te no mesmo nivel; paramero simples, largo na base e afilando-se na por-
! cao distal, onde se apresenta ligeiramente dilatado e piloso; lobo lateral
(
inerme e mais longo do que o basistilo; dutos ejaculadores corn menos de

duas vezes o comprimento da bomba.
<
I
Lutzomyia (Lutzomyia) intraspinosa

(Mangabeira, 1941) (Fig. 88A, B, C).
;
A femea apresenta o cibario corn armadura bucal dotada de dois
pares de denies horizontais e uma fileira de dentes verticais bem visiveis;
a area pigmentada e pequena e o arco quitinoso e completo. As esper-
matecas sao de corpo alongado e estriado, corn aspecto de sanfona e
Hotado de cabeca um tanto volumosa; os dutos individuais sao curtos e
0
comum e pouco mais longo. A genitalia masculina possui o basistilo
corn tufo basal de cerdas longas, inseridas na porcao superior de longa
arista
longitudinal esclerotinizada; o dististilo tern quatro espinhos, um
apical, um pouco abaixo deste, um situado aproximadamente no nivel me-
oio e um inserido no inicio do terco mediano, notando-se ainda a presen-
ga de cerda espiniforme pre-apical; o terceiro desses espinhos, ou seja,
c implantado no nivel medio do apendice, e o mais fino, corn aspecto de
cerda e, ao mesmo tempo, o dotado de comprimento major; o paramero
e| dilatado na base, estreitando-se na regiao media, alem da qual se bi-
furca em dois ramos de extremidade romba, sendo o superior o mais lon-
go; nesse apendice pode-se observar ainda a presenca de cerdosidade
fina, devida a elementos que se mostram pouco mais desenvolvidos na
pprcao media da margem superior; o lobo lateral e mais longo do que o
basistilo, corn a porcao distal afilada, onde se inserem tres espinhos for-
tes, um mais longo do que os demais e todos corn o apice espatulado e
retroverso; os dutos ejaculadores sao curtos, de comprimento equivalen-
te a pouco mais de duas vezes o da bomba, apresentando ainda ligeira
estriacao superficial, e terminando em extremidade simples e ligeiramen-
te,
truncada.
Lutzomyia (Lutzomyia) ischnacantha
Martins, Falcao & Silva, 1962 (Fig. 880).
;
Ate agora, e conhecida apenas pelo sexo masculino. A genitalia
apresenta o basistilo dotado de tufo basal constituido por quatro cerdas
longas e fortes; o dististilo tern quatro espinhos, sendo um terminal, um
subterminal, um inserido no inicio do terco distal e outro no meio do seg-
G6NERO LUTZOMYIA
259
mento, nao se observando a presenca da seta espiniforme pre-apical; o
paramero 6 largo na base, afilando-se em direcao distal e adquirindo as-
pecto espatulado; na margem superior da porcao basal nota-se a presen-
ca de duas cerdas espiniformes moderadamente desenvolvidas; o lobo
lateral e inerme e de comprimento equivalente ao do basistilo; os dutos
ejaculadores tem extremidade simples e sao cerca de tres vezes mais
Lutzomyla (Lutzomyla) ischyracantha
Martins, Falcao & Silva, 1962 (Fig. 88E, F, G).
\
A femea apresenta-se corn o cibario dotado de armadura bucal corn
iquatro pares de denies horizontais pouco longos, dando ao conjunto o
laspecto de lamina de serra; os denies verticais sao em pequeno numero
e dispostos em fileira lateral, observando-se ainda a existencia de alguns
dentes laterals; a area pigmentada e pouco evidente e o arco quitinoso
e completo. As espermatecas tem o corpo cillndrico e superficialmente
segmentado, corn seis a sete segmentos; os dutos individuals sao delga-
oos e largos, ao passo que o duto comum e curto. Na genitalla masculi-
ria o basistilo apresenta tufo basal de cerdas, constituido por quatro ele-
iîentos
longos e fortes; o dististilo tem quatro espinhos, dos quais, um
e apical, dois sao basais, inseridos aproximadamente no mesmo nivel
oorrespondente ao inicio do terco medio e um mediano implantado a meio
daminho entre esses e o apical, notando-se ainda a existencia da cerda
espiniforme pre-apical; o paramero e dilatado na base e na parte media-
"a; em sua margem superior mostra tuberculo desenvolvido, tendo no
apice implantados dois espinhos fortes e curvos; a porcao distal do para-
mero e de contorno claviforme, corn a extremidade ligeiramente dilatada
e;dotada de cerdosidade que se estende pela margem inferior; o lobo la-
teral e inerme e nitidamente mais longo do que o basistilo; os dutos eja-
culadores tern extremidades simples e sao tres vezes mais longos do que
a
^
bomba.
Lutzomyia (Lutzomyia) lichyi
(Floch & Abonnenc, 1950) (Fig. 88H, I, J,K).
Sinontmia
Phlebotomus foliatus Mirsa & Ortiz, 1952; P. vexillarius

Fairchild & Hertig, 1952.
I
Os adultos apresentam pigmentacao acentuada na cabeâ, mesono-
to, pleuras, coxas e tergitos abdominais. A femea possui cibario corn
Firi- 88
Lufzomyia inlraapinosa: A
cibario; B
espermalecas; C
genitalia
masculina; c
extremidade dos dutos ejaculadores; Lutzomyia ischnacantha: D
basistilo, distislilo e paramero; Lutzomyia ischyracantha: E, F, G
cibario, espermateca
e basistilo, dististilo e paramero, respectivamente (baseado em Martins, Falcao e Silval34,
1962); Lutzomyia tichyi: H

armadura bucal; I
espermatecas; J
basistilo, dististilo
e iparamero; j
cerdas foliaceas do basistito; K
antena da larva (baseado cm

Hanson",
1968:1.
260
ENTOMOLOSIA M6DICA
armadura bucal dotada de dois pares de denies horizontais desenvolvidos
e confluentes na base, alem de um ou dois outros, menores e lateralmen-
te situados em relacao aqueles; os denies verticals sao pequenos e nu-
merosos, dispostos em uma ou duas fileiras irregulares; a area pigmen-
tada e discreta e o arco quitinoso e completo. As espermatecas tern o
corpo segmentado, sendo o primeiro segmento maior, vesiculoso, segui-
do por outros sete ou oito menores, incompletamente individualizados e
reduzindo-se gradualmente de calibre ate a passagem, sem transicao,
para o duto individual; este e longo, ao passo que o comum e curto. A \
genitalia masculina mostra o basistilo corn duas cerdas basais modifica-
f
das, de aspecto foliaceo e franjado, em forma de leque, bem desenvol-!
vidas e inseridas em tuberculo; o dististilo possui quatro espinhos, um f
apical, um mediano, um inserido a meio caminho entre esses dois, e umf
implantado no terco basal do apendice, notando-se ainda a presenca
de|
cerda espiniforme pre-apical; o paramero tern a forma de prolongamentof
retangular, corn as porcoes basal e apical ligeiramente mais dilatadas.l
observando-se na segunda a existencia de fina pilosidade que se estende
a margem inferior; alem disso, a margem superior da porcao basal dci
paramero mostra um prolongamento colunar longo, em cuja extremidade
inserem-se duas cerdas modificadas e desenvolvidas, corn aspecto de
espinhos de apice foliaceo e falciforme; o lobo lateral e inerme e de
comprimento equivalente ao do basistilo, os dutos ejaculadores sao de
extremidades simples e pouco mais de duas vezes mais longos do que a
bomba. As formas imaturas foram descritas por Hanson95
(1968). Na
cabeca da larva, as cerdas frontais, anterior e posterior (4, 5) e as verti-
cais, dorsal e lateral (6, 7), sao apenas penadas; a antena acha-se inse-
rida em pequeno tuberculo; o primeiro segmento e curto, ao passo que
o segundo e longo, estreito e dobrado no meio, em direcao posterior.
No torax e abdomen predominam as cerdas em escova; as protoracicas
dorsais anteriores interna e externa (1, 2) sao equivalentes; no VIII
seg-
mento abdominal a lateroventral (4) esta reduzida a simples microseta.
A pupa tern tuberculo mesonotal muito curto e os abdominais sao consi-
deravelmente reduzidos.
Lutzomyla (Lutzomyla) longiflocosa
Osorno-Mesa, Morales-Alarcon, Osorno & Munoz de Hoyos, 1970
(Fig. 87E).
Esta especie parece proxima de Lutzomyia pia e L. townsendi, pelo
menos no que diz respeito as femeas cuja distincao nao nos foi possivel
evidenciar corn os dados atualmente disponfveis. Quanto a genitalia
mas-
culina 6 semelhante a de Lutzomyla townsendi, observando-se que o ba-
sistilo possui tufo basal compacto constituido por cerdas muito longAs,
mais compridas do que o apendice; o dististilo tern quatro espinhos, sen-
do um terminal, dois situados no terco distal e um basal, notando-se am-
da a presenca de cerda espiniforme pre-apical.
i
Q6NERO
LUTZOMYIA
261
Lutzomyia (Lutzomyia) noguchii
(Shannon, 1929) (Fig. 89A, B, C, D).
^
Sinonimia
Phlebotomus montoyai Sherlock, 1962.

Fomos levados ao estabelecimento desta sinonimia, em virtude da
lausencia de caracteres diferenciais marcantes entre as duas especies.
A descricao original de montoyai fornece elementos valiosos que nos
<levaram a essa conclusao, pois as diferencas apontadas em relacao a
noguchii sao, a nosso ver, no maximo, de nivel subespecffico. Assim sen-
do, manteremos essa atitude ate que ulteriores informacoes possam
justificar mudanca substancial.
As femeas apresentam cibario dotado de armadura bucal onde se
pode observar a existencia de quatro dentes horizontals desenvolvidos
e bem separados na base, na qual mostram pedestal arqueado; os denies
verticals sao pequenos e pouco numerosos, dispondo-se em fileira trans-
versal irregular; a area pigmentada e discreta e o arco quitinoso e incom-
plete. As espermatecas tern o corpo segmentado, corn o primeiro seg-
ndento maior e de contorno aproximadamente quadrangular, enquanto os
outros, em numero apreciavel, sao estreitos e diminuem gradativamente
de diametro, ate atingirem, sem transicao brusca, os dutos individuals;
estes sao longos, ao passo que o comum e curto. A genitalia masculina
e muito semelhante a de Lutzomyia peruensis, e se distingue pela implan-
tacao dos espinhos do dististilo. Corn efeito nesse apendice, em noguchii,
o terceiro espinho encontra-se inserido proximo aos dois mais basais, ao
passo que em peruensis coloca-se mais perto dos dois apicais. Alem
disso, os machos podem ser separados pela venacao alar que, nesta es-
pecie, apresenta o valor delta pequeno, muito menor do que
Rz+a.
Lutzomyia (Lutzomyia) odax
(Fairchild & Hertig, 1961) (Fig. 89E).
Sinonimia Lutzomyia dubia Martins, Falcao & Silva, 1965.
0 estabelecimento desta sinonimia deve-se a elementos dificilmente
utilizaveis corn eficiencia na separacao das duas especies. 6 provavel
que essas formas constituam complexo de representantes afins a Lutzo-
myia serrana, constituindo subespecies ou variedades geograficas. De
qualquer maneira, ate que sejam conseguidas informacoes mais substan-
ciais, manteremos essa sinonimia.
; A femea desta especie e dificilmente separavel de Lutzomyia serrana.
Fairchild e Hertig711 (1961) assinalam possiveis diferencas nos comprimen-
tos idos dutos individuais e comum das espermatecas, os quais, em odax,
serjam respectivamente maiores e menor do que em serrana. Quanto a
gerjitalia
masculina, as diferencas residem nas cerdas do tufo basal do
baslistilo, que sao mais curtas e calibrosas, alem de se inserirem em con-
junto e nao em fileira como em serrana; ao lado disso, o paramero mostra-
se he contorno mais afilado.
ENTOMOLOGIA MEDICA.
262
Fig. 89
Lutzomyia noguchii: A
cibario; B
espermatecas; C
dististilo; 6
setor radial da asa; Lutzomyia odax: E
basistiio e paramero; Lutzomyia

oppidpna:
F
cibario; G
espermatecas; H
genitalia masculina; h
extremidade do
^fiito
ejaculador; Lutzomyia oresbia: I, J
espermateca, basistiio e paramero, respectivamente

(baseado em Fairchild e Hertig?, 1961).
)
GENERO LUTZOMYIA
263
Lutzomyia (Lutzomyia) oppldana
(Dampf, 1944) (Fig. 89F, G, H).
A femea possui cibario corn armadura bucal dotada de quatro denies
horizontais, largamente fundidos na base, e fileira de denies verticals pe-
quenos e pouco numerosos; a area pigmentada e evidente e larga; o arco
i
quitinoso 6 incomplete). As espermatecas tern o corpo constituido por
l segmento distal vesiculoso, dotado de cabega grande, seguido de porgao
l
finamente segmentada, de diametro equivalente ou menor do que o do
^duto
individual, que e muito longo, sendo curto o duto comum. A genita-
;lia
masculina mostra o basistilo corn tufo basal de setas, constituido por
poucos elementos tinos; o dististilo tern cinco espinhos, dos quais dois
(sao apicais, um e mediano, um encontra-se inserido entre este e aqueles
e outro acha-se implantado no terco basal; o paramero e simples e ligei-
ramente dilatado na extremidade, onde possui fina cerdosidade; o lobo
lateral
e inenne e pouco mais longo do que o basistilo; os dutos ejacula-
dores sao muito longos, cerca de seis vezes mais compridos do que a
bomba, e as extremidades sao ligeiramente dilatadas, corn aspecto folia-
ceo, terminando em ponta fina.
i Lutzomyia (Lutzomyia) oresbia
(Fairchild
& Hertig, 1961) (Fig. 89 I, J).
Esta especie e muito semelhante a Lutzomyia serrana e L. odax. Di-
fere delas por apresentar as espermatecas corn o segmento distal do cor-
po mais desenvolvido e o restante corn anelagao mais fina. Ademals, as
cerdas que constituem o tufo basal do basistilo sao finas e retas.
Lutzomyia (Lutzomyia) orestes
i

(Fairchild & Trapido, 1950) (Fig. 90A, B).
A femea possui cibario corn armadura bucal normal para o grupo, ou
seja, corn quatro denies horizontais finos e numerosos denies verticals,
i dispostos em fileiras irregulares; a area pigmentada e pequena e o arco
quitinoso e complete. As espermatecas sao aneladas, de corpo alon-
gado em forma de anfora; os dutos individuais sao curtos e o comum
longo, sendo ambos superficialmente estriados. A genitalia masculina
assemelha-se a de Lutzomyia christophel, da qual se separa pelo aspecto
do tufo basal do basistilo, onde as cerdas se inserem diretamente no te-
gumento sem tuberculo desenvolvido e encontram-se separadas em dois
grupos, um basal, formado por elementos mais numerosos e longos e
outro distal, corn poucas setas finas e curtas; alem disso, os dutos ejacula-
dores apresentam as extremidades espatuladas, mas nao corn o aspecto
acentuadamente de colher que se observa naquela especie.
; /
Lutzomyia (Lutzomyia) osornoi
| (Ristorcelli & Van Ty, 1941) (Fig. 90C, D).

Esta especie e muito proxima de Lutzomyia noguchii. A separacao e
diffpil,
embora Fairchild e Hertig73 (1957) assinalem, como elementos dife-
S6NERO LUTZOMYIA 265
, renciais, o carater alongado apresentado pela cabeca do corpo da esper-
.
mateca, alem do aspecto do paramero.
Lutzomyia (Lutzomyia) ottolinai
\ (Ortiz & Scorza, 1963).
i
t Esta especie e muito semelhante a Lutzomyia oresbia, da qual as fe-
.meas
dificilmente se distinguem.
Quanto a genitalia masculina, apresenta
o tufo basal do basistilo constituldo por cerdas dispostas em conjunto,
o"que a aproxima de Lutzomyia odax, diferindo, porem, segundo Ortiz e
Scorza167 (1963), pelo menor numero de elementos, os quais nao ultra-
t>assariam
a cifra de tres a quatro.
i
;
Lutzomyia (Lutzomyia) ovallesi
\
(Ortiz, 1952) (Figs. 90E, F, G, H).
Sinonimiia
Phlebotomus nunez-tovari Ortiz, 1954.

Estabelecemos esta sinonimia baseados em informacoes da propria
descricao original de nunez-tovari, onde os elementos diferenciais corn
ovallesi sao, a nosso ver, insuficientes. A posstvel diferenca na forma do
paramero nao e evidente, pelo menos nas ilustracoes que acompanham o
citado trabalho. Assim, manteremos esse ponto de vista ate que outras
informacoes provem o contrario.

Os adultos possuem mesonoto pigmentado e pleuras claras. A femea
apresenta o cibario dotado de armadura bucal corn quatro denies horizon-
tals, longos e finos e denies verticais pequenos dispostos em fileira re-
gular; a area pigmentada e pequena mas evidente e o arco quitinoso e
complete. As espermatecas possuem o corpo dilatado e estriado, divi-
dido por meio de estrangulamentq em uma parte distal corn cerca de seis
segmentos, e outra proximal, corn
major numero de anelacoes; os dutos
individuais e o comum sao tambem estriados, sendo este ultimo de com-
primento equivalente a uma vez e meia o daqueles. A genitalia masculi-
na apresenta o basistilo dotado de tufo basal de cerdas constituido por
elementos finos; o dististilo possui quatro espinhos, sendo urn apical, urn
subapical, e dois implantados aproximadamente no mesmo nivel, no inlcio
do terco medio do segmento; nota-se tambem a existencia de cerda espi-
niforme pre-apical; o paramero tern base quadrangular, tornando-se Ion-
Fig. 90
Lutzomyia orestes: A
espermateca (baseado em Lewisll^ 1968); B
basistilo (baseado em Fairchild e Trapido", 1950); b
extremidade do duto eja-

culador (baseado em Lewis, 1968); Lutzotnyia osornoi: C, D
espermateca e paramero,
respectivamente (baseado em Rozebooml82, 1947); Lutzomyia ovallesi: E
cibario;
F
espermatecas;
Q
basistilo, dististilo e paramero; H, h, h
cabeca da larva
(esquematico), cerda cefalica em escova e antena, respectivamente (baseado em Han-
son9^, 1968); Lutzomyia quinquefer: I
espermatecas; J
basistilo, dististilo e para-

mero; Lutzomyia renei: K
espermateca (baseado em Sherlocki89, 1957); L
basistilo,
dististilo e par&mero; M, m, m
cabeca da larva (esquematico), antena e cerda pr6-anal,

respectivamente (baseado em SherlocK89, 1957).
266
ENTOMOLOGIA MEDICA
go, estreito e ligeiramente dilatado na porcao apical; o lobo lateral e iner- :
me e de comprimentq equivalente ao do basistilo; os dutos ejaculadores
.
tern extremidades simples e sao cerca de tres vezes mais compridos do
que a bomba. A larva mostra na regiao cefalica as cerdas clipeais
(2, 3), bem como as genais, dorsal e lateral (8, 9) simples; a seta frontal
,
anterior (4) e penada, ao passo que a frontal posterior (5) e as verticals,
,
dorsal e lateral (6, 7) sao em escova, de aspecto clavado mas nao acumi-1
nado; a antena possui o primeiro segmento muito pequeno e o segundo
mais largo, de contorno ovoide e dirigido anteriormente. Nas regioes
toracica e abdominal, as cerdas predominantes sao em escova, de con-
torno clavado; no abdomen as setas acess6rias (01, 02) sao muito peque-
nas; no VIII segmento a cerda dorsal interna (1) encontra-se grandemente"
reduzida, a dorsal externa (2) e a laterodorsal (3) sao desenvolvidas e em
escova, enquanto a lateroventral (4) tern apenas o aspecto de micro-seta;
A pupa mostra cerdas pre-alares inseridas em lobo proeminente, bem
como o tuberculo mesonotal que e largo e um tanto anteriormente dirif-
gido; o abdomen e desprovido de tuberculos dorsals proeminentes. ;
i
Lutzomyla (Lutzomyla) quinqueter
i
(Dyar, 1929) (Fig. 90 I, J). !
Sinonimia
Phlebotomus rickardi Lima, 1936. ;

As femeas tern a proboscida bastante curta, sendo o III articulo an-
tenal de comprimento equivalente ao da epifaringe, de modo que a rela-
cao Alll/E e Igual a 1, 0; o cibario apresenta o aspecto normal do grupo,
corn dois a tres pares de denies horizontals, denies verticals pequenos,
area pigmentada discreta e arco quitinoso complete. As espermatecas
possuem a porcao terminal do corpo de aspecto vesiculoso, quase esfe-
rico, a qual se segue a parte proximal, cilindrica, bem mais estreita e for-
mada por aneis irregulares, terminando a custa de transicao brusca, no
duto individual; este e longo, ao passo que o comum e curto. A genitalia
masculina apresenta o basistilo corn ample tufo basal de cerdas um tanto
foliaceas; o dististilo possui cinco espinhos, sendo dois terminals, um
inserido no inicio do terco distal e dois implantados, aproximadamente
ao mesmo nivel, no inicio do terco mediano; o paramero e simples, corn
a porcao basal quadrangular e a distal afilada, curva em sentido superior
e coberta de pilosidade esparsa; o lobo lateral e inerme; os dutos ejacula-
dores tern extremidades simples e sao cerca de tres vezes mais longos
do que a bomba.
Lutzomyia (Lutzomyia) renei
Martins, Falcao & Silva, 1957. (Fig. 90K, L, M).
Os adultos apresentam o escutelo escuro, ao passo que o mesonoto
e claro. A femea possui cibario corn armadura bucal constitufda ,por
quatro denies horizontais e uma fileira de pequenos denies verticals; a
area pigmentada nao e evidente e o arco quitinoso 6 complete. As es-
permatecas tern o corpo cilindrico, longo e dotado de segmentacaojsu-
G6NERO LUTZOMYIA
267
perficial, continuando-se gradualmente corn o duto individual o qual 6
longo, ao passo que o comum e muito curto, praticamente inexistente.
A genitalia masculina apresenta o basistilo corn tufo basal constituido
i por quatro cerdas longas, tres das quais foliaceas; o dististilo 6 dotado de
jcinco
espinhos, sendo dois terminals, urn implantado no inicio do tereo
distal e os outros dois localizados aproximadamente no mesmo nivel, no
jinicio
do terco medio, sendo urn deles fino, setiforme; o paramero e largo
,na base, estreitando-se na porcao distal, cuja extremidade e de contorno
.triangular, setosa e glabra na ponta; na porcao media da margem supe-
rior insere-se urn par de espinhos longos e ponta curva; o lobo lateral e
jnerme;
os dutos ejaculadores sao de extremidade simples e de compri-
(nento equivalente a pouco mais de tres vezes o da bomba. A larva
apresenta na regiao cefalica as cerdas clipeais (2,3) e as genais, dorsal
e lateral (8, 9), simples; as demais cerdas sao em escova, sendo a frontal
anterior (4) e a vertical lateral (7), de ponta acuminada, enquanto a fron-
tll posterior (5) e a vertical dorsal (6) sao de aspecto clavado; a antena
e. pequena, corn o segundo segmento de contorno oval, apresentando fen-
da longitudinal e diminuta seta apical. No t6rax e abdomen predominam
as cerdas em escova; no IX segmento as setas pre-anais (5, 6) sao largas
e dotadas de dois denies na metade distal; na pupa as cerdas pre-alares
sao formadas por urn par desigual, porque, enquanto uma e dotada de
extremidade denteada a outra e simples; no abdomen as setas dorsais
sao reduzidas, corn aspecto espiniforme e encontram-se inseridas em tu-
berculos proeminentes.
Lutzomyia (Lutzomyia) scorzai
(Ortiz, 1965) (Fig. 91A, B, C).
Os adultos sao flebotomfneos de porte grande e de tonalidade clara.
A femea possui cibario corn o aspecto geral do grupo, dotado de arma-
dura bucal corn quatro denies horizontais, e numerosos dentes verticais;
a area pigmentada e estreita e longa; o arco quitinoso e pouco evidente
na porcao mediana. As espermatecas tern o corpo cilindrico e segmen-
tado devido a aneis irregulares, sendo o distal menor do que os imedia-
tamente seguintes; o corpo continua-se gradualmente nos dutos indivi-
duals, que sao finos e longos, ao passo que o comum e bem mais curto,
A genitalia masculina possui basistilo corn tufo basal de cerdas constitui-
do por dois ou tres elementos curtos; o dististilo tern cinco espinhos,
sendo dois apicais, um inserido proximo a estes, e outros dois, de situa-
cao mediana e implantados aproximadamente ao mesmo nivel; o para-
mero e simples, largo na base, estreitando-se a seguir e dilatando-se ligei-
ram^nte
no apice, sendo coberto por cerdas desenvolvidas; o lobo lateral
e inbrme e pouco mais longo do que o basistilo; os dutos ejaculadores tern
extremidade simples e sao cerca de tres vezes mais compridos do que a
borrjba.
Q6NERO
LUTZOMYIA
269
Lutzomy/a (Lufzomyia) serrana
i (Damasceno & Arouck, 1949) (Fig. 91 D, E, F).
Sinonlmia
Phlebotomus guayasi Rodriguez, 1956.

i Os adultos tern o mesonoto e a face dorsal do abdomen ligeiramente
\ pigmentados, enquanto que as pernas sao Claras. A femea apresenta o
! cibario corn armadura bucal dotada de quatro dentes horizontals e nu-
imerosos
denies verticals, dispostos em fileira irregular; a area pigmenta-
[da
e evidente e o arco quitinoso 6 completo, embora mal definido na
(porcao
mediana. As espermatecas mostram o corpo anelado, corn o pri-
fne[ro segmento mais grosso e evidente, embora menos largo do que os
jmediatamente seguintes; a passagem para o duto individual faz-se sem
transicao bi-usca, e este e relativamente curto, ao passo que o duto co-
mum e sensivelmente mais longo. A genitalia masculina mostra o basis-
Slo dotado de tufo basal de cerdas, constituido por cinco ou seis elemen-
tos longos, inseridos em conjunto enfileirado; o dististilo possui tres es-
pinhos, sendo um apical, urn subapical e outro implantado no inicio do
terco medio, muito mais fino do que os precedentes e corn frequente
aspecto de fina cerda; nota-se ainda, a presenca da cerda espiniforme
pre-apical; o paramero e simples e de contorno um tanto retangular na
porcao distal, onde se encontra coberto por cerdas, tanto mais desenvol-
vidas quanto mais anteriormente situadas; o lobo lateral e inerme e pouco
mais largo do que o basistilo; os dutos ejaculadores possuem as extre-
midades estriadas e dilatadas, sendo de comprimento equivalente a cerca
de tres vezes o da bomba. A larva mostra, na cabeca, as cerdas clipeais
(2, 3) e genais (8, 9), simples; a frontal anterior (4) e acuminada e espar-
samente ramificada; a frontal posterior (5) e as verticais, dorsal e lateral
(6, 7) sao em escova, de contorno mais dilatado na porcao media e de
apice um tanto agudo; a antena e pequena, saliente, anteriormente diri-
gida, corn o primeiro segmento tao largo quanto longo, e o segundo de
contorno oval, longitudinalmente fendido e dotado de micro-seta apical;
as cerdas toracicas e abdominais sao predominantemente em escova; no
VIII segmento abdominal a seta dorsal interna (1) e regularmente desen-
volvida, bem como a dorsal externa (2) e as laterodorsal (3) e lateroven-
tral (4), esta mais longa do que a anterior; no IX segmento a cerda pos-
-anal interna (8) e curta e curva, ao passo que a pos-anal externa (7) e
mais fina e longa. A pupa possui o tuberculo mesonotal um tanto curto
e rombo; o abdomen e dotado de tuberculos dorsals bem desenvolvidos.
Fig. 91
Lutzomyia scorzai: A, B, C
espermateca, basislilo e paramero, dististiio,

respectivamente (baseado em Ortiz^4, 1965); Lutzomyia serrana: D

espermateca;
E

basistilo, dististilo e paramero; e

extremidade do duto ejaculador; F, f, f
cabeca da larva (esquematico), cerda cefalica em escova e antena, respectivamente

(baseado em HansonS5, 1968); Lutzomyta stev/arti: G, H, I
armadura bucal, esper-

mateca, e basistilo, dististilo e paramero, respectivamente (baseado em Mangabeira e
Galindoi27, 1944); Lulzomyia townsendi: J
espermateca (baseado em Orliz e Scor-

za", 1963); K

basistilo, dististilo e paramero (baseado em Ortiz52, 1959); Lulzo-
myia, vexatrix: L
armadura bucal; M
espermateca; N

basistilo, dististilo e para-
mero; n

extremidade do duto ejaculador; Lutzamyia vexatrix occidenlis: 0
dististilo
(baseado em Fairchild e Hertig73, 1957).
270
ENTOMOLOGIA M6DICA
Lutzomyia (Lutzomy/a) souzalopesi
Martins, Silva & Falcao, 1970 (Fig. 92).
0 cibario feminino apresenta armadura bucal corn cerca de cinco
pares de denies horizontals pouco desenvolvidos e uma fileira irregular
de denies verticals pequenos; a area pigmentada e pouco nftida e o arco
j
quitinisado e incompleto. As espermatecas possuem o corpo
segmen-;
(ado, corn o mais distal maior e havendo transicao nitida corn o duto indi-!
vidual; os dutos individuals sao muito longos, corn cerca de oito a nove,
vezes o comprimento do corpo, nao se notando a presenca de duto co-
mum. A genitalia masculina apresenta basistilo e dististilo longos, o pri-
meiro dotado de tufo basal de quatro cerdas foliaceas iguais inseridasi
sobre pequeno tuberculo; o dististilo tern quatro espinhos, sendo um api-
cal, um situado no terco distal e dois aproximadamente no mesmo nivel,
inseridos pouco alem do meio do segmento notando-se ainda a existen-
cia de cerda espiniforme pre-apical; o paramero e alargado na base.
ligeiramente estreitado no meio e pouco dilatado no apice; na porcao
media da margem superior desse apendice nota-se a presenca de dois
espinhos pequenos implantados sobre ligeira salrencia, observando-sfe
ainda pilosidade distal que se estende pela margem inferior, a qual e
um tanto denteada; lobo lateral inerme e pouco mais longo do que o ba-
sistilo; os dutos ejaculadores tern a extremidade distal simples e sao cer-
ca de quatro vezes mais comprldos do que a bomba.
Lutzomyia (Lutzomyia) spinicrassa
Morales-Alarcon, Osorno-Mesa, Osorno & Munoz de Hoyos, 1969 (Fig. 87D).
Esta especie e proxima de Lutzomyia verrucarum e L. pia, as femeas
parecendo ser indistinguiveis.
Quanto a genitalia masculina observa-se
o basistilo dotado de tufo basal de cerdas finas, numerosas; o dististilo
\
tern quatro espinhos, sendo um terminal acentuadamente grosso, dois si-
tuados aproximadamente no meio do segmento, embora em nfveis dife-
rentes e um implantado na base, notando-se ainda a presenca de seta
espiniforme pre-apical.
Lutzomyia (Lutzomyia) stewarti
(Mangabeira & Galindo, 1944) (Fig. 91G, H, I).
A femea possui cibario dotado de armadura bucal que apresenta qua-
tro denies horizontais desenvolvidos e um tanto lateralmente encurvados;
os dentes verticais sao em numero escasso, notando-se ainda, a existen-
cia de fina projecao a maneira de dente impar mediano; pode-se observar
tambem a existencia de alguns denticulos laterals; a area pigmentada e
estreita e longa. As espermatecas apresentam o corpo estriado, corn o
primeiro segmento globular, dotado de cabeca bem desenvolvida e corn
filamentos longos; os demais sao estreitos, irregulares e continuam-se,
sem transicao brusca, corn o duto individual que e liso e longo; o duto
comum e curto e saculiforme. A genitalia masculina mostra o basistilo
dotado de tufo basal constituido por quatro cerdas longas; o dististilo tern
Q6NERO LUTZOMYIA
271
cinco espinhos, sendo dois apicais, dois inseridos no inicio do terco me-
dio e aproximadamente no mesmo nival e urn implantado a cerca de meio
caminho entre os dois grupos anteriores; o paramero e simples, longo, e
de extremidade afilada; o lobo lateral e inerme e mais curto do que o ba-
sistilo; os dutos ejaculadores sao cerca de tres vezes mais longos do que
i a bomba e possuem extremidade afilada, precedida de ligeira dilatacao.
1 Lutzomyia (Lutzomyia) townsendi
\ (Ortiz, 1959) (Fig. 91J, K).
A femea possiii cibario corn aspecto normal para o grupo; a arma-
dura bucal tern quatro denies horizontals e fileira de pequenos dentes
verticais; a. area pigmentada e visivel e o arco quitinizado e complete.
As espermatecas mostram o corpo largo, rugoso e superficialmente es-
triado, dando lugar a segmentacao irregular; o segmento distal e globular
e de diametro inferior aos imediatamente seguintes, os quais corn certa
transicao sie continuam corn fino duto individual. A genitalia masculina
e muito semelhante a de Lutzomyia firmatoi, diferindo principalmente pelo
Fig. 92
Lutzomyia souza/opesf (baseado em Martins, Silva e Falcao145, 1970). A

cibario;
13

espermateca; C

basistilo, dististilo e paramero.
272
ENTOMOLOGIA M6DICA
contorno do paramero, o que nao afasta, definitivamente, a possibilidade
de sinonimia. 0 basistilo e dotado de tufo basal constitufdo por numero-
sas cerdas longas e fortes; o dististilo tern quatro espinhos, sendo urn api-
cal, um situado logo abaixo, um inserido no inicio do terco distal e outro
implantado no terco basal, notando-se ainda, a presenca de seta espini-
forme pre-apical; paramero simples, estreitado na porcao media e de con-
torno triangular na porcao distal; o lobo lateral e inerme, de comprimento
aproximadamente equivalente ao do basistilo; os dutos ejaculadores sao
cerca de tres vezes mais longos do que a bomba.

Lutzomyia (Lutzomyia) vexatrix I
(Coquillett, 1907) (Fig. 91L, M, N).
A femea apresenta o cibario dotado de armadura bucal corn quatro
denies horizontals grandes e mais alguns outros, menores, situados entre]
os laterals; os denies verticais sao diminutos e dispostos em fileira irre-
gular, notando-se ainda, entre eles, a existencia de prolongamento, a ma-
neira de dente impar e mediano; a area pigmentada e evidente e o arco
quitinoso e incompleto e pouco visivel. As espermatecas sao tubulares; o
corpo tern aspecto de pequena vesicula achatada, de onde se projeta a
cabeca, longa e corn numerosos filamentos; segue-se a porcao cilindrica,
de diametro sensivelmente menor e corn esboco de segmentagao, a qual
se continua insensivelmente no duto individual; este 6 liso e longo, aumen-
tando progressivamente de calibre ate confluir corn o outro; o duto co-
mum e largo e eurto. A genitalia masculina apresenta o basistilo dotado
de tufo basal de cerdas formado. por grupo de cinco elementos longos e
delgados; o dististilo possui cinco espinhos, dos quais dois sao apicais,
dois situam-se abaixo desses, implantados em nfveis diferentes e outro
encontra-se em situacao basal; o paramero e simples, de base quadran-
gular e dotada de ligeira protuberancia na margem superior e de extre-
midade distal ligeiramente dilatada; o lobo lateral e inerme e sensivel-
mente mais longo do que o basistilo; os dutos ejaculadores sao de extre-
midade afilada e longa, precedida de dilatagao, e o comprimento e equi-
valente a mais de quatro vezes o da bomba.
Foi descrlta uma subespecie que leva o nome de Lutzomyia vexatrix
occidentis (Fairchild e Hertig", 1957), presente na California e area oci-
dental dos EUA. As diferencas morfologicas sao tenues. No que con-
cerne a femea, encontram-se ausentes os dentfculos acessorios visiveis
entre os denies horizontals da armadura bucal; alem disso, os dutos indi-
viduals das espermatecas sao mais delgados e mais curtos, nao ultra-
passando, em comprimento, o dobro do valor correspondente a haste
da forquilha genital.
Quanto a genitalia masculina, assinalou-se a exis-
tencia de quatro cerdas no tufo basal do basistilo; o dististilo (Fig. 91, 0)
e mais curto e mostra o mais basal dos dois espinhos intermediaries
em situacao mediana; alem disso, os dutos ejaculadores sao mais curtos,
de comprimento inferior a quatro vezes o da bomba. i
GENERO LUT2.0MYIA
273
Lutzomyla (Lutzomyia) vindicatrix
(Dampf, 1944) (Fig. 93).
A femea apresenta-se corn cibario dotado de armadura bucal cons-
titulda por quatro denies horizontals divergentes e escasso numero de
denies verticals pequenos; entre estes, nota-se a presenca de prolonga-
I
mento a maneira de dente impar e mediano; observa-se tambem a existen-
cia de diminutos denies laterais, dificilmente individualizaveis; a area
Ipigmentada e ampla e evidente. A espermateca apresenta o corpo glo-
f bular, corn cabeca curta, a ele se seguindo o duto individual, de calibre
,menor
mas, mesmo assim, bastante largo; os dutos individuals sao lon-
j gos e confluem em duto comum curto ou praticamente inexistente. A ge-
nitalia masculina mostra o basistilo dotado de tufo basal constituido por
numero variavel de seis a dez cerdas longas; o dististilo possui cinco es-
pinhos, sendo dois apicais, um inserido no inicio do terco distal e dois
outros situados aproximadamente ao mesmo nivel, no inicio do terco me-
dio; o paramero e simples, sendo a porcao basal de contorno retangular,
mostrando acima da linha dorsal uma protuberancia romba e pilosa, en-
quanto que a parte distal e um tanto dilatada e termina em ponta trian-
gular; observa-se ainda sensivel estrangulamento, separando as paries
basal e distal do paramero; o lobo lateral e inerme, estreito e bem mais
longo do que o basistilo; os dutos ejaculadores tern extremidade agu-
cada corn dilatacao subterminal, e sao de comprimento equivalente a
cerca de tres vezes o da bomba.
SUBGENERO COROMYIA Barreto, 1962
Neste subgenero as femeas sao dotadas de cibario corn armadura
bucal formada por quatro denies horizontais bem individualizados, po-
dendo ou nao estarem presentes os denies verticals. A area pigmentada
e constante mas, as vezes, e pouco evidente, enquanto que o arco quiti-
nizado e completo. As espermatecas possuem o corpo nao segmentado,
de aspecto vesiculoso ou saculiforme, dotado ou nao de rugosidades su-
perficiais, a maneira de estrias. Os machos apresentam genitalia de por-
te regular ou pequeno, sendo o comprimento do conjunto basistilo-distis-
tilo geralmente maior do que o diametro longitudinal da cabeca. 0 basis-
tilo e sempre dotado de tufo basal de cerdas e, as vezes, possui tambem
conjunto de setas longas localizado na parte distal do apendice. 0 para-
mero e simples ou bifido, e o lobo lateral e inerme podendo, contudo,
apresentar-se corn aspecto sensivelmente dilatado.
Neste grupo de flebotomlneos estao incluidas 17 especies, cuja lista
e apresentada a seguir, acompanhada da respective distribuicao.
274
ENTOMOLOGIA M6DICA
ESP^CIES DO SUBGSNERO COROMYSA
1.. atroclavata (Knab, 1913)

Antilhas (Guadalupe, llhas Virgens, Martinica), Colombia,
Panama, Trinidad, Venezuela.
L. baityi (Damasceno, Causey & Arouck, 1945)
Brasil (Para, Roraima), Venezuela.

L. beltrani (Vargas & Diaz Najera, 1951)
Mexico, Honduras.
/
L. correalimai Martins, Coutinho & Luz, 1970

Brasif (Parana).
;..
cortelezzii (Brethes, 1923)

Argentina (regiao Norte e Buenos Aires), Brasit (desde
a regiao Nordeste ate a regiao Sul), Equador, Paraguai, Uruguai.
t
L. edwardsi (Mangabeira, 1941)
Brasil (Parana, Rio de Janeiro).

L. evandroi (Lima & Antunes, 1936)

Brasif (Bahia, Ceara, Espfrito Santo, Goias, Minas
Qerais). I
L. gdrbitzi (Btancas, 1959)

Costa Ftica, Panama, Peru. /
L. isovespertilionis (Fairchild & Hertig, 1958)
Panama.
^
L. lent (Mangabeira, 1938)
Brasil (Alagoas, Bahia, Ceara, Goias, Para, Minas Gerais).

L. migonei (Franga, 1920)
America do S.u) (desde a Venezuela ate o Sul do Brasil, Para-

guai e Norte da Argentina).
L. pacae (Floch & Abonnenc, 1943)
Brasil (Para), Guiana Francesa. ;

L rupicola Martins, Godoy & Silva, 1962

Brasil (Rio de Janeiro).
L. steatopyga (Fairchild & Hertig, 1958)

Mexico, Honduras Britanica-
L. vespertilionis (Fairchild & Hertig, 1947)

America Central, Colombia, Equador.
L viriosa (Fairchild & Hertig, 1958)

Costa Rica, Panama.
L. walker! (Newstead, 1914)
Colombia, Brasil (Acre, Amazonas, Bahia, Goias, Mato

Grosso, Para, Rond6nia, Roraima), Panama, Trinidad, Venezuela.
LUTZOMYIA (COFSOMYIA) MIGONEf
(Franga, 1920) (Fig. 94).
Sinonimia
Phlebotomus rangeli Nuhez-Tovar, 1924; P. araoz! Pa-

terson & Shannon, 1926.
DIAGNOSE

Este psicodfdeo e de tamanho m6dio e de
coloraeao
clara que inclui as areas dorsals do torax e do abd6men, notando-se
pigmentacao ligeiramente mais acentuada apenas no mesonoto e escute-
Fig. 93

Lutzomyia vindicatrix (baseado em Dampf49. sz, 1944, 1947); A
armadura
[
bucal; B

espermateca; C

basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral;
c

extremidade do duto ejaculador. |
276
ENTOMOLOQIA M6DICA
lo. A formula palpal e 1.4.2.3.5. ou 1.4. (2.3.). 5, tendo o V segmento
comprimento maior do que a soma dos III e IV. Na asa, a vela Rs e mais
longa do que Rz+s, sendo o indice alar variavel ao redor de 2, 5; a
Rs+s
e menor do que Ra+a+i; delta e positive e equivale a pouco mais de urn
terco do comprimento de Ra. Nas antenas, ambos os sexos apresentam
j
os articulos dotados de espinhos geniculados simples e longos, corn a ,
extremidade alcancando ou mesmo ultrapassando o apice desses seg-;
mentos. /
Nas femeas, o III artfculo antenal e mais curto do que a epifaringe,
tendo a relacao AIII/E valor variavel ao redor de 0,8. 0 cibario possui.
armadura bucal dotada de dois pares de dentes horizontals, longos e corn
aspecto de estiletes; os verticals sao bem evidentes e estao dispostos
em fileira transversal irregular, sendo pouco numerosos na parte media,
mas tendendo a se acumularem nas areas laterais, onde sao de porte me-
nor e mais dificilmente evidenciaveis; a area pigmentada e pouco visivel
e o arco quitinoso e completo, embora pouco definido na regiao mediana.
As espermatecas sao lisas e de aspecto tubular; o corpo apresenta-se
como a parte distal dilatada desse tubo, corn cabeca bem visivel; os dutos
individuals sao longos e finos, enquanto que o duto comum e curto.
A genitalia masculina e de porte medio; o basistilo possui pequeno
tufo basal de cerdas, constituido por conjunto de cinco a sete elsmentos
finos e curtos, inserido sobre discreto tuberculo saliente, o qual, em al-
guns casos, torna-se pouco evidente chegando mesmo a desaparecer
(Barreto, Martins e Pellegrino", 1958); o dististilo possui quatro espinhos
dispostos como nos vertices de um losango irregular, ou seja, um apical,
dois na base do terco distal e aproximadamente no mesmo nivel, e o quar-
to em situacao pouco mais proximal do que os outros, notando-se ainda a
existencia da cerda espiniforme pre-apical; o paramero e simples e acen-
tuadamente encurvado, a custa da margem inferior que empresta aspecto
concavo a regiao mediana do apendice, enquanto a parte distal e ligeira-
mente dilatada; esse apendice e coberto de fina e esparsa pilosidade; o
lobo lateral 6 inerme, de comprimento subigual ao do basistilo; o aparelho
espiracular mostra a bomba ejaculadora bem desenvolvida e os filamen-
tos corn a sxtremidade simples e de comprimento equivalente a cerca de
cinco vezes o daquela; a lamela submediana e dilatada e esparsamente
pilosa.
Na larva observa-se as cerdas clipeais (2, 3) e genais (8, 9) simples;
a frontal anterior (4) e penada, o mesmo ocorrendo corn a vertical late-
ral (7), embora pouco mais intensamente, tendo ambas a extremidade afi-
lada; as setas frontal posterior (5) e vertical dorsal (6) sao em escova, de
contorno clavado e corn extremidade distal romba; a antena e curta, inse-
rida em ligeira saliencia, apresentando o primeiro segmento curto e o
segundo maior, de contorno eliptico, longitudinalmente sulcado e corn
micro-seta apical. No torax e abdomen predominam as cerdas em esco-
va, regularmente longas e corn a extremidade distal dilatada. Fazem
excecao as setas toracicas ventrais, entre as quais algumas mostram
apice afilado. Nos segmentos abdominais, as cerdas acessorias (01, 02)
sao pequenas e tambem em escova. Os segmentos VIII e IX sao ligeira-
G6NEBO LUTZOMYIA
277
mente pigmentados na regiao dorsal e, no primeiro, a cerda dorsal exter-
na (2) e maior do que a interna (1) e a seta a tern aspecto de espinho ri-
gido. A pupa e dotada de cerdas pre-alares (10) delgadas e de extremi-
dade afilada; o tub6rculo mesonotal e curto e de base larga; no abd6-
, men observa-se as cerdas dorsals (0, 1, 2) e a laterodorsal (6) de aspecto
espiniforme, estando aquelas implantadas em tuberculos grandemente

desenvolvidos e espiculosos. No que concerne aos ovos, o exocorio
,mostra
rugas longitudinais irregulares, mais ou menos paralelas e, em
alguns pontos, anastomosadas; todavia, nao se tern descrito aspecto des-
;se desenho exocorial que pudesse caracterizar a especie.
DISTRIBUICAO E BIOLOQIA (Mapa 5.5)
Este flebotomineo, em-

bora limitado ate agora a America do Sul, tern distribuicao ampla. Corn
efeito, nesse Continente, sua presenca foi assinalada desde a Venezuela
e Trinidad ate o Paraguai e Norte da Argentina, percorrendo a vertente
atlantica (Barretto14, 1950; Deane", 1956; Forattini86, 1960; Martins e Sil-
va138, 1964).
No estado atual dos conhecimentos, nada se sabe sobre os criadou-
ros naturais da especie. Os dados concernentes as formas imaturas resu-
mem-se aos obtidos em condicoes de laboratorio e ja expostos no capi-
tulo anterior. Paterson, Shannon e Del Ponte1"1 (1927) sugeriram a pos-
sibilidade do diptero poder desenvolver-se em ambiente domiciliar, nos
galinheiros e outras dependencias nas quais as larvas poderiam alimen-
tar-se de fezes de animais domesticos. Essa hipotese, porem, ainda
nao obteve confirmacao.
Ao que tudo indica, os abrigos naturais dos adultos situam-se dentro
de florestas ou de areas corn vegetacao mais ou menos abundante. Em
ambientes desse tipo, do Estado do Ceara, Brasil, foi coletado abrigado
entre ou sob pedras e no Estado Miranda, Venezuela, em buracos de
arvores (Deane e Deane", 1957; Pifano, Alvarez e Ortiz187, 1962). Por
outro lado, as observacoes levadas a efeito ate agora, tern resultado no
feqilente encontro deste flebotomineo em abrigos de animais domesti-
cos situados proximos as matas e capoeiras. Da mesma maneira, a fre-
qiiencia aos domicilios foi assinalada em diversas ocasioes, embora corn
densidade menor mas acompanhada de grande avidez pelo sangue huma-
no (Barretto11, 1943; Forattini83. , 1954, 1960; Pifano, Alvarez e Ortiz167,
1962). Assim sendo, quanto as suas preterencias alimentares, e tido
como dotado de apreciavel antropofilia, picando tambem animais domes-
ticos, como caes e galinhas. Na natureza foi coletado corn iscas de talus
e, em laboratorio, recusou-se a sugar vertebrados de sangue frio (Bar-
retto11, 1943; Pifano165, 1943). Sua atividade e essencialmente noturna
iniciando-a, invariavelmente, apos o crepusculo vespertino.
Ao lado dessas caracteristicas, L. migonei tem-se revelado corn den-
sidade relativamente baixa, quando comparada corn a de outros fleboto-
mineos locais. Desde as observacoes iniciais, levadas a efeito no am-
biente natural, verificou-se que o diptero pode nao ocorrer durante todo
o periodo anual. Sua incidencia chega a tornar-se descontinua, desapa-
recendo das capturas mesmo feitas corn varies tipos de iscas, nos me-
Q6NERO LUTZOMYIA
279
ses secos e frios. A densidade tende a aumentar logo apos o inicio da
estacao chuvosa e da concomitante elevacao da temperatura. Segundo
Pessoa e Barretto"4 (1948) esse fato poderia indicar o despertar das lar-
vas de quarto estadio que estariam em
hibernasao.
Seja como for, a
diminuicao da densidade naquelas epocas secas e frias, e bastante mar-
[cada,
e isso foi verificado tanto no meio natural como e principalmente
no ambiente domiciliar (Forattini85, 1960) (Fig. 95).
I
Esta espfecie foi incriminada como possivel transmissora, epidemio-
iogicamente significante, da leishmaniose tegumentar, no Estado de Sao
Paulo, Brasil. Levou a essa suposicao, o fato de sua distribuigao e inci-
dencia, juntamente corn as de outros flebotomineos locais, coincidir corn
caracteristicas analogas da molestia. Alem disso, foi encontrado na-
turalmente infectado por formas em leptomas, no seu tubo digestive (Pes-
MH
O J F M A M J J A S O N
M
Fig. &5

Varia5o mensal de Lutzomyia migonei, no Estado de Sao Paulo, Brasil (se-
gundo Foraltinis5, 1960).
Linha cheia
coietas em ambiente siivestre com isca luminosa.

Linha interrompida . coletas em ambiente domiciliar.
M

meses.
MH

medias horarias.
280
ENTOMOLOGIA M601CA
soa e Pestana"2, 1940; Pessfia e Coutinho", 1941; Barretto", 1943; Pi-
fano185 1943). Essas observances, contudo, datam ja de algum tempo e,
corn excecao de algumas outras posteriores, relativas a participacao des-
te dfptero na fauna flebotominica dos focos endemicos, nada mais foi
investigado (Porattini83- 88, 1954, 1960). A propria verificacao do possivel
significado de sua infeccao natural, nao foi ainda elucidado
conveniente-;
mente, face aos novos conhecimentos sobre o assunto e que foram ex-
planados no capftulo anterior. Assim sendo, restam os dados
epidemic-^
logicos gerais que permitem supor de sua possivel participacao na vei-
culacao da leishmaniose tegumentar. Dada a sua acentuada antropofilia,
6 provavel que L. migonei possa ser encarado como veiculador dessa pa-
rasitose, na regiao meridional do Continente sulamericano (Pessoa 9 Bar-
retto", 1948; Romana e Abalos178, 1949; Forattini84, 1959).
OUTRAS ESPeClES
A exempio do que acontece em outros grupos destes dfpteros, os
demais componentes do subgenero Coromyla sao ainda imperfeitainente
conhecidos. Em observacoes esparsas, foi assinalada certa antropofilia
para Lulzomyia cortelezzii, L. atroclavata e L. lentl. Sobre a primeira de-
las, dotada de ampla distribuigao no continente sulamericano, esse habi-
to parece estar sujeito a sensfveis variacoes, pois foi observada alimen-
tando-se em homem e animals domesticos na Argentina e, somente nes-
ses liltimos, no Sul do Brasil (Galvao e Coutinho9", 1939; Romana e Aba-
los75- "6, 1949). Por sua vez, Lutzomyla atroclavata foi coletada em isca
humana na Venezuela (Pifano, Alvarez e Ortiz1117 1962).
Quanto
a Lutzo-
myia lenti, no Estado do Ceara, Brasil, foi considerada como semidomes-
tica, ou seja, como tendo o habito de criar-se nos arredores das habita-
c6es humanas. Em consequencia, e freqiientemente encontrada, pela
manha, dentro das casas e anexos, como galinheiros e outros abrigos de
animals domesticos. Ao lado disso, esse flebotommeo mostrou-se dota-
do de atividade bastante acentuada, sugando os habitantes a partir das
horas crepusculares (Sherlock88, 1957). Alias, o achado dentro dos edi-
ficios foi assinalado tambern para Lulzomyia cortelezzii e L. evandrol no
mesmo Estado do Ceara, Brasil, onde, para o primeiro desses flebotomf-
neos foi observado possivel criadouro localizado em tronco e raizes de
arvores (Deane e Deane", 1957; Mangabeira13, 1969). Por outro lado,
alguns outros representantes deste grupo parecem ser dotados de escassa
ou mesmo nula preferencia para exercerem a hematofagia sobre o ho-
mem. 6 o caso de Lutzomyia vesperlllionis e L. steatopyga os quais, ao
que tudo indica, estao intimamente associados a morcegos. Habitam
ecotopos representados principalmente por cavernas e dos quais mostram
pouca tendencia a se afastarem (Fairchild e Hertig6, 1947; Williams212,
1970).
Quanto a possivel importancia medica e sanitaria destes flebotomi-
neos,:encontra-se, no estado atual dos conhecimentos, limitada ao terreno
das simples conjecturas. Assim 6 que, em virtude de sua distribuicao
geografica coincidir corn a da leishmaniose tegumentar no Norte da Ar-
G6NERO LUT20MYIA
281
9entina, Lutzomyia cortelezzii foi objeto de suspeita no sentido de poder
veicular essa parasitose. Acresce o fato de, nessa regiao, ter sido obser-
j
vado frequentando o ambiente domiciliar, alimentando-se de sangue hu-
; mano. Alem disso, foi registrada tambem a sua associacao a animais sil-
; vestres, especialmente roedores e marsupials (RomaSa e Abates"5,
i76,
i 1949). Da mesma forma, a presenca de Lutzomyia atroclavata em Gua-
dalupe, sugeriu a hipotese a investigar, da possivel acao transmissora
I
desse diptero, em relacao a leishmaniose visceral ali ocorrente (Courmes.
e cols", 1966. Pelo mesmo motive, suposicao analoga foi sugerida
quanta a veiculacao da leishmaniose tegumentar em Martinica (Fauran,
Courmes e Mille79, 1966). De qualquer maneira, todas essas hipoteses
nao ultrapassaram ainda a condicao de simples suspeitas, que necessitam
de investigacoes mais amplas.
A seguir, apresentamos os principais elementos morfologicos utili-
zados na identificacao dos membros deste subgenero.
Lutzomyia (Coromyia) atroclavata
(Knab, 1913) (Fig. 96, A, B, C, D).
SinonimiaPhlebotomus tejarae Larrousse, 1921; P. guadeloupensis
Floch & Abonnenc, 1945; P. zuliaensis Floch & Abonnenc, 1948.
A femea e dotada de cibario que apresenta dois pares de denies ho-
rizontais triangulares e de porte discreto, denies verticais numerosos mas
muito pequenos e, por isso, dificilmente evidenciaveis, area pigmentada
acentuada e arco quitinoso completo; a porâo posterior da faringe mos-
tra numerosos denies. As espermatecas tern o corpo vesiculoso, de
contorno piriforme corn cabepa delgada e longa; os dutos individuals sao
longos e o comum e curto. A genitalia masculina possui o basistilo corn
tufo basal constituido por quatro cerdas longas, ligeiramente foliaceas,
uma das quais
major do que as outras; o dististilo tern quatro espinhos,
sendo urn apical, dois inseridos logo abaixo, mas dentro do terco distal
embora em niveis diferentes, e o ultimo mais fino, implantado no fim do
terco mediano; o paramero e simples, corn a base quadrangular e o apice
discretamente dilatado, onde se localizam setas longas; o lobo lateral e
inerme e aproximadamente do mesmo comprimento do basistilo; os dutos
ejaculadores sao de extremidades simples e cerca de tres vezes mais lon-
gos do que a bomba.
Lutzomyia (Coromyia) baHyl
(Damascene, Causey & Arouck, 1945) (Fig. 96, E).
Esta especie e conhecida, ate o momento, apenas pelo sexo masculi-
ne. Na genitalia observa-se o basistilo corn tufo basal de cerdas formado
por cinco elementos longos e finos, inseridos sobre tuberculo e, no terco
distal do apendice, algumas cerdas mais fortes do que as outras cadu-
cas; o dististilo possui quatro espinhos, relativamente curtos, dos quais,
Fig. 96
Lutzomyia alroclavata: A

cibario; B

porc5o posterior da faringe; C

espermatecas; 0

basistifo, dististilo e paramero; Lutzomyia baityi: E
basistito,
dististilo, paramero e lobo lateral; Luizomyia belfrani: F

cibario; G

espermatecas;
H

genitaiia masculina; Lutzomyia cortelezzii: \
cibario; J

espermatecas; K
basistilo, dislislilo, paramero e lobo lateral.

QENERO LUTZOMYIA .
283
I
dois sao apicais, urn acha-se inserido logo abaixo e outro no fim do ter-
!
co mediano; o paramero e simples, grosso, de contorno retangular e de
i apice rombo, encontrando-se revestido de fina e curta pilosidade, sobre
\
a qua! ressalta uma seta implantada na extremidade distal desse apendice;
;
o lobo lateral e inerme, de apice afilado e sensivelmente mais curto do
i
que o basistilo; os dutos ejaculadores tern extremidades simples e sao
apenas duas vezes mais longos do que a bomba.
Lutzomyia (Coromyia) bellrani
(Vargas & Diaz Najera, 1951) (Fig. 96, F, G, H).
A femea possui cibario dotado de armadura bucal corn dois pares
de denies horizontals, estiletiformes e amplamerite cbnfluentes na base,
dentes vorticais pequenos mais calibrosos na regiao mediana, alem de
diminutos dentes laterais; a area pigmentada e discreta e o arco quiti-
noso e bem evidente e completo. As espermatecas tern o corpo vesiculo-
so e estriado na porcao distal; os dutos individuals sao curtos e o comum
e longo e acentuadamente dilatado. A genitalia masculina mostra o ba-
sistilo corn tufo basal de cerdas constituldo por conjunto de elementos
finos e longos, inserido sobre a parte distal de longa crista; o dististilo
tem dois espinhos fortes e compridos, sendo um apical e outro inserido
no inicio do terco distal, alem de uma seta espiniforme no terco basal e
outra pre-apical; o paramero e simples, dilatado na base e tambem no
apice dando ao conjunto aspecto digitiforme; o lobo lateral e inerme mas
sensivelmente volumoso e bem mais longo do que o basistilo; os dutos
ejaculadores tern extremidade truncada e sao curtos, de comprimento in-
ferior a tres vezes o da bomba, a qual por sua vez e de dimensoes re-
duzidas.
Lutzomyia (Coromyia) correalimai
Martins, Coutinho & Luz, 1970 (Fig. 98, B, C, D, E).
Este flebotomfneo e muito proximo de Lurzomyia rupicola, a tal ponto,
que os machos sao dificilmente separaveis. possivel que represente
apenas uma variedade geografica. Ou entao, se levarmos em conta a
variabilidade dos caracterss morfologicos, deve-se admitir a possibilida-
de de no futuro ser colocada simplesmente na sinonimia daquela especie.
A femea possui cibario corn armadura bucal constituida por dois pa-
res de denies horizontals pouco desenvolvidos, alguns denies verticals
pequenos, podendo-se observar ainda a presenca de denies laterals; a
area pigmentada e marcada e o arco quitinoso e completo, embora pouco
evidente na regiao media. As espermatecas tem o corpo pequeno, glo-
boso e dotado de cabeca grande; os dutos individuals sao curtos e o
duto comum e bem mais largo e longo. A genitalia masculina e muito
semelnante a de rupicola, da qual se distingue por apresentar o espinho
basal do dististilo mais desenvolvido e o processo apical do paramero
mais longo.
Q6NERO LUTZOMYIA
285
\ Lutzomyia (Coromyia) cortelezzii
(Brethes, 1923) (Fig. 96, I, J, K).

Sinonimia

Flebotomus sallesi Galvao & Coutinho, 1939.
; Esta sinonimia foi estabelecida por Romafia e Abalos176 (1949). As
diferencas apontadas ate agora para distinguir as duas especies sao bas-
tante reduzidas e dizem respeito apenas ao paramero (Qalvao e Couti-
nho81. 1941). 6 possivel que tais aspectos corram por conta da posicao
adquirida pela peca durante a montagem. Dessa maneira, ate ulteriores
esclarecimentos, sera mantido o criterio que norteou a colocacao de
sallesi na sinonimia de cortelezzii.
As femeas apresentam cibario corn armadura bucal constituida por
dois pares de dentes horizontals fortes e longos, discretamente confluen-
tes na base, denies verticals escassos, de dimensoes irregulares, notando-
se alguns elementos, pouco mais calibrosos, dispostos na base da area
pigmentada; esta e evidente e longa; o arco quitinoso e pouco nitido na
parte mediana. As espermatecas tern o corpo corn aspecto de vesicula
ligeiramente achatada e cabeca longa; os dutos individuals sao delgados
e compridos, ao passo que o comum e curto. A genitalia masculina tern
basistilo dotado de tufo basal formado por tres ou quatro cerdas fortes
e longas, inseridas em pequeno tuberculo localizado na extremidade distal
de crista regularmente desenvolvida; o dististilo tern quatro espinhos, sen-
do urn apical, urn mediano e dois menores, situados no terco basal e im-
plantados aproximadamente no mesmo nivel, observando-se tambem a
presenca de cerda espiniforme pre-apical; o paramero e simples, mas ca-
libroso, de largura mais ou menos uniforme e corn a extremidade distal
em forma de capuz, pilosa e dotada de projecao angular inferior; o lobo
lateral e inerme, pouco mais longo do que o basistilo e de extremidade
um tanto clavada terminando em ponta; os espiculos do aparelho espi-
racular sao cerca de quatro vezes mais longos do que a bomba.
Lutzomyia (Coromyia) edwardsi
(Mangabeira, 1941) (Fig. 97, A, B).
As femeas desta especie sao muito semelhantes as de L. cortelezzil.
A diferenciacao podera ser feita pelo cibario que aqui apresenta arco
quitinoso complete e bem vislvel; alem disso, os dutos individuals das
espermatecas sao mais curtos, se bem que sempre mais longos do que o
Fig. 97
Lutzoiriyia edwardsi: A

espermatecas; B

genitalia masculina; b
cerda dorsal do paramero; b

extremidade dos dutos ejaculadores; Lutzomyia wandroi:
C
espermatecas; D

basislilo, dististilo, paramero e lobo lateral; Lutzomyia gorbitzi:
E

cibario; F
espermatecas; G
genitafia mascuHna; g

extremidade dos tubes
eiaculadores; Lutzomyia isovespertilionis: H

basistilo e paramero; Lutzomyia lenti:
I

espermatecas; J

basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral; j

extremidade
dos dutos ejaculadores; K, k, L, M
cabeâ
da larva (esquematico), cerda dorsal
cefalica em escova, cerdas pupais pre-alares e cerda abdominal dorsal da pupa, res-
pectivamente (baseado em Sherlockisa, 1957).
286
ENTOMOLOGIA M6DICA
duto comum.
Quanto a genitalia masculina, apresenta o basistilo dotado
de dois tufos de cerdas, um. basal e outro mediano; o primeiro e consti-
tuido por conjunto de seis a oito setas finas, ao passo que o outro e re- .
presentado por grupo frouxo de elementos espatulados e mais curtos; o
dististilo possui quatro espinhos, sendo um apical, um implantado sobre
i
tuberculo no inicio do terco distal, um situado no terco mediano e o quar-;
to basal e mais fino, notando-se ainda a presenca da seta espiniforme
pre-apical; o paramero apresenta-se corn a forma de apendice de extre-
midade romba, mais dilatado na base, dobrado em angulo aproximada-
mente reto, r.evestido de fina pilosidade e possuindo na margem superior
um grupo de tres a cinco cerdas foliaceas, de margem ondulada, curvas
e dispostas em fileira; o lobo lateral e inerme e mais longo do que o ba-
sistilo; os dutos ejaculadores mostram a extremidade curva em S, corn a
ponta em forma de calha, e o seu comprimento nao alcanga o dobro do
correspondente ao da bomba, que e bem desenvolvida.
Lutzomyia (Coromyia) evandroi
(Lima & Antunes, 1938) (Fig. 97, C, D).
A remea possui cibario corn o aspecto geral do grupo,. notando-se a
armadura bucal corn dois pares de dentes horizontals desenvolvidos, os
denies verticals numerosos, de tamanhos irregulares e dispostos um tan-
to lateralmente; a area pigmentada e discreta e o arco quitinoso e com-
pleto. As espermatecas tern o corpo vesiculoso, de contorno que lembra
o de uma maca e corn cabeca longa; os dutos individuals sao pouco mais
longos do que o duto comum, que se apresenta de aspecto saculiforme
A genitalia masculina mostra o basistilo corn tufo basal de setas delga-
das e curtas; o dististilo possui quatro espinhos, sendo um apical, dois
inseridos no terco distal em niveis diferentes e um implantado aproxima-
damente no meio do apendice, alem da presenca de seta espiniforme pre-
apical; o paramero e largo na base e torna-se afilado em direcao poste-
rior onde e mais quitinizado e e dotado de fina pilosidade; alem disso, a
porcao basal desse apendice mostra a existencia de um lobo de aspecto
conico e rombo, rinamente piloso; o lobo lateral 6 inerme, delgado e mais
longo do que o basistilo; os dutos ejaculadores sao curtos, nao chegan-
do a ser duas vezes mais longos do que a bomba.
Lutzomyia (Coromyia) gorbitzi
(BIancas, 1959) (Fig. 97, E, F, G).
Sinonimia

Phlebotomus hansom Fairehild & Hertig, 1961.
Estabelecemos esta sinonfmia, baseados no exame de material tipico
de hansom, comparando-o corn a descricao original de BIancas24 (1959-
1960). A femea possui cibario corn armadura bucal dotada de quatro
denies horizontals desenvolvidos, denies verticals pequenos e esparsos,
alem de alguns denies laterals; a area pigmentada apresenta a porcao
distal mais acentuada e a proximal estreita e longa; o arco quitinoso e
completo, mas pouco evidente na regiao mediana. As espermatecas sao
QENERO LUTZOMYIA
287
pequenas, tern o corpo ciltndrico e corn cabeca curta; os dutos indivi-
duals e o comum sao muito reduzidos. Na genitalia masculina, o basistilo
possui tufo basal de cerdas curtas, espiniforme, alem de outro, distal
constituido por cinco ou seis setas longas; o dististilo tern quatro espinhos
curtos, sendo dois apicais, dois inseridos no terco distal, em niveis dife-
rentes, observando-se ainda a existencia de cerda e.spiniforme pre-apical;
o paramero e simples curve em sentido inferior, e corn extremidade rom-
ba revestida de fina pilosidade; na porcao basal da margem inferior desse
apendice, a existencia de pequeno dente acompanhado de escassa pilo-
sidade; o lobo lateral e inerme, delgado e mais curto do que o basistilo;
os dutos ejaculadores sao curtos, de comprimento apenas tigeiramente
maior do que a bomba; as extremidades desses filamentos sao ligeiramen-
te bifidas. As formas imaturas foram descritas por Hanson" (1968) que,
para tanto, baseou-se somente em exuvias. Em vista disso, a identifica-
cao quetotaxica foi um tanto prejudicada e somente alguns caracteres
puderam ser descritos regularmente. A cabeca larval possui antena pe-
quena, corn o segundo segmento de contorno oval, dotado de fenda lon-
gitudinal e diminuta seta apical; esse apendice esta localizado em posi-
cao anterior, proximo ao nivel de implantacao das cerdas frontais; as
setas cefalicas dorsais sao em escova; o tegumento da porcao posterior
mostra desenho corn aspecto nitidamente imbricado. 0 t6rax e abdo-
nien tambem possuem cerdas predominantemente em escova e de con-
torno clavado.
Lutzomyia (Coromyia) isovespertilionis
(Fairchild & Hertig, 1958) (Fig. 97H).
Esta especie e muito proxima de Lutzomyia vespertilionis. As fe-
meas sao individualmente indistinguiveis, se bem que Fairchild e Hertig"
(1958) apontem diferencas nos comprimentos da prob6scida, V segmento
palpal e III antenal. 0 da primeira seria ligeiramente maior e o dos dois
ultimos um tanto menores do que em vespertrtionfe. Todavia, esses as-
pectos somente podem ser apreciados em conjunto, o que torna bastante
relative o seu valor. Assim sendo, a unica diferenca mais consistente,
reside na genitalia masculina que, nesta especie, apresenta o paramero
mais delgado e munido de pilosidade restrita ao terco distal.
Lutzomyia (Coromyia) lenti
(Mangabeira, 1938) (Fig. 97, I, J, K, L, M).
Sinonimia

Phlebotomus pinottii Lucena, 1959 (nee Damascene &
Arouck, 1956).
0 estabelecimento desta sinonimia nao encontra maiores dificulda-
des, face aos elementos suficientemente esclarecedores que se encon-
tram na descricao original. As femeas sao semelhantes as de Lutzomyia
evandroi, das quais se separam gracas as espermatecas, onde os dutos
individuais sao mais curtos e mais precocemente confluentes, dando assim
origem a duto comum largo e triangular. A genitalia masculina apresenta
288
ENTOMOLOQIA M^DICA
o basistilo dotado da tufo basal constitufdo por cerdas finas e longas; o
dististilo tern quatro espinhos, sendo urn implantado no apice, dois no
terco distal, embora em niveis diferentes, e urn inserido no meio do seg-
mento, notando-se ainda a presenca de cerda espiniforme pre-apical; o
paramero 6 cilindrico e largo e a extremidade distal e bifurcada, corn o
ramo superior dotado de pilosidade no apice e major
do que o inferior
que 6 curto e glabro; o lobo lateral 6 delgado, inerme e mais longo do
que o basistilo; os dutos ejaculadores sao curtos, corn aproximadamente
o dobro do comprimanto da bomba e as extremidades ponteagudas, corn
o aspscto de ponta de flecha. As formas imaturas foram descritas por
Sherlock"(19S7). A larva apresenta, na regiao cefalica, as cerdas cli-
peais (2, 3) e genais (8, 9, 10) simples; a eerda frontal anterior (4) mostra-
se penada e afilada, ao passo que a frontal posterior (5) e as verticals
(6, 7) sao em escova, corn aspecto clavado de extremidade romba; a an-
tena tern o primeiro segmento pequeno e o segundo
major
e oval. No t6-
rax e abd6men, predominam as cerdas em escova de contorno clavado
e rombo; no VIII segmento esse aspecto tambem e observado, sendo de
major
ports a dorsal externa (2) e a laterodorsal (3) e menores, a dorsal
interna (1) e a lateroventral (4). Na pupa, as cerdas pre-alares sao sim-
ples e em numero de duas, sendo uma bem mais desenvolvida do que a
outra; o tuberculo mesonotal e saliente e coberto de formacoes rugosas
circulares; os tuberculos dorsals do abd6men sao grandes, rugosos e do-
tados de pequena seta apical.
Lutzomyia (Coromyia) pacae
(Floch & Abonnenc, 1943) (Fig. 99, A, B, C).
Sinonimia

Flebotomus ferreiral Causey & Damasceno, 1945.
A femea possui cibario corn armadura bucal dotada de quatro denies
horizontals desenvolvidos e uma fileira de poucos denies verticais, mais
ou menos calibrosos; a area pigmentada e discreta e o arco quitinoso e
complete. As espermatecas tern o corpo vesiculoso e alongado; os du-
tos individuais sao curtos, ao passo que o comum 6 muito longo. A ge-
nitalia masculina e pequena, sendo o comprimento do conjunto basistilo-
-dististilo menor do que o diametro longitudinal da cabeca; o basistilo
possui tufo basal constituido por cerca de seis cerdas longas, inseridas
em saliencia longitudinal; o dististilo tern quatro espinhos, sendo um api-
cal, urn implantado no terco distal e dois inseridos aproximadamente no
mesmo nivel, na regiao mediana, notando-se ainda a presenca de cerda
espiniforme pre-apical; o paramero e simples, de base retangular, extre-
midade afilada, pilosa e consideravelmente longo; o lobo lateral e inerme
e de comprimento semelhante ao do basistilo e do paramero; os dutos
ejaculadores tern extremidade simples e sao muito longos, chegando a
ter oito ou mais vezes o comprimento da bomba.
Lutzomyia (Coromyia) rupicola
Martins, Godoy & Silva, 1962 (Fig. 98, A).
Esta especie e conhecida apenas pelo sexo masculino. Sua inclusao
neste subgenero prende-se ao fato de ser extremamente pr6xima de Lutzo-
G6NERO LUTZOMYIA
289
my/a correa/imai da qual a femea e conhecida (Martins, Coutinho e Luz",
1970). Em virtude dessa afinidade, para nao dizer identidade especifica,
somos levados a admitir a sua inclusao em Coromyia.
por tres ou, mais raramente, quatro longas e fortes cerdas inseridas, em
conjunto, sobre tuberculo saliente; o dististilo tern quatro espinhos, sendo
um apical, dois implantados sobre ramificacao lateral situada no terco
medio e um basal, reduzido ao aspecto de cerda espiniforme; o paramero
e de contorno triangular, afilado na direcao distal, em cujo apice mostra
processo anteriormente dirigido e corn regular cerdosidade; o lobo lateral
e bastante mais longo do que o basistilo; os dutos ejaculadores terminam
corn extremidade truncada e sao cerca de duas vezes mais longos do que
a bomba.
Fig. 98
Lutzomyia rupicola: A
basistilo, dislistilo, paramero e lobo lateral (baseado

em Martins, Godoy e Silva135, 1962); Lutzomyia correatimai: B, C, D, E
cibario,
espermateca, diiitistilo e paramero, respectivgmente (baseado em Martins, Coutinho e
Lliz"4, 1970).
Lutzomyia (Coromyia) steatopyga
(Fairchild
& Hertig, 1958) (Fig. 99, D).
Esta especie e proxima de Lutzomyia beltrani e a tal ponto que as
femeas sao indistinguiveis. No estado atual dos conhecimentos, a dife-
renciasao
se faz a custa da genitalia masculina, a qual, aqui apresenta
GENERO LUTZOMYIA
291
o dististilo rnais curto, mostrando o espinho basal em situacao mediana:
alem disso, o lobo lateral apresenta-se sensivelmente mais dilatado.
Lutzomyia (Coromyia) vespertilionis
(Fail-child & Hertig, 1947) (Fig. 99, E, F, G, H).
A femea possui cibario dotado de armadura buca! corn quatro denies
horizontais em forma de agulhas, largamente confluentes na base, denies
verticals pouco numerosos e um tanto tateralmente dispostos, dentes la-
terals finos e pouco diferenciaveis; a area pigmentada e discreta e o arco
quitinoso e completo. As espermatecas tern o corpo vesiculoso, irregu-
larmente estriado; os dutos individuals sao curtos e o comum e longo e
calibroso. A genitalia masculina mostra o basistilo corn tufo basal de
cerdas finas, situado sobre ligeiro tuberculo na porcao distal de saliencia
em forma de crista; o dististilo tern dois espinhos desenvolvidos, um dos
quais e apical e o outro situa-se no terco distal, notando-se ainda uma
seta espiniforme basal alem da pre-apical; o paramero e simples e tern
a extremidade ligeiramente romba, curva e pilosa; o lobo lateral e dila-
tado, inerme e pouco mais longo do que o basistilo; os dutos ejaculado-
res sao cerca de duas vezes mais compridos do que a bomba. As formas
imaturas forarn descritas por l-tanson" (1968). A larva apresenta a cap-
sula cefalica corn predominancia de cerdas, simples, fazendo excecao
apenas a frontal posterior (5) e a vertical dorsal (6) que sao esparsamente
penadas na metade distal; a antena tern aspecto erecto, inserida em tuber-
culo ligeiramente saiiente, corn o primeiro segmento cilfndrico e o segun-
do pouco mais longo e um tanto inclinado para tras, na porcao apical. No
torax e abdomen predominam as cerdas em escova, que sao de contorno
clavado; no VIII segmento observa-se a cerda lateroventral reduzida a
simples micro-seta. A pupa possui lobo pre-alar curto, corn duas cerdas
espiniformes dirigidas anteriormente; o tuberculo mesonotal e curto e os
abdominais sao pouco evidentes.
Lutzomyia (Coromyia) viriosa
(Fairchild & Hertig, 1958) (Fig. 99, I, J).
A femea e dotada de cibario corn aspecto semelhante ao do grupo
em geral, ou seja, corn armadura bucal dotada de quatro dentes horizon-
tais em forma de agulhas confluentes na base, denies verticals pequenos,
dentes laterais pouco evidenciaveis; a area pigmentada e discreta e o
arco quitinoso 6 forte e complete. As espermatecas t6m o corpo globoso,
corn a metade distal rugosa e a proximal lisa; os dutos individuals sao re-
lativamente longos e confluem no duto comum, cujo comprimento e apro-
Fig. 99

Lutzomyia pacae: A
armadura bucal; B
espermatecas (baseado em
Floch e Abonnenc82, 1952); C
basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral; Lutzomyia

stealopyga: D
basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral; Lutzomyia vespertitionjs:

E
cibario; F
espermatecas; G basistilo, dististilo, paramero e lobo

lateral; H, h
cabeca (esquematico) e antena larvais, respectivamente (baseado em Hanson95,

1968); Lutzomyla vinosa: I
espermatecas; J
basistilo, dististilo, paramero e lobo

lateral; Lutzomyia .walkeri: K
espermatecas (baseado em Lewis115, "1967); L
basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral; I
extremidade distal dos dutos ejaculadores.

292
ENTOMOL.OGIA MEDICA
ximadamente equivalente ao daqueles.

A genitalia masculina mostra o
basistilo corn tufo basal de cerdas longas e finas, implantado na extremi-
dade distal de uma crista; o dististilo tern dois espinhos terminals e uma
seta espiniforme basal, podendo-se ainda observar, em alguns exempla-
res, outra dessas setas, inserida no inicio do terco apical; o paramero e
simples, delgado corn extremidade ligeiramente dilatada e pilosa; o lobo
lateral 6 inerme, fortemente dilatado e mais longo do que o basistilo; os
dutos ejaculadores sao cerca de quatro vezes mais longos do que a
bomba.
Lutzomyia (Coromyia) walkeri
(Newstead, 1914) (Fig. 99, K, L).
Sinonfmia
Fletiotomus marajoensis Damasceno & Causey, 1944.

Phlebotomus dubitans Sherlock, 1962.
A redescricao e os caracteres apontados por Fairchild e Hertig76
(1961) e Fairchild (apud Lewis115, 1967) em marajoensis pareceram-nos nao
ser suficientemente consistentes para considera-la em categoria especifica
distinta. Alias, esses mesmos autores aventaram a hipotese de variedade
geografica da mesma especie. Pelo estado atual dos conhecimentos,
somos levados a crer que essa opiniao esteja mais proxima da realidade.
Dessa forma, ate que ulteriores estudos venham demonstrar o contrario,
manteremos essa sinonimia. Quanto a dubitans, a mesma conclusao pode
ser facilmente atingida, apos a analise da descricao original.
A femea possui cibario de aspecto comum para o grupo, corn arma-
dura bucal formada por quatro denies horizontals finos, dentes verticals
dispostos urn tanto lateralmente e denies laterals pouco visiveis; a area
pigmentada e discreta e o arco quitinoso e completo. As espermatecas
tern o corpo globoso ou ligeiramente c6nico, corn o contorno que lembra
o de uma maga, e cabeca longa; os dutos individuals sao mais longos
do que o comum, o qua! e cil.indrico e de maior calibre. A genitalia mas-
culina apresenta o basistilo corn tufo basal de cerdas longas, alem de
um grupo de elementos finos, frouxo e situado mais distalmente; o distis-
tilo tern quatro espinhos, dos quais um e apical, dois estao situados no
terco distal, embora em niveis diferentes e um e basal, notando-se ainda
a existencia da seta espiniforme pre-apical; o paramero e simples, corn
a extremidade ligeiramente dilatada, digitiforme e dotada de apreciavel
pilosidade que se estende para a margem inferior; o lobo lateral 6 inerme
e pouco mais longo do que o basistilo; os dutos ejaculadores sao curtos,
corn menos do dobro do comprimento da bomba e corn as extremidades
expandidas em forma de taca.
SUBGfiNERO TRICHOPYGOMYIA Barreto, 1962
Neste grupo os individuos femininos apresentam cibario corn arma-
dura bucal constituida por numero variavel de denies horizontais bem in-
dividualizados, e denies verticals presentes, em major
ou menor abundan-
cia; pode-se tambem verificar a existencia de denies laterals; a area pig-
mentada encontra-se presente, as vezes pouco visivel, bem como o arco
GENERO LUT20MYIA
281
gentina, Lutzomyia cortelezzll foi objeto de suspeita no sentido de poder
veicular esssa parasitose. Acresce o fato de, nessa regiao, ter sido obser-
vado frequentando o ambiente domiciliar, alimentando-se de sangue hu-
, mano. Alem disso, foi registrada tambem a sua associacao a animais sil-
; vestres, especialmente roedores e marsupials (Romana e Abalos175 "6,
[ 1949). Da mesma forma, a presenca de Lutzomyia atroclavata em Gua-
dalupe, sugeriu a hipotese a investigar, da possivel acao transmissora
Idesse diptero, em relacao & leishmaniose visceral all ocorrente (Courmes
e cols14, 1966. Pelo mesmo motivo, suposicao analoga foi sugerida
quanto a veiculacao da leishmaniose tegumentar em Martinica (Fauran,
Courmes e Mille79, 1966). De qualquer maneira, todas essas hipoteses
nao ultrapassaram ainda a condicao de simples suspeitas, que necessitam
de investigacoes mais amplas.
A seguir, apresentamos os principais elementos morfologicos utili-
zados na identificacao dos membros deste subgenero.
Lutzomyia (Coromyla) atroclavata
(Knab, 1913) (Fig. 96, A, B, C, D).
Sinontmia
Phlebotomus tejarae Larrousse, 1921; P. guadeloupensis

Floch & Abonnenc, 1945; P. zuliaensis Floch & Abonnenc, 1948.
A femea 6 dotada de cibario que apresenta dois pares de denies ho-
rizontais triangulares e de porte discreto, denies verticais numerosos mas
muito pequenos e, por isso, dificilmente evidenciaveis, area pigmentada
acentuada e arco quitinoso complete); a porcao posterior da faringe mos-
tra numerosos denies. As espermatecas tern o corpo vesiculoso, de
contorno piriforme corn cabeca delgada e longa; os dutos individuais sao
longos e o comum e curto. A genitalia masculina possui o basistilo corn
tufo basal constituido por quatro cerdas longas, ligeiramente foliaceas,
uma das quais maior do que as outras; o dististilo tern quatro espinhos,
sendo um apical, dois inseridos logo abaixo, mas dentro do terco distal
embora em ntveis diferentes, e o ultimo mais fino, implantado no tim do .
terco mediano; o paramero e simples, corn a base quadrangular e o apice
discretamente dilatado, onde se localizam setas longas; o lobo lateral e
inerme e aproximadamente do mesmo comprimento do basistilo; os dutos
ejaculadores sao de extremidades simples e cerca de tres vezes mais lon-
gos do que a bomba.
Lutzomyia (Coromyia) baltyi
(Damascene, Causey & Arouck, 1945) (Fig. 96, E).
no. Na genitalia observa-se o basistilo corn tufo basal de cerdas formado
por cinco elementos longos e finos, inseridos sobre tuberculo e, no terco
distal do apendice, algumas cerdas mais fortes do que as outras cadu-
cas; o dististilo possui quatro espinhos, relativamente curtbs, dos quais,
GENERO LUTZOMYIA .
283
doissao apicais, urn acha-se inserido logo abaixo e outro no fim do ter-
co mediano; o paramero e simples, grosso, de contorno retangular e de
i apice rombo, encontrando-se revestido de fina e curta pilosidade, sobre
, a qual ressalta uma seta implantada na extremidade distal desse apendice;
;
o lobo lateral e inerme, de apice afilado e sensivelmente mais curto do
i
que o basistilo; os dutos ejaculadores tern extremidades simples e sao
apenas duas vezes mais longos do que a bomba.
Lutzomyia (Coromyia) beltrani
(Vargas & Diaz Najera, 1951) (Fig. 96, F, G, H).
A femea possui cibario dotado de armadura bucal corn dois pares
de dentes horizontals, estiletiformes e amplamente confluentes na base,
denies verticais pequenos mais calibrosos na regiao mediana, alem de
diminutos denies laterais; a area pigmentada e discreta e o arco quiti-
noso e bem evidente e complete). As espermatecas tern o corpo vesiculo-
so e estriado na porcao distal; os dutos individuals sao curtos e o comum
e longo e acentuadamente dilatado. .A genitalia masculina mostra o ba-
sistilo corn tufo basal de cerdas constituido por conjunto de elementos
finos e longos, inserido sobre a parte distal de longa crista; o dististilo
tern dois espinhos fortes e compridos, sendo urn apical e outro inserido
no inicio do terco distal, alem de uma seta espiniforme no terco basal e
outra pre-apical; o paramero e simples, dilatado na base e tambem no
apice dando ao conjunto aspecto digitiforme; p lobo lateral e inerme mas
sensivelmente volumoso e bem mais longo do que o basistilo; os dutos
ejaculadores tern extremidade truncada e sao curtos, de comprimento in-
ferior a tres vezes o da bomba, a qual por sua vez e de dimensoes re-
duzidas.
Lutzomyia (Coromyia) correalimai
Martins, Coutinho & Luz, 1970 (Fig. 98, B, C, D, E).
Este flebotommeo e muito proximo de Lutzomyia rupicola, a tal ponto,
que os ms.chos sao dificilmente separaveis. E possivel que represente
apenas uma variedade geografica. Ou entao, se levarmos em conta a
variabilidade dos caracteres morfologicos, deve-se admitir a possibilida-
de de no future ser colocada simplesmente na sinonfmia daquela especie.
A femea possui cibario corn armadura bucal constitutda por dois pa-
res de denies horizontais pouco desenvolvidos, alguns denies verticais
pequenos, podendo-se observar ainda a presenca de denies laterais; a
area pigmentada e marcada e o arco quitinoso e completo, embora pouco
evidente na regiao media. As espermatecas tern o corpo pequeno, glo-
boso e dotado de cabeca grande; os dutos individuals sao curtos e o
duto comum e bem mais largo e longo. A genitalia masculina e muito
semelhante a de rupicola, da qual se distingue por apresentar o espinho
basal do dististilo mais desenvolvido e o processo apical do paramero
mais longo.
GENERO LUTZOMYIA
285
\ Lutzomyia (Coromyia) cortelezzii
(Brethes, 1923) (Fig. 96, I, J, K).
Sinonimia

Flebotomus sallesi Galvao & Coutinho, 1939.
;
Esta sinonimia foi estabelecida por Romana e Abalos176 (1949). As
diferencas apontadas ate agora para distinguir as duas especies sao bas-
tante reduzidas e dizem respeito apenas ao paramero (Galvao e Couti-
nho81 1941). E possivel que tais aspectos corram por conta da posicao
adquirida pela peca durante a montagem. Dessa maneira, ate ulteriores
esclarecimentos, sera mantido o criterio que norteou a colocacao de
sallesi na sinonimia de cortelezzii.
As femeas apresentam cibario corn armadura bucal constituida por
dois pares de dentes horizontais fortes e longos, discretamente confluen-
tes na base, dentes verticals escassos, de dimensoes irregulares, notando-
se alguns elementos, pouco mais calibrosos, dispostos na base da area
pigmentada; esta e evidente e longa; o arco quitinoso e pouco mtido na
parte mediana. As espermatecas tem o corpo corn aspecto de vestcula
ligeiramente! achatada e cabeca longa; os dutos individuais sao delgados
e compridos, ao passo que o comum e curto. A genitalia masculina tem
basistilo dotado de tufo basal formado por tres ou quatro cerdas fortes
e longas, inseridas em pequeno tuberculo localizado na extremidade distal
de crista regularmente desenvolvida; o dististilo tem quatro espinhos, sen-
do um apical, urn mediano e dois menores, situados no terco basal e im-
plantados aproximadamente no mesmo nivel, observando-se tambem a
presenca de cerda espiniforme pre-apical; o paramero e simples, mas ca-
libroso, de largura mais ou menos uniforme e corn a extremidade distal
em forma de capuz, pilosa e dotada de projecao angular inferior; o lobo
lateral e inerme, pouco mais longo do que o basistilo e de extremidade
um tanto clavada terminando em ponta; os espiculos do aparelho espi-
racular sao cerca de quatro vezes mais longos do que a bomba.
Lutzomyia (Coromyia) edwardsi
(Mangabeira, 1941) (Fig. 97, A, B).
As femeas desta especie sao muito semelhantes as de L. cortelezzii.
A diferenciacao podera ser feita pelo cibario que aqui apresenta arco
quitinoso complete e bem visivel; alem disso, os dutos individuais das
espermatecas sao mais curtos, se bem que sempre mais longos do que o
Fig. 97
Lutzomyia edwardsi: A
espermatecas; B
cerda dorsal do paramero; b
extremidade dos dutos ejaculadores; Lutzomyia evandroi:

C
esperms.tecas; D
basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral; Lutzomyia gorbitzi:

E
cibario; F
espermatecas; Q
genitalia masculina; g
extremidade dos tubos

ejaculadores; Lulzomyia isovesperlttionis; H
basistilo e paramero; Lutzomyia lenti:

I
espermatecas; J
basistiio, dististilo, paramero e lobo

lateral; j
extremidade
dos dutos ejaculadores; K, k, L, M
cabeca da larva (esquematico), cerda dorsal

cefalica em escova, cerdas pupais pre-alares e cerda abdominal dorsal da pupa, res-
pectivamente (baseado em Sherlockiss, 1957}.
286
ENTOMOLOGIA M6DICA
duto comum.
Quanto
a genitalia masculina, apresenta o basistilo dotado
de dois tufos de cerdas, urn. basal e outro mediano; o primeiro e consti-
tuido por conjunto de seis a oito setas finas, ao passo que o outro 6 re-
presentado por grupo frouxo de elementos espatulados e mais curtos; o
dististilo possui quatro espinhos, sendo um apical, urn implantado sobre

tuberculo no inicio do terco distal, um situado no terco mediano e o quar-;
to basal e mais fino, notando-se ainda a presenca da seta espiniforme
pre-apical; o paramero apresenta-se corn a forma de apendice de extre-
midade romba, mais dilatado na base, dobrado em angulo aproximada-
mente reto, revestido de fina pilosidade e possuindo na margem superior
um grupo de tres a cinco cerdas foliaceas, de margem ondulada, curvas
e dispostas em fileira; o lobo lateral e inerme e mais longo do que o ba-
sistilo; os dutos ejaculadores mostram a extremidade curva em S, corn a
ponta em forma de calha, e o seu comprimento nao alcanca o dobro do
correspondente ao da bomba, que e bem desenvolvida.
Lutzomyia (Coromyla) evandroi
(Lima
& Antunes, 1936) (Fig. 97, C, D).
A femea possui cibario corn o aspecto geral do grupo, notando-se a
armadura bucal corn dois pares de denies horizontais desenvolvidos, os
denies verticals numerosos, de tamanhos irregulares e dispostos um tan-
to lateralmente; a area pigmentada e discreta e o arco quitinoso e com-
plete. As espermatecas tern o corpo vesiculoso, de contorno que lembra
o de uma maca e corn cabeca longa; os dutos individuais sao pouco mais
longos do que o duto comum, que se apresenta de aspecto saculiforme
A genitalia masculina mostra o basistilo corn tufo basal de setas delga-
das e curtas; o dististilo possui quatro espinhos, sendo um apical, dois
inseridos no terco distal em niveis diferentes e um implantado aproxima-
damente no meio do apendice, alem da presenca de seta espiniforme pre-
apical; o paramero e largo na base e torna-se afilado em direcao poste-
rior onde e mais quitinizado e e dotado de fina pilosidade; alem disso, a
porcao basal desse apendice mostra a existencia de um lobo de aspecto
conico e rombo, finamente piloso; o lobo lateral e inerme, delgado e mais
longo do que o basistilo; os dutos ejaculadores sao curtos, nao chegan-
do a ser duas vezes mais longos do que a bomba.
Lutzomyia (Coromy/a) gorbitzi
(Blancas, 1959) (Fig. 97, E, F, G).
Sinonimia
Phlebotomus hansom Fairchild & Hertig, 1961.

Estabelecemos esta sinonimia, baseados no exame de material tipico
de hansoni, comparando-o corn a descricao original de Blancas21 (1959-
1960). A femea possui cibario corn armadura bucal dotada de quatro
dentes horizontais desenvolvidos, denies verticais pequenos e esparsos,
alem de alguns denies laterals; a area pigmentada apresenta a porcao
distal mais acentuada e a proximal estreita e longa; o arco quitinoso e
completo, mas pouco evidente na regiao mediana. As espermatecas sao
"NERO LUTZOMYlA
287
7,ienas, tern o corpo cilindrico e corn cabeca curta; os dutos indivi-
ais e o comum sao muito reduzidos. Na genitalia masculina, o basistilo
ssui tufo basal de cerdas curtas, espiniforme, alem de outro, distal
. stituido por cinco ou seis setas longas; o dististilo lem quatro espinhos
:s, sendo dois apicais, dois inseridos no terco distal, em niveis dife-
\s, observando-se ainda a existencia de cerda espiniforme pre-apical;
".ramero e simples curvo em sentido inferior, e corn extremidade rom-
ba revestida de fina pilosidade; na porcao basal da margem inferior desse
apendice, a existencia de pequeno dente acompanhado de escassa pilo-
sidade; o lobo lateral e inerme, delgado e mais curto do que o basistilo;
os dutos ejaculadores sao curtos, de comprimento apenas ligeiramente
maior do que a bomba; as extremidades desses filamentos sao ligeiramen-
te bifidas. As formas imaturas foram descritas por Hansoni8 (1968) que,
para tanto, baseou-se somente em exuvias. Em vista disso, a identifica-
cao quetotaxica foi urn tanto prejudicada e somente alguns caracteres
puderam ser descritos regularmente. A cabeca larval possui antena pe-
quena, corn o segundo segmento de contorno oval, dotado de fenda lon-
gitudinal e diminuta seta apical; esse apendice esta localizado em posi-
cao anterior, proximo ao nivel de implantacao das cerdas frontais; as
setas cefalicas dorsais sao em escova; o tegumento da porcao posterior
mostra desenho corn aspecto nitidamente imbricado. 0 torax e abdo-
men tambem possuem cerdas predominantemente em escova e de con-
torno clavado.
Lutzomyia (CoromyiQ) fsovespertitionis
(Fairchild & Hertig, 1958) (Fig. 97H).
Esta especie e muito proxima de Lutzomyia vespertilioms. As fe-
meas sao individualmente indistinguiveis, se bem. que Fairchild e Hertig"
(1958) apontem diferencas nos comprimentos da proboscida, V segmento
palpal e 111 antenal. 0 da primeira seria ligeiramente maior e o dos dois
ultimos urn tanto menores do que em vespertilionis. Todavia, esses as-
pectos somente podem ser apreciados em conjunto, o que torna bastante
relativo o seu valor. Assim sendo, a unica diferenca mais consistente,
reside na genitalia masculina que, nesta especie, apresenta o paramero
mais delgado e munido de pilosidade restrita ao terco distal.
Lutzomyia (Coromyla) lend
(Mangabeira, 1938) (Fig. 97, I, J, K, L, M).
Sinonimia
Phlebotomus pinottii Lucena, 1959 (nee Damascene &

Arouck, 1956).
0 estabelecimento desta sinonimia nao encontra maiores dificulda-
des, face aos elementos suficientemente esclarecedores que se encon-
tram na descricao original. As femeas sao semelhantes as de Lutzomyia
evandroi, das quais se separam gracas as espermatecas, onde os dutos
individuals sao mais curtos e mais precocemente confluentes, dando assim
origem a duto comum largo e triangular. A genitalia masculina apresenta
288
ENTOMOLOGIA MEDIi
o basistilo dotado de tufo basal constituido por cerdas finas e longas;
dististilo tern quatro espinhos, sendo urn implantado no apice, dois
terco distal, embora em nfveis diferentes, e urn inserido no meio do se
mento, notando-se ainda a presenca de cerda espiniforme pre-apical;
paramero 6 cilindrico e largo e a extremidade distal 6 bifurcada, corr.
ramo superior dotado de pilosidade no apice e maior do que o infer
que e curto e glabro; o lobo lateral e delgado, inerme e mais longo
que o basistilo; os dutos ejaculadores sao curtos, corn aproximadamecl o
o dobro do comprimento da bomba e as extremidades ponteagudas, ctjaj
o aspecto de ponta de flecha. As formas imaturas foram descritas (Ino
SherlockÔSS?). A larva apresenta, na regiao cefalica, as cerdas c,oo
peais (2, 3) e genais (8, 9, 10) simples; a cerda frontal anterior (4) mosWod
se penada e afilada, ao passo que a frontal posterior (5) e as verticsinp
(6, 7) sao em escova, corn aspecto clavado de extremidade romba; a ai9d
tena tern o primeiro segmento. pequeno e o segundo
major e oval. No t
rax e abdomen, predominam as cerdas em escova de contorno clavact-
e rombo; no VIII segmento esse aspecto tambem 6 observado, sendo d
maior porte a dorsal externa (2) e a laterodorsal (3) e menores, a dorsa
interna (1) e a lateroventral (4). Na pupa, as cerdas pre-alares sao sim
pies e em numero de duas, sendo uma bem mais desenvolvida do que a
outra; o tuberculo mesonotal e saliente e coberto de formacoes rugosas_
^
circulares; os tuberculos dorsals do abdomen sao grandes, rugosos e do-
tados de pequena seta apical.
Lutzomyla (Coromyia) pacae
Sinonimia
Flebotomus ferreirai Causey & Damasceno, 1945.

A femea possui cibario corn armadura bucal dotada de quatro dentes
horizontais desenvolvidos e uma fileira de poucos denies verticals, mais
ou menos calibrosos; a area pigmentada e discreta e o arco quitinoso e
complete. As espermatecas tern o corpo vesiculoso e alongado; os du-
tos individuals sao curtos, ao passo que o comum 6 muito longo. A ge-
nita.lia masculina e pequena, sendo o comprimento do conjunto basistilo-
-dististilo menor do que o diametro longitudinal da cabeca; o basistilo
possui tufo basal constituido por cerca de seis cerdas longas, inseridas
em saliencia longitudinal; o dististilo tern quatro espinhos, sendo um api-
cal, urn implantado no terco distal e dois inseridos aproximadamente no
mesmo nivel, na regiao mediana, notando-se ainda a presenca de cerda
espiniforme pre-apical; o paramero e simples, de base retangular, extre-
midade afilada, pilosa e consideravelmente longo; o lobo lateral e inerme
e de comprimento semelhante ao do basistilo e do paramero; os dutos
ejaculadores tern extremidade simples e sao muito longos, chegando a
ter oito ou mais vezes o comprimento da bomba.
Lutzomyia (Coromyia) rupicola
Martins, Godoy & Silva, 1962 (Fig. 98, A).
Esta especie e conhecida apenas pelo sexo masculine. Sua inclusao
neste subgenero prende-se ao fato de ser extremamente proxima de Lutzo-
GENERO LUTZOMYIA
289
my/a correalimai da qual a femea e conhecida (Martins, Coutinho e Luz1",
1970). Em virtude dessa afinidade, para nao dizer identidade especifica,
somos levados a admitir a sua inclusao em Coromyia.
por tres ou, mais raramente, quatro longas e fortes cerdas inseridas, em
conjunto, sobre tuberculo saliente; o dististilo tem quatro espinhos, sendo
um apical, dois implantados sobre ramificacao lateral situada no terco
medio e um basal, reduzido ao aspecto de cerda espiniforme; o paramero
e de contorno triangular, afilado na direcao distal, em cujo apice mostra
processo anteriormente dirigido e corn regular cerdosidade; o lobo lateral
e bastante rnais longo do que o basistilo; os dutos ejaculadores terminam
corn extremidade truncada e sao cerca de duas vezes mais longos do que
a bomba.
Fig. 98
Lutzomyia rupicola: A
basistilo, dististilo, paramero e iobo lateral (baseado

em Martins, Godoy e Silva^5, 1962); Lutzomyia correalimai: B, C, D, E
cibario,
espermateca, dististilo e paramero, respectivamente (baseado em Martins, Coutinho e
LuzM, 1970).
Lutzomyia (Coromyia) steatopyga
(Fairchild & Hertig, 1958) (Fig. 99, D).
Esta especie e proxima de Lutzomyia beltrani e a. tal ponto que as
femeas sao indistinguiveis. No estado atual dos conhecimentos, a dife-
renciacao se faz a custa da genitalia masculina, a qual, aqui apresenta
QENERO LUTZOMYIA
291
o dististilo mais curto, mostrando o espinho basal em situacao mediana;
alem disso, o lobo lateral apresenta-se sensivelmente mais dilatado.
Lutzomyia (Coromyia) vespertilionis
(Fairchild & Hertig, 1947) (Fig. 99, E, F, G, H).
A femea possui cibario dotado de armadura bucal corn quatro dentes
horizontais em forma de agulhas, largamente confluentes na base, dentes
verticals pouco numerosos e um tanto lateralmente dispostos, dentes la-
terals finos e pouco diferenciaveis; a area pigmentada e discreta e o arco
quitinoso e completo. As espermatecas tern o corpo vesiculoso, irregu-
larmente estriado; os dutos individuals sao curtos e o comum e longo e
calibroso. A genitalia masculina mostra o basistilo corn tufo basal de
cerdas finas, situado sobre ligeiro tuberculo na porgao distal de saliencia
em forma de crista; o dististilo tern dois espinhos desenvolvidos, um dos
quais e apical e o outro situa-se no terco distal, notando-se ainda uma
seta espiniforme basal alem da pre-apical; o paramero e simples e tern
a extremidade ligeiramente romba, curva e pilosa; o lobo lateral e dila-
tado, inerme e pouco mais longo do que o basistilo; os dutos ejaculado-
res sao cerca de duas vezes mais compridos do que a bomba. As formas
imaturas foram descritas por Hanson1" (1968). A larva apresenta a cap-
sula cefalica corn predominancia de cerdas, simples, fazendo excecao
apenas a frontal posterior (5) e a vertical dorsal (6) que sao esparsamente
penadas na metade distal; a antena tern aspecto erecto, inserida em tuber-
culo ligeiramente saliente, corn o primeiro segmento cilindrico e o segun-
do pouco mais longo e um tanto inclinado para tras, na porcao apical. No
torax e abdomen predominam as cerdas em escova, que sao de contorno
clavado; no VIII segmento observa-se a cerda lateroventral reduzida a
simples micro-seta. A pupa possui lobo pre-alar curto, corn duas cerdas
espiniformes dirigidas anteriormente; o tuberculo mesonotal e curto e os
abdominais sao pouco evidentes.
Lutzomyia (Coromyia) viriosa
(Fairchild & Hertig, 1958) (Fig. 99, I, J).
A femea e dotada de cibario corn aspecto semelhante ao do grupo
em geral, ou seja, corn armadura bucal dotada de quatro dentes horizon-
tais em forma de agulhas confluentes na base, denies verticais pequenos,
denies laterais pouco evidenciaveis; a area pigmentada e discreta e o
arco quitinoso e forte e complete. As espermatecas tern o corpo globoso,
corn a metade distal rugosa e a proximal lisa; os dutos individuals sao re-
lativamente longos e confluem no duto comum, cujo comprimento e apro-
Fig. 99
Lutzomyia pacae; A
armadura bucal; B
espermatecas (baseado em
Fioch e Abonnenc82, 1952); C

sieatopyga: D
basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral; Lutzomyia vespertilionis:

E
cibario; F
espermatecas; G basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral; H, h
cabeca (esquematico) e antena iarvais, respectivamente (baseado em Hanson^,

1968); Lutzomyia vinosa: I
espermatecas; J

lateral; Lutzomyia waikeri: K
espermatecas (baseado em Lewises, 1967); L

292
ENTOMOLOGIA MEDICA
ximadamente equivalente ao daqueles. A genitalia masculina mostra o
basistilo corn tufo basal de cerdas longas e finas, implantado na extremi-
dade distal de uma crista; o dististilo tern dois espinhos terminals e uma
seta espiniforme basal, podendo-se ainda observar, em alguns exempla-
res, outra dessas setas, inserida no inicio do terco apical; o paramero 6
simples, delgado corn extremidade ligeiramente dilalada e pilosa; o lobo
lateral e inerme, fortemente dilatado e mais longo do que o basistilo; os
dutos ejaculadores sao cerca de quatro vezes mais longos do que a
bomba.
Lutzomyia (Coromyia) walkeri
(Newstead, 1914) (Fig. 99, K, L).
Sinonimia
Flebotomus maraioensis
Damascene & Causey, 1944.
Phlebotomus dubitans Sherlock, 1962.
A redescricao e os caracteres apontados por Fairchild e Hertig76
(1961) e Fairchild (apud Lewis118, 1967) em marajoensis pareceram-nos nao
ser suficientemente consistentes para considera-la em categoria especrfica
distinta. Alias, esses mesmos autores aventaram a hipotese de variedade
geografica da mesma especie. Pelo estado atual dos conhecimentos,
somos levados a crer que essa opiniao esteja mais proxima da realidade.
Dessa forma, ate que ulteriores estudos venham demonstrar o contrario,
manteremos essa sinonimia. Quanto a dubitans, a mesma conclusao pode
ser facilmente atingida, apos a analise da descricao original.
A femea possui cibario de aspecto comum para o grupo, corn arma-
dura bucal formada por quatro denies horizontais finos, denies verticais
dispostos urn tanto lateralmente e denies laterals pouco visrveis; a area
tern o corpo globoso ou ligeiramente conico, corn o contorno que lembra
o de uma maca, e cabeca longa; os dutos individuais sao mais longos
do que o comum, o qua! e cilindrico e de maior calibre. A genitalia mas-
culina apresenta o basistilo corn tufo basal de cerdas longas, alem de
urn grupo de elementos finos, frouxo e situado mais distalmente; o distis-
tilo tern quatro espinhos, dos quais urn e apical, dois estao situados no
terco distal, embora em niveis diferentes e urn e basal, notando-se ainda
a existencia da seta espiniforme pre-apical; o paramero e simples, corn
a extremidade ligeiramente dilatada, digitiforme e dotada de apreciavel
pilosidade que se estende para a margem inferior; o lobo lateral e inerme
e pouco mais longo do que o basistilo; os dutos ejaculadores sao curtos,
corn menos do dobro do comprimento da bomba e corn as extremidades
expandidas em forma de taca.
SUBGENERO TRICHOPYGOMYIA Barreto,I962
Neste grupo os individuos femininos apresentam cibario corn arma-
dura bucal constituida por numero variavel de denies horizontais bem in-
dividualizados, e denies verticais presentes, em maibr ou menor abundan-
cia; pode-se tambem verificar a existencia de dentes laterals; a area pig-
mentada encontra-se presente, as vezes pouco visivel, bem como o arco
GENERO LUTZOMYIA
293
quitinizado; as espermatecas mostram-se corn aspecto variado, a mais
das vezes vesiculoso, corn ou sem rugosidades, mas tambem podendo se
apresentar estriadas ou mesmo irregularmente segmentadas, em maior
ou menor extensao. Os machos tern genitalia de porte medio ou pequeno;
neste ultimo caso, o comprimento do conjunto basistilo-dististilo e menor
do que o diametro longitudinal da cabega; o basistilo e desprovido de tufo
basal de cerdas e possui, no maximo, conjunto frouxo, de aspecto pouco
diferenciado, ou franja de setas dispostas ao longo da borda inferior; o
paramero e simples, bifurcado ou corn apendices na margem superior;
o lobo lateral e inerme.
Aqui estao incluidas 37 especies, as quais sao enumeradas a seguir,
acompanhadas das respectivas distribuicoes (a sigia NA significa regiao
neartica).
ESPECIES DO QUBGENERO-TRICHOPYGOMYlA
L. acanthopharynx Martins, Falcao & Silva, 1962
Brasil (Goias).
L. aiphabetica (Fonseca, 1936)
Argentina (Missoes), Brasil (Parana, Santa Catarina,

Sao Paulo).
L. appendiculafa Martins, Falcao & Silva, 1961
-
Brasil (Minas Gerais).
L. breviducta (Barretto, 1950)
Brasi! (Espirito Santo).

L. campbelli (Damasceno, Causey & Arouck, 1945) Brasil (Acre, Amazonas. Para, Ro-
raima), Guiana Francesa.
L. cratiier (Fairchild &Hertig, 1961)
Honduras, Mexico, Panama.

L. dasipodogeton (Castro, 1939)
Brasil (Para, Roraima).

L. dasymera (Fairchild & Hertig, 1961)
Colombia, Costa Rica, Mexico, Nicaragua, Pa-

nama.
L dendrophila (Mangabeira, 1942)
Brasii. (Acre, Amapa, Amazonas, Para, Rondonia,

Roraima), Guiana Francesa, Peru.
L digitata (Damasceno e Arouck, 1950)
Brasil (Bahia).
L. ferreirana (Barretto, Martins & Pellegrino, 1956)
Brasit (Minas Gerais).

L. tanei (Barretto & Coutinho, 1941)
Brasil (Parana, Rio de Janeiro, Sao Paulo), Paraguai.

L. longipennis (Barretto, 1946)
Brasil (Acre, Bahia, Goias).

L. longispina (Mangabeira, 1942)
Brasil (Amazonas, Bahia, Para, Pernambuco), Vene-

zuela.
L. lutziana (Lima, 1932)
Brasil (Amazonas, Bahia, Minas Gorais, Para, Rio de Janeiro,

Sao Paulo), Guiana Francesa.
L. micropyga (Mangabeira, 1942)
Brasii (Regiao Norte ate Rio de Janeiro), Colombia,

Guiana Francesa, Panama, Venezuela.
L. oliveirai Martins, Silva & Faicao, 1970

L. oswaldoi (Mangabeira, 1942)
-
Brasi! (Amapa, Bahia, Ceara, Minas Gerais, Para, Per-
nambuco), Guiana Francesa, Venezuela.
L pelioni (Sherlock & Alencar, 1959)
Brasil (Bahia).
L. peresi (Mangabeira, 1942)
Argentina (Salta), Brasii (Minas Gerais) (frequentemente

confundida corn oswaldoi).
L. pestanai (Barretto e Coutinho, 1941)
Brasil (Acre, Para, Rondonia, Sao Paulo).

L. pfa (Fairchild & Hertig, 1961)
Colombia, Costa Rica, Panama.

L. pratti (Vargas & Dias Najera, 1951)
NA (Mexico).
L. punctigeniculata (Floch & Abonnenc, 1944)
Brasil (Acre, Amazonas, Goias, Para,

Roraima), Guiana Francesa, Venezuela.
L. rangetiana (Ortiz, 1952)
Trinidad, Venezuela.
L rondoniensis Martins, Falcao & Silva, 1965
Brasil (Rondonia).
L. scafii (Damasceno & Arouck, 1956)
Brasil (Maranhao, Para, Rondonia), Guiana Fran-

cesa.
L. shannon! (Dyar, 1929)
America Central e cfo Sul (ate o Norte da Argentina e a

regiao meridional do Brasil), Paraguai, Peru, NA (EUA, Mexico).
L. soccula (Fairchild & Hertig, 1961)
Panama.
L. souzacastroi (Damascene & Causey, 1944)
Brasil (Amazonas), Guiana Francesa.

L. Irichopyga (Floch & Abonnenc, 1945)
Brasil (Amapa), Guiana Francesa.

(.. Irinidadensis (Newstead, 1922)
Mexico, America Central e do Sul (Colombia, Vene-

zuela, Trinidad e Brasil ale a Bahia e Goias), Mexico.
L. Iriramula (Fairchild & Hertig, 1952)
Colombia, Panama.
I.. undulata (Fairchild & Hertig, 1950)
America Central, Mexico.

L. votcanensis (Fairchild & Hertig, 1950)
Panama.
L. wglayi (Causey & Damasceno, 1945)
Brasil (Amazonas).
L. zikan! (Barretto, 1950)
Brasil (Espirito Santo).

LUTZOMYIA (TRICHOPYGOMYIA) SHANNON I
(Dyar, 1929) (Fig. 100).
Sinonimia
Phlebotomus lima! Fonseca, 1935; P. bigeniculatus

Floch & Abonnenc, 1941; P. abonnenci Floch & Chassignet, 1947; P. ml-
crocephalus Barretto & Duret, 1953.
DIAGNOSE
6 flebotomineo de tamanho medio e de coloragao Cla-

ra, corn pigmentacao mais acentuada no mesonoto e escutelo. A formula
palpal e 1.4.3.2.5, corn o V segmento de comprimento equivalente a
soma dos III e IV. Na asa, a nervura
Rz
e mais longa do que R-â, e o fn-
dice alar ao redor de 2,5; a
RA
e equivalente a Rs+a+i; delta e positivo e
corresponde a cerca de um terco do comprimento de
Ra. Nas antenas
observa-se, em ambos os sexos, a presenca de espinhos geniculados corn
prolongamento posterior e corn a extremidade anterior sem alcancar o
apice dos articulos.
A femea tern o III segmento antenal bastante longo, quase alcancan-
do o comprimento da epifaringe, fazendo corn que a relacao AIII/E tenha
valor de cerca de 0,9. 0 cibario apresenta armadura bucal corn dois pares
de dentes horizontals triangulares podendo-se, as vezes, observar mais
um na extremidade lateral; os denies verticals sao, na sua maioria, cali-
brosos e dispostos em dupla fileira irregular; a area pigmentada e pouco
visivel, sendo o arco quitinoso completo e bem evidente. As espermate-
cas tern o corpo vesiculoso, liso, alongado e, em exemplares examinados
em substancias diafanizantes, como o fenol, antes do tratamento clarifi-
cador pela potassa, observa-se a existencia de tenue envoltorio que chega
a cobrir a cabeca; os dutos individuais sao curtos e menores do que o
duto comum.
A genitalia masculina e de tamanho medio; o dististilo possui quatro
espinhos, sendo um apical, um inserido nos limites do terco distal e dois
situados no meio do segmento, em niveis um tanto diferentes; o paramero
Fig. 100
Lutzomyia shannon!: A
relacao Alll/E; B
asa; C
palpo; D

IV
segmentos antenais; E
espermatecas; e

corpo da espermateca, antes do trata-
mento pela potassa; F
cibario; G
genitalia masculina; H
cabeca da larva
(esquematico); h
antena larval; I
cerda toracica e abdominal, em escova; J. K
pupa (baseado em Barrettolo, 1941), cerdas pre-alares e cerda abdominal dorsal,

respectivamente.
6 simples, corn a metade distal alongada e coberta de apreciavel pilosi-
dade; o lobo lateral tern comprimento equivalente ao do basistilo; os dutos
ejaculadores terminam em ponta truncada e sao cerca de tres vezes mais
longos do que a bomba; a lamela submediana e longa e esparsamente
pilosa.
Na larva, as cerdas cefalicas sao simples, corn excecao das frontais,
anterior e posterior (4, 5) e das verticals, dorsal e lateral (6, 7), que sao
penadas, nao chegando a serem em escova; a antena e longa, situada
sobre tuberculo grande, quitinizado e revestido de fina espiculosidade; o
primeiro segmento antenal e longo, cilfndrico e fracamente quitinizado,
ao passo que o segundo e mais curto, medindo cerca da metade do com-
primento daquele, e de forma eliptica, ligeiramente curvo e hialino. No
torax e abdomen predominam as cerdas intensamente penadas e em
escova, estas de contorno dilatado e de apice urn tanto acuminado. As
setas protoracicas dorsais anteriores sao aproximadamente equivalentes,
sendo a externa (2) pouco mais delgada do que a interna (1). As cerdas
abdominais acessorias (01, 02) sao pequenas e tambem penadas. Os
segmentos VIII e IX apresentam-se dorsal e lateralmente pigmentados:
naquele, a seta dorsal interna (1) e muito reduzida, porem penada, a dor-
sal externa (2) e a laterodorsal (3) sao longas, a lateroventral (4) e as ven-
trais (5, 6) sao pequenas, todas porem mais ou menos intensamente pe-
nadas. A pupa tern as setas pre-alares (10) corn a extremidade distal bf-
fida; o tuberculo mesonotal e bem desenvolvido, mais longo do que largo;
as cerdas abdominais sao pequenas, de apice serrilhado e inseridas sobre
discretas saliencias. No ovo observa-se o oxocorio corn escultura forma-
da por reticulo de numerosas e pequenas malhas poligonais.

Este flebotomineo tern dis-
tribuicao consideravel, que abrange tanto a regiao neotropical como a near-
tica, na qual foi assinalado no lado atlantico. Em areas neotropicas, inclui
o Mexico e a America Central. Na America do Sul sua presenca foi re-
gistrada desde as regioes setentrionais do Continente, compreendendo,
do lado pacifico, Colombia, Equador e Norte do Peru, e do lado atlantico,
ate o Paraguai, Norte da Argentina (Chaco, Formosa e
Missoes) e a regiao
meridional do Brasil (Rozeboom180, 1944; Barretto4, 1950; Vargas e Diaz
Najera2", 1953; Falrchild e Hertig75, 1959; Blancas24, 1959-1960; Arzube7,
1960; Osorno-Mesa, Morales-Alarcon e Osorno158, 1967; Carcavallo e Mar-
tinez26, 1968; Morales-Alarcon, Osorno-Mesa e Osorno118, 1969).
Nada se conhece sobre os criadpuros naturals. 0 que se sabe a res-
peito das fases imaturas deste flebotomineo, deve-se ate agora as obser-
vacoes laboratoriais ja mencionadas no capitulo anterior. Elas parecem
indicar que as larvas se alimentam, de preferencia, na superffcie do melo
de desenvolvimento (Johnson e Hertig"", 1961). No Panama, Hanson94
(1961) apesar de observar que os adultos ocorriam comumente em am-
bientes representados pelos espacos entre as raizes de arvores, nao con-
seguiu ali encontrar as formas imaturas.
Desde as verificacoes iniciais, conduzidas de maneira mais regular,
observou-se que este flebotomineo e habitants de ambientes florestais ou
298
ENTOMOLOQIA MEDICA
pelo menos, de locais corn vegetacao mais ou menos densa (Barretto11,
1943; Forattini"- n5, 1954, 1960). A respeito dos abrigos naturais, os co-
nhecimentos sao igualmente bastante escassos. Ao lado dos habitaculos
localizados entre as raizes tabulares, pode-se mencionar o encontro de es-
pecimens em buracos de arvores, em espacos sob pedras, em cavernas
e sob folhas do solo florestal (Rozeboom180, 1944; Fairchild e Hertig69,
1950; Biagi e Biagi21. 22, 1953; Deane e Deane57, 1957; Hanson9", 1961; Pi-
fano, Alvarez e Ortiz167, 1962; Biagi, Beltran e Biagi20, 1966; Williams209,
2", 1965, 1970; Disney62, 1968; Mangabeira26, 1969).
Quanto ao ambiente domiciliar, a sua presenca tern sido observada
de maneira pouco comum, chegando mesmo a ser consideradoexcepcio-
nal o encontro nesse meio (Barretto11, 1943). Assim e que, no Estado do
Ceara, Brasil, Deane e Deane51 (1957) surpreenderam-no somente uma
vez dentro de casa e, em outra ocasiao, em galinheiro. Da mesma ma-
neira, em Honduras Britanica foi observado esporadicamente em domici-
lio, sugando os moradores (Williams, Lewis e Garham2", 1965). No en-
tanto, Forattini88 (1960), levando a efeito investigates regulares no Esta-
do de Sao Paulo, Brasil, observou certa frequencia domiciliar, corn me-
dias horarias baixas chegando, porem, em algumas ocasioes, a atingirem
valor mensal equivalente a 1,0-
Ha indicios de que os habitos alimentares deste diptero possam
sofrer apreciaveis variacoes geograficas. No Sul do Brasil, Barretto11
(1943) considerou-o como avesso a sugar sangue humano e como excep-
cional o seu ataque, tanto a essa fonte como a animais domesticos. 0
mesmo pareceu ocorrer em algumas areas do Panama, onde o registro
dessa atividade foi ocasional (Fairchild e Hertig69, 1950; Johnson, MacCo- "i
nell e Hertig"", 1962). Por outro lado, ja no Sul dos E.U.A., Roze-
boom180 (1944) observou-o picando o homem. 0 mesmo fato foi regis-
trado em varias regioes do Mexico e do Norte da Venezuela, onde o dip-
tero foi incluido entre os flebotomineos antropofilos corn populacoes do-
minantes (Biagi e Biagi122, 1953; Pifano, Alvarez e Ortiz167,1962; Pifano, Ortiz
e Alvarez166, 1962; Biagi, Beltran e Biagi2", 1966; Ortiz"", 1968). Em Hon-
duras Britanica as investigacoes apontaram Lutzoniyia shannon! como
urn dos mais antropofilos e, no ambiente natural, preferindo pequenos ma-
miferos, como roedores e marsupiais (Qarnham e Lewis2, 1959; Williams,
Lewis e Garnham24, 1965; Williams209, 1965; Thatcher e Hertig198, 1966;
Disney62, 1968). Nessa regiao, foi classificado em quarto lugar, entre os
flebotomineos antropofilos all predominantesf (Williams218, 1970).
A semelhanca do que ocorre corn os outros, a atividade deste flebo-
tomfneo e predominantemente noturna. E pode-se dizer que nos locals
onde esse comportamento foi investigado, mostrou-se bastante restrito a
respeito, pois constituiu raridade a coleta de especimens fora da noite.
Tais
observances
indicaram o inicio da atividade a partir das 18:00 horas,
ascendendo a seguir e passando a decrescer ate atingir o minimo ou ces-
sar, logo apos a meia-noite (Biagi, Biagi e Beltran23, 1966; Williams210. 213,
1966, 1970).
G6NERO LUTZOMYIA
299
A variacao estacional parece tambem diferir de acordo corn a regiao.
No Sul do Brasil e do Mexico, comporta-se como flebotomineo que chega
a desaparecer corn o advento das epocas secas e frias do ano, para vol-
tar corn as chuvas seguintes (Barretto11, 1943; Biagi e Biagi22, 1953; Fo-
rattini". as, 1954. 1960). Na America Central tern sido coletado durante
todo o ano, embora corn declinio acentuado na estagao seca (Fairchild e
Hertigss, 1950; Thatcher e Hertig158, 1966; Disney2, 1968).
Em relacao a distribuicao vertical, os resultados disponiveis proce-
dem de investigacoes levadas a efeito em ambientes florestais centro-
americanos. Embora em algumas ocasioes o diptero tenha sido freqiien-
te em niveis altos, o foi tambem junto ao solo. Tais
variances
parecem
ser devidas, possivelmente, as qualidades inerentes ao local e a epoca
do ano (Disney62, 1968; Williams212. 213, 1970).
A importancia medica de Lutzomyia shannoni reside no fato de sobre
ele recairem suspeitas de veiculacao da leishmaniose tegumentar. Isso
ocorre em areas endemicas do Mexico e da Venezuela, onde tal hipotese
se baseou na antropofilia e na associacao reveladas por esse diptero,
em relacao aos focos da parasitose (Biagi e Biagi21 22, 1953; Pifano, Al-
varez e Ortiz"", 1962; Pifano, Ortiz e Alvarez"9, 1962; Biagi, Beltran e
Biagi20, 1966; Ortiz153, 1968). Todavia, nao foi ainda possivel a obtencao
de dados mais consistentes que permitam provar essa suposicao. No
Panama foi encontrado corn infeccao natural por formas em leptomonas,
cuja natureza porem nao chegou a ser devidamente esclarecida (Johnson,
McConnell e Hertig10", 1963). Em Honduras Britanica tambem foi sur-
preendido corn infeccao natural por flagelados, mas se tratava de colo-
nizacoes nos intestinos medio e posterior, por formas em tripanosoma
(Williams212. 1970).
OUTRAS ESP6CIES
Os demais flebotomineos incluidos em Trichopygomyia, para nao fu-
gir ao panorama geral do grupo, sao tambem imperfeitamente conhecidos.
Quanto
aos habitos alimentares, alguns desses dfpteros foram ocasional-
mente observados sugando o homem. Tal e o caso de L. trinidadensis
que foi, inclusive, encontrado dentro de habitacoes e anexos, no Brasil e
em Honduras Britanica, mas que, por outro lado, parece ser dotado de
apreciavel ecletismo alimentar, sugando animais de sangue frio e roedo-
res (Deane e Deanes7, 1957; Williams209, m, 1965, 1970; Disney62, 1968;
Ortiz"", 1968). Foi encontrado juntamente corn Bulo sp., em toca de abri-
go desse batraquio (Deane e Deane", 1957). Tambem foi registrada fre-
qiiencia as habitacoes por parte de L. oswaldoi que, porem, ali penetra
para sugar lagartixas, razao pela qual tern sido coletado em casas desabi-
tadas. Tais observacoes levadas a efeito no Nordeste do Brasil sugerem
que este flebotomineo nao sugue naquela regiao animais de sangue quen-
te, embora na Venezuela tenha sido mencionada a sua alimentacao tam-
bem em roedores (Deane e Deane"7, 1957; Ortiz1"3, 1968. L. longispina,
L. micropyga, L. pia, L. punctigeniculata e L. rangeliana sao outros repre-
300
ENTOMOLOQIA M6DICA
sentantes nos quais foi assinalada hematofagia sobre o homem, pelo me-
nos ocasional (Ortiz155, 1968).
Outros representantes do grupo foram encontrados em ecotopos re-
laclonados corn animais habitando o local. 6 o caso de L. longisplna, L.
rangelianae L. dasipodogefon que foram encontrados associados a tatus.
Em ambiente florestal centro-americano verificou-se que L. trinida-
densis pode se mostrar ativo, tanto no solo da mata como em niveis ele-
vados, mais proximos das copas arboreas (Disney62, 1968; Williams22.213,
1970).
Nas linhas seguintes encontram-se apresentados os principais carac-
teres morfol6gicos empregados para a diferenciacao e caracterizacao das
varias especies.
Lutzomyia (Trichopygomyla) acanthopharynx
Martins, Falcao & Silva, 1962 (Fig. 101, A, B, C, D).
Cibario feminino corn armadura bucal apresentando quatro denies
horizontals desenvolvidos, confluentes na base e fileira transversal de
poucos denies verticals, pequenos; area pigmentada marcada e arco qui-
tinoso incompleto. A faringe possui numerosos espinhos, fortes, na por-
cao distal. As espermatecas tern o corpo alongado, corn alguns segmen-
tos incompletos e passando gradualmente para os dutos individuals; estes
sao delgados e longos, ao passo que o comum e curto. A genitalia mas-
culina apresenta o dististilo corn quatro espinhos, sendo um terminal, dois
medianos, inseridos aproximadamente no mesmo nivel, e um intermedia-
rio, situado mais proximo do apical; o paramero e simples e afilado na
porcao distal, onde possui pilosidade a custa de finas cerdas, algumas
das quais observadas tambem na margem inferior; o lobo lateral e mais
curto do que o basistilo; os dutos ejaculadores tern extremidade simples
e comprimento cerca de quatro vezes o da bomba.
Lutzomyia (Trichopygomyia) alphabetica
(Fonseca, 1936) (Fig. 101, E, F, Q, H).
Femea corn cibario onde a armadura bucal mostra tres pares de
dentes horizontais, sendo o par mediano de porte bem menor do que os
outros dois; dentes verticals pequenos, corn tendencia a se acumularem
nos lados, alem de denies laterals finos e pouco evidenciaveis; area pig-
Fig. 101
Lutzomyia acanthopharynx: A" armadura bucal; B
tereo
distal da
faringe; C

espernnatecas; D

alphabetica: E
cibario; F
espermatecas; G
basistilo, paramero e lobo lateral;

g
dististilo (segundo Coutinho e Barretto45, 1940); g

extremidade dos dutos
ejaculadores; H
cabeca da larva (esquematico); h

antena larval; h
cerda em
escova, do torax e abdomen larvais; Lutzomyia appendicutata: I

basistilo, dististilo,
paramero e lobo lateral (baseado em Martins, Falcao e Silvaso, 1961); Lutzomyia brevi-
ducta: J, j
basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral, e extremidade dos dutos

ejaculadores, respectivamente (baseado em Barretto13, 1950; Lutzomyia campbetti: K
basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral; k
extremidade distal dos dutos ejaculadores-

302
ENTOMOLOGIA M6DICA
mentada discreta e arco quitinoso completo, bem desenvolvido e mais
conspicuo na porcao media. Espermatecas com o corpo tendendo a ci-
lindrico, curto, irregularmente segmentado e corn cabeca volumosa; os
dutos individuals sao finos e estriados na porcao distal, enquanto que o
comum e curto. A genitalia masculina, segundo a observacao original
(Coutinho e Barretto4", 1940), apresenta o dististilo dotado de seis espi-
nhos. Nao tendo sido possivel o exame do material que
serviuâquela
descricao, servimo-nos de outros especimens, identificados por M. P. Bar-
retto e obtidos de criacao em laboratorio. Nestes, pudemos veriticar al-
guns corn apenas cinco espinhos, o que parece indicar a existencia de
certa variacao nesse carater. De qualquer forma, os espinhos do distis-
tilo acumulam-se no terco distal, sendo um apical e os restantes nessa
regiao, sendo o mais proximal bem menor do que os demais, implantado
nos limites entre o terco medio e o apical; o paramero e simples, corn
base quadrangular e extremidade digitiforme, dotada de cerdosidade es-
parsa na margem superior, alem de alguns pelos tambem na inferior; o
lobo lateral e bem mais longo do que o basistilo; os dutos ejaculadores
tern extremidade dilatada e sao cerca de tres vezes mais longos do que
a bomba. Na cabeca da larva as setas sao simples ou, no maximo, pena-
das; este ultimo aspecto torna-se mais acentuado nas cerdas frontal pos-
terior (5) e verticals, dorsal e lateral (6, 7), e discrete na frontal anterior
(4); a antena acha-se implantada sobre pequeno tuberculo, o primeiro
segmento e curto e o segundo e alongado, cilindrico e ligeiramente curvo
em sentido posterior. No torax e abdomen predominam as cerdas inten-
samente penadas e mesmo em escova. A protoracica anterior externa (2)
e curta, bem como a dorsal posterior interna (8). No VIII segmento, a
lateroventral (4) e as ventrais media e externa (6, 7) sao penadas e pe-
quenas. A pupa possui as cerdas pre-alares curtas, truncadas e de extre-
midades serrilhadas; o tuberculo mesonotal e rudimentar; as cerdas abdo-
minais sao reduzidas, espiniformes e inseridas em tuberculos pequenos.
Lutzomyia (Trichopygomyia) appendiculata
Martins, Falcao & Silva, 1961 (Fig. 101, I).
no. Na genitalia observa-se a presenca de cinco espinhos no dististilo,
sendo dois terminais, um subterminal, um implantado no inicio do terco
m6dio, e o ultimo inserido na porcao medlana do apendice; o paramero e
alongado, cilindrico, corn pilosidade na porcao distal e na margem infe-
rior, apresentando ainda, ao nivel da uniao do terco medio corn o terco
basal da margem superior, pequeno apendice erecto, dotado de algumas
cerdas; lobo lateral mais curto do que o basistilo; dutos ejaculadores, de
extremidade simples e corn mais de tres vezes o comprimento da bomba.
Lutzomyia (Trichopygomyia) breviducta
(Barretto, 1950) (Fig. 101, J).
Conhecida, ate agora, somente pelo sexo masculino. A genitalia
mostra o basistilo corn um grupo frouxo de cinco a seis cerdas nao cadu-
GENERO LUTZOMYIA
303
, cas, situado na parte media da borda inferior; o dististilo tem cinco espi-
nhos, sendo um apical, um situado no terco distal, dois inseridos aproxi-
madamente no mesmo nivel correspondente a parte media do segmento
e outro pouco mais proximal em relacao a esses ultimos; paramero sim-
ples, corn a metade distal revestida de fina pilosidade; o lobo lateral e
mais curto do que o basistilo; os dutos ejaculadores sao curtos nao che-
gando a ser duas vezes mais longos do que a bomba, e corn as extremi-
dades distais bffidas.
Lutzomyia. (Trichopygomyia) campbelli
(Damasceno, Causey & Arouck, 1945) (Fig. 101, K).
Ate o momento foi descrito apenas o sexo masculine. A genitalia
apresenta o dististilo corn quatro espinhos, sendo um apical, um inserido
no terco distal e dois implantados aproximadamente no mesmo nivel, nos
limites entre o terco medio e o basal; o paramero e de base quadrangular
e porcao distal afilada, esta dotada de extremidade curva corn prolonga-
mento triangular dirigido anteriormente, alem de pilosidade representada
por fileira de finas setas que se prolongam, desde a margem latero-infe-
rior, ate o supracitado prolongamento; na margem superior do paramero,
em seu terco basal, observa-se a presenca de processo erecto, no qual
se encontra implantado expesso tufo de cerdas longas; o lobo lateral e
pouco mais longo do que o basistilo; os dutos ejaculadores sao curtos,
corn menos de duas vezes o comprimento da bomba, e corn a extremidade
espatulada e dotada de tres ou quatro dentfculos.
Lutzomyia (Trichopygomyia) cratifer
(Fairchild & Hertig, 1961) (Fig. 102, A).
A femea e indistinguivel de Lutzomyia undulafa. A genitalia masculi-
na mostra o dististilo corn quatro espinhos, sendo um apical, um implan-
tado no limite do terco distal e dois no terco basal, inseridos aproxima-
damente no mesmo nivel; o paramero e grosso e apresenta a extremidade
dilatada e ornamentada corn fileira de cerdas finas e espiniformes, o que
empresta ao conjunto aspecto de raspador ou ancinho; o lobo lateral e
delgado e pouco mais longo do que o basistilo; os dutos ejaculadores
sao cerca de duas e meia vezes mais longos do que a bomba.
Lutzomyia (Trichopygomyla) dasipodogeton
(Castro, 1936) (Fig. 102, B).
Especie conhecida, ate agora, apenas pelo sexo masculino. Na ge-
nitalia observa-se o dististilo dotado de quatro espinhos, sendo um termi-
nal, um inserido no limite distal do terco mediano, outro implantado no
limite basal da mesma area e outro em situacao mais proximal, notando-
se ainda a presenca de cerda espiniforme pre-apical; o basistilo e um
tanto dilatado e possui fileira de cerdas finas, nao caducas, disposta ao
G6NERO LUTZOMYIA
305
longo da margem inferior; o paramero e largo na base e digitiforme no
apice, onde possui abundante e fina pilosidade, notando-se ainda na
margem superior da porcao basal, um prolongamento curvo em direcao
posterior e terminando em apice ligeiramente dilatado e piloso; o edeago
6 alongado e dotado de ampla expansao discoidal na parte superior; os
dutos ejaculadores tern extremidades dilatadas e sao cerca de tres vezes
mais longos do que a bomba.
Lutzomyia (Trichopygomyia) dasymera
(Fairchild & Hertig, 1961) (Fig. 102, C, D, E).
0 cibario feminino mostra armadura bucal corn seis pares de denies
horizontais e numerosos dentes verticais, de porte medio, pouco quitini-
sados e irregularmente distribuidos; a area pigmentada e larga e termina
antes do arco quitinoso que e complete. As espermatecas tern o corpo
vesiculoso, alongado, dotado de cabeca larga e corn a porcao proximal
ligeiramente estriada que se continua gradualmente corn o duto individual;
os dutos individuals sao delgados, longos e dotados de numerosas con-
crecoes, ao passo que o duto comum e praticamente inexistente; as es-
permatecas, quando examinadas antes do tratamento pela potassa, mos-
tram-se envolvidas per fina pellcula. A genitalia masculina e muito se-
melhante a de Lutzomyia campbelli. Pode-se diferencia-las, pelo aspecto
do paramero que, nesta especie, apresenta o processo apical dorsal ter-
minado em ponta bem mais fina e a pilosidade restrita a extremidade
distal; alem disso, nao se observa a presenca dos denticulos na termina-
cao espatulada dos dutos ejaculadores. Hanson95 (1968) forneceu alguns
dados relativos a larva de primeiro estadio. As cerdas cefalicas, frontal
posterior, vertical dorsal e vertical lateral (5, 6, 7) sao longas, clavadas e
penadas apenas no quarto distal; a antena tern o primeiro segmento lon-
go e acha-se implantada sobre tuberculo erecto e proeminente.
Lutzomyia (Trichopygomyia) dendrophila
(Mangabeira, 1942) (Fig. 102, G).
Especie conhecida ate agora somente pelo sexo masculino. Na ge-
nitalia, observa-se o basistilo corn algumas cerdas muito longas, dispostas
em fileira na margem inferior, das quais, a basal e a mais constante; o dis-
tistilo possui quatro espinhos, sendo um apical, um inserido no intcio do
terco distal e dois implantados em niveis pouco diferentes situados na
Fig. 102
Lutzomyia cratifer: A
basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral; Lutzo-

myia dasipodogeton: B
extremidade distal dos dutos eja-

culadores; Lutzomyia dasymera: C, D, E
cibario, espermateca e paramero, respecti-

vamente (baseado em Fairchild e Hertig76, 1961); F

antena larva! (baseado em
Hanson5, 1968); Lutzomyia dendmphlla: G

g
cerda semi-foliacea do paramero; g
extremidade distal dos dutos ejaculadores;

Lutzomyia digitata: H

basistiio, dististilo, paramero e lobo lateral; h
extremidade
distal dos dutos ejacufadores; Lutzomyia ferreirana: I
basistilo, dististilo, paramero e

lobo lateral; i

306
ENTOMOLOGIA M6DICA
porcao media do segmento; o paramero e alongado, corn a parte mediana
mais larga do que a basal, e a extremidade distal afilada; nesse processo
observa-se a existencia de conjunto de cerdas apicais, ligeiramente espa-
tuladas ou semi-foliaceas, que sao encontradas tambem em situacao mais
basal, mas ai misturadas corn pelos mais finos; alguns destes podem ser
observados tambem na margem inferior; o lobo lateral e estreito e de com-
primento equivalente ao do basistilo; os dutos ejaculadores terminam em
extremidade afilada, sao ligeiramente estriados e cerca de tres vezes mais
Lutzomyia (Trichopygomyia) digitata
(Damascene & Arouck, 1950) (Fig. 102, H).
Conhecida apenas pelo sexo masculino. A genitalia apresenta o ba-
sistilo estreito e curvo; o dististilo tern quatro espinhos, sendo um apical,
um sub-apical, um inserido no limite do terco distal e um implantado apro-
ximadamente no meio do segmento; o paramero e grosso, corn a extre-
midade de contorno semicircular, lembrando o perfil de um dedo corn o
dorso voltado para baixo; na parte superior do paramero observa-se a
presenca de fileira de cerdas longas, ligeiramente curvas no apice, en-
quanto que, na parte inferior, nota-se a presenca de conjuntos pilosos
nas porcoes distal e basal; o lobo lateral e estreito e de comprimento
equivalente ao do basistilo; os dutos ejaculadores tern extremidade curva
e comprimento pouco maior do que duas vezes o da bomba.
Lutzomyia (Trichopygomyia) lerreirana
(Barretto, Martins & Pellegrino, 1956) (Fig. 102, I).
Conhecida somente pelo sexo masculino e muito proxima de Lutzo-
myia trinidadensis da qual somente se separa por escasso numero de ca-
racteres. Na genitalia observa-se o basistilo corn conjunto frouxo de pou-
cas cerdas, situado na parte media do segmento; o dististiio tern cinco
espinhos, sendo dois terminais, um subterminal, um no limite do terco
distal e um implantado na porcao media do segmento; o paramero e sim-
ples, afilado em direcao distal, em cuja extremidade apresenta-se revesti-
do de pilosidade, observando-se tambem a presenca de finas setas na
margem. inferior; lobo lateral mais curto do que o basistilo; os dutos eja-
culadores sao cerca de tres vezes mais longos do que a bomba e a extre-
midade distal e ligeiramente curva.
Lutzomyia (Trichopygomyia) lanei
(Barretto & Coutinho, 1941) (Fig. 103, A, B, C, D, E, F).
0 cibario da femea e dotado de armadura bucal corn tres pares de
denies horizontals, desigualmente desenvolvidos, sendo menores os que
constituem o par lateral; os denies verticais sao bem quitinizados, de ta-
manhos variados e dispostos em dupla fileira transversal irregular; a area
pigmentada e discreta e o arco quitinoso e complete. As espermatecas
GENERO LUTZOMYIA 307
tern o corpo irregularmente segmentado, sendo o primeiro segmento vesi-
culoso e maior do que os demais, cujo calibre vai diminuindo progres-
sivamente, mas corn transicao nitida no duto individual; os dutos indivi-
duals sao delgados, mais longos do que o duto comum, que e pratica-
mente inexistente. Na genitalia masculina pode-se ver o basistilo relati-
vamente estreito e curvo; o dististilo tern quatro espinhos, dos quais um
e apical, um sub-apical e dois implantados pouco alem do meio do seg-
mento, e aproximadamente no mesmo nivel; o paramero e grosso, afilan-
do-se para a extremidade, corn curvatura dorsal pouco acentuada, lem-
brando o contorno de um dedo corn o dorso voltado para baixo e polpa
pouco desenvolvida; na parte superior do paramero nota-se a presenca de
setas finas, enquanto que na parte inferior, a pilosidade acumula-se nas
porcoes distal e basal; o lobo lateral e estreito e de comprimento equiva-
lente ao do basistilo; os dutos ejaculadores tern extremidade curva e pou-
co mais de duas vezes o comprimento da bomba. As formas imaturas
foram descritas por Barretto10 (1941). A cabeca da larva apresenta cerdas
corn os tuberculos de implantacao grandes e quitinizados; essas setas
sao simples, corn excecao das frontais e verticais (4, 5, 6, 7) que sao ra-
mificadas, corn maior ou menor intensidade; a antena encontra-se implan-
tada sobre tuberculo grande, conico, bem quitinizado e revestido de es-
piculosidade; o primeiro segmento antenal e esclerotinizado, ao passo
que o segundo e mais longo, cilindrico e ligeiramente CUF.VO. No torax
e abdomen as cerdas sao predominantemente ramificadas e inseridas em
tuberculos evidentes e bem quitinizados. As setas protoracicas dorsals
anteriores, interna e externa (1, 2) sao semelhantes, mas esta e bem mais
curta do que aquela. No VIII segmento as cerdas ventrais (5, 6, 7) sao
curtas e espiniformes. A pupa possui o tuberculo mesonotal bem desen-
volvido; as cerdas pre-alares sao longas, delgadas e de extremidade distal
serrilhada; as cerdas abdominais sao pequenas e encontram-se inseridas
em pequenos tuberculos. Os ovos mostram, no exocorio, cristas longitu-
dinals retilineas e corn raras anastomoses.
Lutzomyia (Trichopygomyia) longipennis
(Barretto, 1946) (Fig. 103, G, H, I).
Cibario feminine corn armadura bucal dotada de dois pares de denies
horizontais bem desenvolvidos, sendo a distancia entre os dois internos,
maior do que a entre eles e os externos, nao se observando a presenca
de denies verticais; area pigmentada nitida e arco quitinizado incomplete.
As espermatecas mostram o corpo irregularmente segmentado, corn o pri-
meiro segmento globoso e dos demais pouco individualizados, diminuindo
progressivamente
de tamanho ate se continuarem gradativamente,
no
duto individual; os dutos individuals sao delgados e o duto comum e ine-
xistente. Na genitalia
masculina observa-se o basistilo, corn conjunto
frouxo constituido por cerca de 15 cerdas finas; o dististilo tern cinco es-
pinhos, dos quais dois sao apicais, um sub-apical, um inserido nos limites
do terco distal e um implantado pouco aquem do meio do segmento; o
paramero e simples, corn base larga formando cotovelo inferior e apice
QENERO LUTZOMYIA
309
afilado, tendo regular pilosidade na porcao distal, a custa de cerdas Ion-
gas, encontradas tambem ao nfvel do cotovelo da margem inferior; o lobo
lateral e mais curto do que o basistilo; os espfculos tem a extremidade afi-
lada e curva e sao cerca de tres vezes mais longos do que a bomba.
Lutzomyia (Trichopygomyia) longispina
(Mangabeira, 1942) (Fig. 103, J, K, L, M).
A femea apresenta cibario corn armadura bucal dotada de dois pares
de denies horizontais desenvolvidos, denies verticals em numero escasso,
de tamanhos variaveis, bem quitinizados, alem de dentes laterais, peque-
nos e pouco evidenciaveis; a area pigmentada e evidente e o arco quiti-
nizado e completo. As espermatecas tem o corpo globoso e finamente
estriado, corn cabeca grande e profundamente implantada; os dutos indi-
viduals sao calibrosos, alargando-se a medida que se aproximam do duto
comum; este e aqueles sao aproximadamente do mesmo tamanho. A ge-
nitalia masculina apresenta o basistilo corn duas fileiras irregulares de
numerosas cerdas longas, dispostas ao longo de toda a margem inferior;
o dististilo tem quatro espinhos muito longos, sendo um. apical, um pro-
ximo ao meio do segmento, um inserido pouco abaixo desse nivel e outro,
o mais longo de todos, situado no terco basal, notando-se ainda a pre-
senca de cerda espiniforme pre-apical; o paramero e quadrangular na
metade basal e afilado na distal, onde apresenta regular pilosidade, no-
tando-se ainda na parte media da margem superior, a existencia de um
apendice claviforme e provide de numerosas cerdas curvas apicalmente;
o lobo lateral e estreito e sensivelmente mais longo do que o basistilo; os
dutos ejaculadores terminam em ponta ligeiramente dilatada e truncada,
e tem pouco mais de duas vezes o comprimento da bomba. As formas
imaturas foram descritas por Mangabeira124 (1942). As cerdas cefalicas
da larva sao na sua maioria simples, fazendo excecao as frontal poste-
rior (5) e verticais, dorsal e lateral (6, 7) que sao em escova, e a frontal
anterior (4) que e ligeiramente penada; a antena tem o primeiro segmento
muito pequeno e o segundo corn aspecto discoidal. As setas toracicas e
abdominais sao muito longas e penadas ou em escova, nos dois tercos
distais. A cerda protoracica dorsal anterior interna (1) e maior do que a
externa (2). No VIII segmento, a seta lateroventral (4) e em escova. Os
ovos mostram o exocorio corn rugosidade formada por linhas que se anas-
tomosam e fornecem assim aspecto de mosaico.
Fig. 103
Lutzomyia tanei: A
cibario; B
espermatecas; C
basistiio, dististilo,
paramero e lobo lateral; c
extremidade distal dos dutos ejaculadores; D, d, E, F
cabeca da larva (esquematico), antena larval, cerdas pupais pre-alares e cerda pupal
abdominal, respectivamente (baseado em Barretto10, 1941); Lutzomyia iongipennis: G, H
espermateca e cibario, respectivamente (baseado em Martins, Falcao e Silva33, 1962);

I
basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral; i
extremidade distal dos dutos

ejaculadores; Lutzomyia iongispina: J
cibario; K
espermatecas; L
basistilo,
dististilo, paramero e lobo lateral; I
extremidade distal dos dutos ejaculadores; M,

m, m

cabeca da larva (esquematico), antena larval e cerda em escova do t6rax e
abdomen larvais, respectivamente (baseado em Mangabeira 124, 1942).
ENTOMOLOGIA MEDICA
310
Lutzomyia (Trichopygomyia) lutziana
(Lima, 1932) (Fig. 104, A, B).
Sinonfmia
Phlebotomus sp. de Cayenne Floch & Abonnenc, 1945.

Ate o momento o sexo feminino e conhecido apenas pelo exemplar
deserito como "sp. de Cayenne", na Guiana Francesa. 0 material iden-
tificado no Brasil, e constituido somente por especimens masculinos.
0 cibario da femea possui armadura bucal corn dois pares de denies
horizontais largos, curtos e numerosos dentes verticals dispostos em va-
rias fileiras transversals irregulares, sendo os posteriores mais calibrosos
do que os anteriores; a area pigmentada e ampla, embora pouco acentua-
da, e o arco quitinoso e completo. As espermatecas tern o corpo glo-
boso e liso; os dutos individuals sao aproximadamente do mesmo corn-
primento do duto comum. A genitalia e de porte. regular e mostra o dis-
tistilo corn quatro espinhos, sendo iim apical, um inserido sobre tuberculo
no terco distal, um implantado no meio do segmento e outro situado
pouco abaixo desse niyel; o paramero e simples, corn cotovelo inferior e
porcao distal alongada e pilosa na extremidade e margem inferior basal;
o lobo lateral e estreito e apreciavelmente mais longo do que o basistilo;
o edeago e alongado e de extremidade tubular; os dutos ejaculadores
terminam em ponta romba e sao pouco mais de duas vezes mais com-
pridos do que a bomba.
Lutzomyia (Trichopygomyia) micropyga
(Mangabeira, 1942) (Fig. 104, C, D, E, F).
Sinonimia
Flebotomus minasensis Mangabeira, 1942; Phlebotomus

quadrispinosus Floch & Chassignet, 1947.
A separacao dessas especies sao, a nosso ver, baseadas em carac-
teres muito tenues. Faltam realmente dados consistentes e o conheci-
mento completo de ambos os sexos. Para minasensis a femea e conheci-
da, embora ainda nao descrita e, segundo parece, e muito semelhante a
de Lutzomyia oliveirai da qual seria mesmo indistinguivel (Martins, Silva e
Falcao115, 1970). Contudo, a nosso ver, o representante masculino desta
ultima e dificilmente separavel do macho de micropyga. Assim sendo,
parece fora de duvida que se trata de questao necessitando ainda de
maiores investigacoes. Por esse motivo, estabelecemos essas sinontmias,
ate que ulteriores estudos possam levar a outra atitude.
Fig. 104
Lutzomyia lutziana: A
espermateca (baseado em Floch e Abonnenc82,

1952); B
genitalia masculina; Lutzomyia micropyga: C
cibario; D
espermatecas;
E
basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral; e
extremidade distal dos dutos

ejaculadores; F, G
cerdas pre-alares e abdominal da pupa, respectivamente (baseado

em Carneiro e Sherlock27, 1964); Lutzomyia oswaldoi: H
cibario; I
espermatecas;
J

dististilo; K
aparelho espiracular; L, I, M, N
cabeca da larva (esquematico),

antena larval, cerdas pupais pre-alares e abdominal, respectivamente (baseado em Man-
gabeirai25, 1942); Lutzomyia pellon!: 0

o
extremidade distal dos dutos ejaculadores; o
bomba ejaculadora; Lutzomyia

peresi: P
dististiio (baseado em Mangabeirai23, 1942).

312
ENTOMOLOGIA MEDIGA
No cibario feminine), a armadura bucal possui dois pares de dentes
horizontals fines e confluentes na base, ao lado de fileira constituida por
diminutos denies verticais, pouco evidenciaveis; a area pigmentada e bem
marcada e o arco quitinoso e incompleto. As espermatecas tern o corpo
superficial e irregularmente segmentado, sendo o segmento distal piri-
forme e os demais estreitos e continuando-se gradualmente no duto indi-
vidual; os dutos individuals sao delgados e o duto comum e mais cali-
broso, sendo ambos de comprimentos aproximadamente equivalentes. A
genitalia masculina e de porte pequeno, chegando a apresentar certa difi-
culdade em ser vista nos exemplares vivos e corn o abdSmen distendido;
o dististilo tern quatro espinhos, sendo dois terminais ou um terminal e o
outro subterminal, e dois inseridos nos limites do terco apical; o para-
mero e simples, mais longo do que o basistilo, largo na metade basal e
afilado na distal, onde se observa a presenca de pilosidade constituida
por cerdas finas; o lobo lateral 6 relativamente grosso e mais ou menos
equivalente em comprimento, ao basistilo; os dutos ejaculadores tern a
extremidade truncada e ligeiramente enrolada, sendo cerca de tres vezes
mais longos do que a bomba. Das formas imaturas conhecem-se a pupa,
descrita por Carneiro e Sherlock27 (1964). As cerdas pre-alares sao Ion-
gas, lanceoladas e encontram-se inseridas sobre tuberculo proeminente; o
tuberculo mesonotal e pouco saliente e tern aspecto rugoso; as cerdas
abdominais situam-se sobre saliencias conicas grandes.
Lutzomyia (Trichopygomyia) oliveirai
Martins, Silva & Falcao, 1970 (Fig. 105).
0 cibario da femea apresenta armadura bucal corn dois pares de den-
ies horizontais agudos, longos, ao lado de outro, formado por elementos
menores, de posicao mediana, notando-se ainda a presenca de numerosos
dentes verticais e de alguns denies laterals bem desenvolvidos; a area
pigmentada e nitida e o arco quitinizado e complete. As espermatecas
possuem o corpo segmentado superficialmente, sendo o segmento distal
mais desenvolvido e os demais continuando-se corn transicao mais ou
menos nitida no duto individual; os dutos individuals sao longos, dilatando-
se a medida que se aproximam da confluencia, sendo muito curto o duto
comum. A genitalia masculina e muito semelhante a de Lutzomyia micro-
pyga, podendo-se diferencia-la pela extremidade dos dutos ejaculadores
que aqui e simples, alem do aspecto do paramero corn extremidade distal
de contorno mais triangular.
Lutzomyia (Trichopygomyia) oswaldoi
(Mangabeira, 1942) (Fig. 104, H, I, J, K, L, M, N).
Sinonimia
Phlebotomus rorotaensis Floch & Abonnenc, 1944; P.

venezuelensis Floch & Abonnenc, 1948.
A sinonimia foi-nos sugerida pelo exame de material da serie tipica,
o qual, apesar de se encontrar em alguns casos em estado pouco satis-
SENERO LUTZOMYIA
313
fatorio, permitiu-nos chegar a essa conclusao. .Esta especie e muito
proxima de Lutzomyia trinidadensis, sendo os machos separaveis corn
dificuldade.
0 cibario feminino possui armadura bucal corn dois pares de dentes
horizontals desenvolvidos, triangulares e deixando espaco na linha me-
dia, por onde se insinua uma expansao quitinosa que parece continuar
a area pigmentada, nao se notando a existencia de denies verticals; a area
pigmentada e evidente e o arco quitinoso e incompleto ou ausente. As
espermatecas tern o corpo pequeno, incompleta e pobremente segmen-
tado, sendo o primeiro segmento maior do que os demais e de aspecto
globoso; os dutos individuals sao de calibre mediano e mais longos do
que o duto comum. A genitalia masculina e muito semelhante a de
tr/nldadensis, da qual se separa, pela implantacao do terceiro espinho do
dististilo, que se encontra a certa distancia dos espinhos terminais, pelo
menor comprimento dos dutos ejaculadores que sao pouco mais longos
do que duas vezes a bomba, e pela extremidade desses dutos, que e
afilada. Alem disso, o basistilo pode apresentar tufo frouxo e mediano
de cerdas curtas, formado por numero variavel de elementos longos. As
formas imaturas foram descritas por Mangabeira121 (1942). A larva apre-
senta as cerdas cefalicas simples, corn excecao das frontais, anterior e
posterior (4, 5) e verticals, dorsal e lateral (6, 7), que se apresentam em
escova na metade distal; a antena tern o primeiro segmento pequeno e o
segundo maior e de contorno discoidal. No torax e no abdomen as setas
sao predominantemente em escova; as cerdas protoracicas dorsais ante-
riores tern esse aspecto, sendo a externa (2) bem menor do que a inter-
na (1); no VIII segmento abdominal tambem predominam as cerdas em
escova apresentando-se assim a lateroventral (4). Na pupa as setas pre-
-alares sao desenvolvidas, bastonetiformes e implantadas em tuberculo
saliente; o tuberculo mesonotal e grande; as cerdas abdominais sao pe-
c
Falcao^s, 1970). A Fig. 105

Lutzomyia oliveirai (baseado em Martins, Silva
cib6rio; B
espermateca; C
paramero-
314
ENTOMOLOQIA MEDICA
quenas, espiniformes e acham-se inseridas sobre tuberculos conicos de-
senvolvidos. No ovo observa-se o exocorio dotado de placas rugosas
unidas por linhas do mesmo aspecto.
Lutzomyia (Trichopygomyia) pelloni
(Sherlock
& Alencar, 1959) (Fig. 104, 0).
Especie conhecida somente pelo sexo masculine. A genitalia apre-
senta o basistilo estreito e arqueado, corn ligeira dobra na margem in-
ferior; dististilo corn quatro espinhos, sendo urn apical, um sub-apical, um
inserido no terco distal e outro implantado pouco alem do meio do seg-
mento; o paramero e largo na base e afilado na porcao distal onde apre-
senta regular pilosidade, notando-se ainda a existencia de cotovelo basal
na margem inferior; o lobo lateral e mais curto do que o basistilo; os dutos
ejaculadores tern extremidade curva e sao cerca de duas vezes mais com-
pridos do que a bomba; no holotipo esta apresenta prolongamento coni-
co no pavilhao, anteriormente dirigido o qual, porem, nao pode, no estado
atual dos conhecimentos, ser considerado como caractertstica morfologica,
uma vez que se deve admitir a hipotese do funcionamento da bomba no
memento em que o material foi fixado.
Lutzomyia (Trichopygomyia) peresi
(Mangabeira, 1942) (Fig. 104, P).
Especie conhecida somente pelo sexo masculino e muito proxima de
Lutzomyia trinidadensis. Segundo Theodor189 (1971) tern sido freqiiente-
mente confundida corn Lutzomyia oswaldoi e a femea descrita por Lucena
e Almeida21 (1965) pertenceria a essa ultima. 6 bem possivel que, corn
maiores conhecimentos e acurado exame do material tipico, esta especie
possa tambem ser colocada em sinonimia.
No dististilo o terceiro espinho tern situacao subterminal; o basistilo
nao possui conjunto frouxo mediano de cerdas; os dutos ejaculadores
sao curtos e cerca de duas vezes mais longos do que a bomba.
Lutzomyia (Trichopygomyia) pestanal
(Barretto & Coutinho, 1941) (Fig. 106, A, B, C, D, E, F).
Sinonimia
Phlebotomus nevesi Damasceno & Arouck, 1956.

0 exame do material tipico dessas especies demonstrou grande difi-
culdade de separacao. Apenas o menor porte de neres/ permitiu possivel
distincao, o que a nosso ver, nao constitui elemento ponderavel, pois, no
Fig. 106
Lutzomyia pestanai: A
cibario; 8

espermatecas; C
basistilo, dis-
tistilo, paramero e lobo lateral; c
extremidade distal dos dutos ejaculadores; D
cabeca da larva (esquematico); d
antena larval; d
cerda em escova do torax e

abdomen larvais; E
cerdas pre-alares da pupa; F
cerda pupal abdominal; Lutzomyia

pia; G
cibario; H

espermatecas; I

I

extremidade distal dos dutos ejaculadores; Lutzomyia praiti: J
setor radial da asa;

Lutzomyia punctigenicutata: K

cibario; L
espermatecas; M
paramero e lobo lateral; m

316
ENTOMOLOSIA M6DICA
estado atual dos conhecimentos, nao sabemos ate que ponto esse fator e
variavel. Em vista disso, fomos levados a estabelecer esta sinonimia, pelo
menos ate que maiores dados justifiquem atitude diferente.
0 cibario feminino e dotado de armadura bucal corn dois pares de
denies horizontais desenvolvidos, dupla fileira irregular de denies verti-
cais pequenos, alem de denies laterais dificilmente evidenciaveis; a area
tern o corpo vesiculoso, alongado, corn alguma estriacao longitudinal po-
rem pouco pronunciada; os dutos comuns sao curtos e aproximadamente
do mesmo comprimento do duto individual. A genitalia masculina apre-
senta o dististilo corn quatro espinhos, sendo um terminal, um inserido
nos limites do terco apical e dois implantados aproximadamente no mes-
mo nivel, situados na regiao mediana do segmento; o paramero e dilatado
na base, afilando-se na porcao mediana, voltando a dilatar-se na extremi-
dade apical que se apresenta curva em sentido superior, onde apresenta
regular pilosidade, a qual pode ser observada tambem na margem inferior,
ao nivel do cotovelo basal; o lobo lateral e mais curto do que o basistilo;
os dutos ejaculadores sao ligeiramente estriados, de extremidade afilada
em bisel, e tern cerca de quatro vezes o comprimento da bomba. A larva
apresenta as cerdas cefalicas implantadas em tuberculos bem desenvol-
vidos; a frontal anterior (4) e penada, o mesmo ocorrendo, porem mais
intensamente, corn a frontal posterior (5) e as verticais, dorsal e lateral
(6, 7), sendo simples as demais; a antena encontra-se implantada sobre
tuberculo bem desenvolvido, quitinizado e finamente espiculoso, sendo
o primeiro segmento antenal cillndrico e esclerotinizado, enquanto que o
segundo e mais curto, eliptico e hialino. As cerdas toracicas e abdomi-
nais sao predominantemente em escova; as protoracicas dorsais ante-
riores (1, 2) sab quase equivalentes, embora a externa (2) seja pouco
mais curta do que a interna (1); no VIII segmento, a seta lateroventral
(4) e mais curta e fina do que a dorsal externa (2) e a laterodorsal (3)apre-
sentando-se apenas penada. Na pupa o tuberculo mesonotal e pequeno e
rudimentar; as cerdas pre-alares sao curtas e de extremidade ligeira-
mente expandida e serrilhada; as setas abdominais sao muito pequenas,
de apice serrilhado e situam-se sobre saliencias discretas. 0 ovo apre-
senta o exocorio corn reticulado pouco acentuado, constitufdo de malhas
poligonais.
Lutzomyia (Trichopygomyia) pia
(Fairchild & Hertig, 1961) (Fig. 106, Q, H, I).
0 cibario da femea e dotado de armadura bucal corn tres pares de
denies horizontals dos quais, porem, os mais lateralmente situados, sao
pequenos e, as vezes, pouco visiveis, enquanto os demais sao estiletifor-
mes e confluentes na base; os denies verticals encontram-se dispostos
em fileiras irregulares; a area pigmentada e ampla e evidente, sendo o
arco quitinoso completo mas pouco acentuado na porcao mediana. As
espermatecas tern o corpo irregular e superficialmente segmentado, sen-
do o primeiro segmento de menor diametro do que os demais, embora corn
G6NERO LUTZOMYIA
317
aspecto vesiculoso e saliente; os demais segmentos diminuem gradual-
mente de tamanho ate se continuarem no duto individual; os dutos indivi-
duais sao curtos e de menor comprimento do que o duto comum. A ge-
nitalia masculina apresenta o basistilo corn algumas cerdas nao caducas
na porcao media; o dististilo tern cinco espinhos, sendo um terminal, urn
situado a certa distancia do apice, um implantado nos limites do terco
distal e dois inseridos aproximadamente no mesmo nivel, a cerca do meio
do segmento, notando-se ainda a existencia de fina cerda espiniforme
pre-apical; o paramero e simples, de contorno retangular na metade basal
e afilado na distal, onde possui cerdosidade esparsa; o lobo lateral 6 pou-
co mais curto do que o basistilo; os dutos ejaculadores tern extremidade
curva, ligeiramente dilatada, e sao cerca de tres vezes mais longos do
que a bomba.
Lutzomyla (Trichopygomyia) pratti
(Vargas & Diaz Najera, 1951) .(Fig. 106, J).
Especie ate agora conhecida apenas pelo sexo masculino. 6 miiito
semelhante a Lutzomyla oswaldoi da qua!, na nossa opiniao, pode ser
separada apenas pelo valor de delta alar, que aqui e nulo ou negatlvo.
Lutzomyia (Trichopygomyia) punctigeniculata
(Floch & Abonnenc, 1944) (Fig. 106, K. L, M).
Sinonimia
Phlebotomus christophersoni Damascene & Causey,

1944.
0 cibario feminine tern armadura bucal corn tres, ou as vezes, quatro
pares de dentes horizontals estiletiformes, denies verticals numerosos, de
tamanhos variados, sendo alguns consplcuos e dispostos em fileiras trans-
versais, notando-se ainda a presenca de alguns dentes laterals; area pig-
mentada larga e bem marcada, apesar de nao se prolongar em direcao
anterior, o arco quitinoso e completo, mas pouco evidente na regiao me-
diana. As espermatecas tern o corpo vesiculoso e alongado; os dutos
individuals sao superficialmente estriados e mais longos do que o duto
comum. Na genitalia masculina observa-se o dististilo corn quatro espi-
nhos, sendo um terminal, um situado no limite do terco distal e dois im-
plantados aproximadamente no mesmo ntvel correspondente a regiao me-
dia do segmento; o paramero e conico, de contorno triangular afilando-se
para o apice e abundantemente revestido de cerdosidade que chega a
formar tufo longo, disposto na regiao superior, o lobo lateral e de com-
primento aproximadamente equivalente ao do basistilo; os dutos ejacula-
dores tern extremidade ligeiramente espatulada e afilada, sendo cerca de
tres vezes mais longos do que a bomba.
Lutzomyia (Trichopygomyia) rangeliana
(Ortiz, 1952) (Fig. 107, A, B).
A femea apresenta o cibario corn armadura bucal onde se observa
a presenca de dois pares de dentes horizontais; o arco quitinizado e com-
318
ENTOMOLOGIA MEDICA
pleto. As espermatecas tern o corpo globoso, corn rugosidade irregular;
os dutos individuals sao muito reduzidos ou mesmo inexistentes, e o
duto comum e longo. A genitalia masculina 6 pequena; o dististilo tem
quatro espinhos, sendo um apical, urn localizado logo abaixo do apice,
um situado no limite do terco distal e outro sob a forma de seta, implan-
tado aquem do nivel medio do segmento, notando-se ainda a presenca
de cerda espiniforme pre-apical; o paramero e largo, a metade basal de
contorno quadrangular e a distal retangular e achatada em sentido lateral,
dotada ainda de regular pilosidade; lobo lateral mais longo do que o ba-
sistilo; edeago de contorno irregular corn entalhe na margem inferior;
dutos ejaculadores de extremidade romba e corn pouco mais do que tres
vezes o comprimento da bomba.
Lutzomyia (Trichopygomyia) rondoniensis
Martins, Falcao & Silva, 1965 (Fig. 107, C).
Especie conhecida apenas pelo sexo masculino. A genitalia mosfra
o basistilo corn uma franja de cerdas longas, disposta ao longo da mar-
gem inferior; o dististilo tem quatro espinhos, sendo um terminal, um
situado no limite do terco distal, um localizado no meio do segmento e
outro implantado no limite do terco basal, notando-se ainda a presenca
de cerda espiniforme pre-apical; o paramero e largo na base, estreito na
parte mediana e bifurcado na porgao distal, devido a dois ramos curvos
e divergentes, cada um corn pilosidade apical, o conjunto lembrando o
aspecto da ferramenta comumente conhecida como "chave de boca"; o
lobo apical e mais longo do que o basistilo; os dutos ejaculadores tem a
extremidade pontuda e sao duas vezes e meia mais compridos do que a
bomba.
Lutzomyia (Trichopygomyia) scaffi
(Damasceno & Arouck, 1956) (Fig. 107, D).
Esta especie e conhecida somente pelo sexo masculine. 6 muito
proxima de Lutzomyia lanel da qual poderia ser considerada como simples
variedade geografica, na dependencia da obtencao de maiores dados.
Em nosso conceito, a diferenciacao pode ser feita pelo aspecto do para-
mero que aqui nao tem contorno digitiforme, mas sim conico, estreitando-
se progressivamente da base para o apice; esse apendice e dotado de

pilosidade mais uniforme na sua metade distal, deixando glabro o apice;
Pig. 107
Lutzomyia rangeliana: A
espermatecas (baseado em Pifano, Ortiz e Alva-

rez1^, 1962); B

basistilo, dististiio, paramero, Jobo lateral e edeago (baseado em
Ortiz^l, 1952); Lutzomyia rondoniensis: C
basistilo, dististito, paramero e lobo late-

ral (baseado em Martins, Falcao e Silva141, 1965); Lutzomyia scaffi: D
paramero;
Lutzomyia soccula: E

paramero (baseado em Fairchild e Hertig7, 1961); Lutzomyia
souzacaslroi: F
espermateca (baseado em FIoch e Abonnenc82, 1952); G
basisfilo
dististilo, paramero e lobo lateral (baseado em Damasceno e Causey46, 1944); Lutzomyia
trichopyga: H, I
armadura bucal e espermateca, respectivamente (baseado em FIoch

e AbonnencS2, 1952); J
basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral; Lutzomyia wa-

gteyi: K
basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral.

320
ENTOMOLOSIA M6DICA
alem disso, os dutos ejaculadores tern as extremidades praticamente
sem curvatura e os seus comprimentos equivalem a mais de tres vezes o
da bomba.
Lutzomyia (Trichopygomyia) soccula
(Fairchild & Hertig, 1961) (Fig. 107, E).
Esta especie e conhecida apenas pelo sexo masculino e e muito
proxima de Lutzomyia shannoni. A diferenciacao pode ser feita pelo as-
pecto do paramero. Esse apendice apresenta-se alongado, corn pouca
pilosidade, notando-se algumas setas onduladas na extremidade distal;
observa-se tambem a presenca de pequeno lobo ventral sub-apical.
Lutzomyia (Trichopygomyia) souzacastroi
(Damascene & Causey, 1944) (Fig. 107, F, G).
Sinonimia
Phlebotomus sp. 768 Floch & Chassignet, 1948.

A femea apresenta clbario corn armadura bucal onde se observam
tres pares de denies horizontais curtos e numerosos denies verticais pe-
quenos; area pigmentada dificilmente visivel e arco quitinoso completo;
a faringe mostra regular numero de denies em seu terco posterior. As
espermatecas tern o corpo vesiculoso, de contorno oval; os dutos indivi-
duals sao mais estreitos do que o duto comum, sendo o comprimento equi-
valente. A genitalia masculina apresenta o dististilo corn quatro espinhos,
sendo um terminal, urn situado no limite do terco distal, e dois inseridos
aproximadamente no mesmo nivel, correspondente & regiao mediana do
segmento; o paramero e retangular, estreitando-se bruscamente na re-
giao distal, de maneira que esta parece apenas um apendice digitiforme
revestido de pilosidade; observa-se tambem fileira de setas na margem
inferior da porcao basal do paramero; o lobo lateral e mais curto do que
o basistilo; os dutos ejaculadores terminam em extremidade ligeiramente
dilatada e sao cerca de tres vezes mais longos do que a bomba.
Lutzomyia (Trichopygomyia) trichopyga
(Floch & Abonnenc, 1945) (Fig. 107, H, I).
A femea apresenta armadura bucal corn tres pares de denies hori-
zontais desenvolvidos e ausencia de denies verticals visiveis; a area pig-
mentada e pouco marcada. As espermatecas tern corpo globoso e fina-
mente estriado; os dutos individuals sao longos, nao se observando o
duto comum. Na genitalia masculina, o basistilo possui fileiras irregula-
res de cerdas compridas, dispostas ao longo de toda a margem inferior;
o dististilo tern quatro espinhos compridos, sendo um apical, um proxi-
mo ao meio do segmento, um situado pouco abaixo desse nivel e outro, o
mais longo, implantado no terco basal, notando-se ainda a presenca de
cerda espiniforme pre-apical; o paramero e alongado, corn a extremidade
distal dilatada, terminando em ponta romba e finamente pilosa, observan-
do-se ainda na parte media da margem superior, a existencia de apen-
GgNERO
LUTZOMYIA
321
dice curvo e delgado, dotado de finas setas; o lobo lateral e estreito e
bem mais longo do que o basistilo; os dutos ejaculadores terminam em
ponta truncada e tern mais de duas vezes o comprimento da bomba.
Lutzomyia (Trichopygomyia) trinidadensis
(Newstead, 1922) (Fig. 108, A, B, C, D);
Sinommia
Phlebotomus yucatanensis Galliard, 1934; P. baduelensis

Floch & Abonnenc, 1941; P. villelai Mangabeira, 1942; Lutzomyia go/ana
Martins, Falcao & Silva, 1962.
6 possivel que esta especie inclua algumas subespecies ou racas
geograficas, das quais, goiana poderia ser representante (Martins, Falcao
e Silva133, 1962). A separacao seria feita pela presenca e aspecto de es-
piculosidade no terco distal da faringe das femeas. Contudo, esse cara-
ter por si so, nao nos parece ser suficiente para erigir uma categoria
especifica. Por esse motivo, consideraremos, ate segunda ordem, essa
sinonimia.
0 cibario feminino tern dois pares de denies horizontals grandes,
separados na linha media, por espaco apreciavel, por onde se insinua
expansao quitinosa que continua a area pigmentada, nao se notando a
existencia de denies verticais; a area pigmentada e evidente e o arco
quitinizado e incomplete ou ausente. As espermatecas tem o corpo vesi-
culoso, liso e alongado; os dutos individuais sao finos e longos, mais com-
pridos do que o duto comum. A genitalia masculina apresenta o basistilo
corn tufo mediano e frouxo formado por numero variavel de cerdas finas,
que pode se reduzir substancialmente; o dististilo tem cinco espinhos,
sendo dois termlnais, um subterminal e dois inseridos no mesmo nivel, na
regiao media do segmento; o paramero e largo na base e afilado na por-
cao distal onde apresenta regular cerdosidade, a qual pode ser obser-
vada tambem na margem inferior; o lobo lateral e mais curto do que o
basistilo; os dutos ejaculadores tem a extremidade distal romba ou trun-
cada e sao cerca de quatro vezes mais longos do que a bomba. As formas
imaturas foram descritas por Hanson95 (1968). A larva apresenta, na re-
giao cefalica, as cerdas frontais anterior e posterior (4, 5) e verticals, dor-
sal e lateral (6, 7) em escova e de contorno clavado; a antena e curta, corn
o primeiro segmento pequeno e o segundo maior e de contorno oval. No
torax e abd6men predominam as cerdas em escova, clavadas; a seta pro-
toracica anterior externa (2) 6 bem menor do que a interna (1); no VIII seg-
mento abdominal, a lateroventral (4) e pequena. Na pupa, as cerdas pre-
-alares sao longas e ligeiramente curvas; o tuberculo mesonotal e curto e
os abdominais sao proeminentes.
Lutzomyia (Trichopygomyia) triramula
(Fairchild & Hertig, 1932) (Fig. 108, E, F, G, H, I).
0 cibario da femea apresenta armadura bucal corn dois pares de den-
ies horizontals triangulares, alguns denies verticais calibrosos e certo nu-
mero de denies laterals pouco visiveis; a area pigmentada e bem marcada
e o arco quitinoso e complete. As espermatecas tem o corpo vesiculoso,
GENERO LUTZOMYIA
323
globoso e finamente estriado; os dutos individuals sao longos e o duto co-
mum e curto. Nota-se tambem, nas femeas, a presenca de cercas corn
prolongamento posterior, digitiforme. A genitalia masculina mostra o ba-
sistilo corn fileiras irregulares de cerdas longas, dispostas ao longo da
margem inferior; o dististilo tem quatro espinhos, sendo um terminal, urn
disposto no limite do terco distal, um inserido no nivel medio do segmento,
e outro, o mais comprido de todos, nos limites do terco basal, notando-se
ainda a presenca de cerda espiniforme pre-apical; o paramero e bastante
complexo, sendo a metade basal dilatada e a distal subdividida em tres
ramos ou processes longos, pilosos, de aspectos distintos, um curvo e
lembrando um pincel, um corn extremidade achatada a maneira de cogu-
melo, e outro digitiforme; o lobo lateral e mais longo do que o basistilo; os
dutos ejaculadores tem extremidade ligeiramente dilatada e apresentam
comprimento equivalente a cerca de tres vezes o da bomba; a lamela sub-
mediana e pilosa e dotada de extremidade afilada e digitiforme. As for-
mas imaturas foram descritas por Hanson95 (1968). Na larva, observa-se
as cerdas cefalicas simples, corn excecao da frontal anterior (4) que e sim-
plesmente penada e as frontal posterior (5) e verticals, dorsal e lateral (6,
7), que sao em escova de contorno clavado; a antena possui o primeiro
segmento cilindrico e curto, enquanto o segundo e bem
major
e ovoide.
No torax e abdomen predominam as setas em escova, clavadas; a proto-
racica dorsal anterior externa (2) e curta, tendo cerca da metade do com-
primento da interna (1); no VIII segmento abdominal a seta lateroventral
(4) e em escova e regularmente desenvolvida. Na pupa as cerdas pre-
-alares sao bastonetiformes e inseridas em lobo proeminente; o tuberculo
mesonotal e desenvolvido, bem como os abdominais.
Lutzomyia (Trichopygomyia) undulata
(Fairchild & Hertig, 1950) (Fig. 109, A, B, C).
Sinonfmia
Phlebotomus humboldti Vargas & Diaz Najera, 1959.

A descricao da femea corresponde aquela feita por Fairchild e Hertig78
(1961) para Lutzomyia cratiter, pois, segundo observaram esses autores,
os individuos femininos das duas especies sao indistinguiveis.
0 cibario feminino possui armadura bucal constituida por tres pares
de dentes horizontais desenvolvidos, podendo haver mais alguns, acesso-
rios, menores e situados na extremidade da fileira; os denies verticals sao
numerosos, pequenos e distributdos em fileiras irregulares; a area pig-
mentada e ampla, bem marcada, e o arco quitinoso e complete. As es-
permatecas tem o corpo cilindrico, longo e dotado de segmentacao su-
perficial irregular; os dutos individuals sao mais curtos do que o corpo e
Fig. 108
Lutzomyia trinidadensis: A
cibario; B
espermatecas; C
basistilo, dis-
tistito, paramero e lobo lateral; D, d, d
cabeca larva! (esquematico), cerda cefalica

em escova e antena larval, r&spectivamente (baseado em Hansonss, 1968); Luizomyia
triramula: E
cibario; F
espermatecas; G
basistilo, dististilo, paramero, lobo la-

teral e lamela submediana; g
metade distal do paramero; H, h, I
cab&ca da larva
(esquematico), antena larval e cerdas pre-atares da pupa, respectivamente (baseado em
Hanson, 1968); J
cerca.
ENTOMOLOGIA M6D1CA
324
Fig. 109
Lutzomyia undulata: A, B
cibario e espermateca, respectivamente (basea-

do em Fairchild e Hertig77, 1961); C
paramero; Lutzomyia volcanensis: D, E
ciba-
rio e espermateca, respectivamente (baseado em Fairchild e Hertigê, 1961); F
basis-
tilo, dististilo, paramero e lobo lateral; f

Lutzomyia zikani: G
cibario; H
espermatecas; I
paramero.
S6NERO LUTZOMYIA
325
do que o duto comum. Agenitalia masculina 6 muito semelhante a de
Lutzomyia shannonl. A separacao pode ser feita pela presenca de nitida
fileira de setas onduladas dispostas na extremidade distal do paramero da
presente especie. Alem disso, neste caso os espinhos basais do dististilo,
ou estao no mesmo nivel, ou o superior esta em situacao mais proximal do
que o inferior; acresce o fato de o lobo lateral parecer aqui, ser sensivel-
mente mais longo do que em shannoni.
Lutzomyia (Trichopygomyia) volcanensis
(Fairchild & Hertig, 1950) (Fig. 109, D, E, F).
0 cibario da femea possui armadura bucal corn dois pares de dentes
horizontais estiletiformes, e numerosos denies verticals pequenos dispos-
tos em fileiras irregulares; a area pigmentada e pouco visivel e o arco
quitinoso e complete. As espermatecas tern o corpo cilindrico, superfi-
cial e irregularmente segmentado, apreciavelmente longo e continuando-se
gradualmente no duto individual; os dutos individuais sao curtos e o duto
comum e comprido. A genitalia masculina apresenta o dististilo corn qua-
tro espinhos, sendo um terminal, urn situado no limite do terco distal e
dois implantados aproximadamente no mesmo nivel, no meio do segmen-
to; o paramero e calibroso, de contorno cilindrico, corn a metade basal
pouco mais grossa do que a distal, notando-se a presenca de cotovelo na
margem inferior; a porcao distal do paramero e pilosa, deixando glabra
apenas a extremidade apical; o lobo lateral e de comprimento pouco me-
nor do que o basistilo; os dutos ejaculadores tern extremidade curva e sao
cerca de duas e meia vezes mais longos do que a bomba.
Lutzomyia (Trichopygomyia) wagleyi
(Causey & Damascene, 1945) (Fig. 107 K).
Conhecida apenas pelo sexo masculine. Na genitalia observa-se o
basistilo corn fileira irregular de cerdas longas, dispostas ao longo da mar-
gem inferior; o dististilo tern quatro espinhos, sendo um terminal, um inse-
rido nos limites do terco apical, putro, o mais fino, situado no meio do seg-
mento, e outro, o mais comprido, implantado no terco basal, notando-se
ainda a presenca de cerda espiniforme pre-apical; o paramero tern extre-
midade distal alongada, cerdosa e na margem superior, observa-se a pre-
senca de apendice desenvolvido, dotado de extremidade dilatada e pilosa,
lembrando o aspeoto de cogumelo; o lobo lateral e estreito e sensivelmen-
te mais longo do que o basistilo; os dutos ejaculadores terminam em ponta
romba e tern mais de duas vezes o comprimento da bomba.
Lutzomyia (Trichopygomyia) zikani
(Barretto, 1950) (Fig. 109, G, H, I).
A femea e dificilmente distinguivel da correspondente a Lutzomyia
longipennis. 0 cibario da femea mostra armadura bucal corn dois pares
de dentes horizontais, nao se observando a existencia de denies verticais;
a area pigmentada e bem marcada e ampla, enquanto o arco quitinizado e
326
ENTOMOLOGIA M6DICA
incompleto. As espermatecas tern o corpo irregularmente segmentado,
corn o primeiro segmento vesiculoso e major do que os outros, que se con-
tinuam gradualmente ate o duto individual; os dutos individuais sao lon-
gos e o duto comum e praticamente inexistente. A genitalia masciilina e
muito semelhante a de Lutzomyia trinidadensis. A separacao pode ser
feita mediante o aspecto do paramero que aqui se apresenta conico, nao
acentuadamente afilado na metade distal, onde termina em extremidade
romba dotada de ligeira projecao inferior; esse apendice possui cotovelo
basal evidente, corn algumas cerdas finas, e a metade distal mostra cer-
dosidade relativamente abundante; alem disso, o lobo lateral e pouco mais
comprido do que o basistilo, no qual nao se observa a presenca de tufo
mediano frouxo de setas finas.
OUTROS SUBGENEROS
Como mencionamos, os demais componentes do genero Lutzomyia
distribuem-se por mais tres categorias subgenericas, alem de certo nume-
ro que, por insuficientemente conhecidos, nao se encontram incluldos em
qualquer desses grupos. Ate o momento, nenhum desses flebotommeos
tern merecido atencao especial, sob o ponto de vista epidemiologico.
Contudo, nao se pode afastar a possibilidade de, corn o progredir das in-
vestigacoes, essa importancia possa ser atribuida a algum deles. Em
vista disso, as linhas que se seguem serao dedicadas a esses represen-
tantes, procurando resumir os conhecimentos atualmente dipontveis.
SUBG6NERO DAMPFOMYIA Addis, 1945.
Aqui as femeas possuem o cibario corn armadura bucal provida de
denies horizontals bem individualizados e verticais em numero restrito;
observa-se tambem a existencia de denies laterals em quantidade aprecia-
vel mas de aspecto variavel, desde o de finas denticoes ate o de elementos
de porte consideravel; a area pigmentada esta ou nao visivel, o mesmo
ocorrendo corn o arco quitinizado que pode se apresentar incompleto; as
espermatecas tern corpo de aspecto peculiar, parecendo ser consequen-
cia de grande dilatacao assimetrica da porcao distal, a qua! pode chegar
a envolver e deslocar a cabeca; sendo assim, esta ultima parte situa-se
na porcao lateral ou central, chegando a ser completamente envolvida pelo
corpo e emergindo gracas a uma abertura; por sua vez, essa porcao dila-
tada do corpo pode assumir a forma de vesicula unica ou, em virtude da
presenca de lobulos, apresentar-se corn aspecto de morula. Quanto aos
machos possuem genitalia de tamanho medio, corn basistilo provide ou
nao de tufo basal de cerdas; o paramero pode ser simples ou mostrar
apendices e estruturas dorsais; o lobo lateral e inerme.
Este grupo inclui oito especies, enumeradas a seguir, corn a respec-
tiva distribuicao geografica (a sigia NA significa regiao neartica).
G6NERO LUTZOMY1A
327
ESPECIES DO SUBGENERO DAMPFOMYIA
L. amhophora (Addis, 1945)
NA (EUA, Mexico).
L. dsleoni (Fairchlld & Herlig, 1947)
America Central.
L. dodgel (Vargas & Diaz Najera, 1953)
America Central, NA (Mexico).

L. Insollla (Fairchlld & Herlig, 1956)
Panama.
L. permira (Fairchild & Hertig, 1956)
Mexico, Honduras Britanica.

L. samueti (Deane, 1955)
Brasil (Ceara).
L saulensis (Floch & Abonnenc, 1944)
Brasil (Acre, Amazonas, Para, Rondonia, Ro-

raima), Colombia, Costa Rica, Guiana Francesa, Panama.
L. veslcilera (Fairchild & Hertig, 1947)
Costa Rica, Nicaragua, Panama.

Os poucos conhecimentos sobre a biologia dos representantes deste
grupo, permitem apenas citar que Lutzomyia deleoni, L. permira e L. sau-
lensis foram observados, embora de maneira nao freqiiente, sugando o ho-
mem (Williams2"9.
210.
213, 1965, 1966, 1970; Ortiz^s, 1968). Para os dois
primeiros foi ainda assinalado o exercicio da hematofagia sobre roedores
(Disney62, 1968). Nesse particular, L. anthophora parece preferir acentua-
damente esses vertebrados ao homem (Addis1, 1945).
Quanto a freqiien-
cia aos domicHios e abrigos de animais domesticos, foi ocasionalmente
registrada para Lutzomyia samueli no Estado do Ceara, Brasil ,(Deane e
Deane", 1957).
Os locals de repouso na natureza, para Lutzomyia deleoni, sao bas-
tante variados, incluindo cavernas, fendas entre rochas, espacos sob as
folhas do solo florestal. Por sua vez, L. permira tem sido encontrada
entre raizes de arvores (Fairchild e Hertig66. ", 1947, 1968; William209,
1965; Disney2, 1968). 0 ultimo desses flebotomineos parece preferir no
ambiente florestal, niveis mais elevados para o exercicio de sua atividade,
o mesmo parecendo nao ocorrer corn o primeiro, o qual tem se mostrado
mais ativojunto ao solo (Disney62, 1968; Williams212. ^.ISJO}.
A seguir serao fornecidos os elementos morfologicos mais utilizados
na identificacao dessas especies.
Lutzomyia (Dampfomyia) anthophora
(Addis, 1945) (Fig. 110, A, B, C).
0 cibario da femea possui armadura bucal corn um par de denies ho-
rizontals corn aspecto de laminas largas, sulcadas, dentes verticais escas-
sos ou ausentes e dentes laterais numerosos, formando dois densos con-
juntos; a area pigmentada e larga, bem marcada e o arco quitinoso e com-
plete. As espermatecas tem o corpo corn a porcao distal morular e a pro-
ximal, vesiculosa, sendo a cabeca alongada e envolvida por aquela; os
dutos individuals sao fines, assim como o duto comum. A genitalia mas-
culina apresenta o dististilo corn tres espinhos, sendo um apical, um inse-
rido no terco distal e outro, bem menor, situado no limite do terco basal;
o paramero tem extremidade distal digitiforme e processo superior corn
aspecto de colher e dotado de cerdosidade devido a elementos regular-
mente finos e curvos no apice; o lobo lateral e mais longo do que o basis-
Fig. 110

Lutzomyia anthophora: A, B, C
cibario, espermateca e paramero, respec-

tivamente (baseado em Fail-child e Hertig72, 1956); Lutzomyia deleoni: D , cibario; E
espermateca; F
basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral; f
extremidade distal
dos dutos ejaculadores; Lutzomyia dodgei: G
cibario; H
espermatecas; I
basis-
tilo, dististilo, paramero e lobo lateral; i

microseta pre-apical do dististilo.
G6NERO LUTZOMYIA
329
tilo. As formas imaturas foram obtidas por Addis (1945) e, embora nao
tehham sido descritas, pode-se observar que, na cabeca da larva, as
cerdas frontais (4, 5) e verticals (6, 7) sao em escova; a antena 6 reduzida,
tendo o primeiro segmento pequeno e o segundo discoidal. No torax e
abd6men as setas sao predominantemente em escova; a protoracica dorsal
anterior externa (2) e bem menor do que a interna (1); no VIII segmento a
lateroventral (4) e em escova. A pupa possui tuberculo mesonotal de
porte regular e os abdominais desenvolvidos. No ovo o exocorio mostra
reticulo constituldo por numerosas pequenas malhas poligonais.
Lutzomyia (Danipfomyia) deleoni
(Fairchild & Hertig, 1947) (Fig. 110, D, E, F).
0 cibario da femea apresenta armadura bucal corn dois pares de
denies horizontals, estiletiformes, confluentes na base, denies verticals
escassos, reduzidos a alguns elementos dificilmente visiveis, e denies late-
rais finos, numerosos, mas evidericiaveis corn dificuldade; a area pigmen-
tada e bem marcada, longa, e o arco esclerotinizado e nitido e complete.
As espermatecas tern o corpo vesiculoso, corn a porcao terminal grande-
mente dilatada, assimetrtea, e a porcao proximal alongada, superficial e
irregularmente segmentada, e tendo a cabeca conside/avelmente
longa;
os dutos individuais sao curtos mas, mesmo assim, mais longos do que
o duto comum. A genitalia masculina possui o basistilo dotado de tufo
basal de cerdas finas e longas; o dististilo tern quatro espinhos, sendo um
terminal, um inserido no terco distal, um implantado no terco medio e
outro situado no terco basal, notando-se ainda a existencia de cerda espi-
niforme pre-apical; o paramero e simples, ligeiramente curvo, corn a ex-
tremidade afilada e cerdosa; o lobo basal mostra-se dilatado e de compri-
mento equivalente ao do basistilo; os dutos ejaculadores tern a extremi-
dade ligeiramente dilatada e enrolada, sendo cerca de duas vezes mais
Lutzoinyia (Dampfomyia) dodge!
(Vargas & Dias Najera, 1953) (Fig. 110, G, H, I).
Sinonimia

Phlebotomus rosabali Fairchild & Hertig, 1956.
As diferencas apontadas para a separacao de dodge/ e rosabali sao
restritas aos machos, pois as femeas sao indistinguiveis. Mesmo na geni-
talia masculina a diferenciacao baseia-se em detalhes minimos do ramo
superior do paramero que, a nosso ver, nao justificam a individualizacao
especifica. 6 possivel que se trate de variedades geograficas e, em vista
disso, ate que novos dados sejam obtidos manteremos essa sinonimia.
0 cibario feminino tern armadura bucal provida de dois pares de
denies horizontals largos, em forma de laminas e indistintamente separa-
dos entre si; os denies verticais sao pouco visiveis ou mesmo ausentes e
os denies laterals sao finos e numerosos; a area pigmentada e marcada e
o arco quitinoso e comp.leto. As espermatecas tern o corpo corn a me-
tade distal morular, de contorno aproximadamente esferico e a proximal
330
ENTOMOLOQIA MEDICA
afunilada, sendo a cabeca longa e envolvida; os dutos individuals sao
urn tanto calibrosos e curtos, menores do que o duto comum. A genitalia
masculina possui dististilo corn tres espinhos, sendo um terminal, urn
situado no limite do terco distal e outro, de porte reduzido, localizado no
terco basal, notando-se ainda a existencia de micro-seta pre-apical; o pa-
ramero apresenta a metade basal retangular e a distal afilada, digitiforme,
notando-se ainda no nivel de transicao das duas partes, na margem su-
perior, a presenca de apendice delgado, curvo e corn cerdosidade apical;
o lobo lateral e mais longo do que o basistilo; os dutos ejaculadores tern
extremidades rombas e sao cerca de duas vezes mais longos do que a
bomba.
Lutzomyla (Dampfomyia) insolita
(Fairchild & Hertig, 1956) (Fig. 111, A, B, C, D).
Sinonimia
Phlebotomus rubidulus Fairchild & Hertig, 1956.

0 cibario da femea possui armadura bucal provida de dois pares de
denies horizontais, curtos, estiletiformes, alem de outros menores situados
lateralmente, e dentes laterals em pequeno numero e de porte reduzido;
a area pigmentada e larga, bem marcada e o arco quitinoso e complete.
As espermatecas apresentam o corpo completamente morular envolvendo
totalmente a cabeca que se mostra alongada e corn dilatacao basal; os
dutos individuals sao finos e mais curtos do que o duto comum. A geni-
talia masculina possui o dististilo corn quatro espinhos curtos, sendo dois
apicais, dois situados a cerca do meio do segmento, um deles de aspecto
fino e cerdoso e o ultimo corn situacao basal e sendo o mais longo de
todos; o paramero e muito desenvolvido, mais volumoso e mais longo do
que o basistilo, corn a porcao distal de aspecto triangular irregular tendo,
na margem superior, um forte processo inclinado em direcao anterior
e dotado de forte e espessa cerdosidade; o lobo lateral e mais
longo do que o basistilo; os dutos ejaculadores tern extremidade rom-
ba, sao ligeiramente anelados e tern cerca de duas vezes o compri-
mento da bomba. As formas imaturas foram descritas por Hanson95 (1968).
Na regiao cefalica da larva, as cerdas frontais, anterior e posterior (4, 5)
e as verticais, dorsal e
la(eral
(6, 7) sao acentuadamente em escova, de
contorno nitidamente clavado; a antena e pequena, corn o primeiro seg-
mento curto e o segundo ovoide e bem maior, tanto em largura como em
comprimento. No torax e abdomen predominam as setas em escova, cla-
vadas; a cerda protoracica dorsal anterior externa (2) e muito pequena,
corn cerca de um quarto do comprimento da interna (1); no VIII segmento
Fig. 111
Lutzomyla insolita: A, B, C
cibario, espermatecas, baslslilo, dististilo, pa-

ramero e lobo lateral, respectivamente (baseado em Fairchild e Hertig72, 1956); D, d,
d
.cabeca da larva (esquematico), antena e cerda em escova, larvais, respectivamente;

(baseado em Hansonss, 1968); Lutzomyia permira: E
cibario; F
espermatecas; G,
g
basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral, extremidade distal dos dutos ejacuia-
dores, respectivamente (baseado em Lewis e Garnhamiis, 1959); Lutzomyia samueli:
H
basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral; h
paramero.
332
ENTOMOLOOIA M6DICA
abdominal as setas dorsais interna e externa (1, 2) sao pequenas, a latero-
dorsal (3) 6 longa, em escova, e a lateroventral (4) apresenta-se corn o
aspecto de microseta. A pupa tern o tuberculo mesonotal grande e as
cerdas pr^-alares inseridas em saliencia conspicua; da mesma forma, os
tuberculos abdominais sao desenvolvidos e curvos em direcao posterior.
Lutzomyia (Dampfomyia) permira
(Fairchild & Hertig, 1956) (Fig. 111, E, F, G).
0 cibario feminino apresenta armadura bucal corn dois pares de den-
tes horizontais, pequenos, de apice estiletiforme, irregulares, podendo
haver mais algum, menor, em situacao lateral; ha a possibilidade de se
observar alguns denies verticais, pouco distintos; os denies laterals sao
reduzidos e em pequeno numero; a area pigmentada 6 discreta e limitada
a porcao posterior, enquanto o arco quitinizado e complete e robusto.
As espermatecas tern o corpo corn a forma de calice, tendo, na porcao
distal, aspecto morular e, na proximal, liso; os dutos individuals sao curtos
mas apreciavelmente calibrosos, sendo o duto comum mais longo e de
maior diametro. A genitalia masculina mostra o dististilo corn tres espi-
nhos, sendo um terminal, urn no limite do terco distal e urn, sob forma de
cerda, no limite do terco basal, notando-se ainda a presenca de fina seta
pre-apical; o paramero largo na base e digitiforme na metade distal, tendo
um ramo superior, longo, 6 dotado de apice clavado e cerdoso; o lobo
lateral e de comprimento aproximadamente equivalente ao do basistilo;
os dutos ejaculadores tern a extremidade dilatada, caliciforme, sao fina-
mente estriados e cerca de duas vezes mais longos do que a bomba.
Lutzomyia (Dampfomyia) samuell
(Deane, 1955) (Fig. 111, H).
Esta especie e atualmente conhecida apenas pelo sexo masculine.
Todavia, Alencar e Sherlock5 (1956), dao algumas informacoes em chave
sobre a possivel femea, que ali figura corn a sigia "P. sp. II" (Deane e
Deane", 1957). Esses autores citam que a espermateca e tubulosa, corn
o corpo grande, muito mais grosso do que o duto individual, corn levissi-
mas e escassas estriacoes transversais, tendo o conjunto a forma de um
caju. A genitalia masculina possui dististilo corn cinco espinhos, sendo
dois apicais, um situado no limite do terco distal, e dois outros corn aspec-
to de finas setas, um deles implantado pouco alem do meio do segmento
e o outro no limite do terco basal; o paramero e alongado corn conjunto
de cerdas discretamente foliaceas no apice, e corn processo superior,
originado da porcao basal, de aspecto dilatado, piloso, provide de crista
superior, em cuja porcao proximal se insere conjunto cerdoso, formado
por setas simples e outras foliaceas; o lobo lateral e pouco mais curto do
que o basistilo; os dutos ejaculadores terminam em extremidade afilada
sendo cerca de quatro vezes mais longos do que a bomba.
GENERO LUT;:OMYIA 333
Lutzomyia (Damptomyia) saulensis
(Floch & Abonnenc, 1944) (Fig. 112, A, B, C, D, E).
Sinonimia
Phlebotomus pinealis Floch & Abonnenc, 1944.

A femea possui cibario corn armadura bucal provida de dois pares
de denies horizontais, estiletiformes e confluentes na base, denies verti-
cais pouco numerosos e de calibre regular; quanto aos denies laterais
sao dificilmente visiveis. A area pigmentada e discreta e pouco marca-
da, o arco quitinizado e completo, embora pouco nitido na regiao mediana.
As espermatecas tern o corpo volumoso, corn a metade proximal calici-
forme, lisa, e a distal morulada, corn aspecto de cacho de uvas de cuja
extremidade emerge a cabeca; os dutos individuais sao curtos, mais do
que o duto comum, que e bem mais calibroso, sendo ambos finamente es-
triados. A genitalia masculina apresenta o basistilo corn tufo basal de
cerdas consrtituido por cinco elementos longos e retos, implantados na
porcao distal de ligeira crista; o dististilo tem quatro espinhos, sendo um
terminal, um no terco distal, um situado pouco alem do meio do segmento
e outro pouco aquem do mesmo nivel, notando-se ainda a existencia de
fina seta prc-apical. 0 paramero e volumoso, de contorno retangular mais
ou menos Liniforme, tendo tres angulos ou cotovelos inferiores, regular-
mente reves.tido de pilosidade que se torna mais desenvolvida na porcao
distal onde se apresenta ligeiramente dilatado; o lobo lateral e mais longo
do que o basistilo; os dutos ejaculadores tern extremidade simples e sao
cerca de duas vezes mais longos do que a bomba. Quanto as formas
imaturas ex:stem alguns dados referentes a larva de primeiro estadio, de-
vidos a Hanson95 (1968). As cerdas cefalicas frontais,
(4, 5) e verticals
(6, 7) sao em escova, aspecto esse que se estende desde a implantacao
da cerda; a antena e pequena, corn o primeiro segmento reduzido e o se-
gundo
major e discoidal. No torax e abdomen predominam as cerdas em
escova, corn o mesmo aspecto das cefalicas.
Lutzomyia (Damplomyia) veslcifera
(Fairchild
& Hertig, 1947) (Fig. 112, F, G, H).
0 cibario feminino e dotado de armadura bucal onde se pode ver
dois pares de denies horizontals finos, estiletiformes, confluentes na base,
denies verticals nao visiveis e dentes laterais diminutos e pouco eviden-
ciaveis; a Area pigmentada e marcada e longa; o arco esclerotinizado e
completo. As espermatecas tern o corpo formado por duas paries, uma
distal, assinetrica, vesiculosa e volumosa e outra proximal corn aspecto
afunilado, ligeiramente estriada e de onde sai a cabeca que se situa late-
ralmente; o:s dutos individuais sao finos e mais longos do que o duto co-
mum. A gonitalia masculina possui o basistilo provide de tufo basal de
cerdas, devido a elementos finos e numerosos; o dististilo tem tres espi-
Fig 112
Lutzomyia saulensis: A
cibario; B
espermatecas; C
basistilo, distis-
tilo, paramero e lobo lateral; D, E
antena e cerda em escova da

cabeâ
da larva de pri-
meiro estadio, respectivamente (baseado em Hanson9-, 1968); Lutzomyia vesicifera: F
ci-
bario; G
espermatecas; H
extre-
midade distal dos dutos ejaculadores-
nhos, sendo urn apical, urn inserido no limite do terco distal e outro no
terco basal, alem da presenca de seta espiniforme pre-apical; o parame-
ro e alongado corn a extremidade distal ligeiramente dilatada e cerdosa;
o lobo lateral e dilatado e de comprimento aproximadamente equivalente
ao do basiiitilo; os dutos ejaculadores sao ligeiramente estriados, tern a
extremidado dilatada e enrolada, sendo cerca de tres vezes mais longos
do que a Domba.
SUBGENERO MICROPYGOMYIA Barretto, 1962
Nas especies deste grupo subgenerico, as femeas apresentam ciba-
rio corn arnadura bucal provida de denies horizontals pouco individuali-
zados, soldados em grande parte de sua extensao, de maneira que, quan-
do numeros.os, assumem aspecto que lembra o de uma palicada; os den-
ies verticals, ou estao ausentes ou podem ser observados em numero
muito redu:ido; nao estao presentes os dentes laterals; a area pigmen-
tada e o arco quitinizado podem estar ausente ou presente e complete
ou incomplisto respectivamente; as espermatecas tern o corpo segmenta-
do de maneira irregular, corn o ultimo segmento maior do que os prece-
dentes. A genitalia masculina e pequena ou media; o basistilo pode ou
nao possuir tufo basal de cerdas, observando-se tambem, as vezes, con-
junto individualizado de setas localizado na porcao media e superior da
face ventral desse apendice; o paramero e simples e o lobo lateral e
inerme.
Este subgenero inclui atualmente 10 especies, que vao enumeradas
a seguir, corn a respectiva distribuicao geografica (a sigia NA significa
regiao neartica).
ESpeCIES DO SUBGeNERO hllCROPYGOMYlA
L. calilormca (Fairchlld & Hertig, 1957)
NA (EUA).
L. cayennensis (Floch & Abonnenc, 1941)
Am6rica Central, Antilhas, Colombia, Guiana

Francesa, Jamaica, Mexico, Peru, Trinidad, Venezuela, NA (Mexico).
L. chassignefi (Floch & Abonnenc, 1944)
Brasii (Para), Guiana Francesa.

L. chiapanens.s (Dampf, 1947)
America Central, Mexico, NA (EUA).

L. ctenidopho.-a (Fairchild & Hertig, 1948)
NA (Mexico).
L. cubensis (Fairchild & Trapldo, 1950)
Cuba.
L. duppyorum (Fairchild & Trapldo, 1950)
Jamaica.
L. durani (Vagas & DIaz Najera, 1952)
NA (Mexico), Salvador.
L. mangabeirsna Martins, Falcao & Silva, 1963
Brasii (Roraima).
L. piiosa (Damascene & Causey, 1944)
Brasi! (Para), Costa Rica, Panama, Trinidad,

Venezuela.
Os limitados conhecimentos disponlveis sobre os habitos dos repre-
sentantes deste grupo permitem na atualidade, dizer que raros foram
aqueles surpreendidos sugando o homem. Pode-se mencionar Lutzomyia
chiapanens;s que foi capturado corn isca humana e que, por conseguinte,
ostenta aparentemente alguma antropofilia (Dampf?1, 1947). Em com-
pensacao, Lutzomyia cayennensis, se bem que repetidamente objeto de
coletas, nunca ou muito raramente foi surpreendido picando o homem
336
ENTOMOLOGIA M6DICA
(Scorza e Ortiz", 1960; Ortiz"3, 1965; Williams212, 1970). Por outro lado,
observou-se que Lutzomyia calitornica, embora habitante normal de tocas
de roedores Citellus, mostra estrita preferencia alimentar por animais de
sangue frio (Chanitis33, 1967; Chaniotis e Anderson34, 1968).
Sobre os abrigos naturais, alem dos dados supracitados referentes a
L. californica, sabe-se que espacos entre pedras, raizes de arvores e to-
cas de animais, forneceram especimens de Lutzomyia chlapanensis e de
L. chassigneoti. E corn a particularidade de, neste Ultimo caso, o fleboto-
mineo ter sido encontrado em caverna habitada por felineo (Dampf81, 1947;
Fairchild e Hertig88, 1947; Floch e Abonnenc82, 1952; Williams213, 1970).
Quanto a frequencia aos domicflios humanos, pode-se citar o encontro
esporadico de Lutzomyia cayennensis nesse ambiente em Honduras Bri-
tanica (Disney82, 1968).
Sao fornecidos a seguir, os elementos diferenciais mais empregados
na identificacao destes flebotomineos.
Lutzomyia (Micropygomyiaj californica
(Fairchild & Hertig, 1957) (Fig. 113, A)
Esta especie 6 muito semelhante a Lutzomyia chlapanensis, da qual
poderia ser considerada como simples variedade geografica. As femeas
distinguem-se pelo fato de possuirem o duto comum das espermatecas
delgado e de comprimento equivalente a cerca de urn sexto dos dutos
individuais. Quanto
a genitalia masculina, o tufo basal do basistilo e
individualizado e constituido por conjunto de setas dispostas sobre ligei-
ra saliencia; alem disso, os dutos ejaculadores sao cerca de tres vezes
Lutzomyia (Micropygomyia) cayennensis
(Floch & Abonnenc, 1941) (Fig. 113, B, C, D, E, F).
Sinonimia
Phlebotomus wirthi Vargas e Diaz Najera, 1951; P. har-

disoni Vargas & Diaz Najera, 1952; P. farllli Vargas & Diaz Najera, 1959;
P. yencanensis Ortiz, 1965.
As descricoes originais de wirthi, farilli e yencanensis foram sufi-
cientes para induzir-nos ao estabelecimento dessas sinonimias. Em todos
esses casos, os caracteres diferenciais apontados nao nos pareceram su-
ficientemente convincentes para autorizar a criacao de categorias espe-
Fig. 113
Lutzomyia californica: A
basistilo (baseado em Fairchild e Hertig73,

1957); Lutzomyia cayennensis: B
cibario; C
-
porcao distal da faringe; D

esper-
matecas; E basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral; F, f, f
cabe$a da larva
(esquematico), antena e cerda cefaiica larval em escova, respectivamente (ba-
seado em Hansonss, 1968); Lutzomyia c. puertoricensis: G
armadura bucal; H
es-
permateca; Lutzomyia c. viequesensis: I
armadura bucat; J
espermateca; Lutzo-
myia c. maciasi: K
armadura bucal; Lutzomyia c. hispaniolae: L
espermateca; Lut-
zomyia c. brad: M
cibario (baseado em Lewis11^, 1968) (a escala refere-se as fi-

guras D, H,J, L).
338
ENTOMOLOGIA M6DICA
citicas.
Quanto a hardisoni, o exame de um exemplar femea paratipo,
mostrou-nos que se tratava realmente de Lutzomyia cayennensls. No
que concerne ao macho, a diferenca assinalada na descricao original e
referente ao aspecto praticamente glabro do paramero, podera constituir-
se em elemento diferencial, talvez para o nivel de subespecie. Tudo leva
a crer que, no maximo, essas formas rpresentem componentes do com-
plexo cayennensls, de categoria subespecifica ou de variedade geografica.
Optamos pela sinonimia, ate que novas informacoes autorizem outra
atitude.
0 cibario da femea apresenta armadura bucal corn oito a nove pares
de denies horizontals finos, longos, largamente confluentes e dispostos
assim, em palicada, denies verticals diminutos e formando uma fileira. em-
bora sejam pouco mais numerosos nas partes laterals; a porcao distal da
faringe e provida de fortes dentes; a area pigmentada e larga e bem mar-
cada, enquanto o arco quitinoso e incompleto. As espermatecas tern o
corpo finamente anelado, mas corn o segmento distal vesiculoso e maior
do que os demais que se continuam, gradualmente, nos dutos individuals;
estes sao de calibre regular e mais longos do que o duto comum. A ge-
nitalia masculina apresenta o dististilo corn quatro espinhos, sendo dois
terminals, um nos limites do terco distal, e outro pouco aquem desse
nivel; o paramero e simples, digitiforme e corn a metade distal pilosa; o
lobo lateral e de comprimento equivalente ao do basistilo; os dutos eja-
culadores tern extremidade afilada e sao cerca de duas vezes mais longos
do que a bomba. As formas imaturas foram descritas por Hanson98 (1968).
Na cabeca da larva as cerdas frontal posterior (5) e dorsals, vertical e
lateral (6, 7) sao em escova, corn as farpas ocupando praticamente toda
a sua extensao; a antena e pequena, corn o primeiro segmento curto e
o segundo ovoide. As cerdas toracicas e abdominais sao predominante-
mente em escova; a protoracica dorsal anterior externa (2) e cerca da
metade do porte da interna (1); no VII]
segmento abdominal, a seta late-
roventral (4) e simples. Na pupa observa-se as cerdas pre-alares ligeira-
mente curvas; o tuberculo mesonotal e curto, arredondado e os abdomi-
nais sao de porte medio.
Atualmente, reconhece-se a existencia de 7 subespecies, incluida a
correspondente a forma tipica. As outras 6 sao as seguintes (Fig. 113,
G, H, I, J, K, L, M):
Lutzomyia aye/wens s puertoricensis (Fairchild & Hertig, 1948).
Lutzomyia ayennens s viequesensis (Fairchild & Hertig, 1948).
Lutzomyia ayennens s maciasi (Fairchild & Hertig, 1948).
Lutzomyia ayennens s jamaicensis (Fairchild & Trapido, 1950).
Lutzomyia ayennens s hispanioiae (Fairchild & Trapido, 1950).
Lutzomyia ayennens s brad Lewis, 1968.
A separacao dessas formas, de Lutzomyia cayennensis cayennensls,
baseia-se em detalhes de morfologia restritos ao sexo feminino. Em
puertoricensis, o corpo das espermatecas e menor e os dutos individuals
sao mais longos e delgados; alem disso, na armadura bucal, os dentes
horizontais sao maiores e em menor numero, correspondendo ao de cer-
ca de cinco ou seis pares. Em viequesensis, o corpo das espermatecas e
sensivelmente maior e os dutos individuals sao mais curtos e calibrosos;
quanto a arnadura bucal, alem de possuir dentes horizontais maiores e
menos numerosos, mostra dois pares de denies verticals mais desenvol-
vidos do quo os outros, dispostos na regiao mediana. Em maciasi, as
espermatecas sao semelhantes, mas a armadura bucal apresenta os den-
ies horizontals muito desenvolvidos, corn tendencia a diminuirem em nu-
mero; alem ciisso, os denies verticais sao maiores e o par central e conspi-
cuo. A subcspecie jamaicensis e muito semelhante a viequesensis, pare-
cendo, contiido, ser de porte maior. Para hispaniolae, assinalam-se os
dutos indivicuais das espermatecas, que sao curtos e calibrosos, embora
sendo o corpo de tamanho moderado; no restante, assemelha-se a puerto-
ricensis. Finalmente, quanto a brad, segundo Lewis116 (1968), e proxi-
ma de jamaicensis e, conseqiientemente, tambem de viequesensis; pode
ser separada pelo aspecto do cibario que e provide de armadura bucal
corn maior numero de denies horizontais, longos, e dentes verticais cali-
brosos, acrescido da ausencia da area pigmentada; alem disso, as femeas
sao de tonalidade mais palida e os machos sao de porte menor do que os
de jamaicensis.
Lutzomyia (Micropygomyia) chassigneti
0 cibario feminine apresenta armadura bucal provida de dois pares
de denies horizontals grandes, amplamente fundidos, e dentes verticals
reduzidos a um par de elementos bem visiveis e calibrosos; a area pig-
mentada e marcada e o arco quitinizado e incompleto. As espermate-
cas sao de aspecto tubular, sem distincao nitida entre corpos e dutos
individuals, a nao ser .ligeira dilatacao da parte distal, que assim, repre-
sentaria o corpo; alem disso, os dutos individuals sao finamente estria-
dos em sua porcao terminal, praticamente inexistindo o duto comum.
A genitalia masculina mostra o dististilo dotado de tres espinhos, sendo
um termindl, um inserido no terco distal e outro pouco alem do nivel
medio do siegmento, notando-se ainda pequena seta espiniforme situada
entre os dois ultimos espinhos; o paramero e volumoso, corn a porcao
proximal de contorno retangular e a distal, atilada, corn contorno digiti-
forme e pilosa na porcao superior, notando-se ainda algumas setas na
porcao inferior, junto ao cotovelo proximal; o lobo lateral e pouco mais
longo do que o basistilo; a extremidade distal dos dutos ejaculadores 6
ligeiramente dilatada e enrolada, sendo menos do que duas vezes mais
compridos do que a bomba.
Lutzomyia (Micropygomyia) chiapanensis
(Dampf, 1947) (Fig. 114, D, E, F).
0 cibario da femea apresenta armadura bucal provida de fileira cons-
tituida por onze a doze ou mais pares de denies horizontals, de porte dis-
Fig. 114
Lutzomyia chassignefi: A
cibario; B
espermatecas; C
basistilo, dis-
tistilo, paramero e lobp lateral; c
extremidade distal dos dutos ejaculadores; Lutzo-

myia chiapanensis: D

cibario; E
espermatecas; F
basistilo, dististilo, paramero

e o lobo lateral; f

extremidade distal dos dutos ejaculadores; Lutzomyia ctenidophora:
G, H
cibario e porcao posterior da faringe, respectivamente (baseado em Fair-child

e Hertig^s, 1948); Lutzomyia cubensis: I

cibario.
GENERO LUTZCIMYIA 341
creto e dispostos em palicada, nao se observando denies verticals evi-
denciaveis; a area pigmentada e bem marcada, larga, e o arco quitinoso
e incompleto. As espermatecas tern o corpo finamente segmentado, corn
o primeiro ssgmento vesiculoso, dotado de cabeca longa, e os demais
estreitos e continuando-se gradualmente nos dutos individuals; estes sao
delgados e mais longos do que o duto comum. A genitalia masculina tern
o basistilo provido de tufo basal frouxo de setas curtas e esparsas, alem
de outras, na porcao media do segmento; o dististilo tern cinco espinhos,
sendo dois terminals, um situado pouco aquem do terco distal e dois
aproximadamente no mesmo nivel, implantados pouco aquem do meio
do segmento; o paramero e simples, corn porcao distal afilada e pilosa,
alem de finas setosidades no cotovelo inferior; o lobo lateral e aproxima-
damente do mesmo comprimento do basistilo; os dutos ejaculadores tern
a extremidaile afilada e sao cerca de tres vezes mais longos do que a
bomba.
Lutzomyla (MIcropygomyla) ctenidophora
(Fairchild & Hertig, 1948) (Fig. 114, G, H).
Esta especie e conhecida ate agora pelo sexo feminino. 0 cibario
possui armEidura bucal provida de mais de quinze pares de dentes hori-
zontals, dispostos em densa palicada; a area pigmentada e bem marcada
e o arco quitinoso e incompleto; a porcao posterior da faringe possui con-
junto de pequenos tuberculos esclerotinizados e corn pequena fileira de
espiculos, cilem de uma zona pigmentada disposta anteriormente. As es-
permatecas parecem ser subglobosas e corn dutos individuais relativa-
mente curtos.
Lutzomyla (Micropygomyia) cubensis
(Fairchild
& Trapido, 1950) (Fig. 114, I).
Esta e;ipecie e muito proxima de Lutzomyla cayennensis, da qual se
separa, nai, femeas, pelo aspecto da armadura bucal, que e provida de
apenas dois pares de denies horizontals desenvolvidos, ao lado de um
impar med ano e alguns situados lateralmente, mas todos de porte menor
do que os primeiros; alem disso, observa-se a presenca de alguns denies
verticals dispostos em fileira.
Quanto a genitalia masculina, a unica di-
ferenca apontada reside no tamanho dos dutos ejaculadores e da bomba,
que e mer.or do que naquela especie. Assim sendo, e provavel que se
(rate apen.as de mais uma subespecie ou variedade geografica do com-
plexo cayennensis.
Lutzomyia (Micropygomyia) duppyorum
(Fairchild & Trapido, 1950) (Fig. 115, A, B).
Especie muito proxima de Lutzomyia cayennensis, da qual podera
vir a ser i;onsiderada, no future, apenas como variedade ou subespecie
ENTOMOLOQIA M6DICA
342
geogratica. A femea separa-se pelo aspecto da armadura bucal que pos-
sui cinco ou mais pares de denies horizontals, fines, ligeiramente curvos
como que convergentes em suas extremidades distais; observam-se alguns
denies verticals dispostos em uma ou duas fileiras; a porcao distal da
faringe e dilatada em forma de taca e finamente espiculosa.
Quanto &
genitalia masculina, nao ha diferencas maiores, a nao ser no aspecto
mais curto e delgado apresentado pelos dutos ejaculadores.
Lutzomyia (MIcropygomyla) durani
(Vargas & Diaz Najera, 1952) (Fig. 115, C, D).
Este flebotomineo e muito proximo de Lutzomyia chiapanensis, do
qual podera vir a ser, no future, considerado como subespecie, ou mesmo
sinonimo. Atualmente a diferenca se faz, nas femeas, pelo aspecto da
Fig. 115
Lutzomyia duppyorum: A
cibdrio; 8
extremidade posterior do faringe;

Lutzomyia durani: C

armadura buca! (baseado em Vargas e Diaz Najera2"7, 1952);
D

basistito e dististilo; Lutzomyia mangabeirana: E, F
espermateca e basistilo, res-

pectivamente (baseado em Martins, palcao e Silvat37, 1963); Lutzomyia pilosa: G

basistilo e dististito.
GENERO LUTZ3MYIA 343
armadura bucal, que e provida de menor numero de denies horizontals
corresponderrtes a sets ou oito pares, e que apresenta, bem visiveis,. den-
ies verticals: alem disso, a porcao distal da faringe possui espiculosidade
abundante. Quanto a genitalia masculina, o basistilo possui apenas algu-
mas escasses setas finas que nao chegam a formar tufo evidente, mesmo
que frouxo; os espinhos do dististilo encontram-se situados todos alem
do meio do segmento, sendo um deles, praticamente, de posicao subapi-
cal; a extremidade distal dos dutos ejaculadores 6 dilatada e afilada.
Lutzomyia (Micropygomyia) mangabeirana
Martins, Falcao & Silva, 1963 (Fig. 115, E, F).
Esta eiipecie e proxima de Lutzomyia chassigneli. As femeas sao
dificilmente separaveis, a nao ser, talvez, pelo aspecto das espermatecas
que aqui aoresentam o corpo corn o segmento distal mais diferenciado.
Quanta a (jenitalia masculina, observa-se a presenca de nitido tufo no
basistilo, localizado na parte mediana desse apendice e constituido por
cerca de 1!i a 20 cerdas retas e rigidas inseridas sobre ligeira saliencia a
maneira de crista.
Lufzomyia (Micropygomyia) pilosa
(Damasceno & Causey, 1944) (Fig. 115, G).
A femea desta especie nao foi descrita. Tivemos oportunidade de
examinar um exemplar desse sexo, procedente do Panama e determinado
como pertencente a este flebotomlneo, por G. B. Fairchild e M. Hertig.
Contudo, nao pudemos separa-lo de Lutzomyia chassigneti, motive pelo
qual pensumos que, ou o referido especimen pertence a essa ultima, ou
entao os oxemplares femininos de ambas sao indistinguiveis.
Quanto a
genitalia masculina tambem e muito semelhante a de chassigneti, mas
pode ser iliferenciada pela presenca de extenso tufo frouxo de setas Ion-
gas que ocupa toda a metade distal do basistilo; alem disso, nao e cons-
tante a presenca da pequena seta espiniforme junto ao espinho proximal
do dististilo.
SUBG6NERO BARRETTOMVIA Martins & Silva, 1965
As femeas deste grupo possuem cibario corn armadura bucal provi-
da de dcis pares de dentes horizontals bem individualizados, e denies
verticais pequenos dispostos em urna so fileira; as espermatecas apre-
sentam os dutos individuals grandemente dilatados, corn aspecto saculi-
forme e destacando-se, gracas a essa feicao, dos respectivos corpos;
estes sao piriformss e estriados, Os machos sao dotados de genitalia
de porte medio ou grande; o basistilo possui tufo basal de cerdas, bem
individualizado; o paramero e simples, corn a extremidade distal na
margem superior, e o lobo lateral e inerme.
344
ENTOMOLOGIA M6DICA
Este subgenero e constituido, ao que se sabe atualmente, por 5 espe-
cies. Sao as enumeradas a seguir, acompanhadas da respectiva distri-
buicao geografica.
ESP6CIES DO SUBG6N6RO BARRETTOMYIA
L. bahiensis (Mangabeira & Sherlock, 1961)

Brasll (Bahia).
L. catlipyga Martins & Silva, 1965

L. costalimai (Mangabeira, 1942)

Brasil (Bahia, Espfrito Santo, Rio de Janeiro).
L. petropotitana Martins & Siiva, 1968

Brasi) (Rio de Janeiro).
L tupynambai (Mangabeira, 1942)

Brasil (Bahia, Minas Gerais, Rio de Janeiro).
0 que se conhece sobre os habitos destes flebotomineos, parece
indicar que sao habitantes de locas de animais, principalmente roedores
e dasipodfdeos. Na cidade de Salvador, Bahia, Brasil, corn freqiiencia
tem sido encontrado Lutzomyia bahiensis em buracos no solo, devidos
provavelmente a ratos. Essa mesma especie, juntamente corn Lutzomyia
tupynambai, foi observada em tocas de tatus, enquanto que 1.. petropolt-
tana e L. costalimal foram achadas em fendas de pedras e troncos de arvo-
res (Mangabeira e Sherlock128, 1961; Martins e Silva"3, 1968).
Quanto
ao ambiente numano, a presenca destes representantes tem
sido assinalada esporadicamente. Nesse particular, pode ser citada a co-
leta de Lutzomyla tupynambai e L. bahiensis corn Isca humana, e o encon-
tro deste ultimo em abrigos de animals domesticos onde se alojavam
porcos e ovelhas (Mangabeira e Sherlock128, 1961).
Nas linhas que se seguem sao apresentados os elementos morfol6-
gicos diferenciais utilizados na identificacao dessas especies. Todavia,
dizem respeito principalmente aos machos, pois, pelo que se sabe ate
agora, as femeas sao dificilmente separaveis, para nao dizer indistinguf-
veis (Martins e Silva143, 1968). Assim sendo, limitaremos a descricao
feminina a correspondente ao representante tipo do subgenero que e
Lutzomyia tupynambai.
Lutzomyia (Barrettomyla) bahiensis
(Mangabeira & Sherlock, 1961) (Fig. 116, A).
A genitalia mascullna desta especie mostra apreciavel variabilidade
que atinge principalmente o numero de espinhos do dististilo e o aspecto
do tufo basal de cerdas do basistilo. Tais variacoes alcancam a elevada
Fig. 116

Lutzomyia bahiensis: A, a
basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral, e

tufo basal do basistilo, respectivamente (baseado em Mangabeira e Sherlockizs. 1961);
Lutzomyia caliipyga: B
basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral; Lutzofnyia costa-

iirnai: C
basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral (baseado em Mangabeira123,

1942); Lutzomyia peiropolitana: D
basistilo e paramero (baseado em Martins e Sil-

va"3, 1968); Lulzamyla tupynamfai: E, F
cibario e espermateca, respectlvamente

(baseado em Sherlock e Carneiro1", 1962);
Q
lateral; g

extremidade distal dos dutos ejaculadores; H
antena larval; I
cerdas
pupais pre-alares; J tuberculo mesonotal da pupa; K

cerda abdominal da pupa.
346
ENTOMOLOGIA M6DICA
proporcao de vinte por cento dos exemplares coletados na natureza ou
criados em laborat6rio (Sherlock181, 1963). Em vista disso, os dados ex"
postos a seguir, referem-se aos apresentados pelos hipoteticos oitenta
por cento restantes.
0 basistilo e dotado de tufo basal de cerdas, constituido por dois
conjuntos dispostos em dois pequenos
tuberculos
salientes; esses con-
juntos sao formados por cerdas foliaceas, longas, duas a quatro inseridas
em urn dos tuberculos citados, e as restantes seis ou oito no outro, que e
maior e ligeiramente pedunculado; nota-se tambem alguma cardosidade
esparsa na porcao distal desse apendice; o dististilo possui, na maioria
das vezes, seis espinhos, mas que podem se reduzir a quatro ou aumen-
tar em numero ate oito, existindo ainda a cerda espiniforme pre-apical;
a distribuicao mais comum, correspondendo a seis espinhos, e a que apre-
senta urn terminal, dois no terco distal, urn no limite dessa regiao, um
aproximadamente no meio do segmento e outro, o mais fino, no terco
basal; o paramero e alongado e mostra o apice sensivelmente dilatado,
corn curta pilosidade, notando-se ainda finas setas na margem superior
e inferior, al6m de dois cotovelos; o lobo lateral e mais longo do que o
basistilo; os dutos ejaculadores tern extremidade dilatada, caliciforme e
sao cerca de quatro a cinco vezes mais longos do que a bomba. As for-
mas imaturas foram descritas por Sherlock e Carneiro194 (1963). Na
cabeca da larva observa-se que a cerda frontal anterior (4) e ligeiramente
penada, ao passo que a frontal posterior (5) e as verticals, lateral e dorsal
(6, 7) sao em escova de contorno rombo; a antena 6 pequena, corn o pri-
meiro segmento arredondado e o segundo discoidal, corn duas pequenas
cerdas no apice. No torax e abdSmen, as cerdas em escova predominam
e, das cerdas protoracicas dorsals anteriores, a externa (2) e muito pe-
quena, ao passo que a interna (1) e bem desenvolvida. Na pupa, as
cerdas pre-alares sao simples e inseridas sobre tuberculo saliente; o tu-
berculo mesonotal e desenvolvido e de superficie rugosa, e as setas abi
minais sao diminutas e inseridas sobre tuberculos bem evidentes.

e de cor escura e o exocorio apresenta reticulado formado por
corn desenho losangular.
Lutzomyia (Barrettomyia) calllpyga
Martins & Silva, 1965 (Fig. 116, B).
A genitalia masculina mostra o basistilo corn tufo bas
sinuosas inseridas sobre tuberculo regularmente dese"
"
tilo tern quatro espinhos, sendo um terminal, um inserido no
um nos limites dessa regiao e um no terco basal, not-"

presenca de cerda espiniforme pre-apical; o paramero tern
;
distal dilatada e discretamente pilosa, e possui fileira de sf;
vidas ao longo da margem superior da metade distal, obs."
bem a existencia de cotovelo apical; o lobo lateral e mais I
basistilo; os dutos ejaculadores tern a extremidade dista
aspecto de colher e sao cerca de duas e meia vezes mais
a bomba.
346
ENTOMOLOQIA MfiDICA
proporcao de vinte por cento dos exemplares coletados na natureza ou
criados em laborat6rio (Sherlock191, 1963). Em vista disso, os dados ex-
postos a seguir, referem-se aos apresentados pelos hipoteticos oitenta
por cento restantes.
0 basistilo e dotado de tufo basal de cerdas, constituido por dois
conjuntos dispostos em dois pequenos tuberculos
salientes; esses con-
juntos sao formados por cerdas foliaceas, longas, duas a quatro inseridas
em urn dos tuberculos citados, e as restantes seis ou olto no outro, que e
major e ligeiramente pedunculado; nota-se tambem alguma cerdosidade
esparsa na porcao distal desse apendice; o dististilo possui, na maioria
das vezes, seis espinhos, mas que podem se reduzir a quatro ou aumen-
tar em numero ate oito, existindo ainda a cerda espiniforme pre-apical;
a distribuicao mais comum, correspondendo a seis espinhos, e a que apre-
senta um terminal, dois no terco distal, um no limite dessa regiao, urn
aproximadamente no meio do segmento e outro, o mais fino, no terco
basal; o paramero e alongado e mostra o apice sensivelmente dilatado,
corn curta pilosidade, notando-se ainda finas setas na margem superior
e inferior, alem de dois cotovelos; o lobo lateral e mais longo do que o
basistilo; os dutos ejaculadores tern extremidade dilatada, caliciforme e
sao cerca de quatro a cinco vezes mais longos do que a bomba. As for-
mas imaturas foram descritas por Sherlock e Carneiro19* (1963). Na
cabeca da larva observa-se que a cerda frontal anterior (4) e ligeiramente
penada, ao passo que a frontal posterior (5) e as verticals, lateral e dorsal
(6, 7) sao em escova de contorno rombo; a antena e pequena, corn o pri-
meiro segmento arredondado e o segundo discoidal, corn duas pequenas
cerdas no apice. No torax e abdomen, as cerdas em escova predominam
e, das cerdas protoracicas dorsals anteriores, a externa (2) e muito pe-
quena, ao passo que a interna (1) e bem desenvolvida. Na pupa, as
cerdas pre-alares sao simples e inseridas sobre tuberculo saliente; o tu-
berculo mesonotal e desenvolvido e de superficie rugosa, e as setas abr1"0
minais sao diminutas e inseridas sobre tuberculos bem evidentes.
f^
ovo
e de cor escura e o exocorio apresenta reticulado formado. por/""3
corn desenho losangular. ,/
Lutzomyia (Barrettomyia) calllpyga
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Martins & Silva, 1965 (Fig. 116, B).
A genitalia masculina mostra o basistilo corn tufo bas
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sinuosas inseridas sobre tuberculo regularmente desenvolvi
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tilo tern quatro espinhos, sendo um terminal, um inserido no
terco distal,
um nos limites dessa regiao e um no terco basal, notand
o"se alnda a
presenca de cerda espiniforme pre-apical; o paramero tern .-
extremiaaae
distal dilatada e discretamente pilosa, e possui fileira de
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vidas ao longo da margem superior da metade distal, obseiil"8""0"
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bem a existencia de cotovelo apical; o lobo lateral e mais
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basistilo; os dutos ejaculadores tern a extremidade dista
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aspecto de colher e sao cerca de duas e meia vezes mais
"ngos do que
a bomba.
G6NERO LUTZOt/YlA
347
Lutzomyia (Barrettomyia) costalimal
(Mangabeira, 1942) (Fig. 116, C).
0 basistilo possui tufo basal de cerdas onduladas inserido sobre
tuberculo regularmente saliente, situado na extremidade distal de discreta
crista; o dististilo tern quatro espinhos, sendo um terminal, um situado no
terco medio, un nos limites dessa regiao ou aproximadamente no meio
do segmento, e um no terco basal, notando-se ainda a presenca de cerda
espiniforme pre-apical; paramero simples, curvo em sentido superior, corn
extremidade
disi;al
dilatada e discretamente pilosa, e porcao media esca-
vada na margerr superior, em cuja extremidade basal apresenta uma seta
espiniforme inserida sobre pequeno tuberculo; o lobo lateral e mais longo
do que o basistilo; os dutos ejaculadores tern a extremidade dilatada em
forma de colher e sao cerca de duas e meia vezes mais longos do que a
bomba.
Lutzomyia (Barrettomyia) pefropolitana
Martins & Silva, 1968 (Fig. 116, D),
0 basistilo i provide de tufo de cerdas longas, fortes e flexuosas,
inseridas em varies tuberculos, alguns deles individuals; o dististilo pos-
sui quatro espinros, corn a mesma disposicao observada em Lutzomyia
costallmai e corn a cerda espiniforme pre-apical; o paramero e curvo em
sentido superior e de apice dilatado e esparsamente piloso; na parte me-
diana da borda superior desse apendice, encbntra-se uma cerda isolada,
rfgida e nao inserida em tuberculo; alem disso, observa-se um cotovelo
distal na borda inrerior; o lobo lateral e mais longo do que o basistilo; os
dutos ejaculadores tern a extremidade distal dilatada em colher e tern
cerca de pouco mais de duas vezes o comprimento da bomba.
Lutzomyia (Barrettomyia! tupynambai
(Mangabeira, 1942) (Fig. 116, E, F, G, H, I, J, K).
0 cibario feminine apresenta armadura bucal provida de dois pares
de dentes horizontais, estiletiformes, desenvolvidos e alguns denies ver-
ticals, dispostos eiTi uma unica fileira transversal; a area pigmentada e
alongada mas pouco marcada, e o areo quitinizado e complete, embora
menos diferenciaviil na porcao media. As espermatecas tern o corpo
globoso, corn estri.as longitudinals na porcao basal; os dutos individuals
tern a porcao inicial relativamente estreita, para, logo em seguida, se
dilatarem consideriivelmente e assumirem a forma de vesicula de consi-
deraveis dimensoes e de contorno um tanto assimetrico, e terminando no-
vamente estreitados, abrindo-se no duto comum que e delgado e curto.
A genitalia masculha mostra o basistilo dotado de tufo basal de cerdas
constituido por tres elementos longos, retos, espatulados, inseridos sobre
tuberculo saliente e bem quitinizado, notando-se ainda a presenca de algu-
mas setas finas na porcao mais basal dessa saliencia; o dististilo tern
quatro espinhos, sendo um apical, um situado no terco distal, um implan-
tado nos limites dessa regiao e um inserido no (ergo basal, notando-se
348 ENTOMOLOaiA MEDICA
ainda a presenca da cerda espiniforme pre-apical; o paramero e curvo
em sentido superior e tern a porcao distal dilatada e pilosa; essa cerdo-
sidade estende-se na margem superior, em sentido basal, podendo ter-
minar por uma cerda isolada, alem de se observar finos pelos tambem na
margem inferior, em cuja porcao distal nota-se tambem a existencia de
nitido cotovelo; o lobo lateral $ mais longo do que o basistilo; os dutos
ejaculadores tern a extremidade distal dilatada em forma de colher e sao
cerca de duas e meia vezes mais longos do que a bomba. A cabeca da
larva apresenta a cerda frontal anterior (4) penada, e a frontal posterior
(5) e as verticals, dorsal e lateral (6, 7) em escova, de extremidade corn
contorno rombo; a antena e pequena, sendo diminuto o primeiro seg-
mento e discoidal o segundo. No torax e abdomen predominant as cerdas
em escova. A pupa apresenta as cerdas pre-alares simples.
OUTRAS ESPfiCIES
Para certo numero de representantes do genero Lulzomyla 6 ainda
problematica a inclusao em algumas das categorias subgenericas supra-
descritas. Trata-se de especies que ate o momento sao conhecidas ape-
nas por um dos sexos ou para as quais ainda nao se dispoem de dados
suficientes que permitam o seu agrupamento corn boa margem de segu-
ranca. De qualquer forma, elas se encontram incluidas neste genero, o
que sob o ponto de vista pratico e suficiente para identifica-las.
Constituem o total de 18 representantes, que vao enumerados a se-
guir, acompanhados das respectivas
distributees geograficas (a sigia
NA significa regiao neartica).
ESP6CIES DO G6NERO LUTZOMYIA DE
POS15AO SUBGEN6RICA 1NCERTA
(.. bacula Martins, Falcao & Silva, 1965
Brasil (RondCnIa).
L. callgala Martins, Palcao & Silva, 1965
Brasil (Rondtnia).
L. carvalhoi (Damascene, Causey & Arouck, 1945)
Brasil (Amapa, Para), Guiana Fran"

cesa.
L. caslroi (Barretto & Coutinho, 1941)

Brasil (Sao Paulo).
L. ceierinoi (Ortiz & Alvarez, 1963)
Venezuela.
L- cerqueirai (Causey & Damascene, 1945)
Brasil (Bahia, Para, Rondfinia).

L. flabellata Martins & Silva, 1964

Brasil (Acre).
L. lonsecai (Lima, 1932)

Bolivia,
(.. gasff (Sherlock, 1962 )

Colombia.
L. fmperatrix (Alexander, 1944)
Peru.
(., misionensis (Castro, 1959)

Argentina (Missoes).
L, sericea (Floch & Abonnenc, 1944)

Brasil (Acre, Amapa, Bahia, Para), Guiana Fran-
cesa.
L. servulollmal (Damasceno & Causey, 194S)

Brasil (Bahia, Para, Rondonia).
L. spatfiotricfifa Martins, Falcao & Silva, 1963

Braail (Roralma).
L. termitophila Martins, Falcao & Silva, 1964
Brasil (Minas Gerais, SSo Paulo).

L. rargasi (Palrchild & Hertig, 1961)

NA (Mexico).
L, wiltiamsi (Damasceno, Causey & Arouck, 1945)

Brasil (Para).
L wit&oni (Oamasceno & Causey, 1945)
Brasil (Amazonas, Rondania).

SSo escassos os conhecimentos disponlveis sobre os habitos desses
flebotomineos. . Lutzomyia gasti foi encontrado em galinheiros na Co-
lombia (Sherlock"0, 1962). Quanto aos demais, dispoem-se de informa-
GSNEHO LUTZOMYIA 349
cSes limitadas As ocasioes de coleta. Dessa maneira, os locais sao re-
presentados, em geral, por tocas de animais, cavernas e troncos de arvo-
res. Lutzomyia cerqueirai, L. swicea e L. servulolimal foram achados em
tocas de boi e os Conftrictor, enquanto que Lutzomyia bacula e L. fermi-
tophila foram assinalados em ninhos de termitas (Damasceno e Causey",
1945; Causey e Damasceno28, 1945; Martins, Falcao e Silva"9. "1, 1964,
1965).
Sao apresentados nos paragrafos seguintes, o.s elementos morfolo-
gicos principals utilizatlos na identificacao desses representantes de
Lufzotnyia.
Lutzomyia bacula
Martins, Falcao & Silva, 1965 (Fig. 117,A).
Especie conhecida apenas pelo sexo masculino. A genitalia mostra
o basistilo dotado de denso tufo basal de cerdas fortes e relativamente
curtas, inseridas diretame.ite na superficie; o dististilo tern quatro espi-
nhos, sendo um terminal, urn situado no terco distal e dois aproximada-
mente no mesmo nivel, localizados a cerca do meio do segmento; o pa-
ramero e simples, largo na base, afilando-se bruscamente na metade
distal, a custa da margem inferior e corn pilosidade esparsa devido a cer-
das longas, nessa porcao terminal que se apresenta, outrossim, forte-
mente quitinizada; o lobo Isteral e inerme e pouco mais longo do que o
basistilo; os dutos ejaculadores tern extremidade distal sinuosa e sao
pouco mais de duas vezes mais longos do que a bomba.
Lutzomyia caiigata
Martins, Falcao & Silva,1965 (Fig. 117,.B).
Conhece-se somente o sexo masculino. 6 muito semelhante a Lutzo-
myla castroi da qual pode se" separada pelos caracteres seguintes. Os
comprimentos do basistilo e do lobo lateral, em relacao ao do paramero,
sao maiores do que em castroi; o paramero possui pilosidade que se es-
tende em direcao basal, chegando a atingir a cerda isolada que se encon-
tra na borda superior. Tais ca.-acteres, porem, sao realmente pouco mar-
cados e por conseguinte, sera provave! que, no future, este representante
possa ser considerado apenas c.omo subespecie ou mesmo seja colocado
na sinonimia de L castroi.
Lutzofiyla carvalhol
(Damasceno, Causey & Arouck, 1945) (Fig. 117,C).
Este flebotomineo e conhecido apenas pelo sexo masculino. A ge-
nitalia apresenta o basistilo dotado de tufo basal de cerdas foliaceas,
algumas mais curtas e outras mails longas e onduladas, todas implantadas
em um tuberculo saliente, notando-se ainda na porcao superior dessa for-
macao, outra pequena saliencia que serve para insercao de uma seta
longa e reta; o dististilo tern quatro espinhos, sendo um terminal, um
nos limites do terco distal, um iinplantado a cerca do nivel medio do
goes limitadas as ocasioes de coleta. Dessa maneira, os locals sao re-
presentados, em geral, por tocas de animals, cavernas e troncos de arvo-
res. Lutzomyili cerquelrai, L. sericea e L. servulolimal foram achados em
tocas de boi e os Constrictor, enquanto que Lutzomyia bacula e L. termi-
tophila foram Eissinalados em ninhos de termitas (Damascene e Causey",
1945; Causey 15 Damascene2, 1945; Martins, Falcao e Silva139. 111, 1964,
1965).
Sao apresentados nos paragrafos seguintes, QS elementos morfolo-
gicos principals utilizados na identificacao desses representantes de
Lutzomyia.
Lutzomyia bacula
Martins, Falcao & Silva, 1965 (Fig. 117,A).
Especie conhecida apenas pelo sexo masculino. A genitalia mostra
o basistilo dotado de denso tufo basal de cerdas fortes e relativamente
curtas, inseridcis diretamente na superficie; o dististilo tern quatro espi-
nhos, sendo urn terminal, um situado no terco distal e dois aproximada-
mente no mesrno nivel, localizados a cerca do meio do segmento; o pa-
ramero e simples, largo na base, afilando-se bruscamente na metade
distal, a custa da margem inferior e corn pilosidade esparsa devido a cer-
das longas, nessa porcao terminal que se apresenta, outrossim, forte-
mente quitinizada; o lobo lateral e inerme e pouco mais longo do que o
basistilo; os
djtos
ejaculadores tern extremidade distal sinuosa e sao
pouco mais de duas vezes mais longos do que a bomba.
Lutzomyia callgata
Martins, Falcao & Silva.1965 (Fig. 117,8).
Conhece-se somente o sexo masculino. 6 muito semelhante a Lutzo-
myia castroi dc. qual pode ser separada pelos caracteres seguintes. Os
comprimentos do basistilo e do lobo lateral, em relacao ao do paramero,
sao maiores do que em castroi; o paramero possui pilosidade que se es-
tende em direcao basal, chegando a atingir a cerda isolada que se encon-
tra na borda superior. Tais caracteres, porem, sao realmente pouco mar-
cados e por coiseguinte, sera provavel que, no future, este representante
possa ser considerado apenas como subespecie ou mesmo seja colocado
na sinonfmia de L. castroi.
Lutzomyia carvalhol
(Damasceno, Causey & Arouck, 1945) (Fig. 117,C).
nitalia apresenta o basistilo dotado de tufo basal de cerdas foliaceas,
algumas mais cjrtas e outras mais longas e onduladas, todas implantadas
em um tuberculo saliente, notando-se ainda na porcao superior dessa for-
macao, outra pequena saliencia que serve para insercao de uma seta
longa e reta; o dististilo tern quatro espinhos, sendo um terminal, um
nos limites do terco distal, um implantado a cerca do nivel medio do
GENERO LUTZOMYIA
351
apendice e outro pouco basalmente situado em relacao a esse ultimo; o
paramero e simples, tendo os dois tercos basais largos e o terco distal
afilado, terminando em angulo agudo, dotado de pilosidade esparsa que
se estende a margem inferior; o lobo lateral e inerme e pouco mais longo
do que o basisiilo; os dutos ejaculadores tern extremidade em bisel e sao
cerca de quatro vezes mais longos do que a bomba.
Lutzomyia castroi
(Barretto & Coutinho, 1941) (Fig. 117, D).
Conhecido ate o momento somente pelo sexo masculino. A geni-
talia masculina possui basistilo corn tufo basal formado por quatro cerdas
finas, longas, retas e nao inseridas em tuberculo; o dististilo tern quatro
espinhos, sendo urn apical, um situado no terco distal, e dois, aproxima-
damente no mssmo nivel correspondente a cerca do meio do segmento,
observando-se ainda, a presenca da cerda espiniforme pre-apical; o pa-
ramero e simples, corn a porcao basal dilatada e a metade distal afilada
terminando em extremidade curva para cima, lembrando o contorno de
um pe; dotado de pilosidade limitada a porcao terminal alem de algumas
finas setas na margem inferior e uma cerda, isolada, inserida na parte
basal da margem superior; o lobo lateral e de comprimento equivalente
ao do basistilo; os dutos ejaculadores tern cerca de tres vezes o compri-
mento da borriba.
Lutzomyia ceterlnoi
(Ortiz & Alvarez, 1963) (Fig. 117, E),
Esta especie e conhecida apenas pelo sexo masculino e os dados
dispontveis sao escassos. Sabe-se que e semelhante a Lutzomyia pe-
ruensis, da qua! pode ser diferenciada pelo aspecto do tufo basal de
cerdas do basistilo, que se apresenta mais reduzido e por possuir dutos
ejaculadores mais curtos, corn cerca de duas a tres vezes o comprimento
da bomba.
Lutzoinyia cerqueirai
(Causey & Damasceno, 1945) (Fig. 117, F).
Esta espocie 6 conhecida somente pelo sexo masculino e situa-se
proxima a Lutzomyia infraspinosa. Todavia, a ausencia de tufo basal de
Fig. 117
Lutiomyia bacula: A, a

basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral, e
extremidade distil dos dutos ejaculadores, respectivamente (baseado em Martins, Fal-
cao e SUva141, 1965); Lutzomyia caligata; B
basistiio, paramero e lobo lateral (basea-

do em Martins, Falcao e Silva141, 1965); Lulzomyia carvalhoi: C
paramero e lobo lateral; c
extremidade distal dos dutos ejaculadores; Lutzomyia

castroi: D
basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral (baseado em Barretto e Cou-

tinho16, 1941); Lutzomyia ceferinoi: E
tufo basal do basistilo (baseado em Ortiz e

Alvarez^, 19631; Lufzomyia cerqueirai: F, f

lateral, e extremidade distal dos dutos ejaculadores (baseado em Causey e Damasce-
no29, 1945); Lutzomyia flabellata: G
basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral (ba-

seado em Martirs e Silva38, 1964).
352
ENTOMOLOGIA M6DICA
cerdas no basistilo dificulta a sua inclusao no subgenero Lutzomyia.
A genitalia apresenta o dististilo provide de quatro espinhos curtos dis-
postos na porcao distal do segmento de maneira que urn e terminal, dois
sao subterminais e urn encontra-se em situacao pouco mais proximal
em relacao aqueles, notando-se ainda a presenca de cerda espiniforme
pre-apical; o paramero e curto e grosso, pouco mais estreito no terco
distal onde se bifurca e apresenta dois ramos curtos, o superior de extre-
midade afilada e o inferior, rombo, mas os dois corn pilosidade esparsa,
a qua! e encontrada tambem em area restrita da margern inferior do
apendice; o lobo lateral e pouco mais curto do que o basistilo e apre-
senta, na extremidade distal, tres longas cerdas espatuladas inseridas
em outros tantos pequenos tuberculos; os dutos ejaculadores tern extre-
midade distal dilatada e sao cerca de duas e meia vezes mais longos do
que a bomba.
Lutzomyia flabellata
Martins & Silva, 1964 (Fig. 117, G).
Conhecida somente pelo sexo masculine. A genitalia apresenta 6
basistilo corn tufo basal de cerdas constituido por conjunto de cerdas
fortes, longas, dispostas a maneira de leque sobre tuberculo volumoso e
saliente; o dististilo tern quatro espinhos, sendo um terminal, urn no terco
apical, um no nfvel medio do segmento e um no limite do terco basal; o
paramero e largo na base e afilado na porcao distal, onde possui pilosi-
dade esparsa; o lobo lateral e relativamente grosso e corn o mesmo com-
primento do basistilo; os dutos ejaculadores tern extremidade nao dilata-
da e sao mais de tres vezes mais longos do que a bomba.
Lutzomyia fonsecai
(Lima, 1932) (Fig. 118, A).
Esta especie e conhecida at6 agora apenas pelo sexo feminino.
Alem disso, os dados morfologicos disponiveis sao muito falhos. Sabe-se
que as espermatecas possuem corpo vesiculoso, arredondado, de di-
mensoes discretas, ligeiramente estreitado na porcao basal que se con-
tinua no duto individual; este, no inicio apresenta-se ligeiramente estria-
do, e parece ter calibre uniforme e apreciavelmente grande. A posicao
deste representante, mesmo no genero Lutzomyia, depende ainda de
maiores conhecimentos.
Fig. 118

Lutzomyia fonsecai: A
espermateca (baseado em Lima11^, 1932); Lutzo-

myia gasti.- B, b
basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral, e extremidade distal

dos dutos ejaculadores, respectivamente (baseado em SherlockM, 1962); Lutzomyia
imperatrtx: C
clbario (baseado em Dampf52, 1947); Lutzomyia misionensis: D

es-
permateca (baseado em Castro, 1959); Lutzomyia sertcea: E

paramero e lobo lateral; e
extremidade distal dos dutos ejaculadores; Lutzomyia

servutolifnai: F

basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral; f
extremidade. distal
dos dutos ejaculadores; Lutzomyia spathotrichia: G

lobo lateral (baseado em Martins, Falcao e Sllvas?, 1963).
354
ENTOMOLOGIA M6D1CA
Ltitzomyia gasti
(Sherlock. 1962) (Fig. 118, B).
Especie conhecida somente pelo sexo masculino. Na genitalia mas-
culina observa-se o basistilo corn tufo basal de cerdas finas, longas, inse-
ridas em crista quitinizada, alem de outro conjunto de setas menores, loca-
lizado na parte mediana do apendice; o dististilo tern quatro espinhos,
sendo um terminal, urn situado nos limites do terco distal, urn implan-
tado pouco aquem desse e outro situado aproximadamente no meio do
segmento, notando-se ainda a presenca da cerda espiniforme pre-apical;
o paramero 6 largo na base, estreitado na parte media, e novamente dila-
tado no apice, onde apresenta esparsa pilosidade; o lobo lateral e del-
gado e mais longo do que o basistilo; o edeago e de contorno complexo,
possuindo processo superior a maneira de tuberculo fortemente escle-
rotinizado; os dutos ejaculadores tem a extremidade dilatada em forma
de colher, e nao chegam a tero dobro do comprimento da bomba que e
de dimensoes grandes.
Lutzomyia imperatrix
(Alexander, 1944) (Fig. 118, C).
Esta especie e conhecida apenas pelo sexo feminine, cujo exemplar
tipico apresenta-se como flebotomineo de proporcoes grandes. 6 muito
pr6ximo de Lutzomyia peruensis e L. pescei, sendo que, pelos dados atual-
mente disponiveis, a distincao torna-se problematica, uma vez que nao se
conhece o aspecto das espermatecas. 0 que se sabe e que o cibario
tem armadura bucal dotada de dois pares de dentes horizontals desen-
volvidos, algumas fileiras irregulares de diminutos denies verticais, sendo
a area pigmentada alongada, bem marcada e o arco quitinoso incomple-
te (Dampf5", 1947).
Lutzomyia misionensis
(Castro, 1959) (Fig. 118, D).
Sinonimia
Flebotomus sp. Bejarano & Duret, 1950.

Este flebotomineo 6 conhecido somente pelo sexo feminine. De
acordo corn a descricao original, parece ser afim de Lutzomyia verrucarum
e L. Colombians, ao menos no que concerne ao aspecto das espermate-
cas. De qualquer forma, os conhecimentos sobre ele sao ainda bastante
deficientes. Sabe-se que o cibario possui armadura bucal provida de
dois pares de dentes horizontals, e que as espermatecas tem o corpo ve-
siculoso, superficialmente estriado, a cabeca rodeada por um colarinho
hialino, e estriacao superficial estendendo-se aos dutos individuals que
sao delgados e mais longos do que o duto comum.
Lutzomyia sericea
(Floch & Abonnenc, 1944) (Fig. 118, E).
Sinonimia
Flebotomus deanei Damascene, Causey e Arouck, 1945.

Esta especie e conhecida somente pelo sexo masculino. Mostra
certa semelhanca corn Lutzomyia colombiana mas, por outro lado, tem
QENERO LUTZOMYlA 355
certas caractensticas, principalmente do paramero, que a aproxima do
subgenero Barrettomyia. So quando se puder dispor de maiores dados,
corn o conhecimento da femea, sera estabelecida a posicao mais certa.
A genitalia mostra o basistilo corn tufo basal, formado por numero apre-
ciavel de cerdas longas, alem de um conjunto frouxo, formado por ele-
mentos mais cjrtos, disposto na porcao media do segmento; o dististilo
tern quatro espinhos, sendo um terminal, dois situados no terco distal, em-
bora em ntveis diferentes, um na porcao media do segmento, notando-se
ainda a preseni;a de cerda espiniforme pre-apical; o paramero e alongado,
corn a metade basal larga, a porcao media estreitada e a extremidade
distal dilatada, onde se observa a presenca de pilosidade, notando-se
ainda a existencia de cerdas na margem inferior e na porcao basal da
margem superior; estas ultimas sao setas, em numero de um par, mais
longas e pouco mais diferenciadas do que as demais; o lobo lateral e de
comprimento aproximadamente equivalente ao do basistilo; os dutos eja-
culadores tern a extremidade distal dilatada em colher, corn alguns den-
ticulos, e sao cerca de duas vezes mais longos do que a bomba.
Lutzomyia servulolimai
(Damasceno & Causey, 1945) (Fig. 118, F).
Especie conhecida somente pelo sexo masculino. A genitalia apre-
senta o basistilo corn tufo basal de cerdas, constituido por conjunto de
elementos longos, foliaceos, fortes, implantados em duas fileiras de pe-
quenos tuberculos; o dististilo e bastante comprido, sendo quase tao
longo quanto o basistilo e tern quatro espinhos, sendo um terminal, um
situado no ter<;o distal, um implantado aproximadamente no meio do seg-
mento e outro pouco aquem desse ultimo; o paramero e simples, sendo
dilatado na base e afilado na metade distal, apresentando dois cotovelos,
proximal e apical, na margem inferior, alem de ligeira dilatacao em calota
situada na margem superior, revestida de fina pilosidade; o lobo lateral
e de comprirnento equivalente ao do basistilo; os dutos ejaculadores
terminam em extremidade afilada e sao cerca de quatro vezes mais lon-
gos do que EI bomba.
Lutzomyia spathotrichia
Martins, Falcao & Silva, 1963 (Fig. 118, G).
Especie conhecida apenas pelo sexo masculino. A genitalia apre-
senta o basislilo dotado de tufo basal constituido por conjunto de cerca
de sete
cerda;5 espatuladas, inseridas em tuberculos individuais dispostos
em semicirculo: o dististilo tern quatro espinhos, sendo um terminal, um
situado no terco distal, um localizado aproximadamente no meio do seg-
mento e outrci no limite do terco basal; o paramero 6 simples, largo na
base e estreitando-se em direcao distal, onde se apresenta ligeiramente
dilatado e piloso, observando-se ainda a existencia de cerdosidade ao
longo da margem inferior; o lobo lateral tern comprimento aproximada-
mente equiva ente ao do basistilo; os dutos ejaculadores sao de extre-
midade simples e quatro vezes mais longos do que a bomba.
356
ENTOMOLOBIA MEDICA
Lutzomyia termitophila
Martins, Falcao & Silva, 1964 (Fig. 119, A).
Este representante e conhecido somente pelo sexo masculine. 6
miiito semelhante a Lutzomyia williamsi do qual difere pelo aspecto do
aparelho espiracular, ou seja, a bomba menor, corn pavilhao mais estrei-
to, e dutos ejaculadores cerca de duas vezes mais compridos do que ela.
Possivelmente, maiores conhecimentos no future, propiciarao a reducao
desta categoria a de subespecie ou variedade geografica.
Fig. 119
Lutzomyia termitophila: A
aparelho espiracular; Lutzomyia vargasi: B
basistito, dististilo, paramero e lobo lateral (baseado em Fairchild e Hertig77, 1961);

Lutzomyia wiliiamsi: C
basislilo, dististilo, paramero e lobo lateral (baseado em Da-

mascene, Causey e Arouck^, 1945); D
aparetho espiracular (baseado em Martins,

Fatcao e Silval-*0, 1964); Lutzomyia wiisoni: E

lateral.
GENERO LUTZOMYIA
357
Lutiomyia VargasI
(Fail-child & Hertig, 1961) (Fig. 119, B).
Esta especie e conhecida apenas pelo sexo masculino e, na propria
descricao original nao esta afastada a hipotese de se tratar de um espe-
cimen aberranto (Fairchild e Hertig", 1961). A genitalia apresenta o ba-
sistilo dotado d3 espesso tufo basal de cerdas fortes; o dististilo tern seis
espinhos, sendci dois terminals, um situado nos limites do terco distal, dois
aproximadamente no mesmo nivel implantados no terco medio e um no
terco basal; o aaramero e simples, corn a porcao distal digitiforme, acha-
tada e esparsamente pilosa; o lobo lateral e de comprimento aproximada-
mente igual ao do basistilo; os dutos ejaculadores sao longos, corn cerca
de nove vezes o comprimento da bomba.
Lutzomyia williamsi
(Darrasceno, Causey & Arouck, 1945) (Fig. 119, C, D).
Este flebotomineo e conhecido somente pelo sexo masculino. A
genitalia possui o basistilo dotado de tufo basal de cerdas longas e finas
implantadas sobre crista longitudinal; 6 dististilo tern quatro espinhos,
sendo um terminal, um inserido no terco distal, um nos limites dessa re-
giao e um aproximadamente no meio do segmento, notando-se a presen-
ca de cerda espinitorme pre-apical; o paramero e simples, largo na base
e estreitandci-se em direcao distal, onde possui pilosidade esparsa que
se prolonga pela margem superior, notando-se ainda algumas cerdas na
margem inferior e uma isolada inserida sobre pequeno tuberculo, na
parte proximal da margem superior observa-se tambem a existencia de
cotovelos, proximal e distal, ao longo da borda inferior; o lobo lateral e
de comprimento aproximadamente equivalente ao do basistilo; os dutos
ejaculadore; tern extremidade distal dilatada em forma de taca e sao
pouco mais compridos do que a bomba que e de proporcoes grandes.
Lutzomyia wilsoni
(Damascene & Causey, 1945) (Fig. 119, E).
Este flebotomineo e conhecido somente pelo sexo masculino. A
genitalia mostra o basistilo corn tufo basal de cerdas constituido por
quatro eleTientos retos, longos, inseridos em crista saliente; o dististilo
tern quatrii espinhos, sendo um terminal, dois situados no terco distal,
embora em niveis diferentes e um no terco. basal, notando-se ainda a
presenca de seta espiniforme pre-apical; o paramero e um tanto volu-
moso, apresentando a metade basal dilatada e a distal tambem, mas sob
a forma de calota saliente na margem superior e finamente pilosa, obser-
vando-se tambem, na margem inferior, duas
sal.iencias
em aculeo, ao
nivel do cotovelo basal, onde se nota tambem aiguma escassa cerdosi-
dade; o labo lateral e praticamente do mesmo comprimento do basistilo;
os dutos ejaculadores tern a extremidade romba e sao cerca de duas e
meia vezss mais longos do que a bomba.
ESP6C1ES DE
POSie&O
GEN6RICA INCERTA
Restam alguns representantes que tern sido colocados em Lutzomyia
mas que na realidade nSo sao suficientemente conhecidos. Ate agora
sao representados apenas pelo material tipico o qua), por sua vez, ou
nao se encontra em boas condicoes ou e de dificil acesso. Por isso, a
sua inclusao neste genero e apenas hipotetica e, por conseguinte, de-
vem aguardar serem objeto de melhores
describees
e estudos. Em vista
disso, nao serao incluidos nas chaves apresentadas nos paragrafos a se-
guir. Sao OS seguintes: Phlebofomus maracayensis Nufiez Tovar, 1924;
P. singularls Lima, 1932; P. sordelli Shannon & Del Ponte, 1927.
CHAVES PARA AS ESPECIES DO GENERO LUTZOMYIA
As chaves de identificacao de Lutzomyia apresentadas a seguir, obe-
decem a criterio unico para todos os representantes do genero, sem
procurar identificar as categorias subgenericas. Consistiu excecao a essa
regra, dentre as femeas, o subgenero Barretlomyia. Como se sabe, os
componentes femininos desse grupo sao ainda indistinguiveis. Alem dis-
so, foram omitidos da chave para esse sexo, os representantes relativos a
Lutzomyia imperatrix e L. battistinii, pois, de ambos, alem de imperfeita-
mente conhecidos, faltam dados sobre estruturas fundamentals, como as
espermatecas.
Em varias ocasioes, a diferenciacao especifica torna-se dificil e so-
mente alcancada a custa de caracteres cuja inclusao nas chaves se torna
problematica. Em tais casos, os nomes das especies sao mantidos em
conjunto e solicitamos ao leitor que se dirija as respectivas diagnoses,
caso deseje obter maiores esclarecimentos sobre a identificacao.
Quanto as formas imaturas, os dados disponiveis ate agora sao mui-
to deficientes e dizem respeito a apenas numero reduzido de especies.
Julgamos que, nessas condicoes, a elaboracao de chaves nao apresenta
muito sentido. Melhor sera que o leitor procure identificar o seu mate-
rial corn as diagnoses que acompanham as consideracoes sobre cada
uma das especies, para as quais se dispoem de alguns dados sobre lar-
vas, pupas ou ovos. De qualquer maneira, no Apendice, localizado no
final deste livro, sao apresentadas chaves dessas formas em conjunto,
para toda a subfamilia Phlebotominae.
Na elaboracao das chaves procuramos obedecer a criterios praticos
e a algumas das diretrizes ja apresentadas por varies autores. Assim 6
que, algumas dicotomias, foram baseadas em Barretto18 (1950); Fairchild
e Trapido70 (1950); Floche e Abonnenc62 (1952); Fairchild e Hertig72.
".
T;
.(1956. 1957, 1958); Barretto" (1961; Pifano, Ortiz e Alvarez68 (1962);
Scorza, Ortiz e Ramirez (1967); Lewis"6 (1968) e Martins e Silva"2 (1968).
Todavia, a grande maioria dos topicos e de nossa autoria direta, obede-
cendo a divisao generica estabelecida em publicacao anterior (Foratti-
ni8, 1971).
GgNERO
LUTZOMYlA
359
CHAVE PARA AS P6MEAS
1
Espermatecas oom os dutos individuals grandemente diiata-

dos, de aspects saculiforme ............................ s. gen Barretiomyia
Espermatecas corn os dutos individuals tubulares ....................... 2.
2

Corpo das esparmatecas, total ou parciafmente segmenta-
do, ou dotado apenas de estriacoes transversals superfi-
ciais
.............................................................. 3.
Corpo das espermatecas, totalmente liso, vesiculoso, unico
ou multiple, neste caso assumindo aspecto morular, as
vezes dotado de alguma estriacao superficial, mas sempre
\ ^m sentido long tudinal ............................... ............... 63.
3

Armadura bucal sonstitufda por um par de denies horizon-
tals, corn a forma de saliencias arredondadas dotadas de
denticulos apicaili e denies verticais numerosos formando
conjunto de aspecto longitudinal em barras .............. ........... aquilonia
Armadura bucal de aspecto diferente ................................. 4.
4

Espermatecas sem dutos individuals ou praticamente inexis-
tentes, os corpos comunicando-se diretamente corn o duto
comum ............................................................ 5.
Espermatecas com dutos individuals, curtos ou longos, mas
sempre evidentes .................................... ............... 7.
5 -T Corpo das espermstecas de contorno piriforme, com a por-
cao distal afilada; cuto comum finamente estriado ................. chrlstophet
Corpo das espermaecas de contorno piriforme, corn a por-
cao distal dilatada; duto comum tiso .................................... 6.
6
Corpo das espermatecas estriado na metade diBtat e liso

na proximal; duto csmum caHbroso ................................ belirani
i steatopyga
Corpo das espermatecas inteiramente estriado; duto comum
} delgado ..................................................... rangelisna
j
7
Corpo das espermatscas continuando-se gradualmente no

duto individuat, de miineira a nao se evidenciar limite nftido
entre ambos ......................................... ............... 8.
^
Corpo das espermatecas individuafizado gracas a existen-
i cia de transicao, mais ou menos evidente, corn o duto indi-
; viduai, deiimitando, assim, as duas partes ............,..;............... 41.
, 8
Corpo das espermatecas corn o segmento distal nao sensi-

l"
velmente diferenciado dos demais ..................................... 9.
, Corpo das espermatecils corn o segmento distal diferencia-
; do dos demais, seja pel a forma, seja pelo tamanho, seja por
ambos
............................................................ 17.
i 9
Segmentacao superficie! das espermatecas estendendo-se

ao longo de todo o dutc individual
..................................... 10.
Segmentacao superficial das espermatecas cessando ap6s
| certo nivel, de modo quc o duto individual apresenta-se tiso,
pelo menos em parte ................................. ............... n.
10
Armadura bucal corn dois pares de denies horizontals indi"

viduatizados e varios dentes verticals ............................... evansi
Armadura buca! corn dois pares de dentes horizontals am-
plamente fundidos, e denies verticals reduzidos a um par
de elementos calibrosos ....................................... chassigneti
11
Parte lisa do duto indivicuaf das espermatecas mais curta

do que o duto comum ................................ ............... 12,
Parte lisa do duto individual das espermatecas bem mais
longa do que o dufo comim ........................... ............... 16.
ENTOMOLOG1A M^DiCA
360
12

Espermatecas curtas e grossas, corn o conjunto formado
pelo oorpo e duto individual, de aspecto vesiculoso e di-
tatado ............................................................. 13.
Espermatecas longas, delgadas, corn o conjunto formado
pelo corpo e duto individual, de aspecto cilindrico de dia-
metro subiguat .................,......................-..- 14.
13

Armadura bucal corn denies horizontals estifefiformes, fun-
didos na base e numerosos dentes laterais,embora estes
seiam
dificifmente individual! zaveis ........................... vespertltionis
isovespertilionfs
Armadura bucal corn denies horizontals triangulares, sepa-
rados em toda a extensao e desprovida de dentes laterals
visiveis .................................................... infrQspinosa
14
Cibario corn dois pares de denies horizontals e area pig-

mentada discreta ou pouco visivel ..................... .............. 15.
Cibario com tees a quatro pares de dentes horizontals, area
pigmentada ampta e bem marcada ............................... undufata
cratifer
15
Cibario com area pigmentada estreita, tonga e arco quiti"

nizado compteto ............................................ volcanensis
Cibario corn denies horizontais Iriangufares e arco qLiitini-
zado incompleto ................................................. osornoi
16
Cibario corn area pigmentada estreila, longa e arco quiti-

nizado pouco evidente na regiao mediana .......................... scorzai
Cibario com area pigmentada nao visivel e arco quilinizado
completo .........-.............,.....-...............-- ^ne<
17

Dutos individuals das espermatecas, curtos, de comprimento
iTtenor do que o conjunto dos respectivos corpos e porôes
estriadas ....-..,..................*.....................-........ 18.
Dutos individuals das espermatecas longos, de comprimen-
to bem major do que o conjunto dos respectivos corpos e
porcoes estriadas .................................................. 19.
18
Segmento distal do corpo das esperrnatecas cilindrico, mais

longo, mas corn o mesmo diametro ou mesmo inferior do
que o dos demais; o conjunto da espermateca e ciltndrico,
com o mesmo calibre dos dutos individuals .............. .......... bourrouli
Segmento distal do corpo das espermatecas, vesiculoso,
pouco mais fongo, mas com diametro inferior ao dos ime-
diatamente seguintes; o conjunto da espermateca e de con-
torno distal mais dilatado e proximaf mais esireito, onde se
continua no duto individual ........................................ serrana
odax
19

Segmento distal do corpo das espermatecas, vesiculoso,
alongado, dotado de cabeca larga e dutos individuals apre-
sentando numerosas concrecoes ................................ dasywera
Segmento distal do corpo das espermatecas de aspecto
diferente, e dutos individuals lisos ................................... 20.
20

Segmento distal do corpo das espermatecas corn dfametro
semelhante ao dos seguintes, que sao em pequeno numero,
mais curtos, e que se conlinuam no duto individual dotado
tambem de calibre equivalente ,........;.................... mangabeirana
Segmento distal do corpo das espermatecas de diametro
sensivelmente maior do que o dos seguintes e o dos dutos
individuais ....................................................... 21.
21

Segmento distal do corpo das espermatecas de aspecto
vesiculoso, corn diametro acentuadamente maior do que os
seguintes, havendo, pois, transicao brusca entre eles ........,,-...-..... 22.
G&NERO LUTZOMY1A 361
Segmentc distal do corpo das espermatecas de aspecto
vesiculoso, corn di&metro maior do que os seguintes, os
quais, pcrem, vao diminuindo gradativamente, sem transi"
cao brus;a entre eles .............................................. 24.
22

Segmentc distal da espermateca corn a porcao inferior lisa
e estreita, dando ao conjunto aspecto de botija invertida .............. fonsecai
Segmento distal da espermateca sem a porcao inferior lisa
e estreitii ......................................................... 23.
23
ArmadurE. bucal corn dois pares de denies horizontais, lar-

gamente fundidos na base, e denies verticals pequenos e
pouco numerosos ....................................--
oppidana
Armadursi bucal corn dois pares de denies horizontals gran-
des, aleni de outros, menores, situados entre os locaiizados
lateralnnente, e denies verticals pequenos, mais numerosos,
notando-;ie ainda, entre estes, a presenca de prolongamento
impar, d(1 posicao mediana ....................................... vexatrix
24
Segmentos proximais do corpo das espermatecas corn apa-

rencia de imbricamcnto (quando a preparacao conserva o
envolt6ri<> semi-transparente) ..................................
cavernicola
Segmentos proximais do corpo das espermatecas sem ves-
tigio de imbricamento .............................................. 25.
25
Armaduri bucal corn dentes horizontais individualizados,

embora possam se apresentar fundidos na porcao basal ................. 26.
Armadura buca! corn denies horizontals fundidos em grande
parte de sua extensao e, como geralmente sao numerosos.
o conjurito apresenta-se corn aspecto que tembra o de uma
palicada ......................................................... 36.
26
Armadura bucal corn dois pares de denies horizontals .................. 27.

Armadura bucal corn maior numero de denies horizontals ............... 35.
27
Denies horizontals da armadura bucal completamente se-

parados .......................................................... 28.
Denies horizontals da armadura bucal fundidos, em maior
ou menor extensao, na porcao basal ................................ 31.
28
Armadura bucal mostrando espaco entre o par mediano de

dentes horizontals, por onde se insinua proiongamento ou
formacao quitinosa, que parece continuar a area pigmentada........... oswaldoi
Armaduia bucal sem qualquer formacao insinuando-se entre
o par mediano de dentes horizontais .................................. 29.
29
Denies horizontals da armadura bucal, dotados de pedestal

quitinoso, arqueado ............................................. noguchii
osornoi
Denies horizontais da armadura bucal sem pedestal .................... 30.
30
Parte lis.a dos dutos individuals das espermatecas de com-

primento equivaiente a cerca de tres vezes o
coniunto
for-
mado pelo corpo e a parte estriada; presenca de papiia
espiculosa na margem lateral do nono tergito .......... ........... cruc/ara
Parte liiia dos dutos individuals das espermatecas de com-
primento equivaiente a mais de tres vezes o conjunto for-
mado pelo corpo e a parte estriada .................... .......... bicornuta
31
Armadura bucal corn fina projecao junto aos dentes verti-

cals a maneira de dente impar de situacao mediana ...... ........... steivartf
Armadura bucal sem quaiquer projecao mediana junto aos
denies verticals .................................................... 32.
32 Segmerto distal do corpo das espermatecas piriforme, sen-
sivelmente maior e mais comprido do que o conjunto de
segmentos seguintes .......................................... micropyga
oliveirai
ENTOMOLOGtA M^DICA
362
Segmento distal do corpo das espermatecas globose e mais
curto do que o conjunto dos segmentos seguintes ...................... 33.
33
Armadura bucal corn dentes verticais

...................-...;-....-. 34.
Armadura bucal sem denies verticais visiveis ............ ........ longipennis
34
Cibario corn arco quitinoso incompleto; porcao distal da

faringe provida de numerosos espinhos fortes .......... .... acanthopharynx
Cibario corn arco quitinoso complete; porcao distal da fa-
ringe inerme ...................................................... licbyi
35
Corpo das espermatecas corn segmentacao fina, constitui-

da per numerosos segmentos, sendo os dutos individuals
cerca de cinco vezes mais longos do que a parte estriada ............ peruensis
Corpo das espermatecas corn segmentacao mais grosseira,
constitufda por segmentos menos numerosos, sendo os
dutos individuais, pelo menos, sete vezes mais longos do
que a parte eslriada ............................................... pescei
36
Porcao terminal da faringe grandemente dilatada a maneira

de calico ..................................................... duppyorum
Porcao terminal da faringe, corn aspecto diferente ...................... 37.
37
Armadura bucal corn dois pares de dentes horizontals maio-

res, alem de alguns outros, menores e intercalados ...... .;........ cubensis
Armadura bucal corn maior numero de dentes horizontals,
todos de aspecto uniforme .......................................... 38.
38
Armadura bucal corn dez ou menos pares de denies hori-

zontals; dentes verticais presentes .................................. 39.
Armadura buca! corn mais de dez pares de dentes horizon-
tals; dentes verticais ausentes ....................................... 40.
39
Armadura bucal corn dentes verticals dispostos em fileira

regular e em pequeno numero ...................................... durani
Armadura bucal corn denies verticals mais numerosos, dis-
postos em fileira irregular e mais acumulados nas partes
laterals .................................................... cayennensis
40
Porcao terminal da faringe dotada de conjunto de pequenos

tuberculos esclerotinizados e provides de pequena fileira
apical de espfculos ......................................... ctenidophora
Porcao terminal da faringe de aspecto diferente .................
chiapanensis
californica
41
Espermatecas corn a segmentacao limitada ao corpo ....................

42.
Espermatecas corn a segmentacao estendendo-se ao duto
individual ........................................................
59.
42
Corpo das espermatecas apresentando a porcao distat as-

simetrica, grandemente dilatada, vesiculosa e corn a cabega
projetando-se laferaimente
............................
.............. 43.
Corpo das espermatecas de aspecto diferente ........................ 44.
43
Porcao proximal do corpo das espermatecas afilada e corn

a cabeca delgada; armadura bucal corn alguns dentes ver-
ticais visiveis .................................................... defeoni
Porcao proximal do corpo das espermatecas mais calibrosa
e corn a cabeca mais volumosa; armadura bucaf sem dentes
verticals visrveis- .............................................. vesicifera
44
Corpo das espermatecas de aspecto cilfndrico e de calibre

regularmente uniforme .............................................. 45.
Corpo das espermatecas de aspecto globoso ou afunilado,
diminuindo progressivamente de calibre, em direcao ao duto
individual ........................................................ 47.
GNERO LUTZOMY1A 363
45
Corpo das espermatecas corn os segmentos, distal e pro-

ximal, de tamanhos equivalentes, sendo os intermediaries
menores, o que da ao conjunto contorno que lembra o de
um carretel ......................................... alphabetica
Corpo das espermatecas corn os. segmentos de diametros
uniformes ........................................................ 46.
46
Armadura bucal corn denies horizontals triangulares curtos,

fundidos na base, o que empresta ao conjunto aspecto de
lamina dc serra; os denies verticals sao escassos e dispos-
tos em fileira lateral, notando-se ainda a presenca de alguns
denies laterals ............................................. ischyracantha
ArmadurE: buca! corn denies horizontais triangulares indi-
vidualizados, denies verticals dispostos em fileira transversal
e sem de-ites laterals ................................................ 47.
47
Cibario corn arco quitinizado incompleto; dutos individuals

das espermatecas muito longos, corn cerca de oito a nove
vezes o comprimento do corpo ................................ souzalopesi
Cibario corn arco quitinizado complete; dutos individuals
das espsrmatecas mais curtos, nao ultrapassando cinco
vezes o comprimento do corpo .................................. longipalpis
48
Corpo d.i espermateca de contorno gioboso e corn estria-

cao unifcrme, sem destacar nenhum segmento em particular.............. 49.
Corpo d.i espermateca de contorno globose ou afunilado,
mas con- o segmento distal destacando-se dos demais pelo
tamanho, forma, ou ambos .......................................... 52.
49
Corpo das espermatecas corn a segmentacao limitada a me-

tade distal ....................................................... viriosa
Corpo das espermatecas corn a segmentacao cobrindo toda
a super! icie ....................................................... 50.
50
Corpo das espermatecas corn segmentacao espacada in-

complet;i ................................................... bursiformis
Corpo d.as espermatecas corn segmentacao fina e estreita ................ 51.
51

Armadura bucat corn tres pares de dentes horizontais .... ......... trichopyga
Armadura bucal corn dois pares de denies horizontals .... ......... longispina
triramula
52
Corpo cas espermatecas corn o segmento distal gioboso

seguido imediatamente de outros segmentos estreitos, de
diametrc gradativamente menor, ate o ultimo, de onde se
origina o duto individual ............................................ 53.
Corpo c:as espermatecas corn o segmento distal gioboso,
maior OJ menor do que os imediatamente seguintes, mas
separado deles por meio de estrangulamento ou solucao
de contnuidade no contorno do conjunto ............................ 57.
53
Dutos individuais das espermatecas curtos, menores do

que o duto comum e do que o corpo; este apresenta os
segmenlos proximais grosses e pouco numerosos ........ ...... gasparviannai
Dutos individuals das espermatecas longos, mais compridos
do que o duto comum e do que o corpo; este apresenta os
segmenlos proximais finos e numerosos ............................... 54.
54
Proboscida curta, corn o III articulo antenal de comprimento

equivalents ao da epifaringe ................................... quinquefer
Proboscida mais longa, corn o III articulo antenal de com-
primento menor do que o da epifaringe .............................. 55.
55
Armadura bucal corn tres pares de denies horizontais .................. /ane/

Armadura bucal corn dois pares de denies horizontais .................. 56.
56
Dutos individuais das espermatecas finos e de comprimento

equivalEnte a mais de cinco vezes o do corpo; pleuras
claras, contrastando corn o mesonoto .............................. gomezi
ENTOMOLOGIA M^DICA
364
Dutos individuals das espermatecas mais calibrosos e de
comprimento nao uttrapassando o equivalente a tres vezes
o do corpo; pleuras escuras, da mesma tonalidade do me-
sonoto .......................................................
diaboljca
57

Segmento distal do corpo das espermatecas vesiculoso e
maior do que os imediatamente seguintes; a separacao faz-
se a custa de fenda estreita ......................................... 58.
Segmento distal do corpo das espermatecas vesiculoso e
menor do que os imediatamente seguintes; a separacao faz-
se a custa da existencia de prolongamento ou "pescoco" . ............... pia
longiflocosa
58
Segmentos proximais do corpo das espermatecas estreitos,

dando ao conjunto aspecto de estriacao fina ........................ oresbia
ottolinai
Segmentos proximais do corpo das espermatecas mais gros-
sos, dando ao conjunto aspecto de rugosidade grosseira ............ townsendi
longiflocosa
59
Corpo das espermatecas corn a cabeca rodeada por coiari-

nho niaiino ................................................. misionensis
Corpo das espermatecas corn a cabeca sem colarinho hia-
lino .............................................................. 60.
60
Espermatecas corn a estriacao superficial estendendo-se,

alem de no duto individual, tambem em todo o duto comum .............. 61.
Espermatecas corn a estriacao superficial nao atingindo o
duto comum ................................................ verrucarum
spinicrassa
61
Espermatecas corn o duto comum dilatado, vesiculoso .... ........ colomblana

Espermatecas corn o duto comum, tubular ............................ 62.
62

Espermatecas corn o corpo alongado, em forma de anfora;
dutos individuais bem mais curtos do que o corpo, e duto
comum muito longo .............................................. orestes
Espermatecas corn o corpo dilatado, dividido, por meio de
ligeiro estrangulamento, em uma parte distal e outra pro-
ximal;
duto comum cerca de uma vez e meia mais longo do
que os individuals ................................................ ovalfesi
63
Corpo das espermatecas apresentando, total ou parcialmen-

te, aspecto morular ................................................ 64.
Corpo das espermatecas de aspecto vesiculoso e unico ................ 68.
64
Dutos individuais das espermatecas, pelo menos tao longos

quanto os respectivos corpos e delgados ............................ 65.
Dutos individuals das espermatecas sensivelmente mais
curtos do que os respectivos corpos e mais grosses .................. 66.
65

Armadura bucal corn denies horizontais constitufdos por
dois pares de laminas de contorno quadrangular; denies la-
terals numerosos .................................... ........ anthophora
Armadura bucal corn dois pares de denies horizontais esti-
letiformes; denies laterais escassos ................................ insolita
66

Corpo das espermatecas de contorno piriforme, corn a me-
I
fade distal moruiar, da qua! emerge a cabeca que e apre- |
ciavelmehte longa .............................................. saulensis
Corpo das espermatecas de contorno esferoide ou discoi-
dal, inteiramente morular e corn a cabeca escondida pelo
conjunto ......................................................... 67.
67
Armadura bucal corn dentes horizontais constituidos por

dois pares de laminas, mais ou menos triangulares; dentes
laterais numerosos .............................................. dodge!
Armadura bucal corn dois ou tres pares de dentes horizon-
tais, curtos e estiletiformes; dentes laterais escassos .................. permira
G^NERO LUTZCMY1A
365
68
Corpo d;:>s esperinatecas corn o aspecto de tubo discreta-

mente dilatado, sem limites nitidos corn o duto individual .. ........... migonei
Corpo das espermatecas corn aspecto vesiculoso e bein
individualizado .................................................... 69.
69
Corpo das espermatecas, esferoide ou piriforme ...................... 70.

Corpo das espermatecas, cilindroide ou bananiforme .................. 79.
70
Corpo <jas espermatecas de contorno piriforme, urn tanto

alongado, e corn a porcao mais dilatada dirigida distalmente......... atroclavata
Corpo das espermatecas esferoide ou de contorno que
lembra 3 de uma mac ............................................ 71.
71
Dutos ndividuais das espermatecas muito longos, bem

mais coiTipridos do que o duto comum, que e curto ou pra-
ticamenfe inexistente ............................................... 72.
Dutos individuals das espermatecas mais curtos, de com-
primento equivalente ou, no maximo, pouco maior do que
o do dito comum que, por sua vez, 6 sempre calibroso ................ 74.
72
Armadui-a bucal corn prolongamento junto aos denies verti-

cais, a maneira de dente impar e mediano .............. ......... vindioatrix
Armadu a .buca! sem dente impar e mediano .......................... 73.
73

Armadu ra bucal corn dois pares de dentes horizontais, al6m
de alguns outros, menores, lateralmente situados; denies
vertical!; escassos e dispostos em fiieira lateral; cabeca do
corpo ca espermateca de tamanho discrete (quando a pre-
paracac 6 desprovida do envoltorio semi-transparente) .. ........ cavernicolQ
Armadura bucal corn apenas dois pares de denies horizon-
tals; denies verticals mais numerosos, dispostos em fiieira
transversal, sobressaindo quatro deles, mais calibrosos, dis-
postos em fiieira no iimite posterior da area pigmentada;
cabeca do corpo da espermateca longa e grandemente
saliente ..................................................... cortelezzii
74
Corpo das espermatecas grande e esferico; duto individual

grosso e curto .................................................... 75.
Corpo das espermatecas pequeno, esferico, ou de contorno
que lembra o de uma maca; duto individual mais delgado e
longo ............................................................ 77.
75
Corpo das espermatecas, corn cabeca grande; duto comum

muito mais longo do que os dutos individuals; armadura
bucal corn dois pares de dentes horizontais pequenos ............. correalimai
Corpo das espermatecas corn cabeca pequena; duto comum
de mesmo comprimento dos dutos individuals; armadura
bucal corn dois ou tres pares de denies horizontais curtos ............... 76.
76
Armadjra
buca! corn tree pares de dentes horizontals; area
pigmentada dificilmente visivel ........................ ....... souzacastroi
Armadura bucal corn dois pares de dentes horizontals; area
pigmentada ampla, embora pouco acentuada ........................ lutziana
77,
Corpo da espermateca esferoide ................................. edwardsi
1
Corpo da espermateca de contorno que lembra o de uma
maca ............................................................ 78.
78

Duto comum das espermatecas calibroso e saculiforme ................ walkeri
evandroi
Duto ;omum das espermatecas largo e triangular, em vir-
tude da confluencia precoce dos dutos individuals ...... .............. lenti
79

Dutos individuais das espermatecas praticamente inexisten-
tes e o duto comum muito reduzido ................................ gorbitzi
Dutos individuals e duto comum das espermatecas presentes.............. 80.
80

Dutos individuais das espermatecas mais curtos ou, no ma-
ximo, de mesmo comprimento do duto comum ........................ 81.
ENTOMOLOGIA M^DICA
366
Dutos individuais das espermatecas mais longos do que o
duto comum ..........................................
81
Corpo das espermatecas de contorno eliptico .............

Corpo das espermatecas de contorno cilindroide ou salchi-
choide ..............................................
82
Dutos individuais das espermatecas de mesmo comprimen-

to do duto comum; corpo corn ligeiras estriacoes longitu-
dinais ..............................................
Dutos individuals das espermatecas muito mais curios do
que o duto comum; corpo inteiramente liso ................
83
Armadura bucal corn tres ou mais pares de denies horizon-

tals estiletiformes, numerosos denies verticals dispostos em
varias fileiras e alguns dentes laterals ...................
Armadura bucal corn dois pares de denies horizontals trian-
gulares e desprovida de dentes verticais e laterals ...... .
83.
pacae
pesrana/
shannoni
punctigemculata
.. tnnidadensis
CHAVE PARA OS MACHOS
1
Basistilo provide de cerdas nao caducas dispostas em con-

junto individualizado, compacto ou frouxo, de situacao ba-
sal, mediana ou apical, ou entao em fileira, ao longo da
margem inferior do apendice ........................................ 2.
Basistilo completamente destituido de conjunto individua-
lizado de cerdas nao caducas ...................................... 101.
2
Basistilo provide de conjunto de cerdas longas, dispostas a

maneira de franja, ao longo da margem inferior ........................ 3.
Basistilo provide de urn ou mais conjuntos de cerdas, corn
diferente aspecto .................................................. 9.
3
Conjunto de cerdas do basistilo, limitado a pequeno numero

de elementos longos; paramero simples, sem ramificacoes ......... dendrophila
Conjunto de cerdas do basistilo constituido por franja corn
numerosos elementos longos ou curtos; paramero rami-
ficado ........................................................... 4.
4
Edeago corn prolongamento superior rombo, a maneira de

barrete frigeo ............................................ dasipodogeton
Edeago sem esse aspecto .......................................... 5.
5
Paramero bifurcado, ou seja, provide de dois processes,

semelhantes ou de aspectos distintos ................................ G.
Paramero provide de tres processes de aspectos distintos ............ triramula
6
Paramero bifurcado, resultando em dois processes distais

semelhantes, dando ao conjunto aspecto que lembra o da
ferramenta conhecida como "chave de boca" ............ ....... rondoniensis
Paramero bifurcado, resultando em dois processes distais
distintos ......................................................... 7.
7
Bifurcacao do paramero corn dois processes simples, mas

o inferior mais desenvolvido do que o superior ........................ 8.
Bifurcacao do paramero corn o processo superior de aspec-
to clavado ou de cogumelo, e maior do que o inferior, que
e simples ....................................................... wagleyi
8
Bifurcacao do paramero corn o processo superior dotado de

cerdas longas maiores do que as que se implantam no
processo inferior .................................... ......... longispina
Bifurcapao do paramero corn os dois processes dotados de
pilosidade curta .............................................. trichopyga
9

Dististilo corn quatro espinhos bem desenvolvidos ...................... 10.
Dististilo corn numero diferente de espinhos bem desenvol-
vidos ............................................................ 67.
GSNERO LUTZOMYIA
367
10
Dististilo corn fina cerda espiniforme pre-apica! ........................ 11.

Dististilo sem cerda espiniforme pre-apical ............................ 54.
11
Lobo lateral dotado, na extremidade, de espinhos fongos,

fortes e corn extremidade espatuiada ou curva ........................ 12.
Lobo laferal inerme .................................. .............. 14.
12
Paramero simples e c6nico ....................................... bourrouti

Paramero corn porcao distal bifurcada ................................ 13.
13
Lobo la:eral corn tres espinhos; basistiio corn tufo basal

constituido por numerosas cerdas longas; dutos ejaculado-
res dele ados e bomba de comprimento menor do que o
basistiio ................................................... infraspinosa
Lobo lateral corn dois espinhos; basistiio corn tufo basal
constituido por escasso numero de cerdas tongas; dutos
ejaculacores muito grosses e bomba de comprimento maior
do que o basistiio .......................................... brachypballa
14
Apenas urn conjunto individualizado de cerdas constituindo

o tufo do basistiio ................................................. 15.
Basistiio corn mais de um conjunto individualizado de cer-
das .............................................................. 49.
15
Basistilo corn tufo de cerdas inseridas em um ou mais tuber-

culos coiunares, acentuadamente salientes, ou pequenos,
arredondados, mas sempre bem delimitados .......................... 16.
Basistiio corn tufo de cerdas inseridas diretamente na su-
perficie ou em saiiencias e cristas pequenas e pouco deli-
mitadas ............................................ .............. 24.
16
Basistiio corn tufo de cerdas inseridas em tuberculos coiu-

nares salientes .................................................... 17.
Basistiia corn tufo de cerdas inseridas em tuberculos pe-
quenos e arredondados, em capitulo .................................. 22.
17
Tufo do basistiio corn duas cerdas foliaceas grandes; por-

cao basal do paramero corn processo colunar ........................ 18.
Tufo do basistiio corn varias cerdas longas, finas ou espa-
tuladas; porcao basal do paramero sem processo colunar ............... 19.
18
Proces;3o colunar do paramero corn duas grandes cerdas

foliace.is inseridas no apice; ausencia de cerda diferencia-
da na porcao distal desse apendice .................................. tichyi
Processo colunar do paramero, corn dois espinhos curvos,
^_
de tamanho medio; presenca de cerda diferenciada na por-
cao distal desse apendice ....................................... bifoliata
19

Basisti o corn tufo constituido por tres cerdas longas, rigi-
das e retas ......................................... ........ tupynambai
Basistiio corn tufo constituido por mais de tres cerdas ion-
gas e flexuosas .................................................... 20.
20

Paramero corn uma fileira contmua de cerdas longas na
parte mediana ...................................... .......... callipyg-c.
Paramsro com uma cerda isoiada na parte mediana .................... 21.
21

Cerda isoiada do paramero inserida em tuberculo saliente . ......... costali^nai
Cerda isoiada do paramero nao inserida em tuberculo ........... petropolitana
22
Tufo do basistiio constitufdo por dois luberculos sobre os

quais se inserem conjuntos de cerdas foliaceas .......... .......... bahiensis
Tufo do basistiio constituido por um so tuberculo sobre o
qua! se insere pequeno conjunto de cerdas finas ...................... 23.
23
Paramero ciiindrico, coin extremidade distal em forma de

capuz, precedida de ligeiro estrangulamento, e dotada de
cotovcio inferior; tufo do basistiio constituido por poucas
setas longas ................................................... corfelezzii
368
ENTOMOLOGIA MEDICA
Paramero atilado, corn a porcao distal curva em S deitado,
e digitiforme; tufo do basistilo constituido por poucas setas
curtas ............................................. ........... migonei
24
Paramero com cerdas espiniformes diferenciadas na mar-

gem superior, inseridas ou nao sobre tuberculos ou sali-
encias ........................................................... 25.
Paramero inerme, sem saliencias e cerdas diferenciadas de-
senvolvidas, podendo apresentar apenas uma ou duas setas
isoladas, situadas na porcao basal da margem superior, in-
seridas ou nao sobre diminutos tuberculos ............................ 31.
25
Paramero corn dois espinhos fortes, curves, implantados, no

maximo, em ligeira saliencia ........................................ 26.
Paramero corn dois espinhos fortes, inseridos sobre tuber-
culo saliente ........................................ .............. 29.
26
Tufo do basistilo constitufdo por cerdas foliaceas ........ .............. 27.

Tufo do basistilo constitufdo por cerdas finas .......................... 28.
27
Tufo do basistilo constitufdo por quatro cerdas foliaceas

iguais ...................................................... souzafopesi
Tufo do basistiio constituido por seis cerdas foliaceas, sen-
do quatro maiores e duas menores ................................... cruzi
28
Tufo do basistilo de situacao basal e constitufdo por quatro

setas; espinhos do paramero, longos ........................... longipalpis
Tufo do basistilo de situacao mediana e constitufdo por seis
setas; espinhos do paramero, menores ............................ diacantha
29
Dististilo corn um espinho apical, um proximal e dois inter-

mediaries situados aproxi madam en te no mesmo nivel ... .1.......... gaminarai
Dististilo corn um espinho apical, dois proximais situados
aproxi madam en te no mesmo nfvel e um intermediario .................. 30.
30

Tufo do basistilo constitufdo por quatro cerdas grossas;
espinhos do paramero robustos ........................ ...... ischyracantha
Tufo do basistilo constitufdo por quatro cerdas finas; espi-
nhos do paramero mais delgados ................................. alencari
31

Paramero corn o apice bifurcado ...................................... /en//
Paramero corn o apice simples ...................................... 32.
32
Paramero dotado, na porcao basal, de um lobo conico, rom-

bo e piloso ..................................................... evandroi
Paramero destituido desse aspecto .................................. 33.
33
Paramero corn uma ou duas cerdas isoladas, na porcao

basal da margem superior ........................................... 34.
Paramero desprovido de cerdas isoladas, individualizadas
das demais .......................................... .............. 38.
34

Tufo do basistilo constituido por numero reduzido, inferior
a dez, de cerdas longas .............................. .............. 35.
Tufo do basistilo constituido por conjunto denso de cerdas
longas ........................................................... 36.
35
Tufo do basistilo, corn seis cerdas longas de tamanhos dife-

rentes; paramero corn cerdosidade estendendo-se pela mar-
gem superior, ate quase atingir a cerda isolada basal .... ........... caligata
Tufo do basistilo corn quatro cerdas longas e retas; para-
mero corn cerdosidade limitada a extremidade distal, de
maneira a deixar isolada a cerda basal ....;........... ............ castroi
36
Paramero corn um par de cerdas isoladas situado na por-

cao basal da margem superior .................................... sericea
Paramero corn uma unica cerda isolada na porcao basal da
margem superior .................................................. 37.
G^NERO LUTZOMY1A
369
37
Dutos ejaculadores de comprimento equivalente ou, no ma"

ximo, ccrrespondente a duas vezes o da bomba ........1. .. wiltiamsi
termitophila
Dutos ejaculadores corn cerca de tres vezes o comprimen-
to da bomba ........................................ ......... townsQridi
38

Paramero dilatado, cilindrico ou corn o conlorno de colher
cheia, tsndo a porcao superior da regiao distal finamente
pilosa, .arqueada ou cilindrica e compreendendo, pelo me-
nos, metade do comprimento total do apendice ........................ 39.
Paramero corn aspecto diferente, alongado, corn a porQao
basal larga, a mediana estreitada e a distal discretamente
dilatada .......................................................... 41.
39
Paramero corn duas ou tres projecoes espiniformes na mar-

gem irferior; tufo do basistilo formado por conjunto de
cerdas retas ........................................ ............... 40.
Paramero sem projecao espiniforme na margem inferior;
tufo do basistilo formado por conjunto de cerdas sinuosas .............. evansi
40
Paramero corn a porcao pilosa distal grandemente arquea-

da, e corn duas projecoes espiniformes na margem infe-
rior, juntas; ausencia de cerdas na extremidade distal .... ............ wilsoni
Paramoro uniformemente dilatado, corn a porcao pilosa ci-
lindrica e larga, alem de tres projecoes espiniformes na
margem inferior, espacadas; extremidade distal corn fileira
de cerdas .................................................... saulensis
41

Distist lo corn espinho apical, alem de maior do que os
demais, mais desenvolvido do que o normalmente obser-
vado ........................................................ spinicrassa
Dististilo corn espinho apical de aspecto normal ....................... 4^.
42
Distislilo tendo urn espinho apical, dois basais situados

aproximadamente no mesmo nivel, e um intermedisirio .................. 43.
Dislislilo tendo um espinho apical, um basal e dois interme-
diarios inseridos em niveis diferentes ................................ 45.
43
Distislilo corn o espinho intermediario em situacao sub-

-apica! ......................................................... ovallesi
Distisiilo corn o espinho intermediario em situacao equiva-
lente a meia dist&ncia entre o apical e os proximais .................... 44.
44
Paramero corn a extremidade distal ligeiramenie dilatada,

curva e provida de cerdosidade que nao chega a cobri-la
totalnente, deixando glabro o angulo apical; tufo do basis-
tilo denso, corn numerosas cerdas ............................... colombiana
Paramero corn a extremidade distal digitiforme, totalmente
cobe-ta pela pilosidade; tufo do basistilo frouxo, corn dis-
crete numero de cerdas ........................................... pacae
45

Tufo do basistilo constituido por cerdas muito longas, de
comprimento maior do que o apendice .......................... longiflocosa
Tufo do basistilo constitufdo por cerdas mais curtas do que
o ap endice .......................................... .............. 46.
46
Paramero corn a porcSo distal afilacfa e a margem supe-

rior discretamente arqueada pre-apicalmente, fazendo as-
sim corn que o apice seja inclinado em direcao inferior ............... firmatoi
Paramero corn a porcao distal afilada e a margem superior
praticamente reta, fazendo assim corn que o apice seja in-
clinedo em direcao superior ........................................ 47.
47
Tufc do basistilo corn cerdas mais longas do que o para-

mero ...................................................... townsendi
Tufc do basislilo corn cerdas mais curtas do que o para-
men)
............................................................ 48.
ENTOMOLOGIA M^DICA
370
48
Lobo lateral dilatado; extremidade dos dutos ejaculadores

enrolada ....................................................... deleoni
Lobo lateral normal; extremidade dos dutos ejaculadores
dilatada em forma de taca ........................................ wafkeri
49
Paramero provido na margem superior de fileira constituida

por tres a cinco cerdas longas, curvas, foliaceas e de mar-
gem ondulada ...................................... .......... edwardsi
Paramero desprovido desse aspecto ................................... 50.
50
DOS conjuntos cerdosos do basistilo, o basal s constituido

por uma placa de cerdas espiniformes e o distal por tufo
de cerdas longas ................................................ gorbitzi
Basistilo corn dois conjuntos cerdosos, ambos constituidos
por tufos de cerdas .................................. .............. 51.
51
Edeago de contorno complexo, dotado de processo supe-

rior, a maneira de tuberculo acentuadamente quitinizado ................ gasfi
Edeago sem esse aspecto ............................ .............. 52.
52
Dutos ejaculadores com extremidade distal dilatada, em for-

ma de taca; cerdas do tufo basal do basistilo mais curtas
do que o paramero .............................................. walheri
Dutos ejaculadores corn extremidade distal simples e ape-
nas ligeiramente ditalada; cerdas do tufo basal do basistilo,
tao ou mais longas do que o paramero .............................. 53.
53
Paramero corn extremidade distal triangular afilada e co-

berta de fina cerdosidade, dorsal e apical; tufo distal do
basistilo bem evidente ......................................... verrucarum
Paramero corn extremidade distal curva, quadrangular e co-
berta de tufo cerdoso subapical; tufo distal do basistilo re-
presentado por escasso numero de cerdas ....................... colombiana
54

Dististito corn ramificapao lateral em cujo apice imptantam-
se dois de seus espinhos ............................................
55.
Dististilo sem ramificaeao lateral .....................................
56.
55

Dististilo corn o espinho basal reduzido ao aspecto de cerda
espiniforme ...................................................
rupicola
Dististilo corn o espinho basal mais desenvolvido ................. correalimai
56
Paramero corn cerdas espiniformes situadas na margem su-

perior da regiao basal ................................ ..............
57.
Paramero sem cerdas espiniformes na regiao basal ....................
58.
57

Paramero apresentando na regiao basal um processo colu-
nar em cujo apice inserem-se tres espinhos fortes ................... dispar
Paramero apresentando na regiao basal um par de cerdas
espiniformes inseridas diretamente na superficie ............... ischnacantha
58

Paramero corn a porcao distal de contorno retangular, de
extremidade romba, revestida de pilosidade sobre a qual
se destaca uma seta diferenciada; basistilo provide de con-
junto apical de cerdas nao caducas, alem do tufo basal ................ baity!
Paramero corn a porcao distal afilada ou digitiforme, sem
cerda diferenciada das demais; basistilo apenas corn o tufo
basal ...........................................................
59.
59
Tufo do basistilo constitufdo por cerdas inseridas sobre tu-

berculo saliente ou, pelo menos, saliencia bem evidente ................ 60.
Tufo do basistilo constitufdo por cerdas inseridas direta-
mente na superficie ................................................ 64.
60

Tufo do basistilo inserido em processo volumoso, colunar
ou em capitulo, mas sempre tongo e saliente .......................... 61.
Tufo do basistilo inserido em tuberculo curto, ou saliencia
"
pequena mas sempre individuatizada .....................-...;...... 62.
G^NERO LUTZOMYtA
371
61

Tufo do aasistiio constituido por cerca de seis cerdas inse-
ridas na extremidade de tuberculo c6nico ..................... gasparvfannaf
cipoensis
Tufo do basistilo constituido por numerosas cerdas dispos-
tas em laque e inseridas na exiremidade de tuberculos em
capftufo ....................................................... fiabeflata
62

Tufo do basistilo constituido por conjunto de cerdas folia-
ceas e uma cerda reta e Tina, inserida em pequeno tuber-
cuto separado ................................................. carvalhoi
Tufo do basistilo constituido por conjunto de cerdas finas,
longas o iguais, inseridas em uma saliencia unica .................... 63-
63

Pleura clara, contrastando corn o mesonoto escuro .................. oomezf
Pleura oscura, da mesma tonalidade do mesonoto ........ ........... cruoata
64
Paramero corn a metade distal estreita a custa da margem

inferior acentuadamente quitinizada, o conjunto apresen-
tando (i contorno de mao conn o dedo indicador em riste;
tufo do basistilo constituido por cerdas curtas ....................... bacula
Paramero corn aspecto diferente; tufo do basistilo consti-
tuido por cerdas mais longas ........................................ 65.
65
Tufo do basistilo constituido por quatro cerdas longas, folia-

ceas, lima delas maior do que as demais ......................... atroc/ai/afa
Tufo do basistilo .constituido por maior numero de cerdas
foliaceas, todas iguais .............................................. 66.
66
Paramsro corn a margem superior da porcao distal apre-

sentando-se Hgeiramente arqueada e revestida de pilosida-
de que se estende ao apice; tufo do basistilo constituido
por cordas fortes e longas .................................... servulolimai
Paramero corn a margem superior da porcao distal sem
arque.amento e corn pilosidade limitada ao apice; tufo do
basistilo corn cerca de sete cerdas foliaceas, curtas, iguais
e dissostas em semicirculo .................................. spathotrfchia
67
Dististilo corn mais de quatro espinhos bem desenvolvldos ............... 68.

Distiscilo corn menos de quatro espinhos bem desenvolvidos.............. 91.
68
Tufo do basistilo constitufdo por cerdas foliaceas ou sim-

ples, formando mais de urn conjunto, inseridos em tuber-
cufos separados ................................................... 69.
Tufo do basistilo constitufdo por cerdas formando urn s6
con]iinto ........................................... .............. 70.
69
Tufo do basistilo constituido por dois conjuntos, urn deles

form ado por setas simples e outra fotiacea grande dofada
de extremidade que lembra a cauda de tubarao, ou outro
reprosentado apenas por urn forte espinho............................
battistinii
Tufo do basistilo corn aspecto diferente
.............................. 70.
70
Paramero corn duas cerdas foliaceas, longas e sinuosas, in-

seridas na porcao basal da margem superior ............ .......... bicornuta
Paramero corn apenas algumas finas setas isoladas, inseri-
das na porcao basal da margem superior ............... .......... bahiensis
71

Panimero corn a porcao basal dotada de uma protuber&n-
cia romba e pilosa ............................................. vindicatrix
Paramero corn a porcao basal sem protuberancia pilosa ................ 72.
72

Paramero corn duas cerdas espiniformes, inseridas na por-
cac basal da margem superior ...................................... 73.
Paramero simples, sem ornamentacao de cerdas diferen-
ciajas ........................................................... 74.
ENTOMOLOG1A M^DICA
372
73
Paramero apresentando na extremidade distal um prolon-

aamento curvo e pilose, dorsal, que empresta ao conjunto
aspecto lembrando o de certos "abridores de tampas me-
talicas de garrafas" ........................................... cavernicola
Paramero apresentando extremidade distal simples e afilada.............. renei
74

Dististilo corn seis espinhos ...................................... vargasi
Oististilo corn cinco espinhos ....................,.......-. 75.
75

Tufo do basistito frouxo ou reduzido, constituido por nume-
ro iimitado de cerdas, as vezes escassas, esparsas, e de
situacao .basai ou mediana ............................ .............. 76.
Tufo do basistito denso, constituido por numerosas cerdas
e de situacao sempre basal ........................... .............. 88.
76
Tufo do basistilo constituido por

coniunto
Iimitado de setas,
de situacao basal .................................... .............. 77.
Tuio do basistilo constitufdo por conjunto esparso de setas,
de situacao basal ou mediana ........................................
81
77
Dististilo tendo dois espinhos apicais, dois basais situados

aproximadamente no mesmo nivel, e um intermediario .................. 78.
Dististilo tendo dois espinhos apicais, um basal e dois in-
termediaries situados em niveis diferentes ..............,..............
SO.
78

Paramero tongo, de comprimento equivatente ao do basis-
liio, cujo tufo 6 dotado de quatro tongas cerdas .......... ...........
stQwarti
Paramero mats curto do que o basistilo .............................. 79.
79
Tufo do basistilo constituido por apenas duas ou tres cer-

das curtas .......................................................
scorzai
Tufo do basistilo constituido por maior numero de cerdas
longas ...................................................... californica
80
Dutos ejacuiadores corn a extremidade distal de aspecto fo-

liaceo e terminando em ponta; paramero corn pitosidade li-
mitada ao apice ................................................. oppidana
Dufos ejacuiadores corn a extremidade distal afilada, muito
tonga e precedida de tigeira dilatacao; paramero corn pilo-
sidade atingindo toda a metade distal do segmento ................... vexatrix
81
Dististilo corn um espinho em situacao apical e o seguinte

inserido no terco distal ............................................. 82.
Dististilo corn dois espinhos em sifuacao apical ........................ 83,
82

Dististito tendo um espinho apical, dois basais situados
aproximadamente no mesmo nfvel e dois intermediaries si-
tuados em niveis diferentes; dutos ejacufadores corn a ex-
tremidade distal simples ..............................;.............,.. p/a
Dististilo tendo um espinho apical, um basal e fres inter-
mediaries, dois dos quais inseridos aproximadamente no
mesmo nivei; dutos ejacuiadores corn a extremidade distal

bifurcada ................................................... breviducta
83

aproximadamente no mesmo nfvel, e um intermediario ................. 84.
Dististilo tendo dois espinhos apicais, um basat e dois in-
termediaries situados 6m nfveis diferentes ............................ 87.
84

Distisfilo corn todos os espinhos situados alem do meio do
segmento ....................................................... durani
Dististilo corn alguns espinhos situados aquem ou no meio
do segmento ....................................... .............. 85.
85
Dististilo corn o espinho intermediario situado proximo dos

espinhos basais ............................................ chiapanensis
Dististilo corn o espinho intermediario situado pr6ximo dos
espinhos apicais .................................................. 86.
GNERO LUT20MYIA 373
86
Dutos ejaculadores quatro vezes mais longos do que a

bomba, e de xtremidade romba ....................... ....... trinicSadensis
Dutos ejacutadores pouco mais de duas vezes mais longos
do que a bomba, e de extremidade afilada ......................... oswa/c/of
pratd
87
Paramero coin pilosidade constituida por setas pequenas,

predominando no apice do segmento ............................. ferreirana
Paramero corn piiosidade constitufda por setas mais longas
e distribuida |)or toda a metade distal do segmento ...... ........ longipennis
88
Distlstilo tendo dois espinhos apicais, dois basais situados

aproximadamente no mesmo nivel e um intermediario .................. 89.
termediaries iiituados em niveis diferentes ........................... pescei
89
Paramero curve em direcao superior e quase do mesmo

comprimento do basistilo ....................................... quinquefer
Paramero reto e bem menor do que o basistilo ........................ 90-
90
Dististilo corn o espinho intermediario situado proximo dos

espinhos basais ou a meia distancia entre estes e os
apicais ....................................................... noguchii
osornoi
Dististilo corn espinho intermediario situado proximo dos
espinhos api cais .............................................. peruensis
ceferinoi
91
Tufo do basistilo constltuido por conjunto, ou conjuntos,

limitados de serdas, e localizados na porcao basal do apen-
dice ............................................................. 92.
Tufo do basistilo constituido por conjunto extenso de cer-
das localizado na porcao distal do apSndice ......................... pf/osa
92
Tufo do basistifo constitufdo por dois conjuntos de cerdas

diferentes ...................................................... oresfes
aquilonia
Tufo do basistilo constitufdo por um so conjunto de cerdas.............. 93.
93
Tufo do basistilo constituido por conjunto de cerdas inseri-

das sobre tu aerculo saliente, em capitulo ......................... christophei
Tufo do bas.stilo constituido por conjunto de cerdas inse-
ridas sobre ligeira saliencia ou crista, ou diretamente na
superficie .......................................... .............. 94.
94
Dististilo coin tres espinhos bem desenvoividos, podendo

ou nao haver uma pequena seta fina situada entre os espi-
nhos subapi sal e proximal ............................ .............. 95.
Dististilo coin dois espinhos bem desenvoividos e um ter-
ceiro, de situacao basal, reduzidos a fina seta ........................ 98.
95

Paramero corn cotovelo ou pequena saliencia espiniforme,
na porcao distal da margem inferior .............................. vesicifera
Parametro sem saliencia espiniforme na porcao distal da
margem inferior ..................................... .............. 96.
96
Dististilo COTI fina seta espiniforme situada entre os espi-

nhos subapical e proximal e desprovido de seta espiniforme
pre-apical ................................................ mangabeirana
Dististilo desprovido de fina seta espiniforme entre os espi-
nhos subapical e proximal e corn seta espiniforme pre-
-apical ........................................................... 97.
97

Tufo do ba;;istiio constituido por cerdas inseridas em fileira............ serrana
oresbia
Tufo do basistilo constituido por cerdas inseridas em con-
junto ............................................................
oc/ax
ottolinai
ENTOMOLOG1A M^DICA
374
98
Distislilo corn dois espinhos terminals e desprovido de seta

espiniforme pre-apical ...........................:... ............ viriosa
Dististilo corn urn espinho terminal e provide de seta espini-
forme pre-apical .................................... .............. 99.
99

Lobo lateral muito dilatado, de comprimento equivaiente a
nao mais do que quatro a cinco vezes a sua largura maxi-
ma e, dessa maneira, sendo bem maior do que o basistilo,
quase tao longo quanto a soma do comprimento desse
apendice e do dististilo ................................
Lobo lateral dilatado porem de comprimento, pelo menos,
equivaiente a seis vezes a sua largura maxima e, dessa
maneira, tao ou pouco mais longo do que o basistilo ...... .
100
Dististilo corn urn espinho terminal e outro inserido no limi-

te do terco distal ................................................
beltrani
Dististilo corn urn espinho terminal e outro inserido no terco
distal, em situacao quase subapical ........................... vespertilionis
isovespertilionis
101

Dististilo corn quatro espinhos, todos bem desenvolvidos, e
sem cerdas espiniformes finas que possam representar a
atrofia de qualquer outro desses anexos ............................... 102.
Dististilo corn quatro, ou com numero diferente de espinhos
bem desenvolvidos mas, quando do primeiro caso, sempre
acompanhados de alguns outros, setiformes, reduzidos ao
aspecto de cerdas espiniformes finas ................................ 122.
102
Lobo lateral corn tres espinhos fortes e espatulados, inseri-

dos na extremidade distal ............................. ......... cerqueirai
Lobo lateral inerme ................................................ 103.
103
Paramero dotado de processo, mais ou menos desenvolvi-

do, na porcao basal da margem superior .............................. 104.
Paramero simples, sem processo proximal na margem su-
perior ............................................................ 105.
104
Extremidade distal dos dutos ejaculadores, dilatada e pro-

vida de tres a quatro denticulos; extremidade distal do pa-
ramero corn pilosidade abundante ................................ campbelli
Extremidade distal dos dutos ejaculadores dilatada e iner-
me; extremidade distal do paramero corn escassa pilosi-
dade ........................................................ dasymera
105

Paramero corn a extremidade distal dilatada e dotada de
fileira de cerdas espiniformes, o que empresta ao conjunto
aspecto que lembra o de urn raspador ou ancinho .................... cratifer
Paramero corn a extremidade distal de aspecto diferente ................ 106.
106

Paramero corn a metade distal apresentando cerdosidade
disposta em dois grupos separados por area glabra, urn
deles na extremidade apical, constitufdo por cerdas espatu-
ladas ou semifoliaceas, o outro na porcao proximal e for-
mado por algumas dessas setas, misturadas corn outras
finas ...................................................... dendrophila
Paramero corn aspecto diferente ..................................... 107.
107
Paramero corn a extremidade distal afiiada, a custa da mar-

gem inferior, adquirindo assim o aspecto de processo digi-
tiforme, a maneira de dedo indicador em riste .......... ....... souzacastroi
Paramero com aspecto diferente .................................... 108.
108

Paramero calibroso, conico, de contorno triangular ou em
arco, neste caso corn a porcao superior arqueada e termi-
nando em apice corn rebordo saliente ................................ 109.
Paramero estreito, c6nico ou corn estreitamento mediano
que precede o apice o qual, neste caso, se apresenta mais
GENERO LUTZOMVIA 375
ou menos dilatado ................................... .............. 114.
109

Paramero de contorno aproximando-se do retangular .... ........ volcanensis
Paramero de contorno triangular ou em arco, corn a mar-
gem inferior reta e a superior arqueada ou mais inclinada
do que a outra .................................................... 110.
110

Paramero 63 contorno em triangulo retangulo, corn margem
inferior ocupando o iugar da hipotenusa e a superior pro-
vida de longa e abundante pilosidade ...................... punctigeniculata
Paramero de contorno em triangulo isosceles, ou entao em
arco a custa do arqueamento da margem superior ...................... 111.
111
Paramero (;om a margem superior da por9ac distal orna-

mentada corn fileira de cerdas longas .............................. digitata
Paramero corn a porsao distal apresentando pilosidade mais
ou menos uniforme .................................. .............. 112.
112
Dististilo tendo em espinho apical, urn basal 6 dois inter-

mediaries; basistilo arqueado, corn ligeira dobra na mar-
gem inferior .................................................... pelloni
Dististilo tendo urn espinho apical, dois basais situados
aproximademente no mesmo nh/el, e urn intermediario .... .............. 113.
113
Paramero ;om a margem superior mais arqueada do que

a inferior, dando ao conjunto o contorno em arco que lem-
bra o perfi! digitiforme ..............................................
/anei
Paramero som as duas margens equivalentemente arquea-
das, dando ao conjunto o contorno triangular ou conico .. ............. scaffi
114
Basistilo aqueado, corn ligeira dobra na margem inferior .. ............ peiloni

Basistiio nao arqueado e sem dobra na margem inferior ................ 115.
115
Paramero corn a extremidade apical dotada de conjunto de

cerdas onduladas .................................................. 116.
Paramero corn a extremidade apical desprovida de cerdas
onduiadas ......................................................... 117
116
Paramero corn a extremidade distal apresentando cotovelo

a maneira de processo rombo, na margem inferior . - -................. soccula
Paramero destituido de processo rombo na margem inferior
da extrerr idade distal ........................................... undulata
117
Paramero mais longo do que o basistiio; genitalia de porte

pequeno, chegando a ser pouco visivel ao exame externo
de especimens vivos .............................:........... mfcropyga
oliveira!
Paramero sensivelmente mais curto do que o basistiio .... .............. 118.
118
Dististilo som um espinho apical .................................... 119.

Distisliio corn dois espinhos apicais ............................ cayennensfs
duppyorum
cubensis
119
Dististilo lendo um espinho apical, um basal e doi.s inter-

mediaries; lobo lateral mais iongo do que o basistilo ............... lutziana
Dististilo tendo um espinho apical, dois basais situados
aproximadamente no mesmo nivel, e um intermediario; lobo
lateral tao longo ou mais curto do que o basistiio ........ .............. 120.
120
Paramero corn a extremidade distal ligeiramente dilatada e

curva em
direâo superior; extremidade distal dos dutos
cjaculadores em bisel ........................................... pestanai
Paramero reto, afilando-se em direcao distal que nao se
apresenta dilatada e nem curva; extremidade distal dos
dutos ejaculadores romba ............................. .............. 121.
121

Paramero corn o cotovelo inferior evidente e corn a metade
basal de contorno aproximadamente retangular ..................... shannoni
Paramero desprovido de cotovelo inferior evidente e corn
a metade basal de contorno aproximadamente conico .... .... acanthopharynx
376
ENTOMOLOGIA M^DICA
122
Dististilo corn mais de quatro espinhos bem desenvolvidos ............... 123.

Dististilo corn quatro ou menor numero de espinhos bem
desenvolvidos .....................................................
133.
123
Paramero corn apendice ou processo na margem superior . ...... appendiculQta

Paramero simples, sem processps ....................................
124.
124
Dististilo corn um espinho apical .................................... 125.

Dististilo com dois espinhos apicais ................................ 127.
125
Dutos ejaculadores curtos, nao chegando a ser duas vezes

mais longos do que a bomba, e com a extremidade distal
bifida ....................................................... breviducta
Dutos ejaculadores corn tres ou mais vezes o comprimento
da bomba e corn a extremidade distal simples ........................ 126.
126
Dististilo corn os dois espinhos basais inseridos aproxima-

damente no mesmo nfvel; presenca de cerda espiniforme
pre-apical .......................................... ............... pia
Dististilo corn os dois espinhos basais inseridos em nfveis
diferentes; ausencia de cerda espiniforme pre-apical .... ........ alphabetica
127

aproximadamente no mesmo nivei, e um intermediario .... .............. 128.
termediaries situados em niveis diferentes .............. .............. 132.
128
Paramero corn a extremidade distal romba, nao afilada e

dotada de ligeira projeeao dentiforme inferior .......... ............. zikani
Paramero corn a extremidade distal afilada e sem projecao
dentiforme inferior ................................................ 129.
129

Dististilo corn todos os espinhos situados alem do meio do
segmento ....................................................... durani
Dististilo corn aiguns espinhos situados aquem ou no meio
do segmento ...................................................... 130.
130

Dutos ejaculadores, quatro vezes mais longos do que a
bomba, e de extremidade romba ....................... ....... trinidadensis
Dutos ejaculadores corn duas vezes ou pouco mais o com-
primento da bomba e de extremidade afilada .......................... 131.
131

Dististilo corn o terceiro espinho em situacao subterminal .............. peresi
Dististilo COIT) o terceiro espinho equidistante do terminal e
dos basais ..................................................... oswaldoi
pratti
132

Paramero corn pilosidade constitufda por cerdas pequenas,
predominando no apice do segmento ............................ ferreirana
Paramero corn pilosidade constituida por cerdas mais Ion-
gas e distribuidas por toda a metade distal do segmento .. ........ longipennis
133

Paramero simples, sem processes ou ramificacoes ........ .............. 134-
Paramero ramificado, corn processo basal mais ou menos
complexo ........................................................ 135.
134

Paramero largo, de contorno retangular, corn aspecto de
foice curva em sentido superior; dististilo corn tres espi-
nhos desenvolvidos e um setiforme inserido no terco basal . ......... rangeliana
Paramero deigado e de extremidade afilada; dististilo corn
tres espinhos desenvolvidos e um reduzido a fina seta loca-
lizada pouco alem do espinho proximal ......................... chassigneti
135

Dististilo corn quatro espinhos desenvolvidos, alem de outro
setiforme ....................................................... insolita
Dististiio corn tres ou menos espinhos desenvolvidos, po-
dendo haver outros, setiformes ...................................... 136.
-136
Paramero corn o processo basal muito desenvolvido, dlia-

tado, ornamentado corn cerdas foliaceas e constituindo as-
sim conjunto maior do que o pr6prio apendice .......... ........... samueli
G^NERO LUTZOMYiA
377
Paramero de aspecto diferente, corn o processo basal me-
nor do qie o apendice ................................ .............. 137.
137
Paramero corn processo basal curto, diiatado e com tufos

de cerda;> longas .................................... ........ antbophora
Paramero corn processo basal longo, delgado e provido de
cerdosidade curta, sem formar tufos ..................
^.............
138.
138

Paramero corn o processo basal curvo e digitiforme, notan-
do-se ainda a presenca de cotovelo pronunciado, dentifor-
me, na margem inferior .......................................... dodgei
Paramerc corn processo basal curvo e diiatado no apice,
observando-se a ausencia de cotovelo ou projecao dentifor-
me na margem inferior ........................................... permira.
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Capifulo 6
GENERO PSYCHODOPYGUS
Pg.
Consideracoes gerais .................................................... 388
Genero Psychodopygus .................................................. 388
Diagnose ............................,...,................... 388
Classificacao ................................................ 389
Importancia medica e sanitaria .................................. 391
Subgenero Psychodopygus .............................................. 392
Psychodopygus panamensis .................................... 393
Psychodopygus squamiventris .................................. 398
Outras especies ............................................... 401
Subgenero Trichophoromyia .............................................. 415
Psychodopygus intermedius ..................................... 417
Psychodopygus whitman! ...................................... 423
Psychodopygus flaviscutellatus ................................. 428
Psychodopygus olmecus ........................................ 434
Psychodopygus anduzei ........................................ 437
Psychodopygus yiephilelor .................................. 442
Psychodopygus trapidoi ........................................ 445
Psychodopygus sanguinarius .................................... 448
Outras especies ............................................... 451
Chaves para as especies do genero Psychodopygus .......................... 481
Chave para as femeas ........................................ 481
Chave para os machos ........................................ 486
Referencias bibliograficas .................................................. 491
CONSIDERAÔES
GERAIS
0 grupo generico denominado Psychodopygus reune numero aprecia-
vel de representantes que, no momento atual, atinge o montante de 64
especies. , pois, um dos grupos mais representativos da fauna fleboto-
minica neotropical e sua distribuicao tern sido amplamente assinalada
nas regioes centro e sul-americanas. Contudo, algumas se encontram in-
cluidas aqui, de maneira tentativa. Ocorre que, como aspecto constante
nos estudos feitos ate agora sobre esses animais, os conhecimentos nao
atingiram ainda o mvef necessario para o estabelecimento de classifica-
gao definitiva em seus ultimos detalhes. Em consequencia ao lado de
flebotomineos bem caractensticos do grupo, outros ha cuja posigao, pos-
sivelmente, devera estar sujeita a futuras revisoes.
GfiNERO PSYCHODOPYGUS, Mangabeira, 1941.
DIAGNOSE
Os especimens adultos possuem os palpos corn os segmentos II e III
longos, sendo a soma de seus comprimentos maior ou igual aquela dos
GENERO PSYOHODOPYGUS
389
articulos IV e V. Este ultimo, ou se apresenta mais curto do que o III ou,
se Ihe for subigual, mostra-se menor ou aproximadamente equlvalente a
soma dos comprimentos do III e IV. As femeas sao providas de cibario
corn armadura bucal mostrando denies horizontals bem individualizados,
dispostos em fileira transversal e em numero variavel de quatro ate doze
ou mais. Ainda na armadura bucal observa-se a presenca constante de
denies verticals que podem ser numerosos e dispostos em diversas filei-
ras; a area pigmentada pode estar presente ou ausente, e o arco quitini-
zado e geralmente complete. Em relacao as espermatecas assinala-se
a presenca constante de cabeca individualizada no corpo, sendo este, a
mais das vezes, segmentado. Essa segmentacao em geral e marcada
e feita devido a elementos regulares, imbricados ou nao, o que nao im-
pede que possa ser tambem superficial, irregular, assumindo o corpo as-
pecto mais ou menos globoso. Em alguns casos a segmentacao nao se
apresenta, observando-se entao o aspecto vesiculoso nitido desse orgao
(Fig. 120, A, B, C, D).
A genitalia masculina e de porte medio, corn o comprimento do con-
junto basistilo-tiististilo maior do que o diametro longitudinal da cabeca
sendo, porem, sempre menor do que o comprimento do torax. 0 basistilo
pode ou nao ser provide de tufo individualizado de cerdas. Quando essa
formacao esta presente, reveste-se de aspecto variado como, simples ou
complexa, constituida apenas por algumas cerdas diferenciadas ou por
maior numero desses elementos de feicao homogenea ou heterogenea,
ou entao o tu<o pode ser acompannado de outro conjunto situado na
porcao distal do basistilo (Fig. 120, E, F, G). A ausencia de tufo cerdoso
nesse apendicii constitui feicao propria dos PsychoSopygus s. str., em-
bora tambem alguns Trichophoromyia sejam desprovidos dessa forma-
cao. 0 pararrero e de aspecto variavel, podendo ser observado como
apendice simples e inerme, ou entao corn processes e cerdas espinifor-
mes e foliaceas (Fig. 120, H, I, J). Quanto ao lobo lateral quase sempre
e inerme. As larvas conhecidas ate o momento possuem dois pares de
cerdas caudais., a partir do segundo estadio e, na maioria das vezes, urn
par de setas protoracicas dorsais anteriores, possivelmente corresponden-
ts ao numero 1.
CLASSIFICA?AO
Os flebosmineos que compoem este genero encontram-se atual-
mente distribnidos em dois subgeneros. Essa divisao obedece, feitas as
ressalvas mercionadas, a sistema adotado para os grupos anteriores (Fo-
rattini",
1971). Algumas
alteraeoes
foram introduzidas em virtude da
aquisicao posterior de novos dados.
Fig. 120

Aspectos estruturais em Psychodopygus. A
espermateca de Psychodo-
pygus (Psychodopygus) lloydi; B
espermateca de Psychodopygus (Trichophoromyia)

monticolus; C
espermateca de Psychodopygus (Trichophoromyia) carpenteri; D
espermateca de Psychodopygus (Trichophoromyia} hartmanni; E
basistilo de
Psychodopygus (Trichophorofnyia) acfydiferus; F
basistilo de Psychodopygus (Tricho-

phoromyia) antunesi; G

basistilo de Psychodopygus (Trichophoromyia) brachi-
pygus; H

paramero de Psychodopygus (Psychodopygus) davisi; \
paramero de
Psychodopygus (Psychodopygus) squamiventris; J
paramero de Psychodopygus (Tri-

chophoromyia) dreisbachi.
G6NERO PSYCHODOPYGUS
391
Os Psychodopygus sao predominantemente neotropicais, sendo mi-
nimo o numero dos que alcancam areas nearticas. Os supracitados sub-
generos sao os soguintes:
Psychodopygus Mangabeira, 1941
Trichophoromyia Barretto, 1962.
Os caracteres. diferenciais dessas duas categorias subgenericas po-
derao ser encontiados nas consideracoes apresentadas nos paragrafos
que se seguem.
IMPORTANCIA M6D1CA E SANITARIA
0 genero Psychodopygus inclui dipteros de grande interesse medico
porque a este grupo pertence grande numero dos representantes atual-
mente incriminadcis como possiveis veiculadores das leishmanioses tegu-
mentares nas Amcricas.
A responsabilidade desses dipteros, na transmissao dessas parasito-
ses, tem sido aventada gracas a observaQoes diversas e, como ocorre em
relacao a outras endemias, varias delas sao apenas circunstanciais. Para
alguns, contudo, dispoem-se de dados de campo e de laboratorio que
comprovam a presenga de infeccoes naturais por leishmanias capazes de
parasitar o homem e animais. Em capitulo anterior foram ventilados quais
os criterios atualmente disponiveis para suspeitar, corn boa margem de
probabilidade, que o encontro de leptomonas em flebotomineos possa
ser devido a pres.enca de tais parasites. A simples observacao da exis-
lencia desses flagelados nao significa, obrigatoriamente, que se trate de
agentes das leishmanioses humanas. Ate o momento presente, os Psy-
chodopygus em que foram assinaladas tais infeccoes, foram os seguintes:
Psychodopygus anduzel, P. Intermedlus, P. llavlscutellatus, P. olmecus, P.
panainensis, P. sunguinarius, P. trap/do/, P. whitman! e P. yiephiletor. Des-
ses achados os rsferentes a P. flaviscutellatus, P. olmecus, P. panamensis
P. trap/do/ e P. yiephiletor foram comprovadamente atribuidos a leishma-
nias tegumentares. Para os demais, embora essa confirmacao ainda nao
tenha sido obtida, trata-se de dado que nao pode ser desprezado, espe-
cialmente se allado a evidencias de ordem epidemiologica. Estas, alias,
por si so tornani licito o levantamento da suspeita vetora, mesmo antes
de ser detectada a presenca de possivel infeccao natural. Em vista disso,
todos esses registros serao aqui levados em consideracao, a exempio do
que foi feito em capitulo anterior.
A Tabela 6.1 reune os representantes de Psychodopygus sobre os
quais recai, peic menos, a suspeita de possivel desempenho do papel ve-
tor das leishmanioses tegumentares.
392
ENTOMOLOGIA M^DICA
Tabela 6.1
Especies de Psyctiodopygus incriminadas como possiveis

transmissoras das leishmanioses tegumentares nas Americas.
Especies
P. anduzei
P. flaviscutellatus
P. intermedius
P. olmecus
P. panamensis
P. sanguinarius
P. squamiventris
P. trapidoi
P. whitman!
P. yiepfiiletor
Regiao
Surinam, Venezuela.
Brasil (Para).
Brasit (regiao meridional).
Mexico, America Central.
Panama, Venezuela.
Panama.
Brasil (Amapa),
Panama.
Brasil (regiao meridional).
Panama.
SUBGfiNERO PSYCHODOPYGUS, Mangabeira, 1941.
Neste subgenero os Indivfduos adultos possuem os palpos corn o V
segmento muito curto, provido de cerca de dois tercos do comprimento
do III e nunca corn mais de duas vezes o do IV. As femeas apresentam
cibario corn armadura bucal formada por quatro a oito dentes horizon-
tals e numerosos dentes verticals, estando ausentes os denies laterals. A
area pigmentada pode estar presente ou ausente, e o arco quitinizado e
completo. As espermatecas tern o corpo nitidamente segmentado, corn
aneis imbricados. Os machos sao dotados de genitalia corn basistilo des-
provido de tufo cerdoso, podendo ter, na extremidade distal, algumas
cerdas nao caducas isoladas, sendo o lobo lateral sempre inerme. As
larvas conhecidas at6 agora mostram a antena inserida em tuberculo sa-
liente, possuindp apenas um par de cerdas protoracicas dorsais anterio-
res (1); a cerda cefalica vertical dorsal (6) e sempre pequena, menor do
que as demais da regiao.
Neste grupo incluem-se 18 especies que estao relacionadas a se-
guir, corn as respectivas distribuicoes geograficas.
ESP6CIES DO SUBaSNERO PSYCHODOPYQUS
P. amazonensis (Root, 1934)
Brasi! (Amapa, Roraima), Peru.

P. arihuri (Fonseca, 1936)
Brasil (Rio de Janeiro, Sao Paulo).

P. ayrozai (Barretto & Coutinho, 1940)

Brasil (Minas Gerais, Rio de Janeiro, Sao Paulo),
Colombia, Guiana Francesa.
P. bernatei (Osorno
Mesa, Morales

Alarcon & Osorno, 1967)
Coi6mbia.
P. bispinosus (Fairchild & Hertig, 1951)
America Central, Brasit (Amapa).

P. chagasi (Lima, 1941)

Brasil (Amazonas, Para), Colombia.
P. comptexus (Mangabeira, 1941)

Brasil (Para, Mato Grosso), Coi6mbia.
P. davist (Root, 1934)

Brasii (Amapa, Amazonas, Bahia, Para, Rondonia, Roraima),
Guiana Francesa.
P. fairttg! (Martins, 1970)

Brasil (Mato Grosso), Colombia.
G6NERO PSYCHODOPYSUS
393
P. guyanensis (Flpch & Abonnenc, 1941)
Brasil (Amapa, Para), Guiana Francesa, Hon-

duras Britanica, Panama.
P. hirsulus (Mangabeira, 1942}

Brasi! (Acre, Amapa, Amazonas, Bahia, Para, Rio de
Janeiro), Guiana Francesa.
P. Ho/of (Antunes, 1937)

Brasil (Rio de Janeiro, SBo Paulo).
P. maros/ (Barretto & Zago, 1956)
Brasil (Rio de Janeiro).

P. mcaraguensfs (Fairchild & Hertig, 1961)
Nicaragua, Panama.
P. panamensis (Shannon, 1926)

America Central, Colombia, Brasil (Roraima), Mexico,
Peru, Venezuela.
P. paraensis (Lima, 1941)

Brasil (Amapa, Para, Rio de Janeiro), Colombia, Panama.
P. rachouj
(Damascene & Arouck, 1951)

P. squamiventris (Lutz & Neiva, 1912)

Brasil (Amapa, Amazonas, Para, Roraima, Regiao
Nordeste), Guiana Francesa, Peru.
PSYCHODOPYGUS (PSYCHODOPyOUS) PANAMENSIS
(Shannon, 1926) (Fig. 121).
DIA6NOSE

Os adultos sao flebotomineos de porte medio e de
tonalidade castanho-claro, mais ou menos uniformemente distribuida. A
formula palpal e 1.4.5.2.3 ou (1.4).5.(2.3), sendo o V segmento de
comprimento inferior ao do 111. Na asa, a veia Ra e mais longa do que a
Rs+s e o indice alar equivale a 2,0; por sua vez, Ra+s
e equivalente ou
maior do que Rs+3+4; delta e positive e corresponde a cerca de uma
quinta parte do comprimento de Ra. Em ambos os sexos, os espinhos ge-
niculados sao simples e nao ultrapassam o apice do IV segmento.
Nas femeas o 111 articulo antenal 6 mais curto do que a epifaringe,
de maneira que a relacao Alll/E e de cerca de 0,8. 0 cibario possui arma-
dura bucal que apresenta dois pares de denies horizontals triangulares
desenvolvidos, bem separados; denies verticals de calibre variavel, dos
quais os de situacao mediana grossos e constituindo conjunto central,
ao passo que os lateralmente situados dispoem-se em fileira transversal
arqueada e sao menores e pontudos; a area pigmentada e bem marcada,
de contorno anterior arredondado, nao chegando muito alem do arco
quitinoso, que e complete. As espermatecas possuem o corpo segmen-
tado corn 10 a 15 aneis marcados, imbricados e sem transicao brusca
corn o duto individual; os dutos individuals sao curtos e estriados, estria-
cao esta que se prolonga por certa extensao do duto comum, o qual e
bem mais longo e provide de porcao terminal fina e lisa.
Os individuos masculinos apresentam a genitalia onde se pode obser-
var o basistilo provido de duas ou tres cerdas nao caducas, muito longas,
inseridas na porgao distal da margem inferior; o dististilo e comprido e
dotado de quatro espinhos curtos, todos localizados no terco distal, sendo
urn apical, dois em seguida a ele e dos quais um e fino e de aspecto cer-
doso, e o quarto, mais proximal, mserido nos limites dessa regiao; o pa-
ramero e dilatado na regiao basal e delgado na dista! apresentando, na
margem superior da primeira, tres dilatacoes das quais as duas distais dao
lugar S insergao de outros tantos tufos espessos de cerdas foliaceas; a
porcao delgada do paramero possui, no seu apice, implantadas duas
setas finas e longas, observando-se tambem algumas cerdas pequenas,
isoladas, esparsas pelo segmento e formando conjunto limitado, na por-
Pig. 121

Psychodopygus panamensis: A

relapao Allt/E; B

asa; C

palpo; D

espermatecas; F

cibario; G

genitalia masculina; H,
h, I, J
cabe?a, antena, cerda cefalica e cerda em escova da larva, respectivamente

(esquematico e baseado em Honson^, 1968).
395
cao basal da margem inferior; o iobo lateral 6 estreito, longo, bem mais
comprido do que o basistilo; o edeago e dilatado e fracamente quitini-
zado; o aparelho espiracular 6 provido de dutos ejaculadores de extre-
midades distais simples e rombas, sendo cerca de duas a tres vezes
mais longos do que a bomba ejaculadora; esta apresenta a porcao ante-
rior de comprimento equivalente a cerca do dobro da posterior; a lamela
submediana e retangular e provida de fina pilosidade.
As formas imaturas foram descritas por Hanson4 (1968), cujos dados
figuram nas descricoes apresentadas a seguir. Na larva, as cerdas da
capsula cefalica sao todas simples e somente a frontal posterior (5) e
as verticais (6, 7) possuem ramificacoes finas e esparsas, notando-se
ainda que a vertical dorsal (6) e muito mais curta do que a frontal poste-
rior (5); a antena acha-se inserida sobre tuberculo tao longo quanto ela,
e de situacao posterior; os segmentos antenais sao de comprimentos equi-
valentes, sendo o segundo de diametro ligeiramente menor do que o pri-
meiro. No torax e abdomen encontram-se cerdas em escova mas de con-
torno delgado e afilado na extremidade; no protorax ha somente uma
cerda dorsal anterior (1) que e longa, inserida sobre tuberculo, bem como
a laterodorsal (3) e a lateroventral (4) anteriores. Nos segmentos abdo-
minais as cerdas acessorias, dorsais e ventrais (01, 02) sao curtas e em
escova; as dorsais (1, 2) e a laterodorsal (3) sao alongadas e estreitas
No VIII segmento a seta dorsal interna (1) e diminuta, corn aparencia de
pequena saliencia; a laterodorsal (3) e a lateroventral (4) sao longas. A
pupa possui os tuberculos pre-alar e mesonotal bem desenvolvidos; as
bainhas alares sao muito longas e o abdomen e desprovido de tuberculos.
DISTRIBUICAO E BIOLOGIA (Mapa 6.1)

Este flebotomineo tern
sido encontrado ate agora predominantemente na America Central, onde
foi assinalado desde o Sul do Mexico em regioes dos Estados de Campe-
che, Chiapas, Tabasco e no Territorio de
Quintana Roo. No restante das
areas centroamericanas foi observado em Honduras Britanica e, desde
Honduras ate o Panama (Vargas e Diaz Najera92, 1953; Rosaba]83, 1954;
Fairchild e Hertig32, 1959). Na America do Sul sua presenca foi registra-
da na Colombia (Meta e Valle), no Peru (Loreto), na Venezuela, corres-
pondendo a areas dos Estados de Aragua, Lara, Miranda, Sucre e Yaracuy
e no Norte do Brasil onde foi assinalada no Territorio de Roraima (Bar-
reto", 1969; Pifano e Ortiz", 1952; Blancas", 1959/1960; Martins, Falcao e
Silva", 1963; Osorno-Mesa, Morales-Alarcon e Osorno", 1967; Morales-
Alarcon, Osorno-Mesa e Osorno70, 1969). Correspondem a esta especie
as identificacoes anteriormente feitas como sendo de Psychodopygus pes-
soanus em localidades da America Central (Williams98, 1970).
As
observances
levadas a efeito no Panama, Honduras Britanica e Ve-
nezuela, evidenciaram que os locais de criacao das formas imaturas en-
contram-se situados no solo florestal, sob folhas e detritos que o cobrem
(Pifano, Ortiz e Alvarez81, 1960; Hanson48, 1961). Acresca-se que este dip-
tero 6 bastante restrito a esse respeito, sendo as larvas encpntradas em
areas umidas, nas duas superficies das folhas caidas, desde que estas
estejam amontoadas frouxamente. Deve-se isso ao fato de as cerdas
397
caudais que sao muito longas e erectas dificultarem a penetracao e loco-
mogao dessas formas em conjuntos foliaceos compactos. Nesse habita-
culo as larvas apresentam-se camufladas, permanecendo imoveis, a me-
nos que sejam perturbadas. A pupacao da-se na face superior das fo-
lhas secas, mostrando-se a pupa protegida pela coloracao semelhante a
do substrata (Hanson18, 1961).
Tais ambientes constituem tambem os locais preferidos para o abri-
go das formas adultas, pois, tern sido comumente encontradas no meio
da vegetacao caida. No entanto, embora corn menor freqtiencia, tem-se
registrado tal achado em outros locais, como cavernas, tocas, parades
em ruinas e raizes tabulares de arvores (Fairchild e Hertig28, 1951; Wil-
liams95-97, 1965, 1970; Disney27, 1968). Trata-se, portanto, de flebotomineo
essencialmente florestal, o que nao impede que possa ser encontrado em
outros ambientes. Na Venezuela foi assinalado atingindo as casas da
zona rural (Pifano, Ortiz e Alvarez81, 1960). Em Honduras Britanica 6 tido
como dotado de certo ecletismo a esse respeito, pois sua presenca foi re-
gistrada tanto nas matas como em campos de vegetacao predominante-
mente rasteira (Williams97, 1970).
0 Psychodopygus panamensis e considerado, na America Central e
na Venezuela, como acentuadamente antropofilo (Fairchild e Hertig28,
1951; Biagi e Biagi", 1953; Ortiz74, 1968; Williams9, 1970). Assim sendo,
sua coleta e freqflente quando, para tanto, utiliza-se isca humana. Apre-
senta-se corn grande voracidade, sugando por tempo prolongado e pro-
vocando, em conseqiiencia, apreciavel irritacao cutanea, fazendo corn
que sua presenca seja prontamente notada (Williams97, 1970). Tal antro-
pofilia, porem, nao exclui preferencia equivalente por outras fontes san-
guineas, as quais constituem gama bastante extensa de animais de sangue
quente, sejam domesticos como equinos e suinos, sejam silvestres como
roedores, marsupiais e procionideos (Fairchild e Hertig28, 1951; Thatcher
e Hertig 88, 1966; Williams15, 1965; Disney27, 1968).
A atividade segue os padroes gerais dos flebotomineos, ou seja, e
predominantemente noturna, iniciando-se no crepusculo vespertine, pro-
longando-se ate o amanhecer. No entanto, tern sido observada tambem
nas horas luminosas, principalmente no periodo matutino. Nesse parti-
cular em Honduras Britanica, Williams8697 (1966, 1970) refere que, em
certas epocas do ano, 6 o unico flebotomineo encontrado em qualquer
hora do dia no ambiente florestal. Por esse motive, chegou-se a suspei-
tar que a ele seriam devidos os casos de leishmaniose tegumentar hu-
mana, adquirida durante o periodo diurno nessa regiao.
Em relacao a variacao estacional, o Psychodopygus panamensis tem-
-se revelado corn maior densidade na epoca das chuvas, sendo conside-
rado na America Central como flebotomineo das estacoes umidas do
ano (Fairchild e Hertig28, 1951; Biagi e Biagi", 1953; Disney27, 1968).
Quanto
a distribuicao vertical dentro do ambiente florestal, as inves-
tigacoes levadas a efeito nas areas centroamericanas, demonstraram de-
cidida preferencia deste flebotomtneo pelos niveis mais baixos. Isso nao
impede que alguns especimens alcancem alturas consideraveis de ate 12
398
ENTOMOLOQIA M6DICA
metros, mas all sao sempre em numero muito pequeno. Em contra-
posicao, as maiores densidades foram registradas ao nivel do solo.(John-
son, McConnell e Hertig", 1963; Disney", 1968; Williams97-M, 1970).
Pelos conhecimentos disponiveis ate o momento, este diptero pode
ser considerado como responsavel pela transmissao da leishmaniose te-
gumentar, em areas da America Central e da Venezuela. Neste ultimo
pais foi assinalada a infeccao natural por formas em leptomonas, em
algumas ocasioes, alem de ter sido observada a transmissao ao homem
atraves da picada de especimens coletados na natureza (Pifano", 1940;
Pifano e cols.0, 1959; Pifano, Ortiz e Alvarez", 1960). Em regioes cen-
troamericanas a observacao dos habitos deste inseto, induziram varios
autores a considera-lo como provavel veiculador da parasitose ao homem
(Williams", 1966; Disney27, 1968). Em algumas ocasioes foi possivel obter
a transmissao experimental pela picada em voluntario humano (Strang-
ways-Dixon e Lainson87, 1966). Dessa maneira, considerando-se o con-
junto de fatores favoraveis representados pela antropofilia, maior den-
sidade nas epocas chuvosas e nos baixos niveis das florestas, e Ifcito
supor da importancia epidemiologica deste flebotommeo. Acresce no
caso particular da America Central, o incremento da atividade humana por
ocasiao do advento da epoca umida, coincidindo corn igual fenomeno em
relacao ao diptero. Finalmente no Panama, a infeccao natural de Psy-
chodopygus panamensis foi confirmada mediante o isolamento do agente
etiologico, tanto em culturas como em animais de laboratorio (Christen-
sen, Herrer e Telford21, 1969).
PSYCHODOPYGUS (PSYCHODOPYGUS) SQUAMIVENTRIS
(Lutz & Neiva, 1912) (Fig. 122).
Sinonimia
Phlebotomus maripaensis Floch & Abonnenc, 1946.

A caracterizacao deste flebotomineo tern sido objeto de estudos va-
rios. Somente apos a
redescri9ao
da femea, baseada em material da
serie tipica levada a efeito por Martins, Maciel e Silva
7
(1968), pode-se
obter dados mais solidos. Gragas a eles foi possivel concluir, pelo me-
nos corn os dados atualmente disponiveis, que Phlebotomus maripaensis
representava o sexo masculine de squamiventris. Dal a sinonimia (Fo-
rattini45, 1971).
DIAGNOSE

Flebotomineo de porte regular e de tonalidade Clara
sobre a qual se destaca o aspecto escuro devido a pigmentacao do me-
sonoto sem, contudo, atingir acentuadamente o escutelo. A formula pal-
pal e 4.1.5.2.3, corn o V segmento muito curto. Na asa, a veia Ra e mals
longa do que Ra+a; o indice alar e de cerca de 2, 5; Rz+s
6 equivalente ou
Fig. 122
Psychodopygus squamiventris: A
rela?o AIII/E; B
asa; C
palpo;
D

espermatecas; F
cibario; G
genitalia masculi-
na; g
extremidade distal dos dirtos ejaculadores; g
extremidade distal do
paramero.
pouco
major
do que Rs+a+i; delta e positivo, correspondendo a cerca de
dois tercos do comprimento de R2. Nas antenas os espinhos geniculados
sao simples, em ambos os sexos, nao atingindo o apice dos segmentos.
Nas femeas o III articulo antenal e mais curto do que a epifaringe,
sendo a relacao AIII/E de cerca de 0,6. 0 cibario apresenta armadura bu-
cal onde se pode observar quatro ou cinco denies horizontais, regular-
mente desenvolvidos, triangulares, notando-se ainda a existencia de ligei-
ra saliencia mediana; os denies verticais sao numerosos, mais de vinte,
de aspecto variavel, sendo os de situacao mediana calibrosos e dispos-
tos corn tendencia a formarem dois conjuntos longitudinals, paralelos, ao
passo que os lateralmente dispostos colocam-se em fileira transversal,
em arco, sendo menores e mais agudos; a area pigmentada e extensa,
de contorno triangular, e o arco quitinizado e completo. As espermate-
cas possuem o corpo segmentado corn cerca de ate nove aneis, bem
marcados, nitidamente imbricados e de transicao evidente corn o duto
individual; os dutos individuais sao longos, segmentados e estriados na
sua maior extensao, corn aspecto que foi comparado ao de uma "espinha
de peixe"; a porcao proximal desses dutos nao tern essa feicao, e lisa,
fina, nitidamente dilatada, precedida de ligeira constriccao no limite entre
ela e a pane estriada; o duto comum e curto e de calibre maior do que o
dos individuais.
Os machos apresentam a genitalia onde se observa o basistilo dila-
tado corn evidente constriccao mediana; o dististilo e longo, provide de
um so espinho situado no apice, alem de ires pequenas cerdas espini-
formes pre-apicais; no .paramero pode-se distinguir duas partes, basal e
distal, a primeira de contorno aproximadamente triangular, corn algumas
cerdas finas nas margens superior e inferior, a segunda, apresentando-se
a maneira de prolongamento hialino, comprido, corn uma seta logo no
infcio e corn a extremidade dilatada, retangular, dotada de saliencias su-
periores, uma das quais pedunculada e lembrando o aspecto de raqueta;
o lobo lateral e um tanto calibroso e pouco mais longo do que o basistilo;
o edeago e curto e (racamente esclerotinizado; o aparelho ejaculador e
dotado de dutos corn a extremidade distal ligeiramente dilatada, alem de
estriacao superficial e sao cerca de duas vezes mais longos do que a
bomba; esta e grande e quase do mesmo comprimento do basistilo; a
lamela submediana e afilada, longa e corn cerdosidade regularmente
desenvolvida.
DISTRIBUICAO E BIOLOGIA
Os dados sobre a distribuicao de

Psychodopygus squamiventris encontram-se um tanto prejudicados, face
as confusoes qua tern ocorrido na sua identificacao. De qualquer manei-
ra, embora sejam escassos tais conhecimentos, pode-se considerar esse
flebotomineo como especie propria da Regiao Amazonica, tendo sido
assinalado no Brasil em algumas localidades dos Estados do Amazonas,
Para, nos Territories do Amapa e Roraima e no Peru, regiao de Iquitos
(Forattini4". ", 1959; 1960; Blancas", 1959/1960; Martins, Maciel e Silva",
1968). Foi ainda encontrado na Guiana Francesa e Inglesa, Surinam,
alem de ter sido registrada sua presenca tambem no Nordeste do Brasil,
incluindo os Estados do Ceara, Paraiba, Pernambuco e Sergipe (Floch e i
GENERO PSYCHODOPYQUS
401
Abonnenc", 1952; Lucena8, 1953; Adams e Lewis1, 1960; Wijers e Linger",
1966).
Ainda mais pobres sao os conhecimentos sobre a biologia deste dip-
tero. Nas oportunidades em que foi capturado, observou-se a sua capaci-
dade de sugar o homem, alem de diversos animais domesticos. Em raras
ocasioes foi encontrado no interior das habitacoes. Nesse particular,
alias, so conhecemos registro feito nds arredores de Recife, Estado de
Pernambuco, Brasil (Lucena88, 1953; Forattini", 1959; Wijers e Lin-
ger63, 1966).
A importancia medica deste flebotomlneo reside ate o momenta em
observacao levada a efeito em localidade do Territorio do Amapa, Brasil,
que permitiu levantar a suspeita de possivel responsabilidade na veicula-
cao da leishmaniose tegumentar dessa regiao. Nessa oportunidade, alem
de acentuada hematofagia sobre o homem, foi a especie praticamente
exclusiva da coleta e, decorridos cerca de quinze dias da realizacao desta,
urn dos capturadores manifestou lesao cutanea de comprovada natureza
leishmaniotica. Embora essa simples observacao nao permitia afirmacao
categorica, nem por isso deixa de fundamentar a suspeita, abrindo a pos-
sibilidade de maiores investigacoes (Forattini40, 1959).
OUTRAS ESP6CIES
Pouco se sabe sobre os habitos dos demais Psychodopygus s. str.
Para alguns foi assinada certa antropofilia e freqiiencia aos domicilios.
Isso ocorreu corn Psychodopygus arthuri e P. lloydl no Estado de Sao Pau-
lo, Brasil e corn Psychodopygus amazonensis, P. guyanensis e P. paraen-
sis na Regiao Amazonica do mesmo pais e na America Central, Colom-
bia e Guiana Francesa (Fonseca37, 1936; Antunes3, 1937; Barretto8.9, 1943,
1946; Fairchild e Hertig28, 1951; Floch e Abonnenc", 1952; Forattini10,
1959; Barretto6, 1969). 6 bem provavel que, para varios deles, futuras in-
vestigacoes venham a demonstrar valor epidemiologico. Seria o caso
de se esperar corn P. amazonensis e P. paraensis surpreendidos em lo-
cais do Territorio do Amapa, Brasil, na vigencia de transmissao de leish-
maniose tegumentar (Forattini40, 1959). Para outros, essa associacao nao
foi verificada, ou chegou-se mesmo a observar a ausencia em tais locals,
como foi assinalado para P. arthuri e essa. parasitose, no Estado de Sao
Paulo, Brasil (Barretto8, 1943).
Damos a seguir os principais caracteres morfologlcos utilizados na
caracterizacao desses representantes.
Psychodopygus (Psychodopygus) amazonensis
(Root, 1934) (Fig. 123, A, B).
Especie conhecida somente pelo sexo feminine. A proboscida e cur-
ta, de maneira que a relacao AIII/E e praticamente igual a 1, 0. 0 ciba-
rio e provide de armadura bucal constituida por quatro denies horizontais
equidistantes entre si e denies verticals pequenos, pouco numerosos, dis-
postos em fileira transversal irregular; a area pigmentada e pouco evidente
e o arco quitinizado e completo. As espermatecas apresentam o corpo
segmentado, corn imbricamento nitido; os dutos individuais sao curtos e
403
estriados, estriacao essa que se continua por alguma extensao no duto co-
mum; este tern cerca de tres vezes o comprimento do conjunto constituido
pelo corpo e duto individual.
Psychodopygus (Psychodopygus) arthuri
(Fonseca, 1936) (Fig. 123, C, D, E, F, G, H).
0 cibario da femea apresenta armadura bucal provida de oito denies
horizontals, de tamanho medio, dispostos em dois conjuntos separados
por espaco mediano ligeiramente maior do que os que estao entre os va-
rios elementos; os denies verticais sao de porte pequeno ou medio e
acham-se dispostos em fileira transversal irregular, corn tendencia a se
aglpmerarem em dois conjuntos laterals; a area pigmentada e triangular,
pouco marcada e o arco quitinoso 6 complete. As espermatecas tern o
corpo segmentado, corn aneis nitidamente imbricados; os dutos indivi-
duals sao curtos, segmentados, e o duto comum apresenta estriacao su-
perficial em toda sua extensao e sendo cerca de duas vezes mais longo
do que o conjunto representado pelo duto individual e corpo. A genita-
lia masculina mostra o basistilo estreito, e curvo; o dististilo e longo e pos-
sui quatro espinhos, todos localizados no quarto distal do segmento, sen-
do urn apical, urn subapical, ou entao dois apicais, e os outros dois logo
abaixo daqueles e inseridos aproximadamente no mesmo nivel; o para-
mero e simples, dilatado na base e acentuadamente afilado na metade
distal, observando-se a presenca de discreta pilosidade na extremidade
distal e na margem inferior da porcao proximal; o lobo lateral e ligeira-
mente mais quitinizado do que o restante e mais longo do que o basistilo;
os dutos ejaculadores terminam em ponta afilada e sao cerca de tres vezes
mais longos do que a bomba. A larva apresenta, na regiao cefalica, as
cerdas clipeais (2,3), genais, dorsal e lateral (8, 9) e frontal anterior (4)
de aspecto simples; as setas, frontal posterior (5) e vertical lateral (7) sao
longas e penadas, enquanto que a vertical dorsal (6) e bem mais curta e
igualmente penada; a antena encontra-se implantada sobre tuberculo
grandemente desenvolvido, de situacao urn tanto posterior, e fortemente
quitinizado e revestido de numerosos espiculos escuros, rombos; .quanto
ao apendice antenal, propriamente dito, o primeiro segmento e cilindrico
e o segundo, bem mais longo, e estreito e curvo em direcao posterior.
No torax e abdomen observa-se a existencia de cerdas predominantemen-
te em escova, de contorno alongado, clavado, corn as farpas iniciando-se
f, a certa distancia da base; no protorax ha apenas uma cerda dorsal ante-
;
rior (1) que se apresenta em escova, bem como a laterodorsal e a latero-
ventral anteriores (3, 4); no abdomen as setas acessorias (01, 02) sao mui-
Fig. 123
Psychodopygus amazonensis: A
cibario; B

espermatecas; Psychodo-
pygus arthuri: C
cibario; D

espermatecas; E

lobo lateral; F
cabeca da tarva (esquematico); f

antena larval; G
cerda em
escova do torax e abdomen larvais; H
cerdas pre-alares da pupa (baseado em Bar-

retto7, 1941); Psychodopygus bernatei: I, i
conjunto do basistilo, dististilo, paramero,

e paramero isolado, respectivamente (baseado em Osorno-Mesa, Morales-Alarc6n e Osor-
no", 1967).
404 ENTOMOLOGIA MfflICA
to pequenas, embora tambem farpeladas; no VIII segmento a seta dorsal
interna (1) e pequena, sendo desenvolvidas a dorsal externa e a latero-
dorsal (2, 3), enquanto que a lateroventral (4) 6 bem menor, se bem que
tambem farpelada. A pupa e ovo foram descritos por Barretto (1941).
A primeira possui tuberculos mesonotais desenvolvidos; as cerdas pre-
-alares sao longas e de extremidade bifida; as abdominais acham-se inse-
ridas em tuberculos pequenos. Quanto
ao ovo e de contorno aproxima-
damente fusiforme e o exocorio mostra escultura formada por linhas lon-
gitudinais curtas, o que empresta aspecto de rugosidade grosseira a
superficie.
Psychodopygus (Psychodopygus) ayrozai
(Barretto & Coutinho, 1940) (Fig. 124, A, B, C).
A femea possui cibario corn armadura bucal provida de dois pares
de denies horizontais, triangulares, pouco desenvolvidos, e numero apre-
ciavel de denies verticals, sendo os medianos mais calibrosos e dispos-
tos corn tendencia a formarem duas linhas longitudinais, e os lateral-
mente situados, menores e colocados ao longo de fileira arqueada em
sentido lateral; a area pigmentada e triangular e pouco acentuada, es-
tando ausente o arco quitinoso. As espermatecas tern o corpo seg-
mentado, corn numero relativamente pequeno de segmentos nitidamente
imbricados; os dutos individuais sao mais longos do que o corpo, forte-
mente estriados, bem como o inicio do duto comum, que e cerca de cinco
a seis vezes mais longo do que o conjunto representado pelo corpo e
duto individual, e fino, corn estriacao dificilmente evidente e de diametro
progressivamente crescente. A genitalia masculina mostra o dististilo
corn tres espinhos, sendo um terminal, um subterminal, urn inserido nos
limites do terco distal, alem de pequena seta espiniforme implantada pou-
co alem desse ultimo espinho; o paramero e dilatado, apresentando pro-
cesso ventral digitiforme que se projeta em direcao distal; nota-se ainda
forte cerdosidade na porcao terminal da parte dilatada do apendice, a
custa de elementos fortes cuja extremidade porem nao atinge o apice
do processo digitiforme ventral; lobo lateral mais comprido do que o
basistilo; dutos ejaculadores corn extremidade distal simples e corn cerca
de cinco a seis vezes o comprimento da bomba.
Psychodopygus (Psychodopygus) bernalei (
(Osorno-Mesa, Morales-Alarcon & Osorno,(1967) (Fig. 123, I),
l
Especie conhecida, ate o momento, somente pelo sexo masculine.
Pig. 124

Psychodopygus ayrozai: A

cibario; B
espermatecas; C
basistilo,
dististilo, paramero e lobo lateral; Psychodopygus bispinosus: D
cibario; E

esper-
matecas; F
basistllo.distlstilo, paramero e lobo lateral; Psychodopygus chagasi: Q, H

cibario e espermateca, respectivamente (baseado em Martins, Maciei e Silva67, 1968);
I
basistiio, dististilo, paramero e lobo lateral.

406
ENTOMOLOGIA M6DICA
A genitaria apresenta o basistilo dilatado e o dististilo alongado, corn
urn espinho terminal e tres cerdas espiniformes pre-apicais; o parame-
tro e de aspecto completo, tendo a porcao distal delgada, claviforme,
corn prolongamentos finos, alem de urn tufo de cerdas situado entre ela
e a parte basal; o lobo lateral e pouco mais curto do que o basistilo;
os dutos ejaculadores tern a extremidade dilatada, lanceolada e sao cer-
ca de duas vezes mais longos do que a bomba.
Psychodopygus (Psychodopygus) bispinosus
(Firchild & Hertig, 1951) (Fig. 124, D, E, F).
0 cibario da femea e provido de armadura bucal dotada de quatro
denies horizontais triangulares, pouco desenvolvidos e dentes verticals
de calibre variavel, os maiores de situcao mediana e dispostos corn ten-
denca a formarem duas fileiras longitudinals; os demais localizados em
fileira transversal arqueada em direcao lateral; a area pigmentada 6 am-
pla, embora pouco acentuada e o arco quitinoso, se bem que urn pouco
marcado, e completo e largo. As espermatecas sao segmentadas, nitida-
mente imbricadas no corpo e tambem dotadas de segmentacao acen-
tuada nos dutos laterals; estes sao curtos, ao passo que o duto comum
e mais longo, corn estriacao evidente, de comprimento nao maior do
que duas vezes o equivalents ao conjunto do corpo e duto individual.
A genitalia masculina mostra o basistilo corn dois espinhos, um terminal
e outro subterminal; o parametro e simples, de contorno triangular, tao
ou mais longo do que o basistilo e dotado de pilosidade esparsa na me-
tade distal; o lobo lateral e pouco mais longo do que o basistilo; os du-
tos ejaculadores tern extremidade distal simples e sao cerca de duas
vezes mais longos do que a bomba.
Psychodopygus (Psychodopygus) chagasi
(Lima, 1941) (Fig. 124, G, H, I).
Sinonimia

Flebotomus unisetosus Mangabeira, 1941.
A femea apresenta cibario corn armadura bucal provida de quatro
denies horizontais, desenvolvidos e varies denies verticals, calibrosos,
dispostos irregularmente, mas corn certa tendencia a se acumularem na
porcao mediana; area pigmentada pouco acentuada e arco quitinizado
presente. As espermatecas tern o corpo segmentado, corn nitido imbri-
camento; os dutos individuals sao longos, corn cerca de tres vezes o com-
primento do corpo, tendo a porcao proximal estriada lembrando, no con-
junto, o aspecto que foi comparado ao de uma "espinha de peixe" e a
parte distal lisa, delgada e visivel corn dificuldade e corn o mesmo dia-
metro da parte esclerotinizada; o duto comum e longo embora mais curto
do que os dutos individuals. A genitalia masculina apresenta o basistilo
dilatado, um tanto estreitado na porcao media; o dististilo e longo corn
um espinho de posicao terminal e tres cerdas espiniformes pre-apicais; o
QENERO PSYCHODOPYGUS
407
paramero 6 dilatado, corn a porcao basal maior e o conjunto de contorno
que lembra o de urn cachimbo; a porcao distal desse apendice, que seria
a boca do "cachimbo" e dotada de forte tufo de cerdas erectas e alguns
anexos foliaceos de aspecto hialino, notando-se ainda alguns grupos es-
parsos de cerdas menores; o lobo lateral e de comprimento aproximada-
mente equivalente ao do basistilo; os dutos ejaculadores tern a extremi-
dade distal enrolada em cartucho e sao cerca de duas a tres vezes mais
Psychodopygus (Psychodopygus) complexus
(Mangabeira, 1941) (Fig. 125, A).
Especie conhecida somente pelo sexo masculino. A genita-
lia apresenta o basistilo dilatado, corn estreitamento mediano; o dististilo
e longo e dotado de um espinho apical e tres cerdas espiniformes inseri-
das na porcao distal; o paramero e bastante complexo, possuindo uma
parte basal larga e outra distal, mais estreita, disposta em angulo reto
em relacao aquela; essa porcao distal apresenta-se corn lobo de forma
acidentada, corn varias projecoes hialinas, alem de uma delgada, que se
destaca das demais por ser superiormente dirigida e provida de algumas
expansoes e cerdas foliaceas; a cerdosidade do paramero encontra-se
representada por uma fileira de elementos espiniformes situada na parte
basal do apendice e algumas setas finas, esparsas, na porcao distal; o
lobo lateral e de comprimento aproximadamente equivalente ao do ba-
sistilo; os dutos ejaculadores tern a extremidade distal ligeiramente dila-
tada e enrolada e tern menos de duas vezes o comprimento da bomba;
a lamela submediana e longa, terminando em extremidade afilada, alem
de apresentar um cotovelo inferior na porcao basal.
Psychodopygus (Psychodopygus) davisi
(Root, 1934) (Fig. 125, B, C, D).
Sinonimia
Flebotomus root/ Mangabeira, 1942. Phlebotomus sp. n.

780 Floch & Chassignet, 1948.
A femea possui cibario corn armadura bucal provida de quatro, ou
as vezes, seis denies horizontals triangulares, inclinados para a linha me-
dia, amplamente afastados nesse nivel, e numerosos denies verticais ca-
librosos sendo os situados na porcao media mais grosses do que os locali-
zados lateralmente, os quais se distribuem em linha transversal arquea-
da; a area pigmentada e pouco evidente e o arco quitinoso ou e incom-
plete ou 6 pouco vislvel. As espermatecas sao dotadas de corpo seg-
mentado e corn nitida imbricacao; os dutos individuals sao fortemente
estriados e mais curtos do que o corpo; o duto comum tern cerca de duas
vezes o comprimento do conjunto representado pelo duto individual e
o corpo apresenta tambem essa estriacao na porcao proximal que e dila-
tada e corresponde a menos da metade de seu comprimento total, no
ENTOMOLOGIA M6DICA
408
Fig. 125
Psychodopygus complexus: A
basistilo, dististilo, paramero, lobo lateral

e lamela submediana; a
paramero; Psychodopygus davisi: B
clbario; C
esper-
matecas; D
basislilo, dististilo, paramero e lobo lateral; Psychodopygus hirsutus: E
basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral; e

paramero.
QENERO
PSYCHODOPYGUS
409
fim da qual estreita-se sensivelmente voltando a dilatar-se progressiva-
mente, mas apresentando o resto do percurso hialino, corn estriacao
pouco visivel. A genitalia masculina possui o dististilo corn cinco espi-
nhos, sendo dois terminals ou um terminal e outro subterminal, um situa-
do no terco distal e dois inseridos aproximadamente no mesmo nivel,
correspondendo ao limite dessa regiao do apendice; o paramero e de
aspecto triangular e apresenta-se subdividido em dois lobos, um externo
e outro interno; o primeiro e alongado, claviforme, corn algumas setas
espiniformes na extremidade dilatada, aproximadamente do mesmo com-
primento do interno que e afilado no apice e dotado de fileira ventral de
cerdas fortes, algumas das quais de aspecto foliaceo; o lobo lateral e
mais longo do que o basistilo; os dutos ejaculadores tern a extremidade
distal simples e sao cerca de quatro a cinco vezes mais longos do que a
bomba.
Psychodopygus (Psychodopygus) fairtigl
(Martins, 1970) (Fig. 126, E).
Pelo que se sabe ate agora, parece tratar-se de forma muito proxima
de Psychodopygus squamiventris, podendo representar variedade geo-
grafica ou populacao de especimens pequenos dessa especie (Lima57,
1941). No estado atual dos conhecimentos, as femeas sao dificilmente
separaveis.
A genitalia masculina apresenta o basistilo dilatado e ligeiramente
estrangulado na porcao media; o dististilo e longo e dotado de um espi-
nho terminal alem de tres cerdas espiniformes subapicais; o paramero e
de aspecto complexo, apresentando a porcao basal dilatada, retangular e
a porcao distal corn apargncia de processo subdividido em duas partes,
uma lateral terminando em forma romba e outra mediana e superior, de
forma longa e terminando em extremidade dotada de cerda foliacea e fila-
mento delgado; o paramero apresenta ainda algumas setas, tanto na mar-
gem superior como na inferior; o lobo lateral e mais longo do que o ba-
sistilo; os dutos ejaculadores tern a extremidade distal um tanto dilatada e
ligeiramente estriada, sendo cerca de duas vezes mais longos do que a
bomba.
Psychodopygus (Psychodopygus) guyanensis
(Floch & Abonnenc, 1941) (Fig. 126, A, B, C, D).
Sinonimia

Flebotomus geniculatus Mangabeira, 1941.
A descricao original e as posteriores redescricoes das femeas desta
especie e de geniculatus deixam poucas duvidas quanto a identidade des-
sas formas (Floch
e Abonnenc34.36, 1941, 1952; Fairchild e Hertig28, 1951).
Dai a sinonlmia, ate que ulteriores informacoes possam justificar atitude
diferente.
GENERO PSYCHODOPYGUS 411
0 cibario feminine apresenta armadura bucal dotada de quatro den-
tes horizontals, triangulares e dentes verticais de calibre variavel, os
maiores dispostos na porcao media onde tendem a formar duas fileiras
longitudinals, e os menores situados transversalmente, ao longo de uma
linha arqueada; a area pigmentada e discreta e o arco quitinoso e pouco
vislvel e mal definido. As espermatecas tern o corpo segmentado e o
duto individual mais longo do que ele; tais dutos sao fortemente segmen-
tados, a custa de segmentos irregulares, o que empresta ao conjunto as-
pecto de numerosas bosseladuras; o duto comum tem pequena parte da
porcao inicial tambem corn esse aspecto, estrangulando-se ligeiramente
a seguir para depois continuar corn aumento progressive de diametro e
corn estriacao evidente mas agora de aspecto fino e regular; o compri-
mento do duto comum e cerca de duas a tres vezes o conjunto do corpo
e duto individual. A genitalia masculina apresenta o basistilo delgado e
o dististilo quase tao longo quanto ele, dotado de urn espinho terminal,
dois espinhos menores e uma cerda espiniforme implantados no terco
distal; o paramero e simples, dilatado na base, afilando-se acentuadamen-
te em direcao distal, onde termina corn o aspecto de processo fino, digiti-
forme, dobrado quase em angulo reto em sentido superior, observando-se
tambem pilosidade esparsa em ambas as margens, superior e inferior; o
lobo lateral e mais curto do que o basistilo; os dutos ejaculadores corn
extremidade distal simples e corn pouco menos de tres vezes o compri-
mento da bomba. A larva foi descrita por Hanson48 (1968). Observa-se
posterior (5) possui alguma fina farpelacao, e a vertical dorsal (6) e curta
(8, 9), frontal anterior (4) e vertical lateral (7) de aspecto simples; a frontal
e corn aspecto mais intensamente penado; essas ultimas cerdas cefalicas
(4, 5, 6, 7) estao implantadas sobre tuberculos regularmente salientes; a
antena esta inserida sobre tuberculo acentuadamente saliente e de situa-
cao um tanto posterior; o primeiro segmento desse apendice e cilindrico.
curto e o segundo e mais longo e inclinado em direcao posterior. 0 to-
rax e abdomen possuem o tegumento ornamentado corn conjuntos de pe-
quenas tuberosidades dispostas em faixas, o que empresta aspecto es-
triado ao conjunto do corpo larval. Nessas regioes as setas sao fre-
qiientemente em escova, se bem que de pequeno ports; no protorax ha
somente uma cerda dorsal anterior (1), ligeiramente penada na metade
distal e a lateroventral anterior (4) 6 em escova, corn farpas desde a
sua base. No VIII segmento, a seta dorsal interna (1) e reduzida a peque-
na saliencia, a dorsal externa (2) e longa e situada posteriormente em
Fig. 126
Psychodopygus guyanensis: A
cibario; B
espermatecas; C
basistilo,
dististilo, paramero e lobo lateral; D, d
cabeca da larva (esquematico) e antena lar-

val, respectivamente (baseado em Hansoms, 1968); Psychodopygus fairtigi: E
basistiio,
dististilo, paramero e lobo lateral (baseado em Fairchild e Herlig2^, 1951); Psychodopygus
Itoydi: F
cibario; G
espermatecas; H

412
ENTOMOLOGIA M6DICA
relacao ao espiraculo, a lateroventral (4) esta anteriorinente situada em
relacao a [aterodorsal
(3) e dentro da area pigmentada que se encontra
na face dorsal desse segmento.
Psychodopygus (Psychodopygus) filrsutus
(Mangabeira, 1942) (Fig. 125, E).
Sinonimia

Phleboiomus colasbelcourl Floch & Chassignet, 1947.
Esta especie e conhecida apenas pelo sexo masculino, embora a
femea tenha sido assinalada, mas nao descrita (Martins, Qodoy e Silva"8
1962). A genitalia mostra o basistilo delgado e o dististilo alongado pro-
vido de tres espinhos, sendo um apical, um situado nos limites do terco
distal e outro implantado aproximadamente no meio do apendice, notan-
do-se ainda a existencia de cerda espiniforme inserida aproximadamente
no mesmo nivel do segundo espinho, isto e, nos limites do terco distal; o
paramero 6 dilatado, corn porcao distal romba, dotada de espessa fileira
de cerdas longas, foliaceas, notando-se ainda um processo a maneira de
braco lateral, delgado, longo, corn extremidade ligeiramente dilatada onde
se inserem algumas setas, na margem inferior desse apendice observa-
-se ainda a presenca de pequeno tufo de cerdas implantado sobre tu-
berculo de dimensoes discretas; o lobo lateral e mais longo do que o ba-
sistilo e de contorno delgado; os dutos ejaculadores tern extremidade
distal simples e sao pouco mais de duas vezes mais longos do que a
bomba.
Psychodopygus (Psychodopygus) lloydl
(Antunes, 1937) (Fig. 126, F, G, H).
0 cibario da femea possui armadura bucal provida de tres pares de
dentes horizontais desenvolvidos e numerosos denies verticais de tama-
nhos variaveis, dispostos corn tendencia a formarem tr6s conjuntos, um
mediano de elementos maiores e dois laterals de elementos menores; a
area pigmentada e marcada e o arco quitinoso e complete. As esperma-
tecas tern o corpo segmentado, nitidamente imbricado, notando-se o seg-
mento distal acentuadamente assimetrico, resultando da fusao de dois
ou tres outros do mais proximal dos quais se origina a cabeca; os dutos
individuals sao curtos, menores do que o corpo, e marcadamente estria-
dos; o duto individual 6 mais longo, corn cerca de duas a tres vezes o
comprimento do conjunto formado pelo duto individual e corpo, sendo
marcadamente estriado na sua porcao distal, onde sofre ligeiro estran-
gulamento, continuando depois corn calibre maior mas corn estriacao me-
nos marcada. A genitalia masculina apresenta o dististilo corn quatro
espinhos, sendo um apical e outro subapical, ou dois apicais, um situado
pouco alem do limite do terco distal e outro implantado aproximadamente
no meio do apendice; o paramero e simples, corn base triangular e porcao
distal afilada, digitiforme, notando-se pilosidade ao longo da margem su-
Q6NERO PSYCHODOPYQUS
413
perior e na parte basal da margem inferior; o lobo lateral e pouco mais
longo do que o basistilo; os dutos ejaculadores tern a extremidade distal
simples e sao cerca de tres a quatro vezes mais longos do que a bomba.
Psychodopygus (Psychodopygus) matosi
(Barretto
& Zago, 1956) (Fig. 127, A, B, C).
0 cibario da femea apresenta armadura bucal provida de quatro den-
tes horizontais e numerosos denies verticais, de porte variavel, dispostos
em fileiras transversals irregulares; a area pigmentada e marcada e o
arco quitinoso e completo. As espermatecas tern o corpo segmentado,
nitidamente imbricado corn o segmento distal acentuadamente assime-
trico; o duto individual e segmentado, rugoso e mais longo do que o cor-
po; o duto comum e mais longo do que os individuais, sendo aproxima-
damente de comprimento igual a duas vezes o conjunto do duto indivi-
dual e corpo; a estriacao do duto comum e mais acentuada na parte que
segue a confluencia dos individuais, a qual se continua por uma parte
pouco quitinizada e onde a estriacao nao e tao evidente. A genitalia mas-
culina possui o basistilo um tanto dilatado; o dististilo 6 provido de qua-
tro espinhos, sendo um terminal, um sifuado no terco distal e dois, apro-
ximadamente no mesmo nivel, implantados nos limites dessa regiao; o
paramero e simples, corn a porcao basal triangular, dilatada e a distal afi-
lada, digitiforme, notando-se na margem superior da primeira um tufo
espesso de cerdas finas e longas ao lado de pilosidade esparsa pela por-
cao terminal e margem inferior da basal; o lobo lateral e pouco mais curto
do que o basistilo; os dutos ejaculadores tern a extremidade distal afilada
e sao cerca de cinco vezes mais longos do que a bomba.
Psychodopygus (Psychodopygus) nicaraguensis
ne. muito semelhante a Psychodopygus hirsutus, do qual se separa
pelo aspecto do paramero que aqui, apresenta uma longa seta isolada in-
serida sobre tuberculo, na margem superior da parte basal, alem do tufo
distal de cerdas que sao mais finas e nao de aspecto foliaceo.
Psychodopygus (Psychodopygus) paraensis
(Lima, 1941) (Fig. 127, E, F, G).
Sinonimia

Flebotomus carreral Barretto 1946; Sergentomyia pes-
soana Barretto, 1955; Lutzomyia tairchild Barretto, 1966.
Esta especie parece ter grande distribuicao e, talvez, possua algumas
variedades geograficas. Os dados atuais nao permitem dife.renciar tais
formas e nem eleva-las a categoria especifica (Forattini16, 1971).
0 cibario da femea possui armadura bucal dotada de quatro denies
horizontais, pequenos, triangulares, parecendo ser os do par interno de
porte menor do que os do externo e numerosos denies verticais de ta-
manhos variaveis, sendo os medianos maiores, corn tendencia a se dispo-
rem em dupla fileira longitudinal, e os lateralmente situados, menores,
SENERO PSYCHODOPYGUS 415
alguns esparsos e outros dispostos ao longo de linha arqueada lateral; a
area pigmentada e visivel, embora discreta, e o arco quitinizado 6 com-
plete. As espermatecas tern o corpo segmentado, nitidamente imbricado;
os dutos individuals sao tinos, estriados e mais curtos do que o corpo; o
duto comum 6 longo, cerca de tres ou mais vezes o comprimento do con-
junto constituido pelo duto individual e corpo, apresenta-se corn estriacao
evidente na porcao distal, logo em seguida a confluencia dos dutos indivi-
duais.notando-se que esse se torna mais evidente e quitinizado no termino
dessa porcao, continuando-se depois corn estriacao menos evidente ou
mesmo dificilmente visivel e aumentando ligeiramente de calibre. A ge-
nitalia masculina possui o basistilo um tanto dilatado; o dististilo e pro-
vide de tres espinhos, sendo um apical, um situado no terco distal e outro
aquem desse ponto, no limite dessa regiao, notando-se ainda a existencia
de cerda fina, espiniforme, inserida pouco mais em direcao basal ou apro-
ximadamente no mesmo nfvel do ultimo daqueles espinhos; o paramero
apresenta a base dilatada, de contorno quadrangular e terminando por
dois lobos, o mediano, ampio e rombo, dotado de tufo extenso de cerdas
fortes e retas, e o lateral, longo digitiforme, delgado, apresentando algu-
mas finas setas na extremidade distal; nota-se ainda a existencia de pe-
queno conjunto de cerdas finas, na margem inferior da porcao basal do
paramero; o lobo lateral e simples e de comprimento aproximadamente
equivalente ao do basistilo; os dutos ejaculadores tern a extremidade distal
afilada e sao cerca de tres a quatro vezes mais longos do que a bomba.
Psychodopygus (Psychodopygus) rachoui
(Damasceno
& Arouck, 1956) (Fig. 127, H).
Esta especie 6 conhecida, ate o momento, apenas pelo sexo mas-
culino. A genitalia apresenta o basistilo delgado, longo e arqueado; o dis-
tistilo e tambem longo, provide de quatro espinhos, sendo um apical, um
subapical e dois, inseridos aproximadamente no mesmo nivel correspon-
dente ao limite do quarto distal do apendice; o paramero e simples, corn
a metade basal dilatada, de contorno retangular e a distal afilada, longa,
digitiforme e corn escassa e fina pilosidade que pode ser observada tam-
bem na margem inferior do apendice, ao nivel do cotovelo que limita as
duas porcoes; o lobo lateral e estreito e sensivelmente mais longo do que
o basistilo; os dutos ejaculadores tern extremidade distal afilada e sao
cerca de tres vezes mais longos do que a bomba.
SUBGENERO TRICHOPHOROMYIA Barretto, 1962
Este subgenero encerra especies cujos indivlduos adultos apresentam
o palpo corn o V segmento curto, igual ou menor do que o III ou, no ma-
ximo, de comprimento inferior ou subigual a soma dos correspondentes
Fig. 127

Psychodopygus matosi: A, B

cibario e espermateca, respectivamente (ba-
seado em Barretto", 1966); C

basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral; Psycho-
dopygus nicaraguensis: D
paramero (baseado em Fairchild e Hertig33, 1961); Psycho-

dopygus paraensis: E
cibario; F
espermatecas; G

e lobo lateral; Psychodopygus rachoui: H

416
ENTOMOLOGIA M6DICA
aos III e IV. As femeas mostram o cibario corn armadura bucal provida
de numerosos dentes horizontals e verticals, aqueles sempre em numero
superior a quatro. As espermatecas possuem o corpo segmentado ou
nao, sendo que, no primeiro caso os aneis nao se apresentam riitida e
totalmente imbricados. Nos machos observa-se a genitalia corn o basis-
tilo provido ou nao de tufo cerdoso, o qual, quando existe, e de aspecto
variado, raramente encontrando-se implantado em tuberculo; o lobo late-
ral e geralmente inerme, podendo apresentar algumas cerdas mais de-
senvolvidas na extremidade distal.
Este grupo encerra atualmente 46 especies. De acordo corn Forat-
tini1* (1971), trata-se de conjunto que se apresenta corn menor uniformi-
dade do que os demais, porque segundo tal criterio, o numero de repre-
sentantes nele incluido e substancialmente maior do que o considerado
por Sherlock e Quitton88
(1970). 6 provavel que a aquisicao de maiores
conhecimentos venha a redundar, no future, na separacao de algumas
dessas especies. No entanto, ate la, a lista destes componentes e sua
respectiva distribuicao geografica sera a que consta a seguir. A sigia
NA significa "regiao neartica".
ESP6CIES DO SUBGENERO TRICHOPHOROMYIA
P. abunaensis (Martins, Falcao & Silva, 1965)
Brasil (Rondonia).
P. aciyditerus (Fairchild & Hertig, 1952)
Am6rica Central, Mexico (Chiapas), Colombia.

P. acostai (Llanos, 1966)
Peru.
P. anduzei (Rozeboom, 1942)
Am6rica Central, Brasil (Amapa, Amazonas, Goias, Para,

Maranhao, Rondonia), Guiana Francesa, Venezuela.
P. antunesi (Coutinho, 1939)
Brasil (Acre, Amapa, Amazonas, Para, Rondonia), Guiana

Francesa, Peru, Trinidad, Venezuela.
P. aragaoi (Lima, 1932)
Brasil (Amazonas, Bahia, Minas Gerais, Para, Rondonia), Col6m-

bia, Guiana Francesa, Panama, Paraguai, Trinidad.
P. auraensis (Mangabeira, 1942)

Brasil (Acre, Mato Grosso, Para, Rondonia), Peru.
P. barrefioi (Mangabeira, 1942)
America Central, Brasil (Bahia, Para), Colombia, Equa-

dor, Guiana Francesa.
P. boteltus (Fairchild & Hertig, 1961)
Panama.
P. brachipygus (Mangabeira, 1942)
Brasil (Amazonas, Bahia, Para), Guiana Francesa.

P. brasiliensis (Lima, 1932)
Brasil (Amazonas, Bahia, Ceara, Minas Gerais, Para, Sac

Paulo), Guiana Francesa.
P. carpenters (Fairchild & Hertig, 1953)

America Central-
P. castan/ieirai (Damascene, Causey & Arouck,1945)
Brasil (Amazonas, Para).

P. coutinhoi (Mangabeira, 1942)

Brasil (Amazonas, Bahia, Para, Rondonia).
P. dreisbachi (Causey & Damascene, 1945)

Brasil (Amazonas, Rondonia), Guiana Fran-
cesa.
P. dunfiami (Causey & Damasceno, 1945)
Brasil (Amazonas),
P. eurypygus (Martins, Falcao & Silva, 1963)

Brasil (Roraima).
P. flaviscutellafus (Mangabeira, 1942)
America do Sul, ate a regiao sudoeste do Brasii.

P. flochi (Abonnenc & Chassignet, 1948)
Brasil (Acre, Rondonia), Guiana Francesa.

P. lluviatilis (Floch & Abonnenc, 1944)
Guiana Francesa.
P. liartmannl (Fairchild & Hertig, 1957)
Colombia, Panama.
P. hermanlenti (Martins, Silya & Falcao, 1970)

P. hemandezi (Ortiz, 1965)

Venezuela.
P. incasicus (Llanos, 1966)

Peru.
P. Inflatus (Floch & Abonnenc, 1944)
Brasil (Rondonia), Colombia, Costa Rica, Guiana

Francesa, Panama.
P. in/nil (Floch & Abonnenc, 1943)

Guiana Francesa.
P. intermedius (Lutz & Neiva, 1912)
Argentina, Brasil (Regiao Nordeste ate Centro-

-Oeste e Regiao Sul), Paraguai, Peru.
417
P. inornatus (Martins, Falcao & Silva, 1965)
Brasil (Rondonia).
P. lopesi (Damascene, Causey & Arouck, 1945)

Brasil (Amazonas).
P. loretonensis (Llanos, 1964)

Peru.
P. meirai (Causey & Damasceno, 1945)

Brasil (Amazonas).
P. mefioi (Causey & Damascene, 1945)
Brasil (Amazonas).
P. rnlcrops (Mangabeira, 1942)
Brasil (Bahia, Minas Gerais, Para, Rio de Janeiro).

P. monticoius (Lima, 1932)
Argentina (Missoes), Brasil (Acre, Regiao Centro-Oeste ate

Regiao Sul), Colombia, Equador, Guiana Francesa.
P. norctestinus (Mangabeira, 1942)
Brasil (Acre, Amapa, Ceara, Minas Gerais, Para,

Rondonia), Guiana Francesa, Panama.
P, otmecus (Vargas & Diaz Najera, 1959)
America Central, Mexico (Chiapas, Quintana

Roo, Tabasco).
P. pascalei (Coutinho & Barretto, 1940)
Argentina (Missoes), Brasil (Bahia, Rio de

Janeiro, Sao Paulo).
P. reburrus (Fairchild & Hertig, 1961)
Colombia, Panama.
P. rostrans (Summers, 1912)

Brasil (Amazonas. Mato Grosso).
P. sanguinarius (Fairchild & Hertig, 1957)
America Central.
Psychodopygus sp. (= Phlebolomus sp. de Souvenir Floch & Abonnenc, 1944)
Brasil.
(Amapa), Guiana Francesa.
P. texanus (Dampf, 1938)
NA (EUA, Mexico).
P. Trap/dot (Fairchild & Hertig, 1952)
America Central, Colombia, Equador.

P. ubiquitalis (Mangabeira, 1942)
Brasil (Amapa, Amazonas, Para, Rondonia, Roraima),

Guiana Francesa.
P. whitman! (Antunes & Coutinho, 1939)
Argentina (Missoes). Brasil (Regiao Nordeste,

Centro-Oeste ate Regiao Sul), Paraguai-
P. ytephiletor (Fairchild & Hertig, 1952)
America Central, Colombia, Equador, Mexico,

(Chiapas, Tabasco).
PSYCHODOPYGUS (TRICHOPHOROMYIA) INTERMEDIUS
(Lutz & Neiva, 1912) (Fig. 128).
Sinonimia

Phlebotomus lutzl Manson-Bahr, 1925; P. neivai Pinto,
1926; P. mazzai Paterson, 1926.
DIAGNOSE

As formas adultas sao de porte medio e de tonalidade
castanha, sem diferencas acentuadas entre as varias partes do corpo. A
formula palpal e 1.4.5.3.2 ou (1.4).5.(2.3), sendo o V segmento de com-
primento menor ou equivalente aos do III ou II. Na asa a veia
Ra
e mais
longa do que a
Ra+a
e o indice alar equivale a cerca de 2, 0; por sua vez,
R2+8
e aproximadamente equivalente a Rz--s+i; delta 6 positivo, corres-
pondendo a cerca da metade do comprimento de Rs.
Os espinhos geni-
culados, em ambos os sexes, sao simples e ultrapassam ligeiramente o
apice do IV segmento.
Nos indivlduos femininos, o III arttculo antenal e mais curto do que
a epifaringe, sendo a relacao AIII/E de cerca de 0,6. 0 cibario apresenta
armadura bucal provida de cinco a seis pares de denies horizontals, dis-
cretos, estiletiformes e bem separados; os denies verticals sao de calibre
variavel, dispostos irregularmente, numerosos, sendo maiores os situados
na regiao mediana e menores os localizados lateralmente; a area pigmen-
tada e bem acentuada, nitidamente triangular, ultrapassando o arco quiti-
noso que e complete. As espermatecas apresentam o corpo segmentado,
dotado de cabeca volumosa, corn cerca de 10 arieis subiguais, formando
conjunto separado em relacao ao duto individual, corn o qual se continua
apos transicao brusca; os dutos individuals sao cerca de duas vezes mais
G6NERO PSYCHODOPYSUS 419
longos do que o corpo, finamente estriados, abrindo-se separadamente
ap6s aumentar progressivamente de diametro, sendo praticamente inexis-
tente o duto comum.
Os machos possuem a genitalia corn o basistilo delgado e o dististilc
dotado de quatro espinhos, sendo um terminal, um inserido no terco distal
e dois situados aproximadamente no mesmo nivel correspondendo a pou-
co alem do nivel medio do segmento; o paramero apresenta a porcao ba-

sal dilatada, de contorno retangular, e a distal delgada originando-se de
brusca curvatura da margem inferior o que da ao conjunto aspecto de
mao corn o dedo indicador em riste; nota-se ainda nesse segmento a exis-
.tencia de pilosidade esparsa, praticamente limitada a porcao distal digi-
tiforme, e ao angulo inferior na respectiva curvatura; o lobo lateral e es-
treito e de comprimento subigual ao do basistilo; o edeago e triangular e
esclerotinizado; o aparelho espiracular e dotado de bomba ejaculadora
grande e dutos ejaculadores calibrosos mas de comprimento que nao
chega a ser equivalente ao dobro da bomba; a extremidade distal desses
dutos 6 ligeiramente curva e dilatada em colher; a lamela submediana e
retangular e provida de fina pilosidade.
As formas imaturas mostram a larva em cuja capsula cefalica se pode
observar as cerdas corn aspecto simples, sendo a frontal anterior (4) ligei-
ramente penada na extremidade, a frontal posterior (5) e as verticals (6,
7) em escova, todas inseridas em tuberculos salientes; a antena esta im-
plantada em saliencia conica evidente, possui o primeiro segmento curto
e o segundo longo, ligeiramente dobrado em direcao posterior. Nas re-
gioes toracica e abdominal, as cerdas em escova sao delgadas, de con-
torno clavado ou afilado, e corn as ramificacoes iniciando-se a certa dis-
tancia da implantacao; no protorax ha apenas uma cerda dorsal anterior
(1) que e regularmente desenvolvida e inserida em tuberculo, bem como
a laterodorsal (3) e a lateroventra! (4) anteriores. No abdomen, as aces-
s6rias (01, 02) acham-se reduzidas a micro-setas; as dorsais (1, 2) e a la-
terodorsal (3), sao em escova. No VIII segmento a seta dorsal interna (1)
e pequena e em escova; a laterodorsa]
(3) e a lateroventral (4) sao longas.
A pupa e provida de tuberculos mesonotais bem desenvolvidos; as cerdas
pre-alares sao longas e de extremidades afiladas; as setas abdominais dor-
/
sais sao curtas, espiniformes e nao inseridas em tuberculos.
DISTRIBUIQAO E BIOLOGIA (Mapa 6.2.)

Este flebotomineo e do-
tado de grande distribuicao na America do Sul, a partir da Regiao Ama-
zonica, em direcao meridional. Embora sua presenca tenha sido assina-
lada no Mexico e na Venezuela, tais dados sao considerados duvidosos
(Fairchild e Hertig2, 1959; Barretto11, 1961). Em terras sulamericanas o
Psychodopygus Intermedlus foi encontrado em grande parte do Brasil, des-
de o Norte, corn o Territ6rio do Amapa, ate o Sul, incluindo areas das re-
Fig. 128

Psychodopygus intermedius: A

relaeo AIII/E; B

asa; C

palpo; D
espermatecas; F
cibario; G

cabeca da larva (esquematico); h

antena larval; I
cerdas em escova do torax e abdomen; J, K
cerdas pupais,pre-
alares e abdominais dorsais, respectivamente (baseado em Barretto?, ,1941).
G6NERO PSYCHODOPY8US 421
gioes Nordeste, Centro-Oeste e Sudoeste. Alem disso tern sido assinala-
do na Argentina, abrangendo a Regiao Norte desse pais, do Paraguai (Cha-
co) e em area amaz6nica do Peru (Barretto10. ", 1950, 1961; Lucena59,
1953; Castro19, 1959; Blancas16 1959/1960; Forattini". i3, 1960; Carcaval-
lo e Martinez", 1968). Em que pesem, porem, essas observances, existem
duvidas sobre as identificacoes de alguns desses especimens, como se
vera em paragrafo seguinte, ao se tratar de Psychodopygus anduzei. Re-
centemente sua presenca foi tambem registrada na Colombia (Meta) (Mo-
rales-Alarcon, Osorno-Mesa e Osorno70, 1969).
Os conhecimentos atualmente disponiveis sobre a biologia destes dip-
teros sao resultantes de investigates levadas a efeito no Brasil meridio-
nal e, em especial modo, no Estado de Sao Paulo. No que diz respeito
aos criadouros naturals, obteve-se alguma evidencia sobre sua possfvel
localizacao em ambiente florestal, embaixo de vegetacao arbustiva. For
outro lado, nessa mesma regiao observou-se tendencia & adaptacao ao
ambiente humano, atraves da instalacao desses locais de criacao em
dependencias peridomiciliares representadas por chiqueiros (Forattini38 39,
1953, 1954).
Acreditou-se que este inseto tivesse preferencia pelas vegetacoes re-
presentadas por matas de segunda formacao e capoeiras situadas em re-
gioes ja ha certo tempo modificadas pelo homem (Barretto", 1943). Isso
nao impede que ele seja encontrado tambem em florestas virgens, corn
arvores alias e nas quais pode, inclusive, chegar a predominar na popu-
lacao flebotominica local, pelo menos, naquela observada atraves de co-
letas levadas a efeito corn isca luminosa (Forattini", 1954).
A flutuacao populacional obedece ao ritmo geral, corn o maximo de
densidade ocorrendo nos periodos correspondentes aos meses quentes
do ano. 6 comum porem mostrar bastante irregularidade nesse particular,
chegando a comparecer corn medias horarias as vezes dignas de nota,
nas epocas de baixas temperaturas. No ambiente florestal e nos anos
em que presumivelmente atinge grande producao, as coletas sistemati-
cas tern revelado a sua presenca em todos os meses. Quando porem,
devido a fatores ainda pouco conhecidos, deixa de ser a especie domi-
nante, pode tornar-se ausente em epocas geralmente correspondentes
ao inverno (Forattini39. 42, 1954, 1960) (Fig. 129).
0 Psychodopygus intermedius 6 tido como sendo bastante domici-
liado. Varias observacoes apontaram a invasao dos domicflios por parte
desse flebotomineo como fato frequente, mesmo em periodos de baixas
temperaturas (Barretto8, 1943; Nery-Guimaraes", 1955). Observando-se
essa propriedade de maneira sistematica, notou-se ritmo anual semelhante
a atividade extradomiciliar. Ou seja, em epoca em que o diptero nao se
apresenta dominante na fauna flebotominica local, ocorrem interrupcoes
nas epocas de frio, embora sempre se registre apreciavel grau de irregu-
laridade (Forattini12, 1960) (Fig. 130). De qualquer maneira, e dotado de
antropofilia digna de nota, sendo a sua alimentacao sobre o homem fato
observado mesmo sob condicoes meteorologicas adversas. Alem disso,
tern sido surpreendido sugando grande variedade de animais domesticos,
entre os quais equinos, suinos, aves e caes (Barretto8, 1943; Forattini",
1954). Como os outros representantes deste grupo, a sua atividade e prin-
cipalmente crepuscular e noturna.
0 possivel papel do Psychodopygus intermedlus na transmissao da
leishmaniose tegumentar foi inicialmente suspeitado por Aragao* (1922),
o qua] conseguiu observar a presenca de infeccao natural por formas em
leptomonas e obter a reproducao da doenca em condigoes experimentais.
Posteriormente Forattini e Santos" (1952) detectaram tambem formas ana-
logas em condicoes naturals e em especimen coletado em foco de trans-
missao de parasitose no Estado do Parana, Brasil. Tais fatos, aliados S
dominancia sobre os demais representantes da fauna flebotommica de
uma area endemica do Estado de Sao Paulo, Brasil, fizeram corn que fosse
atribufda, a este diptero, responsabilidade vetora de infeccao (Forattini9,
1954). A mesma hipotese foi sugerida por ocasiao de observagoes leva-
das a efeito em foco de doenca no Estado do Rio de Janeiro, Brasil, onde
foi o unico flebotomineo capturado dentro das habitacoes (Nery-Guima-
Fig. 129
Varia?ao mensal de Psychodopygus

intermedius. no Estado de Sao Paulo,
Brasil (segundo ForattlnlM. 12, 1954, 1960). Dados obtldos na mesma realao, atraves
coletas sistematicas em ambiente silvestre, corn isca luminosa, e em duas ocasioes di-
ferentes. Linha cheia
periodo de predominancia na fauna flebotomtnica local (1951-

1952). Linha interrompida

perfodo em que a especie nao se apresentava dominante
na fauna flebotominica local (1958-1959). M

meses; MH

medias horarias.
423
raes71, 1955). Embora nao tenham sido ainda obtidos dados concretos
que permitam conclusoes definitivas, existem evidencias de ordem epi-
demiologicas que permitem aventar essa hipotese. Tais sao a densidade
corn que se apresenta em certas oportunidades em areas endemicas a
atropofilia acentuada e a freqiiencia aos domicilios. Acresce o fato de,
gracas a essa ultima propriedad,e, ter sido possivel debelar alguns surtos
da protozoose, mediante a aplicagao domiciliar de DOT (Nery-Guimaraes e
Bustamante72, 1954; Nery-Quimaraes71, 1955).
PSYCHODOPYGUS (rRICHOPHOROMYlA) WHITMANI
(Antunes & Coutinho, 1939) (Fig. 131, A, B).
Sinonimia

Phlebotomus interniedius acutus Floch & Abonnenc,
1942, (pro-parte); Phlebotomus interniedius longiductus Floch & Abonnenc,
MHd
Fig. 130
Variaoao mensal das frequencias domiciliares, no Estado de Sao Paulo, Bra-

sil (segundo Forattini42, 1960). Dados obtidos durante o perlodo de 1958-1959, na
mesma regiao e atrav6s coletas sistematicas. Linha cheia

Psychodopygus whitmani.
Linha interrompida

Psychodopygus interfnedius. M
meses; MH
m6dias horarias.
QENERO
PSYCHODOPYSUS
425
1942; Phlebotomus longiductus Floch & Abonnenc, 1942 (nee Parrot, 1928);
Phlebotomus elongatus Floch & Abonnenc, 1944.
A descricao de Phlebotomus elongatus 6 suficientemente esclarece-
dora para permitir a sinonimizacao dessa especie. 6 o que taremos aqui
ate que informacoes mais detalhadas levem a atitude diferente.
DIAGNOSE
Esta especie e semelhante a Psychodopygus Interme-

dius, diferenciando-se per alguns aspectos morfologicos das genitalias.
A femea apresenta a espermateca corn o corpo segmentado e provi-
de de cabeca volumosa; essa segmentacao se faz devido a aneis desigual-
mente desenvolvidos, sendo maior o distal e os outros de diametro .pro-
gressivamente menor ate se continuarem no dufo individual, sem transi-
cao brusca; os dutos individuals sao lisos, corn cerca de tres a quatro ve-
zes o comprimento do corpo, aumentando ligeiramente de calibre a me-
dida que se aproximam de sua desembocadura, sendo praticamente inexis-
tente o duto comum.
Na genitalia masculina observa-se o dististilo dotado de quatro espi-
nhos, sendo urn terminal, urn inserido no terco distal e dois implantados
aproximadamente no mesmo nivel, pouco alem do meio do segmento; o
paramero e simples corn a porcao basal dilatada e a distal afilada, as duas
estando separadas mediante curvatura acentuada da margem inferior, o que
empresta ao conjunto o perfil de mao fechada corn o dedo indicador em
riste; esse apendice apresenta pilosidade na porcao distal e pequeno con-
iunto
de setas ao nivel da curvatura inferior; o lobo lateral e mais curto
do que o basistilo; o edeago e triangular e esclerotinizado; o aparelho es-
piracular possui bomba ejaculadora grande e duto corn extremidade distal
dilatada, em forma de colher corn cerca de tres a quatro vezes o compri-
mento da bomba; a lamela submediana e retangular e provida de fina
pilosidade.
Quanto
as formas imaturas sao indistinguiveis das correspondentes a
Psychodopygus intermedius.
Esta especie e fleboto-

mineo que, pelos conhecimentos atuais, distribui-se largamente pela Ame-
rica do Sul, de preferencia nas regioes oriental e meridional do Conti-
nente. A area mais setentrlonal em que foi encontrado, corresponde a
Guiana Francesa (Floch e Abonnenc", 1952). No Brasil tern sido comu-
mente assinalado nas regioes Nordeste, Centro-Oeste, Sudoeste e Sul.
Fora deste pais, sabe-se de sua presenca no Paraguai e na Argentina
Fig. 131
Psychodopygus whitman!: A

espermatecas; B

extremidade distal dos dutos ejaculadores; Psychodopygus olmecus: C
espermatecas;
D
genitalia masculina; E, e, F, G
cabeoa da larva (esquematico), antena larval,

cerda em escova do torax e abdomen, e contorno do tuberculo mesonotal da pupa,
respectivamente (baseado em Hanson^s, 1968).
427
(Missoes) (Barretto10. ", 1950, 1961; Lucena59, 1953; Castro19, 1959; Fo-
rattini", 1960).
Em relacao a esta especie, os dados biologicos disponiveis na atua-
lidade constituem o resultado de pesquisas executadas principalmente no
Estado de Sao Paulo, Brasil. As informacoes sobre criadouro sao bastan-
te escassas e atualmente limitadas ao encontro em chiqueiros e planta-
coes de bananas, dentro do ambiente peridomiciliar (Forattini42, 1960).
Ao que tudo indica, este flebotormneo e essencialmente silvestre, ten-
do nas florestas virgens o seu ambiente natural. Em vista disso, tern sido
frequentemente observado em tais areas, em especial modo naquelas em
que o homem e de penetracao recente (Barretto8, 1943). Ha indicios que,
em tais condicoes, o PsychoSopygus whitmani compartilhe a dominancia
da fauna flebotominica, corn o P. intermedius o qua! tenderia a predomi-
nar a medida que progride a alteracao do ambiente. Faltam, porem, maio-
res dados para confirmar essa hipotese e, certamente, outros fatores ainda
mal conhecidos deverao intervir nessa sucessao (Forattini42, 1960). No
ambiente florestal sulamericano, principalmente o que cobre a bacia do
rio Parana, o Psychodopygus whitmani pode ser coletado durante todos
os meses do ano, corn flutuacoes obedecendo ao ritmo geral citado para
estes dipteros (Barretto8, 1943; Forattini9 ", 1954, 1960). Tem-se obser-
vado aue mesmo em epocas em que deixa de predominar na composicao
especifica local, nao chega a desaparecer das coletas. A se-
melhanca dos demais componentes do grupo, a sua atividade e predomi-
nantemente crepuscular e noturna.
A presenca dentro das casas foi assinalada em varias oportunidades
(Barretto8, 1943; Forattini", 1954). Observacoes sistematicas levadas a
efeito nesse ambiente, tern revelado flutuagoes comparaveis corn as veri-
ficadas fora dos domicilios (Fig. 132). Assim sendo, e de acordo corn a
situacao favoravel da casa em relacao a floresta, podera ser ali encon-
trado durante todo o periodo anual (Forattini42, 1960). Alem do homem,
o flebotomineo foi surpreendido sugando ampla gama de animais domes-
ticos, parecendo ter certa preferencia por alguns deles, particularmente
caes (Barretto8, 1943).
Verificacoes levadas a efeito durante surtos de leishmaniose tegu-
mentar no Estado de Sao Paulo, Brasil, levaram a suspeita do possivel
papel transmissor dessa parasitose, por parte do Psychodopygus whit-
mani. Tal suposicao, que se mantem ate agora, baseou-se em evidencias
de ordem epidemiologica, entre as quais, a densidade, a frequencia aos
domicilios e a antropofilia (Barretto8, 1943). Alem disso, em localidades
endemicas foi possivel detectar a infeccao natural por formas em lepto-
monas (Pessoa e Coutinho76, 1941). Embora nao tenha sido ainda obtida
a prova definitiva da natureza leishmaniotica dessas infeccoes, admite-se
a responsabilidade vetora deste flebotomineo, face as circunstancias su-
pracitadas.
ENTOMOLOGIA MEDICA
428
PSYCHODOPYGUS (TRICHOPHOROMYIA) FLAVISCUTELLATUS
(Mangabeira, 1942) (Fig. 133).
Sinonfmia

Phlebotomus apicalls Floch & Abonnenc, 1943.
Este flebotomineo foi descrito per Mangabeira*" (1942) que, para
tanto, se baseou em dois exemplares masculinos coletados no Estado do
Para, Brasil. Posteriormente, Sherlock e Carneiro8" (1962)
descreveram
a femea, a partir de material do Estado da Bahia, Brasil, e obtido atraves
criacao em laboratorio, o que serviu para confirmar a associacao dos se-
xos. Apesar disso, Theodor90 (1971) aventou a possibilidade dessa des-
cricao nao corresponder a esta especie. Partindo de dois especimens, um
de cada sexo, originario de Tabasco, Mexico, Vargas e Diaz Najera3 (1959)
descreveram o Phlebotomus olmecus. Posteriormente, o mesmo Theo-
dor00 (1971) observou que a femea, na realidade, pertencia a Psychodopy-
gus yiephiletor ou representante afim.
MH.,
,
M
Fig. 132

Variaeao
mensal de Psychodopygus whitman!, no Estado de Sao Paulo, Bra-
eil (segundo Forattini", 1960).
Dados obtidos na mesma regiao, atraves coletas sistematicas em ambiente silvestre, corn
isca luminosa e em duas ooasioes diferentes.
Linha cheia
perfodo de predominancia na fauna flebotominica local (1958-1959).

Unha interrompida
pertodo em que a especie no se apresentava dominante na fauna

(lebotomfnica local (1951-1952).
M

meses; MH
medias horarias.
429
Fig.
133
- Psychodcpygu.,
"^^"^^^sF^clba^^Q
^Sa
rnûTa;
f=^S^^^^^
-
430
ENTOMOLOQIA MEDICA
Em varias investigacoes levadas a efeito no Mexico e America Cen-
tral, o material identificado como Psychodopygus flaviscutellatus, na opi-
niao de Fairchild (apud Williams", 1970), deveria ser considerado
como Psychodopygus olmecus. Corroborando corn esse ponto de vista,
a supracitada verificacao de Theodor" (1971) vem esclarecer as diferen-
cas anteriormente anotadas nos exemplares femininos centroamericanos
pelo mesmo Fairchild (apud Biagi, Beltran e Biagi", 1966) e por Bia-
gi, Beltran e Biagi" (1966).
Assim sendo, nao temos duvida em esposar essa orientacao, conside-
rando as formas do Mexico e America Central como Psychodopygus ol-
mecus e encarando P. flaviscutellatus como especie da America do Sul.
DIAGNOSE

Os adultos sao flebotomineos de porte medio, de to-
nalidade clara sobre a qual sobressai a pigmentacao acentuada do pr6
e mesonoto, deixando, porem, livre o escutelo que se apresenta nitida-
mente amarelado. A formula palpal e (1.4).5.2.3 ou (1.4).5.(2.3), sendo
o V segmento de comprimento menor do que o de III ou II. Na asa a veia
Ra
e mais longa do que a Rs-i-s e o indice alar e de cerca de 2,0; o ramo
Rz+a e sensivelmente maior do que R2+3+4; delta e positive, mas em
geral e
major nas femeas do que nos machos, nos quais e sempre pe-
queno, chegando a ser equivalente a menos de 1/17 do comprimento de
Rz. Em ambos os sexos, os espinhos geniculados sao simples, finos, e
nao chegam a ultrapassar o apice do IV segmento.
Nas femeas o III articulo antenal e pouco mais longo ou de compri-
mento aquivalente ao da epifaringe, sendo, pois, a relacao AIII/E de cer-
ca de 1,0 a 1,2; contudo, a esse respeito parece haver boa dose de varia-
cao, de maneira que essa razao pode chegar a ser inferior a unidade.
0 cibario possui armadura bucal dotada de numero um tanto variavel de
dentes horizontals, entre tres a cinco pares, de aspecto triangular, corn
base discretamente dilatada; os denies verticais sao numerosos, de tama-
nhos diversos, sendo maiores os de situacao mediana e menores aqueles
dispostos em direcao lateral, notando-se ainda certa tendencia a se apre-
sentarem em fileiras longitudinals; observa-se ainda a presenca de alguns
denies laterals; a area pigmentada e bem marcada, de contorno aproxima-
damente circular; o arco quitinizado e complete. As espermatecas tern o
corpo segmentado, corn cerca de oito aneis, o primeiro deles mais com-
prido e de onde sai a cabeca longa, volumosa corn aspecto que lembra
o de lingua curva em direcao posterior; os demais segmentos sao, inicial-
mente, mais largos do que o primeiro, diminuindo posteriormente de dia-
metro, ate os ultimos que se apresentam ligeiramente imbricados, conti-
nuando-se corn o duto individual atraves de transicao nftida; os dutos
individuais sao delgados e de comprimento equivalente ao do corpo; apos
a sua fusao dao lugar ao duto comum que e mais calibroso, cerca de duas
vezes mais longos do que eles e aumentando gradualmente de diametro
ate a sua desembocadura-
Os individuos masculinos apresentam a genitalia provida de batistilo
delgado e dististilo corn quatro espinhos, sendo um terminal, um situado
no terco distal e dois, implantados aproximadamente no mesmo nfvel, pou-
S6NERO PSYCHODOPYGUS
431
co alem do meio do segmento; o paramero e simples, corn a porcao basal
dilatada e a distal afilada, digitiforme, dotado de pilosidade esparca, alem
de algumas cerdas finas na curvatura da margem inferior; o lobo lateral
e mais curto do que o basistilo; o edeago e triangular e fortemente quiti-
nizado; o aparelho espiracular possui a bomba ejaculadora grande, pouco
mais curta do que o basistilo e dutos ejaculadores corn extremidade distal
ligeiramente curva e dilatada, sendo cerca de duas vezes mais longos do
que a bomba; a lamela submediana e volumosa e pilosa.
As formas imaturas, embora tendo sido obtidas em laboratorio, nao
foram ainda objeto de descricao.

distribuicao ampla na America do Sul, onde tern sido encontrado no Vale
Amazonico. Sua presenca foi tambem assinalada na vertente paclfica
do Equador (Los Rios) e Colombia (Valle), alem de, na Venezuela, Guiana
Francesa, Surinam e Trinidad (Barretto10, 1950; Rodriguez82, 1956; Arzu-
bes, 1960; Wijers e Linger94, 1966; Ortiz", 1968; Barretto6, 1969; Tikasingh",
1969). No Brasil, alem de na Regiao Amazonica (Amazonas, Para), foi
encontrado nos Estados da Bahia e Rio de Janeiro (Barretto", 1950; Sher-
lock e Carneiro8", 1962; Martins, Godoy e Silva08, 1962).
Os conhecimentos sobre a biologia de Psychodopygus flaviscutellalus
sao ainda escassos. Nada se sabe, praticamente, sobre os seus locals
de criacao e abrigo. A respeito destes, pode-se mencionar que o flebo-
tomineo tern sido encontrado em florestas virgens, principalmente em lo-
cals sombreados e umidos. Em algumas ocasioes, foi coletado quando
abrigado em troncos de arvores (Wijers e Linger94, 1966).
Em certas oportunidades, este diptero foi surpreendido sugando o
homem (Wijers e Linger61, 1966; Barreto", 1969). Apesar disso, observa-
coes mais minuciosas evidenciaram ser dotado de antropofilia quase nula,
mostrando, inclusive, relutancia em sugar sangue humano. Nesse parti-
cular, sao bastante ilustrativas as verificacoes levadas a efeito nos arre-
dores de Belem, Estado do Para, Brasil, por Lainson e Shaw" (1968) e
Shaw e Lainson"4 (1968). Esses autores levaram a efeito capturas regula-
res mediante a utilizacao de varias iscas animais, alem do homem. Os
resultados obtidos no decorrer do periodo correspondente a menor preci-
pitacao pluviometrica local, foram os que constam da Tabela 6.1.
Tabela 6.1
Coleta de femeas de Psychodopygus ftaviscutellatus na regiao de Utinga,

Belem, E. do Para, Brasil. Resultados obtidos mediante a
utilizaâo
de varias iscas, no
periodo de junho a outubro de 1967 (Shaw e Lainson^4, 1968).
Primatas (Saimiri sp.) 67 2,19
Aves (galinha) 192 6,28
Marsupials {Philander sp.) 60 1,96
Roedores () 2731 89,39
Homem 5 0,16
(*) Incluindo Oryzomys sp., Proechimys sp., Dasyprocia sp., Coendu sp., hamster, rato,
camundongo e esquilo.
SENERO PSYCHODOPYQUS
433
Por esses dados pode-se ver a acentuada preferencia por roedores e
a quase nula atracao pelo homem, ao lado da possibilidade de hematofa-
gia sobre outros animais, como aves e marsupiais (Fig. 134). Nessas mes-
mas
observances
p6de-se verificar que, do total de 2774 flebotomineos
femeas coletados naqueles primeiros vertebrados, 2731 (98,45%) perten-
ciam a esta especie. Em contraposicao, do numero capturado sobre isca
humana a proporcao de P. llaviscutellatus foi irrisoria. Corn efeito, em
Utinga, de 724 especimens, apenas 5 (0,69%) pertenciam a esse diptero.
Analogamente, na localidade de Paragominas, no mesmo Estado do Para,
esses autores conseguiram obter 799 exemplares, dos quais, somente 1
(0,13%) era representante deste flebotomineo.
Dessa maneira, deduz-se que as preferencias alimentares orientam-
-se principalmente para roedores. Os poucos especimens encontrados
sugando o homem constituem achado a ser interpretado antes como me-
Iamente casual.
Em vista dessas pesquisas, o Psychodopygus flaviscutellatus pelo
menos nessa regiao do Estado do Para, Brasil, deve ser encarado como
flebotomineo provido de escasso poder de veiculacao da leishmaniose te-
gumentar ao homem. For outro lado, e fora de duvida que desempenhe
Roedores
Outros verl-ebrados-x
EJ
a
Homem (0,16%)
Marsupiais C 1,96 %)
AvesC6,28%)
Primal-asC2,19%)
Fig. 134
Resultados das coletas de femeas de Psychodopygus llavisculellatus na tlo-

resta de Utinga, Belem, Estado do Para, Brasil, corn o emprego de varies tipos de iscas
(segundo Shaw e Lainsonat, 1968).
434
ENTOMOLOQIA M6DICA
imporianie papel na transmissao da protozoose em seu cicio enzo6tico
natural. Corn efeito, nessa mesma regiao, foi possivel demonstrar a sua
infeccao natural, atraves de isolamento do parasite em cultura e inocula-
cao em animais de laboratorio, corn coeficiente correspondente a 0,29%
dos insetos dissecados (Lainson e Shaw54, 1968). Baseados em tais infor-
macoes, Shaw e Lainson81 (1968) procuraram estimar o periodo de tem-
po necessario para que um desses especimens
jnfectados
tivesse a opor-
tunidade de sugar o homem e roedores. No primeiro caso, observaram
que isso poderia ocorrer uma vez cada 445 dias, ao passo que, no segun-
do hospedeiro, esse periodo reduzia-se a 23 dias. Em outras palavras,
nas condicoes da area investigada, a oportunidade de um Psychodopygus
flaviscutellatus sugar o homem e transmitir-lhe a leishmaniose tegumentar
poderia ocorrer em periodo consideravelmente mais longo do que para os
roedores, o que teria lugar em prazo mais curto, dadas as preferencias do
flebotomineo. Em resumo, no estado atual dos conhecimentos, este dfp-
tero pode ser considerado como importante transmissor da
infecsao
leish-
maniotica entre animais silvestres, em seu focos naturals.
PSYCHODOPYGUS (TRICHOPHOROMYIA) OLMECUS
(Vargas & Diaz IMajera, 1959) (Fig. 131, C, D, F, G).
Sinonimia Phlebotomus aplcalis Lewis & Barnham, 1959 (nee Floch
& Abonnenc, 1943).
DIAGNOSE

Esta especie e semelhante a Psychodopygus flavis-
cutellatus corn o qual, como nos referimos em paragrafos anteriores, foi
confundida em varias oportunidades. A diferenciacao pode ser estabele-
cida lancando-se mao de alguns aspectos morfologicos, principalmente
referentes as genitalias.
As femeas apresentam espermatecas corn o corpo dotado de cabeca
menor, de aspecto globoso na porcao distal e estreitado na proximal; a
segmentacao faz-se a custa de aneis, dos quais o apical 6 mais volumoso
e os demais progressivamente menores, ate o duto individual, corn o qual
se continuam apos transicao evidente; no inicio dos dutos individuals,
nota-se ligeiro estrangulamento, passando a aumentar de calibre at6 a sua
confluencia; tais dutos sao ligeiramente estriados ou lisos e de compri-
mento equivalente ou menor do que o conjunto representado pelo corpo;
o duto comum e longo, cerca de tres ou mais vezes o comprimento dos
individuais, e finamente estriado na sua porcao terminal.
A genitalia masculina apresenta o dististilo corn quatro espinhos, sen-
do um terminal, um inserido no terco apical, e dois, aproximadamente no
mesmo nfvel, alem do meio do segmento, de maneira que todos esses
anexos encontram-se como que acumulados na porcao apical; o parame-
ro e simples, corn a porcao basal dilatada, de contorno retangular e a
distal afilada, digitiforme, notando-se pilosidade na porcao marginal su-
perior desta ultima e em pequeno conjunto ao nivel da curvatura inferior;
o lobo lateral e pouco mais curto do que o basistilo; o edeago e bem es-
clerotinizado; o aparelho espiracular possui bomba ejaculadora de tama-
nho moderado, dutos corn extremidade distal romba e de comprimento
equivalente a tres ou quatro vezes o da bomba; a lamela submediana e
retangular e pilosa.
As formas imaturas foram descritas por Hanson49 (1968). A cabeca
da larva apresenta as cerdas corn aspecto moderadamente farpelado, pou-
co mais irrtenso na vertical dorsal (6), sendo a frontal posterior (5) a cerda
mais desenvolvida; a antena encontra-se implantada sobre tuberculo mui-
to longo, tendo o primeiro segmento ciltndrico corn ligeiro estreitamento
apical que aparenta segmento adicional e o segundo articulo estreito, mais
longo do que o anterior. 0 torax e abdomen possuem cerdas em escova,
delgadas e moderadamente farpeladas, de contorno acuminado; no pro-
torax observa-se a presenca de duas setas dorsais anteriores, interna e
externa (1, 2), de feicao delgada. No VIII segmento a seta dorsal interna
(1) e pequena e em escova; a dorsal externa (2), laterodorsal (3) e a late-
roventral (4) sao semelhantes, longas e cuminadas. A pupa possui tu-
berculos mesonotais agudos e proeminentes; as cerdas pre-alares sao
curtas; as setas abdominais sao pequenas e inseridas em tuberculos re-
duzidos.
DISTRIBUIOAO
E BIOLOGIA (Mapa 6.4).

Este flebotomineo e con-
siderado como essencialmente centroamericano. Sua presenca foi assi-
nalada no Sul do Mexico (Chiapas, Palenque, Quintana Roo, Tabasco)
Honduras Britanica, Honduras e Panama (Fairchild e Hertig32, 1959; Lewis
e Garnham", 1959; Biagi, Biagi e Beltran", 1965; Biagi, Beltran e Biagi15,
1966).
Ainda nao se dispoem de maiores dados sobre os locais de criacao.
Todavia, o encontro de adultos debaixo de folhas secas acumuladas no
solo florestal sugere que, a semelhanca do que se observou corn outras
especies, nesse local estejam situados possiveis criadouros. Ainda mais,
tudo parece indicar que, no caso particular de P. olmecus, esses locais
constituent tambem os preferidos para abrigo dos adultos, pois, o encontro
dessas formas em outros ecotopos como raizes de arvores, cavernas e to-
cas tern sido em numero reduzido, em todas as oportunidades em que
tais pesquisas foram realizadas. Nao se conhecem dados que permitam
considerar este flebotomineo como freqdentador de domicilios. Tudo leva
a suposicao de que, pelo menos nas regioes onde foi objeto de observa-
coes, comporte-se como inseto essencialmente silvestre, sendo encon-
ttado em ambientes florestais (Biagi, Biagi e Beltran", 1965; Disney37,
1968; Williams", 1970).
No Mexico este psicodideo foi surpreendido sugando o homem, mo-
tivo pelo qual ali e considerado como dotado de apreciavel antropofilia
(Biagi, Biagi e Beltran", 1965; Biagi, Beltran e Biagi18, 1966). Em Hon-
duras Britanica investigacoes minuciosas revelaram que, conquanto possa
ser observado picando o homem, apresenta marcada preferencia por ani-
mais silvestres. Corn o emprego de iscas constituidas por varies roedores
e marsupials, foi possfvel assinalar a acentuada atracao que representan-
tes de Ototy/omys phyllotis e Tyioinys nudicaudus exercem sobre ele
(Williams, 97, 1965, 1970; Disney26, 27, 1966, 1968). Assim, corn a utiliza-
cao de pares de armadilhas, nos quais uma delas sempre se encontrava
iscada corn especimen do primeiro daqueles roedores, foi possfvel obter
os resultados constantes da Tabela 6.2.
Tabela 6.2
Coleta de femeas de Psycbodopygus olmecus em Honduras Britanica.

Numero de exemplares obtidos mediante a utilizagao concomitante de pares de iscas,
uma delas sempre constituida por Ototylomys phytiotis e outra por outro animal (Dis-
ney27, 1968).
Ototylomys pbyilotis Outra isca
Especie N.
81 Didelphis marsupiaiis 48
7 Ch/mptara 0
54 Heteromys desmarestianvs 33
30 Oryzomys melanotis 15
45 Tyiomys nudicaudus 93
63 Nyctomys sumichrastt . 32
50 Sigmodon hispidus 33
Total 330 254
Pode-se ver, portanto, que, embora exista a possibilidade de picar
varies roedores e outros mamfferos, como marsupials, a preferencia por
aqueles e acentuada, principalmente pelos dois supramencionados re-
presentantes. Pelo menos nas areas estudadas de Honduras Britanica
sua antropofilia e considerada muito baixa. Nessa regiao representou
apenas 0,4% dos flebotomineos coletados corn isca humana durante o
periodo de 1963 a 1969 (Williams97, 1970).
Os estudos sobre a distribuicao vertical dentro do ambiente florestal
tern revelado que P. olmecus mostra-se ativo principalmente ao nivel do
solo, somente de maneira ocasional, sendo encontrado acima de tres me-
tros de altura (Disney27, 1968; Williams97,
r8, 1970). Embora o ritmo de ati- ?
vidade siga o padrao geral para estes hematofagos, ou seja, caracteristi- j
camente crepuscular e noturno, tem-se observado tambem o seu exerclcio
por ocasiao do imcio do dia e no periodo matutino (Williams96, 97, 1966,
1970; Disney", 1968). Tais investigacoes, porem, sao ainda pouco con-
cludentes face a escassa preferencia que este diptero tern pelo homem
empregado como isca.
Face as informacoes atualmente disponiveis, o Psychodopygus ol-
mecus deye ser considerado como transmissor da leishmaniose tegumen-
tar em areas da America Central. As verificacoes inicialmente feitas nesse
sentido, em Quintana Roo, Mexico, revelaram a infeccao natural por formas
em leptomonas, na elevada proporcao de 5,9% dos especimens captura- ;
dos. A natureza leishmani6tica desses flagelados foi provada gracas a
inoculacoes experimentais, em hamsters e no homem. A capacidade ve-
tora do inseto foi revelada mediante picada em voluntario humano, tam-
bem nessa oportunidade, resultando na producao de lesao cutanea tipica
(Biagi, Biagi e Beltran14. 1965). Essa infeccao natural foi detectada em
Honduras Britanica, em diversas oportunidades, e comprovada tambem
mediante inoculacao experimental em hamsters. Os coeficientes porem
foram bem mais baixos, corn valores equivalentes a 0,5, 0,7 e 1,0% (Dis-
ney2, 1968; Williams", 1970).
Em vista da pequena tendencia deste flebotomineo em sugar sangue
humano, surgiu a questao de sua eficiencia epidemiologica na transmis-
sao da leishmaniose tegumentar. Segundo Williams87 (1970), em Hon-
duras Britanica, os dados obtidos indicaram que a probabilidade de urn
homem ser picado por um exemplar infectado de P. olmecus seria da
ordem de 1 para 37.900. Contudo, em vista de nao ter sido possivel o
encontro de outras especies locais portadoras da infeccao, nao se pode
deixar de atribuir-lhe o papel veiculador. Isso podera ocorrer sob certas
circunstancias que levem a colocar o homem em contato mais estreito
corn a populacao desse flebotomineo. Partindo das informacoes que
indicam como locais de abrigo das formas adultas os conjuntos de folhas
secas no solo florestal, o citado autor levou a efeito serie de coletas corn
isca humana, mas procedendo a agitacao concomitants dos amontoados
vegetais. Apos varias tentativas, pode verificar que, escolhendo as horas
que imediatamente precedem e seguem o nascer do Sol, o numero de es-
pecimens coletado aumentava consideravelmente. Em consequencia, a
probabilidade de encontro de um homem corn um exemplar infectado
passou a ser de 1 para 142. Esse valor representava, aproximadamente,
o mesmo risco que teria um roedor. Em conclusao, a movimentacao hu-
mana no interior da floresta deve ensejar maiores oportunidades de re-
ceber as picadas deste dfptero, em virtude da consequente agitacao de
seus abrigos. As horas de maior risco seriam aquelas representadas
pelas do infcio da manna, quando os adultos se encontram abrigados,
apos exercerem a sua atividade noturna. Em tais circunstancias, o Psy-
chodopygus olmecus podera ser encarado como veiculador normal da
zoonose entre os roedores silvestres e, de maneira acidental, para o ho-
mem que freqilenta tais ambientes.
PSYCHODOPYGUS (TRICHOPHOROMYIA) ANDUZEI
(Rozeboom, 1942) (Fig. 135, A, S, C).
Sinonimia

Phlebotomus intermedius Floch & Abonnenc, 1942 (nee
Lutz & Neiva, 1912).
DIAGNOSE

Esta especie assemelha-se a Psychodopygus interme-
dius do qual se diferencia mediante alguns aspectos morfologicos.
A femea apresenta cibario corn armadura bucal dotada de cinco ou
seis pares de dentes horizontals estiletiformes, sendo os medianos mais
longos do que os situados lateralmente; os denies verticais sao de cali-
bre variavel, os maiores como que dispostos em duas fileiras longitudi-
nals medianas e os demais, apesar de irregularmente espalhados, tenden-
do a formarem dois conjuntos laterals; a Area pigmentada 6 bem marcada
QENERO PSYCHODOPYGUS 439
ultrapassando o arco quitinoso que 6 completo. As espermatecas tern o
corpo segmerrtado, corn a cabeca volumosa, alongada a maneira de lingua
e corn cerca de 15 a 20 segmentos, dos quais o distal e o maior e, os de-
mais, de diametro gradualmente decrescente ate se continuarem, sem
transicao brusca, corn o duto individual; os segmentos proximais apresen-
tam ligeira imbricacao; os dutos individuais sao mais curtos do que o cor-
po, acentuadamente estriados e, apos ligeira constriccao, dilatam-se mo-
deradamente ate confluirem no duto comum; este e dilatado, curto e tam-
bem estriado, embora de maneira menos acentuada.
A genitalia masculina possui dististilo corn quatro espinhos, sendo
um terminal, urn implantado no terco distal e dois, situados praticamente
no mesmo nivel, a cerca do meio do segmento; o paramero e simples,
corn a porcao basal dilatada e a distal afilada, as duas separadas gracas
a curvaturas nas margens, superior e inferior, esta pouco mais acentuada
do que aquela; esse apendice apresenta pilosidade esparsa na porcao
distal e ao nivel da curvatura inferior, sendo quase tao longo como o ba-
sistilo e o lobo lateral; estes sao de comprimentos aproximadamente
equivalentes; o edeago e triangular e esclerotinizado; o aparelho espira-
cular e formado por bomba ejaculadora grande, robusta e quase tao
comprida como o basistilo; os dutos ejaculadores sao grosses e curtos,
menos de duas vezes o comprimento da bomba, e dotados de extremida-
de distal bifurcada; a lamela submediana e retangular, grande e dotada
de fina pilosidade.
Este flebotomineo parece

ser essencialmente amazonico, estendendo-se para o norte e atingindo
terras centroamericanas. Como assinalam Martins, Falcao e Silva61 (1965),
tem-se a impressao de que, na regiao setentrional do Continente sulame-
ricano, ele substitui o Psychodopygus intermedius, corn o qual parece ter
sido freqiientemente confundido. Nesse particular, varias identificacoes
deste deveriam ser provavelmente atribuiveis a P. anduzei, necessitando
portanto de ulteriores confirmacoes (Almeida2, 1970). Seja como for, a
presenca deste flebotomineo foi assinalada na America Central, especifi-
^
camente em Costa Rica e Panama (Fairchild e Hertig"", 1959). Na Ame-

rica do Sul foi encontrado na Venezuela ao sul do rio Orinoco, Surinam e
) Guiana Francesa (Pifani e Ortiz7", 1952; Floch e Abonnenc8", 1952; Pi-
;
fano", 1960; Wijers e Linger84, 1966).
; No Brasil consta ter sido observado, alem de no Vale Amaz6nico
:! (Amapa, Amazonas, tvlaranhao, Para, Roraima, Rondonia), no sudoeste do
Estado de Goias, admitindo-se ainda que possa atingir o Estado de Per-
nambuco (Forattini41, 1960; Martins, Falcao e Silva64. 66, 1963, 1965; Coe-
Iho, Cunha e Falcao22, 1965; Almeida2, 1970).
Fig. 135
Psychodopygus anduzei: A
cibSrio; B
espermatecas; C
genitalia
masculina; c extremidade distal dos dutos ejaculadores; Psychodopygus irspiaoi: D

espermatecas; E
genitalia masculina; e

extremidade distal dos dutos ejacula-
dores; F, f, f, f", G

cabeca da larva (esquematico), cerda tronlal anterior, antena lar-
val, espiculosidade do v6rtic6 cefalico e cerdas pupais pre-alares, respectivamente (ba-
seado em Hanson49, 1968).
GENERO PSYCHODOPYSUS
441
Nada se conhece sobre criadouros e habitos de formas imaturas.
Na Guiana Francesa e Surinam, este flebotomineo foi observado picando
o homem (Floch e Abonnenc35. 36, 1946, 1952; Wijers e Linger94. 1966).
Foi ali encontrado principalmente em florestas primitivas, sendo abundan-
te em locais umidos e escuros. Observou-se tambem que os locals de
abrigo encontravam-se preferentemente ein troncos de grandes arvores.
Parece, pois, que a fonte sanguinea principal seria constitufda por roe-
dores, sendo discreta a sua antropofilia. Em geral, nao ataca o homem
intensamente, fazendo-o de maneira mais frequente por ocasiao das chu-
vas, quando, corn o aumento da densidade, deva ocorrer incremento na
concorriSncia para as fontes animais disponfveis. Oaf o ataque ao homem
que parece ocorrer tambem mais prontamente durante as primeiras horas
matutinas, provavelmente devido a fenomeno analogo. Contudo, se as
formas adultas sao perturbadas e desalojadas de seus locais de pouso,
tornam-se prontamente agressivos (Wijers e Linger1", 1966).
Ao Psychodopygus anduzei e atribuido papel transmissor da leishma-
niose tegumentar, pelo menos na regiao setentrional da America do Sul.
Pifano" (1960) admite essa possibilidade em regioes da Vsnezuela situa-
das ao sul do rio Orinoco, onde predomina esta especie. Baseados em
evidencias analogas, relativas a Guiana Francesa, Floch e Abonnenc"
(1952) aceitam essa importancia epidemiologies. Relataram esses auto-
res a abundancia e frequente hematofagia deste flebotomineo em traba-
lhadores empregados na construcao de estrada em ambiente florestal,
concomitantemente a concorrencia de numerosos casos da doenca. Es-
tudos mais acurados foram levados a efeito por Wijers e Linger* (1966)
em Surinam (Guiana Holandesa). Observaram esses autores, infeccao
natural por formas em leptomonas, evidenciadas em especimens coleta-
dos em troncos de arvores. A inoculacao experimental em hamster, por
via tegumentar, resultou na producao de ligeiro nodulo local que, contu-
do, nao revelou a presenca de parasites, embora apresentasse o mesmo
aspecto histopatologico das lesoes leishmanioticas. Ao lado disso, rela-
taram infeccao adquirida por um deles, durante a ocasiao da coleta de
exemplares do flobotomineo em locals de abrigo. Nessa oportunidade, o
coletor foi intensamente picado, tendo capturado 100 exemplares desta.
especie, dois dos quais mostravam-se portadores de leptomonas.
Assim sendo, tudo leva a crer que Psychodopygus anduzei seja vei-
culador normal da leishmaniose tegumentar, na sua forma enzootica. 0
homem, ao penetrar nos ambientes onde o diptero se abriga, pode provo-
car a sua saida, mediante a destruicao desses biotopos, representados
pelas arvores. 0 corte e a derrubada dos vegetais provoca a saida dos
adultos que entao atacam os individuos empregados nessa atividade e
Ihes transmitem a leishmaniose tegumentar. Assim sendo, essa doenca
neste caso como no de outras regioes, podera ser encarada como moles-
tia de aspecto profissjonal,
442
ENTOMOLOGIA M6DICA
PSYCHODOPYGUS (TRICHOPHOROMYIA) YLEPHILETOR
(Fairchild
& Hertig, 1952) (Fig. 136).
DIAGNOSE
As formas adultas sao de porte medio, de tonalidade

geral castanha, apresentando pigmentacao carregada, nas regioes cefa-
lica e mesonotal. A formula palpal e (1.4). 5.2.3 ou (1.4). 5. (2.3), sendo
o V segmento de comprimento menor ou equivalente aos do 111 ou II. Na
asa, a vela
Rz
e mais longa do que a
Rs+s
e o indice alar equivale a cerca
de 2,0; os ramos Ra+a
e Ra+s+i sao aproximadamente equivalentes nas fe-
meas, ao passo que nos machos o segundo pode ser pouco maior do que
o primeiro; delta e positive, correspondendo a cerca da metade do com-
primento de
Rs.
Em ambos os sexos, os espinhos geniculados sao simples,
nao alcancando a extremidade do IV segmento.
Nas femeas o III articulo antenale mais curto do que a epifaringe e
a relacao AIII/E e de cerca de 0,8. 0 cibario possui a armadura bucal
dotada de cinco pares de dentes horizontals, desenvolvidos, estiletiformes
e bem separados; os denies verticals sao numerosos, de calibre variavel,
dispostos irregularmente, os maiores encontrados preferentemente em
situacao mediana e os menores, lateralmente; a area pigmentada e curta

mas bem pronunciada, ultrapassando o arco quitinoso que se apresenta
completo. As espermatecas tern o corpo segmentado e a cabeca globu-
lar e volumosa; a segmentacao e feita a custa de seis a nove segmentos
ligeiramente imbricados, sendo maior o distal e diminuindo progressiva-
mente de diametro ate continuarem sem transicao brusca corn o duto
individual, em cujo inicio nota-se a presenca de alguns aneis rudimenta-
res; os dutos individuais sao curtos, lisos, pouco mais longos do que o
corpo e confluindo, apos ligeiro e progressivo aumento de diametro, sendo
praticamente inexistente o duto comum.
Os individuos masculines possuem a genitalia corn o basistilo curto
e o dististilo quase tao longo como ele, possuindo quatro espinhos, sendo
dois terminais e dois inseridos aproximadamente no mesmo nfvel, em
situacao correspondente a cerca da metade do apendice; o paramero e
simples, corn a porcao basal dilatada e a distal digitiforme, afilada, as
duas separadas por curvatura moderada da margem inferior; a pilosidade
do paramero restringe-se a elementos finos e esparsos situados na porcao
distal e ao nivel da curvatura inferior; o lobo lateral e curto e praticamente
do mesmo comprimento do basistilo; o edeago e triangular e esclerotini-
zado; no aparelho espiracular observa-se a bomba ejaculadora grande,
tao longa quanto o basistilo e os dutos ejaculadores calibrosos, cerca de
duas vezes mais longos do que a bomba e corn a extremidade distal dila-
tada, ligeiramente enrolada; a lamela submediana e grande e pilosa.
Fig. 136

Psycbodopygus yiephiletor: A
relacao AIII/E; B

asa; C

palpo; D

IV segmento antenat; E
espermatecas; F
cibario; G


extremidade distal dos dutos ejaculadores; H, I
cerda frontal anterior e espiculosidade

do vertice, na cabeca larval, respectivamente (baseado em Hanson19, 1968).
444 ENTOMOLOGIA
MjSDICA
As formas imaturas foram descritas por Hanson49 (1968). Sao muito
semelhantes as de Psychodopygus trapldoi das quais, as larvas se sepa-
ram por apresentarem a cerda frontal anterior (4) mais intensamente far-
pelada e a espiculosidade do vertice da capsula cefalica, constituida por
elementos mais erectos, nao acentuadamente inclinados.

Este flebotomineo foi
encontrado at6 agora, principalmente em areas da America Central, desde
o Panama ate Honduras e Honduras Britanica, chegando a atingir o Sul
do Mexico, onde foi observado nos Estados de Chiapas e Tabasco (Vargas
e Diaz Najera93, 1953; Fairchild e Hertig"2, 1959; Lewis e Garnham55, 1959;
Disney27, 1968; Williams37, 1970). Na America do Sul sua presenca foi
registrada na Colombia (Valle) e no Equador (Guayas) (Arzube5, 1960;
Barreto", 1969). Os exemplares identificados por Forattini" (1960) no
Territorio do Amapa, Brasil, devem, na realidade, pertencer a outra espe-
cie, muito provavelmente a denominada "Phlebotomus sp. de Souvenir",
assinalada originariamente na Guiana Francesa.
Pelo que se sabe de observacoes efetuadas no Panama, os [ocais de
desenvolvimento das formas imaturas de Psychodopygus yiephiletor pare-
cem estar localizados no solo florestal, entre as folhas caidas de areas
sombreadas. Corn os dados obtidos em criacoes de laboratorio, pode-se
verificar a permanencia das larvas na superffcie dos detritos vegetais, corn
pouca tendencia a se aprofundarem a nfveis inferiores. Os abrigos dos
adultos foram encontrados principalmente entre raizes tabulares e, menos
frequentemente, tambem em buracos de arvores, cavernas, fendas de ro-
chas, alem de construcoes em ruinas (Fairchild e Hertig32, 1952; Hanson48,
1961; Johnson e Hertig", 1961; Thatcher e Hertig8, 1966; Williams", 1970).
Os dados disponfveis sao ainda bastante insuficientes, devendo-se levar
em conta a variabilidade local dos habitos de flebotomfneos. Assim e
que em Honduras Britanica tern sido raro o encontro deste diptero em
raizes tabulares (Williams95, 1965). Por outro lado, o achado de exem-
plares no ambiente humano constitui fato ate agora relatado de maneira
esporadica (Fairchild e Hertig2, 1952).
No Panama e em Honduras Britanjca, este diptero encontra-se inclui-
do entre os flebotomineos que revelam major
grau de antropofilia, tendo
sido coletado corn isca humana em varias oportunidades (Fairchild e
Hertig32, 1952; Williams95, i8.
97, 1965, 1966, 1970). Ao lado disso foi tam-
bem observado sugando animais diversos como roedores e marsupials
(Williams", 1965; Thatcher e Hertig8, 1966). Este psicodideo pica e suga
de maneira rapida, ocasionando ligeira irritacao local (Williams97, 1970).
Seguindo o padrao comum destes insetos, a atividade e essencial-
mente noturna. Os dados disponiveis a esse respeito revelam que e pe-
queno o numero de especimens que se mostram ativos nas horas lumi-
nosas do dia. Quando isso ocorre, em geral, preferem as que imediata-
mente antecedem e sucedem aos crepusculos, vespertino e matutino,
respectivamente (Williams36, i7, 1970).
Quanto a variacao estacional, em algumas areas do Panama,
sua
presenca foi observada durante todo o periodo anual (Fairchild e Hertig32,
G6NERO PSYCHODOPYQUS
445
1952). A semelhanca de outros representantes deste grupo, tudo leva a
crer que se trate de inseto corn tendencia a aumentar em densidade por
ocasiao da epoca chuvosa, quando as condicoes de umidade e tempera-
tura favorecem o seu desenvolvimento.
Quanto a distribuicao vertical, o Psyctiodopygus yiephiletor mostra-
-se ativo, tanto nos niveis inferiores como nos mais elevados, no ambiente
florestal. Tais dados, obtidos atraves da realizacao de coletas simultaneas
em varias altitudes, revelaram atividade apreciavel a 12 metros acima do
solo (Johnson, McConnell e Hertig53, 1963; Disney27, 1968; Williams87 ",
1970). Embora ele possa atacar o homem em todos os niveis pesquisados,
em Honduras Britanica foram surpreendidos especimens em repouso, so-
mente nos nfveis do solo e do correspondente ao mais alto de 12 metres
(Williams"8, 1970).
Os dados atuais permitem atribuir a este flebotomineo papel vetor
da leishmaniose tegumentar em regioes da America Central, em especial
modo no Panama. Neste pats, foi inicialmente assinalada a sua infeccao
natural por formas em leptomona, em 9,4% dos especimens examinados
no decurso de todo o periodo anual e em varias localidades (Johnson,
McConnel e Hertig52. 53, 1962, 1963). Posteriormente, foi possivel demons-
trar a natureza leishmaniotica de pelo menos algumas dessas infeccoes,
mediante o isolamento em cultura e subseqiiente inoculacao em animais
de laboratorio (Johnson e Eisenmann50, 1963). Dessa maneira, aliando-se
tais fatos ao apreciavel grau de antropofilia observado neste diptero, torna-
-se licita a suposicao de que possa ser incriminado como possivel trans-
missor da protozoose, pelo menos naquelas areas centroamericanas.
PSYCHODOPYGUS (TRICHOPHOROMYIA) TRAPIDOi
(Fairchild & Hertig, 1952) (Fig. 135, D, E, P, Q).
DIAGNOSE
Esta
especie
e semelhante a Psychodopygus yiephi-
letor da qual se diferencia atraves de alguns aspectos morfologicos.
As formas adultas sao de tonalidade clara, nao apresentando mar-
cada pigmentacao cefalica e mesonotal. A femea possui a espermateca
corn o corpo segmentado e a cabeca globular, volumosa, mas nao acen-
tuadamente pedunculada; os aneis sao em numero reduzido, de calibre
urn tanto uniforme, de maneira a nao haver discrepancia acentuada entre
o distal e os denials, a transicao corn o duto individual fazendo-se de modo
brusco, nao se notando a existencia de aneis pequenos ou rudimentares;
os dutos individuais sao curios, lisos, pouco mais longos do que o corpo,
e confluindo apos ligeiro aumento de diametro, estando praticamente
ausente o duto comum.
Na genitalia masculina o basistilo e um tanto alongado, bem mais
longo do que o dististilo; este e dotado de quatro espinhos, sendo um
terminal, um inserido no terco distal e dois aproximadamente no mesmo
nivel correspondente a cerca do meio do segmento; o paramero e sim-
ples corn a metade basal dilatada, de contorno retangular, e a distal atila-
da, digitiforme, corn cerdosidade esparsa, incluindo alguns elementos
446
ENTOMOLOGIA MffiICA
finos localizados ao nivel da curvatura inferior; o lobo lateral e pouco mais
longo do que o basistilo; o edeago 6 triangular e esclerotinizado; a bomba
ejaculadora 6 sensivelmente mais curta do que o basistilo e os dutos eja-
culadores sao calibrosos, curtos, corn menos de duas vezes o compri-
mento daquela e apresentando a extremidade distal dilatada, em forma
de colher; a lamela submediana e retangular e esparsamente pilosa.
As formas imaturas foram descritas por Hanson" (1968). Na larva
nota-se a cerda frontal anterior (4) simples, corn algumas farpas esparsas,
a frontal posterior (5), a vertical dorsal (6) e a vertical lateral (7), corn
aspecto ligeiramente em escova na extremidade, todas elas inseridas em
tuberculos salientes; a antena encontra-se implantada sobre saliencia c6-
nica evidente, tendo o primeiro segmento cilfndrico e o segundo, mais
longo, ligeiramente dobrado em direcao posterior; a area correspondente
ao vertice cefalico encontra-se coberta por espiculosidade constituida
por elementos desenvolvidos e curves em direcao anterior. No torax e
abdomen as cerdas em escova sao delgadas e de contorno ligeiramente
clavado; no protorax existe apenas uma cerda dorsal anterior (1), media-
namente desenvolvida, inserida em tuberculo, enquanto a laterodorsal an-
terior (3) apresenta cerca do dobro do comprimento daquela. No abdo-
men as acessorias (01, 02) encontram-se muito reduzidas. No VIII seg-
mento a dorsal interna (1) 6 pequena e em escova; a laterodorsal (3) e
longa e esparsamente penada na metade distal; a lateroventral (4) tern
cerca de urn terco do comprimento dessa seta, o apice penado e o con-
torno ligeiramente clavado. A pupa 6 dotada de tuberculos mesonotais
proeminentes; as cerdas pre-alares sao curvas e de extremidade bifida;
as setas abdominais dorsals sao curtas e inseridas em tuberculos re-
duzidos.
DISTRIBUIQAO E BIOLOGIA (Mapa 6.6)

distribuicao predominantemente centroamericana, pelo menos no estado
atual dos conhecimentos. Nessa regiao sua presenca foi ate agora cons-
tatada no Panama, Costa Rica e Honduras (Fairchild e Hertig82, 1959).
Alem disso, foi tambem encontrado em areas sul-americanas correspon-
dentes i Colombia (Valle) e Equador (Los Rios, Pichincha), situadas nas
regioes ocidentais desses paises (Fairchild e Hertig29 1952; Rodriguez82,
1956; Arzube", 1960; Barreto", 1969).
Os atuais conhecimentos sobre criadouros limitam-se ao
flue
foi
investigado no Panama. Tais pesquisas permitiram supor que as larvas
se desenvolvem no solo florestal, nas folhas caidas e em decomposicao
que revestem os locais sombreados da floresta. Essas formas alimentam-
-se na superffcie desses detritos vegetais, corn pouca tendencia a se apro-
fundarem nas camadas inferiores desse ambiente. Alem disso, foram
tambem encontradas formas imaturas entre raizes de arvores e em bura-
cos no solo (Hanson18, 1961; Johnson e Hertig51, 1961). Os abrigos de
adultos observados ate o momento indicam, como mais freqiientes, os
troncos e raizes tabulares, alem de menos comumente, os buracos em
arvores e locas de animais (Fairchild e Hertig2, 1952). A presenca do
flebotomfneo dentro das habitacoes humanas nao foi ainda detectada,
pelo menos de maneira a poder despertar atencao.
448
ENTOMOLOGIA M^DICA
Desde as primeiras
observances
realizadas no Panama, o Psychodo-
pygus trapldoiW\ incluido entre os flebotomineos que ali atacam o homem
corn maior frequencia. Tambem foi observado sugando facilmente equi-
nos, marsupiais, mustelfdeos e aves (Fairchild e Hertig29, 1952; Johnson,
McConnell e Hertig", 1963; Thatcher e Hertig88. 1966). Nessa regiao, sua
presenca ocorre durante todos os meses do ano, embora corn maior abun-
dancia por ocasiao da estacao chuvosa.
No ambiente florestal, este diptero apresenta-se como arboricola,
sendo encontrado em atividade, tanto nos niveis baixos como nos altos,
correspondentes as copas vegetais, chegando a ser dominante na fauna
flebotominica desses ecotopos (Fairchild e Hertig21, 1952; Johnson, Mc-
Connell e Hertig53, 1963).
Este flebotomineo e considerado como transmissor da leishmaniose
tegumentar no Panama. Nessa regiao foi encontrado naturalmente infec-
tado por leptomonas as quais, mediante inoculacao em animais de labo-
ratorio, revelaram a sua natureza parasitaria corn a reproducao de lesoes
leishmani6ticas (Johnson, McConnell e Hertig52 53, 1962, 1963; McCon-
nell69, 1963; Johnson e Eisenmann80, 1963). Tais dados, aliados aos seus
habitos de antropofilia, suportam a importancia epidemiologica desta
especie.
PSYCHODOPYGUS (TRICHOPHOROMYIA) SANGUINARIUS
(Fairchild & Hertig, 1957) (Fig. 137).
DIAGNOSE
Os adultos sao flebotomineos de porte medio, corn .

pigmentacao carregada na cabeca e mesonoto, ao mesmo tempo que
apresentam as pleuras Claras. A formula palpal e 1.4.2.5.3, sendo o
V segmento geralmente de comprimento subigual ao do III. Na asa a
veia
Rz
e mais longa do que a R2+3, sendo o indice alar equivalente a cer-
ca de 3,0; o ramo Rz+g e menor do que R_>+3+,; delta e positive e corres-
ponde a menos da metade do comprimento de Ra. Em ambos os sexos
os espinhos geniculados sao simples, porem curtos nos machos e mais
longos nas femeas, sem atingirem a extremidade do IV segmento.
Nos individuos femininos o III articulo antenal e pouco mais longo
do que a epifaringe, de maneira que a relacao AIII/E
chega a ultrapassar
o valor de 1,0. 0 cibario e dotado de armadura bucal onde se observa a i
presenca de dois pares de denies horizontals desenvolvidos, estiletifor- \
mes, divergentes, ao lado de denies verticais pequenos, pouco numerosos
1-
e dispostos em linha transversal irregular; a area pigmentada e bem
marcada, longa e se continua em diregao anterior, sob a forma de linha
sinuosa, ultrapassando o arco quitinoso o qual, embora complete, e pouco
Fig. 137
Psychodopygus sangutnarius: A
rela?ao
AIII/E; B
asa; C
palpo; D

espermatecas; F
cibario; G
cabepa da larva (esquematico); h
antena larval; h
disposiâo da espiculosidade no tegumento cefalico posterior; 1
cerda em escova do torax e abdomen; J

cerdas pupais pre-alares; K
cerda abdo-
minal dorsal da pupa.
c
450
ENTOMOLOGIA MEDICA
evidente na parte mediana. As espermatecas mostram o corpo dotado
de cabeca pequena, corn segmentacao nao pronunciada, frequentemente
incompleta, e feita a custa de segmentos de aspecto regularmente uni-
forme, embora diminuindo progressivamente de diametro ate se continua-
rem, sem transicao brusca, no duto individual; este e liso, de calibre
urn tanto estreito, uniforme, cerca de duas vezes mais longo do que o
corpo e confluindo, corn o do outro lado, em duto comum pouco mais
largo mas bem mais curto.
Nos machos observa-se a genitalia corn o basistilo alongado e pro-
vido de pequeno tufo basal de cerdas, constituido por um elemento longo
acompanhado de dois outros, finos, curtos e todos inserindo-se direta-
mente no tegumento; o dististilo possui cinco espinhos, sendo dois apicais,
um inserido no terco distal e dois proximos do meio do segmento, um em
posicao pouco mais distal e outro mais basal; o paramero e simples, alon-
gado, corn a porcao basal regularmente dilatada e correspondendo a mais
da metade do segmento, e a porcao distal menor, digitiforme, notando-se
a presenca de cerdosidade esparsa formada por numerosos elementos
finos dispostos na margem superior, ao lado de pequeno numero de outros
menores, inseridos na curvatura inferior; o lobo lateral e de comprimento
subigual ao do basistilo; o edeago e alongado, discretamente escleroti-
nizado e os dutos ejaculadores sao de comprimento equivalente a cerca
de duas ou ate pouco menos de quatro vezes o da bomba, possuindo ex-
tremidade distal ligeiramente dilatada e curva; a lamela submediana e
retangular e discretamente pilosa.
A larva apresenta as cerdas cefalicas simples corn aspecto ligeira-
mente penado, pouco mais intenso na metade distal da frontal posterior
(5) e da vertical dorsal; a antena e curta, nao inserida em tuberculo salien-
te, tendo o primeiro segmento pequeno e o segundo
major e discoidal; o
tegumento cefalico posterior apresenta-se ornamentado corn fileiras cir-
culares de espiculos, a maneira de arcos imbricados. No torax e abd6-
men as cerdas em escova sao alongadas e de extremidade truncada; no
protorax observa-se a presenca de duas cerdas dorsais anteriores, inter-
na e externa (1, 2), aquela corn aspecto penado, corn cerca do dobro do
comprimento desta, a qual, por sua vez, mostra-se em escova na porcao
distal. No VIII segmento a dorsal interna e muito reduzida e em escova,
bem como a dorsal externa (2); a laterodorsal (3) e longa, em escova, e
a lateroventral (4) tern cerca de um terco do comprimento dessa, tendo o
apice penado. A pupa possui tuberculos mesonotais proeminentes; as
cerdas pre-alares sao de extremidade simples; as setas abdominais dor-
sais sao diminutas e inseridas sobre tuberculos desenvolvidos.

Este flebotomfneo foi
assinalado, ate agora, apenas na America Central. Ali foi encontrado no
Panama, Costa Rica e Honduras (Fairchild
e Hertig", 1959).
0 que se conhece sobre os habitos e bastante reduzido e limita-se,
atualmente, aos resultados de
observances
levadas a efeito no Panama.
No que concerne aos criadouros naturais, embora nao tenha conseguido
451
encontra-los, Hanson"1 (1961) admite que a postura se faca no solo flo-
restal, onde conseqiientemente, se desenvolveriam as formas imaturas.
Tendo sido criado em condicoes de laboratorio, observou-se que as lar-
vas percorrem todo o ambiente, nao revelando qualquer tendencia a per-
manecerem na superffcie ou profundidade do meio em que se desenvol-
vem (Johnson e Hertig", 1961).
Na menclonada regiao, o Psychodopygus sanguinarius e considerado
como um dos principals sugadores de sangue humano. Foi tambem
observado alimentando-se sobre animais diversos como equinos, desden-
tados, marsupiais, alguns roedores e aves (Johnson, McConnell e Hertig88,
1963; Thatcher e Hertig", 1966). Nas florestas tem-se mostrado sensivel-
mente mais ativo no solo, embora tenha sido detectado corn apreciavel
atividade tambem em niveis arboreos mais altos, correspondentes a 12
metres (Johnson, McConnell e Hertig33, 1963).
Ainda no Panama este flebotomineo foi encontrado como portador
de infeccao natural por formas em leptomonas, em 4,7% dos especimens
dissecados durante todo o periodo anual (Johnson, McConnell e Hertig",
1963). Nao foi ainda obtida a identificagao desses flagelados, na tenta-
tiva de filia-los a possiveis leishmanias parasitas do homem e animais
(McConnell8, 1963; Johnson e Eisenmann, 1963). Contudo, o encontro
dessas infeccoes flebotomlnicas em areas endemicas de leishmaniose te-
gumentar, aliado a decidida antropofilia demonstrada pelo diptero, cons-
tituem evidencias epidemiologicas que nao podem ser desprezadas. Des-
se modo, deve-se admitir a hipotese de que pelo menos nas areas investi-
gadas o Psychodopygus sanguinarius deva desempenhar algum papel na
veiculacao dessa parasitose.
OUTRAS
ESpeClES
Sao muito escassos os conhecimentos disponiveis sobre os
habitos dos demais representantes de Trichophoromyia. Alguns
foram observados sugando o homem, ou entao simplesmente pou-
sados nessa isca e em animais domesticos. Esta no primeiro caso o
Psychodopygus hartmannl no Panama e Col6mbia, e no segundo, Psycho-
dopygus antuneai, P. auraensis, P. brasiliensis e P. reburrus, em varias
regioes das Americas (Damasceno, Arouck e Causey24, 1949; Fairchild e
Hertig31. a3, 1957, 1961; Barreto6, 1969). Merece algum destaque o encon-
tro de Psyc/ioctopygus inornatus frequentando curral de gado (Martins,
Falcao e Silva"6, 1965). A grande maioria dos demais foi observada em
ecotopos naturais representados por troncos e buracos de arvores e tocas
de animais silvestres, principalmente de roedores, dasipodideos e, mais
raramente, de bafraquios (Mangabeira60- 61, 1942; Damasceno, Arouck e
Causey2*, 1949; Fairchild e Hertig29. 3a, 1952, 1953; Floch e Abonnenc36,
1952; Martins, Falcao e Silva", 1963, 1965; Martins, Silva e Falcao68, 1970).
Assinale-se tambem o achado de Psychodopygus texanus em formiguei-
ros de Atta, no Texas, EUA (Dampf28, 1938).
A seguir sao fornecidos os principals caracteres morfologicos utili-
zados na identificacao desses flebotomineos.
452
ENTOMOLOGIA MEDICA
Psychodopygus (Trichophoromyia) abunaensis
(Martins, Falcao & Silva, 1965) (Fig. 138, A)
Especie conhecida somente pelo sexo masculino. Flebotomi-
neo de porte grande, corn cerca de 3,5 mm. de envergadura.
A genitalia possui o basistilo alongado; o dististilo dotado de quatro espi-
nhos, sendo um terminal, um situado no terco distal e dois em niveis di-
ferentes, um pouco alem e o outro pouco aquem do meio do segmento;
o paramero e simples, corn a base dilatada e a porcao distal afilada, obser-
vando-se cerdosidade esparsa ao longo da margem superior e tambem
devido a elementos pequenos na margem inferior ao nivel da curvatura;
o lobo lateral e delgado e mais longo do que o basistilo; os dutos ejacula-
dores tern a extremidade distal afilada e sao muito longos, cerca de sete
vezes mais compridos do que a bomba.
Psychodopygus (Trichophoromyia) aclydlferus
(Fairchild
& Hertig, 1952) (Fig. 138, B, C, D, E, F)
Os adultos possuem espinhos geniculados longos e corn pro-
longamento posterior ultrapassando a extremidade do segmento.
A femea apresenta cibario corn armadura bucal dotada de cin-
co a seis pares de denies horizontais, finos, confluentes na base e,
quanto aos denies verticals, ou nao existem ou se acham reduzidos a pe-
quenos elementos escassos e dificilmente visiveis, situados na base da-
queles; a area pigmentada e discreta, alongada, ultrapassando o arco
quitinoso que e completo. As espermatecas tern o corpo segmentado,
corn a cabeca volumosa, alongada, linguiforme e os aneis ligeiramente
imbricados, sendo o distal maior do que os demais que diminuem ligeira-
mente de difimetro a medida que se aproximam do duto individual; este
e fino e segue-se ao corpo apos transicao brusca, nao se notando a pre-
senca de segmentos rudimentares, tendo comprimento equivalente a cer-
ca de duas vezes o do corpo e confluindo no duto comum pouco menos
longo do que os individuals e de calibre ligeiramente maior. A genitalia
masculina apresenta o basistilo alongado e corn dois conjuntos de cerdas
nao caducas, um apical, formado por tres ou quatro elementos rigidos e
outro basal, constitufdo por duas cerdas robustas de extremidade foliacea
e duas outras finas, mas rigidas; o dististilo tern quatro espinhos, sendo um
apical, dois situados entre o terco distal e mediano, em niveis diferentes
e outro no terco basal; o paramero e grosso nos dois tercos basais e afi-
lado, digitiforme, corn aspecto de seta indicativa, nos tercos distal onde
Fig. 138

Psychodopygus abunaensis: A, a
basistilo, dististilo, paramero, lobo late-

ral, edeago e aparelho espiracular, e extremidade distal dos dutos ejaculadores, res-
pectivamente (baseado em Martins, FalcSo e Silva", 1965); Psychodopygus aclydilerus:
B

cibario; C
espermatecas; D

IV segmento antenai feminino; E

basistilo, dis-
tistilo, paramero e lobo lateral; e
extremidade distal do paramero; F, f
cabepa (esque-
matico) e antena da larva, respectivamente (baseado em Hanson49, 1968); Psychodopygus
acostai: G, g, g
basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral, extremidade distal do

paramero e extremidade distal dos dutos ejaculadores, respectivamente (baseado
em Llanossa, 1964).
454
ENTOMOLOGIA M^DICA
se nota a presenca de uma cerda foliacea apical, pilosidade esparsa e
urn conjunto de cerdas longas e sinuosas na porcao proximal, observando-
-se ainda pilosidade fina ao nivel da curvatura inferior; o lobo lateral e
fino e longo, mais comprido do que o basistilo; os dutos ejaculadores
tern a extremidade distal romba e sao pouco mais de duas vezes mais
longos do que a bomba. As formas imaturas foram descritas por Han-
son" (1968). Na larva observa-se a regiao cefalica corn a cerda frontal
anterior (4) muito longa e a genal dorsal (8) curta, ambas simples; a fron-
tal posterior (5) e as verticals, dorsal e lateral (6, 7) sao penadas, de con-
torno acuminado, sendo a primeira a mais curta; essas setas (4, 5, 6, 7)
encontram-se inseridas em tuberculos regularmente salientes; a antena
acha-se implantada sobre saliencia conica, corn ambos os segmentos
equivalentes em comprimento, sendo o segundo mais largo, eliptico e
dirigido para tras. No torax e abdomen as cerdas sao predominantemen-
te em escova, de porte moderado; no protorax ha somente uma cerda dor-
sal anterior (1), em escola, bem como a lateroventral anterior (4). No
VIII segmento, a seta dorsal interna (1) e diminuta e as dorsal externa (2) e
laterodorsal (3) sao longas, equivalentes e em escova. Na pupa as cerdas
pre-alares sao retas e o tuberculo mesonotal e desenvolvido.
Psyohodopygus (Trichophoromyia) acostai
(Llanos, 1966) (Fig. 138, G).
Sinonimia

Phlebotomus townsendl Llanos, 1964 (nee Ortiz, 1959).
Esta especie e conhecida apenas pel? sexo masculino. A genitalia
possui o basistilo um tanto dilatado e provide de tufo de cerdas fortes loca-
lizado aproximadamente na porcao media, acompanhado de uma seta
longa, quase do mesmo comprimento do apendice; o dististilo tern quatro
espinhos, sendo um distal, um situado no terco apical e de porte menor
do que os demais, um implantado no terco medio e o Ultimo inserido no
terco basal; o parametro e dilatado, digitiforme, mostrando a porcao distal
romba revestida de pilosidade fina, ao lado de conjunto dorsal de cerdas
pequenas situadas sobre ligeira saliencia, notando-se ainda a existencia
de um tuberculo latero-inferior onde se assentam quatro setas finas; o
lobo lateral e mais longo do que o basistilo; os dutos ejaculadores apre-
sentam a extremidade distal em bisel.
Psychodopygus (Jrichophoromyia) antunesi
(Coutinho, 1939) (Fig. 139, A, B, C).
Sinonimia
Phlebotomus Intermedius acutus Floch & Abonnenc,

1942 (pro-parte); Phlebotomus acutus Floch & Abonnenc, 1942; Phleboto-
mus balourouensts Floch & Abonnenc, 1944; Phlebotomus machicouensis
Floch & Abonnenc, 1944.
Fig. 139
Psychodopygus antunesi: A
cibario; B
espercatecas; C

basistito,
!
dististilo, paramero e lobo lateral; Psychodopygus aragaoi: D
cibario, E

esperma-
tecas; F

genitalia masculina; f
extremidade distal dos dutos ejaculadores; Psycho-

^ dopygus auraensis: G
basistilo, dististilo e iobo lateral; g
extremidade distal dos

y
dutos ejaculadores; H
espermaleca (baseado em Theodoras, 1965).

456
ENTOMOLOGIA MEDICA
A femea possui cibario dotado de armadura bucal constituida por
fileira de quatro a cinco pares de denies horizontais desenvolvidos, e den-
ies verticals numerosos, de tamanho variavel, os maiores situados media-
namente e os menores lateralmente, dispostos em fileiras transversais
irregulares; a area pigmentada e ampla e discretamente marcada, sendo
completo o arco quitinoso. As espermatecas tern o corpo segmentado e
a cabeca volumosa, pedunculada; a segmentacao faz-se devido a cinco
ou seis aneis ligeiramente imbricados, dos quais o distal e o de maior
diametro corn esboco de divisao em dois e diminuindo progressivamente
de calibre a medida que se aproximam do duto individual corn o qual se
continuam sem transicao brusca e corn a presenca de segmentos rudimen-
tares; os dutos individuals sao lisos, cerca de duas vezes mais compri-
dos que o corpo, confluindo em duto comum mais calibroso e corn
cerca do dobro ou mais de comprimento. A genitalia masculina apresen-
ta o basistilo urn tanto dilatado e provide de tufo mediano de cerdas finas
e longas, constituindo conj.unto ampio e espesso; o dististilo tern quatro
espinhos, sendo um apical, urn situado no terco distal e dois aproxima-
damente no mesmo nivel, inseridos a cerca do meio do segmento; o pa-
ramero e simples, corn a parte basal dilatada e a distal afilada, digitifor-
me, onde se nota fina cerdosidade constituida por elementos pequenos
estendendo-se principalmente pela margem superior, alem de outros pelos
finos ao nivel do cotovelo inferior; o lobo lateral e de comprimento apro-
ximadamente equivalente ao do basistilo; os dutos ejaculadores tern a
extremidade distal afilada e sao de tres a quatro vezes inais longos do
qua a bomba.
Psychodopygus (Trichophoromyia) aragaol
(Lima, 1932) (Fig. 139, D, E, F).
Sinonimia
Phlebotomus heckenrothi Floch & Abonnenc, 1942.

A femea apresenta cibario dotado de armadura bucal constituida por
fileira de cinco a seis pares de denies horizontals, os tres medianos mais
desenvolvidos do que os laterals e denies verticals de tamannos variaveis,
dispostos em fileiras transversais irregulares; a area pigmentada e curta,
di.screta e o arco quitinoso e completo. As espermatecas tern o corpo
globoso, liso, corn a cabeca reduzida a ligeira elevacao; os dutos indi-
viduals sao lisos, finos, dilatando-se ligeiramente ate a sua abertura, sendo
praticamente inexistente o duto comum. A genitalia masculina apresenta
c basistilo estreito e corn algumas cerdas longas na margem inferior; o
dististilo tern quatro espinhos, sendo um apical, um situado nos limites do
terco distal e dois, praticamente no mesmo nivel, inseridos no meio do
segmento; o paramero e simples, de calibre uniforme, corn extremidade
distal de contorno ogival, finamente pilosa, e possuindo na margem infe-
rior pequena saliencia corn discreta cerdosidade; o lobo lateral e estreito
e sensivelmente mais longo do que o basistilo; o edeago e bem quitini-
zado, dividido em duas partes, uma que acompanha os dutos ejaculadores
e que se une a outra, situada superiormente e dotada de pequena salien-
cia hialina posterior; os dutos ejaculadores tern a extremidade em bisel,
457
enrolada formando uma volta espiral e tern pouco mais de duas vezes o
comprimento da bomba.
Psychodopygus (Trichophoromyia) auraensis
(Mangabeira, 1942) (Fig. 139, G, H).
Especie conhecida ate o momento, apenas pelo sexo masculine.
Contudo, Theodor88 (1965) apresenta alguns dados referentes ao cibario
e as espermatecas. 0 primeiro 6 semelhante ao de Psychodopygus ihter-
medius e, quanto as segundas sao constituldas por corpo longo, segmen-
tado, corn o primeiro segmento bem maior do que os demais. A genitalia
masculina possui o basistilo urn tanto dilatado e dotado na porcao me-
diana de extenso tufo de cerdas frouxas; o dististilo e alongado e possui
quatro espinhos, sendo um apical, dois situados no terco distal em niveis
diferentes e um nos limites do terco basal; o paramero e triangular, dila-
tado na base e mostrando a porcao distal afilada, a maneira de placa c6-
nica, pilosa, corn cerdas mais longas na margem superior, notando-se
ainda a presenca de elementos menores, na margem inferior; o lobo late-
ral e pouco mais longo do que o basistilo; os dutos ejaculadores tern a
extremidade distal dilatada a maneira de lamina enrolada e sao cerca de
cinco vezes mais longos do que a bomba.
Psychodopygus (Trichophoromyia) barrettoi
(Mangabeira, 1942) (Fig. 140, A, B, C).
Este flebotomineo e semelhante a Psychodopygus aragaoi, sendo as
femeas dificilmente separaveis. Pode-se observar que o valor de delta
e aqui maior do que a metade de Rz, ao passo que e inferior a isso em
aragaoi. Verifica-se ainda que neste caso, esse ramo da venacao alar
e consideravelmente longo, sendo equivalente a cerca de duas vezes ou
pouco mais o comprimento somado de Ra+s
e Rz+i+i, o que nao ocorre
em aragaoi, onde esses dois valores sao praticamente equivalentes. Nota-
-se tambem que as espermatecas apresentam discreta quitinizacao na
placa correspondente a cabeca. Na genitalia masculina observa-se o
basistilo alongado e corn algumas cerdas longas na margem inferior; o dis-
tistilo tern quatro espinhos, sendo um apical, um situado nos limites do
terco distal e dois situados aproximadamente no mesmo nivel, inseridos
a cerca do meio do segmento; o paramero e simples, sendo dilatado na
porcao basal e digitiforme na distal, em cuja margem superior observa-se
a presenca de cerdas esparsas, tambem visiveis na margem inferior onde
se nota a existencia de ligeira dobra em sentido superior; o lobo lateral e
estreito e sensivelmente mais longo do que o basistilo; os dutos ejacula-
dores tern a extremidade ligeiramente dilatada e em bisel e sao cerca de
tres vezes mais longos do que a bomba. Hanson49 (1968) descreveu a
larva de primeiro estadio. Na cabeca larval observa-se a cerda frontal
anterior (4) ligeiramente penada na porcao distal, a frontal posterior (5)
mais curta e em escova, sendo a vertical dorsal (6) a mais curta de todas
e tambem em escova; a antena e pequena, inserida sobre tuberculo pouco
459
evidente, corn o primeiro segmento reduzido e o segundo maior, discoidal.
No torax observa-se a presenca de duas cerdas protoracicas dorsais an-
teriores (1, 2) que sao em escova.
Psychodopygus (Trichophoromyia) botellus
Esta especie e conhecida ate o momento apenas pelo sexo feminino.
0 cibario possui armadura bucal constituida por dois pares de denies
horizontals desenvolvidos, e dentes verticals pequenos, dispostos em filei-
ra transversal irregular; a area pigmentada e evidente, estreita e prolon-
gando-se alem do arco quitinizado que e completo. As espermatecas
apresentam o corpo vesiculoso, alongado, em forma de balao, dotado de
cabeca pequena e continuando-se no duto individual apos transicao brus-
ca; os dutos individuals sao delgados, tao ou pouco mais longos do que o
corpo, sendo inexistente o duto comum.
Psychodopygus (Trichophoromyia) brachipygus
(Mangabeira, 1942) (Fig. 140, F, G, H, I, J).
Sinonimia
Lutzdmyia vlannamartinsi Sherlock & Guitton, 1970.

Este flebotomineo foi descrito no Brasil por especimens do sexo
masculino, procedentes do Estado do Para. A femea foi objeto de descri-
cao ulterior, por parte de Sherlock e Cameiro8 (1962), a partir de exem-
plares do Estado da Bahia. Posteriormente, Sherlock e Guitton8 (1970)
ao reverem os machos a ela associados, decidiram considera-los como
pertencentes a outra categoria especifica, a qual deram o nome de vlan-
namartinsi. A distincao haseou-se em detalhes da genitalia masculina,
especificamente, no numero de cerdas espiniformes (ou foliaceas) do tufo
do basistilo, e na presenca ou ausencia de setas longas na curvatura su-
perior da porcao distal do paramero. Tivemos oportunidade de examinar
material identificado por Mangabeira e por Sherlock e Leal, corn o obje-
tivo de estudar tais detalhes. As diferencas apontadas por Sherlock e
Guitton8" (1970) pareceu-nos pouco consistentes. Corn efeito, se no ma-
terial baiano pode-se notar a ausencia de cerdosidade longa naquela
porcao do paramero, e bem verdade que, no tufo do basistilo e possivel
verificar a ocorrencia freqiiente de algumas cerdas mais robustas, ou
mesmo espiniformes, alem das duas maiores que se destacam. Em vista
disso, acreditamos inconveniente basear apenas em tais aspectos o esta-
belecimento de especie distinta. 6 provavel que os exemplares do Esta-
do da Bahia representem, simplesmente, raca ou variedade geografica.
Assim sendo, e ate que ulteriores estudos venham demonstrar o contrario,
consideraremos valida esta sinonimia.
Fig. 140
Psychodopygus barrettoi: A
setor radial da asa; B
espermatecas; C
basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral; c
extremidade distal dos dutos ejacula-

dores; Psychodopygus botellus: D
cibario; E
espermatecas; Psychodopygus bracbi-

pygus: F, G
armadura bucal e espermateca, respectivamente (baseado em Sherlock

e Carneiross, 1962); H
basislilo, dististiio, paramero e lobo lateral; I, J . variacoes,

respectivamente, no aspecto da cerdosidade do paramero e do tufo do basistilo, obser-
vadas nos exemplares do Estado da Bahia, Brasil.
460
ENTOMOLOGIA M^DICA
A femea apresenta cibario dotado de armadura bucal onde se obser-
va seis a sete pares de denies horizontals pequenos, ao lado de denies
verticais em numero regular e dispostos em fileiras transversais irregu-
lares; a area pigmentada e escura e de contorno triangular. As esperma-
tecas sao de corpo segmentado, corn o primeiro segmento globoso e do-
tado de cabeca evidente, sendo os demais estreitos e de diametro pro-
gressivamente menor ate confluirem, sem transicao brusca, no duto indi-
vidual; estes dutos individuais sao longos e finos, confluindo para o duto
comum que e mais calibroso. A genitalia masculina possui o basistilo
dilatado e provido de tufo cerdoso constituido por dois elementos espini-
formes desenvolvidos, um conjunto variavel de um a tres elementos tam-
bem espiniformes embora de menor porte, e numerosas outras setas finas
e curtas; o dististilo e alongado e possui quatro espinhos curtos e ro-
bustos, sendo um apical, dois inseridos no terco distal e um no limite
entre os tercos medio e basal; o paramero tern a base dilatada e a porcao
distal mais estreita e curva em direcao superior, terminando por dilatacao
acuminada; nesse apendice nota-se a presenca de lobo piloso na porcao
superior, ao nivel da transicao entre a parte basal e a distal, observando-se
ainda a existencia de um conjunto corn quatro cerdas curvas, nesse lobo,
de pilosidade fina no apice e na curvatura inferior e a existencia ou nao
de setas longas e onduladas, ao longo da curvatura superior da porcao
distal; o lobo lateral e estreito e sensivelmente mais longo do que o ba-
sistilo; os dutos ejaculadores tern extremidade distal simples e sao cerca
de cinco vezes mais longos do que a bomba.
Psychodopygus (Trichophoromyia) brasiliensis
(Lima, 1932) (Fig. 141, A, B, C, D, E, F).
Sinonimia
Phlebotomus ollveiroi Barretto & Coutinho, 1941.

0 exame do holotipo de oliveiroi e sua comparagao corn material des-
te flebotomineo e os dados de Mangabeira e Sherlock62 (1962) nao nos
deixou duvidas quanto a essa sinonimia. A femea apresenta cibario do-
tado de armadura bucal corn dois pares de dentes horizontais desenvolvi-
dos e dentes verticais de calibre variavel, sendo os maiores de situacao
mediana e os menores mais lateralmente aglomerados; a area pigmen-
tada e evidente e o arco quitinoso e completo. As espermatecas tern o
corpo anelado corn a cabeca evidente, sendo o primeiro segmento pouco
major do que os demais que diminuem progressivamente de diametro em
niimero de 25 a 30 e se continuam no duto individual sem transicao brus-
Fig. 141
Psychodopygus brasiliensis: A, B
cibario e espermateca, respectivamente

(baseado em Mangabeira e Sherlock82, 1962); C

lateral; c
extremidade distal dos dutos ejaculadores; D, d, E, F
cabeca da larva
(esquematico), antena larval, cerdas pre-alares e tuberculo mesonotal da pupa, respec-
tivamente (baseado em Mangabeira e Sherlock62, 1962); Psychodopygus carpenter!: G

espermatecas; H

extremidade distal
dos dutos ejaculadores; Psychodopygus castanheirai: 1

e lobo lateral (baseado em Damascene, Causey e Arouck23, 1945); Psychodopygus
coutinhoi: J
paramero; K

462
ENTOMOLOGIA M6DICA
ca; os dutos individuals sao longos, cerca de vinte vezes mais longos do
que o corpo. A genitalia masculina apresenta o basistilo alongado corn
alguma cerda longa na regiao media e o dististilo dotado de quatro espi-
nhos, sendo um apical, um situado no terco distal, um aquem desse nivel
e outro no meio do segmento; o paramero e simples, corn a porcao distal
afilada e cerdosa, alem de possuir pequenas setas ao nivel da curvatura
inferior; o lobo lateral e estreito e mais longo do que o basistilo; os dutos
ejaculadores tern a extremidade distal dilatada, foliacea, e sao muito lon-
gos, cerca de nove a dez vezes o comprimento da bomba. As formas
imaturas foram descritas por Mangabeira e Shsrlock"2 (1962). Na larva
cbserva-se as cerdas cefalicas simples, corn excecao da frontal posterior
(5) e da vertical dorsal (6), esta menor do que aquelas que sao penadas;
a antena encontra-se inserida em tuberculo saliente e possui o primeiro
segmento curto e o segundo alongado, estreito e curvo em direcao pos-
terior. 0 torax e abdomen apresentam cerdas em escova, estreitas e
corn as farpas desde a base; no VIII segmento a seta dorsal interna (1) e
diminuta, as dorsal externa (2) e laterodorsal (3) sao equivalentes, sendo
pequena a lateroventral (4). A pupa apresenta as cerdas pre-alares muito
pequenas, inseridas em saliencia pouco evidente e o tuberculo mesono-
tal pequeno e de superficie rugosa.
Psychodopygus (Trichophoromyia) carpenter!
(Fairchild & Hertig, 1953) (Fig. 141, G, H).
A femea 6 muito semelhante a de Psychodopygus aragaoi. A distin-
cao pode ser feita pelo aspecto nitidamente estriado que aqui apresentam
os dutos individuals das espermatecas. Na genitalia masculina observa-
-se o basistilo alongado e o dististilo dotado de quatro espinhos, sendo um
apical, um inserido pouco aquem, quase subapical, um implantado no limi-
te do terco distal e outro situado no meio do segmento; o paramero e
simples, alongado, digitiforme, dotado de fina pilosidade na extremidade
distal e que se prolonga pela margem inferior; o lobo lateral e mais longo
do que o basistilo; os dutos ejaculadores tern a extremidade distal curva
em gancho e tern pouco mais de duas vezes o comprimento da bomba.
Hanson49 (1968) descreveu a larva de primeiro estadio que parece ser
dificilmente distinguivel da de Psychodopygus barreftoi.
Psychodopygus (Trichophoromyia) castanhelrai
(Damasceno, Causey & Arouck, 1945) (Fig. 141, I).
Esta especie e conhecida apenas pelo sexo masculino. A genitalia
masculina apresenta o basistilo corn tufo frouxo de cerdas fortes; o dis-
tistilo tern quatro espinhos, sendo um apical, dois no terco distal e um
no terco basal; o paramero apresenta-se dilatado na porcao basal e digi-
tiforme na distal, observando-se, na margem superior, um processo qua-
drangular onde se assenta tufo de cerdas longas, finas, alem de outro
menor, a maneira de tuberculo, onde se implantam algumas setas curtas;
a cerdosidade do paramero pode ser tambem observada na extremidade
463
distal e ao hivel da curvatura inferior; o lobo lateral e estreito e mais longo
do que o basistilo; os dutos ejaculadores sao muito longos.
Psychodopygus (Trichophoromyla) coutinhoi
(Mangabeira, 1942) (Fig. 141, J, K).
Esta especie e conhecida apenas pelo sexo masculino, e e muito se-
melhante a Psychodopygus aragaoi. A diferenciacao podera ser feita
pelo aspecto do paramero, que e simples, sem tuberculo na margem inte-
rior e de extremidade estreita, digitiforme; a extremidade distal dos dutos
ejaculadores encontra-se enrolada em S pouco pronunciado.
Psychodopygus (Triohophoromyia) drelsbachi
(Damascene & Causey, 1945) (Fig. 142, A, B, C),
Sinonimia

Phlebotomus sp. de Crique Anguille, Floch & Abonnenc,
1945.
va a presenca de denies horizontals numerosos, cerca de vinte, de ta-
manhos discretos e urn tanto variaveis; os dentes verticals sao tambem
de aspecto variado, os maiores dispostos em situacao mediana e os me-
nores mais lateralmente situados; a area pigmentada e bem marcada,
de contorno anterior circular e o arco quitinoso e complete. As esper-
matecas tern o corpo segmentado, corn cabeca desenvolvida e cerca de
dez ou pouco mais aneis subiguais, embora o mais distal se apresente
maior do que os demais, e continuando-se corn o duto individual apos
transicao brusca; os dutos individuals sao finos, pouco mais longos do
que o corpo e confluem no duto comum que e mais curto e de calibre
nao acentuadamente maior. A genitalia masculina mostra o basistilo
alongado e corn tufo apical de cerdas constituido por quatro a cinco ele-
mentos longos; o dististilo tern quatro espinhos, sendo um apical, um
implantado no meio do segmento, um situado nos limites do terco basal
e outro localizado nessa regiao proximal; o paramero tern a porcao basal
triangular e a distal bifurcada, corn um processo superior, claviforme, fina-
mente cerdoso e outro mais longo, digitiforme, corn pilosidade esparsa
que .se observa tambem ao nivel do cotovelo inferior; o lobo lateral 6
longo, de comprimento aproximadamente igual ao do basistilo, e dotado
de algumas cerdas mais desenvolvidas na extremidade distal; os dutos
ejaculadores tern a extremidade distal simples e sao cerca de tres vezes
Psychodopygus (Trichophoromyia) dunhami
(Causey & Damascene, 1945) (Fig. 142, D).
Esta especie e conhecida, at6 o momenta, apenas pelo sexo masculi-
no. A genitalia apresenta o basistilo um tanto dilatado e corn conjunto
de cerdas formado por poucos elementos robustos em situacao mediana
QENERO
PSYCHODOPYSUS 465
ou basal; o dististilo tern quatro espinhos, sendo um apical, um situado
no
ter9o
distal, um pouco alem do meio do segmento e outro inserido no
terco basal; o paramero tern a porcao basal dilatada e a distal curva em
direcao superior, terminando corn extremidade truncada, finamente pilosa,
observando-se um processo colunar na margem superior, que termina corn
apice truncado onde se assenta tufo espesso de cerdas curtas; a cerdo-
sidade deste apendice pode ser notada tambem ao nfvel do cotovelo in-
ferior; o lobo lateral tem comprimento aproximadamente equivalente ao
do basistilo; os dutos ejaculadores tern a extremidade distal espatulada
e sao cerca de quatro vezes mais iongos do que a bomba.
Psychodopygus (Trichophoromyia)
eurypygus
(Martins, Falcao & Silva, 1963) (Fig. 142, E).
As femeas desta especie sao indistinguiveis das de Psychodopygus
brachlpygus.
Quanto aos machos sao muito semelhantes aos de Psycho-
dopygus lopesl. A distincao pode ser feita pela extremidade distal do
paramero que aqui se apresenta sob o aspecto que lembra o perfil da ca-
beca de passaro. Essas diferencas sao muito sutis e sugerem fortemente
a possibilidade de sinonimias quando, no futuro, maiores dados forem
disponiveis sobre esses flebotomlneos.
Psychodopygus {Trichophoromyia) flochi
(Abonnenc
& Chassignet, 1948) (Fig. 142, F).
Esta especie, ate o momenta, e conhecida apenas pelo sexo masculi-
no, embora a femea tenha sido encontrada mas ainda nao descrita (Mar-
tins e Silva", 1964; Martins, Falcao e Silva66, 1965). Segundo Sherlock e
Guitton86 (1970) ela seria indiferenciavel da de Psychodopygus auraensis.
A genitalia masculina apresenta o basistilo dotado de um tufo frouxo
constituido por cerca de oito ou mais cerdas tongas; o dististilo tem
quatro espinhos, sendo um apical, um situado no terco distal, um apro-
ximadamente no meio do segmento e um nos limites do terco basal; o
paramero apresenta a parte basal dilatada e a distal tambem, ambas se-
paradas por estreitamento evidente, observando-se conjunto de cerdas
onduladas, finas, na margem superior da porcao apical, alem de outras
setas, menores que cobrem esparsamente essa regiao e se encontram
tambem ao longo da margem inferior ate o cotovelo proximal; o lobo late-
ral e mais longo do que o basistilo; os dutos ejaculadores tem a extre-
midade distal dilatada em forma de colher e sao cerca de cinco a seis
vezes mais Iongos do que a bomba.
Fig. 142

Psychodopygus dreisbachi: A
cibario; B
espermateca (baseado em"

Floch e
Abonnencai. 1952); C
basistilo, dististllo, paramero e lobo lateral; Psycho-

dopygus dunhami: D
basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral (baseado em Causey

e Damascene^, 1945); Psychodopygus eurypygus: E
paramero (baseado em Martins,

Falcao e SilvaM, 1963); Psychodopygus Itochi: F
basistilo, dististilo, paramero e iobo

lateral; f

extremidade distal dos dutos ejaculadores; Psychodopygus fluviatitis; G
cibario; H

espermatecas; I

-466
ENTOMOLOQIA M6DICA
Psychodopygus (Trichophorontyla) tluviatilis
(Floch & Abonnenc, 1944) (Fig. 142, G).
A femea apresenta cibario dotado de armadura bucal corn quatro
dentes horizontals, triangulares, pouco desenvolvidos e sem denies verti-
cals visiveis; a area pigmentada e discreta e o arco quitinoso e incom-
plete. As espermatecas tern o corpo segmentado, corn os aneis apresen-
tando certa uniformidade, continuando sem transicao brusca corn o duto
individual; os dutos individuals sao muitp longos, confluindo em duto
comum mais curto e de calibre maior. A genitalia masculina possui ba-
sistilo onde se observa a presenca de duas finas cerdas basais inseridas
em pequeno tuberculo; o dististilo tern quatro espinhos, sendo um termi-
nal, um inserido no terco distal e dois, aproximadamente no mesmo nfvel,
correspondente ao meio do segmento; o paramero e simples, corn a por-
cao basal dilatada e a distal digitiforme, a custa da curvatura inferior o
que empresta assim ao conjunto, o contorno de um dedo em riste, obser-
vando ainda pilosidade esparsa na extremidade distal e na margem infe-
rior ate o cotovelo proximal; o lobo lateral e mais longo do que o basis-
tilo; os dutos ejaculadores terminam em extremidade afilada e sao cerca
de quatro a cinco vezes mais longos do que a bomba.
Psychodopygus (Trichophoromyla) hartmanni
(Fairchild & Hertig, 1957) (Fig. 143, A, B, C).
A femea apresenta cibario dotado de armadura bucal corn dois pares
de denies horizontals desenvolvidos, triangulares, confluentes na base,
e dentes verticais pouco numerosos, dispostos em fileira transversal irre-
gular; a area pigmentada e marcada, longa e o arco quitinizado e com-
pleto. As espermatecas tern o corpo segmentado, corn o primeiro anel
maior do que os outros que, diminuindo progressivamente de diametro,
continuam-se corn o duto individual sem transicao brusca; os dutos indi-
viduals sao longos, cerca de tres a quatro vezes mais compridos do que
o corpo, sendo inexistente o duto comum. A genitalia masculina possui
basistilo alongado, corn pequeno tufo basal de cerdas, constituido por
quatro elementos fines inseridos em pequenos tuberculos; o dististilo
mostra cinco espinhos, sendo dois apicais, um inserido no terco distal,
um aproximadamente no meio do apendice e outro pouco aquem desse
nfvel; o paramero e simples, corn a porcao basal de contorno retangular
e a distal digitiforme, ambas separadas gracas a curvatura da margem
inferior, notando-se ainda a presenca de cerdosidade esparsa na parte
distal e no cotovelo inferior; o lobo lateral e mais curto do que o basistilo;
os dutos ejaculadores tern a extremidade distal simples e sao quatro a
Fig. 143
Psychodopygus hartmanni: A

cibario; B
espermatecas; C
basistilo,
dististilo, paramero e lobo lateral; Psychodopygus hermanlentt: D
cibario; E
esper-
mateca (baseado em Martins, Silva e Falcaos8, 1970); F

e lobo lateral; Psychodopygus hernandezi: G
basistilo (baseado em Ortiz^s, 1965);

Psychodopygus incasicus: H, h

basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral, e ex-
tremidade distal dos dutos ejaculadores, respectivamente (baseado em LIano58, 1964).
468
ENTOMOLOGIA MEDICA
cinco vezes mais longos do que a bomba. As formas imaturas foram
assinaladas por Hanson" (1968). Sao muito semelhantes as de Psycho-
dopygus sangulnarius e as larvas se distinguem por apresentarem a cerda
protoracica dorsal anterior externa (2) de comprimento nitidamente infe-
rior a metade do correspondente ao da dorsal anterior interna (1); por sua
vez, as dorsals posteriores internas (8) do protorax, e do meso (1) e meta-
torax (1) sao muito reduzidas.
Psychodopygus (Tnchophoromyia) hermanlenti
(Martins, Silva & Falcao, 1970) (Fig. 143, D, E, F).
A femea possui cibario corn armadura bucal dotada de sete pares de
denies horizontals triangulares, e fileira de dentes verticals discretes; a
area pigmentada e bem marcada e o arco esclerotinizado e completo,
embora menos evidente na porcao mediana. As espermatecas tem o
corpo segmentado, corn o anel distal pouco
major
e os demais mostrando
ligeiro imbricamento, continuando-se corn o duto individual apos transi-
cao brusca; os dutos individuais sao finos, corn cerca do dobro do com-
primento do corpo, nao se apresentando evidente o duto comum. A ge-
nitalia masculina apresenta o basistilo corn tufo apical de cerdas consti-
tuido por quatro elementos longos; o dististilo possui quatro espinhos,
sendo urn apical, dois aproximadamente no meio do segmento e o Ultimo
situado no terco basal; o paramero apresenta-se dilatado na base onde
assume contorno triangular e afilado, claviforme, na porcao distal onde
apresenta cerdosidade esparsa alem de pequeno tuberculo dotado de
algumas setas finas; ainda nesse apendice observa-se, na parte basal,
dois prolongamentos pilosos, sendo urn longo e delgado e outro mais curto
corn seta no apice; o lobo lateral e de comprimento equivalente ao do
basistilo possuindo fileira de algumas cerdas retas inseridas na porcao
apical; os dutos ejaculadores tem extremidade distal simples e sao cerca
de duas vezes mais longos do que a bomba.
Psychodopygus (Tnchophoromyia) hernandezi
(Ortiz, 1965) (Fig. 143, G).
Esta especie e conhecida apenas pelo sexo masculino. 6. muito se-
melhante a Psychodopygus Intermedius e P. whitmani, dos quais pode
ser separada pela. presenca de tufo apical de cerdas no basistilo.
Psychodopygus (Tnchophoromyia) incasicus
(Llanos, 1966) (Fig. 143, H).
Sinonimia

Phlebotomus adteri Llanos, 1964 (nee Theodor, 1933).
Este flebotomineo e conhecido somente pelo sexo masculino. A ge-
nitalia apresenta o basistilo corn tufo basal de cerdas longas e numerosas,
alem de alguns elementos longos em situacao mediana; o dististilo tem
quatro espinhos, sendo urn apical, um subapical, um situado nos limites
do terco distal e um implantado no terco basal; o paramero e um tanto
469
dilatado, corn o apice dilatado, triangular, mostrando uma porcao supe-
rior, proeminente, dotada de cerdas mais longas do que o restante, onde
a pilosidade e formada a custa de elementos reduzidos; o lobo lateral e
mais longo do que o basistilo; os dutos ejaculadores tern a extremidade
distal ligeiramente dilatada.
Psychodopygus (Trichophoromyla) inflatus
(Floch & Abonnenc, 1944) (Fig. 144, A, B, C, D).
Sinonlmia
Phlebotomus aragaoi Floch & Abonnenc, 1943. (nee

Lima, 1932, pro-parte); Phlebotomus runoides Fairchild & Hertig, 1953.
Parece ponto pacifico que a femea descrita na Guiana Francesa
(Floch e Abonnenc", 1952), como sendo de aragaoi, na realidade deva
pertencer ao presente flebotomineo (Barretto11, 1961). Por outro lado, a
descricao original de runoides, deixa pouca diivida quanto a inconsisten-
cia das diferencas corn esta especie. Para confirmar tais conclusoes,
tivemos oportunidade de examinar dois paratipos, macho e femea, de
runoides, alem de urn macho de inflatus e uma femea determinada como
aragaoi, estes dois Ultimos procedentes da Guiana Francesa. Como re-
sultado, confirmamos a primeira e adicionamos a segunda daquelas sino-
nimias.
A femea apresenta cibario onde se observa armadura bucal provida
de cinco a seis pares de dentes horizontals triangulares, alguns denies
laterals pequenos, e denies verticals calibrosos dispostos em fileira trans-
versal regular; a area pigmentada e ampla, marcada e o arco quitinoso
e complete. As espermatecas tern o corpo incompletamente segmentado,
corn aneis de calibre uniforme, continuando-se sem transicao brusca
corn o duto individual que possui diametro equivaiente; os dutos indi-
viduals sao muito longos e confluem em duto comum muito reduzido.
A genitalia masculina mostra o basistilo alongado, e o dististilo corn qua-
tro espinhos, sendo um terminal, um inserido nos limites do terco distal,
urn situado aquem desse nivel e outro, mais basal, pouco mais proximal
do que o ponto medio do segmento; o paramero e simples, corn a porcao
basal dilatada e dotada de pequeno tuberculo saliente na margem supe-
rior, a porcao distal afilada, digitiforme e esparsamente pilosa, notando-se
ainda a presenca de cerdas na margem inferior, ao nivel do cotovelo
proximal; o lobo lateral e de comprimento equivaiente ao do basistilo;
os dutos ejaculadores tern a extremidade distal dilatada, corn contorno
que lembra uma ponta de lanca, e sao cerca de duas vezes mais longos
do que a bomba. A larva foi descrita por Hanson" (1968). Na regiao
cefalica as cerdas sao longas e simples ou escassamente penadas, corn
excecao da frontal posterior (5) e da vertical dorsal (6) que tern aspecto
em escova na.metade distal; a antena encontra-se implantada sobre tu-
berculo saliente, corn o primeiro segmento reduzido, enquanto que o se-
gundo e longo e sensivelmente dobrado em direcao posterior. No torax
e abdomen as setas em escova sao de contorno acuminado; no protorax
verifica-se a cerda dorsal anterior externa (2) muito reduzida. No VIII
eeNERO PSYCHODOPYSUS
471
segmento a seta dorsal externa (2) e longa e situada posteriormente ao
espiraculo, bem como a laterodorsal (3), enquanto a lateroventral (4) en-
contra-se muito reduzida.
Psychodopygus (Trichophoromyia) ininii
(Floch
& Abonnenc, 1943) (Fig. 144, E).
A femea desta especie e muito proxima da que corresponderia a
Psychodopygus auraensis, sendo dificil a sua separacao. Observa-se
que os dutos individuals das espermatecas sao muito longos e encontra-
-se ausente o duto comum. Na genitalia masculina observa-se o basistilo
dotado de extenso tufo de cerdas que atinge a regiao mediana do apen-
dice, e constituido por elementos de tamanho variavel. 0 dististilo tern
quatro espinhos, sendo um apical, urn inserido no terco distal, urn im-
plantado pouco aquem e outro nos limites do terco basal; o paramero e
curto e corn bifurcacSo na porcao distal, resultando dois ramos, um
superior, de contorno quadrangular e um inferior, digitiforme, ambos es-
parsamente pilosos; o lobo lateral e de comprimento equivalente ao do
basistilo; os dutos ejaculadores sao cerca de cinco vezes mais longos
do que a bomba.
Psychodopygus (Trichophoromyia) inornatus
(Martins, Falcao & Silva, 1965) (Fig. 144, F).
Esta especie e conhecida ate agora apenas pelo sexo masculino. A
genitAlia apresenta o dististilo corn quatro espinhos, sendo um terminal,
um subterminal, e dois situados no terco distal; o paramero e simples,
corn a porcao distal digitiforme, possuindo cerdas longas na margem
superior e outras, menores, ao nivel do cotovelo proximal; o lobo lateral
e pouco mais curto do que o basistilo; bs dutos ejaculadores tern a extre-
midade distal simples e sao cerca de duas vezes mais longos do que a
bomba.
Psychodopygus (Trichophoromyia) lopesi
(Damascene, Causey & Arouck, 1945) (Fig. 144, Q).
Este flebotomineo e conhecido ate o momento somente pelo sexo
masculino. A genitalia masculina apresenta o basistilo dilatado e pro-
vide de dois tufos de cerdas, um mediano e apical, frouxo, e outro basal,
menor e mais compacto, constituido por elementos menores; o dististilo
Fig. 144
Psychodopygus inflates: A
cibario; B
espermatecas; C
basistilo,
dististilo, paramero e lobo lateral; c
extremidade distal dos dutos ejaculadores; D,

d
cabeca da larva (esquematico) e antena, respectivamente (baseado em Hanson19,

1968); Psychodopygus
ininji: E
basistilo, dislistilo, paramero e lobo lateral (baseado

em Floch e Abonnenc8*, 1952); Psychodopygus inornatus: F

basistilo, dististilo, para-
mero e lobo lateral (baseado em Martins, Falcao e Silvass, 1965); Psychodopygus iopesi:
G

basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral (baseado em Damascene, Causey e
Arouck23, 1945); Psychodopygus loretonensis: H, h

basislilo, dististilo, paramero e
lobo lateral, e extremidade distal dos dutos ejaculadores, respectivamente (baseado
em LlanosSB, 1964).
tern quatro espinhos, sendo urn apical, dois inseridos no terco distal e urn
no nfvel medio do segmento; o paramero e dilatado na base e corn a ex-
tremjdade
distal apresentando o aspecto de ponta de flecha, notando-se
aTnda, na margem superior, um processo dotado de cerdosidade curta
e abundante, alem de uma seta major inserida independentemente em
tuberculo e pilosidade esparsa no apice e na margem inferior; o lobo
lateral 6 mais longo do que o basistilo; os dutos ejaculadores tern extre-
midade distal afilada e sao de comprimento equivalents a mais de quatro
vezes o correspondente a bomba.
Psychodopygus (Trichophoromyia) lorantonensis
(Llanos, 1964) (Fig. 144, H).
Representante conhecido somente pelo sexo masculine. A genita-
lia mostra o basistilo corn tufo frouxo, extenso de cerdas longas, entre
as quais se destacam um ou dois elementos mais compridos; o dististilo
tern quatro espinhos, sendo um apical, um subapical, um inserido nos
limites do terco distal e um nos limites do terco basal; o paramero e dila-
tado na base, estreitando-se para o apice, onde novamente se alarga, for-
mando processo eliptico em cuja borda superior se inserem fileiras finas
e longas, alem de pilosidade curta esparsa por toda a regiao e na mar-
gem inferior; o lobo lateral e mais longo do que o basistilo; os dutos
ejaculadores tern a extremidade distal dilatada em forma de colher e
sao seis vezes mais longos do que a bomba.
Psychodopygus (Trichophoromyia) meirai
(Causey & Damascene, 1945) (Fig, 145, A).
Especie conhecida ate agora somente pelo sexo masculine. A geni-
talia possui o basistilo dilatado e corn tufo frouxo de cerdas de porte
variavel, disposto ao longo da regiao media; o dististilo tern quatro espi-
nhos curtos, sendo um apical, dois situados no terco distal e um nos limi-
ies do terco basal; o paramero apresenta a porcao proximal dilatada e a
apical afilada, em cuja extremidade observa-se aspecto de terminacao
romba, corn expansao membranosa inferior, alem de discreta pilosidade
que se nota tambem ao nivel do cotovelo inferior; o lobo lateral e estrei-
to e mais longo do que o basistilo; os dutos ejaculadores tern a extremi-
dade distal romba e sao de tres a quatro vezes mais longos do que a
bomba.
Fig. 145

Psychodopygus meirai: A

basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral; a

extremidade distal do paramero; Psychodopygus melloi: B

mero e lobo lateral; Psychodopygus microps: C

-
lobo
lateral; Psychodopygus monticotus: D

cibario; E

espermatecas; F
basistilo, dis-
tistilo, paramero e lobo lateral; f
extremidade distal dos dutos ejaculadores; G
ca-
beca da larva (esquematico); g

antena larval; H, I
cerdas pre-alares e abdominais

dorsais da pupa, respectivamente (baseado em Barretto7, 1941).
474
ENTOMOLOSIA MffiICA
Psychodopygus (Trichophoromyiaj mellol
(Causey & Damasceno, 1945) (Fig. 145, B).
nitalia apresenta o basistilo dotado de dois tufos de cerdas, situados na
regiad mediana, o superior formado de elementos sensivelmente mais
longos do que o inferior; o dististilo tern quatro espinhos, sendo urn apical,
urn situado no terco distal, um inserido pouco aquem e um implantado
nos limites do terco basal; o paramero e grosso e curto, corn a porcao
basal quadrangular e a distal bifurcada, em um processo superior colu-
nar corn tufo de cerdas curtas no apice, e outro, inferior, digitiforme, re-
coberto de pilosidade esparsa que se observa tambem ao nfvel da por-
cao proximal da margem inferior; o lobo lateral e de comprimento equi-
valente ao do basistilo; os dutos ejaculadores tem a extremidade distal
afilada e sao cerca de cinco vezes mais longos do que a bomba.
Psychodopygus (Trichophoromyia) microps
Esta especie e conhecida apenas pelo sexo masculino. A genitalia
mostra um tufo basal, frouxo, de poucas cerdas longas; o dististilo tem
quatro espinhos, sendo um apical, um subapical, um situado no terco distal
e outro implantado aproximadamente no meio do segmento; o paramero
e simples, corn a base dilatada e a porcao distal afilada, digitiforme, do-
tada de cerdosidade esparsa ao longo da margem superior, alem de al-
guns elementos na margem inferior, ao nivel do cotovelo proximal; o lobo
lateral e pouco mais longo do que o basistilo; os dutos ejaculadores tem
a extremidade distal afilada e sao cerca de cinco vezes mais longos do
que a bomba.
Psychodopygus (Tricho.phoromyla) monticolus
(Lima, 1932) (Fig. 145, D, E, F, Q, H).
Sinonimia

Phlebotomus sylvestris Floch & Abonnenc, 1944 (nee
Sinton, 1924); Phlebotomus sylvicolus Floch & Abonnenc, 1945) (nov. nom.).
Os caracteres de sylvicolus em nada se diferenciam dos deste flebo-
tomfneo. Sendo essa especie conhecida ate agora apenas pelo sexo
masculino, julgamos de bom alvitre coloca-la na sinonimia de monticolus
ate que maiores dados possam induzir a outra orientacao.
A femea possui cibario corn armadura bucal onde se observa dois
pares de dentes horizontais desenvolvidos, estiletiformes, confluentes na
base, certo numero de dentes laterals pequenos e dentes verticais dis-
cretes dispostos em dupla fileira transversal irregular; a area pigmentada
e pequena, discretamente marcada e o arco quitinoso e complete. As
espermatecas sao visiveis corn dificuldade mediante o uso das tecnicas
comuns de montagem; o corpo tem cabeca grande e apresenta-se vesl-
culoso, corn segmentacao superficial, irregular e incompleta; os dutos
individuais sao finos, longos e nao se observa a presenca de duto comum
Q6NERO PSYCHODOPYQUS
475
evidente. A genitalia masculina tern o dististilo dotado de quatro espinhos,
sendo uin terminal, urn inserido no tergo distal e dois aproximadamente
implantados no mesmo nivel, correspondente ao meio do segmento; o pa-
ramero e simples, corn a porcao basal dilatada e a distal longa, afilada,
dotada de cerdas ao longo da margem superior, alem de alguma pilosida-
de na inferior; o lobo lateral e de comprimento aproximadamente igual
ao do basistilo; os dutos ejaculadores tern a extremidade distal em forma
de colher e sao pouco mais de quatro vezes mais longos do que a bomba.
Na larva observa-se que a maioria das cerdas cefalicas sao em escova,
farpeladas desde a base, e corn excecao da genal dorsal (8) que e sim-
ples, a antena encontra-se situada sobre tuberculo ligeiramente saliente,
possui o primeiro segmento reduzldo, enquanto que o segundo e maior
e de contorno eliptico. No torax e abd6men predominam as cerdas em
escova; as protoracicas anteriores, interna e externa (1, 2) sao pratica-
mente equivalentes; as cerdas abdominais acessorias (01, 02) sao muito
pequenas e em escova. No VIII segmento observa-se as setas dorsais,
interna e externa (1, 2), iguais entre si, pequenas e em escova; a latero-
dorsal (3) e desenvolvida e a lateroventral (4) e reduzida.
A.
pupa possui
tuberculos mesonotais pouco desenvolvidos; as cerdas pre-alares sao de
extremidade distal dilatada e serrilhada; as setas abdominais dorsais sao
espiniformes e encontram-se inseridas em tuberculos desenvolvidos. Os
ovos tern exocorio espesso, corn cristas pronunciadas que formam dese-
nhos poligonais irregulares, emprestando aspecto acentuadamente rugo-
so a superficie.
Psychodopygus (Trichophoromyia) nordestinus
Sinonimia
Phlebotomus longicornutus Floch & Abonnenc, 1943.

A femea apresenta cibario onde se observa armadura bucal consti-
tuida por dois pares de denies horizontais desenvolvidos, longos, em for-
ma de estiletes, alem de alguns denticulos entremeados a eles, dispostos
longitudinalmente, poucos denies laterals de porte diminuto e denies ver-
ticals escassos e dificilmente visiveis; a area pigmentada e pouco evidente
e o arco quitinoso e complete, se bem que pouco marcado na porcao me-
diana. As espermatecas tern o corpo alongado, corn segmentacao su-
perficial, incompleta, de aspecto hialino, corn a cabeca de tamanho regu-
lar embora pouco diferenciada e continuando-se corn o duto individual
apos transicao gradual; os dutos individuais sao finos, longos e confluem
para o duto comum que 6 mais curto, embora nao dotado de calibre sen-
sivelmente maior. A genitalia masculina mostra o basistilo curto, e o dis-
tistilo de comprimento praticamente equivalente, dotado de quatro espi-
nhos, sendo um apical, urn subapical, um situado no terco distal e urn im-
plantado no meio do segmento; o paramero e simples, corn a parte basal
dilatada e a distal alongada, digitiforme, dotada de cerdosidade esparsa
pela margem superior, alem de alguns elementos menores dispostos na
margem inferior; o lobo lateral e um tanto dilatado, pouco mais longo do
que o basistilo; os dutos ejaculadores tern a extremidade distal afilada e
sao cerca de tres vezes mais longos do que a bomba.
477
Psychodopygus (Trichophoroinyia) pascalel
(Coutinho & Barretto, 1940) (Fig. 146, D, E, F).
A f6mea apresenta cibario corn armadura bucal onde se observa tres
pares de denies horizontals, pequenos e fileira irregular de denies verti-
cals discretos; a area pigmentada e ampla, bem marcada e o arco quiti-
noso e completo. As espermatecas sao globosas, retraindo-se nos pro-
cessos comuns de montagem, e dotadas de cabeca representada por sa-
liencia plana; os dutos individuais sao delgados e o duto comum e mais
longo e de calibre maior. A genitalia masculina possui o dististilo dotado
de quatro espinhos, sendo um apical, um nos limites do terco distal e
dois aproximadamente no mesmo nivel, correspondente ao meio do seg-
mento; o paramero e simples, corn a porcao basal mais dilatada e a distal
digitiforme, corn cerdosidade esparsa ao longo da margem superior, e
alguns elementos no cotovelo inferior; o lobo lateral e estreito e mais
longo do que o basistilo; os dutos ejaculadores tern a extremidade distal
afilada e sao cerca de quatro vezes mais longos do que a bomba. A pupa
foi descrita por Carneiro e Sherlock18 (1964). Observa-se o tuberculo
mesonotal muito proeminente e de aspecto nodoso; as cerdas pre-alares
sao simples e longas; as setas dorsais do abdomen encontram-se inseri-
das em tuberculos salientes.
Psychodopygus (Trichophoromyia) reburrus
(Fairchild & Hertig, 1961) (Fig. 146, G, H, I).
A femea possui cibario corn armadura bucal onde se observa fileira
de numerosos denies horizontais, pequenos, de porte reduzido, e numero
apreciavel de denies verticais, dispostos em varias fileiras transversais
irregulares; a area pigmentada e ampla e marcada, e o arco quitinoso e
completo embora pouco nitido na porcao media. As espermatecas tern
o corpo irregularmente anelado, corn o primeiro segmento pouco maior,
cabeca longa e demais aneis diminuindo progressivamente de diametro
ate se continuarem, sem transicao brusca, corn o duto individual; estes
apresentam numerosas concrecoes em sua superflcie, ate boa parte de
seu percurso, sendo bastante longos, finos e confluindo em duto comum
pouco mais largo e de comprimento bem menor. A genitalia masculina
mostra o basistilo corn tufo frouxo e irregular de cerdas, dispostas na
porcao media; o dististilo tern quatro espinhos, sendo um terminal, um
subterminal, um situado pouco aquem do terco distal e um pouco aquem
do meio do segmento; o paramero e simples, tern a porcao basal dilatada
e a distal mais estreita, terminando em extremidade romba, corn fileira de
cerdas onduladas na margem superior, alem de pilosidade esparsa que
Fig. 146
Psychodopygus nordesdnus; A

cibario; B

espermatecas; C
basistito.
dististilo, paramero e lobo lateral; Psychodopygus pascalei: D, E
cibario e esperma-
teca, respectivamente (baseado em Sheriock e CarneiroQs, 1962); F
paramero e lobo lateral; Psychodopygus reburrus: G
cibario; H
espermatecas; I

478
ENTOMOLOGIA MSDIOA
inclui tambem a margem inferior; o lobo lateral e de comprimento equiva-
lente ao do basistilo; os dutos ejaculadores tern extremidade distal sim-
ples e sao de duas vezes e meia mais longos do que a bomba.
Psychodopygus (Trichophoromyia) rostrans
(Summers, 1912) (Fig. 147, A, B, C).
Sinonimia

Phlebotomus affinis Mangabeira, 1942 (nee Theodor,
1933); Phlebotomus octavioi Vargas, 1949 (nov. nom.).
As razees que levaram Sherlock e Guitton" (1970) a nao aceitar essa
sinonfmia sao, a nosso ver, inconsistentes. Ao examinarmos varies exem-
plares masculinos identificados como octavioi, incluindo alguns determi-
nados por Mangabeira, nao conseguimos observar qualquer diferenca
apreciavel corn a redescricao de rostrans, feita a partir do material tfpico
(Lewis66, 1967). 0 principal carater diferencial que, a nosso ver, foi apon-
tado por aqueles autores, diz respeito a presenca de conjunto constituido
por tres a quatro cerdas, em situacao barn basal, no basistilo. Deve-se
porem assinalar que Lewis"5 (1967) em seu trabaiho ressalta que esse
apendice encontra-se danificado e justamente na base, no especimen tipo
que serviu a sua redescricao. Em vista disso nao temos diivida, no esta-
do atual dos conhecimentos, em confirmar essa sinonimia, ja sugerida
por Theodor"1 (1965).
A femea apresenta cibario corn armadura bucal constitufda por seis
ou sete pares de denies horizontals, finos, estiletiformes e numerosos den-
tes verticals de calibre variavel, dispostos em varias fileiras transversais
irregulares; a area pigmentada e ampla, bem marcada e o arco quitinoso
e complete; as espermatecas tern o corpo segmentado corn a cabeca evi-
dente, sendo o segmento distal mais desenvolvido, alongado, vesiculoso
e os demais estreitos, de diflmetro progressivamente decrescente ate se
continuarem, sem transicao brusca, no duto individual; nao se conhecem
dados sobre os aspectos dos dutos individuals e comum. A genitalia
masculina mostra o basistilo corn tufo frouxo de cerdas situado na regiao
mediana, al6m de pequeno conjunto de elementos menores e finos, na
porcao basal; o dististilo tern quatro espinhos, sendo um terminal, um
situado no terco distal, um implantado pr6ximo ao nivel medio do seg-
mento e outro localizado no terco basal; o paramero apresenta a porcao
basal dilatada e a distal digitiforme terminando em extremidade romba,
observando-se lobo achatado na margem superior, onde existe tambem
fileira de cerdas desenvolvidas, onduladas, alem de pilosidade esparsa,
que se estende tambem pela margem inferior; o lobo lateral e mais longo
Fig. 147

Psychodopygus rostrans: A, B

cibario e espermateca, respectivamente
(baseado em Lewis55, 1967); C

basistilo, dististilo, paramero e tobo lateral; C

extremidade distal dos dutos ejaculadores; Psychodopygus sp. de Souvenir: D
cibario;
E

espermatecas; Psychodopygus texanus: F, cibario; G

espermatecas; H

ba-
sistilo, dististilo, paramero e lobo lateral; h

Psychodopygus ubiquitaiis: I

cibario; J
espermatecas; K

basistilo, dististilo, pa-
ramero e tobo lateral; k

480
ENTOMOLOGIA M6DICA
do que o basistilo; os dutos ejaculadores tern a extremidade distal afilada,
de perfil em bisel, e sao cerca de seis vezes mais longos do que a bomba.
Psychodopygus (Trichophoromyia) sp.
(= Phlebotomus sp. de Souvenir Floch & Abonnenc, 1944) (Fig. 147, D, E).
Sinonimia

Phlebotomus yiephiletor Forattini, 1960 (nee Fairchild &
Hertig, 1952).
Este flebotomineo foi descrito a partir de um exemplar de femea da
Guiana Francesa. 0 re-estudo do material inicialmente identificado
como Psychodopygus yiephiletor no Amapa, Brasil, por Forattini41 (1960),
levou-nos a conclusao de que, muito provavelmente se trata desta especie.
Parece-nos ser bastante proxima de Psychodopygus reburrus. Maiores
conclusoes somente poderao ser atingidas quando o sexo masculino vier
a ser conhecido.
0 cibario da femea apresenta armadura bucal corn fileira de denies
horizontais constituida por cinco ou seis pares de elementos desenvolvi-
dos, e denies verticals calibrosos, dispostos em varias fileiras transversals
irregulares; a area pigmentada e bem marcada e o arco quitinoso e com-
pleto. As espermatecas tern o corpo anelado, cabeca desenvolvida, sendo
os segmentos subiguais diminuindo progressivamente de diametro ate
passarem, mediante transicao brusca, ao duto individual, observando-se
ainda a existencia de aneis rudimentares a esse nivel; os dutos indivi-
^
duais sap mais longos do que o corpo e apresentam algumas concrecoes
hialinas no seu trecho inicial, sendo curto o duto comum.
Psychodopygus (Trichophoromyia) texanus
(Dampf, 1938) (Fig. 147, F, Q, H).
A femea possui cibario corn armadura bucal dotada de seis ou mais
pares de dentes horizontals, triahgulares, de porte moderado, corn alguns
denies laterals e denies verticals de calibre variavel, alguns bem grandes,
dispostos em fileira transversal mais ou menos regular e outros, meno-
res, intercalados mas aglomerados, principalmente nas partes laterals; a
area pigmentada e bem marcada mas de tamanho discrete, e o arco qui-
tinoso e completo. As espermatecas tern o corpo globoso, corn ligeira
saliencia plana no local da cabeca; os dutos individuals sao longos, lisos
em sua major
parte, apenas corn estrias muito leves na porcao inicial e o
duto comum e curto ou praticamente inexistente. A genitalia masculina
apresenta o basistilo delgado, corn tufo frouxo de cerdas curtas, espalha-
das pela regiao media; o dististilo tern quatro espinhos, sendo um apical, i
um situado no terco distal e dois aproximadamente no mesmo nivel, cor- !
respondente ao meio do segmento; o paramero e simples, longo, corn a
porcao basal dilatada e distal digitiforme, dotado de cerdosidade esparsa
pela margem superior e alguma tambem na margem inferior; os dutos
ejaculadores tern a extremidade distal afilada, em bisel e tern pouco mais
de duas vezes o comprimento da bomba.
Psychodopygus (Trichophoromyia) ubiqullalls
(Mangabeira, 1942) (Fig. 147, I, J, K).
Sinonimia
Phlebotomus basispinosus Barretto & Coutinho, 1943;

Phlebotomus cauchensis Floch & Abonnenc, 1943.
A femea possui cibario dotado de armadura bucal corn fileira de cinco
a seis pares de derrtes horizontals, triangulares, dentes verticals em nume-
ro apreciavel e calibre variavel, os maiores em posicao mediana e os me-
nores como que aglomerados lateralmente; a area pigmentada e ampla,
marcada e o arco quitinizado e completo. As espermatecas tern o corpo
anelado, longo, corn p primeiro segmento vesiculoso de onde se observa
a cabeca corn aspecto de saliencia grande distal, os demais segmentos
sao de diametro progressivamente menor, em numero variavel de quinze
6u mais, at6 se continuarem apos certa transicao brusca, com o duto indi-
vidual; os dutos individuais sao lisos, cerca de duas vezes mais longos do
que o corpo e confluem no duto comum mais curto. A genitalia masculi-
na possui basistilo dilatado com tufo ampio e frouxo de cerdas, situado na
porcao media; o dististilo tern quatro espinhos, sendo urn apical, urn situa-
do no terco distal, um pouco mais aquem e um localizado no terco basal;
o parSmero e simples, corn a porcao basal dilatada, de contorno quadran-
gular, e a distal afilada, digitiforme, tern algumas cerdas esparsas, maio-
res ao longo da margem superior, e outras menores, na extremidade e na
margem inferior, ao nivel do cotovelo proximal; o lobo lateral e pouco
mais comprido do que o basistilo; os dutos ejaculadores tern a extremida-
de distal romba e sao cerca de duas e meia vezes mais longos do que a
bomba.
CHAVES PARA AS ESPECIES DO GENERO
PSYCHODOPYGUS
Obedecendo a orientagao ja adotada em outras ocasioes, as chaves
apresentadas a seguir, destinam-se a todo o genero Psyc/ioctopygus, sem
levar em consideracao as categorias subgenericas. Assim procedendo,
pretendemos simplificar e tornar mais pratico o processo de identificacao
especifica.
Como sempre, a maioria dos caracteres utilizados diz respeito a es-
truturas morfologicas das genitalias de ambos os sexos. Para algumas
especies a diferenciacao nao e facil. Chega mesmo a ser inviavel, no
estado atual dos conhecimentos, para as femeas de Psychodopygus
auraensis, P. brachipygus, P. inlnii, P. flochi e P. eurypygus.
Quanta as formas imaturas, elas encontram-se incluidas em chave
geral, que consta do Apendice deste volume.
CHAVE PARA AS F6MEAS
1

Corpo das espermatecas corn todos os segmentos nitida-
mente imbricados ..................................................
2.
Corpo das espermatecas segmentado ou globoso, no pri-
meiro caso, corn os segmentos, ou nao imbricados, ou corn
Imbrlcamento parcia], atingindo apenas alguns deles .... ............... 13.
ENTOMOLOGIA M^DICA
482
2
Corpo das espermatecas corn o segmento distal acentuada-

mente assimetrico, resuitante da fusao de dois ou mais
aneis, de maneira que a cabeca assume posicao lateral ................. 3.
Corpo das espermatecas corn o segmento distal simetrico,
sem evidencia de fusao de outros aneis, de maneira que a
cabeca assume posicao central ....................................... 4.
3
Duto individual da espermateca mais curto do que o corpo . ............. lloydi

Duto individual da espermateca mais longo do que o corpo .............. mates!
4

Duto, comum das espermatecas corn estriacao evidente em
toda a extensao .................................................... 5.
Duto comum das espermatecas corn estriacao evidente
apenas em sua parte distal ......................................... 7.
5
Duto comum das espermatecas corn ate duas vezes o com-

primento do conjunto representado pelo duto individual e
corpo. Cibario corn seis denies horizontals .............. ............ arthuri
Duto comum das espermatecas corn mais de duas vezes o
comprimento do conjunto representado pelo duto individual
e corpo. Cibario corn quatro denies horizontals ......................... 6.
6

Duto individual das espermatecas mais curto do que o
corpo ....................................................... bispinosus
Duto individual das espermatecas mais longo do que o
corpo .............................................. ........ guyanensis
7
Duto individual das espermatecas mais curto do que o

corpo ............................................................. 8.
Duto individual das espermatecas mais longo do que o
corpo ............................................................. 11.
8

Duto comum das espermatecas longo, de comprimento equl-
valente a tres ou mais vezes o do conjunto representado
pelo duto individual e corpo ......................................... 9.
Duto comum das espermatecas mais curto, de comprimento
equivalente ao dobro, ou menos, o do conjunto represen-
tado pelo duto individual e corpo ..................................... 10.
9

Cibario corn armadura bucal provida de dentes verticais
pequenos, sem formar conjunto mediano, dispostos em linha
transversal irregular, e area pigmentada pouco evidente. A
parte estriada do duto comum das espermatecas continua-
-se corn o restante, sem estrangulamento e quitinizacao evi-
dentes .................................................... amazonensis
Cibario corn armadura bucal provida de dentes verticais de
porte variavel, os mais calibrosos constituindo conjunto me-
diano, os demais dispostos em linha transversal arqueada,
sendo evidente a area pigmentada. A parte estriada do duto
comum das espermatecas continua-se corn o restante, ap6s
sofrer ligeiro estranguiamento, onde a quitinizacao e mais
acentuada .................................................... paraensis
10

Cibario corn o arco quitinizado complete, evidente, arma-
dura buca! corn denies horizontais triangulares e erectos.
A porcao estriada do duto comum das espermatecas e pouco
dilatada e continua-se corn o restante, sem sofrer estran-
gulacao evidente ........................................;-.. panamensis
Cibario corn o arco quitinizado incompleto, pouco evidente,
armadura buca! corn denies horizontais triangulares e incli-
nados para a linha media, A porcao estriada do duto comum
das espermatecas e dilatada, triangular e continua-se corn
o restante, ap6s sofrer evidente estrangulaeao ....................... davisi
11

Dutos individuals das espermatecas estriados em toda sua
extensao. Cibario corn arco quitinoso incompleto .................... ayrozai
GSNERO PSYCHODOPYGUS
483
Dutos individuals das espermatecas estriados em certa ex-
tensao e lisos em outra. Cibario corn arco quitinoso com-
plete ............................................................. 12.
12
Dutos individuais das espermatecas apresentando ligeiro

estrangulamento entre a parte estriada e lisa, sendo esta
mais dilatada do que aquela ................................ sguamiventris
fairtigi
Dutos individuais das espermatecas sem estrangulamento
na passagem entre a parte estriada e lisa, sendo ambas do
mesmo calibre ................................................... c/iagas;
13

Corpo da espermateca totalmente vesiculoso ........................... 14.
Corpo da espermateca atongado e segmentado, mesmo que
seia de maneira superficial .......................................... 20.
14
Corpo da espermateca corn a cabeca bem individualizada ................. 15.

Corpo da espermateca sem cabeca individualizada, apenas
corn saliencia piana em seu lugar ..................................... 16.
15
Corpo da espermateca corn estriacao superficial, de com-

primento e diametro equivalentes; cibario corn dois ou tres
pares de denies horizontals e varies denies verticals ............... monf/cofus
Corpo da espermateca sem eslriacao superficial evidente,
de comprimento maior do que o
diamefro; cibario corn dois
pares de denies horizontals e desprovido de denies laterals . ........... botellus
16

Espermatecas corn o duto comum lao ou mais longo do que
os individuals .................................................. pasca/ei
Espermatecas corn o dulo comum muito curto ou pratica-
mente inexistente .................................................... 17.
17
Cibario apresenlando varios denies verticals, destacando-se

alguns, muito calibrosos e que se dispoem ein fileira trans-
versal bastante regular
................................;............ fexanus
Cibario apresentando denies verticais dispostos em varias
fileiras, sem destacar-se nenhuma delas em particular ................... 13.
18
Dutos individuals das espermalecas nitidamente estriados . ........ carpenieri

Dutos individuais das espermatecas lisos ............................. 19.
19
Rg equivalente a cerca de duas vezes ou pouco mais, a

soma dos comprimentos de Rg +;i
e
Ra+s+4; delta waior do
que a metade de Rg ..............-.............................. barrettoi
Ra
equivalente a soina de
R.)+;(
e
R2+.i+4; deita menor do
que a metade de Rg -......"......."................................ aragaoi
20
Corpo das espermatecas corn o segmento distal vesicuioso

e outros bem mais curtos ........................................... 21.
Corpo das espermatecas, ou equivalente ou apenas ligeira-
mente maior do que os outros, em ambos os casos, sem
aspecto decididamente vesicufoso ..................................... 23.
21

Corpo das espermatecas corn a cabeca individualizada e
bem inserida .................................................. auraensis
brachipygus
ininii
flochi
eurypygus
Corpo das espermatecas corn a cabeca pouco individuali-
zada, apresentando-se como dilatacao apical do segmento
distal ............................................................. 22.
22

Corpo das espermatecas corn a segmentacao constitutda
per aneis curtos e dispostos em aglomerado estreito .... ........... rosfrans
Corpo das espermatecas corn a segmentacao constitulda
por aneis mais longos e dispostos em conjunto que permite
individualiza-los .............................................. ubiquitalis
484 ENTOMOLOGfA MEDICA
23
Cibario corn dois pares de denies horizontals ........................... 24.

Cibario corn maior numero de dentes horizontals ....................... 28.
24
Cibario corn os denies horizontals longos, retos, nao con-

ftuentes na base, observando-se ainda a existencia de den-
tes laterals e de alguns denticulos entre os horizontals .... ........ nordestinus
Cibario com os dentes horizontals confluentes na base, nao
se observando a presenca de dentes laterals ou de denti-
culos entre os horizontals ........................................... 25.
25 Gorpo das espermatecas corn o segmento distal maior do
que os demais ...................................................... 26.
Corpo das espermalecas com o segmento distal menor ou
equivalents aos demais ...................................... sanguinanus
26
Dutos individuais das espermatecas muito longos, chegando

a atingir o equivalente a vinte vezes o comprimento do
corpo ............................................................. 27.
Dutos individuals das espermatecas, no maximo, quatro
vezes mais longos do que o corpo ......................1.......... hartmanni
27
Cibario corn denies verticals calibrosos ......................... brasifiensis

Cibario corn denies verticals ausentes ou dificilmente vi-
sfveis ......................................................... fluviatilis
28
Dutos individuais das espermatecas dotados de concrecoes

hialinas em certa extensao de sua porcao inicial ....................... 29.
Dutos individuals das espermatecas lisas ou estriados, mas
desprovidos de concrecoes hialinas ...................-..........*.... 30.
29

Cibario corn dentes horizontals desenvolvidos; dutos indivi-
duais das espermatecas com duas a fres vezes o compri-
mento do corpo .......................................... sp. de Souvenir
Cibario corn dentes horizontals pequenos e triangulares;
dutos individuais das espermatecas longos, corn cerca de
oito a dez vezes o comprimento do corpo ....-.....;......-..-.... reburrus
30
Espermatecas corn duto comum evidente ............................... 31.

Espermatecas corn duto comum reduzido ou ausente, no pri-
meiro caso, pouco visfvet ............................................ 36.
31
Duto comum das espermatecas sensivetmente mais longo

do que os individuais ............................................... 32.
Duto comum das espermatecas mais curto do que os indi-
viduals ........................................................... 34.
32
Corpo das espermatecas corn a cabeca grande, de contorno

elfptico e curvo, lembrando o aspecto de lingua, e mais
longo do que o segmento distal do corpo; duto comum corn
ate duas vezes o comprimento dos individuals .......... ..... flaviscutellatus
Corpo das espermatecas corn a cabeca de tamanho menor,
de aspecto globoso; duto comum corn mais de duas vezes
o comprimento dos individuals ....................................... 33.
33

Dulos individuals das espermalecas de comprimenio equi-
vatente ao do corpo, fazendo-se de maneira brusca a pas-
sagem entre as duas paries; duto comum corn a porcao ter-
minal estriada .................................................. olmecus
Dutos individuais das espermatecas corn cerca de duas
vezes o comprimento do corpo, sendo gradual a passagem
entre as duas paries; duto comum totatmente liso em ex-
tensao ........................................................ antunesi
34
Corpo das espermatecas corn a cabeca volumosa, de con-

torno etfptico e curvo, lembrando o aspecto de lingua, e
mais longa do que o segmento distal; cibario corn dentes
horizontals desenvolvidos ............................................ 35.
Corpo das espermatecas corn a cabeca de tamanho discre-
te, de aspecto globoso; cibario corn denies horizontais de
porle reduzido ................................................ dreisbach!
35
Dutos das espermatecas estriados; cibario corn denies ver-

ticais calibrosos ................................................. anduzei
Dutos das espermatecas lisos; cibario corn denies verticals
escassos e dificilmente visiveis ................................. aclydiferus
36
Corpo das espermatecas corn o segmento distal sensivel-

mente maior do que os outros, em diametro ou em com-
primento ou em ambos os caracteres ................................. 37.
Corpo das espermatecas corn o segmento distal equivalente
ou menor do que os outros ......................................... 40.
37
Corpo das espermatecas corn menos de dez segmentos bem

individualizados; dutos individuals pouco mais longos do
que o corpo ........................................ ............... 38.
Corpo das espermatecas corn mais de dez segmentos,
atguns podendo se apresentar pouco individualizados; dutos
individuais corn, pelo menos, duas vezes o comprimento do
corpo ............................................................. 39.
38
Corpo das espermatecas corn cabeca con side ravel mente

votumosa, globosa, peduncuiada, e aneis de diametro pro-
gressivamente menor ate o duto individual, em cuja pas-
sagem se pode notar a presenca de elementos rudimen-
tares ....................................................... yiephiletor
Corpo das espermatecas corn a cabeca menor, nao acen-
tuadamente peduncuiada e com menor numero de aneis que
se continuam, apos transicao brusca, corn o duto individual,
onde nao se nota a existencia de elementos rudimentares .............. trapidoi
39
Corpo das espermatecas continuando-se gradualmente corn

o duto individual, este sendo de tres a quatro vezes mais
comprido do que aquele ......................................... whitman!
Corpo das espermatecas continuando-se ap6s transicao
brusca corn o duto individual, este corn o dobro do com-
primento daquele ............................................ hermanlenti
40
Dutos individuais das espermatecas corn ate o dobro do

comprimento do corpo ..............................................
41.
Dutos individuais das espermatecas corn mais de duas
vezes o comprimento do corpo .............................--.--.--
43.
41
Dutos individuals das espermatecas finamente estriados e

aumentando progressivamente de diametro em sua porcao
terminal; cibario corn cinco ou seis pares de denies hori-
zontais ........................................-
intermedius
Dutos individuais das espermatecas lisos e de diametro
uniforme; cibario corn maior numero de denies horizontais
pequenos ...................-.................-.
42.
42
Cibario corn dentes verticals calibrosos ................ ......... dreisbachi

Cibario corn denies verticals discretes .................. ........ hermanlenti
43
Corpo das espermatecas corn segmentacao incompleta e de

diametro equivaiente ao calibre do duto individual, que e
muito longo; cibario corn denies laterals ............................ inflatus
Corpo das espermatecas corn segmentacao completa, di-
minuindo de diametro em direcao ao duto individual que
assim e de calibre menor, sendo de tres a quatro vezes
mais longo; cibario sem denies laterais ........................... whitman!
1
Basistilo corn tufo de cerdas ........................................ 2.

Basistilo desprovido de tufos de cerdas ............................... 29.
2
Dististilo corn cinco espinhos bem desenvolvidos ....................... 3.

Dististilo corn quatro espinhos bem desenvolvidos ....................... 4.
3
Dutos ejaculadores de extremidade distal simples, reta e de

comprimento equivalente a quatro ou cinco vezes o da
bomba ....................................................... hartmanni
Dutos ejaculadores de extremidade distal ligeiramente dila-
tada, curva e de comprimento equivalente a duas ou ate
quatro vezes o da bomba ................................... sanguinarius
4
Basistilo corn um so tufo de cerdas ................................... 5.

Basistito corn mais de um tufo de cerdas ............................... 25.
5
Basistilo corn tufo de cerdas iimitado a porcao dista! do

apendice .......................................................... 6.
Basistilo corn tufo de cerdas em situacao mediana ou basal ................ 8.
6
Tufo do basistilo constituido por conjunto frouxo de nume-

rosas cerdas; fobo lateral inerme ............................... hernandezi
Tufo do basistilo constituido por
coniunto compacto de
poucas cerdas longas; lobo lateral corn fileira de setas Ion-
gas inserida no apice ............................................... 7.
7
Paramero bifurcado ........................................... dreisbacbi

Paramero simples, corn dois processes pilosos, um longo e
outro curto, implantados na base do apendice ............ ........ hermanlenti
8
Paramero simples ....................................

............... 9.
Paramero bifurcado ou corn processes colunares e de as-
pecto variado ....................................................... 22.
9
Tufo do basistilo reduzido a pequeno numero de cerdas .................. 10.

Tufo do basistilo constituido por numerosas cerdas, de as-
pecto uniforme ou variado ........................................... 11.
10
Tufo do basistilo formado por duas setas finas inseridas

sobre pequeno tuberculo
......................................... fluviatilis
Tufo do basistilo formado por maior numero de setas longas
nao inseridas em luberculo
....................................... microps
11
Dististilo corn somente um espinho em situacao mais basal .............. 12

Dististilo corn dois espinhos em situacao mais basal, ambos
inseridos aproximadamente no mesmo nivei
........................... 20.
12
Paramero corn a extremidade distal de aspecto diferen-

ciado
............................................................. 13.
Paramero corn a extremidade distal dilatada ou afilada, sem
particularidade morfologica que Ihe empreste aspecto dife-
renciado
................................................... -\R
13
Tufo do basistilo formado por conjunto espesso de locafi-

zacao basal
................................................... incasicus
Tufo do basistilo formado por conjunto frouxo, de ampla
situacao basal e mediana
........................................... 14.
14 Paramero corn a extremidade distal romba, dotada de expan-
sao membranosa inferior e destituida de fileira superior de
cerdas longas e finas .............................................. meirai
Paramero corn a. extremidade distal de contorno triangular,
destituida de expansao membranosa inferior e provida de
fileira superior de cerdas longas e finas ............................... 15.
15
Tufo do basistilo corn algumas cerdas longas entremeadas

as demais ................................................... loretonensis
Tufo do basistilo sem cerdas longas entremeadas as demais.......... auraensis
487
16
Paramero corn a extremidade distal provida de fileira ou

conjunto de cerdas finas e onduladas, dispostas na margem
superior ........................................................... 17.
Paramero corn a extremidade distal destitufda de fileira ou
conjunto de cerdas sensivelmente diferentes, dispostas na
margem superior .............................................. ubiquitalis
17
Paramero corn a extremidade distal apresentando conjunto

de c&rdas finas e onduladas limitado, a maneira de tufo, a
parte da margem superior, alem da presenca de pequeno
tubercuio cerdoso situado na margem inferior ........................ acosfa;
Paramero corn a extremidade distal apresentando fileira de
, cerdas finas e onduladas, disposta em toda a margem supe-
rior e destituida de tubercuio cerdoso na margem inferior ................. 18.
18
Paramero corn a porcao distal dotada de lobo achatado si-

tuado na margem superior, antecedendo a extremidade dis-
tal do apendice ................................................. rostrans
Paramero corn a porcao distal destituida de lobo na mar-
gem superior ....................................................... 19.
19
Tufo do basistilo de aspecto frouxo, limitado, de localizacao

basal e formado por poucas cerdas longas; dutos ejacula-
dores corn a extremidade distal dilatada e cinco a seis vezes
mais longos do que a bomba ......................... ,f............. flochi
Tufo do basistilo de aspecto frouxo, esparso pela regiao
mediana e formado por numerosas cerdas de porte medio;
dutos ejacuiadores corn a extremidade distal simples e duas
e meia vezes mais longos do que a bomba ..............;........... reburrus
20
Paramero corn a extremidade distal apresentando tufo de

cerdas finas e onduladas, situado na margem superior, e
pequeno tubercuio cerdoso localizado na margem inferior .............. acostai
Paramero corn a extremidade distal simples, sem cerdas
diferenciadas ou tuberculos-........................................... 21.
21
Tufo do basistilo de aspecto espesso, formado por elemen-

tos longos, aglomerados na regiao media do apendice; os
dutos ejacuiadores sao tres a quatro vezes mais longos do
que a bomba ................................................... antunesi
Tufo do basistilo de aspecto frouxo, formado por elementos
curtos, espalhados pela regiao media do apendice; os dutos
ejacuiadores tern pouco mais de duas vezes o comprimento
da bomba ........................................... ........... texanus
22
Tufo do basistilo formado por cedas espiniformes, isoladas

ou em conjunto corn outras de aspecto fino ............................ 23
Tufo do basistilo formado por conjunto ample de cerdas
finas, ocupando grande parte da regiao mediana do apen-
dice ............................................................. ininii
23
Tufo do basistilo formado por algumas cerdas espiniformes,

de desenvolvimento variado, ao lado de numerosas setas
finas ...................................................... brachipygus
Tufo do baslistilo formado somente por cerdas espiniformes,
em numero variavei ................................................. 24.
24
Paramero corn a porgao distal apresentando processo dota-

do de conjunto de cerdas longas, no apice, alem de outro
pequeno situado entre ele e a extremidade apical do apen-
dice ............................\............................. castanheirai
Paramero corn a porcao distal apresentando processo dota-
do de conjunto de cerdas curtas, no apice, nao se obser-
vando a existencia de outro entre ele e a extremidade api-
cal do apendice ................................................. dunhami
ENTOM01-OGIA M^DICA
488
25
Basistilo corn tufo apical formado por cerdas rigidas e outro,

situado na regiao basaf ou media, constitufdo por duas cer-
das foliaceas ao fado de algumas finas ......................... aclydiferus
Basistilo corn tufos basal e apical formados por cerdas
finas ............................................................. 26.
26
Paramero simples; tufo basal do basistilo constituido apenas

por tres ou quatro cerdas finas e de porte reduzido .... ........... rostrans
Paramero bifurcado ou dotado de processes e tuberculos
de aspecto variavel .................................................. 27.
27

Paramero corn a porcao distal possuindo um ramo supe-
rior, c6nico e provido de conjunto apical de pequenas
setas ......................-....................;............... mello!
Paramero corn processes cerdosos de aspectos diferentes,
precedendo a extremidade distal ..................................... 28.
28
Paramero corn a extremidade da porcao distal corn con-

torno que lembra o de uma flecha ................................... /opes/
Paramero corn a extremidade da porcao distal corn contor-
no que lembra o da cabeca de um passaro .............. ......... eurypygus
29
Dististilo corn cinco espinnos bem desenvotvidos ....................... 30.

Dististilo corn menos de cinco espinnos bem desenvolvidos ................ 31.
30
Paramero simples ........................................... sanguinarius

Paramero dividido em dois lobos .................................... davisi
31
Dististilo corn quatro espinhos bem desenvolvidos ...................... 32.

Dististilo corn menos de quatro espinhos bem desenvolvidos,
podendo haver uma ou mais setas espiniformes ......................... 59.
32
Paramero simples, destitufdo de cerdosidade diferenciada ................ 33.

Paramero dotado de lobos de aspecto variavel, e/ou corn
cerdas formando conjuntos diferenciados .............................. 57.
33
Dististilo corn um espinho basal destacado dos demais ................... 34.

Dististilo corn dois espinhos basais, implantados aproxima-
damente no mesmo nfvel ............................................. 39.
34
Paramero corn fileira de cerdas onduladas disposta na mar-

gem superior da porcao distal .........................(........... reburrus
Paramero destitutdo de fileira destacada de cerdas ondu-
ladas na margem superior da porcao distal ............................. 35.
35
Dutos ejaculadores muito longos, cerca de sete vezes mais

compridos do que a bomba ..................................... abunaensis
Dutos ejaculadores mais curtos, no maximo tres a quatro
vezes mais longos do que a bomba .................................... 36.
36

Paramero corn a porcao basaf dotada de pequeno lobo hia-
lino na margem superior; extremidade distal desse apen-
dice de cortorno triangular ........................................ inflatus
Paramero sem qualquer fobo na porcao basal; extremidade
distal desse apendice de aspecto digitiforme ........................... 37,
37
Dutos ejacutadores corn a extremidade distal curva em

gancho ............................................. ......... carpenteri
Dutos ejaculadores corn a extremidade distal reta, simples
ou afilada .......................................... ............... 38.
38

Dististilo praticamente de mesmo comprimento do basis-
tilo ........................................................ nordestinus
Dististilo sensivelmente mais curto do que o basistilo, cor-
respondendo a pouco mais da metade deste ultimo .................... lloydl
39

Dutos ejaculadores muito longos, corn sete a dez vezes o
comprimento da bomba ....................;.........
............... 40.
Dutos ejaculadores mais curtos, no maximo corn pouco
mais de quatro vezes o comprimento da bomba ........................ 41.
40

Dutos ejaculadores corn a extremidade distal curta e afi-
lada ........................................................ abunaensis
QgNERO PSYCHODOPYGUS 489
Dutos ejaculadores com a extremidade distal longa, dila-
tada, e de aspecto foliaceo ............................ ........ brasiliensis
41
Paramero corn a curvatura inferior pronunciada, dando ao

conjunto o aspecto que lembra o contorno de mao fecha-
da corn o dedo indicador em riste ................................... 42.
Paramero corn a curvatura inferior pouco pronunciada, de
maneira a se continuar, sem transicao acentuada, corn a
porcao distal ....................................................... 43,
42
Corpo da bomba grande e dutos ejaculadores curtos, corn

menos de duas vezes o comprimento daquele ............ ........ intermedius
Corpo da bomba menor e dutos ejaculadores mais longos,
corn tres a quatro vezes o comprimento daquele ................... whitman!
43
Lobo lateral de comprimento equivalents ou menor do que

o do basistiio ...................................................... 44.
Lobo lateral de comprimento senslvelmente maior do que
o do basistiio ........................................ ............... 51.
44

Dutos ejaculadores curtos corn no maximo o dobro do com-
primento da bomba .................................................. 45.
Dutos ejacutadores mais longos, corn tres a quatro vezes o
comprimento da bomba .............................................. 50.
45
Paramero dotado de pequeno lobo hialino na margem supe-

rior de sua porcao basal; dutos ejaculadores com a extre-
midade distal dilatada, de contorno que lembra o de uma
ponta de ianca ..............................;..........;........ inflatus
Paramero destituido de tobo hialino na margem superior
de sua porcao basal; dutos ejaculadores corn a extremidade
distai de aspecto diferente ........................................... 46.
46
Dutos ejaculadores corn a extremidade distal dilatada e

bifurcada ........................................... ........... anduzei
Dutos ejaculadores coiin a extremidade distal ligeiramente
dilatada e simples ................................................... 47.
47
Dististilo corn dois espinhos apicais .................... ......... yiephiletor

Dististllo corn urn espinho apical e outro subapical ou si-
tuado a certa distancia do apice ...................................... 48.
48
Escutelo pigmentado ............................................ inornatus

Escutelo claro ...................................................... 49.
49

Escutelo claro contrastando^ corn o restante do mesonoto
que se apresenta escuro .................................... flaviscutellatus
Escutelo e restante do mesonoto claros ................ trapidoi
50
Dististllo com os dois espinhos basais situados alem do

meio do segmento; dutos ejaculadores corn a extremidade
distal romba ................................................... olmecus
Dististilo corn os dois espinhos basais situados em nive!
que corresponde ao meio do segmento; dutos ejaculadores
corn a extremidade distal dilatada, em forma de colher ............. monticolus
51

Dutos ejaculadores corn a extremidade distal enrolada ................... 52.
Dutos ejaculadores corn a extremidade distal sem se apre-
sentar enrolada ..................................................... 53.
52

Paramero corn a extremidade distal de contorno ogival;
margem inferior desse apendice apresentando pequeno tu-
berculo lateral ................................................... aragaos
Paramero corn a extremidade distal afilada, de contorno di-
gitiforme; ausencia de tubercuto lateral na margem inferior . .......... coutinhoi
53

Dististilo corn os dois espinhos basais situados alem do
meio do segmento .................................... .....:...-..... 54.
Dististilo corn os dois espinhos basais situados em ntvel
que corresponde ao meio do segmento ............................... 55.
ENTOMOLOGIA M^DICA
490
54
Paramero corn a extremidade distal dotada de escassa e

fina pilosidade ...................................................
rachou!
Paramero corn a extremidade distaf dotada de pilosidade
discrete, constitufda porem por elementos mais longos e
mais numerosos ..,....,...................-....... arthuri
55

Basistilo corn atgumas cerdas longas, isoladas, dispostas
ao longo da margem inferior ..................................... barretfoi
Basistiio destitufdo de cerdas longas e isoladas, dispostas
ao longo da margem inferior .......................... ............... 56.
56
Basistilo corn cerdas curtas, esparsas pela regiao media

do apendice; dutos ejaculadores corn pouco mais de duas
vezes o cotnprimento da bomba ..................................... texanus
Basistilo destitufdo de cerdas curtas esparsas pela regiao
media; dutos ejaculadores, cerca de quatro vezes mais
longos do que a bomba ......................................... pascalei
57
Paramero corn tufos de cerdas diferenciadas ........................... 58.

Paramero destitufdo de tufos de cerdas diferenciadas ......:......... aragaoi
58
Paramero corn apenas um tufo de cerdas longas, situado na

margem superior da porcao basal ................................... matost
Paramero corn dois tufos de cerdas grossas e foliaceas,
situados na margem superior da porcao basal .................... panamensis
59
Dististilo corn um s6 espinho bem desenvolvido, alem de

algumas setas espiniformes ........................... ............... 60.
Dististilo corn mais de um espinho bem desenvolvido .................... 65.
60
Paramero corn a porcao distal longa e afilada, mas destituf-

do de processes e tufos de cerdas diferenciadas ....................... 61.
Paramero corn a porcao distal curta, provido de processos
e tufos de cerdas diferenciadas, que emprestam aspecto
complexo ao apendice ............................................... 62.
61
Paramero corn a porcao distal simples, de apice corn as-

pecto digitiforme .............................................. guysnensis
Paramero corn a porcao distal apresentando o apice com-
plexo, dilatado, de cortorno quadrangular e corn pequenos
processes hialinos pedunculados ............................ squamiventris
62

Paramero corn a porcao distal de contorno que lembra o
de um cachimbo, e dotada de espesso tufo de cerdas dis-
posto na margem superior ............................ ........... cbagasi
Paramero de aspecto diferente ....................................... 63.
63

Paramero corn a porcao distal dotada de processo pre-
-apical disposto em angulo reto e a extremidade distal corn
o aspecto de saliencia vertical curta e aguda ............ ........... hernslei
Paramero corn a porcao distal dotada de processo pre-api-
cal disposto em angulo reto, mas a extremidade distal corn
aspecto de saliencia horizontal romba de porte regular ................. 64.
64

Paramero corn pequeno conjunto de cerdas espiniformes
disposto na margem superior da porcao basal ....................... fairtigi
Paramero corn fileira formada por numerosas cerdas espi-
niformes, disposta na margem superior da porcao basal ........... complexus
65
Paramero simples; dististilo corn dois espinhos bem de-

senvolvidos ........,....................;.............-...... bispinosus
Paramero dilatado, corn a porcao distal dividida em uma
parte superior dotado de espesso tufo cerdoso, e uma in-
ferior, corn aspecto de processo longo e digitiforme ..................... 66.
66

Paramero corn o tufo da porcao distal constitufdo por cer-
das curtas que nao atingem o apice do processo inferior .............. ayrozai
Paramero corn o fufo da porco distal constitufdo por cer-
das longas que atingem, e mesmo ultrapassam, o apice do
processo inferior .................................................... 67.
G^NERO PSYCHODOPYGUS 491
67
Paramero corn o tufo da porcao distal constitutdo per cerdas

largas, de aspecto foliaceo ....................................... hirsutus
Paramero corn o tufo da porcao distal constituldo por cer-
das finas ........................................................... 68.
68
Paramero apresentando tonga seta isolada, inserida sobre

tuberculo situado na margem superior da porcao basal; o
tufo de cerdas da porcao distal e constituido por elementos
flexiveis .................................................. nicaraguensis
Paramero destitufdo de cerda isolada, na margem superior
da porcao basal; o tufo de cerdas da porcao distal e cons-
tituido por elementos rfgidos .......................... ......... paraensis.
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Capitulo 7
OUTROS GENEROS DE PHLEBOTOMINAE
Pag.
Consideracoes gerais .................................................. 496
Genero Pintomyia ..................................................... 497
Diagnose .................................................... 497
Importancia medica e sanitaria ................................ 497
Pintomyia pessoai .......................................... 498
Pintomyia fischeri ............................................ 500
Outras especies ............................................ 503
Chaves para as especies de Pintomyia .......................... 506
Chave para as femeas ..................................... 506
Chave para os machos .................................... 506
Genero Viannamyia .................................................... 506
Diagnose e dados gerais ........-.....-.......;...-........... 506
Chaves para as especies de Viannamyia .......................... 510
Chave para as femeas .................................... 510
Chave para os machos .....-...........;.................. 510
Genero Pressatia ...................................................... 511
Diagnose e. dados gerais ...................................... 511
Chaves para as especies de Pressatia ........................... 520
Chave para as femeas .................................... 520
Chave para os machos .................................... 521
Genero Brumpfomyia .................................................. , 521
Diagnose e dados gerais ...................................... 521
Chave para as especies de Brumptomyia ......................... 534
Genero Wanleya ...................................................... 536
Diagnose e dados gerais ........................................ 536
Referencias bibliograficas ............................................. 539
CONSIDERACOES
GERAIS
Os demais representantes de Phlebotominae do Continente Ameri"
cano encontram-se, segundo criterio de Forattini22 (1971), incluidos em
cinco generos. Sao eles Brumptomyia, Pintomyia, Pre$satia, Viannamyia
e Warileyia: Atualmente o primeiro constitui o grupo que encerra maior
numero de representantes. Contudo, e o segundo o que encerra especies
as"quais, face aos conhecimentos atuais, permite-se atribuir alguma im-
portancia epidemiologica. Os dados disponiveis sobre esses tiebotomi-
OUTROS G6NEROS DE PHLEBOTOMINAE
497
neos sao bastante deficientes e, em linhas gerais, pouco se afastaram ain-
da do simples tratamento sistematico. Por tais razoes, dedicaremos maior
atencao a Pintomyia, deixando para os demais apenas os elementos utili-
zados na identificacao.
GfiNERO PINTOMYIA Luna, 1932.
DIAGNOSE
Os individuos adultos apresentam os femures posteriores dotados de
uma fileira de espinhos curtos e agucados disposta na metade basal de
sua face interna. As femeas sao dotadas de cibario corn armadura bucal
constituida por denies horizontals individualizados, dentes verticals mais
ou menos regularmente distribuldos, podendo ainda existir reduzido nu-
mero de pequenos denies laterals; as espermatecas tern o corpo corn
aspecto saculiforme, nao segmentado ou, no maximo, com ligeira estria-
cao superficial sendo a cabeca pouco diferenciada, corn aspecto de area
saliente. Os machos possuem genitalia de tamanho medio, sendo o com-
primento correspondente ao conjunto basistilo-dististilo, maior do que o
diametro longitudinal da cabeca; no basistilo observa-se a presenca de
tufo de cerdas, formado por poucos elementos e de situacao basal; o pa-
ramero e simples e o lobo lateral e inerme. As larvas conhecidas ate o
momento possuem dois pares de cerdas caudais, a partir do segundo
estadio, e os dois pares de setas protoracicas dorsais anteriores (1 e 2).
IMPORTANCIA MEDICA E SANITARIA
0 genero Pintomyia inclui a especie P. pessoai que foi surpreendida
corn infeccao natural por formas em leptomona. Tais achados nao obti-
veram ainda a necessaria confirmacao atraves de inoculacoes experi-
mentais. Apesar disso, os dados epidemiologicos obtidos na ocasiao
permitiram suspeitar de possivel responsabilidade desse flebotomineo na
veiculacao da leishmaniose tegumentar. 0 mesmo se pode dizer de Pin-
tomyia fischeri embora para este representante nao tenha ainda sido de-
tectada a presenca de flagelados em seu tubo digestivo.
As
observances
concernentes a esses dois dfpteros foram levadas a
efeito na regiao meridional do Brasil, em especial modo no Estado de Sao
Paulo. Por conseguinte, o seu posstvel valor epidemiologico acha-se
atualmente limitado a essa regiao.
Neste grupo encontram-se incluidas 4 especies, as quais vao relacio-
nadas a seguir, acompanhadas da respectiva distribuicao geografica.
ESPECIES DO (36NERO PINTOMYIA
P. damascenoi (Mangabeira, 1941)
Brasil (Regiao Norte), Colombia.

P. fischeri (Pinto, 1926)
Brasil (Bahia, Pernambuco, Regioes Nordeste, Sudoeste e Sul),

P. pessoai (Coutlnho & Barretto, 1940)
Argentina (Missoes), Brasil (Bahia, Regioes

Sudoeste e Sul, Mato Grosso), Paraguai.
P. sp/nosa (Fioch & Abonnenc, 1942)
Brasii (Regioes Norte e Centro-Oeste, Maranhao,

Minas Gerais), Colombia, Guiana Francesa, Panama.
498
ENTOMOLOGIA M6DICA
PINTOMYIA PESSOAI
(Coutinho & Barretto, 1940) (Fig. 148, H, I).
DIAGNOSE
Este flebotomineo 6 muito semelhante a Pintomyia

fischeri do qua! pode ser separado mediante alguns detalhes morfologicos
das genitalias. As femeas apresentam o corpo das espermatecas corn
aspecto globoso mas nao corn tendencia cilindrica e sim de contorno ten-
dendo ao de um barril ou mesmo esferoidal; alem disso a area apical onde
se situam os filamentos e de manor extensao.
Quanto
a genitalia mas-
culina, nota-se que o dististilo apresenta dois espinhos basais situados
praticamente no mesmo nfvel; o tufo de cerdas do basistilo e dotado de
maior numero de elementos, ultrapassando a casa dos dez; quanto aos
dutos ejaculadores sao de extremidade ligeiramente biselada e sao menos
de tres vezes mais compridos do que a bomba. As formas imaturas das
duas especies sao indistingufveis.
DISTRIBUIpAO E BIOLOGIA (Mapa 7.1)
Este flebotomineo e de
distribuicao essencialmente sul-americana, sendo comumente encontrado
nas regioes Sudoeste e Sul do Brasil, atingindo tambem o Estado de Mato
Grosso (Pessoa e Barretto43, 1944; Barretto4,5.6, 1947, 1950, 1961; Fo-
rattini19,21, 1960; Forattini e Santos23.24, 1955, 1956). Sua presenca foi
assinalada tambem no Paraguai e no Territorio das Missoes, na Argentina
(Duret3.14, 1950, 1951; Castro, 1959).
Os conhecimentos atuais sobre os criadouros de Pintomyia pessoal
resumem-se a alguma evidencia sobre a possibilidade de evolucao das
formas imaturas no solo do ambiente florestal (Forattini111, 1954).
Este flebotomfneo e considerado como de habitos essencialmente
silvestres, vivendo nas matas umidas onde pode ser observado pratica-
mente durante todo o ano. 0 ritmo dessa incidencia obedece ao aspecto
geral verificado para os flebotomineos, ou seja, corn o maximo de densi-
dade correspondendo aos meses quentes e chuvosos e o minimo ou
mesmo a ausencia, aos perlodos frios e secos. Revelou-se como especie
altamente antropofila nas regioes onde foi estudada, sendo comumente
capturada corn isca humana. Isso nao a impede porem, de sugar outros
vertebrados de sangue quente, domesticos ou silvestres, tais como caes,
equinos, galinhas e dasipodideos. Seguindo o comportamento habitual
destes dipteros, a sua atividade e predominantemente crepuscular e no-
turna (Barretto3, 1943; Forattini19.20, 1954, 1960).
A freqiiencia aos domicilios foi observada no Estado de Sao Paulo,
Brasil, onde de inicio Barretto3 (1943) verificou a invasao de casas situa-
das ate 120-150 metres das matas. Posteriormente e na mesma regiao,
Forattini" (1954) encontrou P. pessoal corn certa frequencia em habita-
coes locais e ate distancia correspondente a 300 metres das florestas.
Observou tambem, mediante coletas domiciliares regulares, a presenca
praticamente constante do flebotomineo dentro das casas, obtendo me-
dias horarias de ate 1,4, para os periodos de maior densidade (Forattini20,
Fig. 148
Pintomyia fischeri: A
cibario; B

espermatecas; C
genitalia masculina;
c
extremidade distal dos dutos ejacuiadores; D

cabeca da larva (esquematico); d
antena larval; d

cerda cefalica em escova, da larva; d"
disposigao dos espiculos

no tegumento cefalico da larva; E
cerda abdominal dorsal acessoria (01) da larva;

F

cerdas pr6-alares da pupa; G

cerda abdominal da pupa; Pintomyia pessoai: H
espermatecas; I

genitaiia masculina; i
extremidade distal dos dutos ejacuiadores.

500
ENTOMOLOGIA MDICA
1960). Desde que as habitacoes se situem a distancias favoraveis em
relacao ao ambiente florestal, tudo leva a crer que possam sofrer a inva-
sao por parte deste diptero. Em conseqiiencia os seus habitantes se en-
contrarao facilmente ao alcance de sua atividade hematofaga.
A importancia medica deste flebotommeo reside no fato de sobre ele
recairem suspeitas tendentes a considera-lo como transmissor da leish-
maniose tegumentar na regiao meridional do Brasil. Tal hipotese tem
seus fundamentos em evidencias de ordem epidemiologica, principal-
mente, as referentes a sua densidade, antropofilia e freqiiencia aos do-
mictlios, observadas nas regioes endemicas da molestia. Acresce o fato
de ter sido ali encontrado corn infeccao natural por formas em leptomona.
Algumas destas, pelo menos, foram observadas localizadas na regiao
buco-faringeana do inseto, o que e bastante sugestivo (Pessoa e Couti-
nho".42, 1940, 1941; Coutinho, 1940). Estes ultimos achados nao obtive-
ram ainda posterior confirmacao mediante o isolamento do agente e ino-
culacoes em animais sensiveis. Todavia e a semelhanca do que ocorre
atualmente corn outros representantes, trata-se de dados que nao podem
ser postos de lado, e que permitem a inclusao de Pintomyia pessoal no
rol dos provaveis transmissores daquela parasitose.
PINTOMYIA FISCHERI
(Pinto, 1926) (Fig. 148, A, B, C, D, E, F, G).
DIAGNOSE

A femea apresenta o cibario dotado de armadura
bucal constituida por dois pares de denies horizontals desenvolvidos,
estando os do par mediano mais aproximados entre si do que daqueles
situados lateralmente; observa-se ainda numero regular de dentes verti-
cals, dispostos em uma ou duas fileiras transversals irregulares, notando-
-se ainda urn ou dois elementbs pequenos implantados na base dos den-
ies horizontals que constituem o par mediano; verifica-se tambem a exis-
tencia de alguns dentes laterais pequenos; a area pigmentada e evidente,
embora discreta, longa e o arco quitinizado e complete. As espermate-
cas tem o corpo globoso, corn tendencia a forma cilmdrica, achatado
na porcao distal onde se apresenta rugosa, dotada de numerosos filamen-
tos; a porcao proximal e afunilada e mais quitinizada do que o restante
do corpo, continuando-se gradualmente no duto individual; os dutos sao
dificilmente visiveis corn as tecnicas comuns, sendo bastante hialinos,
mas pode se verificar que os dutos individuais sao curtos e confluem
no duto comum que e bastante longo. A genitalia masculina possui o
basistilo alongado e provide de urn tufo basal de cerdas constituido por
poucos elementos, geralmente em numero de cinco ou menos, delgados
e longos; o dististilo tem quatro espinhos, sendo urn apical, dois inseri-
dos no terco distal e um basal, nos limites do terco proximal, podendo-se
observar ainda a presenca de cerda espiniforme pre-apical; o paramero
e simples, corn a extremidade distal triangular, esparsamente pilosa e
502
ENTOMOLOGIA M6DICA
margem inferior mostrando acentuada curvatura concava onde se inse-
rem algumas finas setas, de maneira que o conjunto apresenta aspecto
que lembra o contorno de urn pe em extensao; o lobo lateral e mais curto
do que o basistilo; o edeago e alongado e regularmente quitinizado; a
bomba ejaculadora tern aproximadamente comprimento equivalente a me-
tade do basistilo, os dutos ejaculadores tern a axtremidade distal simples
e tern pouco mais de tres vezes o comprimento da bomba; a lamela sub-
mediana e retangular e esparsamente pilosa. Na larva observa-se o te-
giimento cefalico revestido de espinhos dispostos em circulos imbricados,
resultando na formacao de desenhos poligonais; corn excecao das cerdas
genais (8, 9 e 10) que sao simples, as demais sao em escova, apresentan-
do as farpas desde nivel proximo da base, e se inserem em tuberculos
discretos; as antenas sao curtas, inseridas em pequenas saliencias, pos-
suindo o primeiro segmento muito curto e o segundo longo, cilindrico e
ligeiramente curvo; no torax e abdomen predominam as cerdas em esco-
va que se inserem em tuberculos salientes, corn o apice um tanto dilatado,
dando ao conjunto o contorno clavado; das protoracicas anteriores, a
interna (1) e cerca de duas vezes mais longa do que a externa (2); nota-se
que as abdominais dorsais acessorias (01) sao bastante desenvolvidas e
corn aspecto em escova; no VIII segmento verifica-se que a dorsal inter-
na (1) e curta, a dorsal externa (2) e a laterodorsal (3) sao longas ao
passo que a lateroventral (4) e curta. A pupa apresenta o tuberculo me-
sonotal pouco desenvolvido; as cerdas pre-alares sao longas, delgadas
e simples; as abdominais sao espiniformes e encontram-se inseridas em
tuberculos de porte apreciavel mas lisos. 0 ovo e fusiforme e o exocorio
e dotado de linhas salientes relativamente espessas formando desenho
poligonal de malhas amplas.
DISTRIBUIQAO E BIOLOGIA (Mapa 7.1)

Ate o momento, esta es-
pecie tern sido encontrada apenas no Continente sul-americano, e restrita
ao Brasil. Sua presenca foi assinalada nas Regioes Centro-Oeste e Sul do
pafs, alem de nos Estados de Pernambuco e Mato Qrosso
(Pessoa e Bar-
retto43, 1944; Barretto<.5. n, 1947, 1950, 1961; Lucena29, 1953; Forattini e
Santos2-, 1956; Forattini2, 1960).
Sobre os criadouros naturais deste flebotomineo, dispoe-se apenas
de algumas evidencias que indicam a possibilidade de evolucao das for-
mas imaturas no solo, na base de arvores e outros acidentes do ambiente
florestal (Coutinho e Barretto", 1941).
Ao que parece, Pintomyia fischen e habitante preferencial de ambien-
tes cobertos de vegetacao de menor porte, tais como capoeiras e matas
de segunda formacao. Sua menor densidade foi assinalada em regioes
do Estado de Sao Paulo, Brasil, onde predominam florestas virgens. Em
areas nas quais o diptero se apresenta corn abundancia, a incidencia anual
e a atividade diaria mostram-se corn os mesmos padroes ja assinalados
para os flebotommeos em geral. Os abrigos naturais tern sido encontra-
dos em buracos de arvores, fendas de pedras e ambientes escuros. Em-
OUTROS GENEROS DE PHLEBOTOMINAE 503
bora de habitos crepusculares, nao constitui fato raro surpreende-lo exer-
cendo hematofagia em pleno perfodo luminoso do dia (Barretto3, 1943;
Forattini18, 1954).
Este flebotomineo parece ser dotado de grande antropofilia, sugando
tambem apreciavel numero de animais de sangue quente. Tern muita
tendencia a frequentar o ambiente humano, invadindo as habitacoes e de-
pendencias, onde procura sugar seus habitantes corn avidez. Nos arre-
dores da cidade de Sao Paulo, Brasil, foi encontrado em casas distantes
ate 80 metros das matas (Coutinho e Barretto10, 1941; Barretto3, 1943). Em
areas florestais do mesmo Estado de Sao Paulo, tambem foi observado
dentro das casas, corn relativa freqiiencia (Forattini18, 1954). Nestas ulti-
mas regioes, embora corn densidade relativamente baixa, Forattini21 (1960)
conseguiu coleta-lo de maneira regular dentro das habitacoes humanas,
obtendo medias horarias de ate 1,0, correspondentes aos meses mais
favoraveis do ano.
Dada a sua relativa baixa densidade nas florestas, Pintomyla fischeri
nao foi considerado como bom veiculador da leishmaniose tegumentar.
Contudo, e de se levar em conta que tais aspectos nao estao ainda sufi-
cientemente estudados. Por outro lado, a antropofilia e domesticidade
revelada por este flebotomfneo, constituem dados epidemiol6gicos de
valor, que permitem levantar alguma suspeita nesse sentido. Em vista
desses fatores, atribui-se-lhe provavel responsabilidade no aparecimento
de casos esparsos da infeccao, observados nos arredores de centros urba-
nos, notadamente da cidade de Sao Paulo, Brasil (Barretto8, 1943).
OUTRAS ESP6CIES
Em relacao aos outros dois representantes deste genero, os dados
disponiveis sao limitados. Pintomyla damascenol foi esporadicamente
assinalado dentro de habitacoes. As informacoes decorrentes de coletas,
tern indicado tocas de animais silvestres e troncos de arvores como locais
onde a maioria das formas adultas foi obtida (Mangabeira31, 1941; Da-
masceno, Arouck e Causey", 1949; Floch e Abonnenc", 1952; Martins,
Falcao e Silva", 1963).
Os principais elementos diagnosticos para esses flebotomlneos sao
os seguintes.
Pintomyia damascene/
A femea possui cibario corn armadura bucal onde se observa a pre-
senca de dois pares de denies horizontals triangulares, confluentes na
base e varios denticulos laterais, alem de numerosos denies verticais dis-
postos em fileiras transversais, dando ao conjunto aspecto irregular; a
area pigmentada e visivel mas de extensao reduzida, e o arco quitinoso
/ ~
\

^J
G
Fig. 149
Pintomyia damascene!: A
cibario; B
espermatecas; C
basistilo, distis-
tilo, paramero e lobo lateral; Pintomyia spir.osa: D
espermatecas; E, E

aspectos
do tufo basal do basistilo; F, f, G

cabepa da larva (esquematico), antena larval e cerda
em escova do t6rax e abdomen larvais, respectivamente (baseado em Hanson27, 1968).
OUTROS S6NEROS DE PHLEBOTOMINAE 505
e completo, embora pouco evidente na porcao mediana. As espermatecas
tern o corpo globoso, corn tendencia a forma cilindrica, podendo-se notar
a presenga de dupio envoltorio hialino e corn a extremidade distal acha-
tada, rugosa, de onde saem os filamentos apicais; os dutos individuals
sao fortemente quitinizados e confluem em duto comum membranoso
mais calibroso e mais longo do que eles. Na genitalia masculina o distis-
tilo tern quatro espinhos, sendo urn apical, dois situados no tergo distal e
urn implantado na parte media do segmento, alem de uma cerda espini-
forme pre-apical; o basistilo e dotado de tufo basal constituido por mais
de dez cerdas delgadas, dispostas em dupla tileira; o paramero e sim-
ples, alongado, corn a parte distal digitiforme e dotada de cerdas esparsas
que se estendem pela margem inferior do apendice; o lobo lateral e de
comprimento equivalente ao do basistilo; os dutos ejaculadores tern a
extremidade distal simples e sao duas e meia vezes mais longos do que a
bomba.
PIntomyia splnosa
(Floch & Abonnenc, 1942) (Pig. 149, D, E, F).
Esta especie e muito semelhante a Pintomyla damascenoi, da qua!
se diferencia apenas por alguns detalhes morfologicos que, em nossa opi-
niao, sao de valor relative. Muito provavelmente se trata somente de va-
riedade geografica e, por conseguinte, de sinonimia daquela. A falta de
material adequado para estudo faz corn que protelemos essa decisao a
qual, porem, acreditamos seja alcancada por pesquisadores que possam
dispor daqueles meios.
Na femea pode-se verificar que, em continuacao a parts fortemente
quitinizada dos dutos individuals das espermatecas, segue-se porcao
membranosa de comprimento apreciavel, antes de sua confluencia corn
o duto comum. Na genitalia masculina observa-se o tufo basal de cerdas
no basistilo, formado por menos de dez elementos, as vezes apenas dols
ou tres de calibre mais grosso. As formas imaturas foram descritas por
Hanson2 (1968). Na larva observa-se as cerdas cefalicas tongas, sendo
apenas as frontais (4 e 5) e as verticals (6 e 7) esparsamente penadas nos
seus dois tercos apicais, todas inseridas em tuberculos salientes; a ante-
na encontra-se implantada em saliencia larga, tern o primeiro segmento
curto e o segundo longo e cillndrico. No torax e abdomen predominam
as setas em escova; no protorax, a dorsal anterior interna (1) 6 longa en-
quanto que a externa (2) e pequena, corn menos da metade do compri-
mento daquela; no VIII segmento, a dorsal interna (1) e muito pequena, a
dorsal externa (2) e a laterodorsal (3) sao longas, enquanto que a latero-
ventral (4) e muito reduzida. Na pupa o tuberculo mesonotal e discreto;
as cerdas pre-alares sao evidentes e situadas sobre saliencia desenvol-
vida; no abdomen nao se observam tuberculos dorsais desenvolvidos.
CHAVES PARA ESPCIES DE PINTOMYIA
CHAVE PARA AS F^MEAS
1
Dutos individuals das espermatecas fortemsnte quitinizados,

corn aspecto rigido, pefo menos em sua parpao distal ................... 2.
, Dutos individuals das espermatecas apenas ligeiramente
quitinizados em sua porcao distal ..................................... 3.
2
Dutos individuals das espermatecas totalm ;nte

rfgidos ............ damascenoi
Dutos individuais das espermatecas corn porcao membra-
nosa seguindo-se a parte rigida e preceder do a confluencia
no duto comum ...................................... ........... spinosa
3 : Corpo das espermatecas corn aspecto cilindrico um tanto
alongado ....................................................... fischeri
Corpo das espermatecas corn aspecto globoso, de contorno
um tanto circular ................................................ pessoai
CHAVE PARA OS HACHOS
1
Dististilo corn um espinho basal ....................................... 2.

Dististilo corn dois espinhos basais situs Jos aproximada-
mente no mesmo nfvel ............................................ pessoai
2
Paramero corn forte curvatura inferior, dando ao conjunto o

contorno que lembra o de um pe em exte isao ...................... fischeri
Paramero sem acentuada curvatura c6ncava inferior ..................... 3.
3
Tufo do basistilo constituldo por mais de duz elementos del-

gados dispostos em duas fileiras .............................. damascenoi
Tufo do basistilo constitufdo por menos ds dez elementos
calibrosos dispostos em uma fileira ................... .-î,.......... spinosa
GfiNERO VIANNAMYIA Mangabeira, 1941.
DIAGNOSE E DADOS GERAIS
Os individuos adultos possuem palpos corn a soma dos comprimen-
tos dos articulos II e III maior ou equiviilente aquela correspondente a
dos IV e V; este ultimo segmento 6 aproxi madamente tao longo quanto o
III. As femeas sao dotadas de cibario cam armadura bucal constituida
por dois pares de denies horizontals e niimero variavel de denies verti-
cals; a area pigmentada e nitida e o arco esclerotinizado e completo; as
espermatecas apresentam o corpo ovoide ou globoso, destitufdo de ca-
bega diferenciada e incluido, juntamente com os dutos, em bainha escle-
rotinizada, a maneira de funil ou cilindro. Os machos possuem genitalia
de porte medio mais longa do que a cabrca; o basistilo e destituido de
tufo de cerdas em posicao basal, podendc apresenta-lo na porcao distal;
o dististilo e bifurcado ou pode apresentar tuberculos desenvolvidos, nos
quais encontram-se implantados os espinhas; o paramero e simples, mas
armado de cerdas espiniformes que podem apresentar aspecto diferen-
ciado; o lobo lateral e inerme; a extremidiide distal dos dutos ejaculado-
res e dilatada ou dotada de expansoes membranosas.
Os conhecimentos sobre estes flebotcmineos sao escassos. Os es-
pecimens conhecidos foram encontrados em ambiente florestal, a grande
OUTROS
Q6NEROS DE PHLEBOTOMINAE 507
maioria em troncos de arvores. Ocasionalmente foram surpreendidos
dentro de habitacoes, como o achado esporadico referente a Vlannamyia
tuberculata no Brasil. Corn certa freqiiencia tern sido encontrados em
tocas de animais, principalmente roedores, registrando-se urn achado de
V. lurcata em toca de batraquio. Na Colombia, V. tuberculata foi coletado
em alturas de ate 18 metres acima do solo flprestal (Mangabeira30, 1941;
Damascene, Arouck e Causey", 1949; Barreto1, 1969).
Este genero reune ate o momento 4 especies que sao mencionadas
a seguir, acompanhadas da respectiva distribuicao geografica.
ESPECIES DO QeNERO VIANNAMYIA
V. fariasi (Damascene), Causey & Arouck, 1945)
Brasil (Para), Guiana Francesa.

V. furcata (Mangabeira, 1941)
Brasil (Para), Colombia, Guiana Francesa, Honduras,

Panama.
V. munangai (Wijers & Huisenga, 1967)
Surinam (Guiana Holandesa)

V. tuberculata (Mangabeira, 1941)
Brasil (Regiao None), Colombia.

Vlannamyia fariasi
(Damasceno, Causey & Arouck, 1945) (Fig. 150, A)
Esta especie e atualmente conhecida apenas pelo sexo masculine.
A genitalia apresenta o basistilo dotado de tufo frouxo de cerdas finas,
na extremidade distal; o dististilo possui quatro espinhos, sendo um api-
cal, urn subapical e dois inseridos em ramificacao situada na uniao do
terco medio corn o terco basal; o paramero e simples, afilado na porcao
distal onde possui extremidade ligeiramente dilatada e provida de tres
cerdas de tamanho diverse, mas diferentes das demais que se apresentam
esparsas; o lobo lateral e de comprimento equivalente ao do basistilo;
os dutos ejaculadores tern a extremidade distal dilatada acentuadamente
em forma de colher, e sao cerca de duas e meia vezes mais longos do
que a bomba.
Vlannamyia lurcata
(Mangabeira, 1941) (Figs. 150, B, C, D,
15.1
A).
Sinonimia

Phlebotomus arborealls Floch & Abonnenc, 1944.
A femea apresenta o cibario corn armadura bucal provida de dois
pares de dentes horizontals, estiletiformes, denies laterals
visfyeis,
e nu-
merosos denies verticals de calibre variado, dispostos em varias fileiras
transversais irregulares; a area pigmentada e marcada e o arco quitinoso
e completo. As espermatecas tern o corpo piriforme corn os filamentos
esparsos e duto individual fino; esse conjunto encontra-se alojado dentro
de um estojo cilindrico, quitinizado e longo que conflui corn o do butro
lado em uma camara hialina que faz as vezes de duto comum. A genitalia
masculina mostra o basistilo dotado de tufo frouxo de cerdas delgadas
na extremidade distal; o dististilo tern dois ramos como que resultantes
OUTROS Q6NEROS DE PHLEBOTOMINAE
509
Fig. 151

Formas larvais de
Viannamyia e Pressaffa (basea-
do em Hanson2?, 1968). Vian-
namyia furcata: A

cabeca da
larva (esquematico); a

ante-
na larval; B

cerda em esco-
va do torax e abdomen; Pres-
saffa campost: C

cabeca da
larva (esquematico); c

ante-
na larval; D

cerda em esco-
ya do torax e abdomen.
de bifurcacao basal, corn dois espinhos cada urn, apical e subapical; o
paramero tern a extremidade distal delgada e fortemente curva em dire-
cao inferior notando-se o apice ligeiramente dilatado, adunco, corn um
espinho curto na ponta; duas cerdas de extremidade penada na margem
superior, alem de uma cerda maior e outras finas esparsas; o lobo lateral
e de comprimento aproximadamente equivalente ao do basistilo; os dutos
ejaculadores tern a extremidade distal corn ampla expansao membranosa
hialina e apresentam pouco mais de duas vezes o comprimento da bomba.
As formas imaturas foram descritas por Hanson27 (1968). Na larva obser-
va-se que as cerdas cefalicas sao simples e ligeiramente penadas na
porcao apical, corn excecao da frontal posterior (5) e da vertical dorsal
(6) que sao em escova, todas inseridas em saliencias evidentes; a antena
ericontra-se implantada em tuberculo proeminente, corn o primeiro seg-
mento menor do que o segundo, o qual e cilindrico e acentuadamente
curvo em diregao posterior. No t6rax e abdomen predominam as cerdas
em escova, inseridas em tuberculos desenvolvidos; das setas protoraci-
cas dorsais anteriores, a interna (1) tern o dobro da envergadura da exter-
na (2) que por sua vez se encontra em situacao sensivelmente posterior
em relacao aquela; no VIII segmento, a dorsal externa (2) e a laterodor-
sal (3) sap longas e de comprimentos equivalentes. A pupa tern tuber-
culo mesonotal longo e cerdas pre-alares desenvolvidas.
Fig. 150

Viannamyia lariasi: A

basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral; a

extremidade distal dos; dutos ejaculadores; Viannamyia furcata: B

clbario; C
esper-
matecas; D
basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral; d

dutos e)aculadores; Viannamyia munangal: E
extremidade distal do paramero (ba-

seado em Wijers e Huisenga", 1967); Viannamyia tuberwiata: F
cibarlo; G

esper-
matecas; H


dutos ejaculadores
510
ENTOMOLOGIA M6D1CA
Viannamyia minagal
(Wijers & Huisenga, 1967) (Fig. 150, E).
Esta especie e conhecida ate agora ipenas pelo sexo masculine. 6
muito semelhante a Viannamyia tuberculsta, da qua! provavelmente re-
presente apenas uma variedade geografica. A diferenciacao pode-se fa-
zer pelo numero de cerdas de extremidade franjada e espatulada no para-
mero, que aqui sao em numero de quatro ao passo que seriam no maxl-
mo de tres naquela especie. Parece-nos que essa diferenca e bastante
tenue e apenas a falta de oportunidade de examinar material adequado
impede-nos de estabelecer esta sinonimis.
Viannamyia tubeculata
(Mangabeira, 1941) (Figs. 150, F, G).
Sinonimia

Phlebotomus sp. X Flocil & Abonnenc, 1944.
A femea apresenta o cibario dotado de armadura bucal corn dois
pares de denies horizontais desenvolvidos, alguns dentes laterals visfveis,
e numerosos denies verticals de calibre variado e dispostos em varias
fileiras transversals irregulares; a area pigmentada e evidente, de contor-
no triangular, e o arco quitinizado e coinpleto. As espermatecas sao
piriformes e encontram-se encerradas em estojos quitinosos de contorno
acentuadamente afunilado, convergente eir uma camara basal de paredes
hialinas, que parece desempenhar o papel de duto comum. A genltalia
masculina apresenta o basistilo dilatado e corn tufo frouxo de cerdas
delgadas na extremidade distal; o dististilo tern quatro espinhos, sendo
um apical, um situado no terco distal, um implantado em tuberculo sa-
liente situado pouco aquem do meio do asgmento e outro localizado na
base dessa saliencia, em situacao proximal; o paramero e de contorno
triangular, corn pequena protuberancia na porcao basal da margem su-
perior, e corn a extremidade distal digitifqrme, dotada de pilosidade es-
parsa entre a qual se destacam duas ou trqs setas maiores, robustas, corn
extremidade franjada; o lobo lateral e de comprimento equivalente ao do
basistilo; os dutos ejaculadores tern a extremidade distal afilada e forte-
mente curva em gancho, sendo cerca de duas e meia vezes mais longos
do que a bomba.
CHAVES PARA AS ESPECIES DE VIANNAMYIA
CHAVE PARA AS F6MEAS
1
Espermatecas corn estojos cilfndricos, estreitt s e longos . ............ furcata

Espermatecas corn estojos em forma de funis curtos ............... tuberculata
1

Paramero corn a extremidade distal dotada de cerdas robus-
tas, corn o apice franjado, a maneira de pineal ......................... 2.
Paramero corn a extremidade distal dotada di cerdas mais
desenvoividas, mas corn apice simpfes ............................... /ar/as;
OUTROS S6NEROS DE PHLEBOTOMINAE
511
2

Paramero corn a porcao distal curva cm direcao inferior e
dotado de curtos espinhos apicais ................................ rurcara
Paramero corn a porcao distal reta e sem espinho apical ................. 3.
3
Paramero corn duas ou tres cerdas em pincel ..................... tuberculata

Paramero corn quatro cerdas em pincel .......................... munangai
GfiNERO PRBSSATIA Mangabeira, 1942.
As femeas possuem cibario corn armadura bucal provida ou nao de
denies horizontals, sendo bem individualizados quando presentes, no-
tando-se a existencia de denies laterais ein numero apreciavel e que che-
gam a ser bem desenvolvidos; quanto aos denies verticals, sao em numero
variavel, podendo ser representados apenas por alguns elementos, as ve-
zes mostrando-se desenvolvidos e fortemente quitinizados; as espermate-
cas tem o corpo vesiculoso e desprovido de segmentacao. Os machos
possuem genitalia de porte medio; o basistilo mostra mais de um tufo de
cerdas, observando-sa dois conjuntos basais e um distal, notando-se, as
vezes, a existencia de outro, intermediario entre aqueles; os tufos basais
sao diferentes, o inferior constituido por cerdas espiniformes e mesmo
espatuladas, a6 passo que o superior e formado por elementos finos, refos
e inseridos em tuberculo; o paramero e de aspecto um tanto compiexo e
dotado de prolongamentos digitiformes; o lobo lateral e inerme.
Os poucos dados dispomveis sobre os habitos de Pressatia indicam
que, de maneira geral, sao flebotomlneos habitantes de tocas de animals
silvestres. Nesse particular, tem sido vistos associados a roedores, mor-
cegds e dasipodideos (Mangabeira82, 1942; Damascene, Arouck e Causey11,
1949; Rodriguez", 1950; Floch e Abonnenc18, 1952; Fairchild e Hertig",
1952; Sherlock<6, 1962). Para Pressatia camposi e P. dysponeta registrou-
-se o achado de possiveis criadouros em tais situagoes (Hanson26, 1961).
No ambiente florestal foram tambem encontrados em troncos e raizes de
arvores, tendo sido P. camposi coletado em nivel correspondente a cerca
de 12 metres acima do solo (Barreto1, 1969). No meio domiciliar foi
assinalada a presenca de Pressatia camposi em chiqueiros e de P. c/iod
e P. equatorialls em ninhos de aves domesticas (Damasceno, Arouck e
Causey11, 1949; Faiachild e Hertig6, 1952). Praticamente nada se sabe so-
bre a hematofagia. Rodriguez*5 (1953) observou Pressatia dysponeta ali-
mentando-se intensamente em bovinos.
Este genero congrega atualmente 10 especies, as quais vao mencio-
nadas a seguir, acompanhadas da distribuicao geografica respectiva.
ESPECIES DO
QENERO PRESSATIA
P. calcarata (Martins & Silva, 1964)

Brasil (Acre, Rondonia).
P. camposi (Rodriguez, 1950)
Colombia, Costa Rica, Equador, Panama.

P. cboti (Floch & Abonnenc, 1941)
Brasil (Regiao Norte, Bahia, Para, Pernambuco, Sao

Paulo), Guiana Francesa.
P. de/pozoi (Vargas & Diaz Najera, 1953)Mexico (Chiapas).
P. dysponeta (Fairchild & Hertig, 1952)

Equador, Panama.
P. equatorialis (Mangabeira. 1942)
Brasii (Bahia, ParA).

P. Inusilata (Fairchild & Hertig, 1961)

Mexico (Chiapas).
512
ENTOMOLOGIA M^DICA
P. monstruosa (Floch & Abonnenc, 1944)

Brasil (Goias, Regiao Norte); Guiana Francesa.
P. teratodes (Martins, Falcao & Silva, 1964)

Erasil (Goias).
P. triacantha (Mangabeira, 1942)

Brasil (Regiao Norte).
Pressatia cakarata
(Martins & Silva, 1964; (Fig. 152, A).
Esta especie e conhecida, ate o memento, apenas pelo sexo mas-
culino. A genitalia apresenta o basistilc
mostrando um tufo basal sub-
dividido em dois, um deles constitufdo por cerdas finas, numerosas, im-
plantadas sobre tuberculo grande, o ou.ro formado por tres ou quatro
setas foliaceas inseridas sobre saliencia (nenor; observa-se tambem outro
conjunto, formado por elementos longos, de aspecto frouxo, e localizado
na extremidade distal desse apendice; o ^dististilo e dotado de tres espi-
nhos bem desenvolvidos, sendo um terminal, um situado nos limites do
terco distal e um inserido pouco alem dc melo do segmento, notando-se
ainda a existencia de duas cerdas espir iformes, uma pre-apical e uma
na base do segundo espinho; o parameri? e bastante dilatado na regiao
basal e estreito na distal, a transicao fazendo-se devido a acentuada infle-
xao da margem inferior; a extremidade desse processo apresenta um
processo superior, rombo, em angulo reio, e pequeno esporao inferior,
alem de pilosidade esparsa, a custa de setas finas e de pequeno porte; o
lobo lateral e bem mais longo do que o tiasistilo; a bomba ejaculadora e
de tamanho apreciavel, mais longa do que o dististilo; os dutos ejacula-
dores tern a extremidade distal simples e: sao cerca de duas vezes mais
Pressatia
camflosi
(Rodriguez, 1950) (Figs. 151, C, D, 152, B, C).
Sinonimia

Phlebotomus acanthobas,is Fairchild & Hertig, 1952.
Esta especie 6 muito proxima de Pressatia chotl. As femeas sao di-
ficilmente distinguiveis podendo-se, no
c<iso
presente, observar que os
dutos individuais das espermatecas apresontam a parte quitinizada mais
curta e a parte membranosa hialina, praticamente equivalente.
Quanto
aos machos, o basistilo apresenta o tufo aasal subdividido em dois, um
deles corn seis ou mais cerdas foliaceas curvas no apice, e outro corn
grande numero de setas finas, notando-se ainda a presenca de tufo frou-
xo situado na extremidade distal do apendice; o paramero e calibroso,
corn saliencias e reentranclas fazendo com que seu aspecto mortologico
Fig. 152

Pressatia calcarata: A
basistilo, distiitilo, paramero e lobo lateral (basea-

do em Martins e Sijva38, 1964); Pressatia camposi: B

espermatecas; C
basistilo,
dististilo, paramero e lobo lateral; c
extremicade distal dos dutos ejaculadores;

Pressatia chott: D

cibario; E

espermafecasj F

basistilo, distitistilo, parame-
ro e lobo lateral; f

exfremidade distal dos dutos ejaculadores; G

tuberculo meso-
notal da pupa; H

cerdas pupais pre-alares; 1
"
cerda abdominal dorsal da pupa;
Pressatia teratodes: J

basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral (baseado em Mar-
tins, Falcfio e Sllva, 1964).
514
ENTOMOLOGIA M6DICA
sofra variances, de acordo corn o angulo em quo 6 observado; verifica-se
que a base 6 larga e o apice truncado, dotado de pequena projecao aguda
inferior, fina pilosidade na extremidade distal e um conjunto de cerdas
largas situado na reentrancia que se
obs^rva
na porcao proximal da mar-
gem inferior; os dutos ejaculadores tern
^
extremidade distal fendida. A
larva foi descrita por Hanson27 (1968). Na regiao cefalica verifica-se
que e simples a cerda genal dorsal (8), enquanto sao em escova todas
as demais, sendo mais delgada a frontal iinterior (4); a antena e pequena,
encontra-se inserida em ligeira saliencia,! tern o primeiro segmento redu-
zido e o segundo longo e de contorno ovpidal. No torax e abdomen pre-
dominam as cerdas em escova; das prptoracicas dorsals anteriores a in-
terna (1) e aproximadamente duas vezes rnais longa do que a externa (2);
no VIII segmento a dorsal externa (2) e inaior do que a laterodorsal (3)
Pressatia choti
(Floch & Abonnenc, 1941) (Fig. 152, D, E, F, Q, H, I).
Sinonimia

Phlebotomus trispinosuf Mangabeira, 1942.
As diferencas morfologicas apontadas por Mangabeira3* (1942) para
a diferenciacao de trispinosus e esta espe;ie sao, em nossa opiniao, mui-
to pouco consistentes. Corn efeito, trata-iie de detalhes de um apendice
deformavel como e o paramero, cujo
asêcto,
inclusive, pode variar de
acordo corn o angulo de observacao. Mesmo sendo constantes, tais dife-
rencas nao justificam, por si so a criacao de nova especie, sendo muito
provavelmente indicativas de possivel va-iedade geografica. 0 exame
de material de varias procedencias, do Biasil e da Guiana Francesa, re-
forcou-nos nessa tendencia, de maneira qje, ate que ulteriores conheci-
mentos venham demonstrar o contrario, consideraremos como valida esta
sinonimia.
A femea apresenta cibario corn armadiira bucal dotada de dois pares
de denies horizontals, estiletiformes e confluentes na base, alem de nu-
merosos denies laterals que se continuam em situacao anterior corn al-
guns denies verticals calibrosos; a area pigmentada possui uma porcao
posterior bem marcada que se destaca da restante, a qual e estreita e me-
nos acentuada; o arco quitinoso e compleio, embora menos evidente na
porgao mediana. As espermatecas tern o ;orpo globoso, um tanto cilm-
drico, provide de cabeca diferenciada; os dutos individuals sao longos,
corn acentuada quitinizacao na major
parte de sua extensao, apresentan-
do apenas pequena porcao membranosa hii lina, pouco antes de sua con-
fluencia no duto comum que e mais calibre so e mais longo do que eles.
Na genitalia masculina observa-se o basistilo dotado de tufo basal de cer-
das, subdividido em dois, um deles constituido por numero apreciavel de
setas finas e retas e outro por cinco ou seis elementos foliaceos de extre-
midade distal curva, notando-se ainda a presenca de conjunto frouxo loca-
lizado na extremidade distal do apendice; o cistlstilo tern tres espinhos bem
desenvolvidos, sendo um terminal, um situado pouco alem do nivel medio
e outro aproximadamente no meio do segmento, alem de duas setas espi-
OUTROS S6NEROS DE PHLEBOTOMINAE 515
niformes, uma pre-apical e outra na base do segundo espinho; o paramero
6 grosso tendo a extremidade distal finamente pilosa e corn processo api-
cal fino digitiforme, lembrando urn dedo em riste, alem de outro processo
rnenor, em posicao vertical e situado no angulo inferior dessa regiao; o
lobo lateral e delgado e bem mais longo do qua o basistilo; os dutos eja-
culadores tern a extremidade distal em bisel e pouco mais de duas vezes o
comprimento da bomba. A pupa apresenta o tuberculo mesonotal salien-
te e nodoso; as cerdas pre-alares sao simples; as setas abdominais dor-
sais sao pequenas e inserida em tuberculos salientes.
Pressatia delpozoi
(Vargas & Dias Najera, 1953) (Fig. 153, A, B).
A femea apresenta cibario onde se nota no lugar dos denies horizon-
tals uma estrutura laminar, de contorno curvo, corn entalhe na parte me-
diana; observa-se ainda a existencia de numerosos dentes laterals, de
tamanhos variaveis, alguns bastante calibrosos; quanto aos denies ver-
ticals, encontram-se dispostos em dois aglomerados ordenados cada urn
lateralmente a area pigmentada; esta 6 limitada a sua porcao posterior e
o arco quitinoso e complete e bem desenvolvido. As espermatecas tern
o corpo vesiculoso, aparentemente globoso, dotado de cabeca longa, cla-
vitorme. A genitalia masculina apresenta o basistilo dilatado e provide
de tufo basal instalado sobre tuberculo evidente e constituido por cerca
de seis cerdas finas, aglomeradas e curvas em sentido superior; o distis-
tilo tern quatro espinhos bem desenvolvidos, sendo um apical, um situado
nos limites do terco distal, um inserido pouco aquem desse e outro pouco
aquem do meio do segmento; o paramero e calibroso e tern a porcao
distal terminando em ponta afilada, alem de mostrar rugosidade na mar-
gem superior, notando-se ainda fina pilosidade ao longo da margem infe-
rior; o lobo lateral e de comprimento aproximadamente igual ao do ba-
sistilo; os dutos ejaculadores sao cerca de duas vezes mais longos do
que a bomba.
Pressatia dysponeta
(Fairchild
& Hertig, 1952) (Fig. 153, E, F).
As femeas sao muito semelhantes as de Pressatia choti, podendo ser
separadas pelo aspecto da cabeca do corpo da espermateca que se
apresenta mais achatada e volumosa. Essa diferenca, contudo, e bastan-
te tenue, tornando muito diflcil a distincao.
Quanto aos machos, a genita-
lia apresenta o basistilo estreitado, corn um tufo basal constituido por
quatro cerdas longas, foliaceas, inseridas sobre tuberculo curto, colunar,
alem de outro conjunto, frouxo, formado por elementos finos, situado na
extremidade distal do apendice; o dististilo tern tres espinhos evidentes,
sendo um terminal, um situado no terco distal e outro aproximadamente
no nivel medio do apendice, notando-se ainda a existencia de duas cerdas
espiniformes, uma pre-apical e outra inserida na base do segundo espinho;
o paramero e alongado, corn a porcao basal dilatada e a distal afilada,
OUTROS GENEROS DE PHLEBOTOMINAE 517
terminando em extremidade fina, corn pilosidade esparsa, estendendo-se
pela margem inferior; o lobo lateral e delgado e bem mais comprido do
que o basistilo; os dutos ejaculadores tern a extremidade distal dilatada,
fendida e sao pouco mais de duas vezes mais longos do que a bomba.
Quanto as formas imaturas, a larva 6 indistinguh/el daquela descrita por
Hanson" (1968) para Pressatia camposi.
Pressatia equatonalis
(Mangabeira, 1942) (Fig. 163, G).
Embora a femea nao tenha sido ainda descrita, tivemos ocasiao de
examinar urn exemplar desse sexo, identificado por N. Quiton. Ao que
parece, trata-se de especie dificilmente distinguivel de Pressatia choti atra-
ves dos seus representantes femininos.
Quanto
aos machos, a genitalia
mostra o basistilo alongado, provido de tres tufos de cerdas, sendo um
basal, subdividido em outros dois, um pequeno e dotado de fina pilosidade
e outro corn aspecto de tuberculo colunar, em cujo apice insere-se con-
junto compacto de seis cerdas longas e foliaceas; quanto aos outros dois
tufos do basistilo, ambos tern aspecto frouxo, constituidos por setas finas,
sendo um de situacao mediana e outro apical; o dististilo tern tres espi-
nhos evidentes, sendo um apical, um inserido nos limites do terco distal e
outro alem do nivel medio do segmento, notando-se ainda a existencia
de duas setas espiniformes, uma pre-apical e outra situada na base do
segundo espinho; o paramero e calibroso, corn a porcao-basal dilatada e
a distal mais estreita, terminando por extremidade romba e pilosa na qual
se observam dois prolongamentos, um superior disposto horizontalmente
e um inferior, corn aspecto de aculeo dirigido para baixo; o lobo lateral
e delgado e sensivelmente mais longo do que o basistilo; os dutos eja-
culadores tern a extremidade distal ligeiramente dilatada e em bisel, sendo
cerca de duas vezes mais longos do que a bomba.
Pressatia inusitata
(Fairchild & Hertig, 1961) (Fig. 153, C, D).
Esta especie e muito proxima de Pressat/a delpozoi, sendo as femeas
atualmente indistinguiveis.
Quanto
aos machos, observa-se que o para-
mero apresenta-se alongado corn a extremidade distal terminando por
apice carenado, onde se nota a presenca de fina pilosidade que se esten-
de tambem para a regiao inferior; os dutos ejaculadores tern a extremida-
de distal enrolada e pouco mais de duas vezes o comprimento da bomba.
Fig. 153

Pressatia detpozoi: A, B

espermateca e paramero, respectivamente (ba-
seado em Vargas e Diaz Najera47, 1953); Pressat/a inusitata: C, D, d
cibario, basis-
tilo, dististilo, paramero e lobo lateral, e extremidade distal dos dutos ejaculadores,
respectivamente (baseado em Fairchild e Hertigi7, 1961); Pressatia dysponeta: E
es-
permatecas; F
basistiio, dististilo, paramero e iobo lateral; f

extremidade distal
dos dutos ejaculadores; Pressatia equatorialis: G

lobo lateral; g

518
ENTOMOLOGIA M6DICA
Pressatia monstruosa
Sinonimia

Ptilebotomus falciformh Floch & Abonnenc, 1944.
A femea possui cibario corn armadura bucal onde se observa a pre-
senca de um par de denies horizontals desenvolvidos, confluentes na base,
numerosos denies laterals pequenos que
ise
continuam em situacao ante-
rior corn alguns denies verticais calibros;os; a area pigmentada possui
pequena porcao diferenciada em situacao posterior, e outra, pouco evi-
dente estendendo-se em direcao
anterior, sando o arco quitinoso com-
plete porem pouco evidente na porcao media. As espermatecas tern o
corpo grande, alongado, dotado de cabe;a pequena e diferenciada; os
dutos individuais originam-se perpendiculi;rmente ao corpo, sao lisos, de
comprimento equivalente ao dele e confliem em duto comum, largo, de
aspecto conico. A genitalia masculina iipresenta o basistilo corn tufo
basal de cerdas de comprimento variavel, cm numero de sete a nove, cada
uma inserida em tuberculo individual; o dististilo tern quatro espinhos bem
desenvolvidos, sendo um apical, um situado nos limites do terco distal,
um inserido pouco aquem deste, aproximgdamente no meio do segmento
e outro de situacao mais basal; o paramcro e volumoso, corn a porcao
basal grande e a distal dividida em lobos, :jm superior, bifureado em pro-
cesses esparsamente pilosos, um deles corn cerdas rigidas, e outro infe-
rior de aspecto digitiforme e tambem con alguma cerdosidade; o lobo
lateral e mais longo do que o basistilo; o edeago apresenta dois prolon-
gamentos quitinizados, flexiveis; os dutos ojaculadores sao pouco menos
de duas vezes mais longos do que a bomba.
Pressatia teratoies
(Martins, Falcao & Silva, 19(i4) (Fig. 152, J).
Esta especie e conhecida apenas peic sexo masculino. A genitalia
possui o basistilo dotado de tufo basal de cerdas formado por cerca de
12 elementos longos, dispostos sobre tube-culos individuais constituindo
conjunto saliente ligeiramente circular; o
jististilo tern quatro espinhos
bem desenvolvidos, sendo um apical, um situado nos limites do terco
distal, um inserido aproximadamente no niviil medio do segmento e outro
corn situacao mais basal, notando-se ainda a presenga de cerda espini-
forme pre-apical; o paramero apresenta-se corn a porcao basal dilatada e
a distal bifurcada, sendo o ramo superior sUiidividido em outros dois, digi-
tiformes, e o inferior unico e de extremidade afilada, todos corn cerdosi-
dade fina esparsa; o lobo lateral e delgadc e sensivelmente mais longo
do que o basistilo; os dutos ejaculadores ap esentam a extremidade distal
globosa e tern menos do que o dobro do comprimento da bomba.
Fig. 154
Pres33tia monstruosa: A
cibario; B
espermatecas; C, c
basistilo,
dististilo, paramero e lobo lateral, e edeago, respectivamente (baseado em Floch e
Abonnencia, 1952); Pressatia triacantha: D
tufo basal do basistilo; E, e, F, G, H, I

cabega da larva (esquem6tico), antena larval, cerda em escova toracica e abdomi-
nal, tub6rculo mesonqtal da pupa, cerdas pupais pre-alares e abdominais dorsais, res-
pectivamente (baseado em MangabeiraS4, 1942).
520
ENTOMOLOGIA MEDICA
Pressaila triaciwtha
(Mangabeira, 1942) (Fig. 154, D, E, F, G, H, I).
Esta especie parece ser muito proxirua de Pressatia choti, sendo as
femeas indistinguiveis corn os conhechnentos atualmente disponiveis.
Quanto aos machos, a genitalia apresents o tufo basal de cerdas do ba-
sistilo, onde se nota que o lobo superior se encontra reduzido a pequena
saliencia corn apenas algumas setas finas, dificilmente visivel. As formas
imaturas foram descritas por Mangabeira4 (1942). Na larva observa-se
que, corn excecao da cerda genal dorsal (8), as demais sao em escova,
de contorno ligeiramente clavado; a antona e pequena, inserida sobre
saliencia discreta, tendo o primeiro segmsnto curto e o segundo maior,
de contorno ovoide. No torax e abdomen as cerdas sao predominante-
mente em escova; das protoracicas dorsaht anteriores a interna (1) e cer-
ca de duas vezes mais longa do que a externa (2); no VIII segmento a
dorsal .interna (1) e diminuta, sendo a dorsal externa (2) e a laterodorsal
(3) desenvolvidas, esta mais longa do que aquela, que porem se encontra
inserida em tuberculo proeminente. A pura apresenta o tuberculo meso-
notal desenvolvido; as cerdas pre-alares sao simples e as abdominais
dorsais sao espiniformes, diminutas e insrridas em tuberculos salientes.
0 ovo, a semelhanca do que ocorre corn outras especies, apresenta o exo-
corio rugoso, formando mosaico.
CHAVES PARA AS ESP6CIE!? DE PRESSATIA
CHAVE PARA AS FEMEAS
1

Cibario corn armadura bucal provida de deites horizcntais
desenvolvidos ......................................................
2.
Cibario corn armadura bucal destituida de (tentes horizon-
tals, substitufdos por formacao laminar ........................... delpozoi
inusitata
2
Espermatecas corn o corpo pequeno, globos? corn tenden-

cia a ciHndrico ..................................................... 3.
Espermatecas corn o corpo grande, muito ilongado, lem-
brando o aspecto de lamina de foice para g ama ........ ........ monstruosa
3

Espermatecas corn os dutos individuais nos
luais
predomi-
na a parte quitinizada, estando reduzida a psrte membrano-
sa hiaiina .......................................................... 4.
Espermatecas corn os dutos individuals nos quais a parte
quitinizada 6 seguida da membranosa hiaiina corn extensao
praficamente equivalente ................. ....................... campos!
4
Corpo das espermatecas corn a cabeca globu ar, reduzida ............... choti
tFiacantha
Corpo das espermatecas corn a cabeca achatiida e de porte
maior, ocupando grande parte da superffcie c orrespondente
a porcao distal do 6rgao ................. ...................... dysponeta
OUTROS GgNEROS
DE PHLEBOTOMINAE
521
1

Dististilo corn tres espinhos evidentes ................................. ,2.
Dististilo corn quatro espinhos evidentes ............................... 7.
2

Paramero dotado de conjunto de cerdas largas, situado na
margem inferior
................................................. camposf
Paramero destitufdo de
coniunto
de cerdas largas, diferen-
ciadas, na margem inferior ............................ ............... 3.
3

Paramero corn a extremidade distal provida de prolonga-
mento digitiforme, em posicao horizontal e superior, alem
de outrp, inferior, corn aspecto de ac^leo, em posicao ver-
tical ou dirigido anteriormente ....................................... 4.
Paramero sem tais aspectos .......................... ............... 6.
4
Basistilo provide de tufo de cerdas intermediario, entre o

basal e o distal .............................................. equatoriQlis
Basistilo somente corn dois tufos de cerdas, urn basal e
outro distal .......................................... ............... 5.
5
Tufo basal do basistilo corn o lobo superior bem evidente e

cerdoso .......................................................... c/ioti
Tufo basal do basistilo corn o lobo superior muito reduzido
e vislvel corn dificuldade ........................................ triacantha
6
Tufo basal do basistilo subdividido em dois lobos, urn corn

cerdas foliaceas e outro corn cerdas finas ............... .......... ca/carata
Tufo basal do basistilo apenas corn um lobo, dotado de
cerdas foliaceas ..................................... ......... dysponeta
7
Paramero simples, indiviso ........................................... 8.

Paramero dividido .................................... ............... 9.
8

Paramero corn a extremidade distal afilada, digitiforme ............. delpozoi
Paramero corn a extremidade distal ditatada, possuindo uma
projecao superior a maneira de carena ou crista ................... inusitata
9

Paramero corn a porcao basal fortemente dilatada e provida
de fina piiosidade ............................................ monstruosa
Paramero corn a porcao basal menos diiatada e destitulda
de pilosldade .................................................. teratodes
GfiNERO BRUMPTOMYIA
Franca
& Parrot, 1921
As femeas apresentam cibario dotado de armadura bucal onde se
observa os denies horizontals dispostos em fiteiras fongitudinais, sendo as
duas medianas constituidas por elementos de porte maior do que os de-
mais; a protuberancia dorsal posterior e estreita e quitinizada; as esperma"
tecas possuem o corpo segmentado, corn o anel distal maior do que os de-
mais, e os dutos finos e longos. Os machos sao dotados de genitalia de
porte avantajado, corn o comprimento do
coniunto
basistilo-dististilo, bem
maior do que o correspondente ao torax; o basistilo apresenta um tufo ba-
sal de cerdas, a mais das vezes, bem evidente e que estao ou nao inseridas
em tuberculo, notando-se ainda a frequente existencia de setas especializa-
das na face ventral; os lobos laterals sao inermes. As larvas de quarto
estadio, pelo menos as conhecidas ate o momento, possuem apenas um
par de cerdas caudais.
522
ENTOMOLOQIA M6DICA
As informacoes sobre a biologia destes flebotommeos sao bastante
escassas. No que respeita aos criadoiiros naturais sabe-se que para
Brumptomyia galindoi e B. hamata poden ser encontrados corn freqiien-
cia, entre as raizes tabulares no ambiente florestal (Hanson26, 1961). Para
a segunda dessas especies foi tambem abservada a possfvel existencia
desses locals em tocas de animals no iiolo. Tais achados concordam
corn a observacao de abrigos naturais eni tais situacoes, como foi verifi-
cado em Honduras Britanica (Williams"1, 1970).
Na America do Sul e em especial modo no Brasil os representantes
deste genero tern sido achados comumenie em buracos de animais prefe-
rentemente de dasipodfdeos, alem de em troncos de an/ores e outras si-
tuacoes semelhantes (Mangabeira3233, 19t2; Damascene, Arouck e Cau-
sey", 1949). Tais evidencias indicam que os Brumptomyia estejam as-
sociados mais ou menos estreitamente corn esses tatus. Mangabeira33
(1942) observou Brumptomyia avellarl sug.indo intensamente esses mami-
feros, sem tentar ao menos atacar os homens que estavam proximos.
Isso parece indicar possfvel especificidads em tais habitos hematofagos.
Em Honduras Britanica foi relatada a coleta de Brumptomyia gallndoi, me-
diante a utilizacSo de iscas representadas por diversas especies de roe-
dores (Disney12, 1968). 0 unico registro d 3 coleta corn isca humana vem
a ser o referente a Brumptomyia amarali, 10 Estado de Sao Paulo, Brasil
(Barretto e Coutinho7, 1940).
Trata-se, pois, de flebotomineos essencialmente silvestres, corn pou-
ca ou nenhuma tendencia a se afastarem do meio florestal. Talvez cons-
titua excecao a essa regra, a observaeao ite Brumptomyia spinosipes em
ambiente peridomiciliar, feita na Guiana lâncesa (Floch e Abonnenc",
1952). Nas matas de Honduras Britanica i/erificou-se que estes dipteros
podem ser vistos ero atividades em varies niveis sendo, porem, mais abun-
dantes nos elevados, correspondentes a atS 12 metres acima do solo.
0 genero Brumptomyia reune na atualidade 20 especies. Corn exce-
cao de Brumptomyia spinosipes e, possive mente, tambem de B. amarali,
os representantes femininos sao morfologicamente indistinguiveis. Assim
sando, nas linhas que se seguem, alem de para as duas supcacitadas espe-
cies, somente serao fornecidos dados sobie os principals caracteres fe-
mininos de Brumptomyia brumptl. Supoe-se assim que tais aspectos serao
aplicaveisas femeas dos demais representiintes.
Os componentes deste grupo sao mencionados a seguir, acompa-
nhados da respectiva distribuicao geografica.
ESPfiCIES DO QeNERO emiMPTOMYlA
B. amarali (Barretto & Coutinho, 1940)

Brasil (Rio de Janeiro, Sao Paulo).
6. avellarl (Lima, 1932)

Brasil (ReglBes None e Siidoeste, Bahia, Golas), Panama, Pa-
raguai.
B. oeaupartuy/ (Ortiz, 1954)

Coiambia, Venezuela.
B. bragal (Mangabeira & Shertock, 1961)

Brasil (ISahia).
B. brumpti (Larrousse, 1920)

Brasil (todas as regices), Paraguai.
B. cardoso/ (Barreno & Coutinho, 1941)

Brasil (Bah a, Reglao Sudoeste).
S. cunhai (Mangabeira, 1942). Brasil (Bahia, Para, Parana), Honduras.
OUTROS Q6NEROS
DE PHLEBOTOMINAE
523
B. devenanzil (Ortiz & Scorza, 1963)

Venezuela (Aragua).
6. ligueiredm (Mangabeira & Sherlock, 1961)

Brasll (Bahia).
S. gaHndoi (Fairchild & Hertig, 1947)
America Central, Colombia, Equador, M6xico.

B. guimaraesi (Coutinho & Barretto, 1941)

Brasli (Regiao Sudoeste), Equador, Panama.
B. hamata (Fairchild & Hertig, 1947)

Equador, Honduras Britanica, Panama.
B. mangabeirai (Barretto & Coutinho, 1941)

Brasil (Regiao Norte, Sao Paulo), Equador.
B. nHzuiescui (Lima, 1932)

Brasil (Regioes Nordeste, Sudoeste e Sul).
B, or/andot Frahia Neto, Shaw & Lainson, 1970
Brasil (Mato Grosso).

B. pinfoi (Lima, 1932)
Brasil (todas as regioes ate Sao Paulo), Guiana Francesa.

B. spinosipes (Floch & Abonnenc, 1943)

Brasit (Para), Guiana Francesa.
B. travassosi (Mangabeira, 1942)
Brasil (Bahia, Para), Guiana Francesa, Panama.

B. troglodytes (Lutz, 1922)
Brasil (Regiao Sul).

B. v/rgensi (Mangabeira & Sherlock, 1961)
Brasil (Bahia).
Brumptomyia amarali
(Barretto & Coutinho, 1940) (Fig. 155, A, B).
Esta especie e conhecida ate o momento apenas pelo sexo feminino.
Sua colocacao no genero Brumptomyia 6 feita de maneira tentativa, ate
que venha a ser conhecido o outro sexo. Embora nao tenha sido possivel
o exame do material tipo, a descricao original mostra a armadura bucal
corn aspecto que lembra bem o deste grupo generico. Corn efeito, os
denies horizontals parecem dispostos em fileiras longitudinais. Da mes-
ma maneira, a espermateca tem o corpo segmentado, corn o anel distal
sensivelmente maior do que os demais, sem, porem, apresentar a cabeca
individualizada.
Brumptomyia avellarl
(Lima, 1932) (Fig. 155, C, D).
Esta especie e muito semelhante a Brumptomyia brumpti da qual tem
sido separada pelo aspecto morfologico do paramero. Aqui, esse apen-
dice apresenta-se corn aspecto laminar em sua porcao distal, notando-se
a existencia de escassa pilosidade, limitada a margem inferior e a alguns
elementos na superior. As formas imaturas forarri descritas por Manga-
beira38 (1942). Na larva nota-se que a cerda genal dorsal (8) e simples,
sendo em escova as demais, de contorno acuminado e corn farpas desde
a base; a antena e pequena, inserida em ligeira saliencia, corn o pri-
meiro segmento reduzido e o segundo major, de contorno ovoide ou dis-
coidal. No torax e abdomen predominam as cerdas em escova, a maio-
ria dotada de dilatacao hialina apical que tem aspecto vesiculoso; as cer-
das protoracicas dorsais anteriores, interna e externa (1, 2) sao equiva-
lentes; no VII]
segmento a dorsal interna (1) e equivalente a externa (2)
e a laterodorsal (3). A pupa e indistinguivel da correspondente a Brump-
tomyia brumpti.
Brumptomyia beaupertuyi
(Ortiz, 1954) (Fig. 155, F).
0 basistilo apresenta fileira apical de cerdas longas e tufo basal cons-
tituido por conjunto de setas fortes implantadas em tuberculo saliente e
intensamente quitinizado; o dististilo tem cinco espinhos, sendo dois api-
cais, dois em situacao mediana inseridos sobre o mesmo tuberculo e um,
A
B
F
OUTROS
QENEROS
DE PHLEBOTOMINAE
525
mais fino, situado alem destes, pouco aquem do meio da distancia entre
os distais e os proximais; o paramero 6 simples, corn a extremidade
distal ligeiramente dilatada e provida de esparsa pilosidade que se es-
tende a margem superior, em sua porcao proximal; o lobo lateral e fino
e longo, de comprimento equivalente ou pouco maior do que o do basistilo.
Brumptomyla bragai
(Mangabeira & Sherlock, 1961) (Fig. 156, A).
0 basistilo e apreciavelmente alongado, dotado de conjunto basal de
cerdas finas, esparsas e vistveis corn certa dificuldade, alem de duas setas
longas na extremidade apical e
(ileira de seis a oito setas finas dispostas
ao longo da margem inferior; o dististilo e tambem longo e provide de
cinco espinhos, sendo dois apicais, dois inseridos no mesmo tuberculo
situado pouco alem do meio do apendice e urn inserido aquem desse
nivel, estando, portanto, em situacao mais basal; o paramero e simples,
corn a extremidade distal delgada e terminando em extremidade atilada,
dotada de fina pilosidade esparsa; o lobo lateral e fino e de comprimento
equivalents ao do basistilo.
Brumptomyia brumpti
(Larrousse, 1920) (Fig. 155, F, Q, H, I, J).
va a presenca de duas fileiras longitudinais medianas de denies hori-
zontals, alem de outras, lateralmente situadas e irregulares, observando-se
ainda a presenca de dentes laterais; nota-se a presenca de protuberancia
dorsal posterior pigmentada, continuando-se em direcao anterior corn
area escura de contorno retangular; o arco quitinoso e complete, se bem
que de maneira pouco nitida na porcao media. As espermatecas tern o
corpo segmentado, corn o segmento distal mais volumoso do que os de-
mais e dotado de cabeca diferenciada; os demais aneis desse 6rgao,
sao mais estreitos e diminuem progressivamente de diametro ate se con-
tinuarem, mediante transicao ligeira, corn o duto individual; os dutos indi-
viduals sao extraordinariamente longos e terminam separadamente, es-
tando, pois, ausente o duto comum. A genitalia masculina apresenta o
basistilo dotado de tufo basal de cerdas constituido por 10 a 15 elementos
foliaceos, desenvolvidos, formando conjunto compacto, notando-se ainda
a existencia de seis setas longas, dispostas em fileira, na porcao distal
do apendice; o dististilo tern cinco espinhos, sendo dois apicais, e tres
situados aproximadamente na regiao mediana do apendice, dois deles
inseridos sobre o mesmo tuberculo e um na base dessa formacao; o pa-
Fig. 155
Brumptomyia
amaratj:
A, B
armadura bucai e espermateca, respectiva-

mente (baseado em Barretto e Coutinho7, 1940); Brumptomyia aveltari: C
para-
mero; D, d,
cabe?a
da larva (esquematico) e antena larval, respectivamente (basea-
do em Mangabeirass, 1942); Brumpiomyia beaupertuyi; E

basistilo, dislistilo, para-
mero e lobo lateral (baseado em Sherlock46, 1962); Brumptomyia brumDti: F

ciba-
rio; G

espermatecas; H


cerda
em escova do torax e abdomen larvais; J
cerda abdominal dorsal da pupa.

526 . ENTOM01.0G1A M6DICA
ramero 6 calibroso, corn a extremidade distal achatada e provida de
abundante pjlosidade que se estende pelci margem inferior, porcao ter-
minal e margem superior; o lobo lateral e delgado e de comprimento
aproximadamente equivalente ao do basistilo. A larva nao foi ainda obje-
to de descricao detalhada, mas se pode oaservar que as cerdas em es-
cova, do torax e abdomen, possuem aspecto delgado e sao dotadas de
expansao hialina apical de aspecto vesiculoso. A pupa possui o tuber-
culo mesonotal rugoso e pouco saliente; as cerdas pre-alares sao sim-
ples e de extremidade romba; as setas dorsais do .abdomen encontram-se
inseridas em tuberculos salientes e tern aspecto dilatado e serrilhado.
Brumptomyia carcosoi
(Barretto & Coutinho, 1941; (Fig. 156, B)
0 basistilo possui tufo basal de cerdss finas e curtas, em numero
apreciavel e dispostas esparsamente, de maneira a constituir conjunto
frouxo, notando-se tambem a presenca de cuas setas longas, na extremi-
dade distal e algumas outras, mais curtas e finas, de porte irregular, dis-
postas ao longo da margem inferior; o dististilo possui cinco espinhos,
sendo dois apicais, dois medianos, situadoi; no mesmo tuberculo, e urn
proximal, de situacao mais basal do que os cemais; o paramero 6 simples,
alorigado corn extremidade distal dotada de igeira dilatacao apical e corn
pilosidade esparsa, relativamente abundante; o lobo lateral e delgado e
mais longo do que o basislilo.
Brumptomyia cunliai
0 basistilo e dotado de tufo basal formsdo por conjunto espesso de
cerdas finas e longas, notando-se ainda a piesenca de quatro setas lon-
gas isoladas, na extremidade distal; o dististio tern cinco espinhos, dois
apicais e dois medianos, estando isolado, ins;erido pouco alem do tuber-
culo que abriga os dois medianos; o paramoro e simples, corn a extre-
midade distal romba, digitiforme, e dotada do pilosidade esparsa que se
estende pela margem superior e inferior; o lobo lateral e de comprimento
equivalente ao do basistilo.
Brumptomyia devenaizit
(Ortiz & Scorza, 1963) (Fig 156, D).
Esta especie parece ser muito semelhante a Brumptomyia riamata da
qual a diferenciamos apenas por alguns detail" es da descricao, referentes
Fig. 156
Brumptomyia bragai: A
basistilo, dististilo, parSmero e lobo lateral; Brump-

tomyia cardosoi: B
basistilo, dististilo, paramero e Ic bo lateral; Brumptomyia cunhai:

C

basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral; Brumptomyia c/evenanzii: D

basis-
tilo, dististilo, paramero e lobo lateral (baseado em Ortiz e Scorza411, 1963); Brumpto-
myia galindoi: E
basislilo, dististilo, paramero e lobd lateral; F, 1, G
cabeca da
larva (esquematico). antena larval e cerda do abdomsn larval, respectivamenfe (ba-
ssado em Hansons?, 1968).
528
ENTOMOLOGIA M6DICA
ao calibre das cerdas do tufo basal do basistilo, que aqui seria equivalente
ao das setas apicais desse apendice. Todavia, nao deve ser afastada a
hipotese de sinonimia, a qual talvez venha a ser estabelecida por ocasiao
de adequado reestudo do material tipo.
0 basistilo apresenta tufo espesso Ie cerdas grossas, em situacSo
basal, cujos elementos sao de calibre ecluivalente ao grupo de cinco ou
seis setas longas, enfileiradas na extremidade distal; o dististilo tern cinco
espinhos, sendo dois apicais, dois inseridos no mesmo tuberculo e outro,
deles separado, mas situado aproximadainente no mesmo nivel que cor-
responde a cerca da metade do segmentc; o paramero e simples e curto,
corn a extremidade distal romba, digitifoime e dotada de esparsa pilosi-
dade que se estende pela margem superior, notando-se grupos de setas
situadas na margem inferior, em situacao mais proximal; o lobo lateral e
estreito e de comprimento aproximadamente equivalente ao do basistilo.
Brumptomyla figreiredoi
(Mangabeira & Sherlock, 1SI61) (Fig. 157, A).
0 basistilo possui tufo basal de cerJas, espesso, bastante extenso
e constituido por elementos finos e longoii, notando-se ainda na extremi-
dade distal do apendice, a presenca de uina cerda longa, isolada e algu-
mas outras, finas, inseridas ao longo da margem inferior; o dististilo tern
cinco espinhos, sendo dois apicais, dois situados no mesmo tuberculo
localizado aproximadamente no meio do segmento e outro, mais fino, inse-
rido no terco distal do apendice; o pararriero e simples, corn a extremi-
dade distal ligeiramente encurvada em dirocao superior e dotado de con-
junto de pequenas setas, observando-se lambem a existencia de pilosi-
dade esparsa ao longo de toda a porcao cistal do apendice, incluindo na
margem inferior; o lobo lateral e delgado e mais longo do que o basistilo.
Brumptomyia gailndoi
(Fairchild & Hertig, 1947) (Fg. 156, E, F, G).
Sinonimia

Brumptomyla
mesa;
Sheilock, 1962.
0 basistilo possui tufo basal de cerdas foliaceas, de aspecto compac-
to e dispostas em leque sobre um tuberculo saliente, em capitulo, notando-
-se ainda a existencia de sete ou oito cerdas longas enfileiradas na me-
tade distal do apendice; o dististilo tern chco espinhos, sendo dois api-
cais e tres aproximadamente no meio do siSgmento, dois dos quais sobre
o mesmo tuberculo; o paramero e simples, corn a extremidade distal rom-
ba, ligeiramente curva em direcao superior e corn regular pilosidade,
Fig. 157
Brumptomyia figueirecfoi: A

basistilo dististilo, paramero e lobo lateral;
Brumptomyia guimaraesi: B
basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral; C, c, D

cabeca da larva (esquematico), antena larval e cerJas pre-alares da pupa, respectiva-
mente (baseado em Barretto2, 1941); Brumptomyia figmata: E

mero e lobo lateral; Brumplomyia nilzulescoi: G
basistilo, dististilo, paramero e lo-

bo lateral. ,
530
ENTOMOLOSIA M6DICA
mais densa na extremidade distal da margem superior; o lobo lateral e
delgado e de comprimento equivalante ao do basistilo. As formas ima-
turas foram descritas por Hanson27 (1968). Na larva observa-se que sao
em escova as cerdas frontais, anterior e posterior (4 e 5), e as verticals,
dorsal e lateral (6 e 7), sendo esta ultima de porte mais reduzido; a ante-
na e pequena, inserida sobre tuberculo curto, corn o primeiro segmento
estreito e o segundo de contorno cvoide, estreitando-se em direcao dis-
tal; no torax e abd6men predomiram as cerdas em escova, sendo as
abdominais dotadas de dilatacao vrsiculosa hialina na extremidade; tais
setas em escova apresentam as farpas em toda a sua extensao; as cerdas
protoracicas dorsals anteriores, intcrna e externa (1 e 2) sao de porte
subigual, no VIII segmento observa-ise que a dorsal interna (1) e a dorsal
externa (2) sao equivalentes, bem como a laterodorsal (3), sendo porem
muito reduzida a lateroventral (4). A pupa tern tuberculo mesonotal pe-
queno, mais curto do que largo; as csrdas dorsals do abdomen estao inse-
ridas sobre saliencias regularmente desenvolvidas.
Brumptomyli guimaraesi
(Coutinho & Barretto, 1941) (Fig. 157, B, C, D).
Sinonimia
Phlebotomus leopoldoi Rodriguez, 1953.

Ao elaborar chave para bs machos deste genero, Fraiha Neto, Shaw
e Lainson25 (1970) sugerem a possib lidade dessa sinonimia. Nao temos
duvida em aceita-la especialmente depois de examinar material represen-
tativo e compara-lo corn a descricao original de leopoldoi.
0 basistilo possui tufo basal de cerdas espesso, formado por nume-
rosos elementos finos, longos e inserrdos em tuberculo discretamente sa-
liente, notando-se ainda, na porcao ilistal do segmento, a existencia de
seis cerdas longas enfileiradas; o dististilo e muito longo, dotado de cinco
espinhos, sendo dois apicais, dois implantados no mesmo tuberculo, pou-
co aquem do meio do segmento, e um, isolado, inserido alem desles ulti-
mos; o paramero 6 simples, corn a porcao basal dilatada e a distal grossa,
de extremidade romba, provida de pildsidade esparsa na extremidade dis-
tal e margem inferior, notando-se ainda a presenca de pequenos conjun-
tos de setas pouco maiores, situado nil porcao proximal da margem supe-
rior; o lobo lateral e delgado e de coinprimento equivalente ao do basis-
tilo. As formas imaturas foram descr.tas por Barretto2 (1941). Na larva
observa-se que sao em escova as certes frontais, anterior e posterior (4
e 5) e as verticals (6 e 7), estando inseiidas em tuberculos pouco salientes
mas acentuadamente quitinizados; a" arlena e pequena, inserida em tuber-
culo discreto, corn o primeiro segmenio reduzido e o segundo alongado,
ovoide, apresentando contorno cilindrii;o quando visto de perfil; no torax
e abdflmen predominam as setas em escova, corn dilatacao hialina vesi-
culosa apical; as protoracicas dorsals .mteriores, interna e externa (1 e 2)
sao equivalentes; no VIII segmento nota-se que sao grandes e equivalen-
tes as dorsals, interna e externa (1 e 2) e a laterodorsal (3), sendo relati-
vamente menor a lateroventral (4). A oupa tern tuberculo mesonotal pe-
OUTROS G6NEROS DE PHLEBOTOMINAE 531
queno;
as.
cerdas pre-alares sao longas, de extremidade romba; as setas
dorsals do abdomen encontram-se inseridas sobre tuberculos salientes,
mostrando a extremidade serrilhada.
Brumptomyla hamafa
I
(Fairchild & Hertig, 1947) (Fig. 157, E).
0 basistilo possui tufo basal de cerdas constituido por numerosos
elementos finos inseridos em conjunto espesso, mas nao tanto que nao
permita observar-se a maioria das implantacoes; alem disso, nota-se na
I
porcao distal do apendice, cinco a seis cerdas longas enfileiradas; o dis-
tistilo tem cinco espinhos, sendo dois apicais, tres medianos, dos quais
dois estao situadps no mesmo tuberculo e urn encontra-se isolado; o pa-
ramero e simples, corn extremidade distal romba, digitiforme, dotado de
pilosidade mais densa na margem superior do apice e esparsa pelo resto
do apendice, observando-se a existencia de conjunto de elementos mais
longos, situado na porcao proximal da margem superior; o lobo lateral
e delgado e mais longo do que o basistilo.
Brutnptomyia mangabelral
(Barretto
&. Coutinho, 1941) (Fig. 157, F).
Sinonimia

Flebotomus pentacanthus Barretto, 1947.
As diferencas apontadas para a distincao destas especies sao, a nos-
so ver, dificilmente utilizaveis, face a variacao existente e o angulo utili-
zado para o estudo morfologico. 0 exame de material representative
levou-nos a essa sinonlmi.a, ate que dados mais concretes possam deter-
minar orientacao diferente.
0 basistilo possui tufo basal de cerdas, de aspecto espesso, constitui-
do
por numerosos elementos finos e longos inseridos sobre tuberculo sa-
liente, notando-se ainda, na porcao distal do apendice, uma fileira de cinco
a seis cerdas longas, de porte progressivamente menor; o dististilo tem
cinco espinhos, sendo dois apicais, e tres medianos, dois dos quais inse-
ridos em urn so tuberculo e o terceiro isolado; o paramero e simples, corn
a porcao distal alongada, digitiforme, terminando em extremidade romba
corn pilosidade esparsa, pouco mais densa na margem superior do apice;
o lobo lateral e delgado e praticamente equivalente ao basistilo, em com-
primento.
Brumptomyia nitzoulescui
(Lima, 1932) (Fig. 157, G).
0 basistilo possui tufo basal de cerdas, constituido por elementos de
porte irregular, sendo os superiormente situados mais longos e desenvol-
vidos, e diminuindo de tamanho em direcao interior; o conjunto cerdoso
e destituldo de limites njtidos, notando-se ainda na porcao distal do apen-
dice a existencia de seis cerdas longas, enfileiradas; o dististilo tem cinco
espinhos, sendo dois terminais, dois medianos, inseridos no mesmo tu-
532
ENTOMOLOGIA M6DICA
berculo e um, solitario, implantado alem destes liltimos; o paramero e
simples, corn a extremidade distal l,;geiramente curva e digitiforme, do-
tada de pilosidade esparsa mais abundante ao longo da margem supe-
rior; o lobo lateral e delgado e de corriprimento equivalente ao do basistilo.
Brumptomya orlandoi
(Fraiha Neto, Shaw & Laiison, 1970) (Fig. 158, A).
0 basistilo apresenta um tufo basal constituido por cerca de vinte
cerdas foliaceas desenvolvidas, notaildo-se a presenca de cinco cerdas
enfileiradas, na porcao distal; o distis:tilo tern cinco espinhos, sendo dois
apicais e tres medianos, dois dos quais inseridos no mesmo tuberculo e
um isolado; o paramero mostra a porcao distal bifurcada, sendo mais largo
o ramo inferior, alem de observar-se a existencia de pilosidade esparsa
nesse ramo e agrupada em dois pequenos tuberculos, no superior; o lobo
lateral e delgado e de comprimento ligeiramente inferior ao do basistilo,
Brumptomyia pinfoi
(Lima, 1932) (Fig. 158, B).
0 basistilo possui tufo basal de cirdas formado por cerdas finas, dis-
postas frouxamente e sem limites nitidos, notando-se ainda, na porcao
distal do apendice, uma filefra de cilco cerdas longas; o dististilo tern
cinco espinhos, sendo um apical, um situado no terco distal, outro inse-
rido no limite basal desse terco, e dois, pouco aquem do nivel medio e
implantados no mesmo tuberculo; o paramero e simples, corn extremida-
de distal romba, abundante pilosidadii que se estende pela margem su-
perior, atingindo tambem a inferior, embora corn menor numero de ele-
mentos; o lobo lateral 6 delgado e de comprimento aproximadamente
equivalente ao do basistilo.
Brumptomyia spinoslpes
(Floch & Abonnenc, -943) (Fig. 158, C).
Esta especie e conhecida, ate o momento, .apenas pelo sexo feminino.
Caracteriza-se por possuir, ao longo dos dois tercos proximais do femur
posterior, uma fileira de espinhos de desenvolvimento variavel mas bem
evidentes.
Existe a hipotese de que ela represente a femea de Brumptomyia
pintol, pois tern sido encontrada corn freqiiencia nas mesmas coletas
(Floch e Abonnenc18- 1952). A se confirmar isso, os espinhos femurais
seriam considerados como mera expresSao de dimorfismo sexual.
Fig. 158

Brifmpiofnyia ortandoi: A
basistila, dististilo, paramero e lobo ateral (basea-

do em Fraiha Neto, Shaw e Lainson^, 1970); Erumptomyia pinfoi: B

basistito, dististilo,
paramero e lobo lateral; Brumptomyia spinoslpes: C

femur posterior; Brumptofnyia
fravassosi: D

basistilo, dististilo, paramero e lobo lateral; Brumptomyia troglodytes:
E

basistilo, dististilo, paramero e lobo lateial; e

extremidade distal do paramero;
Brumptomyia virgensi: F

tufo basal do basistito e paramero (baseado em Mangabeira
e Sherlock36, 1961).
534
ENTOMOLOBIA M6DICA
Brumpiomyia travassosi
(Mangabeira, 1942) (Pig. 158, D).
0 basistilo 6 dotado de tulo basal de cerdas, de aspecto espesso,
constituido por elementos finos, justapostos em linha reta compacta, no-
tando-se ainda, na porcao distal do apendice, uma fileira de cinco cerdas
longas; o dististilo tern cinco espinhos, sendo dois terminals, e tres me-
dianos, dos quais dois inseridos sobre o mesmo tuberculo e um isolado; o
paramero e calibroso, com a extremidade romba, dotada da poucas cer-
das esparsas pela margem superior; o lobo lateral e delgado e aproxima-
damente equivalents, em compriinento, ao basistilo. As formas imaturas
foram descritas por Mangabeira1" (1942). No estado atual dos conheci-
mentos, sao dificilmente distinguiveis das correspondentes a Brumptomyia
avellari. Na larva pode-se verificar que as setas laterals dos falsos pes
sao simples, ao passo que se apreiisntam em escova nessa ultima especie.
Brumptomyta troglodytes
(Lutz, 192;) (Fig. 158, E).
0 bastistilo possui tufo basal frouxo de cerdas finas e numerosas,
sem limite definido, notando-se tanibem a presenca de seis setas longas,
na porgao distal do apendice; o di;itistilo tem cinco espinhos, sendo dois
apicais e tres medianos, dois dos qrais inseridos sobre o mesmo tuberculo
e um solitario; o paramero e grosso e apresenta a extremidade distal corn
o contorno digitiforme que lembra o de um dedo em riste, e dotada de
abundante pilosidade formada por elementos rigidos, de carater espini-
forme; o lobo lateral e delgado e pouco mais longo do que o basistilo.
Brumpiomyia virgensi
(Mangabeira & Sherlock, 1961) (Fig. 158, F)
Esta especie e muito semelhantu a Brumptomyia nitiuleswi da qua!
pode ser diferenciada por apresentar tufo basal do basistilo constituido
por menor numero de cerdas que tambem sao mais curtas e pelo aspecto
do paramero, que aqui se apresenta Tiais intensamente cerdoso ao longo
da margem superior. Tais diferenca;; nao sao muito marcantes, de ma-
^
neira que nao se pode afastar a hipotcse de estarmos em frente a uma va-
riedade geografica, antes do que uma entidade especffica proprlamente
dita.
CHAVE PARA AS ESPECIES DE BRUMPTOMYIA
Como mencionamos em paragrafo anterior, as femeas deste grupo
generico sao morfologicamente indistiigulveis, excecao feita de Brump-
tomyia splnosipes e B. amarali. Dessa maneria, a chave que vai apresen-
;
tada nas linhas seguintes, refere-se soTiente aos representantes do sexo :,
masculino. Nela estao incluldos alguns conceitos mais recentes que cons-
\
(am daquela elaborada por Fraiha Netc, Shaw e Lainson26 (1970). ;
OUTROS GENEROS DE PHLEBOTOMINAE
535
1
Dististilo corn um espinho apical ................................... pintoi

Dististilo corn dois espinhos apicais ................................... 2-
2
Paramero bifurcado ............................................. orlandoi

Paramero simples .........................-....-..... ............... 3.
3

Tufo basal do basistilo pouco evidente, reduzido a conjunto
de setas finas, curtas e esparsas; dististiio corn o espinho
isolado em situacao nitidamente basal ................................. 4.
Tufo basal do basistilo formado por conjunto evidente de
setas, longas ou curtas; dislistilo corn o espinho isolado si-
tuado, ou no mesmo nivel dos proximais ou entre estes e
os apicais ........................................... ............... 5.
4
Paramero corn a extremtdade apicaf dilatada e provida de

pilosidade longa e reiativamente abundante ......................... cardosoi
Paramero com a extremidade apical delgada, sem dilatacao
evidente e provida de pilosidade curta e menos abundante .............. Dragai
5

Tufo basal do basistilo iniserido sobre tuberculo bem evi-
dente ............................................................. 6.
Tufo basal do basistilo inserido diretamente na superticie
do apendice, sem a preserca de tuberculo evidente ..................... 6.
6
Dististilo corn o espinho isolado situado no mesmo nivel dos

dois proximais ......... ............................................ 7.
Dististilo corn o espinho isolado situado aiem dos proximais,
entre estes e os apicais ...................................... beaupertuyi
7
Tufo basal do basistilo constituido por cerdas foliaceas, for-

mando leque sobre tuberculo em capitulo .............. ........... galindoi
Tufo basal do basistilo constituido por cerdas finas, for-
mando conjunto sobre tu aerculo rombo ................ ....... mangabeirai
8
Dislistilo corn o espinho isolado situado no mesmo nivel da- -

queles proximais mediancs ........................................... 9.
Dislistilo corn o espinho isolado situado entre os proximais
medlanos e os apicais ................................ ............... 15.
9
Tufo basal do basistiio foimado por elementos calibrosos ou

foliaceos ......................................................... 10.
Tufo basal do basistilo formado por elementos fines ...... ............... 12.
10
Tufo basal do basistilo corn as cerdas dispostas paratela-

mente, de forma compac:a, sendo assim dificitmente indivi-
dualizaveis .................................................. devenstnzii
Tufo basai do basistilo corn cerdas foliaceas dispostas ir-
regularmente, podendo ser facilmente individualizaveis .................. 11.
11
Paramero corn a porcao distal dotada de pilosidade escassa............ avetlari

Paramero corn a porcao distal dotada de pilosidade abun-
dante .......................................................... brumpti
12
Tufo basal do basistilo, bem delimitado ................................ 13-

Tufo basal do basistiio, ;>em delimitacao nitida .................... troglodytes
13
Tufo basal do basistilo, corn as cerdas retas, dispostas pa-

ralelamente ......................................... ............... 14-
Tufo basal do basistilo corn cerdas divergentcs, dispostas
de maneira irregular .............................................. hamata
Tufo basal do basistilo corn as cerdas inseridas em area
circular ............................................ ............ cunhai
14

Tufo basal do basistilo corn as cerdas inseridas em linha
reta ......................................................... travassosi
15
Tufo basal do basistilo. bem delimitado ............................... 16.

Tufo basal do basistilo, sem delimitacao nitida ......................... 18
-
16
Basislilo corn uma so cerda longa, na porcao distal ...... ......... figueiredoi
Basistilo corn, pelo menos, tres cerdas rongas, na porcao
distat ............................................................ ir.
17

Distisfilo longo, de comprimento i)raticamente equivalents
ao do basistito ............................................... guimaraesi
Dististilo mais curto, de comprimento bem menor do que o
do basisfilo ................... .................................. cunhai
18

Tufo basal do basistilo corn cerd^s longas e numerosas;
paramero corn pilosidade curta ................................. nitZLitescui
Tufo basal do basistilo corn cerdas mais curtas e menos
numerosas; paramero corn pilosidale longa e mais abun-
dante, ao longo da margem superiol .................... ........... virgensi
GENERO WARII.EYA Hertig, 1948.
DIAGNOSE E DADOS GERMS
Os adultos apresentam o torax clesprovido das cerdas pfis-espiracula-
res (anepisternais superiores); as asis sao largas, de apice arredondado e
corn a forquilha
Rz+s+i situada muito proxima a veia transversa r-m. As
femeas possusm cibario desprovido de armadura bucal, ou seja, sem
dentes; as espermatecas sao segmentadas ou nao. Os machos mostrarn
genitalia corn o basistilo curto e dilatado, ao passo que o dististilo e alon-
gado.
Muito pouco se conhece sobre os habitos destes flebotomineos. A
sua hematofagia foi registrada descle o achado de Warileya phleboto-
manloa no Peru, onde foi observado sugando ativamente o homem e pe-
netrando nas habitacoes, embora coni densidade reduzida (Hertig28, 1948).
Da mesma forma, W. rotundipennis foi surpreendido sugando sangue hu-
mano em ambiente florestal do Panama (Fairchild e Hertig15, 1951). Nada
se sabe sobre os locais de criacao diis formas imaturas. As posturas de
representantes da ultima das supracltadas especies, obtidas em labora-
toriq, nao conseguiram ir alem do prineiro estadio larval (Hanson27, 1968).
Este genero encerra atualmente 3 especies, sendo que, Warileya ni-
grosaculus encontra-se aqui colocada de maneira tentativa. E isso ate
que o conhecimento do sexo masculine venha ou nao confirmar essa sis-
tematizacao (Fairchild e Hertig", 1951). Esses representantes vao men-
cionados a seguir, acompanhados da Iespectiva distribuicao geografica.
ESPECIES DO SÊRO WARILEYA
W. nigrosaculus Fairchild & Hertig, 1951
Panama.
W. phtebotomanica Hertig, 1948

Peru.
W. rotundipennis Fairchild & Hertig, 1951

Costa Rica, Panama-
Wariteya nigrosaculus
Fairchild & Hertig,
19,>1
(Fig. 159, A, B).
Esta especie e conhecida, ate o momento, apenas pelo sexo femini-
no. Sao pequenos dipteros de tonal dade acentuadamente escura. 0
cibario apresenta, em lugar da armadura bucal, apenas diminutos espi-
culos esparsos; o arco quitinoso e completo, se bem que pouco mtido na
OUTROS G6NEROS 06 FHLEBOTOMINAE
537
Fig. 159

Wariieys nigrosaculus A, B
cibario e espermateca, respectivamente (ba-

seado em Falrchlld e Hertig", 1951); Wanleya phlebotomamca: C

asa; D

clbario;
E
^-
espermatecas; F

basistiki, dististilo, paramero e lobo lateral; Wanieya rotwdi-
pennis: G

cibario; H

esperm;itecas; t basislilo, dististilo, paramero e iobo lateral;
>1

antena da larva (baseado em Hanson2, 1968).
538
ENTOMOLOQIA M6D1CA
porcao mediana. As espermate.cas sao muito volumosas, o corpo corn
aspecto de balao dotado de cabeca peûena e diferenciada; os dutos
individuals sao curtos e nao existe duto CMnum, ou e apenas virtual.
Warileya phlebotamanica
Hertig, 1948 (Fig. 159, C, D, E, F).
Os adultos possuem asa corn o apics arredondado; o ranio Rs+s+i
e
muito curto
e o
Ra+a origina-se mediante curvatura pronunciada. A fe-
mea possui cibario destituido de armaclura bucal, mas corn numerosos
espiculos situados posteriormente ao ari:o quitinoso que e completo, po-
rem mal definido na porcao mediana. As espermatecas apresentam-se
como 6rgaos tubulares, sem limites nitidos entre o corpo e os dutos; na
porcao distal observa-se a presenca da cabega de contorno ovoide, des-
tituida de filamentos evidentes, a ela seguindo-se tubo anelado, o qua),
apos certa extensao, torna-se mais quituiizado e corn aneis imbricados em
sentido distal; finalmente se continua corn uma porcao membranosa hia-
lina, sem se confluir corn a do lado opcjsto, nao sendo, portanto, visivel o
duto comum. Na genitalia masculina observa-se que o basistilo e curto
e possui quatro tufos de cerdas, um foimado por conjunto de cerdas Ion-
gas, urn por conjunto de cerdas curtas, um constituido por cerca de sefs
ou pouco mais cerdas foliaceas longas, e o quarto representado por cerca
de seis setas espiniformes; tais estrutiras formam, quando vistas global-
mente, conjunto de aspecto bastante complexo; o dististilo e mais longo do
que o basistilo e tem dois espinhos apicais; o paramero e simples, corn
extremidade distal provida de duas seas longas alem de algumas outras
pequenas e esparsas; o lobo lateral s delgado e mais longo do que o
basistilo.
Warlleyia rotwdipennis
Fairchild & Hertig, 1951 (Fig. 159, G, H, I, J).
Os adultos sao dipteros de tonal idade geral clara. A femea possui
cibario sem armadura bucal, mas coin numerosos espfculos esparsos; o
arco quitinoso e completo, se bem que pouco nitido em sua porcao me-
diana. As espermatecas sao segmsntadas, corn cabeca diferenciada,
mas sem limites nitidos corn os dutoi, individuais, corn os quais se conti-
nuam gradualmente; estes terminam corn uma porcao membranosa hiali-
na, sem evidencias que indiquem a existencia de duto comum. A genita-
lia masculina mostra o dististilo dotado de quatro espinhos desenvolvidos,
sendo um apical, dois subapicais e jm situado no nivel medio do apen-
dice, notando-se tambem a presence de fina seta espiniforme, na base,
junto a articulacao corn o basistilo; o paramero e calibroso e dotado de
cerdosidade esparsa a custa de elementos longos; o lobo lateral e curto,
ligeiramente mais longo do que o hasistilo. Hanson27 (1968) fornece al-
guns caracteres da primeira larva. l;la apresenta a antena erecta, corn o
segundo segmento de contorno ovoide; parece nao existirem cerdas em
escova.
OUTROS GNEROS DE PHLEiBOTOMlNAE 539
REFEIÊNCIAS B1BLIOGRAFICAS
1
Barreto, P.
Artropodcs hematofagos del Rio Raposo, Valle, Colombia. Caldasia,

10:459-72, 1969.
2

Barretto, M. P.

Sao Paulo. An. Fac. Med. S. Paulo. 17:357-532, 1941.
3
Barretto, M. P.

Ob;ie/vac6es sobre a hiologia, em condicoes naturals dos
tleb6tomos do Estado di^ SSo Paulo (Diptera, Psychodidae). So Paulo, 1943 [Tese

Faculdade de Medicina da Univ. Sao Paulo].
4
Barretto, M. P.
Catalcigo dos flebotomos americanos. Arq. Zoo/., S. Paulo, 5:177-

-242, 1947.
5
Barretto, M. P.

No/a Contribuicao para o estudo da distribuicao geografica
dos ffebotomos americanos (Diptera, Psychodidae). Arq. Hig.. S. Paulo, 15:211-26,
1950.
6
Barretto, M. P.
Introcucao ao estudo sistematico dos flebotomineos americanos

(Diptera, Psychodidae). Ribeirao Preto, 1961. [Tese

Faculdade de Medicina de
Ribeirao Preto da Univ. Sao Paulo].
7

Barretto, M. P. & Coutnho, J. 0.
Contribuicao ao conhecimento dos fleb6to-

mos de Sao Paulo. II. Descricao do macho de Phlebotomus limai Fonseca,
1935 e de duas novas especies: Phlebotomus ayrozai e P. amarali (Oiptera, Psy-
chodidae). An. Fac. Med. S. Pau/o, 16:127-42, 1940.
8
Castro, M.
Diptera. Psychodidae
Flebotominae. (n: Jornadas Entomoepl-

demiologicas Argentina!., I.18, Buenos Aires, 1959. Parte 2, p. 545-6.
9
Coutinho, J. 0-
Localizacao de formas em leptomonas, possivelmente de Leish-

mania brasitiensis, na filringe do Phlebotomus pessoal naturaimente infestado. An.
Fac. Med. S. Paulo, 16:163-71, 1940.
10
Coutinho, J. 0. & Barretto, M. P.
Dados bionfimicos sobre o "Phlebotomus

fischeri" Pinto, 1926 (Diptera, Psychodidae). Rev. bras. Biol., 1:423-9, 1941.
11
Damascene, R. G., Amuck, R. & Causey, 0. R.

Estudos sobre Flebotomus
no vale Amazonico. Parte VI. Contribuicao ao conhecimento da distribuicao geo-
grafica e da incidencia por tipo de captura, de 64 especies identificadas- Rev.
Serv. Saude pub!., Rio ie Janeiro, 2:817-42, 1949.
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Capitulc 8
LEISHMANIOSE VISCERAL (LV)
pag.
Definieao
e generatidades ............................................... 542
Tipos geograficos .................................................... 542
Calazar indiano ou. classico ..................................... 543
Calazar mediterraneo ou infantil ................................. 543
Calazar sudanes ............................................ 545
Leishmaniose visceral americana (LVA) ..................................... 547
Distribuicao .................................................. 547
Patologia e sintomatologia ..................................... 550
CIcIo evolutive .................. ............................ 552
Epidemiologia ............................. ............................ 553
Populacao suscetfvel ........... ............................ 553
Fontes de infecgao ............... ............................ 554
Transmissao .................... ............................ 558
0 ambiente ....................
....;....................... 561
Profilaxia ............................................................. 563
Referencias bibliograficas .................. ............................ 564
DEFINICAO
E GEMERALIDADES
Designa-se pelo nome tecnico de / ishmaniose visceral e pelos co-
muns de "calazar" (Kala Azar), "febre negra" e "febre dum-dum", a doen-
ga sistemica resultante da invasao e conseqiiente parasitose do organis-
mo por protozoarios flagelados da famtlia Trypanosomidae e da especie
Leishmania donovani. Essa infecgao pocle atingir homem e animais, admi-
tindo-se que especialmente no primeiro caso, seja na maioria das vezes
adquirida mediante a apao hematofaga de Phlebotominae. Dessa manei-
ra, estes dipteros sao considerados corro hospedelros normals e vetores
epidemiologicamente eficientes do parasito.
Se bem que a etiologia seja atribuida a urna so especie de protozoa-
rio, constitui tendencia atual reconhecel dentro daquela mesma catego-
ria especffica, diversas variedades ou racas geograficas. Estas, por sua
vez, sao responsabilizadas pela protozoose em varias regiSes do mundo
e a diferenciacao entre elas obedece a caracteres de^rdem predominan-
temente epidemiologica.
TIPOS GEOG&AFICOS
Como nos referimos no paragrafo anterior, o estado atual dos conne-
cimentos permite a distincao de varias firmas da doenca, corn aspecios
que sao, ate o momento, peculiares a determinadas regioes. Trata-ss
de tipos geograficos mais ou menos estebelecidos, apesar da provavel
LE1SHMANIOSE VISCERAL (Lfl .
543
existencia dentro de cada urn, de desvios que propiciariam o reconheci-
mento de possiveis subtipos (Maruashvili79, 1965). Os supracitados tipos
geograficos sao os que s.e seguem (Petrishcheva, Zasukhin e Satyanova89,
1963; Adier1, 1964; Biagi, Lopez e Biagi21, 1965; Pessoa86, 1967).
CALAZAR INDIANO OU CLASSICO
Este tipo, pelo que EC sabe, e o unico no qual o ser humano preenche
as condicoes de resematorio eficiente. Encontra-se restrito a India e
apresenta-se como endemia sujeita a surtos epidemicos. 0 cicio conhe-
cido ate agora inolui apenas o homem e flebotomineos dos quais o Phle-
botomus argentipes e o que desempenha destacadamente a funcao de
vetor. Desconhece-se ci existencia de reservatorios animais e os indivi-
duos doentes apresentarn os parasites no sangue circulante em densidade
suficiente para propiciar a infeccao dos vetores. Em virtude de tais ca-
racteristicas, esta doenca assume aspecto urbano, corn freqiientes epide-
mias em areas de grande concentracao populacional. Como aspecto
peculiar do quadro clinico geral, ressalta-se o aparecimento relativamente
comum de lesoes cutanoas apos a cura clinica. Constituem a assim cha-
mada lelshmaniose deimica pos-calazar, e apresentam-se parasitologi-
camente positivas.
No estado atual dos conhecimentos esta forma de leishmaniose visce-
ral nao pode ser considerada como zoonose. Admite-se mesmo a possi-
bilidade de veiculacao direta de homem para homem, atraves de varies
mecanismos, como a contaminacao pelos excreta contendo os parasites
e a infeccao congenita transplacentaria. Todos os grupos de idade sao
suscetiveis a parasitose, mas aquele compreendido entre dez e vinte anos
de idade, concentra cerca de 60% dos casos. Ao agente etiologico desta
leishmaniose visceral, atribui-se o nome de Leishmania donovani donovani
CALA2AR MEDITERRANEO OU 1NFANTIL
Neste tipo admite-se que, ao contrario do anterior, ocorra invariavel-
mente a
associa?ao
do parasite a canideos, domesticos ou silvestres.
Observa-se, como caracteristicas, a existencia paralela da leishmaniose
visceral canina, a qual, em algumas circunstancias, apresenta-se mais
densa do que a humana. Ha regioes onde sao numerosos os animais
infectados, ao passo que os casos humanos sao assinalados de maneira
esporadica. Ao lado disso, a
infecâo
no homem ocorre notadamente
nas baixas idades, con;entrando-se na faixa inferior aos dez anos, a tal
ponto que os doentes corn menos de cinco anos constituem 80% dos
casos na Bacia do Mediterraneo e 60% em zonas endemicas do Brasil.
Se tais aspectos fcirem considerados como caracteristicas deste tipo
epidemiologico, conclu-ss que a sua distribuicao geografica e bastante
vasta, mas, ao mesmo tempo, descontinua. Assim e que o calazar, asso-
ciado corn reservatorios caninos, foi assinalado endemicamente na area
do Mediterraneo, incluindo Portugal, a Costa Atlantica do Norte da Africa
e engiobando o Oriente Medio ate o Iraque. Alem disso e tambem en-
544 . ENTOMOLOGIA MEDICA
contrado no Caucaso, Asia Central e Norte da China. Finalmente, esse
mesmo aspecto constitui o comumente observado nas regioes endemicas
americanas, principalmente na America ilo Sul.
Os reservatorios canideos desempenham papel relevante na estrutu-
ra epidemiologica deste tipo, lima vez que os flebotomineos parecem se
contaminar em maior proporcao nesses iinimais do que nas pessoas doen-
tes. Nestas, ou os parasitas sao em nunero insuficiente para infectar os
vetores, ou entao, devido a esse ou outros fatores, o poder infectante hu-
mano e inferior ao dos animais. Dessa maneira, o cicio normalmente in-
clui esses reservatorios, e a parasitose code aqui ser encarada como ver-
dadeira zoonose. 0 papel do homem como reservatorio e apenas poten-
cial podendo, contudo, desempenha-lo iim certas regioes e sob determi-
nadas condicoes. Sob o ponto de vista ;linico, assinala-se a raridade das
formas dermicas pos-calazar. Tais manifestacoes cutaneas, embora re-
gistradas algumas vezes, nao se tern mostrado corn a freqiiencia corn
que aparecem no calazar indiano.
Dada a variada distribuicao geograf ca deste tipo, a responsabilidade
transmissora da leishmaniose visceral e atribuida a varlas especies de fle-
botomineos. Na Bacia do Mediterraneo, o Phlebotomus perniciosus e o
principal responsavel, ao lado de outros, entre os quais podem ser citados
P. major, P. longicuspis, P. sergenti, P. perfiliewi, P. anas/ e tambem o
P. papatasi. No Sul da URSS e na Asia Central, sao incriminados Phlebo-
tomus caucasicus, P. papatasi, P. chineiisis, P. kandelakii, P. arpaklensis
e P. perfiliewi. Na China o principal vetor e desempenhado pelo Phlebo-
tomus chinensis, admitindo-se a acao virtora de P. sergenti.
Quanto ao
Continente Americano, a transmissao da leishmaniose visceral e atribuida,
no estado atual dos conhecimentos, a l.utzomyla longlpalpis, como sera
ventilado corn maiores detalhes em paragrafo adiante,
Ao lado dos aspectos gerais supradescritos, este calazar infantil mos-
tra certas diferencas de acordo corn a rogiao considerada. Assim e que,
na Bacia do Mediterraneo, os grupos de idade atingidos sao muito baixos,
ao passo que em outras areas, como nas Americas, podem ser registrados
em maior numero doentes mais proximcs dos dez ou mesmo corn mais
idade. E embora o aspecto principal da zoonose mediterranea seja refe-
rente aos caes domesticos, ela tambem pode incluir reservatorios silves-
tres. 6 o caso da raposa Vulpes vulpes encontrada corn infeccao natural
na regiao meridional da Franca (Rioux o cols9, 1968).
Na Asia Central a parasitose apresenta-se como zoonose de animais
silvestres, corn focos naturais. Neles desempenham papel de reservato-
rios, nao apenas canideos selvagens como o chacal Can/s aureus, o lobo
Can/s vulpus, a raposa Vulpes korsak, camo tambem parecem estar en-
volvidos roedores como Hystrix sp. e Nesikia indica, al6m de mustelideos
como Meles meles e felinos como o Fells Ibyca, o que empresta feicSo epi-
demiologica urn tanto peculiar. Dai se pode admitir que o predatismo en-
tre esses animais, possa desempenhar papel importante na manutencao
do parasite na natureza (Petrishcheva, ZEisukhin e Safyanova69, 1963; Pe-
trishcheva8, 1968). Em virtude desses aspectos particulares, a etiologia
LEISHMANIOSE VISCERAL |LV)
545
da infeccao tern sido a:ribuida a mais de uma variedade da L. donovani.
Na regiao mediterranea, considera-se como agente causador a Leishmania
donovani infantum; em terras americanas, a L. donovani cbagasi, e em
alguns focos meridionilis da URSS (Maruashvili79, 1965), a L. donovani
transcaucaslca. Contudo, nao se pode deixar de levar em consideracao
que os conhecimentos s.obre o assunto necessitam ser ampliados. Em vista
disso, corre-se o risco de atribuir etiologias diferentes a infeccoes cujo
comportamento epidemiologico, ulteriores investigacoes podem demons-
trar ser bastante semelhante. Por esse motiyo, sera prudente conservar
o nome Leishmania donovani infantum para a entidade conhecida como
calazar infantil no Velho Mundo.
Quanto a leishmaniose visceral das
Americas, emboia muito semelhante aquela, o isolamento resultante das
barreiras geograficas poderfi propiciar o selecionamento de tipo peculiar.
Por isso pode-se admitir corn maior seguranca a existencia de Leishmania
donovani chagasi, como variedade propria do protozoario parasito do ca-
lazar americano.
CALAZAR SUDANES
Este tipo ocorre no Sudao e na Africa Oriental, compreendendo a
Abisstnia e o Quenia. Como caracterlstica, apresenta o aspecto de ende-
mia corn focos natural s originando surtos epidemicos consideraveis, em
populagoes corn a qual entram em contato. A doenca parece nao ter
predominancia s.obre determinado grupo de idade e, a semelhanca do
que se verifica no cala2ar indiano, mais de sessenta por cento dos casos
tern sido assinalados em adultos. Ao lado disso, nao foram encontrados
reservatorios caninos ii, pelo menos nas investigacoes levadas a efeito
ate agora, nao foi possivel demonstrar a participacao de canideos, do-
mesticos ou silvestres, no cicio do parasito.
Por outro lado, o carater zoonotico deste calazar encontra-se asse-
gurado pela participacao de varies mamlferos silvestres. Entre eles, os
roedores parecem des^mpenhar papel de relevo, como o gerbilideo Tatera
vicina, o esquilo Xerus rutilus e varios murideos das especies Arvicanlhis
niloticus luctuosus, AcOmys alblgena e Rattus rattus. Segundo observa-
coes levadas a efeito em certas areas do Sudao, as duas ultimas espe-
cies poderiam encarreijar-se da instalacao do cicio animal da doenga, em
localidades urbanas. Ao lado disso, no ambiente silvestre foi assinalada a
intervencao de carnivoros como viverrideos e felideos representados, res-
pectivamente, por Genetta genetta senegalensis e Felis serval phillipsi.
0 encontro de infecciies naturais nesses animais, leva a suposicao de
que, na natureza, a pilssagem dos parasites de vertebrado a vertebrado
se faca tambem ai custa do predatismo (Hoogstraal e Heyneman81, 1969).
Como resultado dessas. pesquisas a leishmaniose visceral sudanesa e con-
siderada como ttpica zoonose de animais silvestres, transmisstvel ao
homem.
546
ENTOMOLOSIA MEDICA
Sob o ponto de vista do quadro citrrco e patogenico, tem-se notado
a localizacao cutanea das leishmanias, nas individuos doentes. Essa si-
tuacao se observa atraves do desenvolvimento de lesoes primarias ou
Leishmanlomas. Ocorre tambem a forma dermica pos-calazar, mas de
maneira urn tanto irregular, mas frequent e no Sudao do que no
Quenia.
Admite-se que a disposicao cutanea dcs parasitas poderfi propiciar a
infeccao de vetores e assim, em determinadas circunstancias, possibilitar
ao homem o desempenho da funcao de reservatorio (Kirk66, 1956). De
qualquer forma, admite-se a infectibilidsde dos flebotomineos em con-
seqiiencia de repastos sobre casos humanos, embora nao esteja esta-
belecido se a fonte dos parasitos tenha siilo a derme, o sangue circulante,
ou ambos (Minter e cols81, 1962; Hoogstraal e Heyneman64, 1969).
Varias especies de flebotomineos sao incriminadas pela transmissao.
No Sudao esta estabelecida a responsabiiidade de Phlebotomus orientalis
e, em outras regioes, os dados disponiviiis sugerem a possfvel acao de
Phlebotomus martini e Sergentomyia clyaei.
A semelhanca do que ocorre corn os outros tipos, a etiologia do ca-
lazar sudanes 6 atribuida a variedade peculiar de leishmania. Para tanto
(oi proposto o nome de Leishmania donovani nilotica.
Sobre o que foi exposto, pode-se tei;er algumas consideracoes. As
diferencas apontadas entre os varios tipoii de leishmaniose viscera] levam
a pensar, indubitavelmente, na existencia de variacoes que podem correr
por conta do agente etiologico. Todavia, deve-se admitir que muitos ou-
tros fatores poderiam contribuir eficazmente para a presenca de tais di-
ferencas. A diversidade de barreiras gecgraficas e ecologicas, de reser-
vatorios, de suscetiveis e de transmissoies, podem explicar muitas das
variacoes. Na realidade, os conhecimentos dispomveis na atualidade
sao ainda insuficientes para permitir o estabelecimento de categorias bem
definidas. 0 proprio calazar indiano possui varios pontos de contato
corn o sudanes, de tal forma que alguns autores admitem a hipotese do
posslvel encontro de reservatorios animais para aquela forma (Adier1,
1964). Na leishmaniose visceral americana, a raridade das formas der-
micas e posta em duvida por alguns que chegam a aventar a possibilidade
da leishmaniose cutanea difusa ser forma clinica do calazar (Sen Gupta87,
1962). Evidentemente, nao se pretende corn isso esposar a
teoria,da
etiologia unica e das diferencas correrern por conta apenas de fatores
individuals. Sem duvida, a Leishmania donovani constitui complexo de
biotipos que tendem a se distinguirem nas diferentes regioes, de acordo
corn os fen6menos adaptativos. E por is so, em virtude do aspecto con-
tinental que apresenta a leishmaniose visceral americana, consideramo-la
como forma causada pela variedade local denominada Leishmania dono-
vani chagasl. Contudo, isso nao impede de considera-la muito proxima
do tipo mediterraneo, a tal ponto que se lorna nao muito nitida a sua di-
ferenciacao epidemiologica. Seja como fir, como resume dos conceitos
de tipos geograficos de calazar, pode-se apresentar o que se segue:

LEISHMANIOSE VISCERAL (1-V) 547
TIPO RESERVAT6RIO(S)
ETIOLOQIA REGIAO
(Leishmania donavani)
Indiano ...........homem ............ 1.. d. donovani ...... India
Mediterraneo:
classico ........cao dcmestico ...... L. d. infantum ....... Bacia do Mediter-
raneo, Oriente Medio,
China.
do Sul da URSS
e Asia Central ... canideos silvestres, .. L. d. trans-caucasica . Sul da URSS e
roedonis e carnn/orostpara a Transcaucasia) Asia Meridional
diverscs
americano .... - ..canfdeos domesticos .L. d. chagasi ....... America do Sul
e siivestres e Central.
Sudanes ...........roedonss, carnfvoros L. d. niiotica ........ Sudao, Africa
diverscs

Oriental.
LEISm/IANIOSE VISCERAL AMERICANA (LVA)
DISTRIBUIQAO
A esta protozoose da-se tambem as denominacoes de "calazar ame-
ricano" ou "neotropical". Corn as caracteristicas ja mencionadas, e dota-
da de grande distribuicao no Continente Americano. Os limites atual-
mente conhecidos correspondem, aproximadamente, aos paralelos 19. e
29. de latitude;!, norte e sul, respectivamente (Deane45, 1958). Dessa
maneira, tal distribuicao estende-se do Mexico ate o Paraguai e Norte da
Argentina. Na grande maioria das areas onde foi assinalada ate agora,
a infeccao e representada em pequeno niimero ou atraves de casos iso-
lados. Todavia, talvez em virtude de pesquisas mais intensas ali levadas
a efeito, nas regioes Nordeste e Leste do Brasil, a endemia tem-se revela-
do corn maior prevalencia, resultando em surtos epidemicos periodicos
(Deane", 1958; Deane e Deane", 1962; Alencar8, 1962). Assim sendo,
face os conhecimentos. de que se dispoe, a distribuicao da LVA devera
ser apreciada para as Americas em geral e para o Brasil em particular
(Mapas 8.1 e 8.2).
No Mexico a parasitose foi diagnosticada na bacia do rio Balsas,
compreendendo algumiis localidades dos Estados Guerrero e Puebia (Bia-
gi, Lopez e Biagi24, 1965). Na America Central os achados foram localiza-
dos no vale do rio Montagua, Departamento de El Progreso, na Guatemala
e no rio Lempa, DepcTtamento de Cabanas, em El Salvador (Leon"70,
1960, 1968; Leon e Figueroa71.", 1959; Chang Pena3", 1960). Segun-
do Leon70 (1968) que se baseou em observacoes dessas regioes endemi-
cas, e muito prcvavel a existencia de focos da doenca em Honduras, nas
areas limitrofes corn o segundo daqueles pafses. Ainda em regioes
centro-americanas ou, mais precisamente, nas Antilhas, a LVA foi assina-
lada em Guadalupe (Courmes e cols42, 1966).
Nas regioes; Noroeste e Norte da Am6rica do Sul foram registrados
casos esparsos na Colombia, Departamentos de Santander e Tolima, no
Equador, Provincia de Esmeraldas e no Surinam (Gast Galvis e Rengifo68,
1944; Winckel e Aalstein"2, 1953; Leon73, 1957; Gomez62, 1965; Toro apud
Corredor Arjona, Parra Marquez e Morales Alarcon", 1969). Alem disso,
LEISHMANIOSE VISCERAL (LV)
549
casulstica relativamente maior tern sido relatada na Venezuela, onde fo-
ram encontradas infec(;6es humanas no Distrito Federal e nos Estados
de Aragua, Bolivar, Carabobo, Cojedes, Falcon, Guarico, Lara, Nueva Es-
parta (llha Margarita), Portuguesa, Sucre e Zulia (Amaral e cols"1S",
1961; Pifano, Romero e Garcia90, 1962; Torrealba e cols08.109, 1963, 1964;
Pifano e Romero91.98, 1964). No restante do territorio sul-americano e
sempre sob o aspecto cle casos isolados, a infeccao foi assinalada na Bo-
livia, em doentes procedentes das regioes Norte e Meridional do pais, no
Paraguai e na Argentina. Neste ultimo, em pacientes encontrados nas
Provincias de Salta, Tucuman e El Chaco (Gatti, Boggino e Prieto59, 1939;
550
ENTOMOI-QSIA M6DICA
Barros e Rosenfel-d22, 1942; Boggino e Maas28, 1945; Arruda e cols20, 1949;
Deane", 1958; Alencar6, 1959; Guerrini^, 1959; Benitez28, 1967).
Quanto ab Brasil, o primeiro caso registrado constituiu tambem o pri-
meiro encontrado nas Americas, e foi diagnosticado em Assuncao, Para-
guai, em paciente procedente do Estado do Mato Grosso (Migone80, 1913).
Posteriormente, o emprego da viscerotonia para o diagnostico pos-morte
da infeccao amarilica, veio demonstrar EI presenca do calazar, seguindo-
-se o encontro dos primeiros focos da endemia nos Estados de Sergipe e
Para (Penna85, 1934; Chagas32, 1936; Cliagas, Castro e Ferreira35, 1937;
Chagas e cols", 1938). Finalmente, a partir de 1953 foram descritas as
areas endemicas do Nordeste e Leste, evidenclando-se o carater endemico-
-epidemico existente em algumas delas (Deane44.4S, 1956,1958; Alencar2.a,
1956, 1959, 1962; Sherlock e Santos02, I964). Alem disso, durante todo
esse pertodo e continuando at6 agora, a doenca tern sido assinalada em
varias ocasioes. Sao pacientes observEdos em consultorios e hospitals
e cuja origem sugere a existencia de focos da parasitose em varies Esta-
dos. Dessa maneira, os dados conhecidos sobre a distribuicao geogra-
fica da LVA em territorio brasileiro permi
;em
apresentar o quadro descrito
a seguir (Deane46, 1958; Alencar8, 1962; Deane e Deane51, 1962; Coelho,
Cunha e Falcao9, 1965; Barbosa21, 1966; Vilela, Luciano e Anaya Rojas"1,
1966; Martins, Souza e Silva78, 1968; Sherlock"", 1969; Sherlock e Almei-
da"3, 1969; Huggins65, 1969).
No Brasil (Mapa 8.2) o calazar apresenta distribuicao que inclui todos
os Estados do Nordeste e Leste, corn excocao do Rio de Janeiro e da Gua-
nabara, pertencentes a segunda dessas legioes. Nessa area localizam-se
zonas onde a molestia assume maior grau de endemicidade, corn surtos
epidemicos. Acham-se situadas em terrtorios que englobam partes dos
Estados do Ceara, Piaul, Bahia e Minas Gerals. Alem disso, a LVA foi
observada, sob forma endemica, na Regiao Norte, no Estado do Para

Outros focos revelados pelo relato de caKos mais ou menos esparsos tern
sido assinalados no Centro-Oeste, incluirido os Estados de Goias e Mato
Grosso.
PATOLOGIA E SINTCIMATOLOGIA
A leishmaniose visceral e afecgao qua atinge o sistema reticulo-endo-
telial i(SRE), onde o parasito se apreseita colonizado sob a forma de
leishmanias. Sao os tecidos ricos em cSlulas do SRE que albergam os
protozoarios, os quais ali se multiplicam de maneira consideravel (Fig.
160). Em conseqtiencia da reacao especifica do organismo, as visceras
onde esse processo ocorre intensamente tendem a aumentar de volume.
Dai resultam as hepato e esplenomegalias, frequentemente observadas
nesta molestia, e que chegam a atingir enormes dimensoes.
Ao que tudo indica, o periodo de inoubacao e bastante longo. Pela
casuistica brasileira, foi calculado variaido entre dois e cinco meses
embora tenham sido registrados casos bem mais curtos, de ate vinte dias
e outros que chegaram a dezesseis mes.es (Alencar, 1959). No nosso
ineio, os principals sintomas observados no homem revelam quadro clinico
LEISHMANIOSE VISCt;RAL
(LV)
551
Fig. 160
Corte de tigado humane

corn LVA, mostrando as celulas do
SRE intensamente parasitadas por
leishmanias. (600X).
constltuido por febre irregular, nao mujto alta (39 C), a qual, decorrido
algum tempo, seguem-se as hepato e esplenomegalias, corn conseqiiente
aumento do ventre. 0 decurso da doenca leva a acentuado emagrecimen-
to e nitida anemia. Foram tambem assinalados outros sintomas como
hemorragias, comprometimento ganglionar e da arvore respiratoria, ede-
ma facia] e dos membros. A letalidade e muito elevada e, nos casos corn
sintomatologia declarada e nao tratados, o prognostico e reservado. To-
davia, podem exisitir forrnas assintomaticas e frustas. As primeiras seriam
aquelas nas quahi a infoccao nao se seguiu o aparecimento de sintomas.
As outras compreenderiam as que apresentam manifestacoes discretas.
0 diagnostico de ambas reveste-se de aspecto de acidentalidade, corn
a descoberta dos casos atraves de exames de rotina. Nao existem infor-
macoes seguras sobre a ocorrencia dessas formas em nosso meio. Em
conseqiiencia, pouco oil nada se sabe quanto a sua importancia epide-
miologica. Apenas em ])oucos casos foi demonstrada a presenca dos pro-
tozoarios no sangue ciri;ulante. Nesse particular, a maioria dos achados
foi feita acidentalmente, ao se proceder a exames sanguineos corn ouira
finalidade. No revestimento cutaneo, alem da pigmentacao, descreveram-
-se lesoes all localizad;s
e atribuidas a acao parasitaria. Mesmo na pele
sem alteracoes macroscopicas, tem-se observado a ocorrencia de leishma-
nias, embora eni propcircao reduzida.
Quanto as lesoes dermicas pos-
-calazar, raramente foram registradas.
No hospedeiro canino a LVA, quando provoca doenca patente, revela-
-se atraves da sintoma;ologia variada. Os principals aspectos poderao
ser resumidos como segue (Deane**, 1956; Lopes e Sarno", 1956; Bre-
ner3", 1957; Alenoar5, 1959; Pifano, Romero e Garcia90, 1962; Sherlock e
Almeida10, 1969). Con!>titui-se em doenca de evolucao longa e cronica
levando ao emagrecimento acentuado e a apatia do animal. Corn frequen-
cia observam-se lesoes cutaneas representadas, predominantemente, por
regioes depiladas,, eritematosas e descamativas (Fig. 161). Essas areas lo-
ENTOMOLOGIA M6DICA
552
calizam-se, preferentemente, ao nivel des articulacoes e dobras cutaneas
(Fig. 162). Em alguns casos pode-se tambem encontrar ulceracoes. Em
virtude do estado depressivo do cao, ou talvez devido a razoes distroficas,
corn freqiiencia verifica-se crescimento exagerado das unhas, redundan-
do em dificuldade para a marcha (Fig. 163). Menos comumente tem-se
assinalado edemas dos membros, paresiils e conjuntivites. Ao lado disso,
pode-se encontrar caes corn calazar e corn aspecto normal e vice-versa,
ou. seja, animais corn os sinais clinicos da doenca, sem ser possivel de-
monstracao da presenca do parasite. De qualquer maneira, quando este
existe, a infeccao cutanea e cpnstante, propiciando a contaminacao dos
vetores e conseqiiente transmissao da parasitose.
CICLO EVOUITIVO
Como mencionamos, o habitat da Leishmania donovani e cons-
tituido pelas celulas do SRE. No hospedeiro vertebrado os para-
sitos podem ser encontrados nas cell las endoteliais dos vasos ca-
pilares viscerais, principalmente do figado, baco e medula ossea. Ou-
tros setores tambem podem ser atingidos, como rins, mucosa intestinal,
sistema ganglionar, derme, pulmao e meringes. Nas celulas parasitadas,
LEISHMANIOSE VISCERAL (LV; 553
os protozoarios sob a forma de leishmanias, reproduzem-se intensamente
por divisao binaria, ate chegar a destruir o corpo celular. Nessa ocasiao,
passam a invadir novas c^lulas e, dessa maneira, o parasitismo tende a se
alastrar indefinidamente. Caso nao seja controlado pelas defesas orga-
nicas, encaminha-se para o estado espoliativo acentuado, chegando ate a
morte do paciente.
Compreende-se portsinto que a demonstracao da presenca do para-
site no organismo infectado, para finalidade diagnostica, deva ser feita
atraves de coleta de mdterial dos orgaos parasitados. Isso se obtem
mediante puncao hep&tica, esplenica ou da medula ossea. Em virtude
de
major
facilidade e inocuidade desta ultima, e o metodo de escolha para
os inqueritos epidcmiologiccs. Alem disso, e principalmente em hospe-
deiros caninos, prcicura-se tambem investigar a existencia de leishmanias
no tegumento cutaneo.
A passagem do hos.pedeiro vertebrado para o invertebrado faz-se
gracas a hematofagia. Uma vez no intestino do artropode vetor, as for-
mas em leishmania transformam-se em leptomonas, as quais passam tam-
bem a se multiplicar por divisao binaria. Ao mesmo tempo, tendem a se
colonizar no intestino anterior do invertebrado, atraves do processo anali-
sado em capltulo anterior. Uma vez nessa posicao, aguardam a oportu-
nidade de serem moculadas em outro vertebrado, o que podera ocorrer
quando do novo repasto sangulneo levado a efeito pelo vetor.
EPIDEMIOLOGIA
De tudo o que foi relatado nos paragrafos anteriores, a estrutura epi-
demiologica da leishmaniose visceral implica na existencia de varies elos.
Seguindo criterio antropocentrico, destaca-se inicialmente a populaâo
suscetivel, em seguida, as fontes de infeccao, os transmissores e o meio
ambiente.
Os informes conhecidos levam alguns autores & suposicao de que
esta endemia tenha sido importada da Bacia do Mediterraneo, quando do
inicio da colonizacao do Continente Americano (Deane e Deane"1, 1962).
A favor dessa hipiitese falam os registros que se fazem at6 os dias atuais,
de casos humanos e caninos, diagnosticados em terras americanas, mas
procedentes do Velho Mundo (Donati116, 1922; Thorson e cols.105, 1955;
Gleiser, Thiel e C.ashell1", 1957). Ao lado disso, os reservatorios silvestres
explorados sao constituidos por canideos, os quais, parece, tambem so-
frem as consequcncias da infeccao, a semelhanca dos animais domesti-
cos.
E; bem verdade, porem, que ainda sao necessarias investigacoes
mais profundas para que se possa chegar a alguma conclusao definitiva.
Face ao exposto, surgerri tambem teorias atribuindo a esta parasitose focos
naturais como a possivel participacao de outros vertebrados, como roe-
dores (Biagi, Lopez e Eiagi24, 1965; L6pez e cols78, 1966).
POPULAgAO SUSCETIVEL
Ja foi citado que a LVA apresenta predominancia em atingir popu-
lacoes de baixa idade, lazendo corn que seja incluida no tipo de calazar
554
ENTOMOLOOIA M6DICA
mediterraneo. Embora nas Americas 3 infeccao tenha sido encontrada
em idades que variam de urn ou dois nieses ate mais de sessenta anos, a
faixa preferlda corresponde aquela dc grupo etario de 0-10 anos.
Segundo
observances
em focos do Brasil, na primeira decada agru-
pam-se mais de 80% dos casos, ultrapassando a proporcao de 60% os
representantes de 0-5 anos (Deane45, 1!)58; Alencar6. 8, 1959, 1962; Deane
e Deane51, 1962; Sherlock1"", 1969). Nas regioes de menor prevalencia da
endemia, as diferencas entre as idades nao sao tao acentuadas. Por isso,
para alguns a LVA constituiria, por si so, grupo epidemiol6gico & parte,
ocupando posicao intermediaria entre os tipos mediterraneo e indiano
(Deane*6, 1958).
Embora nao se disponha corn a abundancia que seria de se desejar,
de dados resultantes de amostras repre:ientativas, tem-se registrado maior
freqiiencia da parasitose nos individuos; do sexo masculino. Trata-se de
aspecto que ainda nao tern interpretacao epidemiologica adequada.
FONTES DE
IHFEC?AO
Admitindo-se que, de maneira habitual, o calazar se transmita atra-
ves da picada de flebotomfneos, dedu:;-se que a fonte para a infeccao
desses hematofagos devera ser repressntada pelosanimais vertebrados
parasitados. No caso da LVA, a ocoirencia desses reservatorios deve
ser encarada tanto no meio artificial, como no ambiente natural.
Quanta
ao domicilio humano, aceila-se hoje que, de maneira geral,
o cao domestico desempenha papel de lelevo como fonte do calazar ame-
ricano. 0 encontro desses animais infectados pelo parasite constitui
fato correntemente observado em grande numero dos focos estudados.
Dessa maneira, a leishmaniose canina incontra-se amplamente distribui-
da,acompanhando a casuistica humana e, Ss vezes, corn prevalencia bas-
tante apreciavel. Nesse particular, vari as investigacoes feitas por diver-
sos autores tern revelado proporcoes veriaveis. Alencar5,
T
(1959, 1961),
apresentando os resultados de suas e ce outras pesquisas, fornece para
o Estado do Ceara, Brasil, o coeficiente geral de 1,3% de animais infec-
tados. Mas, considerando-se os focos sm separado, pode-se vcrificar o
registro de valores bem maiores. 6 o
;aso
dos 9,9 e 17,7% para essa
mesma regiao (Alencar, Holanda e Caval cante10, 1956; Nussenzweig, Nus-
senzweig e Alencar3, 1957), de 6,1 e de ate 27,5% em localidades do Es-
tado de Minas Gerais (Brener80, 1957), dii 11,8 e 13,8% em areas dos Es-
tados do ParS e Paraiba (Chagas e cols", 1938; Alencar", 1962) e da pro-
porcao de 10,3% em foco do Estado de Qoi&s
(Coelho, Cunha e Falcao3*,
1965). Fora do Brasil, foram obtidos resultados semelhantes na Venezuela,
onde em alguns casos os coeficientes atingiram valores consideraveis
como de 10,7 e 18,3% no Estado de Guarico (Amaral e cols", 1961; Tor-
realba e cols10", 1961) e de ate 43,5% no Estado Portuguesa (Pifano e Ro-
mero", 1964).
LEISHMANIOSE VISCE:RAL (LV) 555
Tabela 8-1
Calazar ;anino nas Americas. Coeficientes globais obtidos por varies autores.
Pafs
8RASIL
Estado do Ceara
Cavalcantelo, (1956).
Estado ds Goias
Estado da Minas Gera
Estado da Para
Costaia (1962).
Estado da Paratta 80
Estado do PiauE
Estado do Rio Grande
do Norte
COLOMBIA
Regiao
Estado de Alagoas
Estado da Bahia
Dept.0. Totima
Animais exa
n.

1933
399
7015
12530
2690
895
72
639
121
174
966
209
19696
29856
279423
366295
29
S 235
6351
156
617
1856
4321
36563
350
12570
urn case
i sol ado
minados
(%)
0,2
3,7
0,1
0,1
0,1
1,7
1,1
3..9
9,9
4,0
2,0
17,7
1,1
0,8
1,3
1,9
10,3
8,9
1,0
4,4
3,1
1S.8
2,7
1,7
0.5
1,4
0,6
Autor(es)
Alencars, (1962).
Lopes e Sarno", (1956).
AlencarS, (1959).
Alencar, (1962).
Sherlock e Santosios, (1964).
Sherlock e Almeida, (1969).
Deane e Deane", (1954).
Deane e Deane", (1955).
Alencar, Holanda e
Deanen, (1956).
Alencar e Coelho Neto11,
(1956).
Nussenzweig, Nussenzweig
e Alencarss, (1957).
Alencars, (1958).
A[encar5, (1959).
Alencar,
(1961, 1962).
Alencar e Cunha, (1963).
Coelho, Cunha e Falcao,(1965).
Brener8, (1957).
AlencarS, (1962).
Chagas e cols." (1938).
Alencar, Pessoa e
Alencar, (1962).
AlencarS, (1958).
Alencar1, (1959).
Alencar", (1962).
AlencarB, (1959).
Alencar, (1962).
Corredor Arjona, Parra
Marquez e Morales
Alarconi, (1969).
MexiCO Estado Guerrero Lopez e cols."; (1966).
VENEZUELA Estado Ciuarico
Estado Fortugueiia
Estado Sucre
112 10,7
109 18,3
1105 1,8
113 0,8
23 43,5
Amaral e cols.", (1961).
Torrealba e cols.ire, (1961).
Torrealba e cols."", (1963).
Pifano, Romero e
Garciao, (1962).
Pifano e Romero91, (1964).
556
ENTOMOLOQIA M6DICA
A Tabela 8.1 resume os valores ass nalados ate o momento, em varias
regioes das Americas, considerados, na maioria dos casos, de maneira
global.
Nos caes a infeccao nem sempre se exterioriza atraves de sinais cli-
nicos. Geralmente nap existem e a parasitose somente se revela mediante
a pesquisa parasitologica, direta ou indiretamente, corn o auxilio de provas
sorologicas. Alencar e Cunha13 (1963), evando a efeito extenso inqueritp
no Estado do Ceara, Brasil, evidenciara-n que somente 11% dos animais
examinados apresentavam sintomatologa e, do total de infectados, ape-
nas 14% se revelaram clinicamente (Fiij. 164). De maneira que, embora
o exame cllnico deva ser levado em conta, nos inqueritos epidemiologicos
torna-se imprescindivel lancar mao de ojtros meios diagnosticos, entre os
quais ocupa lugar de destaque a demoistracao da presenca do parasito
na pele e na medula 6ssea. Alem disso, lanca-se mao de tecnicas imuno-
logicas, como sejam, a reacao de fixaciio do complemento corn antigeno
extraido de bacilos da tuberculose (Nnssenzweig, Nussenzweig e Alen-
car82, 1957; Pellegrino e Brener84, 1958] e tambem a de formol-gel, pre-
conizada por alguns pesquisadores na Venezuela (Pifano, Romero e Gar-
cia90, 1962). Todavia, o fato da reagao de fixagao do complemento for-
necer reacoes cruzadas corn a doenca de Chagas, torna urn tanto dificil
a diferenciacao dos resultados positives, principaimente em areas onde
ocorre a superposicao das duas parasitoses (Brener e Pellegrino31, 1958).
i| COM SINAI;
CLINIC05
l-\
|
I
SEM SINAI;
CLINICOS Q
Fig. 164
Relasao
entre a
infecsao
leishmanioti ;a e os sintomas no calazar canine, em
inqu6rito levado a efeito no Estado do Ceara, Brasil (segundo Alencar e Cunha^s, 1963).
A
caes examinados.
B
caes infectados
557
LEISHMANIOSE VISCERAL (IV)
Ao lado do c;io domestico, as investigagoes tern revelado a presenga
de animals silveslres portadores da infeccao. Os dados atualmente dis-
poniveis, evidenciaram iilgumas especies de cantdeos, como o Dusicyon
vetulus (=Lycalopex vetijlus) e o Cerdocyon thous, que foram encontrados
naturalmente infectados, respectivamente, nos Estados do Ceara e do
Para,.Brasil (Deane e Dsane", 1954; Lainson, Shaw e Lins", 1969) (Figs.
165 a 167). Nesses anirnais, a leishmaniose visceral parece manifestar-se
de maneira semelhante ;i do cao. Assim e que, embora possam apresen-
taj- a infeccao inaparentfi, em alguns tem-se observado sintoinatologia ana-
loga a verificada nos csinideos domesticos (Deane", 1956) (Fig. 167). A
proporgao dessas,
raposias infectadas, nao e conhecida corn seguranca.
Em investigacoes levadas a efeito em regioes do Estado do Ceara, Brasil,
foram registradoii coeficientes de 12,1 e de 4,4% em especimens de
Dusicyon vetulus examinados (Deane e Deane80, 1955; Deane44, 1956; Alen-
car7, 1961).
Fig. 165
Dusfcyon vetut.js.
Reservat6rio sil-
vestre da ieihsmaniose visceral no Estado do
Ceara, Brasil (segundo Deane e Deane50, 1955).
Fig. 166
Cerdocyon thous. Reserva-

t6rio silvestre da leishmaniose visce-
ral no Estado do Para, Brasil.
Fig. 167
Exemplar de Dusicyon ve-

tuius naturalmente infetado pela Lefs/)-
mania donovani, corn sinais cfinicos
evidentes da
doenea
(segundo Rearte
e Deaneeo, 19S5).
558 ENTOMOLOBIA MEDICA
Ainda quanto aos reservatorios, foi aventada a probabilidade de que
outros animais silvestres poderiam desempenhar esse papel. No Brasil
foram levadas a efeito pesquisas em apreciavel numero de animais de
diferentes grupos, mas corn resultados, ate o momento, completamente
negativos (Chagas e cols7, 1938; Deane"4, 1956). Apesar disso, as inves-
tigacoes nesse sentido ainda sao poucc numerosas, o que faz corn que
essa hipotese continue a ser admitida por varies autores (Leon e Figueroa71,
1959; Biagi, Lopez e Biagi21, 1965; Lainson, Shaw e Lins"7, 1969). Nesse
particular, Lopez e cols75 (1966), investigando em algumas localidades do
Mexico, embora nao tivessem conseguido demonstrar a presenca dos pa-
rasitos, obtiveram reacoes positivas de fixagao do complemento, com a
tecnica supramencionada, em varies roedores das especies Mus musculus,
Liomys irroratus, Neotoma mexicana e Baiomys musculus,
Nessa ultima,
os resultados alcancaram a proporcao equivalente a 13,2% dos especimes
examinados. Tais achados, porem, err bora sugestivos, necessitam de
comprovacao mediante investigacoes mais intensas.
Finalmente, no capitulo das fontes dii infeccao da LVA,
resta.analisar
o papel do proprio homem. A presenca de parasites no sangue circulante
dos indivfduos infectados, tem-se revelad3 escassa. Porem, em pacientes
nao tratados, foi demonstrada a ocorrencia de leishmanias na pele, tanto
lesada como aparentemente sa (Prata e Piva", 1956; Deane e Deane63,
1957). Em que pese a relativa freqiiencia corn que se tern observado a
ocorrencia de lesoes cutaneas, a leishmaniose dermica pos-calazar foi ate
agora assinalada de maneira urn tanto e;sporadica. Assim sendo, corn o
intuito de verificar a possibilidade de infsccao de vetores, Deane e Dea-
ne50.
51
(1955), no Estado do Ceara, Brasil, investigaram a presenca de
leishmanias em biopsias de pele de paci antes e de caes, obtendo 16,3 a
77,6% de positividade, respectivamente. Verificaram tambem ser a inten-
sidade do parasitismo canino, na maioria dos casos, muito maior do que
a do tegumento humano. Alem disso, os mesmos autores levaram a efeito
infeccoes experimentais de Lutzomyia lorgipalpis, observando que 28,5%
dos doentes e 75% dos caes, lograram infectar os dipteros, mas geralmen-
te com maior intensldade no caso das fontes caninas. Embora o cao seja
o reservatorio epidemiologicamente mais eficiente, o homem portador da
LVA tambem pode servir de fonte de infeccao para os transmissores. E
isso mesmo que esteja na fase inicial da doenca, corn escassa sintomato-
logia (Sherlock e Sherlock101, 1961). Esse aspecto da existencia do reser-
vatorio humano na estrutura epidemiologica do calazar americano consti-
tui uma das feicoes que o diferencia dilquele que ocorre na Bacia do
Mediterraneo.
TRANSMISSAO

A semelhanca do que ocorre em outras partes do
mundo, no Continente Americano a transmissao do calazar e devida a acao
hematofaga dos Phlebotominae, tendo indicado as investigacoes levadas
a efeito ate; o momento, Lutzomyia longipalpis como principal responsavel.
Como nos referimos em capitulo anterior isso se deve a serie de verifi-
cacoes efetuadas principalmente no Brasil. Assim e que, desde as obser-
LEISHMANIOSE V1SCIERAL (1_V) 559
vacoes iniciais do Chacias32 (1936), neste pais, a presenca do fleboto-
mineo foi constantemente assinalada nos focos da endemia (Cunha e
Chagas48, 1936; Deane e Deane", 1937; Chagas, Castro e Ferreira86, 1937;
Chagas e cols37, 1938; Chagas33, 1938; Mangabeira76, 1942; Ponde, Manga-
beira e Jansen"3, 1942). Os estudos posteriores, alem de confirmarem
esse aspecto, vieram treizer maiores escSarecimentos sobre os habitos e
a capacidade vetora da especie (Deane e Deane49, 1955; Deane44, 1956;
Deane45, 1958; Deane Deane55, 1964). Das investigates brasileiras
sobre esse dfptero, resultaram as seguintes conclusoes:
1) a sua distribuicao coincide corn a da parasitose e, nos focos da mo-
lestia, constitui a especie flebotominica dominante (comparar os mapas
5.1 e 8.1);
2) embora nao estritamente domiciliado o antropofilo possui essas
quaiidades em grau suficiente para atingir o homem;
3) corn grande facilidade suga tambem canideos silvestres e domes-
ticos, os quais podem ropresentar o papel de reservatorios da Leishmania
donovani.
4) em focos de LVA foi encontrado corn infeccao natural por formas
em leptomonas;
5) infecta-se facilmente corn a Leishmania donovani, seja utilizando
fonte humana, seja a partir de outras, animais, estas ultimas representadas
por canideos dornesticcs e silvestres. Eissas infeccoes experimentais as-
sumem comumente o aspecto de estaceio anterior corn consequents blo-
queio esofagiano.
E atualmente ponto pacifico que Lutzomyia longipalpis desempenhe
papel vetor epidemiologicamente importante. E caracteristica desse fle-
botommeo habitar lugares pouco (imidos e um tanto montanhosos, corn
abundancia de rochas superficiais. Nao e especie comum em florestas
umidas e esse aspecto .apresenta-se tambem em regioes de maiores preci-
pitacoes atmosfericas, ;omo a Amazonia. Corn efeito, mesmo nesta ulti-
ma, a presenca de L. Icmgipalpis foi assinalada has assim chamadas "ter-
ras altas", ou seja, aquelas que nao estao sujeitas a inundacoes. Em con-
traposicao nao e encontrado nas "varzeas" ou "terras baixas", que sao
frequentemente atingidas pela elevacao do nivel da agua. Nessas regioes,
a ocorrencia dc calazar acompanha a desse flebotomineo, ou seja, a
doenca e encontrada nas terras altas e esta ausente das baixas ou varzeas
(Deane", 1956). Tal
coi.ncidencia
de
distributees
fez corn que essa es-
pecie fosse tambem incriminada pelo mesmo papel transmissor, em outros
paises das Americas, como Mexico, Guatemala e Venezuela (Amaral e
cols.16.17, 1961; Biagi, l.opez e Biagi24, 1965; Biagi, Biagi e Melinari25, 1966;
Trejos, Chang Pona e (a0doy, 1966; Loon70, 1968).
No caso do;3 animais reservat6rios da Leishmania donovani, suspeita-
-se da possibilidade de transmissao por meio de outros mecanismos, que
nao o da picada de flehotomineos. Pondo de lado os casos ate o momen-
to desprovidos de importancia epidemiologica, admite-se que essa infec-
cao possa se transmitir em algumas populacoes animais, mediante pro-
ggQ
ENTOMOLOGIA M6DICA
cesso direto ou pela acao de outros artropodes hematofagos. Em varias
ocasioes tern sido constatadas no Brasil localidades corn densidade baixa
de flebotomineos e corn raros casos humanos, que porem revelaram.
apre-
ciavel prevalencia de caes infectados (Dane e Deane48, 1955; Deane4445,
1956, 1958; Brener31, 1957; Nussenzweig Nussenzweig e Alencar2, 1957;
Alencar5, 1959). A transmissao, atraves do ato sexual ou pela via digestiva
conseqiiente a agressoes e atividades predatorias, parece encontrar al-
gum suporte no fato de terein sido loca izados parasites na glande e no
prepucio de alguns canideos (Deane48, 1E56). Por sua vez, a via oral tam-
bem apresenta teoricamente algumas posiiibilidades, porquanto as leishma-
nias sao encontradas no tegumento cutanco, incluindo labios e gengivas dos
caes parasitados (Alencar5, 1959). Contudo, a leshmaniose visceral canina
determina comumente em seu hospedeiro, sensivel queda da agressividade
e da atividade sexual. Isso obviamente nao contribui para o aumento na
probabilidade de transmissao direta (Shei lock88, 1964). Daf a possibilidade
do concurso de outros hemat6fagos que poderiam desempenhar esse pa-
pel. DOS varies artropodes que mereceram ser observados sob esse ponto
de vista, os ixodfdeos sao os que fornecsram resultados mais sugestivos,
ressaltando-se a especie Fthlpicephalus sanguineus que se mostrou sensl-
vel a infeccao pela Leishmania donovani, em
conduces
de laboratorio
(Blanc e Caminopetros26 27, 1930, 1931). A partir desse fato foram cons-
trufdas varias hipoteses sobre a responsabilidade desse carrapato na vei-
culacao de leishmaniose visceral em condicoes naturals (Cordoliani11,
1940; Giraud, Ranque e Cabassii6", 1954; iiarrouy e Gillot9", 1956). Contudo,
a transmissao pela picada desse artropods nao foi ainda registrada. Admi-
te-se, portanto, a possibilidade de que e processe atraves da ingestao
dos carrapatos infectados, fenomeno comumente observado entre os caes
(Alencar5, 1959). A favor dessa hipotesi pode-se citar a observacao da
infeccao em exemplares de Ft. sanguineut retirados de caes corn leishma-
niose no Estado do Ceara, Brasil (Sherlosk96, 1964). Assim sendo, o ca-
lazar canino teria a sua transmissao a dirge dos flebotomineos somente
na epoca do ano na qual a densidade desses dipteros atingisse valores
altos. Paralelamente, e nos periodos desavoraveis, a enzootia seria man-
tida gracas a outros processes de veiculacao, como a presenca de carra-
patos e mesmo o contato direto atraves lie mordeduras, copula, ingestao
de visceras contaminadas etc.
Sob o ponto de vista humano, tais mccanismos sao considerados, ate
o momento, sem grande valor epidemiologico. Embora em algumas par-
tes do mundo tenham sido registrados cases isolados, como o da infeccao
pbr via oral relatada por Andersen19 (1932), em criancas que ingeriram leite
de cabra infectada. De qualquer maneir.a, a fragilidade das leishmanias
ao meio ambiente torna sem
major
significado a possibilidade de conta-
gio como meio eficaz de transmissao. C mesmo se pode dizer sobre a
transmissao congenita, assinalada em alguns casos humanos e, em condi-
coes de laboratorio tambem em hamsters (Bossie e Lupasco20, 1969). E
isso em que pese a hipotese de alguns autores sobre a completa huma-
nizacao do cicio evolutive do parasite (Girnham57, 1965). Tal fato ocor-
reria apos o desaparecimento dos caes e dos flebotomineos, perdendo a
LEISHMANIOSE VISCERAL (I.V) 561
infeccao o seu carater zoonotico para transformar-se em doenca transmis-
sivel de homem ,a
homom, por varies mecanismos como o contagio e a
via placentaria.
Em algumas areas ilo Continente Americano, onde foram encontrados
focos ou casos humanos de leishmaniose visceral sem ter sido possivel
assinalar a presenca de Lutzomyia longipalpis, lancou-se a suspeita de
papel vetor sobre outras especies de flebotomineos. o caso de Lutzo-
myia evansi na l\ha Margarita e no Estado Sucre, Venezuela, e de L. atro-
clavata em Guadalupe (Pifano e Romero81 92, 1964; Courmes e cols.42,
1966). Todavia, tais hipoteses baseiam-se, ate o momento, em aspectos
circunstanciais e necessitam de ulterior confirmacao mediante investiga-
tes
mais profundas.
0 AMBIENTE
Os focos conhecidas de LVA situarn-se em regiao cujas caracteristi-
cas climaticas mais freqiientes sao as de serem moderadamente umidas
ou secas. Comumente apresentam topografia um tanto acidentada ou
mesmo montanrosa. No Brasil, as
observances
iniciais mais curadas
nesse sentido, foram levadas a efeito no Estado do Ceara. Verificou-
se ali que as populacoes mais atingicias eram aquelas que habitavam
os vales entre as monfanhas, denominados localmente de "boqueiroes",
ou entao, as enco;3tas inferiores dessas elevacoes, designadas
como "pes de s.erras" (Deane, Deane e Alencar2, 1955; Deane44, 1956;
Deane e Deane51, 1962). Esse aspecto, de areas relativamente secas tern
sido observado corn constancia, mesmo em regioes cujo clima e mais
umido. Em focos ama;:6nicos, do Estado do Para., onde foram realizadas
as primeiras investigaooes epidemiologicas brasileiras, a ocorrencia da
molestia foi registrada somente nas assim chamadas "terras firmes", ou
seja, terrenos nao sujeitos a inundacoes e nunca nas "varzeas" ou terras
baixas que, margeando os rios, encontram-se freqiiente e periodicamente
submetidas a esse fenomeno (Chagas e Castro31, 1937; Chagas, Castro e
Ferreira35. 3, 1837; Chagas e cols37, 1938). Tais fatos se devem muito
provavelmente, as caractensticas biologicas de Lutzomyia longipalpis,
como foi ventilado em capitulo anterior.
Corn o proiiseguimento das observacoes, tais aspectos panoramicos
foram confirmados em outras partes do Brasil incluidas nos Estados do
Piaul, Bahia, Minas Gerais e Qoias
(Deane", 1956; Pessoa, Silva e Figuei-
redo87, 1956; Martins (i cols", 1956; Sherlock98. 1M, 1963, 1969; Sherlock
e Santos02, 1964; Barbosa21, 1966). Em outros focos das Americas, as ca-
racterlsticas locais tambAm sao semelhantes e, nos vales de determinados
rios, em areas mais ou menos acidentadas, encontram-se situados os focos
da endemia. Na America Central, compreendendo a regiao centro-sul do
Mexico, a Guatemala e Salvador, essa feicao foi ressaltada por Leon"
(1968) o qual crtamou a atencao para panoramas semelhantes em zonas
vizinhas. 0 mosmo se pode dizer das observacoes levadas a efeito na
Venezuela, ondo a topografia plana ou irregular, corn vales estreitos e solo
pedregoso coberto dr vegetacao antes escassa, constituem elementos
ENTOMOLOGIA MEDICA
562
constantemente relatados (Pifano, Romeio e Garcia60, 1962; Pifano e Ro-
mero9182, 1964). As Figs. 168 a 170 fcrnecem ideias dos aspectos su-
pradescritos.
Quanto a influencia estacional, embora pouco estudada, conseguiu-se
obter alguns dados nas regioes endemicas sujeitas a surtos epidemicos.
As investigates realizadas no Estado dd Ceara indicaram que a maioria
dos pacientes teve o comego da doenya cuando do inicio da estacao seca,
decorridos aproximadamente tres mesei do periodo correspondente a
maxima densidade do transmissor Lutzcmyla longipalpis, o que corres-
ponde, corn grande probabilidade, a
durasao
m6dia da incubagao da mo-
lestia (Alencar-1, 1958; Deane16, 1958). ôr outro lado, nessas mesmas
areas, corn o advento da estayao chuvosa, alem do aumento na densidade
Fig. 168
Aspecto panoi-amico da cida-

de e regiao de Jacobina, Estado da Bahia,
Brasil, foco de leishmanioseivisceral ame-
ricana (segundo Sherlock3, 1969).
Fig. 169
Zona periferica da cidade de

Jacobina, Estado da Bahia, Brasil, onde
ocorreram casos humanos de leishmanio-
se visceral americana (segundo Sher-
lock03, 1969).
Fig. 170
Aspecto de vale ou
"boqueirao", na regiao de Ja-
cobina, Estado da Bahia, Biasil-
foco de leishmaniose visceral
americana (original de S. B. Pes-
s6a).
LE1SHMANIOSE VISCIERAL (LV) 563
de flebotomineos, tambem ocorre fenomeno analogo em relacao a outros
dipteros hematofagos, como moscas e tabanfdeos, que atacam insistente-
mente os animais domesticos. Dessa maneira, os habitantes locais pro-
curam protege-loii, deslocando-os dessas regioes e corn isso afastando
barreira biologica que protegeria a populacao humana, procurada mais
intensamente pelc.s flebctomineos, dai rei.ultando maior transmissao nessa
epoca (Deane44, 1956). Alias o papal protetor dessa barreira biologica
foi tambem ressaltado ra Guatemala, atribuindo-se-lhe mesmo a respon-
sabilidade pelo aspecto esporadico corn que se reveste o aparecimento
de cases humancis na legiao (Leon8, 1961).
PROFILAXIA
Ate agora, a;; medidas profilaticas contra a LVA tern sido postas em
pratica somente em areas do Brasil onde a doenca assume carater ende-
mo-epidemico.
Levando-se sm consideragao os varies elementos da estrutura epi-
.
demiologica que foram ventilados nas paginas precedentes, os meios a
serem postos em pratica, seriam os seguintes:
1) descoberta e tratamento dos casos humanos
2)
descober;a e eliminacao dos caes doentes
3) combate ao transmissor
4) protecao do homem sao
5) outros.
A primeira medida visa nao apenas. eliminar a fonte de infeccao po-
tencialmente representcida pela populacao doente como tambem, eviden-
temente, reduzir as coriseqiiencias da morbidade e a mortalidade. 0 tra-
tamento adequado e eficiente e conduz a cura completa.
Quanto a segun-
da, a problematica e bem major, pois, a populacao canina alem de desem-
penhar papel de reservatorio mais poderoso, e de controle bem mais difi-
cil. Em primeiro lugar o diagnostico dos animais infectados esbarra nas
varias dificuldades apcntadas neste ca[)itulo, Nem sempre estao presen-
tes os sinais clinicos e o exame parasitol6gico nao 6 simples. Costuma-
-se fazer o levantamento atraves de inquerito que abranja amostra repre-
sentativa da localidade ou das casas onde ocorreram os casos humanos.
Para facilitar, cis aninais sao submetidos a exame em conjunto, em
ocasiao aprasada, quiindo entao sao anestesiados e assim podem ser
manuseados para a coleta de material, sem maiores inconvenientes.
Alguns autores preconizam a triagem inicial mediante a reacao de formol-
-gel. Os caes C|ue a s presentassem, seriam submetidos a exames poste-
riores (Pifano, Romero e Garcia0, 1962). Todavia, parece que para inque-
ritos em larga escala, a reagao de fixacao do complemento acompanhada
da pesquisa parasitologica, oferece as melhores perspectivas (Alencar4
7
1958, 1961). 6 pratica aconselhAvel a eliminagao dos caes vadios e o con-
trole periodico dos animais de estimacao e utilitarios.
Quanto
ao combate e controle dos vetores, o assunto mereceu con-
sideracao no quinto capitulo deste volume, nas paginas dedlcadas a Lut-
564
ENTOMOLOGIA MEDICA
zomyla longipalpis. Dessa maneira, o leitor podera voltar as informagoes
sobre o assunto.
A protecao da populacao humana sadia constitui medida de dificli
aplicacao. Depends de campanha edu;ativa de esclarecimento e moti-
vasao, para que os habitantes locals possam colaborar no sentido de con-
irolar os reservatorios caninos, procurar o diagnostico e tratamento pre-
coces e promover a melhoria da habitaciio. Sao metodos e questoes tec-
nicas que fogem a alcada desta obra, nas que, de qualquer modo, nao
tern sido aplicadas ate o momento.
Outras medidas sao tendentes a ccmbater e possivelmente eliminar
os reservatorios constitufdos pelos canklios silvestres. Para tanto, tem-se
sugerido o uso de iscas envenenadas. Contudo, o escasso conhecimento
de que se dispoe ate o momento sobre as habitos desses animais, torna
bastante problematica a possivel eficiencia do metodo.
Na realidade, melhores resultados sc poderao ser obtidos corn a ado-
?ao
simultanea de varias dessas mediilas em uma mesma localidade
(Sherlock e Almeida1", 1970).
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108

Torrealba, J. P.; Torrealba, J. W.; Ramos, 1.; Requena Osorio, C. & Lemone,
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Otros Ires casos .de kala-azar comprobados en el Distrito Zaraza. Estado

Guarico, uno mortal. 3ac. m6d. Caracas, 71:113-6, 1963.
109

Torrealba, J. F.; Torrealba, J. W-; Requena Osorio, C. & Ramos, I.
Otros
cinco casos de kala-Azar. Cuatro del Estado Guarico y uno del Estado Ccjedes.
Uno mortal. Gac. med. Caracas, 72:315-21, 1964.
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Capifulo 9
LEISHMANIOSES TEGUMENTAUES AMERICANAS (LTA)
Pig.
DefinicSo e generalidades ................................................ 570
Etiologia e fipos geograficos ............................................ 571
Leishmaniose cutaneo-mucosa (LCM)
........;............................. 575
Distribuicao geografica ......................................... 575
Patologia e sintomatologia .................................... 577
Epidemiologia ................................................ 577
Leishmaniose tegumentar peruana (LTP) .................................. 587
Distribuicao geografica ........................................ 587
Patologia e sinlomatologia ...................................... 588
Epidemiologia ................................................ 589
Leishmaniose tegumentar centro e sul-americana (LTS) ...................... 591
Distribuicao geografica ......................................... 591
Patologia e sintomatologia ...................................... 591
Epidemiologia ................................................ 593
Leishmaniose tegumentar mexicana (LTM) .................................. 599
Distribuicao geografica ........................................ 599
Patoiogia e sintomatologia ....................................... 599
Epidemiologia ............................................... 599
Leishmaniose tegumentar difusa (LTD) ...................................... 603
Leishmaniose tegumentar de cobaia (LTC) ................................ 604
Profllaxia ............................................................... 605
Referencias bibliograflcas ................................................. 606
DEFINING
E GENERALIDADES
Designa-se pelo nome geral de leishmanlose tegumentar, a invasao
do organismo humano por formas de pozoarios do genero Leishmania,
as quais tendem a se localizarem preferentemente nos componentes tegu-
mentares do sistema reticulo-endotelial ^SRE). De tal localizacao resul-
tam as manifestacoes clinicas que se traduzem pelo aparecimento de
lesoes cutaneas e mucosas. A multipli cacao nesses histiocitos se faz
sob a forma em leishmania e chega a ssr consideravel, dando origem a
ninhos parasitarios que tendem a evoluir, localmente ou a distancia (Fig.
171).
As leishmanioses tegumentares ocorem na faixa tropical e subtro-
pical do Globo. Na Bacia do Mediterranso recebem os nomes de "botao
do Oriente", "botao de Biskra", "botao
(Ie
Aleppo", alem de outros. No
Velho Mundo, sua etiologia e atribufda a espscie distinta denominada
Leisrimania tropica (Wright, 1905) da qual alguns autores admitem duas
subespecies, a Leishmania tropica tropica (=
L,
tropica minor Yakimoff,
1955 e a Leishmania tropica major Yakimoff, 1955. Corresponderiam a
etiologia de duas variedades reconhecidas da doenca e descritas na re-
giao meridional da URSS. A primeira seria o chamado "tipo seco" cor-
LEISHMANIOSES TEGiUMENTARES AMERIGANAS (LTA) 571
Fig. 171
Corte de lesao
cutSnea humana d3 LTA,
mostrando intenso parasitis-
mo histiocitario por !eishma-
nias (1100 X).
respondente ao classico botao do Oriente de decurso lento, carater epi-
demiologico urbano, corn caes domesticos sensiveis a inoculacao e da
qual se desconhsce a existencia de rsservatorios naturais. A segun-
da representaria o Eigente etiologico do "tipo umido", corn le-
soes ulcerosas precocos de decurso rapido, corn aspecto epidemio-
logico rural e reservatorios naturais representados por roedores silvestres
(Rhombomys). A tais diversidades biol6gicas correspondem diferencas
imunologicas, nao havendo imunidades cruzada entre ambas, o que sugere
fortemente tratar-se de ragas diversas da mesma especie ou mesmo de
especies distintas.
Corn referenda ao Continente Amoricano, admite-se que as leish-
manioses tegumentares sejam autoctonos, em virtude da observagao de
lesoes atribuiveis. a esi.as parasitoses, reproduzidas em vasos antropo-
morficos ("huacos") de civilizagoes pre-colombianas do Peru. Ademais, o
aspecto epidemiologico essencialmente selvatico faz supor, pelo menos
para algumas formas, a ocorrencia de focos naturais pre-existentes a fre-
qiiencia humana local. Em vista disso, a protozoose na regiao neotropi-
cal e encarada sob aspectos que Ihes sao peculiares, recebendo o nome
plural de leishmanioses- tegumentares americanas (LTA), face as varias
formas que ate agora foram reconhecidas.
ETIOLOGIA E TIPOS GEOGRAFICOS
Varios representanl;es de Leishmania foram encontrados parasitando
mamiferos e lacertideos. Entre os primeiros, merece citacao a Leishniania
enrlettii Muniz & Medina, 1948, encontrada ate agora somente em cobaia
e que tern sido inuito utilizada em trabalhos experimentais. No que con-
cerne ao homem, a etiologia das leishmanioses tegumentares americanas
(LTA), constitui assunto ainda controvertido. As opinioes variam desde
orientacao unicista, admitindo a existencia de uma so especie parasita do
homem, ate a que atribui esse papel a duas ou mais. No primeiro caso,
as varias formas, cutanea, mucosa e visceral seriam apenas manifestacoes
572
ENTOMOLOGIA M6DICA
diversas de racas biologicas pertencentes a mesma especie, a qual, por
questao de prioridade, seria a Leishmania donovani. Essa teoria, porem,
nao logrou aceitacao ampla e na atualidade a tendencia e admitir, para
as leishmanioses tegumentares, etiologiii distinta. Nas linhas que se se-
guem serao abordados os aspectos da questao referentes ao Continents
Americano em particular.
Nas Americas Central e do Sul, as LTA foram durante muito tempo
atribuidas a acao da Leishmania braziliensis Vianna, 1911. Essa etiologia
unica comecou a ser posta em duvida, prncipalmente no decurso das duas
ultimas decadas. Para isso contribuiram poderosamente a intensificacao
das observacoes clinicas e epidemiologicas, evidenciando diferencas entre
essas parasitoses, algumas de natureza geografica. Como resultado, fo-
ram criadas entidades subespecificas DU mesmo especificas, sobre as
quais nao existe ainda uniformidade de opinioes.
Para alguns autores, as formas de LTA deveriam ser atribuidas a va-
riedades da Leishmania tropica que se "stariam diferenciando em terras
americanas. Dessa maneira, foram consideradas a Leishmania tropica
braziliensis, a L. tropica mexicana e a L. .ropica guyanensis como agentes,
respectivamente, das leishmanioses cutaneo-mucosa, tegumentar mexica-
na e das cutaneas benignas do norte sul-americano e de regioes centro-
americanas (Hoare", 1949; Biagi7, 1953; Floch2*, 1954). Essa atitude fol
compartilhada por Garnham31 (1962) que preferiu, porem, eleva-las a ca-
tegoria especifica. As diferencas de orcem clfnica e epidemiologica que
foram invocadas para a distincao desses agentes, parecem ter obtido
maior consistencia atraves da tecnica dt cultivo corn soros hom6logos e
heterologos, preconizada por Adier1-2 ;1963, 1964). Corn a utilizacao
desse metodo, o citado autor concluiu pala
distinsao
sorologica entre as
formas braziliensis, tropica e mexicana, considerando esta ultima como
especie distinta. Contudo, tern sido dcmonstrada a acao inibitoria do
plasma de coelhos inoculados corn Leishmania tropica, nao apenas sobre
o crescimento desta, como tambem no cle Leishmania donovani e L. en-
riettii em culturas (Rezai, Sher e Qettner7, 1969), o que revela que a nitida
diferenciacao sorologica desses protozofirios ainda esta longe de ser
alcancada.
0 carater autoctone das LTA permite supor que considerados em
conjunto, esses protozoarios agentes estejam suficientemente isolados
dos que se encontram em outros Contmeites. Em vista disso, e razoavel
admitir-se que, como ponto de partida, a populacao especifica americana
deva ser considerada como distinta daquela. Na opiniao de Pessfla"
(1961), as varias formas deveriam ser atribuidas a outras tantas subespe-
cies da Leishmania braziliensis. Esse aulor considera as ja. citadas como
sendo dessa categoria, incluindo tambem as Leishmania braziliensis pe-
ruviana e L. braziliensis pitanoi, para, i espectivamente, a leishmaniose
cutanea dos vales andinos do Peru e a leishmaniose do tipo difuso.
Encarando-se as LTA como zoonoses; de animais silvestres, nao sera
dificil admitir que, em virtude do citado carater aut6ctone, seus agentes
devam constituir conjuntos ou complexo de populacoes. Seriam dota-
LEISHMAN10SES TEC5UMENTARES AMERICANAS (LTA) 573
das de graus diversos de adaptacao a diferentes vertebrados e ambientes,
6 que equivale a dizer que estao em processo de especiacao. Dai resul-
taria a ocorrencici de rscas biol6gicas e especies corn maior ou menor
diferenciacao (Pifano74, 1960; Forattini26, 1960). As investigacoes epide-
miologicas mais recentos tendem a reforcar este ponto de vista. Em
outras palavras, os diferontes parasites ssriam originarios de hospedeiros
vertebrados diversos, dsindo, em conseqiiencia, manifestacoes varias da
molestia no homem (Lainson e Strangways-Dixon51, 1964). Nesse sentido,
as observacoes do Lainsan e Shaw0 (1970) no Brasil, evidenciaram a exis-
tencia de duas formas distintas de Leishmania de origem humana e inde-
pendentes de
distributee
geografica, ou seja, ocorrendo na mesma area
em individuos trabalhando lado a lado. Baseado no seu comportamento
em hamsters e em culturas, esses autores as denominaram de racas "rapi-
aa" e "lenta", de acordo corn o periodo gasto em se desenvolverem em
ym ou outro meio. A primeira apresenta tempo de evolucao curto e as
iesoes experi mentals mostram grande riqueza parasitaria, bem como os
cultivos. A segunda tern decurso lento, as vezes mais de urn ano, as
lesoes sendo mais pobnis em parasitos e os cultivos irregulares, frequen-
temente decresccndo apos os primeiros; repiques. Embora sem adotar
Icriterio definitivo, essas; verificacoes sugerem, pelo tipo de isolamento,
flue
a raca "rapida" eslaria associada a leishmaniose cutanea pura e a
!"lenta" a forma cutaneo-mucosa.
Corn o progiedir das investigacoes, tudo leva a crer que os agentes
idas LTA constituem complexo de formsis especificas, subespecificas ou
raciais. Em seu ambiente primitivo natural estariam em processo de adap-
tabilidade a vertebrado;., tendo ou nao atingido essa adaptacao em grau
variavel, dai resultando maior ou menor especificidade aos varios hospe-
deiros. Desse fator depende a capacidade de serem veiculadas ao ho-
mem e animais domesticos, resultando nas diversas modalidades clinicas.
Quando a populacao humana se apresenta mais densa e antiga na regiao,
locorre, em conseqiienca, alteracao substancial no primitivo ambiente na-
tural. Pode assim dar-se is. possibilidade de maior adaptacao a esses
novos hospedeiros, incluindo os animais domesticos. 6 o que parece ter
acontecido nas 2:onas dos vales andinos; peruanos, onde os caes domes-
ticos passam a desempsnhar o papel de reservatorios. Nesse caso, trata-
i
se de cadeia epidemic logica de aspects essencialmente endemico, deri-
vada primitivamente de outra de carater essencialmente enzootico (Forat-
tini2, 1960).
De qualquer maneira, na atual situacao dos conhecimentos sobre o
assunto, e licito admitir-se a existencia de varias etiologias e tipos, geo-
graficos ou nao, das LTA. Se bem que de maneira nao definitiva, e es-
posando as ideias de varies autores, como Pessoa" (1961), Garnham"

(1962), Adier1.2 (1963, -964) e Lainson e Shaw60 (1970), podemos conside-
rar as que seguem.
A) Leishmaniose cutaneo-mucosa (LCM)
Corresponde a forma,
classica das LTA, na qual a frequencia de lesoes mucosas metastaticas
574
ENTOMOLOSIA M6DICA
constitui praticamente a regra. Distribui-se predominantemente na Ame-
rica do Sul, ate o norte da Argentina, hcluindo a vertente atlantica dos
Andes peruanos. Tern carater essenciEilmente florestal, nao tendo sido
assinalado, ate agora, animal domestico que desempenhe papel de re-
servatorio epidemiologicamente eficiente A etiologia e atribuida a Leish-
mania braziliensis brazlliensis Vianna, 1911.
B) Leishmaniose tegumentar peruara (LTP)
Esta forma tern sido

observada corn localizacao puramente citanea, nao atingindo as mucosas.
Foi encontrada ate agora no Peru e confinada a vertente pacifica dos
Andes. As areas onde ocorre a molestia sao destituidas de revestimento
florestal, apresentando apenas vegetacao arbustiva e aspecto arido. Os
caes domesticos desempenham papel de; reservatorio. A etiologia e tida
como sendo devida a Leishmania brazilnnsis peruviana Velez, 1913.
C)
Leishmaniose tegumentar centro e sul-americana (LTS)
Nesta
forma verifica-se a presenca de lesoes cntaneas pouco extensas, corn fre-
quente comprometimento linfatico e pequena percentagem de localizacoes
mucosas. Estas sao mais devidas a continuidade do que a mecanismo
de natureza metastatica e, por conseguinte, atingem predominantemente
a mucosa nasal. Ate agora foi assinalada em areas centroamericanas e,
na America do Sul, ate a Regiao Amaz6nic a e Nordeste do Brasil. 0 aspec-
to epidemiologico e eminentemente floriistal e os reservatorios sao en-
contrados em animais silvestres. A etblogia e atribuida a Leishmania
braziliensis guyanensis Floch, 1954.
D) Leishmaniose tegumentar mexicana (LTM)
Caracteriza-se, cli-
nicamente, por lesoes de aspecto ectimatiide localizadas preferentemente
nos pavilhoes auriculares, sendo praticainente inexistente o comprometi-
mento mucoso. Tern sido assinalada na America Central onde apresenta
aspecto florestal. Os reservatorios encontram-se confinados a mamiferos
silvestres. 0 agente etiologico e considorado como pertencente a espe-
cie distinta que recebe o nome de Leishniania mexicana Biagi, 1953.
E) Leishmaniose tegumentar difusa (l.TD)
0 aspecto clinico carac-

teriza-se pelo desenvolvimento de numercsas lesoes cutaneas nao ulcera-
das, de natureza papulosa ou nodular, sem comprometimento mucoso.
Tern sido encontrada, de maneira isoladd, no territorio de varios paises
americanos e nada se conhece sobre a sua estrutura epidemiologica.
Atribui-se a etiologia a especie distinta denominada Leishmania pifanoi
Medina & Romero, 1959.
F) Leishmaniose tegumentar de cobaia (LTC)
Esta forma foi obser-

vada em cobaias criadas em bioterio no Eirasil. Provoca lesoes cutaneas
corn freqiientes lesoes metastaticas a distancia. Sua etiologia e atribuida
a especie Leishmania enriettil Muniz & Miidina, 1948.
LEISHMANIOSES TEGUMENTARES AMERIOANAS (LTA) 575
.! Resumindo o expos.to, pode-se aprosentar o quadro seguinte, dos
parasites responsabilizados pela etiologia das LTA:
Especie Subespecie Tipo
L. brazitiensis brazitlensis cutaneo-mucosa (LCM)
peruviana tegumentar peruana (LTP)
gLiyanensis tegumentar centro e sul-ameri-
icana (LTS)
L. mexicana tegumentar mexicana (LTM)
\L.
pifanoi tegumentar difusa (LTD)
[L. enriettii tegumentar de cobaia (LTC)
Evidentemen:e esse quadro nao pretende ser definitivo. 6 muito pro-
ivavel que no mornento (im que escrevemos estas linhas, esteja sendo mo-
|dificado. A tendencia que parece predominar, e a que leva aquelas sub-
especies a categoria dii especies, de acordo corn a orientacao de Gar-
|nham111 (1962).
| Nos paragrafos seguintes serao passadas em revista essas varias for-
mas das LTA. Deve-se porem ter presente que pelo menos algumas delas
parecem ocorrer concOTiitantemente na mesma area geografica. Tal e o
caso das ragas "rapida" e "lenta" de Lairison e Shaw60 (1970). Nesse caso,
torna-se as vezes dificil atribuir determinados dados epidemiologicos a
esta ou aquela. Em vista disso, a filiagao a alguma das LTA sera sempre
feita corn essa ressalva, embora se procure obedecer a ocorrencia mais
comum registrada ate o momento na regiao.
LEISHMAMOSE CUTANEO-MUCOSA (LCM)
i
DISTRIBUIQAO GEOGRAFICA (Mapa 9.1)
Esta forma classic;! de leishmaniose tegumentar 6 observada nos am-
bientes florestais da America do Sul em geral. Nos paises hispano-ameri-
canos, e comumente designada pelo nome de "espundia". Os dados atuais
permitem assinalar a regiao meridional desse Continente como area de sua
predominancia. Trata-se do Brasil, em suas regioes Centro-Oeste, Sudo-
este e Sul, do Peru, em suas vertentes atlanticas, alem da Bolivia, Paraguai
e Norte da Argentina. Parece que a doenca se estende mais em direcao
equatorial, incluindo o Nordeste e Norte do Brasil, Equador, CoI6mbia e
Venezuela. Nessas areas, porem, deixa de ser predominante,. porque os
casos mucosos sao em menor numero. Esse papel passa a ser desem-
penhado pela LTS, corn a qual ha indicios sugestivos de que possa coe-
xistir nas mesmas regioes. 6 o que sugerem as observacoes feitas no baixo
Amazonas e no Estadci de Mato Grosso, Brasil (Lainson e Shaw60, 1970).
De qualquer ma.neira, atualmente nao !ie dispoe de informacoes seguras
sobre a ocorrencia de uma ou outra nas varias regioes investigadas.
LEISHMANIOSE8 T6GUMENTARES AMERICANAS (LTA)
577
PATOLOGIA E SINTOMATOLOGIA
A fase inicial da doenca caracteriza-se pelo aparecimento de altera-
}6es cutaneas coin o aspecto de papulas, as quais, em sua evolucao, ten-.
dem a se ulcerar. Em geral, essas formacoes iniciais sao pouco numero-
sas, frequentemente unicas, e dao lugar a lesoes de tamanho variavel, corn
bordas duras salientes e fundo granuloiio brilhante. A evolucao dessas
iilceras pode se fazer no sentido de regressao espontanea ou entao de pro-
liferacao e
corneificaciio, assumindo aspecto verrucoso ou vegetante.
Pode-se observar tamMm a presenca de comprometimento linfatico, se
.bem que, ao que parece, nao corn a mesma freqiiencia corn que e verifi-
cado na LTS.
| Admite-se que, por i/ia
hematogenica. ou, em menor numero de casos,
ipela linfatica, as leishmS.nias possam se disseminar pelo organismo, dando
;origem a multiplas lesoes cutaneas de carater secundario. A localizacao
Imetastatica
mais freqiiente e precoce eni;ontra-se, porem, ao nivel da mu-
:cosa naso-faringci-laringeana,, observada em mais de 80% dos casos hu-
|manos
encontrados nos focos da molestia. Tais lesoes mucosas tern de-
|curso progressivo e toipido, levando a destruicao das partes moles da
regiao, corn a perda dc apendice nasal, destruicao do palato e compro-
metimento das cordas vocais. 0 inicio das lesoes mucosas pode ser pre-
jcoce, como referido, msis tambem tardio, chegando a se manifestarem de-
pois de decorrido mais de um ano do aparecimento das manifestacoes
cutaneas. 6 dificil determinar ate que ponto as lesoes mucosas se devam
a localizacoes metastaticas ou a invasoes secundarias do nariz pela exten-
sao de lesoes cutaneas vizinhas. A tendencia atual e admitir aquele me-
canismo como mais freqiiente na LCM, ao passo que o segundo, embora
Itambem
ocorrente nessa leishmaniose, soria o responsavel pela maior parte
dos casos mucosos na LTS. As Figs. "172 a 203 destinam-se a fornecer
aspectos dessas fases slinicas, a maioria delas observadas no Brasil Me-
ridional.
Esta forma correspondente a LCM, parece estar correlacionada a cha-
mada raca "lenta", registrada em casos humanos e em roedores silvestres
| do norte do Estado de Mato Grosso, Brasil (Lainson e Shaw", 1970). Suas
principals caracteristic.as residem na evolucao prolongada e no numero
| discreto de parasites encontrados nas lesoes que, rapidamente tendem a
: se tornarem raros.
EPIDEM101.0GIA
Na maioria dos focos onde foi assinalada, a LCM apresenta-se corn
aspecto de afeccao profissional. Sua prevalencia e grande nas popula-
coes constituidas por indivlduos cujas atividades os levam ao contato es-
treito corn o anibiente florestal. Sao os trabalhadores empregados em
derrubadas de matas, em

construcao de estradas, em acoes de natureza
extrativa dentro de tais ambientes. Assim sendo, o grupo mais atingido e
representado pelo sexo masculine em idades situadas acima dos vinte
anos. Todavia, a colonizacao ulterior dessas regioes, vem trazer contin-
578 ENTOMOLOSIA
MgDICA
gente de populagao mais estavel que constroi as suas residncias, for-
mando fazendas, sitios e vilas. Tais habitagoes, estando ainda proximas
dos ambientes florestais, encontram-se ao alcance dos transmissores. Con-
Fig. 175
Fig. 176 Fig. 177
Fig. 178
Fig. 179
FlB.
180
Figs. 172 a 180
LesQes iniciais da leishmaniose cutaneo-mucosa (LCM), corn aspecto

papuloso em ihEcio de
ulcera?ao.
Casos observados no Estado de Sao Paulo e no sui
do Estado de Mate Grosso, Brasil, no periodo de 1953 a 1967.
seqiientemente, os. seus habitantes tambom sao atingidos, observando-se
o aparecimento da para:sitose tambem na popula?ao feminina e infantil.
Foram observados casos em criangas coni apenas alguns meses de idade.
Esses aspectos correspcndem ao de endemia em regiao de povoamento
recente, caracteristica do tipo de exploragao agricola seguida no Conti-
nente sul-americano. Em tais circunstancias pode-se registrar niveis ende-
micos muito elevados, corn a ocorrencia de surtos epidemicos grandes
Fig. 187 Fig. 1S8 Fig. 189
Figs. 181 a 189

Lesoes cutaneas ulcerosas da leishmaniose cutaneo-mucosa (LCM).
Casos observados no Estaco de Sao Paulo, Brasil, no perlodo de 1953 a 1971.
ENTOMOLOGIA M6DICA
580
atingindo a populagao sem respeitar idade, sexo ou grupo etnico (Pessoa
e Barretto7, 1948). Fora desses aspectss, outras atividades que expoem
0 homem a aquisicao da LCM sao, como mencionamos, a construgao de
estradas e os movimentos migratorios at raves de areas de vegetagao flo-
restal. Citam-se neste ultimo caso, o deslocamento de tropas em ativida-
Fig. 196 Fig. 198 Fig. 199
Figs. 190 a 199
Formas mucosas naso-faringo laringeanas da leishmaniose cutaneo-

-mucosa (LCM). Figs. 190 a 197

Casos observados no Eslado de Sao Paulo, Brasil,
no perfodo de 1950 a 1962; Figs. 198 e 199

Cases observados no Equador, (originals
de J.D.Rodriguez M., F.Aviles Nugue e M.E.Arzube R.). Os referentes as Figs. 197 e
198, apresentam comprometimento mucoso aparer temente devido a extensao ao nariz
de iesoes cutaneas pre-existentes na face-
LEISHMANIOSES TEGiUMENTARES AMERICANAS (LTA) 581
des belicas ou de manofcras militares. Em todas essas situagoes, a ocor-
rencia da leishmaniose fsz-se corn a produgao de surtos que atingem indis-
tintamente os membros de tais populagdes representados na sua totali-
dade por individuos do sexo masculino.
Ao lado dos aspectos supracitados, a
infec?ao
apresenta-se corn ca-
rater de endemia Daixa ciu mesmo silenciosa. No primeiro caso, revela-se
pelo aparecimenta de cs.sos isolados, intercalados por periodos nos quais
Fig. 200 Fig. 201
Figs. 200 a 203
Evolucao
de !es5es cutaneas; da leishmaniose cutaneo-mucosa (LCM).
Fig. 200
Lesoes multiplas por disseminacao hematogenica; Figs. 201 a 203
lesoes
corn evolucao verrucosa ou vegetante. Casos observados no Estado de Sao Paulo,
Brasil, no penodo cle 1960 a 1971-
582
ENTOMOLOGIA MEDICA
a infeccao humana desaparece, ou ocore de maneira totalmente espora-
dica que se torna dificilmente detectavfil. Para tais aspectos concorre,
nao apenas a diminuicao da atividade dc homem nas matas, mas tambem
a possibilidade do estado imunitario dos habitantes. Neste ultimo aspecto,
alguns inqueritos levados a efeito em populates estaveis, corn o emprego

da reacao intradermica, tern revelado certa proporcao de individuos rea-
gentes, embora sem apresentarem historico de manifestacoes clinicas da
molestia (Pessoa70, 1941; Pifano75.n, 196], 1962; Pifano, Alvarez e Ortiz",
1962).
No que diz respeito, portanto, ao comportamento da LCM nos grupos
populacionais humanos, pode-se distinguir varies aspectos que de maneira
geral correspondem a evolucao epidemiologica da doenca. Sao os se-
guintes:
1) Focos de endemia baixa e de en;:ootia silvestre. Correspondem a
areas florestais escassamente povoadas ou mesmo desabitadas mas fre-
qiientadas pelo homem de maneira esporadica. Podem ocorrer surtos
epidemicos quando contingentes humanos all penetram em carater transi-
torio, como e o caso dos movimentos migratorios e das atividades extrativas.
2) Focos de endemia elevada e de enzootia silvestre. Localizam-se
no mesmo tipo de regioes mas nas quais esta em processamento cres-
cente povoamento humano. 0 nivel de endemia tende a se elevar, corn
a ocorrencia de surtos epidemicos entre os contingentes que derrubam as
matas e que se instalam na regiao, visando a formacao de nucleos habi-
taclonais. Predominam os casos corn lesoes cutaneas iniciais e ulcerosas
em evolucao.
3) Focos de endemia baixa e residuais de enzootia silvestre. Em
consequencia das alteracoes introduzidas no ambiente natural, o nivel da
endemia tende a cair. Corn a estabilizacio da populacao humana nessas
areas modificadas, o contato corn os foe as de enzootia silvestre torna-se
maisdificil, e a endemia reduz-se a ocorrencia de casos isolados. Neste
tipo epidemiologico, predominam as formas mucosas como testemunhas
de uma transmissao intensa ocorrida em cpoca anterior.
4) Endemia ausente ou silenciosa e focos residuais de enzootia sil-
vestre. 0 restante das areas naturals pouoado a destruicao, encerra focos
enzooticos os quais, porem, sob o ponto dii vista humano, se mantem silen-
ciosos, pelas escassas possibilidades de atingir a populayao residente.
Assim sendp, a infeccao mantem-se confinada a tais ambientes e a ende-
mia ou deixa de se manifestar, ou se revela apenas atraves da ocorrencia
de casos esporadicos, separados por consideraveis penodos de tempo. A
menos que as areas naturais residuals venham a ser objeto de novas in-
vasoes por parte de contingentes humanos, a probabilidade de ocorrencia
de surtos epidemicos e nula. Os casos rsgistrados neste aspecto da en-
demia sao representados por formas cutaneas. Como se pode ver, repre-
sentam como que uma reversao ao prime iro tipo supradescrito, ressalva-
das as devidas proporcoes.
Pelas descricoes feitas, depreende-se que a LCM, como aspecto geral
para as leishmanioses tegumentares, constitui essencialmente uma zoono-
LEISHMANIOSES TECiUMENTARES AMERICANAS (LTA)
583
se. Em ntvel enzootico, cicorre em populates de animais silvestres, sobre
as quais os conhecimentos atualmente dteponiveis sao ainda bastante es-
eassos. Ate recentemente, as investigacoes levadas a efeito em areas de
ocorrencia da molestia, nao foram de molde a distingui-la da LTS, corn a
qual possivelments coexista. Assim sencio, a maioria dos dados disponi-
êis,
embora filiados inicialmente a LCM, devem ser considerados a luz
da hip6tese de possivel referenda a outras formas de leishmaniose te-
gumentar.
A procura de infecgoes naturals ern animais domesticos tern sido
objeto de investigacoes, desde os estudos; iniciais sobre esta doenca. Va-
rios foram os actiados, destacando-se aqueles em cao, gato e equinos.
fcomo aspecto geral, a peirasitose foi diagriosticada pela presenga de lesoes
do tegumento na;3
quaiii foi ou nao possivel evidenciar a presenca de
leishmanias. Em numerosos casos mostraram-se negativas ao exame pa-
rasitologico. E, do maneira geral, quando positives, os achados revelaram
constante pobreza de formas parasitarias (Forattini26, 1960). For conse-
ouinte, e de se pensar que, no caso desta leishmaniose, a infeccao de
animais domesticos deva se revestir de significado epidemiologico seme-
lhante ao do homem. No que concerne particularmente aos caes, embora
tenha sido possivel a obtencao de inoculacoes experimentais, as lesoes
produzidas foram sempre pobres em leishmanias e de decurso benigno,
aesaparecendo espontaneamente corn rapidez (Porattini, Pattoli e Aun",
il953) (Figs. 204 e 205). Essa pequena receptividade canina a infeccao
leisnmaniotica atribuivel a LCM, tern sido confirmada em condigoes natu-
Figs. 204 e 205
Leishmaniose canina experimental atribuivel, possivel mente, a formas

da leishmaniose cutaneo-mucosa (LCM). Fig. 204
lesao nodular corn

evoluâo- de tres
meses; Fig. 205

lesao ulcerosa corn
evolu9ao
de quatro meses e positiva da leishmanias.
584
ENTOMOLOSIA M6DICA
rais, nas varias regioes onde foi investigada.
Quando ocorre, apresenta-se
como lesao unica ou em pequeno numsro, albergando escassas formas
em leishmania (Forattini e Santos28, 1955), Tudo, pois, leva a crer tratar-se
de infeccao que, dentro da estrutura epidemiologica da LCM, tern reduzido
ou mesmo nulo papel de reservatorio. Pelos dados disponiveis ate o mo-
mento, as mesmas consideracoes cabem a respeito dos outros mamiferos
domesticos. Aparente excecao a essa estrutura epidemiologica, parece
ser a de observacoes levadas a efeito no Estado Zulia, Venezuela, onde
caes e equinos foram encontrados corn <i infeccao ao lado de numerosos
casos humanos (Pons e Londres", 1968). Parece, porem, que se
trata de parasitose
adquirida juntamente corn a populacao humana, nao
caracterizando propriamente o papel epitemiologico de reservatorios por
parte desses animais.
Em relacao ao aspecto silvestre da onzootia, pouco se sabe, embora
represente na realidade a principal fonte da infeccao. As recentes inves-
tigacoes de Lainson e Shaw80 (1970) vieram revelar feicoes do problema, a
luz das quais, os achados anteriores necessitam ser interpretados. Tais
pesquisas efetuadas na regiao norte do Estado de Mato Grosso, Brasil,
conseguiram diferenciar duas racas de hiishmanias, denominadas "lenta"
e "rapida", a primeira das quais poderia ser filiada a LCM e a segunda a
LTS. As duas cepas coexistem na mesmil area e, em vista disso, os acha-
dos anteriores de Forattini2 (1960) em zona endemica do Estado de Sao
Paulo, Brasil, apresentam a possibilidade de corresponderem a uma ou a
outra ou a ambas leishmanioses. Estes cncontros referem-se a infeccoes
naturals detectadas em especimes de roedores, Agouti paca (= Cuniculus
paca), Dasyprocta azarae e Kannabateom/s amblyonyx, acompanhadas ou
nao de lesoes tegumentares evidentes (Fi(|s. 206 a 208). Nas citadas inves-
tigacoes executadas em Mato Grosso, a (specie encontrada naturalmente
portadora da raca "lenta", foi a correspondente ao roedor Oryzomys con-
color. Os aspectos de evolucao morosa, em inoculacoes experimentais e
culturas, nao puderam ser observados nas pesquisas em Sao Paulo. For
outro lado, a riqueza parasitaria all verificada em Kannabateomys ambly-
onyx, lembra mais a feicao descrita para .i raca "rapida", ou seja, hipote-
ticamente, a LTS. Somente maiores investigacoes poderao esclarecer a
questao. De qualquer forma, face os coihecimentos atuais, pode-se re-
gistrar o encontro em Oryzomys concolor no norte matogrossense.
Quan-
to a area paulista em que foram encontradas as supracitadas infeccoes
nsturais, apresentava, na epoca, o aspecto epidemiologico de foco de en-
demia elevada, corn o aparecimento posteror de casos de comprometimen-
to mucoso.
Quanto a transmissao desta forma, os; conhecimentos disponiveis es-
barram pelo mesmo motivo, na dificuldade de serem atribuiveis, dd. ma-
neira exclusiva ou predominante, a LCM. Em vista disso, e ate que pes-
quisas ulteriores venham estabelecer conceitos precisos sobre o assunto.
consideraremos a transmissao desta leishinaniose como devida a fleboto-
mineos que, em virtude de seus habitos e informacoes disponiveis em
areas onde a molestia foi encontrada de maneira predominante, foi-lhe
(IEISHMANIOSES TEGUMENTARES AMERIOANAS (LTA)
585
atribuido papel epidemiclogico de relevo. Tais sao, na parte meridional
sul-americana,
Psychodopygus Intermedius, P. whitman!, Pintomyla pes-
soai P llscheri Ljtzomyia migonei e L. cortelezzii. No norte da America
do Sul, particularmente
na Venezuela, podem ser incriminados Psyc/iocto-
pygus panamensis,
P. arnluzel, Lutzomyia shannoni, L. evansi e L. longipal-
pis t muito provavel que, corn frequencia, o mesmo flebotommeo possa
transmitir tanto a LCM como a LTS, alem de outras que porventura exis-
tam no local. A acao veiculadora e o mecanismo de transmissao por parte
dessas especies,foram objeto de maiores consideracoes
em caprtulos
Como mencionamos
linhas atras, as zonas endemicas da LCM apre-
sentam feicao caracteriE.ticamente
florestal. 0 aspecto paisagistico cor-
responde ao de locais dotados de cobertura
de matas, onde a populacau
humana se encontra
recentemente instalada.
Tais peculiandades
sao
predominantes
em terras da America do !3ul que se encontram
em fase de
colonizacao.
Sao as comumente denominadas
de "zonas novas ou seja,
de povoamento
recente, onde as habitacoes
tern em sua grande
maiona,
o carater de transitoriedade.
Sao as chocas que servem de abngo aos
trabalhadores
empregados nas derrubadas
e as primeiras
casas destina-
Idas a albergar aqueles que irao formar as fazendas, sitios e vilas rurais.
Fig. 206
Fig. 207
Fig. 208
Figs. 206 a 208
Mamiferos encon-
trados corn infecsao
natural por leish-
manlas em area endemica
de leishma-
niose cutaneo,-mucosa
(LCM) no Esta-
do de Sao Paulo, Brasll. Fig. 206
Agouti paca; Fig. 207
Dasyprocta
azarae, notando-se a presonca de le-
sao ulcerosa no focinho; Fig. 208

Kamatiateomys airblyonyx.
ENTOMOLOQIA M6DICA
586
Todas tern aspecto precario, construidas de troncos justapostos ou de
palha, a qual tambem, corn grande frequencia, serve de cobertura. Isso
e o que se observa mais comumente nasi areas de matas altas das bacias
dos rios Parana e Paraguai (Figs. 209 a 217). Outras
fei}5es paisagisti-
Fig. 209 Fig. 210 Fig. 211
Fig. 212 Fig. 213 Fig. 214
Figs. 209 a 217

Aspectos do ambiente das iireas de leishmaniose cutaneo-mucosa
(LCM) na parte meridional do Brasil. Fig. 209 a ;i11
Areas de derrubada fiorestal e

chocas de abrigo de trabafhadores empregados nessa atividade; Figs. 212 a 217

Casas construEdas para abrigar a populapao que \ai iniciar a instalacao de sftios, fazen-
das, vifas e outros nOdecs rurais.
LEISHMANIOSES TEGUMENT-ARES AMERICANAS (LTA) 587
cas tambem podem encerrar a endemia. 6 o caso das florestas ciliares
ou "em galeria" que cobrem os cursos de agua, no norte do Mato Grosso,
Brasil. Na Provtricia de Tucuman, Argentina, tem-se registrado a ocor-
rencia de casos durante a mesma atividade de desmatamento, mas em
liegioes corn veget:a?ao tiaixa, sem as caracteristicas das matas altas aci-
cna mencionadas (Figs. 2:18 a 221).
LEISHMANIOSE TEGUMENTAR PERUANA (LTP)
DISTRIBUIgAO GEOGRAFICA (Mapa 9.2)
Esta leishmaniose encontra-se limitada aos vales dos rios da Cordi-
fheira
dos Andes, que correm para o Oceano Pacifico, entre os 5 e 13
de latitude sul, no territorio do Peru. E conhecida pelo nome regional de
"uta" e parece ser doenga estabelecida no local ha longo tempo, acredi-
tando-se que ten ha eslado presente desde o periodo pre-colombiano
(Herrer".43, 1956, 1962).
Fig. 21;S Fig. 219
Fig. 221
Figs. 218 a 221
Aspecto de Areas de leishmaniose cutaneo-mucosa no norte da Argen-

tina (Provfncia de Tucuman) (originals de C. MEirtinez-Canzonieri).
588
ENTOMOL081A MEDICA
PATOLOG1A E SINTOMATOLOGIA
A molestia caracteriza-se pelo dessnvolvimento de lesoes cutaneas,
ulcerosas, nodulares ou vegetantes,
loi;alizadas corn major
freqiiencia,
na face e orelhas. Seu decurso e, de maneira geral, benigno, sem inva-
sao mucosa. Contudo, este comprometinento pode ocorrer por continui-
dade. Assim, quando as lesoes cutaneas sao bastante extensas, podem
atingir areas cartilaginosas, como o pavilhlao auricular e o apendice nasal,
resultando em destruicao das paries afstadas (Figs. 222 a 227). Nesse
Fig. 222 Fig. 22:! Fig. 224
Fig. 225 Fig. 226 Fig. 227
Figs. 222 a 227
Casos de leishmaniose tegume-itar peruana (LTP) ou "uta". As Figs.

224 a 227, mostram extensao do processo as partes carlilaginosas do nariz, corn des-
truigao do septo (originais de A. Herrer).
ILEISHMANIOSES TE13UMEWIARES AMERICANAS (LTA) 589
particular, a uta rnostra aspecto que lembra o do botao do Oriente, pois,
neste caso, tambem o cnvolvimento mucoso, quando observado, deve-se
:a esse mecanismo.
EPIDEMIOLOGIA
Desde as ohservacoes iniciais, a L.TP tem-se revelado como ocor-
rente, de preferencia, em criancas e grupos etarios inferiores de maneira
geral. Em inqueritos efeluados em zonas endemicas da Provincia de Huaro-
chiri e do vale do rio Huailiacayan, Departamento de Ancasri, Herrer3943,
(1949/1951, 1962) verificou que cerca de 80,0% e 73,0% dos doentes,
respectivamente, situavam-se abaixo dos treze anos, sendo que, aproxima-
damente 50,0% em ambas as regioes tinham menos de sete anos de idade.
Essa feicao, segundo o citado autor, provavelmente nao constitua tradu-
cao de maior suscetibilidade por parte das idades mais baixas, mas sim
seja devida ao tipo de ocupacao dos habitantes locals, a qual os leva a
entrarem em contato corn o meio ambiente, desde a infancia. Tais habi-
tos, decorrentes do desenvolvimento de agricultura e pecuaria em peque-
na escala, tern carater de continuidade, traduzindo-se na caracterlstica
infantil da doenca, desde que e adquirida nos primeiros anos de vida.
:
A ocorrencia de casos de LTP em pessoas que de maneira transito-
tia frequentam areas desabitadas, faz levantar a suspeita da existencia
de reservatorios; extra-humanos da parasitose (Herrer89, 1949/1951). Em
localidades endemicas, Herrer10 (1949/1951) observou a presenca da infec-
cao natural em caes damesticos. Apresenta-se corn carater benigno, de
localizacao exclusivamsnte cutanea, enri varios casos nao se observando
nenhuma alteragao macroscopicamente visivel da pele parasitada. As
lesoes limitam-se ao as;pecto de exulceracoes ou de simples areas super-
ficiais despigmentadas, visiveis principalmente no focinho e nas bordas
dos orificios nasais, corn tendencia a cura espontanea, sem deixar cica-
trizes (Figs. 228 e 229). Tais aspectos se superpoem aos obtidos experi-
mentalmente (Herrer e Battistini11, 1949/1951). 0 significado epidemiolo-
gico desses achados necessita ainda de interpreta?ao. Segundo o citado
autor, a ocorrencia da infeccao canina guarda acentuado paralelismo corn
a humana sendo, porem, menor, pois nao conseguiu encontrar animais
intectados em localidades onde a doenca em escolares era de prevalencia
inferior a 20,0%. Dessa maneira, parece que o cao esteja na mesma
situacao do hoinem mas, provavelmente, em inicio de major
adaptacao
ao parasito. E: o que leva a pensar frente ao encontro de leishmanias na
pele integra dessses animais. Por conseguinte, nao ha duvida que devem
ser levadas a efeito pesquisas visando a evidenciacao da existencia de
reservatorios silvestreK. Nesse particular, as inoculacoes experimentais
levadas a efeito em raposas (Dusicyon sp.) resultaram em aspectos seme-
lhantes a parasitose observada na populacao canina (Herrer38, 1949/1951).
Quanto a transmissao, os dados atuais sao suficientes para, sob o
ponto de vista epidemiologico, incriminar a Lutzomyia verrucarum como
a principal esprcie vetora. Existem duvidas quanto o possivel papel atri-
ENTOMOLOGIA MEDICA
590
buivel a outros flebotomfneos. Os habitos e
relates
corn o homem, que
determinam as circunstancias da transmissao, foram objeto de considera-
coes em capitulo anterior.
0 ambiente da LTP 6 representado, como mencionamos, pelos vales
andinos do Peru da vertente pacifica. A doenca ocorre a altitudes consi-
deraveis, correspondentes & faixa entre
9(10 e cerca de 3.000 metres acima
do nfvel do mar, segundo observacoes efiituadas nos vales dos rios Rimac
e Huailacayan (Herrer39. -2, 1949/1951, 1957). As regioes sao de topo-
grafia eminentemente acidentada e desprovidas de revestimento flores-
tal. A vegetacao existente e do tipo rastiiro ou arbustivo dispersa na su-
perficie de terreno pedregoso e arido. ft populacao, em sua maioria, en-
contra-se esparsa em pequenos nucleos Iurais, ou alguns mais populosos
considerados como urbanos. Dai a parsisitose apresentar-se como rural
e urbana, mas na realidade, mesmo nests ultimo caso, apresentando ca-
racteristicas que a incluem no primeiro aspecto. A principal atividade dos
habitantes encontra-se concentrada na agropecuaria de pequena escala.
Nessas regioes superpoe-se outra endemia devida a bartonelose, de ma-
neira que as duas doencas coexistem ;Herrer"44, 1962, 1968). Assim
sendo, os aspectos paisagisticos acima descritos poderao ser apreclados
nas ilustracoes correspondentes as figures referentes a verruga peruana,
e que se encontram no capitulo 10.
Figs. 228 e 229
Infecsao
de caes peta
leishmaniose tegumentar peruana (LTP)
na Provincia de Huarochirf, Peru (origi-
nais de A. Herrer). Na Fig. 228 observa-
se area de despigmentacao na borda do
oriffcio de entrada das fossas nasais; Na
Fig. 229 nota-se a presenpa de outra area
despigmentada no dorso do focinho.
LEISHMANIOSES TEGUMENTARES AMERICANAS (LTA) 591
I LEISHiUANIOSE TEGUMENTAR CENTRO E
SUL-AMERICANA (LTS)
DISTRIBUICAO GEOGRAFICA (Mapa (9.1)
Esta leishma.niose e encontrada nils florestas da America Central,
|tendo sido assinalada em Honduras, Nicaragua, Costa Rica e Panama
(Garnham e Lewiii82,1959). Na America do Sul, em ambientes equivalentes,
parece predominar nEi regiao norte do Continente, em especial modo
TIP.S Guianas, onde e conhecida pelas denominacoes de "plan bois" e
"bush yaws", e no vae amazonico. Tudo indica que a LTS se estende
por terras sul-americanas, atingindo regioes meridionals. 6 provavel que
a ela pertencam certos focos observados na Serra de Baturite, Estado do

Ceara, e no literal sul do Estado de Sao Paulo e nos arredores da propria
!
cidade de Sao Faulo, Brasil (Forattini e Oliveira", 1957; Almeida Neto e
Proenca4, 1960; Pessoa"1, 1961). Desde que existam sugestivos da coexis-
tencia corn a LCM, o (|ue foi dito a respeito desta Ultima aplica-se aqui.
!
Em outras palavras, n.ao se pode, no estado atual dos conhecimentos,
dispor de informacoes seguras sobre a prevalencia de cada uma delas,
nas regioes invtistigadas.
PATOLOGIA E SINirOMATOLOGIA
0 aspecto geral da LTS consiste no aparecimento de lesoes ulce-
;
rosas cutaneas, de pequeno porte, embora possam ser numerosas e que
tendem a decuriio benigno. Admite-se o comprometimento mucoso como
pouco freqtiente, ocorrendo em cerca de 5,0% dos casos. Em casuisti-
ca de service clinico no Estado do Para, Brasil, foram registrados cerF.a
de 33,0% de casos mucosos (Salgado e Loureiro81, 1966). Todavia, a
grande maioria dizia lespeito a localizacao exclusivamente nasal, tendo-
-se observado lesoes buco faringeanas em apenas cerca de 7,0% dos
doentes. Desde que pode haver a ocorrencia simultanea corn a LCM,
torna-se dificil saber ate que ponto a localizacao mucosa e de origem
metastatica ou apenas devida a continuidade corn lesoes vizinhas. De qual-
quer maneira, as obse-vacoes realizadas em focos da endemia no Panama,
Guianas e Regiao Amazonica do Brasil, assinalam a raridade ou mesmo
a ausencia de!isas fcirmas clinicas (Floch e Soureau23, 1952; Calero e
Johnson12, 1953; Floch2, 1954; Forattini e cols.8", 1959; Carneri, Nuttels e
Miranda14, 196;i; Carneri13, 1964; Talbot e Hawking", 1964; Walton, Per-
son e Bernstein", 1968). Em algumas investigacoes, tem-se notado a
coexistencia d(i acenluado polimorfismo clinico, corn alguns quadros que
lembram os da LTM, como foi registiado no Panama (Walton, Person e
Bernstein87, 1968). Em outras, a deteccao das formas mucosas foi atri-
buida a possivel ocorrencia de casos simultaneos corn os atribuidos a
LCM. E o qua se verlficou em pesquisas levadas a efeito no norte de
Mato Grosso, Brasil, onde na mesma area foram identificadas duas racas:
a "lenta" atribuivel a LCM e a "rapida" filiavel a LTS. Corn efeito, a
leishmaniose tegumentar centro e sul-americana parece estar associada
ENTOMOLOGIA MEOICA
592
Fig. 234 Fig. 235 Fig. 236 Fig. 237
Fig. 238 Fig. 239 Fig. 240 Fig. 241
Figs. 230 a 241
Lesoes cutaneas da leishmaniose cutanea centre e sulamericana (LTS).

Os casos das Figs. 230 a 240 foram observados no Territ6rio do Amapa, Brasil e o da
Fig. 241, no literal sul do Estado de Sao Paulo, Brasil, no perfodo 1957 a 1958. 0 doente
da Fig. 238, ao lado das lesoes na pele, revelou-se portador de nodulo subcutaneo de
natureza leishmani6tica, localizado na regiao mamaria; o caso da Fig. 241 mostra nitido
comprometimento linfatico; os das Figs. 239 e 240 apresentam multiplicidade de lesoes
cutaneas.
LEISHMANIOSES TESUMENTARES AMERICANA!; (LTA) 593
a cepa "rapida" de psrasitos, que se caracteriza pelo desenvolvimento
j de manifestacoes cutaneas em curto prazo e pela riqueza parasitaria
das lesoes, obsirvavel tambem nas inoculacoes experimentais e cultu-
ras (Laison e Shaw60, 1970). Assim, pois, a presenca de alteracoes das
i
mucosas podera refletir, no caso da LTS, a extensao por cohtinuidade,
j de lesoes da fase ou, na mesma area endemica, a presenca de doentes
portadores da infeccao por LCM.
Por sua vezi, o quadro clinico da LTS mostra, corn frequencia, ten-
dencia a dissen-iinacao cutanea, corn polimorfismo e proliferacap de le-
soes no mesmo caso, e ao comprometimento linfatico. Tais aspectos
sao relativamente comnns e, pelos menos, calcula-se que cerca de 10,0%
dos casos apresentem linfadenias. 0 desenvolvimento do parasito no tra-
jeto desses vasos pode propiciar o apEirecimento de localizacoes dermo-
-hipodermicas da LTS, traduzindo-se pelo desenvolvimento de nodulos
subcutaneos a distanca. 6 o que foi observado no Territorio do Amapa,
Brasil, em urn caso corn lesoes cutaneas em evolucao e am desses n6-
dulos leishmanioticos !iituado na regiao mamaria. Na mesma area pode-
-se registrar a presenoa de doentes portadores de mais de trinta lesoes
disseminadas psia sui>erficie
corporal (Forattini e cols80, 1959).
Esses aspectos clinicos, se bem que ainda nao profundamente co-
nhecidos, induzem o investigador a suposicao da presenca da LTS. Face
a eles tudo leva a crer que o foco encontrado no sul de Sao Paulo, carac-
terizado pela ausencia de lesoes mucosas e presenca de comprometimen-
to linfatico de alguns doentes, deva realmente ser atribuido a LTS (Fo-
rattini e Oliveira2, 1957; Almeida Neto e Proenca1, 1960). As figuras 230
a 241 destinam-se a iijstrar diversos dos aspectos clinicos supradescritos.
EPIDEIV1ICILOGIA
Quanta a populacao atingida, os aspectos epidemiologicos desta
leishmaniose sao em tudo semelhantes -aos observadores para a LCM.
Ocorrendo, de maneira geral, em areas florestais, pagam tributo a infec-
gao as pessoas que freqiientam tais ambientes no exercicio de seu tra-
balho. Dessa maneira, o carater profissional observado tambem ocorre,
inclusive, na regiao centro e sul-americana, atingindo o contingente mas-
culino empregado enri derrubadas de matas e atividades extrativas. Alem
disso, a instalacao di3 habitantes nas proximidades dos focos redunda no
aparecimento da parasitose em mulheres e criancas, nao havendo pre-
ferencia por siexo, idade ou grupo etnico. Tais caracterlsticas sao pe-
culiares a regioes d3 povoamento recente, sempre que os contingentes
populacionais humanos entram em contato corn o ambiente natural.
Pode-se, portanto, observar os mesmos aspectos endemicos e epidemi-
cos assinalados por ocasiao do estudo da leishmaniose cutaneo-mucosa.
A semelhanca das outras, a LTS constitui enzootia que atinge ani-
mais silvestres e, as vezes, domesticos, os quais podem desempenhar o
papel de reservatorios naturais da inteccao. Corn referencia aos ultimos,
os dados sao escassos, podendo-se registrar o encontro de ratos domici-
594
ENTOMOLOQIA M6DICA
liados (Rattus rattus) e de cao, naturalmente infectados em zona ende-
mica do Estado do Ceara, Brasil, e do Panama, respectivamente (Alen-
car, Pessoa e Fontenele8, 1960; Qorgas Memorial Laboratory37, 1971).
Alguns achados referentes ainda a caes e tambem a gatos e equinos, no
Norte e Nordeste brasileiros, talvez possam ser referentes a LTS mas pelos
motivos referidos, o esclarecimento dessa questao dependera da reali-
zacao de investigates em major
profundidade (Forattini28, 1960).
0 aspecto rural e, principalmente, selvatico da LTS, sugere forte-
mente a presenca de fontes de infeccao representadas por reservatorios
silvestres. E nesse sentido e que tern sido predominantemente orientadas
as investigacoes, merecendo serem citadas as levadas a efeito no Pana-
ma e na Regiao Amazonica do Brasil. Os trabalhos executados no Pana-
ma resultaram no isolamento de leishmanias de roedores das especies
Proechimys semispinosus e Hoplomys gymnurus, atraves do emprego de
hemoculturas (Hertig, Fairchild e Johnson". "52, 1957, 1958, 1959). Os
animais nao apresentavam sinais visiveis de alteracoes tegumentares que
induzissem a supor da presenca da infeccao. Posteriormente foi possfvel
encontrar um exemplar de procionideo (Potos flavus), corn pequena lesao
papulosa na orelha que se revelou de natureza leishmaniotica (Thatcher,
Eisenmann e Hertig88, 1965). Face a pobreza de sinais externos, as inves-
tigacoes encaminharam-se para a inclusao rotineira do tegumento no
exame dos animais coletados, mas mediante a tecnica da biopsia e sub-
seqiiente cultivo a partir de areas de pele Integra (Gorgas Memorial La-
boratory33.3".35.38.37, 1966, 1967, 1968, 1970, 1971; Herrer, Thatcher e
Johnson", 1966; Herrer e Telford48, 1969; Herrer, Telford e Christen-
sen9, 1971). Corn isso, aliado ao exame visceral e de alteracoes cutaneas
porventura existentes, foi possivel a deteccao da presenca da infeccao
em varies outros animais, representantes de roedores, marsupiais, car-
nivoros, primatas e desdentados. Entre os dois primeiros foram encon-
trados infectados, AgoutI paca (paca), Coendou rothschildi (ourigo), Di-
plomys labills, Marmosa robinsoni (cuica) e Oryzomys capito. As lesoes
existentes, de maneira mais freqiiente, foram observadas principalmente
em Oryzomys e Diplomys, apresentando-se como peladas e cicatrizes loca-
lizadas na cauda e orelhas. Os dois grupos seguintes encontram-se ate
agora representados pelo procionideo Bassaricyon gabbi e pelos macacos
Aotus trivirgatus e Saguinus geoffroyi. Quanta
aos desdentados encon-
tram-se constitufdos pelas preguicas, Choloepus hoffmannl e Bradypus
inluscatus, Tais achados revelando numero apreciavel de especies por-
tadores d@ infeccao leishmaniotica natural, levantam obviamente a ques-
tao da identidade dessas leishmanias. Para essa caracterizacao, o cri-
terio principal reside na infectividade experimental para hamsters e nos
aspectos apresentados pelo quadro patologico conseqiiente. Baseados
nisso, os investigadores do Laboratorio Qorgas distinguem as amostras
isoladas no Panama, da maneira seguinte (Gorgas Memorial Laboratory37,
1971; Herrer, Telford e Christensen", 1971);
LEISHMANIOSES TEQUMENTARES
AMERICANAS (LTA)
595
A) Cepas que infectam hamsters prontamente, produzindo tumora-
cao tipica, moderada, no local da inoculacao intradermica, que e geral-
mente o focinl-ib. Pcidem ocorrer lesoes de natureza metastatica em
outras regioes do tegumento, porem somente apos prolongado periodo.
Neste tipo foram incluidas amostras de origem humana e outras, isoladas
de preguicas, macaco e cao domestico, tendo sido designadas como
Leishmania braziliensis s. lat.
B) Cepas que infectam hamsters, resultando, alem da tumoracao no
local inoculado, em extensa e rapida disseminacao do parasito por outras
partes do tegumento, chamando a atencao a riqueza em formas parasi-
tarias. Como pertencentes a este tipo foram consideradas amostras
isoladas de Proechimys, Oryzomys, Marmosa roblnsoni e de paca, rotu-
ladas como semelhanles a Leishmania mexicana.
C) Cepas isoladas de ourico (ccenctouj e que, como resultado de
inoculacoes em hamsters, revelam-se apenas pela producao de infeccao
ligeira e transitoria. Nao se nota o desenvolvimento de tumoracao evi-
dente no local inoculado e nem a ocorrencia de lesoes metastaticas em
outros setores da pele. Sao atribuidas a especie distinta, denominada
Leishmania hertigi e que parece ser bastante especifica para esse hos-
pedeiro (Herrer*8, 1971).
Em resume, as pesquisas levadas a efeito no Panama revelaram a
existencia de apreciavel gama de mamiferos silvestres portadores de
infeccoes de natureza leishmaniotica. Em grande numero deles o isola-
mento foi poss.ivel atraves da biopsia de areas de pele Integra. As lesoes
limitam-se a pequenas alteracoes cutaneas, como peladas e cicatrizes.
Tudo leva a crer que varias sao as
ra;as,
ou mesmo especies de leishma-
nias, envolvidas.
Na Regiao AmazSnica do Brasil, as observacoes iniciais permitiram
evidenciar o encontro de infecgoes naturas em Oryzomys capto (= goeldll),
nos arredores de Bolem, Estado do Para. Nessa oportunidade, no total
dos roedores examinados, foi consrtatada a apreciavel proporcao de
21,6% de infsctad0!i. As lesoes encontradas localizavam-se na cauda,
principalmente em sua porcao basal, corn o aspecto de erosoes ou cica-
trizes escamativas, de tonalidade esbranquicada e ricas em producao
histiocitaria corn afciundantes leishmanias (Nery-Guimaraes e Azevedo07,
1964; Nery-Guimarass e Costa68.6, 1964, 1966). Posteriormente, a conti-
nuidade das investigacoes na mesma area e em regiao do Estado de Mato
Qrosso
possibilitou a deteccao da parasitose nao apenas naquela espe-
cie, mas tambem em varios outros roedores, incluindo Oryzomys sp, (pro-
xima de inacconnelii), Neacomys spinosus, Nectomys squamipes e Proe-
criimys guyannensis, alem do marsupial Marmosa murlna. Tais achados
e o conseqtionte estudo das cepas isoladas atraves de seu comportamen-
to em hamsters e culturas, permitiram a caracterizacao da raca "rapida"
ENTOMOLOGIA M^DICA
596
que possivelmente, est& filiada a LTS (Lainson e Shaw58"60, 1968, 1969,
1970). As lesoes encontradas apresentavam-se corn o mesmo aspecto
supradescrito na cauda, alem do correspondente a pequenos nodulos in-
filtrativos no pavilhao auricular e nas patas (Figs. 242 a 246). Foi tam-
bem possfvel o isolamento de leishmanias a partir de tegumento da orelha
sem alteracoes macroscopicas visiveis.
Ainda na America do Sul, merecem mencao as possibilidades de
alguns dos achados levados a efeito nos Estados de Sao Paulo e Rio de
Janeiro, Brasil, referirem-se a esta forma de leishmaniose. Trata-se das
observances
iniciais na primeira dessas regioes e referentes a roedores,
citadas no paragrafo correspondente a LCM, acrescidas da mais recente
realizada sobre Oryzomys nigripes (= eliurus), na segunda (Forattini26,
1960; Barbosa, Mello e Coura5, 1970). Registram-se verificacoes seme-
Fig. 242 Fig. 243 Fig. 244
Fig. 245 Fig. 246
Figs. 242 a 246

Infecgao natural de roedores silvestres, por leishmanias, na regiao
de Beiem, Estado do Para, Brasil (segundo Lainson e Shaw58, 19G8). Figs. 242 e 243

lesoes na cauda de Oryzomys capita; Figs. 244, 245 e 246

lesoes na cauda, orelha
e pata de Proechimys guyannensis.
LEISHMANIOSES TEQUMEMTARES AMER1CANAS (LTA) 597
:
lhantes na Venezuela referente a outros roedores silvestres, Zygodonto-
mys microtinus, e Proechimys guyannensis, no Estado de Barinas, alem
de urn morcego, Phyllostoinus hastatus em Zipayare (Kerdel-Vegas e Essen-
feld-Yahr", 1966; Pons e Londres78, 1968). Em Trinidad foi observada in-
feccao natural em Oryzomys capito (=: laticeps), Marmosa fuscata e M.
robinsoni (= mitis).
E;sta ultima comprovada experimentalmente atraves
de inoculacao em hamster (Tikasingh86,1969).
Resumindo os atuais conhecimentos sobre as possiveis fontes de
infeccao da LTS, cabem as mesmas consideracoes teitas a respeito da
LCM. Nao podemos definir, corn seguranâ, quais dos achados realizados
ate agora corres.pondeTi a uma ou a outra, ou a ambas. Todavia, pode-se
dizer que os animais s.ilvestres, no momento representados principalmen-
te por roedores;, constituem os principals reservatorios. Certamente, a
semelhanca do que sfi verifica no Panama, as pesquisas executadas em
terras sul-americanas revelarao a existencia de diversas racas ou mesmo
especies de leishmanias que se encontram envolvidas na enzootia.
No que coicerne a transmissao da LTS, as investigacoes tern reve-
lado a responsabilidarie de varias especies de flebotomineos. Em relacao
ao aspecto estritamen:e enzootico, as in ormacoes obtidas apontam q pa-
pel de Psycftocfopygu;i flaviscutellatus e P. olmecus como transmissores
entre
qs
animais silvestres, na America io Sul e na America Central res-
pectivamente (Shaw e Lainson88, 1968; Christensen, Herrer e Telfqrd",
1971). A veiculacao para o homem de"e-se principalmente a outros re-
presentantes dotados de suficiente antiopofilia para poderem desempe-
nhar essa funpao. Ate agora e corn naior informacao disponivel sao,
no Panama, Lutzomyia gomezi, Psychodopygus sanguinarius, P. (rap/do; e
P. yiephiletor, Eilem de Psychodopygus pinamensis que estende essa acao
ate a Venezuela. Ne.ite ultimo pais e no Surinam, as evidencias indicam
a Psychodopygus anduzei, e na Regi.io Amazonica do Brasil parece ter
responsabilidade o Psychodopygus squBiniventris. Cabem aqui as con-
sideracoes feitas por ocasiao do tratamento do mesmo problema em rela-
cao a LCM. E;is que a provavel coexistencia dessa forma corn a LTS,
possibilitaria que os mesmos flebotomineos participassem na veiculacao
de ambas. A acao transmissora desses dipteros foi objeto de tratamen-
to mais detalhado nos capitulos anteriores que Ihes foram dedicados.
0 aspecto carac:eristicamente florestal que tern sido assinalado para
a LTS, faz corn que a paisagem dos locais de endemia corresponda a
da LCM, ou seja, de areas dotadas de cobertura de matas, corn frequen-
cia humana escassa ou recente. Nesise caso, a transitoriedade, aliada a
precariedade das he.bitacoes, fornecs
(aspecto
sugestivo que se super-
poe ao das ficirestas em desbastacao
(pgs.
247 e 248). Em algumas re-
gioes, porem, a doenca tern sldo observada onde a populacao e mais
estavel. Tal e o caso dos focos apontados no Sudoeste do Brasil, espe-
cificamente no literal sul e nos suburbios da Capital do Estado de Sao
Paulo (Forattini e Oliveira28, 1957; Almeida Neto e Proenca4, 1960) onde
o aspecto paisagistico corresponde
a,o de topografia acidentada, coberta
de vegetacao mais haixa, ou mesmo arbustiva, constituida principalmen-
598
ENTOMOLOSIA M6DICA
B
Fig. 247 Fig. 248
Fig. 249 Fig. 250
Figs. 247 a 252
Aspectos do ambiente de 6reas de leishmaniose tegumentar centro e

sulamericana (LTS). Figs. 247 e 248
areas de derrubada florestal e chocas de abrigo

de trabalhadores empregados nessa atividade, no Territorio do Amapa, Brasil; Figs. 249
e 250

areas de populacao mais estavel, correspondente a foco do literal sul do Estado
de Sao Paulo, Brasil; Figs. 251 e 252

Locais onde foram constatados casos autoctones
em Itapecerica e Osasco, suburbios da cidade de Sao Paulo, Brasil.
LEISHMANIOSES TEQUMEMTARES AMERICANAS (LTA)
599
|
te por matas de segunda formacao. Nesses
mends intensa, assumindo carater espo
"
| extradomiciliar, dada e. estabilidade deiis
locais a atividade humana e
adico em relacao ao ambiente
is populacoes (Figs. 249 a 252).
LEISHMANIOSE TEGUMENTAR MEXICANA (LTM)
D1STRIBUICAO
GEOGHAFICA (Mapa 9,2)
A leishmaniose tegumentar mexicani
buicao delimitada pelos conhecimentos a
che, Chiapas, Oaxaca, Quintana Roo, Tat!
temala, Salvador e Honduras Britanica.
cera de los chicleros" e "bay sore", este
trada tambem entre os habitantes este
Honduras e em suas ilhas (Reyes e colii8
Biagi, Vargas e Torres", 1960). Todavia,
bem em outras regioes; centroamericanas
relacao a este ultimo pals, deve-se mem
cos em nada diferenciaveis aos da LTIu
de animais silvostres (]ue se comportarn
te etiologico desta for-na (Walton, Persor
morial Laboratory37, 1971).
(LTM) tern sua area de distri-
.ûais,
ao Sul do Mexico (Campe-
asco, Vera Cruz), Norte da Gua-
conhecida pelos nomes de "ul-
ultimo em virtude de ser encon-
belecidos ao redor da baia de
, 1947; Garnham e Lewis82, 1959;
6 bem provavel que ocorratam-
como Honduras e Panama. Em
;ionar o encontro de casos clini-
I, alem de cepas de leishmanias
ixperimentalmente como o agen-
e Bernstein87, 1968; Gorgas Me-
PATOLOGIA E SINTpMATOLOGIA
Esta forma de leshmaniose tegurni
mento de lesoes ectimatqides de localiz.
auriculares. Observa-se tambem a oco
ou de aspecto nodulcir e vegetante, em
formacoes nao situadas nas orelhas, ter
dos alguns meses. Por sua vez, as loc
decurso lento e muilo prolongado, inc
anos (Biagi89, 1953; Garnham e Lews1
Dixon", 1963; Williams8, 1970). Ha cor
tecido cartilaginoso, o que leva a deEitn
orelha (Fig. 253). Sao pouco freqiienie!
tatica, bem como o c;omprometimento
praticamente inexistelfes e, nos raroii
a contiguidade corn Issoes cutaneas.
ntar caracteriza-se pelo apareci-
icao predominante nos pavilhoes
rencia de alteracoes desse tipo,
outras areas do tegumento. As
dem a cura espontanea, decorri-
alizacoes auriculares apresentam
uindo periodos de dez ou mais
s32, 1959; Laison e Strangways-
10 que adaptacao do parasito ao
jicao
mais ou menos extensa da
; as alteracoes de origem metas-
nfatico. As formas mucosas sao
;asos conhecidos, sao atribuidas
EPIDEMIOUOGIA
Esta leishmanioss tern aspecto
nitijiamente
florestal e, a semelhanca
do que ocorrc corn outras, adquire feicao de molestia profissional. 0
principal grupo humano atingido e representado por trabalhadores empre-
LEISHMANIOSES TEQUMENTAFIES AMERICANAS (I.TA)
Fig. 253

LesSo da orelha
devida a leishmaniose tegu-
mentar mexicana (LTM). No-
ta-se a destrui$ao parcial do
paviihao Ioriginat de F. Biagi
F.).
gados na extracao da mdteria prima utilizada na preparacao da goma de
mascar ("chicle"). Sac individuos que, durante o periodo chuvoso, per-
manecem acampados dentro das matas, para o exerclcio dessa atividade.
Dessa maneira, o maior tributo pago pelo sexo masculino deve-se a tal
peculiaridade extrativa, a qual se acresce o fato de ser levada a efeito em
epoca do ano coincidente corn a de maior atividade flebotominica na
regiao. E isso se torna evidente ao se cons:atar que outros trabalhadores,
como os que se dedicam a extracao da msdeira (mogno), trabalhando na
epoca seca, apreiientam-se menos freqiler temente infectados (Beltran e
Bustamente6, 194;; Biagi89, 1953; Garnlian e Lewis32, 1959; Lainson e
Strangways-Dixon6, 196S; Williams88, 1970) Tem-se aventado a hipotese
de que a aquisicao da LTM estaria grandeniente limitada a individuos que
ijiantivessem contato prolongado com o ambiente florestal, nao apenas
exercendo as SUEIS atividades profissionais mas tambem permanecendo
por tempo apreciavel. Dessa maneira, nao ocorreria a feigao assinalada
em outras leishmanioses tegumentares nas quais 6 afetada a populacao
de trabalhadores ismprecada em areas ja derrubadas (Garnham e Lewis82,
1959). Isso porem nao corresponde a realioade pois foi observada a pos-
sibilidade .de aquisicao da parasitose apos curto contato corn a flo-
resta, alem do registro de casos em individuos ocupados em areas de-
yastadas para finalidade agricola (LainsiOl e Strangways-Dixon56, 1963;
Williams89, 1970). Assim sendo, a LTMi em feicao epidemiologica se-
melhante as da I-CM e LTS, talvez corn aspecto mais acentuadamente
profissional, pois a extre.cao da goma de mascar implica em permanencia
mais constante e prolongada dentro dci imbiente florestal. Em conse-
qiiencia, o grupo masculino acima dos 15 anos de idade constitui o con-
tingente mais afetado. Apesar disso e rmbora pouco frequentemente,
tem-se registrado a infoccao em criancas e mulheres. A prevalencia e
ibem mais baixa do que nos homens, mesmo considerando o grupo das
|aue vivem nos iicampcimentos chicleros (Beltran e Bustamante11, 1942;
iBiagi, 1953).
Para alguns a explicacao residiria no fato de os individuos
602
ENTOMOLOGIA M6DICA
masculinos se submeterem a trabalho ffsico mais intenso e pesado, o
que faria baixar sua resistencia. Desse modo, enquanto as mulheres
mostram maior numero de casos inaparentes corn 25,0% de revelacao
clinica, nos homens as lesoes desenvolvem-se em 75,0% das infeccoes
(Biagi9 TO, 1953). Para outros, tal aspecto epidemiologico revelaria ape-
nas que a LTM seria adquirida principalmente durante as horas do dia,
ocasiao em que os trabalhadores se encontram em contato mais Intimo
corn os ecotopos naturals (Lainson e Strangways-Dixon5", 1963; Williams88,
1970).
Da mesma maneira que para outras, a LTM constitui zoonose de
animais silvestres representados, ate o momento, por roedores. As in-
vestigacoes nesse sentido, foram levadas a efeito em Honduras Britanica
e revelaram a existencia de infeccao natural leishmaniotica em varias es-
pecies. Sua filiacao a LTM foi obtida mediante inoculacoes experimen-
tais em hamsters, nos quais o parasita determina lesoes tegumentares,
corn tendencia a disseminacao metastatica e a visceralizacao (Lainson e
Strangways-Dixon55.57, 1962, 1964; Disney2".2,22, 1964, 1966, 1968; Wil-
liams, Lewis e Garnham90, 1965; Williams8, 1965). Tais achados foram
referentes as especies Ototylomys ptiyllofis, Nyctomys sumichrasti, Hete-
romys desmarestianus e Sigmodon hispidus. A grande maioria dos es-
pecimens portadores da parasitose apresentava lesoes localizadas na
cauda, corn aspecto de exulceracoes discretas, escamativas e contendo
numero variavel de formas em leishmania (Figs. 254 a 258). Em urn exem-
plar de H. desmarestianus foi possfvel observar alteracoes nodulares nas
orelhas e localizacao visceral de leishmanias, incluindo figado, baco e
pulm8es (Disney20, 1964). Nessas investigagoes nao foi pesquisada a pos-
sfvel presenca de
infecsoes
inaparentes, ou seja, a ocorrencia de formas
parasitarias no tegumento integro. As
observances
revelaram que a pre-
Valencia da parasitose entre esses animais varia sensivelmente, de acor-
do corn a epoca em que foram levadas a efeito. Todavia, os represen-
tantes de 0. phyllotis revelaram-se corn a maior proporcao de positivi-
dade. Esse roedor constitui a populacao dominante no ambiente florestal
de Honduras Britanica, aumentando na epoca das chuvas. Tal aumento
coincide, portanto, corn fenomeno analogo em relacao a incidencia da
Infecgao humana. Pelos dados atuais, tudo leva a crer que esse animal
seja o principal reservatorio natural da LTM na regiao (Disney22, 1968;
Williams89, 1970).
0 Psychodopygus olmecus 6 atualmente incriminado como o princi-
pal responsavel pela transmissao, tanto em nivel enzootico, como ende-
mico. Muito provavelmente outros flebotomineos contribuem nessa vei-
culacao, tais como Lutzomyia cruciata e Psychodopygus panamensis. Tal
desempenho, porem, nao se encontra ainda suficientemente esclarecido.
Maiores detalhes sobre a responsabilidade epidemiologica na veiculacao
da LTM, foram abordados nos capitulos dedioados a essas e outras
especies.
LEISHMANIOSES TEQUMENTAÊS AMERICANAS (LTA)
603
Fig. 254 a 258
lnfec?ao
natural de roedores iiilvestres, por leishmaniose tegumentar
rhexicana (LTM). em Hondura;i Britanica (segundo liainson e Strangways-Dixon57, 1964).
Fig. 254
Nyctomys sumichrnsti; Fig. 255
Otoiylomys phyllolis; Fig. 256
Heteromys
desmare.stiafius; Figs. 257 e 2ii8
lesoes na cauda de Ototylomys phyllotis.

De maneira geral, o ambiente onde o
tbdo semelhante aos correspondentes a LC
trata-se de regioes cobertas de matas onde
corn
os,
quais o homem entra em contato f
exercicio de atividades extrativas ou de ox
peculiar de feicao profi.isional de que en
objeto de considerapoes sm paragrafo anttrior.
corre esta leishmaniose e em
M e LTS. Em outras palavras,
onde|se encerram os focos naturals
equentando esse meio para o
ploracao agricola. 0 aspecto
tao se reveste a endemia foi
LEISHMANIOSE TEGUMEM1AR DIPUSA (LTD)
Esta forma ds: leishmaniose tegumenta e atualmente conhecida atra-
ves do registro do casos isolados, encontiados em varios paises centro
e sul-americanos, sem se levar em conta a possibilidade de ocorr6ncia
em areas do "botao do Oriente". A doeica foi observada na Bolivia,
Brasil, Equador, Mexico, Panama e Venezuela (Convit e cols15, 1959; Con-
604
ENTOMOLOSIA MEDICA
vit e Kerdel-Vegas6, 1960; Nery-Guimaraes66, 1965; Martinez, Alvarez e
Biagi63, 1968). Recentemente, alguns casos mexicanos foram detectados
em area do Norte do pais, provavelmente ja fora dos limites da regiao
neotropical (Diaz Najera, 1971).(")
A doenca caracteriza-se, clinicamente, pelo desenvolvimento de le-
soes papulo-nodulares, isoladas ou confluindo em placas. Tais forma-
coes, de tamanho variavel, sao pouco propensas a ulceracao, Sua evo-
lucao e lenta e progressiva, corn tendencia a envolver todo o tegumento,
podendo consumir tempo consideravel, chegando a ser medido em anos.
Tem-se observado a possibilidade de disseminacao sanguinea. 0 para-
sitismo e muito intense, encontrando-se formas em leishmania mesmo em
areas do tegumento aparentemente nao afetadas. Nao ocorre compro-
metimento mucoso ou visceral, se bem que este ultimo tenha sido obtido
atraves de inoculacoes experimentais. Os doentes apresentam acentuada
hipoergia ou mesmo anergia, mostrando-se corn aspecto em todo seme-
lhante ao da forma difusa da hansenfase.
Nao existe ainda uniformidade de pontos de vista sobre a etiologia
da LTD. Para alguns deve ser atribuida a entidade parasitaria especifica
(Medina e Romero6465, 1959, 1962). Para sutros, nao se trataria de in-
feccao distinta, mas sim de forma clinica e patologica na dependencia
do estado imunobiologico especial do organlsmo parasitado. Nesse caso,
haveria falhas das defesas celulares e humorais, corn conseqiiente inefi-
ciencia do estfmulo que poderia ser fornecido pelos medicamentos, e pro-
gressao continua do parasitismo (Nery-Guimaraes", 1965). Ha ainda ou-
tros que admitem a possibilidade da LTD nada mais vir a ser do que ma-
nifestacoes de leishmanioide pos-calazar (Sen Gupta2, 1962). A luz
dos atuais conhecimentos, parece ser mais viavel a segunda hipotese.
Quanto aos aspectos epidemiologicos da LTD no momenta atual sao
completamente desconhecidos.
LEISHMANIOSE TEGUMENTAR DE COBAIA (LTC)
Esta leishmaniose tegumentar foi encontrada infectando espontanea-
mente cobaias de bioterio em Curitiba, Estado do Parana, Brasil (Medina"2,
1946). Desde entao, tern sido mantida atraves de passagens contmuas
nesses animais de laboratorio. Na regiao de origem, foram assinalados
novos focos em domicilios e bioterios (Luz, Giovannoni e Borba",
1966/1967).
Apresenta-se corn o aspecto de lesao ulcero-crostosa que se desen-
volve prontamente no local de inoculacao (Figs. 259 e 260). Possui ten-
dencia a disseminacao atraves do desenvolvimento de [esoes metastati-
cas cutaneas e a visceralizacao. A LTC tern o seu interesse epidemiolo-
gico atualmente restrito ao fato de ter servido, e poder ser utilizada, para
provas terapeuticas e de eficiencia de vacinas.
(*) Diaz Najera, A.
Comunicaeao
pessoal, 1971.
Em condicoes de laboratorio foi po!
monticolua, corn o agente desta leishman ose,
o flebotomineo sobre les.oes experimentais
60,0% de positiviclade nos dipteros utilized >!
te de leptomonas em todo o tubo digestive
1966/1367).
.sivel infectar Psychodopygus
ose, alimentando diretamente
Nessas tentativas obteve-se
utilizadps, corn crescimento abundan-
(Luz, Giovannoni e Borba",
PROFILAXIA
Dado o aspecto epidemiologico peculiar das leishmanioses tegu-
inentares americanas sna profilaxia apresenta-se como bastante diftcil,
ao se levar em consideracao sua feicao essencialmente silvestre. Em
cases nos quais a endamia se apresenta mais domiciliada ou mesmo
urbana, a aplicagao de inseticidas de poger residual tern resultado em
efeitos animadores. E o caso da LTP e de certos focos de LCM ou LTS,
cujos transmissores forEim eficientemente controlados mediante tais me-
todos. Maiores detalhes poderao ser encontrados em capitulos anteriores
dedicados a esss.s espocies vetoras.
Qijanto ao homem suscetivel, foi test Ida a possibilidade de vacina-
gao eficiente, no Estadode Sao Paulo, Biasil. As vacinas, preparadas a
partir de leptomcinas mortas obtidas em ;ulturas, foram provadas tanto
em condicoes de labors.torio como de canpo. No primeiro caso, foram
utilizadas cepas humanas em macacos e amostras da LTC em cobaias
:(Pess6a e Barretta", 1948; Coutinho18, 1954). No segundo .caso, ensaipu-
-se a vacinacao de popilacoes em areas d3 endemia (Pessoa e Pestana72,
1940; Surban19, 1942). lEmbora tenham sidi obtidos resultados sugestivos,
laltam ainda dados seguros, resultantes d i observagoes que possam ser
iConduzidas de maneira mais prolongada. De qualquer maneira, a imuno-
logia nas leishirianioses tegumentares
ongtrtui ainda campo bastante
;obscuro. Acresce o fata da provavel
exisfenci?
na regiao neotropical, de
ivarias racas e especies, oriundas de
verteprados
diversos, e cuja,especi-
Ificidade ainda nao e conhecida. 6 o que parecem indicar as recentes
606
ENTOMOLOG1A M^DICA
observagoes levadas a efeito em Mato Grosso, Brasil, onde cepas diversas
foram identificadas, e onde foi possivel registrar surto epidemico em po-
pulagao indigena apos migragao da area anteriormente ocupada (Carne-
ri, Nuttels e Miranda14, 1963; Lainson e Shaw60, 1970). Tais fatos indicam
que a produâo de vacinas, possivelmente eficientes, devera levar for-
?osamente
em conta essa provavel diversidade imunotogica.
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Capitulo 10
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Definieao
e generalidades ... .
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Patologia e sintomatolcgia ... .
Cicio evolufivo .....
Epidemioiogia ...............
Populaâo s.uscetfvel
Fontes de infecgao .
Transmissac ......
0 ambiente ........
ProfHaxia ...................
Referencias bibliograficas ......
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DiEFIN][(:AO E GENEI ALIDADES
0 termo bartonelosn serve para designar condicao patologica do
homem, como resultado da invasao de sei organismo por bacterias do
genero Bartonella. Essa molestia e tambem conhecida pelos nomes de
"doenca de Carrion", "fobre de Oroyia",

verruga peruana" e "verruga
americana". Cons.idera-iie que a infecgao seja devida a especie Barto-
nella bacilliformis. Todavia, esse aspecto e iologico uniespecifico 6 posto
em duvida por alguns aulores como Urteagi" (1967), o qual atribui a cer-
tas formas clinicas,, outre agente causal, por ele denominado Bartonella
verrugiformis. Essa teoria porem, nao logrou ainda geral aceitagao e,
por esse motivo, a maioria dos autores conlinua a referir-se a bartonelose
humana como enlidade morbida unica, at ibuida a primeira dessas es-
pecies.
0 genero Bartonella. e comumente rel acionado a outros microorga-
riismos, atualmente incluldos em
Haemoba,
tonella, Eperythrozoon e Gra-
harnella. Em conjunto constituiriam o assirr chamado "Grupo Bartonella".
Conquanto existam poucas duvidas sobre a condicao bacteriana da B. ba-
cillilormis, pouco i>e sabt! sobre a real natu eza dos outros. Apesar disso
6 mencionado agrupamento deve-se ao fato de apresentarem em conjunto
algumas caracteristicas que Ihes sao comjns. Sao as seguintes (Wein-
man80, 1965):
; 1) serem, provada cu presumivelmenK, transmitidos por artropodes.
2) causarem, em geral, infeccoes primarias agudas caracterizadas
por quadro febril anemiante.

3) tocalizarem-se ds maneira peculiar nos globulos vermelhos do
sangue cirsulante e originarem infeccoes assintomaticas de longa
duracao.
612
ENTOMOLOGIA M6DICA
Assim 6 que comumente encontram-se roedores infectados por Hae-
mobartonella muris e Eperythrozoon coccoides, transmitidos por anoplu-
ros como Polyplax. Tais infeccoes sao normalmente latentes mas tem-se
observado que, a retirada do baco, sobrevem quadro anemico agudo e
fatal. Fato analogo foi descrito em caes, corn relacao a Haemobartonella
canis, presumivelmente veiculada a esses animais por meio de pulgas.
Em que pesem, porem, tais aspectos sugestivos, nao se conhece maiores
relacoes-entre os mencionados agentes e o responsavel pela bartonelose
humana. Por outro lado foram registradas diferencas acentuadas entre
os mesmos, tais como a diversidade de respostas a terapeutica e a pre-
senca de estruturas diferentes revelaveis a microscopia eletronica (Peters
e Wigand38, 1955).
D]STRIBL)I(?AO (Mapa 10.1)
Ate o momento esta doenca foi encontrada de maneira insofismavel,
em certas partes do Noroeste da America do Sul incluidas em regiao que
se estende entre 2 e 13 de latitudes norte e sul, respectivamente. Dessa
maneira, compreende areas do Peru, Equador e Colombia. No primeiro
pats, a bartonelose ocorre nos vales da vertente paclfica dos Andes, em fai-
xas de altitudes englobadas entre os 1.000 e 3.000 metros acima do nivel
do mar (Herrer", 1968), As localidades atingidas distribuem-se desde os
Departamentos de Piura, Cajamarca e Amazonas, ao Norte, ate os de Lima
e Ayacucho, ao Sul. A regiao fronteirica corn
,o
Equador e tambem con-
siderada como zona endemica, abrangendo alem de varias localidades
peruanas as provincias equatorianas de La Loja e El Oro (Montalvan32,
1940; Hertig2", 1940; Gamarra Caller8, 1964). Ainda no Peru, a doenca
tern sido assinalada na vertente atlantica, nas bacias dos rios Maranon,
Huallaja e Mantaro, os quais fazem parte do sistema amaz6nico (Carrion6,
1952). Assim e que foi registrado siirto epidemico no vale do rio Mantaro,
em faixa situada entre 2.800 e 3.000 metros de altitude, em zona assim
chamada "interandina" (Herrer ecols.18, 1959/1960).
Na Colombia a infeccao foi encontrada em ampla parte do sudoeste
do pais, compreendendo varies municipios das Provincias de Naririo e
Cauca, em zona correspondente ao terreno montanhoso onde se situam
as cabeceiras da bacia do rio Patia. A ocorrencia foi registrada em alti-
tudes variaveis de 1.300 a 1.850 metros acima do nivel do mar (Patino-
-Camargo35.36, 1939, 1943; Brumpt e Brumpt3, 1942; Mera31, 1943).
Alem dessa distribuicao comprovada, suspeita-se da existencia da
bartonelose em outras regioes. Para tanto, os dados disponfveis baseiam-
-se, no registro de casos clinicamente atribuiveis a essa afeccao. Pode-
-se destarte citar a provavel ocorrencia da doenca nas ilhas Mauricio e
Reunion, no Oceano Indico (Weinman18, 1940).
Quanto
ao Continente
Americano, admiti-se que possa existir na America Central, particular-
mente em Honduras e Guatemala (Jantzen", 1930; Weiss", 1933; Patiho-
-Camargo, Cifuentes e Sanchez Herrera",
1940).
0 mesmo ocorre em
outras areas da America do Sul. Nesse particular, ha evidencias em re-
lacao a regiao de Yungas e a parte amazonica da Bolivia, ao Municipio
614
ENTOMOLOSIA M6DICA
de Manacapuru no Estado do Amazonas, Brasil, bem como aos Departa-
mentos de Valdivia e Taica no Chile (Mendonza30, 1939; Trigo Arce46,1939;
Garcia Caballero e Mayoral, 1942 e Mata29, 1944). Todavia, tais dados
sao ainda incompletos e necessitam de indispensavel confirmacao.
PATOLOGIA E SINTOMATOLOGIA
Quando a presenca da Bartonella bacilliformis no organismo humane
se traduz por estado morbido, as manifestacoes clfnicas resultantes sao
tao caracteristicas que chegam a definir melhor esse agente do que os
caracteres ate agora assinalados no laboratorio. Corn efeito, ao lado das
infeccoes assintomaticas, a bacteria e responsabilizada por duas afeccoes
distintas, as quais, aparentemente, nao se relacionam. Trata-se da fase
de febre anemiante ou "febre de Oroya" e da manifestacao cutanea ver-
rucosa ou "verruga peruana". No primeiro caso, o agente e encontrado
dentro das hemacias, sob forma bacilar ou cocoide, o que nao se verifica
no segundo, apesar desta fase poder propiciar hemoculturas positivas.
Em ambos a bacteria comporta-se como parasito intracelular, atingindo
preferentemente os elementos do sistema reticuloendotelial (SRE), inva-
dindo em grande numero e durante a manifestacao febril, as celulas endo-
teliais vasculares. A essa dualidade clinica, corn a sintomatologia suce-
dendo-se em ordem cronologica, correspondem tambem diferencas na
patologia. Provavelmente constituem traducao de estados imunologicos
sucessivos, no mesmo indivfduo.
A sindrome da febre de Oroya, tambem conhecido como "fase he-
matica de Weiss", e constituido fundamentalmente por febre anemiante,
ou seja, elevacoes de temperatura, acompanhadas de anemia. 0 perio-
do de incubacao e de aproximadamente vinte dias, aos quais se segue
a sintomatologia febril e estado de prostacao. Esta etapa caracteriza-se
por processo de destruicao de globulos vermelhos, cuja intensidade pode
ser consideravel, reduzindo-os a menos de urn milhao por milimetro cubi-
co. Dai resulta o estado anemico que tende a se acentuar rapidamente,
corn forte palidez da pele e mucosas. 0 quadro hematologico lembra o
da anemia perniciosa, do tipo macrocftico hipocromico, evoluindo em
virtude da destruicao exagerada dos globulos vermelhos, sem evidencias
de inibicao medular. A caracterfstica fundamental desta fase febril e a
presenca da B. baclll/lortnis nas hemacias do sangue circulante (Fig. 261).
No inicio da doenca e no periodo de estado, o agente assume aspecto
bacilar, passando a mostrar-se de porte menor e sob a forma de coco, a
medida que a anemia regride e se aproxima o restabelecimento. Nos
casos favoraveis, apos duas a seis semanas, a febre decresce ate cessar
completamente e os parasites desaparecem do sangue circulante. Nos
casos graves, porem, isso nao ocorre e a infeccao tende a aumentar. Em
consequencia, a anemia torna-se cada vez mais severa e, em poucas se-
manas, pode sobrevir a morte para a qual tambem podem contribuir inter-
correncias varias como a infeccao por salmonelas. Na fase febril, alem
dos fenomenos citados, observa-se o comprometimento de outros setores
BARTONELOSE
Fig. 261
Fase hematica de.

bartonelose humana, corn a Bar-
tonella bacitliformis nas hema-
cias (Original de 0. Rornero).
do organismo, como figado, baco, sistema li nfatico e medula ossea onde,
al6m do parasitismo, pode-se observar a prxlucao de graves lesoes ne-
croticas.
Lima vez passa.da a etapa febril, da-se i recuperacao do estado ane-
mico, sendo atingiria a normalidade dentro ae vinte a trinta dias. Decor-
ridos assim, um ou dois meses, inicia-se ci periodo eruptivo, sem febre e
sem anemia, e que constitui a fase de erupcao verrucosa ou "fase histioi-
de de Weiss", ou entao .3 verruga peruana propriamente dita. Trata-se
do aparecimento de verrugas cutaneas, qie podem tambem atingir as
mucosas e mesmo tecidos mais profundos. Esse fenomeno eruptivo pode
se apresentar corn varies aspectos e tais Vitriagoes muito .provavelmente
correspondem a estados diversos de imunidade. Pode-se observar o tipo
m.lliar, constituido por el(imentos de pequeno porte, numerosos e distri-
buidos de maneira mais ou menos uniform!, ou entao verifica-se o tipo
nodular, formado por nodulos maiores, me-ios numerosos, podendo ser
superficiais ou profundos.
Quando algum leles atinge dimensoes apre-
ciaveis, corn tres a cinco centimetres de
cli^metro,
costuma-se denominar
oi quadro de tipo mular ou pseudotiimoral (Figs. 262 a 265). Tais forma-
coes geralmente nao sao dolorosas, mas as vezes sangram corn relativa
facilidade, principalmente as formas nodulares e mulares (Fig. 266). De
qualquer maneira, decorridas algumas semanas, essas verrugas degene-
ram ou se pedunculizam, caindo sem deix.ir cicatrizes. Na fase verru-
cosa da bartonelose, nao se observam barto lelas nas hemacias, podendo-
-se porem obter hemoculturas, bem como o isolamento do agente a partir
das formacoes cutaneas. A infeccao deixa munidade solida e duradoura.
A estrutura dos nadulos verrucosos e esssncialmente granulomatosa e
muito vascularizada em virtude de vasos ne iformados. A B. bacilliforinis
pbde ser encontrada nas celulas endoteliai! dessas formacoes, porem o
seu numero nao chega a dilata-las, como (corre nos quadros graves da
fase febril anemiante.
BARTONELOSE
617
: Alguns autoreii, como Urteaga" (1967), consideram a ocorrencia de
outra forma de bar:onelose assinalada, no Dspartamento de Ancash, Peru.
Trata-se de infeccao cujo quadro clinico seria desprovido de sindrome
ahemica e febril, alem de nao se observar tartonelas no.sangue circulan-
te. A etiologia
fo; atriblitda a outra especie, pelo mesmo autor, que a
d6nominou BartonRlla verrugiformes. A doenca resultante de sua insta-
lacao no organismo humano, caracteriza-s e pela sindrome eruptiva, a
qual e em todo semelhan:e a ja descrita paia a bartonelose classica, mas
sem ser precedida pelo quadro da febre d i Oroya. 6 possivel obter-se
Kemoculturas positivas, fcem como isolar o agente das formacoes verru-
cpsas. Assim sendo, a diferenciacao entre as duas bacterias reside ape-
nas em bases imunologicas, revelaveis atrsves da tecnica de imunofluo-
rescencia. A maioria desses casos tends m. ao restabelecimento com-
plete, ao desapareicer da erupcao verrucosa. Corn certa freqUencia po-
rem, ocorrem recidivas qiie se repetem em intervales variaveis, de meses
e, mesmo de anos. Sao, contudo, fases eruotivas pequenas, crSnicas, ten-
dendo a se espasarem <i a desaparecerein corn o tempo. A existencia
dessa modalidade tinha s.ido anteriormente assinalada e atribuida ao fato
de alguns individuos nao lograrem imunidacle completa, motivo pelo qual,
de tempos em tempos esariam sujeitos a pequenos surtos (Weiss81, 1933).
CICLO EVOLUTVO
Sendo as barfonelas parasites do SRE, no hospedeiro vertebrado sao
encontrados nos orgaos ricos nesses sistenas e, em especial modo, no
endotelio dos vasos sanguineos. As celiilas endoteliais chegam a se
abarrotarem de pEirasitoE, constituindo as
(hamadas "celulas de Strong".
Dal as bacterias invaden a corrente circjiatoria, passando a parasitar
os globules vermslhos. Forma-se assim, um conjunto constitutdo pela
hemacia e o parasito, o qual se comportE como corpo estranho e que,
o organismo tentara eliminar atraves da facocitose.
Os aspectos supradescritos foram esiti dados, em casos humanos. A
transmissao experimente.l da bartonelose a animais de laboratorio nao
tern sido obtida de m&neira completa.
;m
primatas, Macaca mulatta
(= M. rhesus), Cebus e Cercopithecus, terr-se conseguido a producao de
verrugas. Contudo, nao foi possivel consiiguir, pelo menos de maneira
evidente e constante, a reproducao do sindrome febril (Weinman e Pin-
kerton51, 1937; Hertig2, 1942; Wigand e Vfever55, 1953). Outros animais
nao mostraram resultadcis melhores. Corn amostras de origem colombia-
ha, foram obtidas algumas infeccoes em ar imais. Em caes, corn discreta
e fugaz manifestacao verrucosa e hemociltura positiva. Em cobaias re-
gistraram-se efeHos sernelhantes, alem ds reacoes escrotais de Neill-
Mooser, analogas a que se verifica corn ) emprego de agentes do tifo
inurino. Todavia, tais rssultados caracter zam-se por serem observados
de maneira incerta e inconstante (Samper e Montoya40, 1940; Groot, Mayo-
ral e Martinez10, 1941; Eirumpt e Brumpt3, 1942;. Patino-Camargo36, 1943).
A inoculacao em dois esquilos, Sciurus c. irolinensis e Citellus tridecem-
lineatus, nao redundou em resultados cimicos aparentes. Foi, porem,
618
ENTOMOLOGIA MEDICA
obtido o reisolamento do agente, a partir do sangue circulante e do local
cutaneo de inoculacao, decorridos intervalos de tempo que, no primeiro
daqueles animais, chegou a ser de ate dez dias (Herrer", 1953). Em todos
os casos tem-se verificado que, a via e o material utilizados nos trabalhos
experimentais, sao de grande importancia na obtencao de possfveis re-
sultados. A inoculacao em macacos, cutanea ou subcutaneamente, de
culturas, fragmentos de lesoes e tecidos de casos humanos, provoca a
formacao de verrugas que raramente se generalizam. Por sua vez, corn a
utilizacao de sangue de doentes na fase febril, os resultados sao negati-
ves, ao passo que, se a inoculacao for feita corn material de ganglios lin-
faticos ou hemoculturas desses pacientes, obtem-se a producao de ver-
rugas. Tais fatos, de aspecto bastante complexo, nao tiveram ainda expli-
cacao satisfatoria (Weinman50, 1965).
0 parasite atinge o tubo digestive do hospedeiro invertebrado em
virtude da hematofagia que este ultimo exerce sobre as possiveis fontes
de infeccao. Pouco se conhece a respeito do comportamento das barto-
nelas nesse ambiente. Em observacoes levadas a efeito corn flebotomf-
neos, verificou-se que, a alimentacao desses dipteros em pacientes corn
grande quantidade de bacterias no sangue circulante, seguia-se a prolife-
racao de microorganismos, morfologicamente semelhantes a Bartonella
bacilllformis, no intestine medic desses artr6podes (Hertig19, 1937). Como
regra geral, nao se verificou multiplicacao bacteriana no interior das celu-
las epiteliais e a maioria desses agentes era eliminada juntamente corn
os residues do sangue ingerido, sendo encontrados freqiientemente nas
fezes. Corn o exame de flebotomineos coletados em regioes endemicas,
Hertig21 (1942) revelou a ocorrencia, em apreciavel proporcao, de infec-
coes intensas nas partes bucais desses dipteros, atingindo principalmente
o labro-epifaringe e o labio, chegando a invadir certa extensao do canal
salivar. Em dois casos, constituidos por exemplares femeas de Lutzo-
myia verrucarum, o mesmo autor conseguiu isolar a S. bacilllformis. Con-
tudo, as experiencias levadas a efeito corn o objetlvo de reproduzir expe-
rimentalmente tais aspectos, nao foram concludentes. Por outro lado,
as infeccoes naturais da proboscida, revelaram-se tambem em individuos
masculinos. Isso parece indicar, pelo menos para algumas, a existencia
de outros meios de adquiri-las, que nao atraves da hematofagia. Em
resume, ha poucas duvidas sobre a capacidade das bartonelas se colo-
nizarem no tube digestive de flebotomineos e, em especial modo, na ex-
tremidade distal do aparelho bucal. 0 mecanismo intimo porem, da pas-
sagem para novo hospedeiro vertebrado, embora tudo indique que se
deva fazer atraves da picada, nao esta ainda adequadamente esclarecido.
EPIDEMIOLOGIA
Os dados expostos nos paragrafos anteriores permitem entrever os
aspectos fundamentals da estrutura epidemiologica desta doenca. Em
primeiro lugar, esta bem acentuada a participacao do homem e do artro-
pode vetor, como partes fundamentais da cadeia, seguindo-se a distribui-
BARTONELOSE 619
cao da bartoneloso, restrita a certas regioes do Continente Americano, a
qual empresta aspecto iriarcadamente auto ;tone, que tern sido apontado
como uma de suaii caracteristicas. Corn e eito, a raridade corn que tern
sido assinalada fora des.sa regiao, alia-se a ausencia da indispensavel
Confirnnacao diagnostica. 0 antigo caso rigistrado por Beaumanoir em
1891 (apud Weinman8, 1940), constituido per um habitante das ilhas Mas-
carenas, e no Oceano Indico, limitou-se a cescricao clinica de forma ver-
rucosa cuja real etiologia nao foi suficentemente esclarecida. Tendo
em vista o que se conhese atualmente sobre o assunto, a bartonelose se
constitui endemia limitada a regiao neotropical e, em especial modo, as
rtgioes da Cordilheira dos Andes, na Ame ica do Sul.
POPULAC&O
SUSCETlVEL
As evidencias indicam que, nas areas onde a bartonelose ocorre,
rhantem-se em eslado e.idemico por tempi indeflnido. Em conseqiien-
cia, admite-se que nas populacoes locais a infeccao e adquirida na infan-
cia, sendo raros os caso;3 manifestos em individuos adultos. Alem disso,
e do conhecimento geral a presenca frequente de infeccoes assintoma-
t|cas. Como decorrencis. da aquisicao da dartonelose nos primeiros anos
de vida, observa-ss que a populagao local esta familiarizada corn a doen-
ea, nao sofrendo, por cajsa dela, maiores conseqiiencias. Os habitantes
chegam mesmo a considera-la como fato natural da vida, conhecem bem
os principais sintomas e chegam a referir,
opm
bastante precisao, a epoca
em que os sofreram (Herrer e cols18, 1959-1960). Assim sendo, os surtos
epidemicos encontram-so na dependencia Jo estado imunitario da popu-
l9cao
e podem ser o resultado de dois fenc menos principals. Em primei-
ro lugar, apresentam-se quando uma popu agao nao exposta e, por con-
seguinte, sem imunidade para a doenca, es abelece-se em area endemica.
0 segundo ocorre quando a infeccao e intioduzida em regiao onde ante-
ijiormente nao existia. Km ambos os cases, pode-se observar o desen-
volvimento de epidemias de vulto, corn o sparecimento de formas graves
da molestia elevando consideravelmente o coeficiente de letalidade.
Como exemplos de surtcs devidos ao primiiro processo, podem ser cita-
dos aqueles registrados durante a constru;So de estradas nos vales an-
dinos do Peru, o ultimo dos quais, corn
pijedominancia
de formas verru-
cosas, foi assinalado no periodo de 1964 a 1965 na zona limitrofe entre
os Departamentos de Lima e Ancash (Urteaga", 1967). Por sua vez, a
epidemia
ocorrids, na Calombia, parece ter sido consequencia da acao
do segundo daqueles mscanismos. Em qualquer dos dois casos, a po-
pulacao atingida inclui todas as idades, na dependencia da maior ou me-
nor exposicao a atividade dos transmissores.
FONTES DE INFE
A unica fonte da bartonelose humana,
(a
constituida pelo proprio homem. 0 age
trado, por tempo apreciavel, no sangue p
tados, antes, durante e depois das variia;
;5AO
itualmente conhecida, e aque-
rte etiologico pode ser encon-
iriferico dos individuos infec-
fases de doenca declarada.
620 . ENTOMOLOQIA MED1CA
Dessa maneira, nao apenas os casos clinicos da afeccao, mas tambem
os assintomaticos, podem servir como fontes da infeccao. Desde as ve-
rificacoes de Battistini em 1927 (Herrer12, 1953), em varias zonas ende-
micas tern sido isoladas bartonelas de hemoculturas levadas a efeito em
pessoas desprovidas de sintomas, quando do exame, e corn ou sem his-
toria previa da molestia (Weinman e Pinkerton62, 1937; Hurtado apud Her-
tig21, 1942; Herrer e Urteaga", 1943; Groot9, 1946). Calcula-se mesmo
que, 5 a 10% da populacao aparentemente sa dessas regioes, apresente
bartonelas na corrente sanguinea (Weinman", 1944; Qroot8, 1951). Con-
tudo, corn hemoculturas repetidas nos mesmos individuos, Herrer" (1953)
obteve resultados menos expressivos, chegando a conclusao que a pro-
porcao de isolamentos e muito maior nos primeiros meses da infeccao e
tende a cair acentuadamente corn o tempo. Verificou ainda, que tais re-
sultados sao comparaveis, em individuos corn ou sem sintomatologia.
Dada essa irregularidade na presenca de bartonelas no sangue de casos
assintomaticos, o mencionado autor concluiu pela reduzida capacidade
dos mesmos desempenharem o papel de reservatorios. Apesar disso,
existe a possibilidade de outras interpretacoes de tais resultados, tais
como, a menor eficacia que teria o metodo utilizado no isolamento, quan-
do comparado corn a capacidade do transmissor natural em favorecer a
proliferacao do parasito (Weinman50, 1965). Seja como for, porem, ate
o momento presente, tem-se como estabelecido que o homem infectado
representa o papel fundamental como fonte da infeccao bartonelosica.
A hipofese da existencia de outros reservatorios tern sido levantada
em varias ocasioes. Para tanto concorreram algumas feicoes epidemio-
logicas, como seja, a ocorrencia da endemia em areas pouco habitadas
ou mesmo completamente desabitadas. Assim sendo, nesse sentido foi
apontada suposta responsabilidade de lagartos Tropiduros, Lacertllla,
alem de certas plantas euforbiaceas do genero Jatropha, comuns nas 20-
nas endemicas do Peru e ali conhecidas pelo nome de "huanarpos"
(Townsend43.44.45, 1914, 1915; Maldonado29, 1930; Weiss53, 1930; Macke-
henie e Coronado25.26, 1933, 1934; Mackehenie e Jimenez Franco27, 1935).
Todavia, essas teorias nao lograram obter confirmacao. Assim e que os
flebotomineos apontados como veiculadores parecem nao possuir o habi-
to de sugar vertebrados de sangue frio (Shannon", 1929).
Quanto
aos
mencionados vegetais, alem de terem falhado ulteriores tentativas de
isolamento e inoculacao, verificou-se acentuada acao inibitoria do seu
latex, sobre o crescimento do agente da bartonelose (Herrer11, 1953; Bus-
tein e Romero1, 1956).
0 unico registro do encontro de infeccao natural por Bartonella bacil-
llformis em vertebrado, foi o relatado por Hertig22 (1948) em urn rato silves-
tre, Phyllotis, capturado na regiao endemica do Vale do Rimac, Peru. Tra-
ta-se de urn caso isolado, entre os numerosos animais examinados por
esse autor o qual, inclusive, nao obteve sucesso nas tentativas de infec-
cao experimental desse e de outros .roedores. Em virtude dos resultados
positivos conseguidos corn inoculacoes em caes e cobaias, alguns auto-
res aventaram a hipotese dos citados animais domesticos poderem de-
BARTONELOSE
621
sempenhar certa funcao como reservatoriAs (Brumpt e Brumpt8, 1942;
Patino-Camargo36, 1943). Tal hipotese, ate 0 momento, nao obteve confir-
macao epidemiologica. Apesar disso, o adhado de Hertig22 (1948) e os
resultados experimentais de Herrer" (1953i, sugerem a possibilidade de
roedores virem a representar algum papel na manutencao .da Bartonella
bacilliformis na natureza.
TRANSMISSAO
A veiculacao da bartonelose humans., hoje bem estabelecida, deve-
-se a acao hematofaga de especies de PHebotominae. Entre elas, so-
fciressai, ate o momento, a Lutzomyia verruca um que, nos vales da vertente
pacifica dos Andes peruanos, e considerac a como a principal transmis-
sora. Os fatos que levaiam a essa conciu
;ao
basearam-se em observa-
c.oes epidemiologicas e laboratoriais (Townsend45, 1915; Battistini1.2, 1929,
1931; Shannon", 1919; Moguchi e cols", 1929; Hertig21, 1942). Verifica-
-se, assim, que essa especie ocorre abundar temente nas areas endemicas,
apresentando apreciavel agao hemat6fagE[ ;,obre o homem. A sua infec-
5ao
natural pela Bartonella bacilliformis foi observada por Hertig21 (1942).
Esse fato e bastante significante, embora o autor nao tenha podido esta-
tjelecer,
corn seguran?a, qual o verdadeir)
mecanismo de transmissao.
Ainda nas zonas endemicas dos vales 0( identais peruanos, Shannon41
(1929) e Noguchi e cols54 (1929), baseados em provas laboratoriais, atri-
buiram papel veiculador a Lutzomyia nogjchii. Posteriormente porem,
Hertig21 (1942) verificou que a maioria da,s femeas utilizadas por aqueles
autores eram na rfialidads, especimes de .L. verrucaruni. Notou ainda que
i. noguchii nao apresentava tendencia par sugar o homem, tendo prefe-
ijencia por roedoes. Foderia, pois, teor camente, desempenhar papel
em possivel cicio natural da infeccao. Estabeleceu assim, esse autor,
atraves de observacoes de campo, isolamBnto do agente e inoculacoes
experimentais, o definitive papel de Lutzonyia verrucarum na veiculacao
da bartonelose humana, pelo menos nas rejioes investigadas. Dessa ma-
peira, admite-se atualmente que a transmissao se faga atraves da picada,
apos a colonizaciio da Sartonella bacilllto.mis nas partes bucais do fle-
botonnineo.
Nas zonas b&rtonelosicas da ColombiE, presume-se que a veiculacao
esteja a cargo tambem cle Phlebotominae, lentre os quais tem sido apon-
tada a Lutzomyia colorr.biana, que e especie bastante proxima daquela
responsabilizada como veiculadora no Peru (Rozeboom39, 1947). Por ou-
tro lado, em surto ocorrido no vale do Martaro, Peru, onde as aguas cor-
rem para a vertente atlantica, nao foi poss ivel demonstrar a presenca de
L. verrucarum. Em vista disso, suspeitou-se da acao transmissora por
parte de Lutzomyia pescel, porque a distriauicao deste flebotommeo, en-
ire os 2.600 e 3.000 metros de altitude, C( incide corn a da doenca nessa
regiao (Herrer e Eilancas", 1959-1960).
A transmissao da bartonelose por outros artropodes constituiu hipo-
tese aventada por varios autores que, paia tanto, suspeitaram de carra-
patos e piolhos (Townsond", 1913; Patirio-Camargo8, 1939).
Quanto
aos
622
ENTOMOLOGIA M6DICA
primeiros, existem resultados positivos obtidos experimentalmente corn
Dermacentor andersoni. 0 mesmo nao se pode dizer a respeito dos pio-
Ihos pois as provas laboratoriais levadas a efeito corn Pediculus humanus,
foram totalmente negativas (Noguchi32, 1926, Patino-Camargo36, 1943; Wi-
gand e Weyer, 1953). De qualquer maneira, nao se conhecem ainda
suficientes evidencias epidemiologicas que autorizem a atribuir papel ve-
tor a outros artropodes que nao flebotomineos. 0 mesmo se pode dizer
de outros possfveis mecanismos de transrnissao, como a via congenita,
embora existam alguns raros casos registrados na literatura.
0 AMBIENTE
Analisando a distribuicao da doenca de Carrion, verifica-se que, pelo
menos nos focos comprovadamente endemicos, ela se superpoe a siste-
ma geologico determinado pela Cordilheira dos Andes. A tal aspecto
paisagistico inclui-se, portanto, locals fortemente acidentados, corn gran-
des montanhas de encostas ingremes. Formam-se assim estreitos vales
e desfiladeiros, no fundo dos quais correm rios e riachos torrentosos que
se dirigem, oil ao Oceano Pacifico, ou ao sistema das bacias interandinas
que correm para o Oceano Atlantico (Figs. 267 a 269). Esse tipo de topo-
grafia implica no desenvolvimento de condicoes climaticas peculiares.
Enquanto nas altitudes mais elevadas predomina o frio constante, no fun-
do dos vales o calor do Sol se faz sentir violentamente durante o dia. pois
os ventos sao escassos, e a ventilacao e deficiente. Ao cair da noite po-
rem, em virtude dessas mesmas caracteristicas de confinamento, a tem-
peratura cai sensivelmente e a umidade aumenta, originaria dos rios e
das chuvas abundantes. A agua, acumulando-se em depressoes e fendas,
adiciona-se as condicoes microclimaticas necessarias para o desenvolvi-
mento dos flebotomfneos e, dessa maneira, o ambiente adquire aspectos
alternativamente secos e umidos.
Em paragrafo anterior mencionamos os nfveis de altitude nos quais
a endemia e encontrada. Acham-se situados na faixa compreendida en-
tre 1.000 e 3.000 metros acima do nivel do mar, e tal fato, muito prova-
velmente esta relacionado corn a presenca do vetor. Nesse particular,
Herrer" (1957) realizou inquerito epidemiologico, dividindo o vale de
Huaillacayan, no Peru, em nove zonas, correspondentes a outras tantas
faixas de altitudes diferentes e progressivas. A investigacao, que atingiu
grande parte dos habitantes, revelou a ausencia da doenca acima dos
3.000 metros, marcando assim, esse nivel, o limite superior da distribui-
cao vertical da endemia na regiao. For sua vez, a faixa inclufda entre
os 900 e 1.800 metros, correspondeu a maior prevalencia (Fig. 270). As
areas endemicas mais elevadas foram assinaladas no vale de Mantaro,
ainda no Peru, em localidades situadas entre 2.800 e 3.000 metros de
altitude (Herrer e cols18, 1959-1960).
A populacao das regioes bartonelosicas habita predominantemente
a zona rural, concentrando-se tambem em alguns centres, ditos urbanos,
mas que conservam a
major
parte das caracteristicas daquela (Fig. 271).
As atividades dos habitantes sao preferentemente as da pequena agri-
unj UB zuna uai lufimuaiua do villa do Rimac, Peru, na localidade ds
. 1300 melros de altitude acima do nivel d(a mar (original de A. Herrer).
Fig. 6a
Aspecto panoramico do vale in

terandinp
do Mantaro, Perd, na regiao di
Izcuchapa
e correspondendo a area barto
y^
nelosica locaiizada a cerca de 2900 metre
^& de altitude, para o fundo do vale (segund*
| Herrer e Blancasi7, 1959-1960).
";.
^V^.:Wi^,.:fJ
:,,
^^;.^-S-A-.7?
:S%K"^,>-.^"-
-"?-:-*:.
Fig. 270

Distribuieao
dos casos de bartonelose no vale de Huailtacayan, Peru, de
acordo corn a altitude (segundo Herrer, 1957).
A
altitudes, em metres acima do nivel do mar:

I
600 a 899
II
900 a 1.199
III
1.200 a 1.499
IV
1.500 a 1.799
V
1.800 a 2.099
VI
2.100 a 2.399
VII
2.400 a 2.699
VIII
2.700 a 2.999
IX
3.000 a 3.299
cultura e pastoris. Os principals surtos ocorrem quando populates nao
imunes penetram nessas areas e se expoem a transmissao. Entre as ati-
vidades que, corn freqiiencia, levam a isso, cita-se a da mineracao. Os
individuos nela empregados, constroem acampamentos de carater tem-
pprario, nos quais os abrigos predominantes sao de tipo bastante preca-
rio, tornando-se assim facilmente sujeitos a invasao por parte dos flebo-
tomineos durante a noite (Figs. 272 e 273). 0 mesmo se verifica em certos
vales, como o do supracitado Mantaro, no qual existe consideravel parte
da populacao que vive em locals situados pela sua altitude fora da area
endemica. Parte de tais habitantes, anualmente e pelo espaco de algu-
mas semanas, desce para exercer atividades pastoris e extrativas, a luga-
res onde ocorre a infeccao, constroem tambem abrigos provisorios (Fig.
273) sujeitando-se, pois, a adquirir a doenca (Herrer e Blancas", 1959-
-1960).
BARTONELOSE
625
PROFILAXM
Pelo que se conhece da estrutura e[ idemiologica da bartonelose
humana, exposta i-ios paiagrafos anteriores as medidas profilaticas se-
riam, teoricamente, as seguintes:
1) descoberta, isolaniento e tratamento dos casos humanos
2) combate aos transmissores
3) protecao do homcm sao.
Corn a primeira, pretsnde-se controlar as fontes de infeccao, atraves
da investigacao dos cases, corn oil sem sintomas. Evidentemente, corn
isso, propicia-se tambem o tratamento adaquado visando-se a redugao
da morbidade e letalidacle. Contudo, a descoberta das formas assinto-
maticas reveste-se de dificuldades que a tonnam pouco praticavel. Dessa
roaneira, o que se tern feito limita-se a triagem dos doentes e o seu tra-
tamento, precocemente possivel.
[
Quanto
ao cornbate sios flebotomineos. vetores, foi ventilado o assunto
no quinto capltulo, ao tratarmos de Lutzomyia verrucarum.
Rig. 271
Cidade de Anco, no vale do

Mantaro, Peru, localizada a I!412 metres
de altitude, acima do nfvel do mar (segun-
do Herrer e Blancasi, 1359-1960).
Fii3.
272

Habitacoes provisorias de
acatnpamento de mineiros, (1600 metres),
no
Y^le
do Chiiion, Peru (original de B.
Uanbs).
Fig. 273
Habitacao provisoria no vale

do ântaro, Peru, situada a cerca de 2500
met os de altitude, destinada a servir dc
abr go a familia procedente de localidade
situ Ida a major altura (segundo Herrer e
Elaicas", 1959-1960).
626
ENTOMOL061A M6DIGA
No que concerne a protecao do homem sao, inicialmente preconizou-
-se a utilizacao de substancias repelentes para os dipteros hematofagos,
o emprego de mosquiteiros, o afastamento das areas endemicas durante
o perfodo noturno, alem da melhoria das habitacoes da populacao local
estavel. Mais recentemente procurou-se desenvolver as pesquisas no
sentido de obtencao de vacina eficiente. Foram feitas tentativas corn
suspensoes de Bartonella bacilliformis mortas pelo formol. As experien-
cias levadas a efeito no Peru e na Colombia revelaram o desenvolvimen-
to de aglutininas especificas nos individuos vacinados. Alguns deles
adquiriram posteriormente a molestia, embora nao desenvolvendo quadro
grave, alem de fornecerem hemoculturas positivas (Howe e Hertig28, 1943;
Groot1, 1951). Tudo indica, portanto, que se trata de caminho promissor
a merecer cada vez mais a atencao dos investigadores.
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APENDICE
Pag.
Outros aspectos epidemioiogicas .................
Oenelica .....................................
T6cnicas de estudo .............................
T6cnicas dc campo ...................
Formas imatur.as .................
FormaE. adultas ...................
T6cnicas d3 laborat6rio ...............
Estudos taxionamicos .............
Criasao
em
ccndi?oes
de laborat6rio
Chaves para as formas imaturss de Phlebotorninae .
Referencias bibliograficas .......................
629
630
630
630
631
632
634
634
634
635
639
Neste Apendice saa apresentados
atuais nao justificam trstamento em capit ilo
alguns abrangem varies grupos de flebotcmineos
forna conveniente consideracoes a parte. De q
tuem informacoes disponiveis no momento sobr<
serem desenvolvidas mediante futuras investigagoes.
assuntos cujos conhecimentos
ilo especial. Por outro lado,
mineos e, esse aspecto geral
De qualquer forma, consti-
o sobre possiveis materias a
OUTROS ASPECTOS EPI] )EMIOLOGICOS
| Alem de representarem o papel de traismissores de leishmanioses e
da bartonelose, 0:3 Prilebotominae apreson :am aspectos que se revestem
de importancia medica e sanitaria, seja atnves da acao direta da picada,
seja mediante a veiculacao de outras infeccoes.
Quanto
a primeira, a ocor-
rencia de alteragcies cutaneas, de maior oil menor gravidade, encontra-se
diretamente relacionada a suscetibilidade aa pessoa sugada e a6 nOmero
de ataques sofridos. Em individuos mais. sensiveis, como criangas, a in-
fensidade
de picadas pcide resultar em quadros dermatologicos que che-
gam a assumir a aparencia de erupgoes. Pode haver, inclusive, compli-
fcacoes a custa de infeccoes secundariasJ Neste particular, os fleboto-
mineos comportam-se como a maioria dos dipteros hematofagos.
Aspecto epidemiologico diferente e
q
constituido pela responsabili-
dade vetora em rolacao a alguns arbovirus A principal virose e a conhe-
cida como "febre dos tres dias", "febre papatasi", "sandfly fever" e "phle-
botomus fever". A area endemica inclui a Bacia do Mediterraneo e a
Asia, sendo o plincipal vetor representaao pelo Phlebotomus papatasi.
Trata-se de molestia felaril aguda, de deourso geralmente benigno. Sua
presenca na regiao neotropical nao foi assinalada corn seguranca. 0
flue
se sabe, limita-se ao encontro de alguns virus relacionados aos que
,determinam essa infeccao. Trata-se do
Cpagres
surpreendido infectando
630
ENTOMOLOSIA
MgDICA
o homem no Panama, e do Icoaraci, observado em roedores silvestres,
Proechlmys guyannensis, nos arredores de Belem, Estado do Para, Brasil
(Peralta, Shelokov e Brody", 1965; Causey e Shope5, 1965). Dado o pa-
rentesco imunologico, suspeita-se que os flebotomineos possam atuar
como transmissores desses agentes.
Ainda no capitulo das arboviroses, deve-se assinalar o isolamento
do virus da estomatite vesiculosa (tipo Indiana), a partir de Phlebotomi-
nae sp. no Panama. Na ocasiao, a populacao humana local revelou 27,0%
de positividade de sorologica para essa infeccao (Shelokov, Peralta e Ga-
lindo2, 1961).
GENETICA
Pouco ou nada se conhece sobre aspectos geneticos referentes aos
Phlebotominae. Em trabalho inicial; foi estudado o cariotipo de Lutzomyia
longipalpis, a partir de cromossomos metafasicos observados na larva e
em ovos em inicio de desenvolvimento (Carvalho, Falcao e Schreiber34,
1962, 1967). Nessa oportunidade verificou-se ser constitufdo por quatro
pares, sendo tres metacentricos e um acrocentrico, nao se detectando
dimorfismo sexual. As larvas examinadas procediam dos Estados de
Minas Gerais e Ceara, Brasil. Foram observadas ligeiras diferencas nos
tamanhos concernentes ao terceiro e quarto pares, sendo pouco meno-
res os correspondentes as larvas de origem cearense.
TfiCNICAS DE ESTUDO
As tecnicas empregadas nas investigacoes sobre Phlebotominae sao,
em linhas gerais, as mesmas utilizadas para outros dipteros. Muitos dos
processes de coleta, transporte e preparo do material foram objeto de
descricao no primeiro volume deste trabalho (Forattini7, 1962). Em vista
disso, nao nos deteremos em detalhes explanados na mencionada publi-
cacao, limitando-nos apenas a cita-los. Por outro lado, dedicaremos
atencao a aspectos desenvolvidos especialmente para o estudo de flebo-
tomineos, corn especial mencao aos empregados nas investigacoes efe-
tuadas pelo Departamento de Epidemiologia da Faculdade de Saude Pu-
blica da Universidade de Sao Paulo (DEFSP).
6 evidente que nao pretendemos esgotar o assunto. Eis que, em ma-
teria de tecnologia, torna-se muito dificil ignorar o fator pessoal. Em
outras palavras, a eficiencia dos metodos de. trabalho depende em grande
parte da habilidade de quern os utiliza e dos recursos e peculiaridades da
regiao onde vai ser realizada a investigacao. Nos paragrafos que se-
guem serao descritas tecnicas de utilizacao mais ampla, mesmo conside-
rando que cada um ô adota-las, inevitavelmente introduzira modifica-
coes ditadas pela propria experiencia.
T6CNICAS DE CAMPO
Devem ser consideradas, em separado, as destinadas a coleta das
formas imaturas e as empregadas para a obtenoao de adultos.
BARTONELOSE
631
i
FORMAS IMATURAS
A escassez (Ie informacoes que ainda hoje

existe em relacao aos possiveis criadouros naturals de flebotomineos
deve-se em sua grande parte as dificuldades que se apresentam no iso-
lamento das formas
imatjras nos locais onde se desenvolvem. E isso
se torna facilmente compreensivel, ao se levar em conta que se situam
no solo, em ambientes umidos e escuros e nao nitidamente delimitados.
Para tais investigates t^m sido usados os seguintes processes:
|
1) exame microscopico detalhado de
mais diversos detritos;
laterial colhido, incluindo os
; 2) colocacao de caixas ou armadilhai de pano, para capturar os
adultos recem emersos de locals suspeitos;
3) conservacao
(ie p.arte do material a ser examinado em condicoes
de laboratorio e dentro ds recipientes diver ;os, para surpreender a saida
de formas aladas;
4) pesquisa direta do larvas e pupas, Etraves do peneiramento e flu-
tuacao do material suspoito.
Tais metodos sao hastante trabalhosc s e requerem constancia na
observacao. 0 segundo e terceiro tern sico empregados corn certa fre-
quencia, especialmente na investigacao de criadouros em locais abertos
e nos peridomicllios. No primeiro, o artif cio consiste na utiliza$ao de
armadilha de pano, coir cerca de 1,50 rr de comprimento, aberta em
lima das extremidades. 6 colocada sobre os locais a investigar e, du-
rante certo tempo, processa-se ao exame 00 seu interior, tendo o cuida-
do de conserva-la corn as; margens constantemente aderentes ao solo (Fig.
274). No outro, o material e levado ao laborat6rio e conservado em bacia
esmaltada cobertci por funil de vidro. 0 processo permite observacao
diaria por tempo prolongado, sem alterar muito o material e corn con-
seqiiente aumentc na probabilidade de surpreender adultos que venham
a emergir (Fig. 275).
0 metodo peneiramento e flutuacao iarece o mais indicado e que
melhores resultados fornece. Tern sido usi do em investigacoes em larga
escala. Consiste no seguinte, segundo i tecnica de Hanson.9, (1961,
?968):
| A)
material consi:ituido principalmente por te ra, sem grande quantidade de folhas,

gravetos ou objetos grandes:
1) colocar em tacia e adicionar solupio saturada de a?ijcar, ate cobertura
de CEirca 5,0 =m (duas polegadas);
2) agita- intensamente corn tubo de vie ro, atraves do qual insufla-se ar, con-
comilanYemente;
3) deixeir clepostar por alguns minutos;
4) decantar atrev6s de tecidb de nylon;
5) lavar ai:raves de tres peneiras mi italicas, preferentemente de latao, e
dotadas de 20, 40 e 60 malhas por polegada, respectivamente. A maioria
das iarvas e pupas e retida na seguida e terceira peneiras;
6) lavar as tres fraôes, em separado, corn agua e em recipientes de 500 ml;
7) esperar alguns minutos para que as formas imaturas se depositem, e
depois decantar o sobrenadante. CAm este sao eliminados os objetos flu-
tuanfes maiores;
ENTOMOLOSIA M6DICA
632
Figs. 274 e 275
Pesquisa de criadouros de ftebotomfneos, atraves a coieta de adultos

recem emersos. Fig. 274
armadilha de pane, colocada em ambicnte peridomiciliar

(chiqueiros); Fig- 275
amostra de material levada ao laboratorio e colocada em cuba

ou bacia esmaltada, coberta por funil de vidro e submetida a exame diario por periodo
prolongado.
8) encher os recipientes corn solucao saturada de ac;ucar;
9) coar atraves de coadores de nylon;
10) levar os coadores, apos inverte-Ios, em placas de Petri e examinar ao
microscopio. As larvas e pupas podem ser separadas pela adicSo de solu-
cao saturada de agucar.
B)
material rico em folhas, gravetos e objetos flutuantes maiores. 0 processo e o

mesmo, omitindo-se as quatro primeiras etapas e iniciando-se diretamente pela
n. 5.
0 aciicar 6 usado preferentemente ao sal de cozinha, pois este tern
acao deleteria sobre as larvas.
FORMAS ADULTAS

Os m6todos de coieta nao diferem essencial-
mente dos utilizados para culicideos, tanto no ambiente domiciliar, como
no extradomicilio, no qual se tern empregado largamente a armadilha de
Shannon, corn isca luminosa ou animal. Em ecotopos naturais como
troncos de an/ores, tocas de animais, cavernas, etc., costuma-se usar
artefatos de pano paralelepipedal como descrito no paragrafo anterior,
ou entao em funil, apresentando variavel denominada armadilha de Da-
mascene. Ela e constituida por um cone de pano, aberto em urn dos
lados, destinado a ser suspense no local a examinar. 0 individuo captu-
rador permanece em seu interior, abarcando a area, tronco ou pedra, corn
as abas da armadilha, e de seus esconderijos, seja mediante agitacao me-
canica do local corn gravetos e ramos, seja corn o uso de fumaca obtida
corn mechas ou cigarros. Tais artificios, embora de aspectos variados,
obedecem ao principio geral de captura dos alados que saem de seus
abrigos naturals. Em se tratando de tocas de animais no solo, costuma-se
B^RTONELOSE 633
lancar mao de funis de c.artolina, em cujo vertice adapta-se um tubo de
ensaio, cobrindo-se os orificios de entrada, aguardando-se o aparecimen-
to; dos dipteros no vidro iSherlock e Pessoa", 1964).
| Mais recentemente tcm-se incrementado a coleta de flebotomineos
atraves da utilizaciao de superficies adesiv.is. Partindo-se do princlpio
de que possuem voo saltilante, o simples p( uso em tais condicoes resul-
tara em que permanecam aderidos. Para ti nto, empregam-seretangulos
de papel ou cartolina, impregnadas de oleo de ricino ou nujol, ou entao,
lanca-se mao simplesmente de placas de Pstri, que sao mais facilmente
manejaveis, principalmente quando se trata
pe
efetuar coletas em anfrac-
tuosidades de rochas e locas de animais. Baseados no mesmo princi-
ple foram elaborados dispositivos que possibilltam a coleta de fleboto-
mineos, quando atraidos aor iscas animais;. Tal e a armadllha de Disney
que consta essencialmen:e de uma bandeja de aluminio para a conten-
cao do oleo, em cuja parte central se colooa gaiola destinada a albergar
o!animal que servira de isca. Segundo a descricao original (Disney6, 1966),
esse recipiente metalico S de forma quadrangular, corn 50,0 cm de lado.
N,o centro, apresenta abertura do mesmo formato, corn 15,0 cm de lado,
ohde se coloca uma gaiola, sustentada infeiiormente mediante outra ban-
deja menor, de dhnensoes. suficientes para conte-la. Todo o dispositive
6 protegido por cobertura do mesmo metal corn a finalidade de evitar a
exposicao excessiva a lu.z e a chuva. Uma alteracao consiste no uso de
bandeja retangular, de 660 por 94,0 cm corn abertura central medindo 15,0
por 43,0 cm. Neste caso, tern sido empregailas duas bandejas simultanea-
mente, uma superior e outra inferior, colocando-se a isca na primeira
(7hatcher",
1968). Para utilizacao coloca-; !e o oleo na ou nas bandejas
e instala-se a armadilha no local a pesqiU sar. Para a coleta basta re-
mover as bandejas em periodos pre-esfa )elecidos, substituindo-as por
dutras limpas. As Figs. 276 a 278 dao ideia da armadilha de Disney e seu
funcionamento. Tais artofatos tern sido uiti namente empregados no estu-
do das preferencias alimentares mediante c uso de varias iscas, em Hon-
duras Britanica, Panama e Regiao
Amaz6nii;a
do Brasil.
Fig. 278
Pigs. 276 a 278
Aimadilha de Disney. Fig. 276 -4 aspecto da bandeja, em cujo centro

coloca-se a gaiola para albsrgar a isca; Fig. 277
a armadilha montada e pronta

para receber a isca; Fig. 278
a armadiiha coiooada no local de observacao, faftando

apenas ser coberta per um telhado protetor de alLimmeo-
634
ENTOMOLOGIA MDICA
T6CNICAS DE LABORAT6R10
0 material uma vez coletado, deve ser transportado ao laboratorio
para ser processado e submetido a estudo. Os adultos quando mortos
deverao ser condicionados de preferencia secos e em caixinhas.de pape-
lao. Os demais meios utilizados sao em todo analogos aos adotados para
culicideos.
ESTUDOS TAXION6MICOS

Para esta finalidade, os exemplares
tanto alados como imaturos, sao montados em laminas. De maneira geral,
pode ser empregada qualquer tecnica entomologica. No DEFSP adota-se
o seguinte metodo de coloracao e montagem:
1
colocar em fenol puro durante 24 horas

2
passar em potassa (KOH) a 20% ate clarificacao adequada

3
passar em alcool acetico a 10%, durante alguns minutos

4
corar em fucsina acida durante 15 minutos

5
passar em alcool acetico a 10%, durante alguns minutos

6

passar em alcool a 70, durante 10 minutos
7
passar em alcool a 95, durante 10 minutos

8
passar em alcool absoluto, durante 10 minutos

9

colocar em fenol ou creosote puros, ate diafanizar
10

montar em balsamo.
Caso nao se deseje corar, basta suprimir as etapas 4 e 5. Na mon-
tagem procede-se as disseccoes necessarias para o estudo das varias
estruturas, cobrindo-se depois corn lamfnula. As preparacoes sao postas
a secar por alguns dias na temperatura ambiente.
CRIApAO EM CONDIpOES DE LABORAT6RIO
0 desenvolvimento
de flebotomineos em laboratorio reveste-se ainda de dificuldades que
nao foram totalmente superadas. Talvez, mais do que qualquer outra,
a solucao deste problema tenha sofrido intensamente a influencia indi-
vidual dos investigadores. Numerosos foram os processes descritos, pra-
ticamente cada um representando uma preferencia, pois os resultados
obtidos por determinado autor nao sao necessariamente repetidos por
outro. A revisao mais completa e recente sobre o assunto, e relacionada
corn a regiao neotropical, foi feita por Hertig e Johnson" (1961). Nos
trabalhos do DEFSP, procura-se seguir essa orientacao, cujas linhas ge-
rais sao mencionadas a seguir.
Os principais fatores a serem levados em corisideracao dizem res-
peito i alimentacao, temperatura e umidade. Frequentemente, o mais
dificil problema a ser solucionado e o da alimentacao. Tem-se emprega-
do corn sucesso triturado de fezes secas de cobaias, bem como de folhas,
limo e terra. Observa-se tambem que o crescimento de alguns fungos,
como Penecillum, parece ser benefico, pois sao utilizados ativamente pelas
larvas em sua alimentacao, sem consequencias danosas. Para albergar
as larvas e o meio em que irao se desenvolver, usa-se recipientes de bar-
ro poroso revestidos internamente por fina camada de gesso. Eles sao
BARTONELOSE
conservados parcialmente imersos em agua
rriaior diametro. A temperatura e mantida
recipientes feito diariamente. Os adultos c
a|pequenas gaiolas. de pano. A alimentacad
titutda por camundongos albinos ou pombos
635
dentro de placas de Petri de
a 28C, sendo o exame dos
ie emergem sao transferidos
sangufnea oferecida 6 cons-
CHAVES PAlÂ AS FORMA! 1 IMATURAS DE
PHLEBOTOMINAE
Como mencionamos varias vezes no decurso deste trabalho, os co-
ri.hecimentos atuaiii sobre as formas imaturas de Phlebotominae sao mar-
cadamente escassos. 0 numero de espec es para as quais se dispoem
de informacoes sobre a morfologia desses estadios, nao excede de mui-
tb meia centena. Acresce que para grands numero delas, os dados re-
gistrados sao bastante deficientes, revestin lo-se a construcao de chaves
adequadas para a identiticacao, de dificulcades ainda nao solucionadas.
Durante a elaboracao do presente volume, nao nos. foi possivel
dispor de material suficiente para o estudo
je ovos, larvas e pupas. Esse
fato, aliado ao que foi exposto, tornou problematica a feitura de chaves
que pudessem servir eficientemente para a determinacao especifica. Em
vista disso, limitarno-nos praticamente
a reproduzir as efetuadas por al-
guns autores, para, faunas locals. Tais sao as de Barretto (1941), Carriei-
ro e Sherlock2 (1964) e Hanson (1968). Ke duas primeiras para a fauna
do Brasil, e a ulti-na paia os flebotomineos do Panama. Algumas modi-
f.icacoes
foram introduzidas por nos, parA poder albergar especies de
maior
interesse.
CHAVE PARA AS LARVAS DE QUARTO ESTADIO (BRASIL):
1
Um par de cerdas
cajdais .............. .................... Brumptomyia
Dois pares de cerda;; caudais ........................................ 2.
2
Urn par de cerdas prctoracicas dorsals anietiores (1 e 2) ...... Psychodopygus

intermedius
P. whitman!
Dots pares de cerdas orotoracicas dorsais anieriores (1 e 2) ................ 3.
3
Tuberculo antenal muito desenvolvido .... ............................. 4.

Tuberculo antenal pe<ûeno ou rudimentar ............................. 7.
4
Primeiro segmento anienal mais longo do qu i o segundo .................. 5.

Primeiro segnrento anienal mais curto do qu! o segundo .................. 6.
5
Primeiro segmento anienal pouco quitiniz&do. Cerda frontal

posterior (5) e vertice! dorsal (6), delgada o escassamente
ramificada ............................ .............. Lutzomyia shannoni
Primeiro segnento antenal bem quitinizado, Cerda frontal
posterior (5) e vertical dorsal (6) desenvolvid is e em escova.. Lutzomyia pestanai
6
Cerda vertical dorsal (6) semelhante a fronta posterior (5) ........ Lutzomyia lanei
Cerda vertical dorsal (6), sensivelmente mais curta e rami-
ficada do que a frontal posterior (5) ......................... Psychodopygus
arthuri
7
Cerdas abdoninais dorsais acessorias (01) >em desenvolvi-

das ................:.................................. Pintomyia iischeri

-
p.
pessoai
Cerdas abdorninais dorsais acess6rias (011 reduzidas ou ru-
dimentares ..........................................................
8.
ENTOMOLOGIA M^DICA
636
8
Cerda dorsal externa do VIII segmento (2) muito curta e

praticamente equivalente a dorsal interna(1) ................. Psychodopygus
monticofus
Cerda dorsal externa do VIII segmento (2) desenvolvida e
mais longa do que a dorsal interna (1) ................................ 9.
9
Cerda frontal posterior (5) e vertical dorsal (6), longas, del-

gadas e escassamente ramificadas; cerdas meso e metato"
racicas e abdominais dorsais, internas e externas (1 e 2)
bem menores do que as respectivas laterodorsais (3) ...... Lutzomyia alphabetica
Cerda frontal posterior (5) e vertical dorsal (6) mais curtas,
calibrosas e abundantemente ramificadas; cerdas meso e
metatoracicas e abdominais dorsais, internas e externas (1
e 2), equivalentes as respectivas laterodorsais (3), exceto no
VII e VIII segmentos ................................................. 10.
10
Cerda frontal anterior (4) escassamente ramificada .......... Lutzomyia migonei

Cerda frontal anterior (4) em escova e semelhante as de-
mais da cabepa (5, 6 e 7) ............................ Lutzomyia longipalpis
CHAVE PARA AS LARVAS DE QUARTO ESTADIO (PANAMA):
1
Urn par de cerdas caudais ............................;....... Brumptomyia

Dois pares de cerdas caudais ......................................... 2.
2

Antena em situacao posterior, bem atras da cerda frontal an-
terior (4); se pr6xima a esta seta, apresenta aspecto acen- .
tuadamente curvo para tras ........................................... ;3.
Antena em situacao anterior, aproximadamente no mesmo
nfvel da cerda frontal anterior (4); o segundo segmento sem
aspecto curvo ........................................................ 3.
3
Antena projetando-se para cima, perpendicularmente a ca-

beca ............,..................................;........,....... 4.
Antena projetando-se para frente ...................................... 5.
4
Cerdas dorsais, interna e externa (1 e 2) do III segmento ab-

dominal, muito curtas .......................................... Lutzomyia
vespertilionis
L. isovespertilionis
Cerdas dorsais, interna e externa (1 e 2) do III segmento
abdominal, nao muito mais curtas do que a laterodorsal (3)..... Pintomyia spinosa
5
Cerda dorsal interna (1) do III segmento abdominal, curta,

equivalente a cerca da metade ou menos, da dorsal exter-
na (2) ..................................;............................
e.
Cerda dorsal interna (1) do III segmento abdominal, longa,
corn mais da metade do comprimento da dorsal externa (2). ............... n.
6
Cerda dorsal externa (2) do Vlf! segmento abdominal, varias

vezes mais longa do que a dorsal interna (1) ............................ 7.
Cerda dorsal externa (2) do VIII segmento abdominal, curta,
equivalente a dorsal interna (1) ........................................ 8.
7
Cerda frontal posterior (5) situada posteriormente a ver-

tical dorsal (6); dorsal interna (1) do III segmento abdominal,
muito curta ............................................ Lutzomyia ovalles!
Cerda frontal posterior (5) situada anteriormente a vertical
dorsal (6); dorsal interna (1) do W segmento abdominal, corn
cerca .da metade do comprimento da dorsal externa (2) ........... Lutzomyia
cayennensis
8
Cerda frontal posterior (5) em situacao posterior a vertical

dorsal (6) ........................................... .. Lutzomyia insolita
Cerda frontal posterior (5) em situacao anterior vertical
dorsal (6) ......................................................... 9.
BARTONELOSE
637
\ 9

Cerdas da regiao dorsal posterior da
cabscp, em escova,
de contorno clavado; cerdas toracicas e ahdominais corn
aspecto uniforiTiemente palido ............ |............. ......... Lutzomyisi
| trinidadensis
; Cerdas da regiao dors.il posterior da cabe<;aj somente corn
! ramificac5es esparsas, sem aspecto em escqva; cerdas to-
: racicas e abdcminais, corn a metade basal essura e a distal
;
palida ............................................................. 10.
10
Cerda protorac;ica dorsal anterior externa (2 corn mais da

| metade do cornprimenio da interna (1) ....................... Psychodopygus
sanguinarius
; Cerdas protoracica dorsal anterior externa (:i), corn menos
| da metade do comprimento da interna (1) ..................... Psychodopygus
| hartmanni
!11

Cerda protoracica doisal posterior interna 8), equivalente
;
em comprimento, a e:(terna
(9) .................... ..... Lutzomyia serrana
\
Cerda protoracica dorsia! posterior interna (8; com nao mais
| do que dois lercos do comprimento da exttrna (9) ..................... 12.
;12Cerda mesotcracica dorsal interna (1), mu to longa, corn
: quase tres vezes o ccmprimento da protoracica dorsal pos-
: terior interna ;8) ........................ .............. Lutzomyia Iriramula
Cerda mesotoracica Corsal interna (1), corn menos do que
: duas vezes o compriinento da protoracica
orsal posterior
: interna (8) ............................. ............. Pressaf/a dysponeta
P. camposi
;
13
Cerdas dorsais externas (2), acentuadamentf

dirigidas para

a frente, em contraste corn as dorsais internas (1) .... .................. 14.
;
Cerdas dorsais externas (2) nao projetadas para a frente
I
mas orientadcis na mEsma diregao das dorsais internas (1). ............... 15.
14
Cerda dorsal interna (1) do VIII segmento abdominal, corn

! cerca de um quarto do comprimento da dorsal externa (2);
;
capsula cefal ca de tonalidade castanho esaura .............. Lutzomyia licbyi
| Cerda dorsal interna (1) do VIII segmento abdominal, corn
| cerca de um terco ou metade do comprimento da dorsal ex-
! terna (2); capsula cealica de tonalidade Ccstanho clara .... Lutzomyia goiriQzi
! 15
Um par de cerdas protoracicas dorsais ante iores (1 e 2) .................. 16.

Dois pares do cerdas protoracicas dorsais a iteriores (1 e 2)............... 20.
16
Antena corn o segurdo segmento sensive lente curvo em

direcao postiirior ....................................
............... 17.
Antena corn o segunco segmento nao cuna( o
........................... 18.
17
Cerdas protcracicas dorsais posteriores, ir terna e externa

(8 e 9), de comprimiintos equivalentes ... ...................
Psychodqpygus
yiephiletor
Cerda protoracica dorsal posterior extena (9), corn cerca
do dobro do comprimento da interna (8) . ................... Psychodopygus
trapidoi
18 Capsula cef.iilica de tonalidade predomini ntemente casta-
nha ................................. ............................. 19.
Capsula cefîlica intsiramente esbranquicud i .................. Psychodopygus
panamensis
19
Capsula cefillica inteiramente castanha ............... ....... Psychodopygus

aclydiferus
Capsula cefillica coni bitonalidade, sendo e
ibranquicadosôs
tub6rculos iintenais e areas adjacentes e castanho o res-
tante ... ............................................... Psycbodopyqus
guyanensis
ENTOMOLOG1A M^DICA
638
20
Capsufa cefalica e torax, esbranquigados, o restante do

corpo escuro; tuberculo antenal desenvolvido, mais longo
do que a antena ......................................... Psychodopygus
olmecus
Capsula c&falica castanha, torax e abdomen esbranqui-
cados; tuberculo antenal mais curto do que a antena ................... 21.
21
Primeiro segmento antenal mais longo do que o segundo ... Lutzomyia sbannoni
Primeiro segmento antenal mais curto do que o segundo .. ............... 22.
22

Cerda protoracica dorsal anterior externa (2). corn cerca da
metade do comprimento da interna (1), nao estando inserida
na mesma linha corn esta e a laterodorsal (3) .......... . Viannamyia furcata
Cerda protoracica dorsal anterior externa (2) muito curta,
corn aspecto tubercul6ide, e situada na mesma linha da in-
terna (1) e laterodorsal (3) ................................. Psychodopygus
inflatus
CHAVE PARA AS PUPAS (BRASIL):
1
Cerdas pre-alares (10), de aspecto laminar ou espiniforme ................. 2.

Cerdas pre-alares (10), de aspecto diferente ........................... 10.
2

Cerdas pre-alares (10), fongas ......................................... 3.
Cerdas pre-alares (10), curtas ............................... Psychodopygus
brasiliensis
Cerdas pre-alares (10), constitufdas por um elemento longo
e outro curto .............................................. Lutzomyia lenti
3 Tuberculo mesonotal enrugado ou noduloso ............................ 7.
Tuberculo mesonotal liso ou corn rugosidade discreta ..-.(................ 4.
4
Cerdas abdominais dorsais simples .................................... 5.

Cerdas abdominais dorsals espalmadas ........................ Brumptomyia
Cerdas abdominais em pincel .......................... ......... Lutzomyia
micropyga
5
Cerdas abdominais dorsais posteriores (1 e 2), inseridas em

pequenos tuberculos ou diretamente na superficie do corpo..... Psychodopygus
intermedius
P. whitman!
tuberculos salientes .................................. ................ 6.
6
Tuberculo mesonotal muito desenvolvido; cerdas pre-alares

(10) maiores do que o respectivo tuberculo de implantacao. Pressaiia triacantha
Tuberculo mesonotal moderadamente desenvolvido; cerdas
pre-alares. (10), menores do que o respectivo tuberculo de
implantacao ......................................... Lutzomyia oswaldoi
7

tuberculos revestidos de espiculosidade .................. Lutzomyia migonei
tuberculos destituidos de espiculosidade ................................ 8.
8

Cerdas abdominais dorsais, em pincel .................................. 9.
Cerdas abdominais dorsais, simples .............................. Lutzomyia
tupynamhai
L. bahiensis
9

Tuberculo mesonota! exageradamente saliente .......... ..... Psychodopygus
pascalei
Tuberculo mesonotal discretamente safiente ............. Pressatia choti
10

Cerdas pre-alares (10) simples e uniformemente cilindricas
ou corn a extremidade afilada ......................................... 11.
Cerdas pre-alares,,(10) sem tais caracteres ............................. 12.
11
Cerdas abdominais regularmente desenvolvidas ................. Brumptomyia

Cerdas abdominais espiniformes ........................... Pintomyia fischeri
P. pessoai
BARTONELOSE
639
;12

Cerdas pre-alcires (10), corn a extremidade arga e iigeira-
mente esfarpada
Cerdas pre-alares (10), corn a extremidade fcifida
Psyc/iodopygus
monticolus
......... 13.
.......... 15.
Lutzomyia lanei
.......... 14.
Cerdas pre-alcires (10). corn ;
tifida ...................
extremidade tmncada ou mul-
:13
Cerdas abdominais corn a extremidade serrihada

: Cerdas abdominais ccm a extremidade simples ..
;14
Pace lateral do abd6rrien corn areas mais inTensamente pig-

mentadas .......................
i Face lateral do abdomen sem esse aspecio
.15
Tuberculos mesonotais desenvolvidos

; Tuberculos mesonotais pequenos ...
;
16
Cerdas abdominais corn a extremidade serri hada ........

|les ..........
tensamente pig-
Cerdas abdominais corn a extremidade simp
17
Face lateral Co abdomen corn areas mais in

mentadas ...........................
: Face lateral do abdomen sem esse aspecto
REFEReNCIAS BIBLIOGRAFICAS
.... Psychodopygus
arthuri
.......... Lutzomyia
longipalpis
.............. 16.
.............. 17.
Lutzcfmyia shannon!
Lutzomyia longipatpis
Lutzomyia pestanai
....... Lutzomyia
atphabetica
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S-udies of phlebotominej sandflies using castor oil traps baited

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Panamanian
aninals. J. med. Ent., iiî^-?, 1968-
INDICE ALFABET1CO
Abate 4E 52
Abrigos 148
Achorutes subvlalicus 47, 49, 54
Acomys albigena 545
Acrodendrofilla
182
AgoutI paca 584, 5B5, 594
AIII/E 70
Alavanca mandibulEir 72
Mapla 34, 57, 58
Alfa () 79, 80
Alimentaeao
759
da larva 127
AIlantonematldae 139
Ampola retai 90
Anaepisterno 7
anterior 7
posterior 7
Anels secundarios 21
Anepimero 7
Anisopodidae 47
Anus 15
Aotus trivirgatus 534
Aparelho esplracular 86
Apendice (s)
intermediario 15
inferior 15
ventrais 82
Arco
escierotinizado 74
quitinoso 74
Area
esclerotinizada 74
pigmentada 74
quitinizada 74
Arrradilha
de Damasceno 632
de Disney 633
de Shannon 164, 632
Arn adura
bucal 74
faringeana 74
Arv canthis niloticus luctuosos 545
Ascoides 6
Asfergillus 127
Astinoblose 131
Atl\idade 157
Atro 14
/Itt.i 451
Autogenia 163
Ralomys musculus 558
liairettomyia 206, 207, 210, 343-344, 355,
358, 359
Sa tonella 611
bacillllormis 611, 614, 615, 618, 620,
621, 626
verrugiformis 611, 617
Ba-tonelose 211, 611, 616
I;osta
9
nero 14
itilo 14
aricyon gabbi 594

sore" 599
eres" 66
B (fl 79, 80
B 52
guis" 66 ;
Bomba
do cibario 88
ejacuiadora 15, 86, 214
esofagiana 74
genital 15
salivar 74, 90
"Boquelroes" 219,561, 562
Borboridae 47
Botao
de Aleppo 570
de Biskra 570
do Oriente 570, 603
Bradypus infuscatus 594
Bruchomyia 29, 33, 62
argentina 18
Bruchomyilnae 11, 30, 32, 33, 35, 36, 38, S5
62, 96
Brumptomyla 33, 114, 115, 138, 143, 161,
496, 521-SS3, 534, 635, 636, 638
amarall 522, 523, 525, 534
avellari 122, 522, 523, 525, 534, 535
baaupartuyi 522, 523-525, 535
hragal 522, 525, 526, 535
hrumpti 92, 522, 523, 525-526, 535
cardoaoi 522, 526, 535
cunhai 522, 526, 535, 536
deyenanzll 523, 526-528, 535
figueiredoi 523, 525, 535
galindoi 122, 128, 139, 522, 523, 526,
528-530, 535
guimaraasi 122, 523, 528, 530-531, 536
hamata 139, 142, 143, 522, 523, 528,
53, 535
mangaberai 523, 53?, 535
mesa/ 528
n/lzuleswi 523, 528, 531-532, 534, 536
Wlandol 523, 532, 535
pinlol 523, 532, 535
spinosipes 522, 523, 532, 534
travassosi 122, 523, 532, 534, 535
tmglodytas 523, 532, 534, 535
virgensi 523, 532, 534, 536
Brunettia 34, 58
Bu/o
Doreas 186
tiufo 185
"Bush yaws" 591
Cabeca da espermateca 83
Calazar 542
americano 547
classico 542, 543
indiano 542, 543
infantil 542, 543-545
mediterraneo 542, 543-545
neotropical 547
sudanSs 542, 545-547
Camara
da espermateca 83
genital 83
canal
ovariano 92
salivar 72
Canaliculos quitinosos (espermateca) 83
"Cangalninhas" 66
Can/s
aureus 544
vuipus 544
"Carancheis" 66
Cardia 90
Caroilia perspiciitata 185
Cataepisterno 7
Catepimero 7
"Cauda" 191
Cavidade bucal 6
C/B 70
Cabus 617
"Celulas de Strong" 617
Cerca (s) 14, 15
feminina 14
masculina 14
Cerc6podo 15
Cercopthecus 617
Carcyon ustulatus 47
Cerda (s)
"A" 102
"a" 101, 102
anepisternais
inferiores 77
superiores 77
"B" 102
"b" 101, 102, 105
ilNDICE
ALFAB^TICO
"C" 102
: "c" 101
: caudais
94
.! caudal 102
; externa
102
:
internia 102
; cefaiica ventral
: exterra 22
!
intern a 22
; clipeal 29, 109
i anterior 22, 9B
:
externa 22,
9;i
interna 22, 9fi
!
posterior
22, 98
\
"D" 102
:
"d" 101
!
da esperrnateca
E3
; do labro 22
I dorsals
: anteriores
29
:
postoriores
29
I dorsal
| acessoria
23, 101
| anterior 111
| acessorias
23
;
externa
23, 101
| interna
23, 101
!
externa
101, 1.02
I interna
101, 102
I poslerior
| exte-na
23, 101, 111
|
interna
23, 101, 111
| "E" 102
;
em escova 96
;
epicranial
I
dorsal
\
anterior
22
; posterior
22
I lateral 22
| epicraniana
dorsal anterior
22,
;
frontais
29
\ frontal
| anierior
22, 98
i infisrior lOSt
I posterior
22
\ superior 1119
643
genal
dorsal 22, 98
lateral 22, 98
ventral 22, 98
intersegmentar
101
"IS" 101
lateral
anterior 29, 111
inferior
protoracica
anterior
101
posterior 101
posterior 29, 111
superior
protoracica
anterior
101
posterior 101
latero-ana!
102
laterodorsal 29, 101, 102.
111
anterior 23, 101
posterior 23, 101
-
lateroventral
102
anterior 23, 101
posterior 101
lobular
externa 101
interna 102
mesotoracica,
inferior 109
media 109
superior 109
mesotoracicas
29
metaesternal
29
,
metanotais
externas
29
internas
29
metatergais 29
mesotoracicas
29
protoracicas
29
paramediana
protoracica
anterior
101
posterior
101
pleurais
mesotoracicas
29
protoracicas
29
pleural
29
p6s-anal
externa
102
interna
102
ENTOMOLOGIA MEDICA
p6s-espiraculares 77
pos-ocular
inferior 29
externa 109
interna 109
media 29, 109
superior 29, 109
pre-alares
29, 109
pre-anal
externa 102
interna 102
preclipeals 22, 98
externa 109
Interna 109
primeira
metanotal
externa 109
interna 109
proesternals
29
pronotais
29
protergais 29
protoracicas
29
protoracica
inferior 109
media 109
superior 109
protoracicas
anteriores 29
posteriores 29
retromandibular 22
retromaxilar
externa 22
Interna 22
segmentares 96
segunda
metanotal
externa 109
interna 109
sifonais 26
subgenais 98
subgenal
inferior 22
media 22
superior 22
supra-alares 29
terceira
metanotal
interna 109
trans-sutural 22
ventral (is)
acess6ria 101
anterior 111
externa 23, 101
interna 23, 101
media 23, 101
externa 101, 102
interna 101, 102
media 101, 102
posterior 29
externa 23, 101, 111
interna 23, 101, 111
media 23, 101
anteriores 29
vertical 29
dorsal 22, 98
inferior 22
lateral 22, 98
superior 22
Cerdocyon thous 557
"Chicle" 601
"Chicleros" 158
Chironomidae 47
Chiroptera 436
Chofoepus hoffmanni 186, 594
Clbario 6
Cicio gonotrofico 166
Citelltis 336
beecheyl 142, 150
tridecemlineatus 617
Claspete 15
Cllpeo 24
Ciogmia albinpuctala 45
Coelomomyces cllerri 188
Coendou 595
sp. 431
mfltShlldi 594
Coleoplera 47
Coliembola 47
Colo da espermateca 83
"Complexo allernata" 43
Comportamento
epigamico 164
Concordancia gonotr6fica 166
Constrictor 349
Copula 119, 164
Coromy/a 206, 207, 210, 273, 280, 289
Corpo da espermateca 83
Corpusculo
amarelo 175
INDICE ALFAB^TICO
Coxito 14
Crepuscular 157
Crescimento da larva 129
Criadouros 136
Criptozoarios 149
Crista
longitudinal
lateral 27
mediana 106
Crithidia 191
Cunlculus paca 584
Dampfomyia 206, 207, 210, 326-327
Dasyprocta
azarae 584, 585
sp. 431
DOT 52, 54, 228, 233
Delta (8) 79, 80
Denies
horizontals 74
laterals 74
verticals 74
Depressoes do tentorio 3
Dermacentor andersoni 622
Desarmonia gonotr6fica 166
Determinacao da idade 174
Diapausa
do ovo 124
larval 119,
130;
131
Dictyocampsa 34, .57
Didelphis marsupialis 436
Dilatacao pedicular 175
Diplomys 594
labilis 594
Diptera 47
Dispersao 119, 180
ativa 180
passiva 180
Distimero 14
Dististilo 14
Distribuicao 119, 181
ecologica 119, 182
estacional 183
geografica 119, 183
vertical 182
Diverticulo esofagiano 90
Dobra digitiforme 14
"Doenca de Carrion" 611
Domesticidade 154, 155
Duracao do periodo larval 31
Dusicyon
sp, 589
vetulus 557
Duto 14
comum
da espermateca 83
da espermaleca 83
deferentes 92
ejaculador 15
genital 15
salivar
comum 90
lateral 90
seminal 92
Eclosao 119, 124
Edeago 14
Enchytraeus albidus 49
Endofilia 156
Endotrypanum schaudinni 186
Entomophthora
papatasH 188
phlebotomus 188
Eperythrozoon 611
coccoides 612
Ephydridae 47
Epic rani o 69
Epifaringe 71
Epimero mesotoracico 7
Episterno mesotoracico 7
Esclerito
cervical 74
e pic rani ais 24
laterals
do epicranio 24
Esclerotinizacoes laterais 72
Especies
domesticas 154
estenoteirmicas
152
estenotopas 152
euritermicas 152
euritopas 152
semi-domesticas 154
silvestres 154
Espermateca (s) 14, 214
Espiculos 86
Espinho (s)
antero-externo 22, 98
antero-interno 22, 98
cefalico
anterior 22
posterior 22
posterolateral 22
de Newstead 71
do dististilo 86
femurais 78
geniculados 6, 70
modificados 71
Espinho (s)
postero-externo 22,98
postero-interno 22, 98
sensoriais 6, 71
Espiraculo (s)
anterior 7, 25
posterior 9,26
posteriores
abdominais 27
metaloracicos 27
Esporao de eclosao 24
"Espundia" 575
Esquamula 9
Estacao
anterior 190, 196
posterior 187, 190, 196
"Estagios finais" 197
Estenogamia 164
Estenohidricidade 152
Esternito, segundo abdominal 81
Esterno pie ura 7
Estilo 14
Estipe 6
Estojo do edeago 14
Eslomago
anterior .90
posterior 90
propriamente dito 90
Eta (w) 79, 80
Eutonnoiria 33, 62
Extensoes medianas 3
Falobase 86
Fase (s)
de-Christophers ,e Mer 171, 172, 173,
175
de desenvolvimento folicular 171, 172
de digestao sanguinea 171, 172
"hematica de Weiss 614
"histioide de Weiss" 615
Fauna
liminar 30
"pastejanie" 38, 46-47
Febre
"de Oroya" 611, 614
"dos Tres Dias" 629
"Dum-Dum" 542
"Negra" 542
"Papatasi" 629
Felis
libyca 544
serval phillipsi 545
Femeas
biparas 166
multiparas 166
nuliparas 166, 177
oniparas 166, 177
uniparas 166
Filamento (s)
ejaculador 88
genital 15
penianos 86
sensoriais 6
Flebotometria 79
Flebotomus
can-era* 413
deanei 354
ferreirai 288
geniculatus 409
marafoensis 292
minasensis 310
pentacanthus 531
roof/ 407
sa//es/ 284
sp. de Bejarano e Duret 354
unisetosus 406
iNDICE ALFABET1CO 647
Folsomia sp. 47
Foramen occipital 24
Forceps genital 14
Formacao glandular (espermateca) 83
Form as
curtas 191, 196
estacionais 154
longas 191, 192, 193, 196, 243
Formula
antenal 70
palpal 71
Forquilha 14
genital feminina 83
inferior 15
Franja
dorsal 27
ventral 27
Frequencia domiciliar 119, 155
Fronte 24
Frontoclipeo 24
Galea 6
Gama (-y) 79, 80
Gamasidae 146
Gena 24
Genetta genetta senegalensis 545
Genitalia 12
"Genital digit" 14
Ginandromorfismo 163
GISndula (s)
acess6rias 92
coleteriais 92
de muco 92
esofagianas 90
odorifera 82
relais 90
Glaucoma piriformi3 49
Glossophaga soricina 185
Gonap6fise
inferior 15
media 15
superior 14
Gonoporo 14
Gonostilo 14
Grahamella 611
Grammonota 49
"Grazing fauna" 47
"Grupo bartonelfa" 611
Grupo minutus 153
Gubernaculo 14
Habitat
aquatico 30
primitivo 30
secundariamente adquirido 30
semi-aquatico 30
terrestre 30
Haemobartonella 611
cams 612
muris 612
Harmonia gonotrofica 166
Helminthosporium 128
Hemidactylus frenatus 184
Hepatozoon 187
Herpetomonas 191
Herligia 6. 11, 32, 33, 38, 55, 62
hertigi 38, 55-56
Heteromys desmarestianus 436, 602,
Hilo 92
Hipopleura 7
Hoplomys gymnurus 594
Horas de sugar 157
Horaiella 6
Horaiellinae 10, 30, 32, 35, 36
"Huanarpos" 620
Hydrophilidae 47
Hypogastruridae 47
Hystrix 544
lluminacao 131
Incubacao dos ovos 119, 121
indice
alar 79
espiracular 153, 154
de Scorza, Ortiz e McLure 154
de Vinogradskaya 153
Internodio 3
fntestino propriamente dito !
Isostomidae 47
Jatropha 620
Kala-azar 542
Kannabateomys amblyonyx 584, 585
Labro 71
Lacertllla 620
Lambda (\1 79
Lamelas submedianas 15
Lamina
central 15
lateral 15
Laterotergitos 77
LCM 570, 573, 575-587, 591, 592, 596, 597,
601, 603, 605
Leishmama 119, 186, 189, 190, 194, 197, 246,
570, 571, 573
braziliensis 572, 595
brazlllensis 574
guyanensis 574, 575
perwiana 572, 574, 575
pifanoi 572
s. Lat. 595
donovani 226, 227, 542, 545, 546, 547,
; 552, 557, 560, 572
chagasi 545, 546, 547
donovani 543, 547, 559
infantum 545, 547
nilotica 546, 547
trans-caucasica 545, 547
enriettil 571, 572, 574, 575
fiertigi 595
mexicana ,572, 574, 575, 595
pifanoi 574, 575
tmpica 570, 572
brasllensis 572
guyanensis 572
major 570
mexicana 572
minor 570
(ropfca 570, 572
Leishmanionas 546
Leishmaniose (s)
cutaneo-mucosa 570, 573, 575-587
dermica pos-calazar 543, 544
tegumentar (es) 211, 570
americana 570, 575
centro e
sul-americana 570, 574, 575,
597-599
de cobaia 570, 574, 604-606
difusa 570, 574, 575, 603, 604
mexicana 570, 574, 575, 593-603
peruana 570, 574, 575, 587-590
visceral 211, 221, 226, 542, 543
americana 542, 547-564
Leptomonas
119, 89, 190
Leptocera
fontinalis 47
Liomys irroratus 558
Lobo (s)
anal 26
apicais 14
da placa subgenltal 14
caudal 26
lateral 15
Lobulos caudais 105
Longevidade 774
LTA 570-575
LTC 570, 574, 575, 604-606
LTD 570, 574, 575, 603-604
LTM 570, 574, 575, 591, 599-603
LTP 570, 574, 575, 587-590, 605
LTS 570, 574, 575, 577, 583, 584, 585, 591-
599, 601, 603, 605
Luedermuelleria 189
Lumbricillus ISneatus 49
Lutzomyia 33, 113, 114, 115, 206-212, 246,
326, 348, 349, 352, 358
acanthopharynx 293, 300, 862, 375
alencari 212, 244, 247, 248, 368
alphabetica 112, 122, 293, 300-302, 363,
376, 636, 639
anthophora 122, 132, 327-329, 364, 377
INDICE ALFAB6TIGO 649
appandiculata 293, 300, 302, 376
aqullonia 212, 244, 247-248, 359, 373
aroucki 249
atmclavata 211, 274, 280, 28, 365, 371,
560
tacu/a 348, 349, 351, 371
bahiensis 88, 139, 344, 367. 371, 638
baityl 274, 28?, 370
battlstlnil 209, 212, 244, 248, 358, 371
be/tram 274, 281, 283, 289, 359, 374
Lutzomyia
bicornuta 212, 244, 248, 361, 371
bllollata 212, 248-249, 256, 367
bowmull 208, 212, 249-250, 360, 367
brachyplialla 212, 249-25?, 256, 367
braviducta 293, 300, 302, 372, 376
bursilomis 212, 250-25,.363
callfornica 122, 125, 132, 142, 160, 171,
335, 336, 362, 372
callgala 348, 349, 351, 368
callipyga 208, 344 ,346, 367
campbelll 209, 293, 300, 303, 305, 374
carvalhoi 348, 349, 351, 371
castroi 348, 349, 351, 368
cavernlcola 212, 250, 261, 361, 365, 372
cayennensis 122, 126, 152, 153, 189,
208, 335, 336-339, 341, 362
375, 636
Israel 336, 338, 339
cavennensis 338
hispaniolae 336, 338, 339
iamaicensis 338, 339
maclasi 336, 338, 339
puertoricensis 336, 338, 339
vieguensis 336, 338, 339
ceterinol 348, 35), 373
cerquelral 348, 349, 35), 374
chasslgnetl 335, 339, 340, 343, 359, 376
chiapanansis 208, 335, 336, 339-341,
362, 372
christopfiel 212, 250, 252, 263, 359, 373
cipoensis 212, 252, 256, 371
colombiana 206, 211, 212, 236-238, 354
364, 369, 370, 621
corraallmal 274, 283, 289, 365, 370
corttlazzli 139, 147, 187, 211, 274, 280,
281, 284, 365, 367, 385
costalimal 344, 347, 367
cratlter 293, 303, 305, 323, 360, 374
cruclata 122, 158, 160, 163, 170, 181,
182, 185, 188, 189, 190, 193,
206, 211, 212, 243-246, 252,
361, 371, 602
cruzi, 212, 252, 253, 368
ctanldophora 335, 340, 34?, 362
cubensis 335, 340, 34, 362, 375
daslpodogeton 293, 300, 303, 305, 366
dasymera 293, 305, 360, 374
de/eoni 170, 182, 327, 328, 329, 362,
370
dandmphila 293, 305, 366, 374
diabolica 124, 132, 155, 212, 246, 252-
254, 364, 371
Lutzomyia
tllacantha 212, 253, 254, 368
digltata 293, 305, 306, 375
dispar 212, 253, 254, 370
dodge) 327, 328, 329, 364, 377
club/a 261
duppyorum 335, 341, 342, 362, 375
dwani 335, 342, 362, 372, 376 .
edwardsi 84, 209, 274, 284, 365, 370
evandmi 274, 280, 284, 286, 287, 365,
368
evansi 122, 170, 211, 212, 246, 247,
253, 254-255, 359, .369, 560,
585
taircMId 413
lerrelrana 293, 305, 306, 373, 376
llrmalol 213, 255, 256, 271. 369
llahsllata 348, 351, 352, 371
lonsecal 348, 352, 361
gaminaral 213, 253, 255, 368
gasparvlannal 213, 252, 253, 255, 257,
363, 371
gasti 348, 354, 370
go/ana 321
gomezi 122, 126, 127, 128, 129, 134,
135, 160, 161, 163, 165, 168,
182, 188, 189, 194, 206, 211,
213, 239-243, 363, 371, 597,
637
gorbltzl 139, 274, 284, 286, 365, 370
Imperatrtx 348, 352, 354, 358
ENTOMOLOGIA M6DICA
650
Infrasplnosa 209, 213, 257, 259, 351,
360, 367
insoffta 122, 139, 327, 330, 364, 376,
636
ischnacantha 213, 257, 259, 370
Ischyracantha 213, 259, 363
isovespertllionis 122, 209, 274, 284,
287, 360, 374, 636
lane! 122, 293, 306, 309, 318, 363, 375,
635, 639
lent! 122, 274, 280, 284, 287, 365, 368,
638
lichyi 122, 152, 188, 213, 246, 247.
248, 259-260, 362, 367, 637
longlpennis 293, 307, 309, 325, 362,
373, 376
longillocosa 213, 256, 260, 364, 369
longlpalpis 82, 84, 92, 112, 122, 130,
133, 135, 139, 143, 144, 146.
1.47, 156, 159, 160, 164, 171,
187, 188, 193, 194, 206, 211,
213-228, 252, 363, 368, 544,
558, 559, 560, 561, 562, 563,
5S5, 630, 636, 639
longisplna 122, 208, 293, 299, 300, 309,
363, 366
lulzlana 293, 370, 365, 375
mangabeirana 335, 342, 343, 360, 373
Lutzomyia
rnlcmpyga 139, 193, 211, 293, 299, 3)0,
361, 375, 638
rnlgonei 122, 206, 211, 274-280, 365,
368, 585, 636, 638
mislonansis 348, 352, 354, 364
noguchil 122, 185, 213, 246, 261, 262,
263, 361, 373, 621
odax 213, 267, 262, 263, 265, 360, 373
oliveirai 293, 312-313, 361, 375
oppidana 209, 213, 263, 361, 372
oresbia 213, 262, 263, 265, 364, 373
orestes 213, 263, 265, 364, 373
osornof 213, 263, 265, 360, 361, 373
oswaldol 122, 129, 140, 143, 144, 146,
147, 208, 293, 299, 310, 3)2,
314, 317,361, 373. 376, 638
ottolinal 213, 265, 364, 373
ovallesi 122, 140, 143, 170, 190, 211,
213, 246, 247, 265-266, 364,
369, 636
pacae 274, 288, 291, 366, 369
palloni 293, 310, 314, 375
peresf 293, 310, 314, 376
permira 182, 193, 327, 330, 332, 364.
377
peruenais 122, 206, 211, 213, 234-237,
261, 351, 354, 362, 373
pescef 206, 208, 209, 211, 213, 236,
237-238, 354, 362, 373, 621
pastanai 122, 293, 314, 366, 375, 635
petmpolltana 344, 347, 367
pia 189, 260, 270, 293, 299, 314, 3)6,
366, 372
pi/osa 209, 335, 342, 343, 373
pratti 293, 314, 3)7, 373, 376
punctlgeniculata
293. 299, 314, 3)7,
366, 375
quinqueler 82, 213, 247, 265, 266, 363,
373
rangeliana 293, 299, 300, 3)7, 318, 359.
376
renei 123, 193, 194, 213, 265, 266-268,
360, 372
rondoniensis 293, 3)8, 366
ruplcola 274, 283, 288-289, 370
s. str. 210
saltesi 284
samueli 209, 327, 330, 332, 376
saulsnsis 327, 333, 334, 364, 369
scalli 293, 318, 375
scorzal 213, 246, 268, 269, 360, 372
sericea 348,
349. 352, 354, 368
serrana 123, 140, 143, 213, 261, 263,
269, 360, 373, 637
servulolimal 348, 349, 352, 355, 371
shannon! 84, 89, 92, 123, 142, 170, 184,
185, 188, 189, 206, 208, 211,
S94-299, 320, 325, 366, 375,
585, 635, 638, 639
soccula 294, 318, S20, 375
souzacaslmi 294, 318, 320, 365, 374
souzalopasi 213, 270, 271, 363, 368
spathotnchia 348, 352, 355, 371
spinicrassa 213, 256, 270, 364, 369
steatopyga 183, 184, 185, 186, 274, 280
289, 291, 359, 374
iNDICE ALFABETICO
Stewarti 123, 125, 142, 160, 171, 213,
247, 269, 270-271, 361, 372
termitophila 348, 349, 356, 369
tolsendi 123, 152, 153, 169, 170, 171,
173, 178, 180, 213, 264, 260,
269, 271-272, 364, 369
Irichopyga 294, 318, 320, 363, 366
trinidadensis 90, 123, 128, 140, 142,
158, 170, 182, 185, 188, 294,
299, 300, 306, 313, 314. 32?,
323, 326, 366, 373, 376, 637
Imamula 123, 134, 143, 294, 321, 323,
363, 366, 637
tupynambai 344, 347, 367, 638
undulata 294, 303, 323, 324, 360, 375
vargasi 348, 356, 357, 372
verrucarum 123, 155, 206, 211, 213,
228-234, 237, 238, 270, 354,
364, 370, 589, 618, 621, 625
veslcilera 208, 327, 333-335, 362, 373
vasperlilionis 123, 140, 149, 185, 188,
189, 208, 274, 280, 287, 291,
360, 374, 636
vexatrix 189, 213, 247, 269, 272, 361,
372
occldentis 121, 123, 125, 130, 132,
148, 160, 171, 179, 186.
269, 272
vignnamartinsi 459
vindlcatrix 142, 213, 273, 274, 365, 371
viriosa 208, 209, 274, 291, 363, 374
volcanensis 294, 324, 325, 360, 375
wagleyi 294, 318, 325, 366
walker! 274, 291, 292, 365, 370
Williams! 348, 356, 357, 369
wilsoni 348, 356, 357, 369
zikani 294, 324, 325, 376
LV 542
LVA 542, 547, 550, 551, 553, 554, 558, 559,
560, 562
Lycalopex vetutus 557
Macaca mulatta 617
Macacus rhesus 617
Malatlon 54
Marmosa
luscata 597
mills 597
murina 595
robinsoni 594, 595, 597
Maruina 11, 21, 27, 30, 34, 36
Maruinlnae 10, 11, 30, 32, 34, 36
Madias horarias 183
Megatrypanum 185
Meies metes 544
Membrana peritrofica 162
Mento 25
Mesanepimero 7
Mesanepisterno 7
Ivlesepimero 7
Mesepisterno 7
Mesesternopleura 7
Mesocatepimero 7
Mesocatepisterno 7
Mesopleura 7
Mesosoma 14
Mesotergo 21
Metatergo 21
Metepimero 9
Metepisterno 9
Metesternbpleura 7
Metriocnemus 49
hirticollls 47
hygropefricus 47
Micropygomyia 206, 207, 210, 335-336
Midobiontes (LV) 31
Moldura
occipital 24
subgenal 24
Monocyst/s 188
chagasi 187
mackiei 187
Mormia 34, 57. 58
"Moscas dos flltros" 38, 41, 46-55, 62
"Mosquitos palha" 66, 67
"Mothflies" 2
Movimentaâo
da larva 126
Mus muscutus 558
Muscidae 47
Mycetophilidae 146
ENTOMOLOGIA M^DICA 662
N/A-A 70
Neacomys spinosus 595
Nectomys squamipes 595
Nemoneura 34, 57
Nemopalpus 10, 33, 62
Neotelmatoscopus 30
Neotoma mexicana 558
Nesokia inctica 544
Nodo 3
Noturno 157
Nyctomys sumichrasti 436, 602, 603
Ocelos 23
Operculo (s)
lateroventrais 26
medioventral 26
6rgao (s)
intromissor 14
olfativos 15, 16, ,17
perfurador 24
sensorial (is) 165
das pseudopernas 26
interno 14
superficiais 24
Orthocladius 49
minimus 47
perennis 47
Oryzomys 594, 595
capito 594, 595, 596, 597
concolor 584
eliurus 596
goelcfii 595
laticeps 597
macconnelli 595
melanotis 436
nigripes 596
sp. 431, 595
Otofy/omys phyllotis 435, 436, 602, 603
Oviposicao 119, 720, 166
Ovogenese 119, 766
Ovulaeao
119, 766
Pafpifer 71
"Papo" 90
Paramero (s) 14, 15
Parasetomima 34, 58
Parasites 49
Patagios 15
Parasitus 49
Pediculus humanus 622
Pediseta (s) 26
mesotoracica 23
metatoracica 23
protoracica 23
"Pelos" da espermateca 83
Penicillum 634
Penis 14
Pente 25
do nono segmento 105
Pericoma 3, 15, 18, 34, 57, 58
meridionalis 45
niveopunctata 15
Perlodo
de atividade 157
de hematofagia 157
"P6s-de-serra" 219, 561
Philander sp. 431
Phlebotominae 2, 3, 6, 7, 9, 12, 15, 18, 21,
22, 24, 26, 29, 30, 32, 33, 35, 36, 66,
96, 111, 113, 114, 119, 175, 183, 496,
558
"Phlebotomus fever" 629
Phlebotomus 33, 111, 113, 114, 115
abonnenci 294
acanthobasis 512
acutus 454
adieri Llanos, 1964 468
affinis 478
almazani 213
apicalis 428, 434
aragaoj Floch & Abonnenc, 1943 469
araoz! 274
arborealis 507
ar/as/ 164, 544
argentipes 130, 136, 174, 187, 543
arpaklensis 544
baduelensis 321
INDICE ALFAB^TICO
balourouensis 454
basispinosus 481
bigenicufatus 294
caucas/cus 544
caucbensis 481
chinensis 544
christophersoni 317
colasbefcouri 412
coiumbianus 238
dubitans 292
. elongatus 425
falciformis 518
/ar/7// 336
foliatus 259
freetownensis sundaicus 189
guadeloupensis 281
guayasi 269
hansoni 286
hardisoni 336, 338
heckenrothi 456
humboldti 323
intermedius 437
acutus 425, 454
longiductus 425
japignyi 240
kandelakii 544
leopoldoi 530
//ma/ 294
tongicornutus 475
longicuspis 544
longiductus 425
/ufz; 417
machicouensis 454
ma/or 153, 544
maracayensis 358
maripaensis 398
mari/m 546
mazza! 417
microcephalus 294
minutus 184, 190
mongolensis 196
monticolus incarum 238
montoyai 261
ne/Va/ 417
neves/ 314
nunez-tovari 265
ocfav/of 478
o//verio/ 460
olmecus 428
orientalis 546
ofamae 213
papatasi 130, 131, 132, 134, 136, 153,
163, 169, 187, 189, 544, 529
parroti 184
perfiliewi 544
perniciosus 130, 188, 544
tobbf 153
pessoanus 182
pinealis 333
p/not 249
.
p/noH; 287
quadrispinosus 310
range// 274
richardi 266
rorotaensis 312
rosaba// 208, 329
rubidulus 330
runoides 123, 149, 469
serge/if/ 544
singutaris 358
sorrfe/// 358
sp. de Cayenne 310
sp. de Crique Anguille 463
sp. de Souvenir 444
sp. n. 768 320
sp. n. 780 407
sp. X 510
squamirostris 185
su/s 240
sylvestris 474
sylvicolus 474
fe/erae 281
townsendi Llanos, 1964 454
trinidadensis Callan, 1947 240
trispinosus 514
venezue/ens/s 312
. vexillarius 259
w7/e/a/ 321
w/rf/ii 336
yencanensis 336
ytephiletor 480
yucafanens/s 321
zuliaensis 281
Phyllotis 185, 620
Phyllostomus hastatus 597
Phytomonas 191
Phytoseiidae 189
Pi Gr) 79,80
"Pian bois" 591
Pintomyia 33, 114, 115, 496, 497, 506
damascenoi 163, 497, 503-505, 506
fischeri 84, 123, 140, 157, 168, 496
497, 498, 499, 500-503, 506,
585, 635, 638
pessoa/ 84, 123, 140, 496, 497, 498-
500, 506, 585, 635, 638
spinosa 123, 126, 497, 504, 505, 506,
636
"Pircas" 230, 233
Placa (s)
adanais 26
labial 25
pre-anal 26
subgenital 12
tergal 21
umeral 9
Planidium 189
Platyplastinx 34, 57
Ploiaria domestics 189
Polyplax 612
Pompeta 86
Ponte hipostomial 24
Pontes oculares 3
Posipao em S. 126
Posieao
em U 126
Posnolo 77
Pospedicelo 3
Potos flavus 158, 694
Prega proventricular 90
Pressatia 33, 114, 115, 496, 509, 511-512,
520
ca/carafa
511,572, 521
camposi 123, 140, 188, 509, 511, 572-
514, 517, 520, 521
Chotl 92, 123, 511, 512, 514-515, 520,
521, 638
delpozoi 511, 575, 517, 520, 521
dysponeta 140, 5-11,
515-517. 520, 521
equatorialis 511, 577, 521
inusitata 511, 577, 520, 521
monstruosa 512, 578, 519, 520, 521
teratodes 512, 578, 521
triacantha 123, 512, 519, 520, 521, 638
Primeiro segmento antenal 102
Processos sensoriais do labio 103
Procliger 86
Proechimys 595
guyannensis 595 596, 597, 630
semispinosus 594
sp. 431
"Promastigotos" 189
Prosteca 25
Protergo 21
Protuber^ncia (s)
caudais 105
dorsal posterior 74
Proventrfculo 90
Pseudopernas 26
Psychoda 3, 7, 9, 11, 15, 18, 21, 27, 29,
31, 32, 34, 38, 39-47, 46, 50, 58
aitkeni 40, 59
albimaculata 41
albipunctata 45
alternata 38, 40, 47-43, 47, 51, 59, 62
alternicula 40, 43, 59
cinerea 38, 40, 44, 47, 60, 62
cochlearia 40, 59
compar 44
divaricata 40, 58, 59
dakotensis 41
erecta 45
floridica 41
gehrkeae 40, 58, 59
ichthycerca 40, 59
lativentrls 43
nocturnala 41
p/aes/a 40, 60
platilobata 40, 59
plaumanni 40, 59
prudens 44
pseudoalternata 43
pseudocompar 40, 60
satchelli 41, 47, 62
savaiiensis 40, 59
schizura 41
scotina 40, 59
septempunctata 41
iNDICE ALFAB6TICO 655
simlllima 40, 60
snowi 45
sp. 51
spathipenis 40, 59
suhtmmaculata 40, 59
zetoscota 40, 59
Psychodidae 1, 32, 36, 47, 66, 67
Psychodlnae 10, 11, 30, 32, 34, 35, 36,
38-39, 57
Psychodopygus 33, 114, 115, 143, 388, 390,
391, 392, 481
abunaensis 416, 452, 488
aclyditerus 189, 390, 416, 452, 485, 488,
637
acosfai 416, 452, 454, 487
amazonensis 392, 401-403, 482
anduzei 388, 391, 392, 416, 421, 437-
441, 485, 489, 585, 597
antunesi 390, 416, 451, 454-456, 484,
487
aragaof 416, 454, 456-457, 463, 483, 489,
490
arlhwi 123, 392, 401, 403-404, 482, 490,
635, 639
auraensis 416, 451, 454, 457, 465, 471,
481. 483, 486
aymsai 392, 404, 462, 482, 490
barrettol. 416, 457, 459, 462, 483, 490
twnafei 392, 403, 404-406, 490
bisplnosus 170, 183, 392, 404, 406,
482. 490
botelius 416, 459, 483
brachipygus 390, 416, 459-460, 465, 481,
483. 487
brasiiiensis 451, (60-462, 484, 489, 638
carpenter! 390, 416, 460, 462, 483, 488
caslanheirai 416, 460, 462-463, 487
chagasi 392, 404, 406-407, 483, 490
complexus 392, 407, 408, 490
coutinhol 416, 460, 463, 489
ctewsi 163, 390, 392, 407-409, 482, 488
drelsbachi 390, 416, 463, 465. 485, 486
dunriami 416, 463-465, 487
eurypygus 416, 465, 481, 483, 488
fairffgi 392, 409, 411, 483, 490
llavlscutellatus 170, 178, 188, 388, 391,
392, 416, 428-434, 484, 489,
597
llochi 416, 465, 481, 483, 487
lluvlatllls 416, 465, 466, 484, 486
genicutatus 124, 170, 183
guayanensis 124, 393, 401, 409-412, 482,
490, 637
hartmannl 123, 128, 188, 390, 416, 451,
466-468, 484, 486, 637
hermanlenti 416, 466, 468, 485, 486
hemandezi 416, 466, 468, 486
hirsutus 393, 408, 411, 413, 491
incaslcus 416, 466, 468-469, 486
inflatus 416, 499-471, 485, 488, 489, 638
inlnli 416, 477, 483, 487
inornatus417, 451, 47), 481, 489
intermedius 84, 88, 121, 123, 138, 140,
145, 147, 156, 157, 164, 168,
181, 388, 391, 392, 416,
417-423, 425, 437, 439, 457,
468, 485, 489, 585, 635, 638
lloydl 390, 393, 401, 411, 412-4)3, 482.
488
topes) 417, 465, 471-472, 488
toretonensis 417, 471, 472, 486
matosi 393, 413, 415, 482, 490
meirai 417, 472; 486
mellol 417, 472, 474, 488
microps 417, 472, 474, 486
monticolus 112, 123, 390, 417, 472,
474-475, 483, 489, 605, 636,
639
nicaraguensis 393, 413, 415, 491
nordesllnus
140, 149, 417, 476, 477,
484, 488
olmecus 89, 123, 158, 182, 183, 193, 194,
388, 391, 392, 417, 425, 430, 434-437,
484, 489, 597, 602, 638
panamsnsis
89, 123, 124, 127, 128, 129,
134, 135,. 137, 140, 143, 162,
168, 170, 171, 182, 183, 184,
188, 189, 191, 193, 388, 391,
392, 393-398, 482, 490, 585,
597, 602, 637
paraensis 393, 401, 413-41S, 482, 491
pascalel 417, 477, 483, 490, 638
656 ENTOMOLOQIA M6DICA
pessoanus 182, 395
rachoul 393, 41S, 490
rebwrus 417, 451, 477-478, 480, 484,
487, 488
rostrans 417, 478-480, 483, 487, 48S
runoides 123, 149
sanguinarlus 123, 127.
128, 134, 135,
160, 161, 165, 168, 171, 182,
186, 188, .189, 191, 194, 388,
391, 392, 417, 488-451, 468,
484, 486, 488, 597, 637
sp. de Souvenir 417, 478, 480, 484
squamlventris 388, 390, 392, 393.
398-
401, 409, 483, 490, 597
s. sir. 389, 401
texanus 417, 451, 478, 480, 483, 487,
490
Irapldoi 123, 127, 128, 131, 134, 137,
141, 143, 168, 169, 182, 188,
191. 192, 388, 391, 392, 417,
439, 444, 44S-448, 485, 489.
597, 637
ubiquitalls 417, 478, 481, 483, 487
whitman! 121, 123, 126, 133, 145, 147,
156, 181, 388, 391, 392, 417,
423, 425-428, 468. 485, 489,
585, 635, 638
yiephlletor 123, 127,128, 131, 134, 137,
141, 143, 149, 158, 162, 168,
170, 171, 182, 188, 192, 388,
391, 392, 417, 428, 442-445,
480, 485, 489,
597. 637
Pteropleura 7
Pupasao 134
Quitinizacoes laterais 74
Raca (s)
"lenta" 573, 575, 577, 584, 591
"rapida" 573, 575, 584, 591, 595
Radiacao especifica 113
Raphignathus 189
Rattus rattus 545, 594
Reacao de NeIII-Mooser 617
Receptaculos seminais 83
Relaeao (oes)
antenais 69, 70
cabeca-clfpeo 69
palpal 71
Reprodusao 119, 163
Resistencia dos ovos 119, 725
Retinaculos 15
Rhabdilis 49
Rhipicephalus sanguineus 560
Rhombotnys 571
opimus 142
Rickettsia 188
Saco pedicular 175
Saguinus geoffroyi 594
Salmirl sp. 431
"Sandfly fever" 629
Saprobiontes (LV) 31
Scateila silacea 47
"Scent organs" 15
Schizotrypanum
185
Sciurus caroiinensis 617
Segmento (s)
distal da gonap6fise superior 14
proximal da gonap6fise; superior: 14
Segundo
esternito 80
segmentb antenal 102
Sergentomyia 33, 114,
)89
babu s/iortfi 184
clydei 546
garnhami 184, 187
pessoana 413
Sifao respiratbrio 26
Sigmodon hispidus 436, 602
Sparganum proiiferum 189
Spaziphora hydromyzina 47, 49
Spetaeuphlebotomus .33, 114
Spirocbaeta phlebotomi 188
Stigmaeidae 189
Surstilo 15
Sutura (s)
cefalica ventral 24
epicranial 24
esternopleural 7
iNDICE ALFAB^TICO 657
frontoclipeal 3, 24
mesopleural 7
verticogenal 24
Sycoracinae 35
Sycorax 6, 10, 14, 23, 34, 35, 36
Sylvicola fenestralis 47
Syntomoza 15, 17, 34, 58
Tarantolamauretanica 184
Tamandua. tetradactyla 185
Tatera vicina 545
"Tatuquiras" 66
Teca peniana 15
Tegulas 15
Telmatoscopus 3, 9, 12, 15, 31, 34, 38, 39,
44-45, 58, 60
albipunctatus 2, 4, 17, 22, 38, 45-46,
47, 50," 51, 52, 60, 61, 62
aldrichanus 61
arnaudi 61
-basa/fs 61
furcatus 61
jeannenae 61
latipenis 60
fnacneilli 61
nebraskensis 60
mger 61
olympia 61
patibulus 61
quadripunctatus 60, 61
sobrinus 61
superbus 61
varitarsis 60, 61
Temperatura 729
Tenaculos 15
Tentaculos 15
Tent6rio 3, 24
Terminalia 12
"Terras"
altas 559
baixas 559
Teta (6) 79, 80
Threticus compar 44
Thrysocanthus 34, 58
Tipo (s)
I (larva) 128
IE (larva) 128
III (larva) 128, 196
de Christophers e Mer 166
geograficos da leishmaniose visceral
542, 543
miliar 615
mutar 615
nodolar 615
pseudotumoral 615
seco da leishmaniose tegumentar 570
umido da leishmaniose tegumentar 571
Tomoceridae 47
Tomocerus minor 47
Tonnoira 34, 58
Tormas 3
Transmissao de Leishmania 189
Triangulo posterior 191, 196
Trichomyia 11, 35, 36
Trichomyiinae 10, 11, 30, 32, 34, 35, 36
Trichophoromyia 388, 389, 391, 415-417, 451
rrichopygomyia 206, 207, 210, 292, 294, 299
Trompas respiratorias 27
Tropiduros 620
Trypanosoma 185, 187, 197
bocagei 185
legeri 185
phlebotomi 184
ptiyllotis 185
platydactyli 184
vespertilionis 185
Trypanosomidae 542
Tuberculo (s)
caudais 105
mesonotais 108
mesotoracicos 108
pre-alar 27, 108
terminais do abdomen 27
Tyienchinema 189
Tyienchoidea 189
Tyiomys nudicaudus 435, 436
Typhlodromos 189
"Olcera de los chicleros" 599
Umidade 730
658
Uropodldae 189
"Uta" 233, 237, 587, 588
Valvula (s) 62
anal 14
cardiaca 90
esofagiana 90
estomodial 90
"Varzeas" 559, 561
Vaso (s)
deferente Impar 92
deferentes 92
seminal 92
Vela (s)
auxiliar 10
costal 10
longitudinals 10
subcostal 10
transversa 10
"Verruga"
americana 611
peruana 611, 614
Venice 24
ENTOMOLOGIA M^DICA
Viannamyia 33, 114, 115, 496, 506-507, 509
510
larlasi 507, 509, 510
lurcala 123, 128, 129, 507-509, 510, 511,
638
munangai 507, 509, 50, 511
tuberculata 507, 509, 570, 511
1/u/pss
Korsak 544
vulpes 544
W
Warileya 33, 113, 114, 115, 496, 536
nigrosacuius 536-538
phlebotomanjca 536, 537, 538
mtundipennis 536, 537, 538
Xerus rulllus 545
Z
Zygodontomys microtinus 597
Composto e impresso nas Oficinas
da
EDITORA "AVE MARIA" LTDA.
Rua Martim Francisco, 636
Caixa Postal, 615
Tel.: 52-1956
Sao Paulo
1973

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yy7<9288

Prof. Dr. Mario Guimaraes Ferri

RUA PBDtOTO GOMTOB, 1400

A capsula cefalica e de contorno circular ou ligei-

MORFOLOGIA GERAL DE PSICODlDEO ADULTO (Telmato-scopus albipunctatus).

aspecto global da femea (escala em milimetros); B

aspecto apos montagem

palpo maxiiar; PDpospedicelo; t

A morfologia desta parte do corpo

face lateral, mostrando os escleritos pleurais;

escutelo; h hipopleura; mem

basicosta ou placa umeral; h

veia transversa umeral; rm

Psychodinae (genero Psychodal; B

Tnchomyitnae (g@nero Trichomyia); C

Bruchomyitnae (genero Hertigia); D

Esta parte e constituida por dez segmentos formados

GENITALIAS DE PSICODIDEO. Femlnina: A

placa subgenital, vista pela face interna. Masculina: D

vista pela face posterior;E

edeago, visto pela face dorsal, a

lamina .do edeago; !a

lobo apical da placa subgenital; II

nono segmento; 9st

nono tergito; 10s

Em alguns psicodideos mas-

ORSAOS OLFATIVOS ("Scent organs") DE MACHOS DE PSIGODiDEOS (ba-

6R6AOS OLFATIVOS ("Scent organs") CEFALICOS DE MACHOS DE SYNTO-

aspecto geral visto pela face lateral; A

capsula cefalica, vista peta

a mesma, vista peta face ventral; B"

a mesma, vista pela face

detalhe dos apendices bucais. a

moldura occipital; msg

orgao sensorial superficial; pmx

palpo maxilar; pst

sifao respiratorio; scv

sutura cefalica ventral; sep

sutura frontocHpeai; spa

espiraculo anterior; svg

As formas larvais de psicodideos apresentam

segmentos tortcicos e abdominal, vistos pela

os mesmos, vistos pela face ventral (semi-esquematico); B

nono segmento abdominal, visto pela face ventral, a

segundo segmento abdominal; ms

processo dorsal; ppa

sifao respiratorio; spa

espiracuio anterior; spp

Este estadio, que precede o aparecimento da forma

PUPA E 6VO DE PSICODiDEO. A

aspecto geral da pupa, peia face lateral

segmentos terminals do abdome; G

Rg originando-se diretamente, enquanto Ry

Palpos corn quatro ou, excepcionafmente tres segmen-

Loeuf et les formes pre-imaginaies de deux phlebotomes afri-

Morfologia dos ovos, larvas e pupas de alguns flebotomos de

Sobre o genero Maruina F. Muller, 1895 (Diptera, Psychodidae).

Sobre o genero Sycorax Hal., corn as dpscricoes de duas novas

Subfamilias e generos neotropicais da famiJia Psychodidae Big.,

A Laboratory guide to the study of the evolution of the wings of