1 – Introdução ....................................................................................................................................................

2- Gametogênese ................................................................................................................................................ 3

2.1 Oogênese .................................................................................................................................................. 3

2.2 Espermatogênese ...................................................................................................................................... 6

3 -Fecundação .................................................................................................................................................... 8

4- Segmentação e Gastrulação ......................................................................................................................... 10

4.1 Mórula e Blastocisto............................................................................................................................... 10

4.2 Implantação ............................................................................................................................................ 12

4.3 Formação do embrião didérmico e dos anexos embrionários ................................................................ 12

4.4 Gastrulação ............................................................................................................................................. 13

5- Organogênese............................................................................................................................................... 16

5.1 Ectoderme............................................................................................................................................... 16

5.2 Mesoderme ............................................................................................................................................. 19

5.3 Endoderme ............................................................................................................................................. 20

6- Anexos embrionários ................................................................................................................................... 22

6.1 Âmnio ..................................................................................................................................................... 22

6.2 Cório ....................................................................................................................................................... 23

6.3 Saco vitelino ........................................................................................................................................... 23

6.4 Alantoide ................................................................................................................................................ 24

6.5 Placenta .................................................................................................................................................. 24

7- Desenvolvimento Embrionário Humano .................................................................................................... 27

8 - Exercícios.................................................................................................................................................... 29

9 - Resolução dos exercícios ............................................................................................................................ 44

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 1 – INTRODUÇÃO

Caro aluno, a embriologia é a o ramo das ciências biológicas que estuda todas as fases do
desenvolvimento embrionário, incluindo o desenvolvimento pré-natal dos gametas (células reprodutivas),
fertilização, e desenvolvimento do embrião e feto. É um tópico de estudo fundamental para as áreas da
saúde, abrangendo os campos da genética, bioquímica, ginecologia e pediatria, patologia, entre outros.

Vamos ao estudo!

Prof. MSc. André D’Ávila

Biólogo, Perito Criminal

periciahd

2
 2- GAMETOGÊNESE

Gametogênese é o processo pelo qual ocorre a produção de células reprodutivas chamadas

gametas. O gameta masculino é o espermatozoide, e o gameta feminino é o óvulo. A produção de
espermatozoides é chamada de espermatogênese e ocorre nos testículos, mais especificamente nos
túbulos seminíferos. A gametogênese feminina é a oogênese e se dá nos ovários.

A gametogênese envolve os dois tipos de divisões celulares: a mitose e a meiose. A mitose

aumenta a população de células, formando duas células filhas a partir de uma célula mãe, e a meiose
reduz a quantidade do material genético de diploide para haploide, formando quatro células. Com a
fusão do gameta masculino ao feminino, a diploidia da espécie é restabelecida.

A meiose proporciona ainda a variabilidade genética através da troca de segmentos entre os

cromossomos maternos e paternos e da segregação independente desses cromossomos. Daí a importância
evolutiva do sexo, um tipo de reprodução que promove a variabilidade nos indivíduos, aumentando suas
chances em um ambiente em constante alteração.

A formação dos gametas começa com células germinativas primordiais, que migram de
determinadas regiões do embrião para a região onde serão formadas as gônadas (Genital Ridge). Ali,
determinantes genéticos irão ditar o tipo de sistema reprodutor que irá se formar. Assim, há forte
influência do cromossomo Y. Sua presença é determinante para formação de um indivíduo do sexo
masculino, não importando a quantidade de cromossomos X que o zigoto tenha herdado. A ausência do Y
determinará a formação de uma fêmea. Há no cromossomo Y um gene chamado SRY (Sex-determining
Region Y), que quando expresso na região onde as gônadas serão formadas, promove a diferenciação de
células em células de Sertoli. Este tipo de célula é importante pois dará suporte aos espermatozoides em
formação.

2.1 Oogênese

3
 A produção dos gametas femininos dos humanos tem início ainda na fase intrauterina, por volta
primeiro trimestre de gestação, quando estruturas precursoras dos óvulos chamas oogônias são
produzidas e se multiplicam por mitose. Por volta do segundo trimeste, as oogônias iniciam a meiose
dando origem a ovócitos primários (ou ovócito I, também referido como oócito) .

Esses ovócitos, porém não completam a divisão meiótica, mas a interrompem durante a prófase I,
após o emparelhamento dos cromossomos homólogos. Os ovócitos primários permanecem estacionados
nessa fase até puberdade quando finalmente amadurecem. Nesse estágio, os ovócitos são envolvidos por
uma camada de células (chamadas células foliculares), formando assim o folículo ovariano. Ao nascerem,
as mulheres possuem cerca de 500 mil folículos ovarianos, porém muitos se degradam até a puberdade. O
ovócito primário forma em sua membrana plasmática uma camada externa de glicoproteínas de três tipos
(ZP1, ZP2 e ZP3). Essa camada é chamada de zona pelúcida. Sob a membrana plasmática, na região
cortical, formam-se grânulos que irão conter enzimas importantes para o processo de fecundação.

Uma vez atingida a maturidade sexual, os folículos ovarianos são estimulados pelo hormônio
estimulante de folículo ou FSH (da sigla em inglês) em ciclos de 28 dias. Cerca de 20 folículos ovarianos são
estimulados, porém geralmente apenas um amadurece por completo enquanto os demais regridem.
Quando mais de um folículo ovariano amadurece, a fecundação pode resultar em gêmeos não idênticos -
gêmeos dizigóticos ou bivitelínicos.

Durante o amadurecimento, as células foliculares se multiplicam e acumulam liquido em seu

interior enquanto o ovócito primário dá continuidade ao processo de meiose, terminando a divisão I e
originando duas células de tamanhos diferentes. Uma maior, denominada ovócito secundário (ou ovócito
II) e uma menor, quase sem citoplasma, chamada primeiro glóbulo polar (glóbulo polar I ou corpúsculo
polar I).

O ovócito secundário dá continuidade à meiose, iniciando a segunda divisão, porém é novamente

interrompido em metáfase II, somente concluindo o processo de meiose após a fecundação pelo
espermatozóide. O primeiro glóbulo polar normalmente não se divide e eventualmente se degrada.

Em seguida, o acumulo de água no folículo ovariano leva a sua ruptura e liberação do ovócito
secundário mediado pelo hormônio luterizante, ou LH (sigla em inglês). Esse processo é chamado de
ovulação. É importante salientar que quando ocorre a ovulação nos humanos, geralmente dizemos que são
liberados óvulos, entretanto esses ainda são ovócitos secundários. Diferentes espécies liberam óvulos em
4

4
diferentes estágios: cnidários geralmente liberam óvulos maduros; humanos e a maioria dos mamíferos
liberam ovócitos secundários; enquanto cadelas e éguas liberam ovócitos primários.

Quando não fecundados, os ovócitos secundários degeneram em cerca de 24 horas. Se fecundados,

os ovócitos secundários terminam a divisão meiótica, dando origem, como na divisão anterior, a duas
células assimétricas: O óvulo propriamente dito (de tamanho maior) que eventualmente se tornará o
zigoto, e o segundo glóbulo polar (glóbulo polar II ou corpúsculo polar II) que se degenera rapidamente.

Enquanto isso, as células foliculares que se romperam, se desenvolvem formando o corpo amarelo
(ou corpo lúteo) que produz progesterona, um hormônio fundamental na manutenção da gestação.

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 Figura 1 Esquema da oogênese. Fonte https://wikiciencias.casadasciencias.org/wiki/index.php/Oog%C3%A9nese

2.2 Espermatogênese

A espermatogênese é o processo de formação dos gametas masculinos a partir de células

precursoras chamadas espermatogônias. Nos humanos, esse processo ocorre na parede dos tubulos
seminíferos dos testículos, onde as espermatogônias se multiplicam por mitose até o indivíduo atingir a
6

6
puberdade, quando são estimuladas pelo hormônio LH e pela testosterona e assim produzidas com maior
intensidade até o final da vida do indivíduo.

A formação das espermatogônias é determinada pelo cromossomo Y, como já estudamos. A

presença de proteína SRY promove a produção de outra proteína chamada de Sox9, que irá promover o
desenvolvimento das células de Sertoli. Estas células estimulam as células germinativas primordiais a
formarem as espermatogônias e posteriormente os espermatozoides. Estas células suprimem o
desenvolvimento de sistema reprodutor feminino e auxiliam no desenvolvimento das células de Leydig que
produzem testosterona.

O processo de formação dos espermatozoides se inicia com o crescimento e duplicação dos

cromossomos das espermatogônias, dando origem a espermatócitos primários (ou espermatócitos I), que
por sua vez passam iniciam o processo de meiose. Interessante notar que o empacotamento dos
cromossomos ocorre com proteínas chamadas Protaminas, diferentes das histonas.

Após a primeira divisão (meiose I) São originadas duas células do mesmo tamanho, os
espermatócitos secundários (ou espermatócitos II) que passam pela segunda divisão meiótica originando
mais duas células de tamanho igual, as espermátides. Cada espermátide passa por um processo de
diferenciação chamado espermiogênese, no qual o espermatozoide é formado. A espemiogênese envolve
a perda de grande parte do citoplasma cujos produtos serão fagocitados pelas células de Sertoli. Há
formação de uma vesícula na parte anterior derivada do complexo de Golgi chamada acrossoma, que
armazena enzimas digestivas importantes para a fecundação. Finalmente, ocorre disposição das
mitocôndrias na base do flagelo, numa região chamada de peça intermediária, fornecendo assim a energia
que permitirá o movimento do flagelo. Interessante notar que este desenvolvimento ocorre a partir de
células localizadas próximas a lamina basal do túbulo seminífero. Conforme as células se desenvolvem em
espermatozoides, há migração para a região medular do túbulo, e posterior migração para o epidídimo,
uma estrutura tubular sobre o testículo, onde são armazenadas até a ejaculação.

7
 Figura 2 A espermatogênese. Fonte https://wikiciencias.casadasciencias.org/wiki/index.php/Espermatog%C3%A9nese

3 -Fecundação

Nos animais, a fecundação (fertilização ou concepção) é o processo pelo qual os espermatozoides

penetram o óvulo dando origem a um zigoto. No entanto, a fecundação não se restringe ao encontro dos
gametas masculino e feminino, envolvendo também processos anteriores e posteriores, levando em torno
de 24h nos seres humanos.

A fecundação necessita que a fêmea da espécie, no caso a mulher, se encontre em período fértil,
quando ocorre, além da migração dos óvulos para a tuba uterina, a abertura do colo do útero e a produção
de secreções como o muco cervical e o fluido folicular.

Durante a passagem dos espermatozoides pelo trato reprodutor feminino essas secreções
estimulam o espermatozoide a perder uma cobertura superficial de proteínas oriundas do fluido seminal.
Esse processo é chamado de capacitação. Há participação de íons bicarbonato presentes na vagina, que
irão promover as alterações de membrana e metabólicas.

Uma vez capacitado, o espermatozoide se encontra com o ovócito secundário na tuba uterina,
havendo uma série de reações químicas que levam ao rompimento do acrossômo e a liberação das

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enzimas que digerem a parede externa (zona pelúcida) do ovócito secundário permitindo a entrada do
espermatozoide. Assim, o espermatozoide rompe a barreira formada pelas células foliculares, por
exocitose mediada por ativação por íons cálcio libera-se o conteúdo acrossomal que irá digerir a barreira
formada pela zona pelúcida.

Quando isto ocorre, as células foliculares que envolvem o ovócito secundário retraem-se e o ovócito
finalmente completa a segunda divisão da meiose. Ao mesmo tempo liberta-se o conteúdo dos grânulos
corticais formando a membrana de fecundação que não vai permitir a entrada de outros espermatozoides.
Isso ocorre por ativação em função de um aumento da concentração de íons de cálcio no citoplasma do
óvulo. Ocorre então a fusão das membranas do óvulo com o espermatozoide, mediada por
microvilosidades da membrana do oócito, findando com a injeção do núcleo haploide do espermatozoide
no citoplasma.

Após completa a segunda divisão da meiose, os núcleos dos dois gametas podem se fundir em um
processo chamado cariogamia, formando se assim o zigoto diploide que contém uma sequência completa
de genes do pai e uma da mãe (no caso dos humanos, 22 cromossomos autossômicos e um sexual de
cada). Essa composição genômica é o que caracteriza o indivíduo, estando presente em todas as células
nucleadas até o fim de sua vida. Em humanos, os núcleos podem não se fundir, mantendo-se entrelaçados
até quando as cariotecas se desintegram e se inicia a primeira clivagem (mitose) do zigoto. Interessante
notar que o centríolo que irá formar o primeiro fuso mitótico será doado pelo espermatozoide.

Por fim, zigoto inicia uma série de divisões mitóticas sucessivas, chamadas de clivagens, ocorrendo
também diversas segmentações e reorganizações das células até se formar o embrião.

Podem ocorrer separações inesperadas dos blastômeros, que poderão continuar seu
desenvolvimento normalmente, formando dois zigotos. Assim haverá a formação de gêmeos
monozigóticos. Estes podem se desenvolver no interior de um mesmo saco vitelínico, formando gêmeos
monozigóticos univitelínicos, ou em sacos vitelínicos distintos, formando gêmeos monozigóticos
divitelínicos.

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 4- SEGMENTAÇÃO E GASTRULAÇÃO

Durante seu transporte da tuba uterina até o útero, o zigoto passa por um processo de
segmentação (ou clivagem) no qual seu grande volume de citoplasma inicial é dividido por uma série de
rápidas divisões mitóticas em pequenas células nucleadas chamadas blastômeros. A pesar das divisões, o
embrião se mantém do mesmo tamanho, apenas se segmentando. Inicialmente o zigoto se divide ao meio,
depois em quatro, oito e assim por diante; passando por diferentes estágios embrionários.

Dentre os animais existem dois tipos de clivagem, a holoblástica (clivagem total) e a meroblástica
(clivagem parcial), que possuem subtipos de clivagem, entre elas radial, espiral, rotacional e superficial. Os
seres humanos e demais mamíferos placentários possuem clivagem holoblástica, e rotacional, ou seja: a
primeira clivagem é uma divisão meridional normal; na segunda clivagem, um dos dois blastômeros divide-
se meridionalmente enquanto o outro se divide equatorialmente.

Em outros animais, o que determina o volume e a capacidade de clivagem dos blastômeros é a

quantidade de vitelo. Este composto nutre o embrião. Ele é quase inexistente em animais placentários,
mas muito presente em aves, anfíbios, peixes e répteis. De fato, ele dificulta os processos de divisão
celular, de forma que, quando se concentram em partes específicas dos ovos, acabam impedindo estas
porções de se dividir. Assim, poderão ocorrer as divisões meroblásticas - apenas na região do embrião - ou
holoblásticas desiguais - formam polos de divisão animal e vegetativo.

4.1 Mórula e Blastocisto

O primeiro estágio embrionário dos seres humanos e mamíferos placentários é chamado de

mórula, caracterizada por uma massa solida de blastômeros (de 12 a 32 dependendo da espécie). Nos
seres humanos a mórula contém de 8 a 16 células. Nesse estágio, as células se aderem fortemente entre si
em um processo conhecido como compactação.

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 As fortes junções criadas entre blastômeros durante a compactação levam a uma diferenciação
entra as células do interior e do exterior da mórula formando duas camadas distintas.

Figura 3 Clivagem em mamíferos: a) duas células; b) quatro células; c) início da mórula, oito células; d) mórula no inicio da compactação; e)
mórula compactada. Por ekem, Courtesy: RWJMS IVF Program, Domínio público, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=487773

Quando atingem 32 células, os blastômeros secretam fluido para os espaços dentro do embrião. O
líquido concentra-se em uma cavidade, a blastocele, e o embrião é chamado de blastocisto. Esta fase é
conhecida como blástula.

O blastocisto é dividido em duas partes, seguindo a diferenciação que se iniciou na mórula: a parte
exterior, chamada trofoblasto, é responsável pela formação de parte da placenta; enquanto um pequeno
grupo de células do interior chamadas de embrioblasto, dará origem ao embrião e alguns anexos
embrionários.

O embrioblasto é formado por células tronco totipotentes, ou seja, capazes de se tornar qualquer
célula do corpo do indivíduo. Também chamadas de células tronco embrionárias, estas células tem se
tornado um ponto fundamental da pesquisa médica, auxiliando no tratamento de doenças como o câncer,
mal de Parkinson, mal de Alzheimer, além de doenças degenerativas e cardíacas.

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4.2 Implantação

A implantação (ou nidação) se inicia com o hatching (ou eclosão), que consiste na saída do
blastocisto pela ruptura da zona pelúcida (a camada que envolve o óvulo). A seguir ocorre a aposição e
adesão do blastocisto no epitélio uterino, chamado endométrio.

Com a adesão no epitélio endometrial, o trofoblasto se prolifera e se diferencia em duas camadas:

Uma camada externa formada por uma massa multinucleada de células chamada de sinciciotrofoblasto; e
uma camada interna que envolve o embrião chamada citotrofoblasto. Inicialmente, o sinciciotrofoblasto
auxilia na fixação e nutrição do embrião, produzindo enzimas que digerem alguns tecidos do útero,
abrindo espaços para o embrião se fixar.

Em seguida ocorre a invasão, na qual o sinciciotrofoblasto produz enzimas que digerem o epitélio
uterino, permitindo que embrião penetre o endométrio. O trofoblasto produz projeções que atingem
glândulas e vasos sanguíneos, fazendo com que o sangue materno penetre no sinciciotrofoblasto. O
sinciciotrofoblasto dará origem à maior parte dos anexos embrionários (discutidos adiante) que permitem
que o desenvolvimento embrionário ocorra no interior do organismo materno

4.3 Formação do embrião didérmico e dos anexos embrionários

Após a implantação no endométrio, se iniciam quase que simultaneamente os processos de

produção dos anexos embrionários – estruturas externas ao embrião que auxiliam no seu
desenvolvimento – e de diferenciação dos tecidos do embrião. Para fins didáticos será explicado aqui
somente o desenvolvimento do embrião, com os anexos embrionários discutidos adiante.

Com a implantação do blastocisto no endométrio, forma-se um pequeno espaço no embrioblasto

que se enche de fluido e eventualmente dará origem a cavidade amniótica. Ao mesmo tempo, ocorrem
mudanças morfológicas no embrioblasto que resultam na formação de uma placa quase circular formada
por duas camadas diferenciadas de células: o epiblasto, mais espesso, constituído por células colunares

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altas, relacionadas com a cavidade amniótica; e o hipoblasto, composto de pequenas células cuboides
adjacentes à cavidade exocelômica. Assim, o embrião se torna didérmico, ou seja, composto por duas
camadas de tecidos: o epiblasto e o hipoblasto. Por esse motivo essa estrutura circular recebe o nome de
disco embrionário bilaminar. Nesse disco, será formado um espessamento no epiblasto, que recebe o
nome de linha primitiva. A formação da linha primitiva marca o início da gastrulação, processo que irá
culminar com a formação dos três folhetos embrionários.

Figura 4 Implantação do blastocisto. Esquerda: embrião diblástico com epiblasto e hipoblasto. Direita: formação do disco embrionário laminar.
Fonte Vinicius Rubiano - Obra do próprio, CC BY-SA 4.0, Modificado de: MOORE, K. Embriologia Básica. 8ª Edição. Elsevier, 2013. 376p
https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=49750422

4.4 Gastrulação

Nos mamíferos e seres humanos a gastrulação é o processo pelos quais movimentos celulares no
embrião iniciam a formação de três camadas germinativas (ou folhetos embrionários): endoderme
(camada interna), mesoderme (camada do meio) e ectoderme (camada externa).

Como mencionado anteriormente, a gastrulação se inicia com a formação da linha primitiva no

disco embrionário bilaminar da blástula. A linha primitiva se estende pelo meio do embrião, delimitando

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assim o eixo básico de seu corpo (eixo anteroposterior, ou craniocaudal e o eixo dorsoventral) e
determinando assim a simetria bilateral.

Em seguida ocorre a invaginação da blástula quando células de um lado começam a se dividir muito
mais rápido que o outro, fazendo com que se dobem para o interior do embrião seguindo a linha primitiva
como guia. Isso faz com que o embrião tenha agora duas camadas de células, uma interior, ou
endoderme, e uma exterior, ou ectoderme. Forma-se também um espaço no interior da endoderme
chamado de arquêntero.

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Figura 5 A gastrulação. Em vermelho a endoderme e laranja a ectoderme. 1) Blastula; 2) Invaginação; 3) Gástrula com sua cavidade, o
arquêntero, e o blastoporo. Fonte: Pidalka44 - Obra do próprio, Domínio público, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=123501

Enquanto isso, algumas células da endoderme se destacam da parede originando a mesoderme na

forma de células do mesênquima que empurram o arquêntero fazendo com que esse se abra para o
exterior, gerando uma perfuração chamada de blastoporo. Em alguns animais o blastoporo forma a boca
(chamados de protostômios); enquanto outros, incluindo os seres humanos o blastoporo origina o ânus
(chamados deuterostômios).

A partir da linha primitiva, forma-se uma estrutura chamada nó primitivo, cujas células migram pela
mesoderme em sentido longitudinal (craniocaudal) formando uma massa compacta de células
mesodérmicas que se consolida na notocorda do embrião, encerrando a gastrulação.

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 Após a formação da gástrula se inicia organogênese, ou seja, a produção dos órgãos do embrião.

Toda a movimentação celular e sua diferenciação são regidas por processos como expressão gênica,
acúmulo de fatores morfogenos, e comunicação celular.

Dia 1: Fertilização Dia 2: Clivagem Dia 3: Compactação Dia 4: diferenciação Dia 5: cavitação

Dia 12: formação do Dia 9: Diferenciação das Dia 7: implantação

Dia 6: hatching da zona pelúcida
disco bilaminar. massas de células

Dia 12: formação da mesoderme. Dia 18: espalhamento da mesoderme. Dia 23: alargamento do saco amniótico

Figura 6 As etapas da clivagem no embrião de mamíferos placentários. Fonte: Zephyris - SVG version of, CC BY-SA 3.0,
https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=10811330

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 5- ORGANOGÊNESE

A organogênese é a fase do desenvolvimento embrionário que se inicia após a gastrulação e se

perpetua até o nascimento. Durante a organogênese os três folhetos embrionários iniciados na gástrula se
estabelecem, dando origem a todos os órgãos do embrião. A seguir, iremos discutir os três folhetos
embrionários e seus principais processos separadamente.

5.1 Ectoderme

A ectoderme origina a epiderme e seus anexos (pelos, unhas), glândulas (cutâneas e mamárias),
esmalte dentário, olhos e sistema nervoso central. A formação da ectoderme pode ser dividida em dois
processos principais: a neurulação e a formação da ectoderme cutânea

Epiderme Neurônios Melanócitos

Figura 7 Tecidos formados a partir da ectoderme. Fonte: CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=1290887

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5.1.1 Neurulação

A neurulação é o primeiro passo na organogênese do embrião dos cordados, processo pelo qual
ocorre a formação do tubo neural, estrutura que eventualmente dará origem ao sistema nervoso central.
Nesse estágio do desenvolvimento o embrião é chamado de neurula.

O processo se inicia logo após a formação da notocorda, que induz a invaginação da placa neural,
uma região específica da ectoderme ao longo dorso do embrião por sobre a notocorda. A placa neural
dobra-se sobre si mesma com ambos os lados eventualmente se unindo e formando o tubo neural. Essa
etapa, até a fusão dos tecidos, é chamada de neurulação primária.

Em seguida ocorre a neurulação secundária, com o fechamento do tubo neural e sua eventual
desconexão da ectoderme. Nesse processo, uma parte da placa neural chamada de crista neural, se aloja
entre o tubo neural e epiderme, tendo sido carregada a partir do tecido ectodermal. Essas células migram
para vários pontos do corpo, originando estruturas diferentes, como os gânglios e os nervos raquidianos
do sistema nervoso periférico. O tubo neural será responsável pela formação de neurônios e do sistema
nervoso central, assim como da retina, do corpo pineal e da porção posterior da hipófise.

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 Placa neural

Notocorda

Crista neural

Crista neural que

formará componentes
do SNP.

Tubo neural

Tubo neural

Gânglios espinhais.

Somitos - derivados da mesoderme

Figura 8 A neurulação: 1 e 2 – Neurulação primária, 2 e 3 – Neurulação secundária. Fonte OpenStax College - Anatomy & Physiology,
Connexions Web site. http://cnx.org/content/col11496/1.6/, Jun 19, 2013., CC BY 3.0,
https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=30148601

18

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5.1.2 Ectoderme cutânea

A ectoderme cutânea se inicia a partir de uma única camada de células que, após a neurulação,
passam a se dividir produzindo duas novas camadas: a periderme, a qual permite a passagem de água e
eletrólitos do embrião para o líquido amniótico; e a camada basal, que continua se multiplicando e
sofrendo diferenciação até se tornar na epiderme.

A ectoderme é responsável também pela produção de todas as glândulas cutâneas e mamárias,

além de outras estruturas de revestimento como pelos, unhas e esmalte dos dentes. A porção anterior da
hipófise também será gerada pela ectoderme cutânea.

5.2 Mesoderme

Após a gastrulação, a mesoderme se diferencia em três regiões: as células mais interiores formam
uma placa espessa de células, denominada mesoderme paraxial; as regiões laterais, a camada
mesodérmica permanece fina e recebe o nome de placa lateral; e entre ambas a
mesoderme intermediária.

A mesoderme paraxial se organiza em estruturas chamadas somitos, que posteriormente se

diferenciarão:

o no esclerótomo, que formará coluna vertebral e costelas;

o nos precursores de células musculares, que forma maior parte da musculatura do corpo e
membros;
o e no dermomiótomo, que dá origem a derme da pele e aos músculos dorsais.

A mesoderme intermediária se diferencia em estruturas urogenitais, formando

os nefrótomos, gônadas, ductos e glândulas acessórias dos órgãos excretores.

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19
 A mesoderme lateral atua na formação da derme da pele na parede corporal e dos membros, dos
ossos e do tecido conjuntivo, assim como das células sanguíneas e linfáticas. Juntamente com a
endoderme, forma também a parede do tubo intestinal.

Músculo Músculo células eritrócitos Músculo

cardíaco esquelético tubulares liso
dos rins

Figura 9 Tecidos formados a partir da mesoderme. Fonte J.Steinbock, Domínio público,

https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=1869842

5.3 Endoderme

O folheto embrionário endodérmico deriva diretamente do arquêntero formado na fase final da

blástula, dando origem assim ao revestimento epitelial do intestino, e de todo o trato gastrointestinal
incluindo fígado, pâncreas e bexiga. Além disso, origina também o epitélio de revestimento do sistema
respiratório, incluindo a traqueia, os pulmões e brônquios. Forma também a faringe, cavidade dos
tímpanos, timo, tonsilas e glândulas tireoide e paratireoide.

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20
 células Células da células do
pulmonares tireóide pâncreas

Figura 10 Tecidos formados a partir da endoderme. Fonte en:User:J.Steinbock - http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Endoderm2.png, Domínio

público, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=4282348

Folheto Embrião Adulto

Ectoderme Tubo neural (nervoso)  Sistema nervoso central
 Sistema nervoso periférico
Ectoderme cutânea  Epitélio sensorial do ouvido, nariz e olhos
 Epiderme (incluindo cabelo e unhas)
 Glândulas subcutâneas, mamárias e
hipofisárias
 Esmalte dos dentes
Mesoderme Paraxial: Somitos  Notocorda (haste flexível encontrada em
embriões de todos os cordados)
Intermediária  Músculos lisos e esqueléticos
 Sistema circulatório (coração, vasos
Lateral sanguíneos, tecido linfático, tecido conjuntivo)
 Sistema esquelético (ossos e cartilagem)
 Sistema excretor e reprodutor (órgãos genitais,
rins, uretra, bexiga e gônadas)
Endoderme Arquêntero  Sistema digestivo
 Revestimento epitelial do sistema respiratório
 Revestimento epitelial da bexiga urinária e
uretra
 Revestimento epitelial da cavidade do tímpano
e à tuba auditiva
 Estroma reticular das tonsilas e ao timo
 Parênquima da tireoide, paratireoides, do
fígado e do pâncreas
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 6- ANEXOS EMBRIONÁRIOS

Anexos embrionários são estruturas membranosas extraembrionárias, ou seja, que não fazem
parte do corpo desse embrião, mas que também derivam dos folhetos germinativos do embrião. Essas
estruturas realizam tarefas de manutenção do organismo durante seu desenvolvimento. São encontradas
em diferentes animais, porém algumas estruturas, como a placenta e cordão umbilical, são exclusivas dos
mamíferos.

Os anexos embrionários são representados pelo âmnio, cório, saco vitelino, alantóide e placenta.

6.1 Âmnio

O âmnio é uma membrana que envolve completamente o embrião, delimitando uma cavidade
denominada cavidade amniótica. Se origina a partir de tecidos do epiblasto, coberto por tecidos da
ectoderme que gradualmente se enche de fluído amniótico. Suas principais funções incluem a manutenção
da temperatura do embrião, assim como proteção contra choques mecânicos e dessecação.

Ao final do desenvolvimento de répteis e aves, todo o líquido da cavidade amniótica foi absorvido
pelo animal. Nos mamíferos o âmnio se rompe no nascimento, liberando o líquido amniótico. Nos seres
humanos é a membrana mais próxima do embrião, eventualmente se fundindo com a membrana
coriônica por volta da oitava semana de gestação.

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6.2 Cório

O cório (córion ou serosa) é uma membrana que envolve o embrião e todos os demais anexos
embrionários. É o anexo embrionário mais externo ao corpo do embrião. Ele é formado pelo
sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto e a mesoderme extra-embrionária.

Nos ovos de répteis e nos de aves, por exemplo, essa membrana fica sob a casca. Nesses animais, o
cório, juntamente com o alantoide, participa dos processos de trocas gasosas entre o embrião e o meio
externo.

Nos mamíferos, produz vilosidades coriónicas que invadem o endométrio para permitir a
transferência de nutrientes do sangue materno para o feto, eventualmente se unindo ao endométrio e
assim formando a placenta.

O cório é responsável pela liberação de três principais hormônios:

 gonadotrofina coriônica, que induz produção de progesterona pelas células da placenta;

 somatotrofina coriônica, que promove o desenvolvimento do seio materno durante a
gestação,
 e esteróides (estrógenos e progesterona) capazes de manter a gestação estável mesmo com
a remoção dos ovários.

6.3 Saco vitelino

O saco vitelino (vesícula vitelina ou vitelínica) é uma estrutura embrionária formada a partir do
mesoderma e endoderma que armazena substâncias nutritivas para o embrião, chamadas vitelo
(correspondendo a gema dos ovos). A estrutura é mais desenvolvida em aves, repteis e peixes, já que o
desenvolvimento do embrião ocorre no ovo. Esses animais geralmente nascem logo após a reabsorção do
saco vitelínico.

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 Nos mamíferos placentários o saco vitelino é bastante reduzido, uma vez que a placenta é a
principal responsável por nutrir o embrião. Nos primeiros estágios do embrião, o saco vitelino produz
células sanguíneas; posteriormente também auxiliando nos processos relativos à nutrição. Liga-se
diretamente ao intestino do embrião através do duto vitelino.

6.4 Alantoide

O alantoide é um anexo presente em répteis, aves e mamíferos que deriva da porção posterior do
intestino do embrião (mesoderme e ectoderme). Nos répteis e aves, o alantoide é uma membrana que
participa das trocas gasosa, da transferência do cálcio da casca do ovo para a formação do esqueleto, da
transferência de proteínas do albúmen (clara do ovo) para o embrião, assim como do armazenamento das
excretas nitrogenadas produzidas pelo embrião.

Nos mamíferos placentários possuem função reduzida assim como o saco vitelínico, atuando
principalmente na formação da placenta e do cordão umbilical.

6.5 Placenta

A placenta é uma estrutura embrionária exclusiva dos mamíferos placentários, principal

responsável pela nutrição, troca gasosa e remoção de resíduos do embrião, além de atuar como uma
fonte de células-tronco e anticorpos para o feto em desenvolvimento.

Sua formação se inicia logo após a implantação, a partir das células do sinciciotrofoblasto que se
fundem em uma massa celular multinucleada. Essas células produzem enzimas que erodem o endométrio
formando lacunas e rompendo vasos sanguíneos, extravasando sangue materno nesses espaços lacunares.
Enquanto isso, os citotrofoblastos se proliferam formando feixes que ocupam essas lacunas até entrarem
em contato com a região basal do endométrio. Esses feixes são chamados de vilosidades primárias.

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 As vilosidades primárias são então invadidas pelo mesoderma extraembrionário (formado a partir
de células do embrioblasto), se tornando vilosidades secundárias, que por sua vez se ramificam e
desenvolvem vasos sanguíneos, atingindo o estágio de vilosidades terciárias ou vilosidades coriônicas,
uma vez que combinados o sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto e mesoderma extraembrionário temos o
cório.

Em seguida, a porção do endométrio adjacente à implantação do embrião, denominada decídua

basal, se desenvolve e se une ao cório, dando origem à placenta. Portanto, a placenta é composta de uma
combinação de tecidos fetais (cório) e maternos (decídua basal). A região do mesoderma
extraembrionário acima do âmnio que liga o embrião ao citotrofoblasto dará origem ao cordão umbilical.

A placenta produz também uma série de hormônios importantes dentre eles:

 o lactogênio placentário, responsável pelo desenvolvimento das glândulas mamárias e

produção de leite;
 estrógenos e progesterona, que auxiliam na manutenção da gestação;
 e a gonadotropina coriônica humana (hCG), fundamental na manutenção e adaptação
imunológica durante a gravidez.

Anexo embrionário Origem embrionária Função Presente em:

Proteção contra Répteis, aves e
Ectoderme
Âmnio desidratação e mamíferos
Mesoderme
choques mecânicos
Endoderme Fornecimento de Peixes, répteis, aves e
Saco Vitelino
Mesoderme nutrientes mamíferos
Endoderme Armazenamento de Répteis, aves e
Alantoide
Mesoderme resíduos metabólicos mamíferos
Troca de gases, Répteis, aves e
Ectoderme transporte de cálcio e mamíferos
Córion
Mesoderme nutrientes, secreção
hormonal
Trocas gasosas, Mamíferos
Córion e Endométrio
Placenta secreção hormonal,
Uterino
nutrição e excreção
25

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 Cordão
Umbilical

Cordão Saco
Umbilical Vitelino
Cório

Duto
Vitelino

Figura 11 O embrião humano e seus anexos embrionários. Fonte: Henry Vandyke Carter - Henry Gray (1918) Anatomy of the Human Body (See
"Livro" section below)Bartleby.com: Gray's Anatomy, Plate 30, Domínio público,
https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=792229

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 7- DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO HUMANO

Este capítulo final contextualiza cronologicamente desenvolvimento embrionário humano a partir

dos conceitos discutidos nessa apostila. O período de gestação é de cerca de 280 dias, ou 40 semanas,
desde a fecundação até o nascimento. Os principais eventos estão descritos abaixo.

Dias Eventos

(aproximados)
1  Ovócito secundário fertilizado - zigoto
2-3  Início da clivagem: Mórula (compactação) e blastocisto (dividido em
trofoblasto e embrioblasto) são formados
4-5  Hatching (blastocisto sai da zona pelúcida)
5-6  Adesão do blastocisto no endométrio
7-12  Início da implantação (trofoblasto divide-se em sinciciotrofoblasto e
ctotrofoblasto),
 Início da placentação
 formação do disco embrionário bilaminar (embrião didérmico)
13-15  Formação da linha primitiva
 Início da gastrulação
15-17  Final da gastrulação (embrião triblástico)
 Início da formação da notocorda
17-19  Início da neurulação (primária)
22-23  Início da organogênese
 Neurulação secundária
 Tubo neural se fecha
5a semana  Início da formação dos membros
 Formação dos arcos faríngeos
 Formação das cavidades oculares
 Formação da cavidade nasal
6a semana  Início da formação dos dedos
7a semana  Início da ossificação
 Alinhamento do torso
8a semana  Crescimento dos membros superiores e dobra do cotovelo
 Pálpebras e orelhas
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  Cabeça arredondada, corpo e membros definidos
 Esqueleto axial (vértebras)
 Início da formação do trato gastrointestinal
 Início da formação dos genitais
9a semana  Genitália indiferenciada
10a semana  Crescimento da glândula pituitária
 Início da formação do pâncreas

2o Trimestre  Início da formação dos pulmões (um dos últimos órgãos a se

completar)
 Diferenciação dos genitais (masculino e feminino)
 Formação do esqueleto facial
 Formação do baço
 Desenvolvimento do cerebelo
 Desenvolvimento do cérebro
 Formação da pele e crescimento de pelos
 Desenvolvimento do sistema imune
 Desenvolvimento dos dentes
3o trimestre  Desenvolvimento dos alvéolos e dutos pulmonares
 Gônadas masculinas
 Formação de unhas
 Desenvolvimento das lentes dos olhos

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 8 - EXERCÍCIOS

1. (GUALIMP - 2019 - Prefeitura de Areal - RJ - Professor Ensino Fundamental 6º a 9º Ano - Ciências)

“Após a fecundação, o _________ começa seu desenvolvimento embrionário. O primeiro estágio da
clivagem é chamado de ___________, um maciço celular com poucas células. Até esta fase, as células são
conhecidas como células-tronco totipotentes, as quais podem se diferenciar em qualquer tecido do embrião
e também em seus anexos embrionários. Essas células continuam a sofrer divisões e chegam no estágio de
____________, no qual as células secretam um líquido interno, preenchendo uma cavidade central
chamada de bastocele. Neste estágio as células já são conhecidas como células-tronco pluripotentes, pois
sua camada interior, chamada de botão embrionário, poderá dar origem a todos os tecidos do embrião,
exceto os anexos embrionários os quais são formados a partir da camada celular externa chamada de
trofoblasto.”
Com base em seus conhecimentos de embriologia, preencha as lacunas do texto corretamente.

a) Feto, clivagem, gastrulação.

b) Feto, mórula, blástula.
c) Zigoto, mórula, blástula.
d) Zigoto, clivagem, gastrulação.

2. (INAZ do Pará - 2019 - Prefeitura de Magalhães Barata - PA - Professor - Ciências)

A gastrulação, uma das etapas do processo de desenvolvimento do embrião animal, é o processo pelo qual
camadas de tecido, chamadas camadas germinativas embrionárias, tomam forma e posições específicas
uma em relação à outra. Com relação a camada germinativa embrionária endoderma, pode-se afirmar que:

a) É a camada germinativa interna, na qual irá originar à epiderme e o sistema nervoso.

b) É a camada germinativa externa, na qual irá originar tecidos de vários órgãos, incluindo o do sistema
circulatório.
c) É a camada germinativa interna, na qual irá originar os tecidos intestinais.
d) É a camada germinativa intermediária, na qual originará os tecidos dos músculos e ossos.

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3. (Unichristus - 2015 - Unichristus - Vestibular Medicina) Analise o esquema abaixo.

Em relação ao esquema e aos conhecimentos sobre desenvolvimento embrionário, depreende-se que

a) a estrutura 1 evidencia a ocorrência da reprodução assexuada.

b) as estruturas 2 e 3 representam, respectivamente, uma mórula e uma gástrula.
c) as células que compõem a estrutura 2 possuem a metade dos cromossomos contidos no núcleo da
célula 1.
d) a estrutura 2 se forma a partir de clivagens sucessivas da estrutura 1.
e) animais que se desenvolvem a partir da estrutura 4, devido à simetria radial, têm maior independência
em relação ao meio.

4. (IDECAN - 2017 - Prefeitura de Manhumirim, MG - Professor II – Séries Finais do Ensino Fundamental -

Ciências) O desenvolvimento embrionário humano tem início cerca de 30 horas após a fecundação, com a
primeira divisão celular do zigoto. Logo após, várias divisões sucessivas ocorrem até a formação do
blastocisto. Esse, por sua vez, corresponde à fase blástula que é formado pelo trofoblasto e o botão
embrionário. O trofoblasto é uma camada de esféricas células que é responsável pela formação:

a) Da vesícula vitelina e do cório.

b) Da placenta e do anexo embrionário cório.
c) Da placenta e do anexo embrionário âmnio.
d) Do alantoide, do âmnio e da vesícula vitelina.

5. (COPESE - UFPI - 2014 - UFPI - Biólogo) Os anexos embrionários das aves que têm parte de suas funções
exercidas pela placenta nos embriões de mamíferos são:

a) Alantoide e saco vitelínico.

b) Saco vitelínico e casca.
c) Âmnio e saco vitelínico.
d) Âmnio e alantoide.
e) Alantoide e casca.
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6. (PROGESP- UFRR - 2015 - UFRR - Vestibular - Seriado - Primeiro Semestre - E2) Durante a reprodução
nos humanos, a união dos gametas masculino e feminino dá origem ao zigoto. O zigoto passa por uma série
de mudanças que darão origem ao ser humano. Dentre as fases do desenvolvimento embrionário, o zigoto
passa por um processo conhecido como clivagem, que consiste:

a) em divisões mitóticas do citoplasma do zigoto, com formação de inúmeras células menores chamadas
de blastômeros;
b) em divisões meióticas do citoplasma do zigoto, com formação de inúmeras células menores chamadas
de blastômeros;
c) na formação da notocorda;
d) na formação dos órgãos;
e) na formação do saco vitelínico.

7. (IBADE - 2018 - Prefeitura de Manaus - AM - Professor de Ciências) Durante a gastrulação, as células

totipotentes da blástula iniciam a diferenciação em grupos celulares chamados de folhetos germinativos ou
embrionários. Na maioria dos grupos animais irão surgir três folhetos germinativos ou embrionários: a
ectoderme, a mesoderme e a endoderme. O fígado, o sistema urinário e a córnea se originam,
respectivamente, da:

a) mesoderme, ectoderme e endoderme.

b) endoderme, ectoderme e mesoderme.
c) ectoderme, endoderme e mesoderme.
d) endoderme, mesoderme e ectoderme.

8. (IDECAN - 2014 - EBSERH - Biólogo) A gastrulação é o processo formativo pelo qual o disco embrionário
bilaminar é convertido em disco embrionário trilaminar. Esse processo é o início da morfogênese, que é o
desenvolvimento da forma e estrutura de vários órgãos e partes do corpo. Os responsáveis pela origem de
tecidos e órgão específicos são as três camadas germinativas do disco embrionário: ectoderma,
mesoderma e endoderma. Das alternativas citadas a seguir, qual se originou do mesoderma?

a) Retina.
b) Sistema nervoso.
c) Células sanguíneas e medula óssea.
d) Revestimento epitelial das vias respiratórias.
e) Células glandulares dos órgãos associados, tais como fígado e pâncreas.

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9. (FCC - 2019 - Prefeitura de São José do Rio Preto - SP - Biomédico) A pele e o sistema nervoso são
estruturas do corpo humano formadas a partir de:

a) Ectoderme.
b) Endoderme.
c) Mesoderme.
d) Embrioblasto.
e) Eritroblasto.

10. (FEPESE - UFFS - 2012) Assinale a alternativa correta, a respeito dos conceitos de embriologia animal:

a) A mesoderme é o terceiro folheto embrionário a se formar e origina o fígado e o pâncreas.

b) A endoderme origina o sistema reprodutor e a derme.
c) A epiderme e as estruturas associadas a ela são formadas pelo folheto embrionário ectoderme.
d) O sistema nervoso e os órgãos dos sentidos são formadas pelo folheto embrionário endoderme.
e) Os músculos, o sistema circulatório e o sistema excretor são formadas pelo folheto embrionário
ectoderme.

11. (INSTITUTO AOCP - 2019 - Prefeitura de São Bento do Sul - SC - Biólogo) Na embriologia humana, o
processo de formação do sistema nervoso inicia-se:

a) na primeira semana de desenvolvimento.

b) na terceira semana de desenvolvimento.
c) no terceiro mês de desenvolvimento.
d) no sexto mês de desenvolvimento.

12. (IBFC - 2017 - SEDUC-MT - Professor de Educação Básica - Biologia) O folheto embrionário que forma o
Sistema nervoso também dá origem a outra estrutura. A alternativa que associa este folheto com a
respectiva estrutura é:

a) Endoderma – músculo
b) Ectoderma – pele
c) Mesoderma – intestino
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d) Mesoderma – músculo
e) Ectoderma – vasos sanguíneos

13. (IBFC - 2017 - SEDUC-MT - Professor de Educação Básica - Biologia) Durante o processo embriológico,
as etapas que se seguem à fecundação, são caracterizadas por multiplicações sucessivas, formando muitas
células e diferentes entre si, que organizadas, levam a formação do corpo humano. Sabendo que todas elas
se originaram de uma única célula inicial e, portanto, possuem o mesmo genoma, tais células possuem
capacidade fantástica de diferenciação. Com base em seus conhecimentos, assinale a alternativa que
correlaciona adequadamente tais células com seu mecanismo de diferenciação.
1. Células-tronco totipotentes
2. Células-tronco pluripotentes
3. Células-tronco multipotentes
(A) possui a capacidade apenas de gerar as células do ectoderma, mesoderma e endoderma.
(B) São capazes de originar apenas os tipos celulares de um mesmo tecido.
(C) possui a capacidade de formar qualquer célula, incluindo anexos embrionários.

a) 1A; 2B; 3C
b) 1C, 2A; 3B
c) 1A; 2C;3B
d) 1C; 2B; 3A
e) 1B; 2A, 3C

14. (IBFC - 2019 - IDAM - Técnico de Nível Superior - Biólogo) A mórula alcança o útero cerca de quatro
dias após a fecundação. O fluido da cavidade uterina passa através da zona pelúcida (uma grossa camada
glicoproteica que envolve o ovócito e confere aos gametas femininos uma alta especificidade) para formar
a cavidade blastocística. A medida que o fluido aumenta os blastômeros são separados. Sobre este
assunto, assinale a alternativa correta.

a) Trofoblasto é a camada celular interna que formará a parte embrionária da placenta

b) Embrioblasto é a camada celular externa que origina a parte embrionária
c) Trofoblasto é a camada celular externa que formará a parte embrionária da placenta
d) Embrioblasto é a camada central que dará origem aos blastômeros.

15. (IBADE - 2018 - Prefeitura de Presidente Kennedy - ES - Professor - Ciências) A respeito do processo de
reprodução e desenvolvimento de todos os animais com tecidos e órgãos, assinale a alternativa correta.

a) No processo de crescimento e especialização dos tecidos, os órgãos crescem de tamanho, tomam a

forma madura e gradualmente assumem funções especializadas.

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b) O processo de gastrulação corresponde ao momento que um espermatozoide penetra em um óvulo,
seus núcleos se fundem e forma-se um zigoto.
c) No processo de clivagem os ovos se formam e amadurecem nos órgãos reprodutores femininos. Os
espermatozoides se formam e amadurecem nos órgãos reprodutores masculinos.
d) O momento de formação de órgãos ocorre quando uma gástrula, um embrião inicial que tem camadas
de tecido primário se forma por divisões celulares, migrações celulares e reorganizações.
e) Detalhes do plano corporal são preenchidos a medida que diferentes tipos de células interagem e
formam tecidos e órgãos em um processo denominado de fertilização.

16. (IBFC - 2019 - SESACRE - Biólogo) Camadas germinativas são conjuntos de células formadas durante a
embriogênese que originarão todos os tecidos do animal e seus órgãos através de um processo chamado
de organogênese. Sobre este assunto, assinale a alternativa incorreta.

a) Ectoderme é o tecido responsável pela formação da epiderme e anexos epidérmicos (unha, pelo) do
sistema nervoso e das cavidades (boca, nariz, ânus)
b) Endoderme é um folheto embrionário mais interior que os outros dois. É ele que forma o sistema
respiratório e alguns órgãos do sistema digestório - o fígado e o pâncreas
c) Mesoderme é um folheto embrionário que se forma na terceira semana de gestação, após a
gastrulação, durante a neurulação nos vertebrados
d) Os seres vivos podem ser classificados de acordo com os folhetos embrionários que apresentam na sua
formação. Existem 3 classificações para a formação dos animais: os monoblásticos os apresentam
apenas um folheto; os diblásticos, que possuem dois folhetos e triblásticos que são compostos por três
folhetos

17. (IF Sul Rio-Grandense - 2016 - IF Sul Rio-Grandense - Professor - Biologia) Um caso raro da medicina
foi divulgado pela imprensa norte-americana: uma mulher deu à luz gêmeos de dois pais diferentes.
Exames de paternidade foram feitos para comprovar o caso e acabaram levando um dos pais a assumir
apenas uma das crianças, arcando com as despesas do próprio filho. Segundo os médicos, parece
impossível ter filhos gêmeos de pais diferentes, mas quando a mulher tem relações sexuais com dois
homens diferentes na mesma semana esta situação pode ocorrer. O processo é conhecido como
superfecundação heteropaternal.

Em relação a casos de gemelaridade, é correto afirmar que o texto refere-se a gêmeos:

a) dizigóticos que podem se implantar no útero em locais distantes um do outro, originando cada um
com sua própria placenta. A placenta tem dois córios distintos, entre os quais há um trofoblasto e
vilosidades coriônicas atrofiadas, resultado do desenvolvimento de uma placenta junto da outra. Cada
embrião desenvolve seu próprio âmnio e seu próprio cordão umbilical.
b) dizigóticos, que em alguns casos surgem quando o disco embrionário já está formado, ou seja, quando
o hipoblasto e o epiblasto já se formaram. A divisão do disco embrionário origina dois embriões, cada
um com seu cordão umbilical, mas que compartilham uma mesma bolsa amniótica, um mesmo cório e
uma mesma placenta.

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c) monozigóticos, que em alguns casos surgem quando o disco embrionário já está formado, ou seja,
quando o hipoblasto e o epiblasto já se formaram. A divisão do disco embrionário origina dois
embriões, cada um com seu cordão umbilical, mas que compartilham uma mesma bolsa amniótica, um
mesmo cório e uma mesma placenta.
d) monozigóticos, quando o embrião ainda se encontra no estágio de mórula, a qual divide-se em dois
blastômeros, que prosseguem o desenvolvimento independentemente um do outro, originado dois
blastocistos com o mesmo patrimônio genético. Estes embriões desenvolvem placenta, âmnio e
cordão umbilical próprios.

18. (IF Sul Rio-Grandense - 2016 - IF Sul Rio-Grandense - Professor - Biologia) O zika vírus que assombra o
mundo com a ameaça da microcefalia levou quase 70 anos para atravessar metade do globo. Mas, em
pouco tempo, conquistou um potencial explosivo de disseminação. Sua capacidade de se espalhar parece
ter aumentado nos últimos tempos, em especial. Uma recente pesquisa verificou que, de 35 bebês
examinados, 25 (71% do total) tinham microcefalia grave, com o perímetro do crânio inferior a 31
centímetros no nascimento. As alterações que decorrem da infecção pelo zika vírus ocorrem no período
embrionário, período no qual há a formação dos tecidos e dos órgãos e onde estão envolvidos três folhetos
germinativos: ectoderma, mesoderma e endoderma.

Nesse contexto, são responsáveis pela formação da notocorda, células ósseas, células do sistema nervoso e
das células intestinais, respectivamente, os folhetos:

a) Ectoderma, mesoderma, mesoderma e endoderma.

b) Mesoderma, mesoderma, ectoderma e endoderma.
c) Mesoderma, mesoderma, endoderma e ectoderma.
d) Endoderma, endoderma, mesoderma e ectoderma.

19. (COSEAC - 2019 - UFF - Biólogo) Como exemplo de estrutura do corpo humano surgida a partir do
folheto germinativo mesoderme tem-se:

a) a córnea.
b) os pulmões.
c) o tecido nervoso.
d) os rins.
e) os melanócitos.

20. (SEDUC - CE - 2016 - SEDUC-CE - Professor - Biologia) Considere os seguintes eventos biológicos:
I. Formação dos espermatozóides;
II. Origem de gêmeos univitelínicos (monozigótico);
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III. Recombinação do material genético;
IV. Organogênese;
V. Formação de blastômeros.

Pode-se afirmar que

a) I e III relacionam-se à meiose, enquanto os eventos II, IV e V à mitose.

b) III e V relacionam-se à meiose, enquanto os eventos I, II e IV à mitose.
c) IV e V relacionam-se à meiose, enquanto os eventos I, II e III à mitose.
d) I, II e III relacionam-se à meiose, enquanto os eventos IV e V à mitose.
e) I, II, IV e V relacionam-se à meiose, enquanto o evento III à mitose.

21. (VUNESP - 2018 - PC-SP - Papiloscopista Policial) As fotografias mostram nove etapas do
desenvolvimento embrionário humano, desde o óvulo não fecundado (1) até o estágio (9) em que ocorre a
nidação no útero materno.

(www.laifi.com)
Com relação ao desenvolvimento ilustrado, é correto afirmar que, na etapa

a) 8, ocorre a formação dos três tecidos embrionários: a endoderme, a mesoderme e a ectoderme.

b) 2, ocorre a fecundação com união dos 46 cromossomos maternos com os 46 cromossomos paternos.
c) 9, ocorre a formação do tubo neural e do sistema nervoso, sendo por isso classificada como etapa de
nêurula.
d) 6, ocorre a formação do blastocisto, etapa caracterizada pela presença de uma cavidade embrionária.
e) 4, ocorre a formação de dois blastômeros, classificados como células-tronco totipotentes.

22. (IBFC - 2015 - SEE-MG - Professor de Educação Básica - Nível I - Grau A - Biologia/Ciências) Embora o
desenvolvimento embrionário em animais vertebrados seja um processo contínuo, é possível distinguir

36

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fases distintas nesse processo. Em uma delas, que se inicia com a neurulação, ocorre a diferenciação
celular em tecidos, órgãos e sistemas de órgãos. Assinale a alternativa que apresenta o nome dessa fase.

a) Segmentação.
b) Gastrulação.
c) Organogênese.
d) Celomatose.

23. (IBADE - 2016 - SEDUC-RO - Professor Classe C - Biologia) Em uma das etapas do desenvolvimento
embrionário humano o embrioblasto irá apresentar duas camadas de células. Uma delas é o epiblasto que
participa da formação do(a):

a) âmnio e do embrião e a outra é o hipoblasto que participa da formação da vesícula vitelínica e do

alantoide.
b) âmnio e do alantoide e a outra é o hipoblasto que participa da formação da vesícula vitelínica e do
córion.
c) córion e a outra é o hipoblasto que participa da formação do alantoide e do embrião.
d) âmnio e do embrião e a outra é o hipoblasto que participa da formação da placenta e do alantoide.
e) placenta e do embrião e a outra é o hipoblasto que participa da formação da vesícula vitelínica e do
córion.

24. (FUNCERN - 2017 - IF-RN - Professor - Biologia) Os folhetos embrionários responsáveis pela origem do
coração e do sistema nervoso central (SNC) são, respectivamente:

a) mesoderma e ectoderma.
b) endoderma e ectoderma.
c) mesoderma e endoderma.
d) endoderma e mesoderma.

25. (UFMT - 2017 - POLITEC-MT - Papiloscopista) A respeito do desenvolvimento embrionário, assinale a

assertiva correta.

a) As divisões que ocorrem durante a segmentação denominam-se clivagens, e as células que se formam
são chamadas pronúcleos.
b) Ao longo do desenvolvimento embrionário, as células passam por um processo de diferenciação
celular em que alguns genes são "ativados". Surgem dessa maneira os tipos celulares, que se
organizam em tecidos.
c) Na gastrulação, forma-se o blastóporo. Os animais em que o blastóporo dá origem ao ânus são
chamados de protostômios, e os animais em que o blastóporo dá origem à boca são chamados de
deuterostômios.

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d) A placenta é considerada um anexo embrionário, por ser um órgão formado por tecidos de origem
materna.

26. (CESPE - 2013 - SEE-AL - Professor - Ciências) Durante a gravidez, o diagnóstico do cariótipo fetal pode
ser realizado a partir de estudo citogenético laboratorial de alguns materiais, como amostras de placenta,
líquido amniótico e sangue. Com relação a esse assunto, julgue o item subsequente. As hemácias fetais
podem ser utilizadas para obtenção do cariótipo do feto.

 Certo
 Errado

27. (CESPE - 2013 - SEE-AL - Professor - Ciências) Durante a gravidez, o diagnóstico do cariótipo fetal pode
ser realizado a partir de estudo citogenético laboratorial de alguns materiais, como amostras de placenta,
líquido amniótico e sangue. Com relação a esse assunto, julgue o item subsequente. A análise do cariótipo
fetal possibilita a visualização de mutações genéticas em sequências específicas do genoma.

 Certo
 Errado

28. (CESPE - 2013 - SEE-AL - Professor - Ciências) Em setembro de 2013, o Senado Federal aprovou o
projeto que prevê o parto humanizado pelo SUS. Esse modelo privilegia o parto natural e o atendimento
humanizado à gestante e ao bebê. No parto natural, o rompimento da “bolsa d’água” é um dos indícios de
que a hora do parto se aproxima. Acerca do texto apresentado e do conteúdo a ele relacionado, julgue o
item que se segue: A “bolsa d’água” corresponde à placenta, um anexo embrionário encontrado na
gestação da maioria dos mamíferos.

 Certo
 Errado

29. (CETRO - 2013 - ANVISA - Técnico em Regulação e Vigilância Sanitária - Área 1) Observe a figura
abaixo, para responder à questão.

38

38
Assinale a alternativa que apresenta o número correspondente à estrutura que serve de base para a
formação da coluna vertebral.

a) 9.
b) 8.
c) 7.
d) 6.
e) 3.

39

39
30. (CETRO - 2013 - ANVISA - Técnico em Regulação e Vigilância Sanitária - Área 1) Observe a figura abaixo,
para responder à questão.

Com base na figura, assinale a alternativa que apresenta os números correspondentes aos três folhetos
embrionários.

a) 1, 2 e 3.
b) 1, 4 e 9.
c) 5, 6 e 9.
d) 2, 4 e 5.
e) 1, 3 e 8.

31. (CESPE - 2014 - FUB - Biólogo) A respeito das etapas e dos mecanismos de formação do embrião
humano, julgue os itens subsequentes.
Durante a gastrulação, a ectoderme origina o sistema cardiovascular, enquanto a mesoderme origina o
sistema nervoso central e a epiderme.

 Certo
 Errado

40

40
32. (CESPE - 2014 - FUB - Biólogo) A respeito das etapas e dos mecanismos de formação do embrião
humano, julgue os itens subsequentes.
O blastocisto é constituído por uma camada interna de células que origina o embrião propriamente dito e
por uma dupla camada de células, denominada trofoblasto, que participa da formação da placenta.

 Certo
 Errado

33. (FDRH - 2008 - IGP-RS - Auxiliar de Perícia) Observe a figura a seguir, a qual mostra a formação de
irmãos gêmeos humanos, originados a partir do mesmo concepto pré-embrionário.

No último estágio apresentado, observam-se gêmeos:

a) dizigóticos univitelinos.
b) dizigóticos bivitelinos.
c) dizigóticos com placentas separadas.
d) monozigóticos com placentas separadas.
e) monozigóticos univitelinos.

41

41
34. (IBADE - 2018 - Prefeitura de Ji-Paraná - RO - Professor Nível II - Biologia) O desenho a seguir mostra
uma etapa do desenvolvimento embrionário animal, denominada de mórula.

É possível afirmar que esta mórula se originou de uma segmentação:

a) holoblástica desigual, que acontece em ovos heterolécitos, como os de sapos e rãs.

b) holoblástica igual, que acontece em ovos oligolécitos, como os de mamíferos.
c) holoblástica subigual, que acontece em ovos isolécitos, como os de polvos e lulas.
d) meroblástica discoidal, que acontece em ovos telolécitos, como os dos répteis e aves.
e) meroblástica superficial, que acontece em ovos centrolécitos, como os dos insetos.

35. (IDECAN - 2017 - Prefeitura de Tenente Ananias - RN - Professor - Biologia) Observe a figura a seguir.

42

42
A figura ilustra uma segmentação holoblástica desigual que ocorre em ovos

a) heterolécitos.
b) alécitos e isolécitos.
c) isolécitos e heterolécitos.
d) telolécitos e centrolécitos.

43

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 9 - RESOLUÇÃO DOS EXERCÍCIOS

1. Alternativa C – As fases do desenvolvimento embrionário são zigoto, mórula, blástula, gástrula e

organogênese;

2. Alternativa C – A endoderme é a camada germinativa interna que dá origem a todo trato

gastrointestinal, assim como sistema respiratório, fígado, pâncreas, timo, tireóide e bexiga. Lembre-se:
endo = dentro, meso = meio e ecto = fora

3. Alternativa D – A clivagem se inicia logo após a fecundação do zigoto, antes da implantação do zigoto no
útero, ainda na tuba uterina.

4. Alternativa C – O cório é formado pela combinação do sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto (ambos

derivados do trofoblasto) e mesoderma extraembrionário. A placenta é fomrada a partir do cório e da
decídua basal originada do endométrio.

5. Alternativa A – o alantoide participa das trocas gasosas, enquanto o saco vitelínico nutres os embriões,
ambas as funções exercidas pela placenta. Nas aves, o cório também auxilia nas trocas gasosas.

6. Alternativa A – Lembre-se que a mitose sempre transforma uma célula em duas células filhas idênticas.
Os blastômeros eventualmente darão origem à mórula.

7. Alternativa D – Endoderme origina os sistemas gastrointestinal e respiratório; mesoderme origina a

notocorda e os sistemas excretores, sanguíneo, esquelético e muscular; e ectoderme origina
principalmente o sistema nervoso, sensorial e epiderme

8. Alternativa D – Discutido em 7

9. Alternativa A – Discutido em 7

10. Alternativa A – A mesoderme só se forma após a formação do disco bilaminar, quando a endoderme e
ectoderme ja estão estabelecidas

11. Alternativa B – A neurulação ocorre entre o 17o e o 23o dia de gestação, quando o sistema nervoso inicia
sua formação.

44

44
12. Alternativa B – Discutido em 7

13. Alternativa B - células totipotentes são as células tronco embrionárias, que podem formar qualquer
tipo de célula. Células pluripotentes podem formar tecidos embrionários. Células multipotentes são células
tronco teciduais, podendo formar poucos tipos de células especializadas.

14. Alternativa C – O trofoblasto é a camada mais interna do blastocisto, que eventualmente originará a
placenta.

15. Alternativa A. A organogenese começa depois da gástrula.

16. Alternativa C – A mesoderme se forma durante, e não após a gastrulação. Durante a neurulação, a
mesoderme se diferencia em somitos.

17. Altenativa A – Esse fenômeno ocorre porque dois ovócitos secundários amadurecem e são liberados no
mesmo ciclo fértil, fazendo com que dois embriões possam ser fecundados de forma independente,
produzindo seus próprios anexos embrionários.

18. Alternativa B – Discutido em 7

19. Alternativa D – discutido em 7

20. Alternativa A – No desenvolvimento embrionário, a só há divisão meiótica durante a gametogênese,

quando a recombinação do material genético ocorre.

21. Alternativa E – Os tecidos embrionários se formam na gástrula. Na fecundação unem-se núcleos

haplides (23 cromossomos). No blastocisto não há formação de tubo neural.

22. Anternativa C – A neurulação e o primeiro evento de organogênese do embrião

23. Alternativa A – O epiblasto forma o embrião e o saco vitelínico.

24. Altenativa A – Discutido em 7

25. Alternativa B – Pronúcleos são os núcleos do zigoto após da fecundação; placenta é tecido de origem
embrionária; protostômios foram a boca a partir do blastóporo (proto = primeiro; stoma = boca).

45

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26. Errado, ja que hemácias não possuem material genético e portanto não ha como obter o cariótipo do
feto

27. Certo – O cariótipo é o código genético de um indivíduo, contendo todas suas mutações

28. Errado – a bolsa corresponde ao amnio, o tecido que envolve completamente o embrião e contém o
liquido amniótico.

29. Alternativa A – A notocorda serve de base para a formação dos ossos da coluna vertebral e da cabeça

30. Altenativa D – 2-mesoderme, 4-endoderme, 5-ectoderme

31. Errado – Durante a gastrulação ocorre a formação do disco bilaminar e portanto diferenciação de
tecidos do embrião

32. Certo

33. Alternativa D – monozigótico, ou seja, de um zigoto surgem dois embriões (gêmeos idênticos; porém
cada um possui sua própria placenta e anexos embrionários.

34. Alternativa B - A divisão ocorre em todo o zigoto formando células iguais.

35. Alternativa A - Ovos heterolécitos apresentam distribuição desigual de vitelo, que é uma substância de
reserva que atrapalha a divisão celular, fazendo com que as células fiquem com volumes diferentes.

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