BIOLOGIA E MANEJO DE MELIPONÍNEOS

As abelhas são parte integrante do ecossistema da

região onde vivem. Sua principal função na natureza é
a polinização das flores e, conseqüentemente,
produção de frutos e sementes.
As abelhas brasileiras sem ferrão são responsáveis,
conforme o ecossistema, por 40 a 90% da polinização
das árvores nativas. As 60 a 10% restantes são
polinizadas pelas abelhas solitárias, borboletas,
besouros, morcegos, aves, alguns mamíferos, água,
vento, e, recentemente, pelas abelhas africanizadas.

Kerr ect. al. 1996.

CARACTERÍSTICAS GERAIS
Http://www.ufv.br/dbg/bee/caractergerais.htm

A s abelhas da subfamília Meliponinae (Hymenoptera, Apidae), são conhecidas por

"abelhas indígenas sem ferrão" por possuírem o ferrão atrofiado sendo, portanto, incapazes de
ferroar. Ocorrem na América do Sul, América Central, Ásia, Ilhas do Pacífico, Austrália, Nova
Guiné e África. Taxonomicamente está
subdividida em duas tribos. Meliponini formada
apenas pelo gênero Melipona, encontrado,
exclusivamente, na região Neotropical (América
do Sul, Central e Ilhas do Caribe), e Trigonini
que agrupa um grande número de gêneros e está
distribuída em toda a área de distribuição da
subfamília.
Todas as espécies de Meliponinae são
eusociais, isto é, vive em colônias constituídas
por muitas operárias (algumas centenas, até
mais de uma centena de milhar, conforme a
espécie) que realizam as tarefas de construção e
manutenção da estrutura física da colônia, coleta
e processamento do alimento, cuidado com a cria e defesa. E por uma rainha (foto 1) (em algumas
poucas espécies são encontradas até cinco)
responsável pela postura de ovos que vão dar origem às fêmeas (rainhas e operárias) e a, pelo
menos, parte dos machos (em diversas espécies, parte dos machos são filhos das operárias). Os
machos são produzidos em grande número em certas épocas do ano e podem realizar,
esporadicamente, algumas tarefas dentro da colônia, além de fecundarem as rainhas, durante o vôo
nupcial. Normalmente, alguns

dias após emergirem (quando a abelha, depois de terminado seu desenvolvimento, sai da célula de
cria), os machos são expulsos da colônia (Michener, 1946, apud Kerr et al.(1996)).
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DESENVOLVIMENTO
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A s abelhas são insetos holometabolos, isto é, a

fêmea realiza postura de ovos (foto 2) que dão origem as
larvas, que são morfológica e fisiologicamente diferentes dos
adultos. Elas se alimentam, crescem, sofrem um certo
número de mudas e se transformam em pupa, forma esta que
não se alimenta e fica imóvel na célula de cria. Após algum
tempo, a pupa sofre muda, se transformando em uma abelha
adulta.

No caso de Meliponinae o ovo é posto em uma célula

construída com cerume (mistura de cera, produzida pelas
operárias, e resina vegetal, coletada no campo) ou, no caso de algumas poucas espécies como
Leurotrigona muelleri, com cêra pura. O alimento larval (mistura de secreção glandular, mel e
pólen) é depositado nas células pelas operárias, imediatamente antes da postura do ovo, este tipo de
aprovisionamento é denominado de aprovisionamento massal. O alimento se estratifica dentro da
célula, dessa forma a larva ingere, inicialmente, a fase líquida, composta por secreções glandulares e
mel e depois o pólen (fase sólida). Durante o desenvolvimento a larva sofre quatro mudas larvais.
Após haver terminado de ingerir o alimento, tece um casulo de seda e muda para pupa. A abelha
adulta emerge da célula aproximadamente quarenta dias depois da postura. As operárias e os machos
têm, mais ou menos, o mesmo tempo de desenvolvimento, enquanto que a rainha se desenvolve em
menos tempo em Meliponini (trinta e sete dias), aproximadamente, no caso de M. quadrifasciata
(Kerr et al., 1996). No caso de Trigonini, as rainhas são maiores que as operárias e levam mais
tempo que as operárias e machos para emergir.
(Foto 3)
É interessante notar que, nessas abelhas, a
postura envolve um ritual comportamental,
bastante complexo (conhecido pelos
especialistas pela sigla POP), que compreende
interações entre a rainha e as operárias. Este
ritual é típico para cada espécie e leva à
deposição de alimento na célula, postura pelas
operárias de ovos tróficos (ovos postos pelas
operárias de muitas espécies, durante o ritual de
postura e que serve de alimento para a rainha e
que, em alguns casos, é comido pelas próprias
operárias), ingestão de alimento pela rainha,
postura (da rainha) e operculação da célula.
Durante a operculação, eventualmente, a operária pode realizar postura de ovo que, por não ser
fecundado, irá originar macho (a rainha também pode por ovos não fecundados, que originarão
machos).

As células de cria são agrupadas formando os favos, (foto 3) que na maioria das espécies de
Meliponinae são horizontais, algumas espécies de Trigonini constroem favos em forma de cacho e
existe uma espécie africana, Dactylurina staudingeri que constroem favos verticais.

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O NINHO DOS MELIPONÍNEOS

A estrutura e localização dos ninhos dos meliponineos

variam de acordo com as espécies. Diversas espécies de
Melipona, Scaptotrigona e Plebeia, entre muitas outras,
constroem seus ninhos em ocos encontrados em troncos e galhos
de árvores vivas. Algumas espécies utilizam ocos existentes em
árvores secas, mourões de cerca etc., como acontece com
Frieseomelitta (foto1) e com Friesella schrottkyi. Geotrigona,
diversas espécies de Paratrigona (foto 2), Schwarziana
quadripunctata e Melipona quinquefasciata são algumas abelhas
que constroem ninhos subterrâneos. Utilizam por isso, cavidades
pré-existentes, como formigueiros abandonados.

A Melipona bicolor (foto 3) constrói seu ninho em locais

frescos e úmidos como troncos de árvore, próximo ao solo.
Algumas espécies do gênero Partamona constroem seus
ninhos semi-expostos, em cavidades com abertura
bastante ampla, ou em moitas de epífitas, samambaias e
ambientes semelhantes.

Outras espécies de Partamona (foto pg 6) e Scaura latitarsis

constroem seus ninhos dentro de cupinzeiros vivos.
Trigona cilipes nidifica dentro de formigueiros vivos.
Trigona spinipes (foto pg 12) e outras espécies de Trigona,
constroem seus ninhos expostos presos a galhos de árvores,
paredes ou locais semelhantes. (Kerr et al., 1967).
Várias espécies que, normalmente, utilizam ocos existentes
em troncos e ramos, ocasionalmente, constroem seus
ninhos em cavidades existentes em paredes de pedra,
alicerce de construção (local onde é comum encontrar
ninhos de Nannotrigona testaceicornis).

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Estrutura do ninho
Os ninhos dos meliponineos apresentam arquitetura
complexa e, embora apresentem algumas estruturas comuns
às diversas espécies, existem diferenças marcantes entre os
gêneros.
O ninho apresenta uma entrada, que normalmente é
característica para cada espécie ou gênero (em muitos casos
é possível a identificação das abelhas a partir da entrada do
seu ninho). Muitos Trigonini constroem a entrada utilizando
cerume, muitas vezes um simples tubo por onde as abelhas
entram e saem e onde guardas ficam postadas, defendendo a
entrada. Em algumas espécies, este tubo se alarga formando
uma ampla plataforma onde se postam as guardas. Outras
utilizam resina para a construção da entrada. Em
determinadas espécies a entrada é ampla, normalmente
guardadas por diversas abelhas e pela qual entram e saem
muitos indivíduos ao mesmo tempo. Outras constroem entradas estreitas por onde passa uma única
abelha por vez e que é guardada por uma só abelha que fecha a entrada com sua cabeça. As diversas
espécies do gênero Partamona constroem com barro a ampla entrada característica de seus ninhos.
Melipona também utiliza barro, normalmente, misturado com resina e constroem a entrada estriada
característica de muitas espécies do gênero.
À entrada segue-se um túnel construído com cerume, resina ou barro que vai até a região onde
é armazenado o alimento. Em Partamona, à entrada segue-se um vestíbulo, que em algumas
espécies imita um ninho abandonado, ao qual segue-se estreita entrada que dá acesso à área interna
do ninho. Esta estrutura esta, aparentemente, relacionada à proteção do ninho contra invasores.
O alimento é armazenado em potes construídos com cerume. Mel e pólen são armazenados em potes
separados. Em alguns Trigonini os potes onde é armazenado o pólen, apresentam forma diferente
daqueles utilizados para o mel, em Frieseomelitta varia, por exemplo, os potes de pólen são
cilíndricos e bem maiores que os de mel, que são esféricos. A posição dos potes no ninho também varia
conforme a espécie, mas de um modo geral estão colocados na periferia da área de cria.

Os favos de cria são construídos

com cerume e na maioria das espécies são
horizontais. As células do centro do favo
são as primeiras a serem construídas sendo
as demais construídas à sua volta, dessa
forma, usualmente, a cria da região central
do favo é mais velha. Nas espécies que
constroem os favos em forma de cacho, a
maioria das células não têm parede em
comum, como em Friseomelitta, Leurotrigona
e algumas espécies de Plebeia. Em
Friesella schottkyi algumas colônias
possuem favos irregulares. Espécies que constroem favos irregulares ou em cacho podem utilizar
cavidades irregularidades, muitas vezes bastante estreitas.
Em grande parte das espécies os favos de cria são envolvidos por um invólucro, constituído por
camadas de cerume que os protegem, inclusive contra a perda de calor.

No caso de espécies que utilizam ocos em árvores ou parede para construção dos ninhos, esta
cavidade é muitas vezes revestida com resina e delimitada com batume feito com resina, geopropólis
(mistura de resina com barro) ou cerume, podendo apresentar-se perfurado, permitindo a ventilação
e escoamento de líquidos que atinjam o interior do ninho.

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Espécies que constroem o ninho exposto ou semi-exposto utilizam resina, barro e matéria
orgânica em sua construção. Trigona utiliza folhas maceradas nessa construção. Algumas vezes
usam folhas e brotos de plantas cultivadas, especialmente de laranjas, rosas e noz macadamia e por
essa razão se constituem em séria praga em áreas de extenso cultivo dessas espécies. Trigona
constrói na parte oposta à entrada um escutelo, utilizando para isso lixo da colméia, abelhas mortas e
fezes das abelhas. Essa estrutura bastante sólida protege o ninho e serve para sua sustentação.
Espécies que constroem ninhos subterrâneos, envolvem-no com camadas de batume sólido. O ninho
fica suspenso dentro da cavidade e na parte inferior dessa, as abelhas constroem uma galeria de
drenagem.

ENXAMEAGEM
http://www.ufv.br/dbg/bee/enxameagem.htm

A enxameagem é o processo pelo qual a colônia se reproduz e é um processo complexo

que envolve uma rainha virgem e parte das operárias de sua corte. Algumas destas operárias deixam
a colônia original e procuram um local adequado para construção de novo ninho. Ao encontrá-lo,
sua localização é informada às demais abelhas do grupo, através do processo de comunicação, típico
para cada espécie, e parte dessas operárias migram para esse local levando cerume, retirado da
colônia original, e iniciam a construção do novo ninho. Inicialmente, todo o material utilizado
(cerume, resina e alimento) é retirado do ninho materno.
Quando o novo ninho está em condições de receber a nova
colônia para ele migram a rainha e muitas operárias. O
vínculo com a colméia materna se mantém ainda por algum
tempo, durante o qual as operárias da nova colônia
continuam freqüentando o ninho original e daí transportando
para o novo ninho, alimento e cerume. Após a migração, a
rainha da nova colônia realiza o vôo nupcial, durante o qual
é fecundada e algum tempo depois inicia postura.
(Nogueira-Neto, 1950; apud, Nogueira-Neto, 1970).

ALIMENTO
Http://www.ufv.br/dbg/bee/alimento.htm

A imensa maioria das abelhas se alimenta de produtos obtidos nas flores. Os meliponineos
coletam néctar das flores e por desidratação e ação enzimática o transformam em mel que é
armazenado na colméia.
O mel das abelhas sem ferrão apresenta composição diferente do mel de Apis mellifera. São mais
fluidos e cristalizam lentamente.

A quantidade do mel armazenado na colméia varia muito, havendo espécies que armazenam
quantidades muito pequenas, como é o caso de Leurotrigona. Algumas espécies de Melipona
armazenam quantidades bastante grandes, sendo que em algumas regiões elas são criadas para
produção de mel, como é o caso de Melipona compressipes (Tiúba) no Maranhão.
O principal alimento protéico para as abelhas adultas e suas larvas é o pólen. Após sua coleta
nas flores, pelas abelhas campeiras, ele é transportado para a colônia onde é estocado, sofrendo
alterações físico-químicas, devido a processos fermentativos (Penedo et al. 1976). Esses processos

diferem segundo o grupo a que pertence a abelha, e permitem uma melhor assimilação dos
nutrientes e melhor preservação do alimento estocado (Machado, 1971).
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Nos potes de estocagem de pólen, são colocadas as massas de pólen, sucos digestivos e
microrganismos. Posteriormente, esses potes são fechados, prosseguindo a fermentação que se
processa, num primeiro momento, sob condições de aerobiose, ocorrendo sucessão de tipos
bacterianos, diminuição do pH e da tensão de oxigênio. O produto inicial, rico em pólen e
microrganismos, com pH em torno de 5,0 a 6,0; após alguns dias, dá lugar a uma massa fermentada,
de coloração marrom levemente amarelado e odor característico, com pH em torno de 2,6, com
baixo número de microrganismos (alguns anaeróbios) estando pronto para ser consumido pelas
abelhas (Machado, 1971, Fernandes-da-Silva & Zucoloto, 1994).
Espécies de Trigona do grupo necrofaga não visitam flores, mas utiliza em sua alimentação
carne fresca de animais mortos. Em seus ninhos não são encontrados mel ou pólen, apenas produtos
derivados da carne coletada.

DEFESA
http://www.ufv.br/dbg/bee/defesa.htm

E mbora não possuam ferrão desenvolvido, os

meliponineos são capazes de defender suas colônias de
forma passiva, construindo seus ninhos em locais de difícil
acesso, como troncos com paredes grossas, cavidades
profundas no solo, dentro de ninho de insetos agressivos,
por exemplo formigas, ou como faz Partamona,
construindo junto à entrada do ninho um vestíbulo que
dificulta a entrada de inimigos.
A entrada do ninho da maioria das espécies é,
normalmente, guardada por abelhas que atacam inimigos
que tentem entrar no ninho, especialmente, abelhas de
outras colméias e formigas. A entrada do ninho de muitas
espécies é circundada por resina pegajosa que dificulta seu
acesso por formigas e algumas espécies fecham a entrada
do ninho quando são atacadas por esses insetos.
De inimigos maiores, vertebrados, principalmente, as abelhas se defendem de outra forma,
enrola-se no cabelo ou pêlo e mordiscam a pele com suas mandíbulas cortantes, tentam entrar nos
ouvidos, nariz e olhos, grudam resina nos pêlos e imitam som que os afugenta. Algumas espécies
liberam, quando atacam algum inimigo, feromônio que atraem outras campeiras para o ataque, como
acontece em Scaptotrigona. Oxytrigona produz em suas glândulas mandibulares, bastante
desenvolvidas, substância cáustica que libera na pele de animais que as perturbem, causando
queimaduras sérias (Kerr et al., 1996).

http://www.ufv.br/dbg/bee/manejo.htm http://www.ufv.br/dbg/bee/biologia_meliponinae.htm
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Por manejo de meliponineos entende-se a meliponicultura, ou criação racional de

meliponineos. A criação dessas abelhas sem ferrão em cabaças, cortiços e caixas rústicas
constitui uma atividade tradicional em quase todas as regiões do Brasil. Essa atividade,
desenvolvida inicialmente pelos índios, foi ao longo do tempo praticados por pequenos e
médios produtores e hoje vem despertando o interesse de novos criadores e de algumas
instituições.

Kerr et al., 1996 - Abelha Uruçu - Biologia Manejo e Conservação.

ATRAÇÃO DE ENXAMES
http://www.ufv.br/dbg/bee/atracao.htm

P ara se atrair enxames de meliponineos, utilizam-se caixas de madeira. No seu interior

coloca-se um pouco de cerume e resina, retirados de colônias dessas abelhas. Pode-se, também
utilizar caixas nas quais estiveram instaladas colônias dessas abelhas, que foram transferidas e que
ainda contêm restos da colônia original. Estas caixas devem estar bem fechadas e possuir uma
abertura por onde as abelhas possam entrar. Devem ser colocadas em locais protegidos, onde
existam colônias naturais, que possam enxamear. Devem ser periodicamente inspecionadas,
retirando-se colônias de formigas e, ou outros animais que possam aí haver se instalado.

Pelo que foi dito, com relação ao

enxameamento nas abelhas sem ferrão,
http://www.ufv.br/dbg/bee/ENXAMEAGEM.htm
um enxame recém estabelecido, por enxameagem,
não deve ser retirado de imediato do local. Isso só
deve ser feito quando a nova colônia estiver
completamente estabelecida, com boa quantidade de
favos e alimento estocado.

DIVISÃO DE COLÔNIAS
http://www.ufv.br/dbg/bee/divcolonias.htm

P ara a divisão, retiram-se favos com cria velha (pupas e abelhas prestes a emergir),
devendo-se usar, para isso, colônias fortes, com bastante cria. Se a colônia for de Melipona
(mandaçaia, manduri, uruçu, jandaíra, tujuba, tiúba etc), não há necessidade de se preocupar com

http://www.ufv.br/dbg/bee/manejo.htm http://www.ufv.br/dbg/bee/biologia_meliponinae.htm
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célula real. Porem se a colônia for de uma espécie de Trigonini (jataí, iraí, Mandaguari, timirim,
mirim, mirim preguiça, moça-branca etc.), é necessário que, nos favos, exista uma ou mais células
reais, de preferência prestes a emergir (veja o item sobre determinação de casta e sexo)-
http://www.ufv.br/dbg/bee/determcastaesexo.htm :

Além dos favos, retiram-se, também, cerume e potes de alimento com mel e pólen das
colméias que estão sendo divididas, tendo-se o cuidado de não danificá-los. Com esses elementos
monta-se a nova colméia, tomando-se todos os cuidados indicados no próximo item (quando da
explicação de como transferir colônias para caixas). http://www.ufv.br/dbg/bee/capturacolonias.htm . A nova
colméia deve receber abelhas jovens, reconhecidas pela sua cor clara e por não voarem.

Após a montagem da nova colônia, esta deve ser colocada no local onde se encontrava a antiga
que deve ser transferida para outro lugar. Este cuidado visa suprir a nova colônia com abelhas
campeiras. A nova colônia deve estar bem protegida contra o ataque de formigas, pois nesta fase o
enxame ainda está desorganizado.

Na formação de uma nova colônia podem ser utilizados elementos de mais de uma colônia da
mesma espécie, tomando-se cuidado para não misturar abelhas adultas de mais de uma colméia, pois
elas se atacarão mutuamente e, conseqüentemente, muitas delas irão morrer.

A divisão de colônias deve ser realizada em época na qual as abelhas estejam trabalhando
intensamente, e deve ser realizada pela manhã, em dia quente e só deve envolver colônias fortes nas
quais existam bastante alimento e favos de cria. Aidar (1996) relata vários métodos para a
multiplicação artificial de colônias de Melipona quadrifasciata, além dos cuidados que se deve ter
com as colônias recém formadas.

DETERMINAÇÃO DE CASTA E SEXO

http://www.ufv.br/dbg/bee/determcastaesexo.htm

N as abelhas, e na maioria dos Hymenoptera, as fêmeas originam-se de ovos fecundados e

são diplóides, enquanto que os machos originam-se de ovos não fecundados e são haplóides.

Ocasionalmente, quando as rainhas foram fecundadas por machos aparentados, parte de seus
ovos fecundados podem originar machos diplóides, nesse caso a rainha da colônia poderá ser morta
pelas operárias (Camargo, 1979).

Em Trigonini as rainhas são normalmente produzidas em células especiais, mais volumosas,

muitas vezes, localizadas na periferia do favo de cria, denominadas realeiras ou células reais. Nessas
células, a quantidade de alimento colocada é bem maior que aquela colocada nas células das quais

emergem operárias e machos. Em algumas espécies dessa tribo, que constroem o favo em forma de
cacho, uma larva presente em uma célula de operária, após ingerir o alimento da sua célula, fura a
parede da célula adjacente e ingere o alimento, desenvolvendo-se em rainha (Terada, 1974).
Algumas vezes de células reais não emergem rainhas, mas machos gigantes, cujo papel é
desconhecido.

Em Trigonini, qualquer larva de fêmea, se alimentada com quantidade adequada de alimento, é

capaz de se diferenciar em rainha, e não existem evidências de diferenças qualitativas entre o
alimento depositado em células que originarão operárias e machos e aquele depositado nas realeiras.

http://www.ufv.br/dbg/bee/manejo.htm http://www.ufv.br/dbg/bee/biologia_meliponinae.htm
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Experimentalmente, é possível produzir rainhas, alimentando-se, em células grandes
(construídas artificialmente), larvas jovens de operárias com maior quantidade de alimento, retirado
de células de operárias ou de machos (Camargo, 1972; Buschini & Campos, 1995).

Em Melipona não existem realeiras. As operárias, os machos e as rainhas emergem de células

semelhantes. Em Melipona quadrifasciata, os machos emergem, principalmente, de células
localizadas na região central dos favos, enquanto que as rainhas emergem, principalmente, de
células localizadas na periferia dos favos. Embora exista essa tendência, as rainhas também
emergem de células centrais e machos de células periféricas. (Bezerra, 1995).

Nessas abelhas, há evidências de que existem fatores genéticos envolvidos no processo de determinação
das castas. - http://www.ufv.br/dbg/bee/detercasta2.jpg Kerr (1950) sugeriu que as rainhas fossem produzidas
a partir de larvas duplo heterozigotos (AaBb), que houvessem recebido quantidade adequada de
alimento. Larvas homozigotas em qualquer dos dois loci (AABb, Aabb, por exemplo), ou nos dois
(aaBB, por exemplo) e as duplas heterozigotas, quando recebem menos alimento, dão origem a
operárias. Neste gênero também não existe evidência de diferença qualitativa entre o alimento
alocado para as operárias, para os machos ou para as rainhas.

Em Meliponinae, de um modo geral, rainhas virgens podem ser encontradas nas colméias
durante todo o ano. Existem épocas, entretanto, em que são produzidos em maior números. Diversas
espécies de Trigonini aprisionam rainhas virgens em uma construção de cera conhecida como célula
de aprisionamento de rainha, (Moure, Nogueira-Neto & Kerr, 1958; apud Nogueira-Neto, 1970),
nessa célula as rainhas são mantidas por períodos variados de tempo. Em algumas espécies de
Trigona, as rainhas armazenam durante seu desenvolvimento grande quantidade de reservas
orgânicas e permanecem na realeira algum tempo após o término de seu desenvolvimento. Em
Melipona as rainhas virgens podem ser mantidas na colônia por algum tempo, algumas vezes dentro
de potes de alimento vazios. Tanto em Trigonini como em Meliponini, alguma dessas rainhas
virgens pode substituir a rainha da colméia, em caso de morte desta, ou enxamear junto com parte
das operárias para fundar novo ninho, as demais são mortas ou expulsas da colméia pelas operárias.

http://www.ufv.br/dbg/bee/detercasta2.jpg

http://www.ufv.br/dbg/bee/manejo.htm http://www.ufv.br/dbg/bee/biologia_meliponinae.htm
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CAPTURA DE COLÔNIAS E SUA TRANSFERÊNCIA PARA CAIXAS
http://www.ufv.br/dbg/bee/capturacolonias.htm

P ara capturar colônias existentes na natureza, o criador pode levar, para seu meliponário,
galhos ou troncos onde existam colônias, devendo, para isso, cortá-los com cuidado para não atingir
o ninho e fechar as extremidades do oco, caso fiquem abertas. Antes de cortar é importante fechar a
entrada da colméia com tela ou algodão para impedir que muitas abelhas escapem. No caso de
muitas abelhas estarem fora do ninho após a captura da colônia, o tronco ou galho contendo o ninho
deve ser deixado com a entrada aberta, o mais próximo possível de onde se encontrava
originalmente, para que as abelhas retornem. À noitinha, quando todas as abelhas estiverem
recolhidas, a entrada deve ser fechada com tela e então a colônia pode ser transportada, com
cuidado, para o meliponário, devendo o tronco ser colocado na mesma posição em que se
encontrava. A tela da entrada deve, então, ser retirada. Durante o transporte, choques violentos
devem ser evitados.

Caso se deseje capturar colônias que se encontram em outro tipo de cavidade, como paredes,
muros, barrancos etc., estas devem ser transferidas diretamente para caixas.

Para se transferir uma colônia de abelha indígena para caixa é preciso ter acesso à cavidade
onde o ninho se encontra alojado. Caso este se encontre dentro de galho ou tronco de árvore, estes
devem ser abertos com auxílio de machado, cunha e marreta ou motosserra,
http://www.ufv.br/dbg/bee/aberturatronco.htm tomando-se cuidado para não atingir o ninho. Caso este se
encontre em cavidades dentro de muros ou paredes, a cavidade pode ser atingida desmontando-se
parte da construção, o que nem sempre é fácil ou possível.

http://www.ufv.br/dbg/bee/capturacolonias.htm

Quando se trata de ninho subterrâneo, cava-se o solo até atingir a cavidade onde ele se
encontra, tendo-se, antes, o cuidado de introduzir, pela entrada, um arame com um pedaço de
algodão preso à sua ponta. Este serve de guia e se este cuidado não for seguido pode-se perder o
canal de entrada e, desse modo, não se conseguir achar o ninho.

Após atingir a cavidade onde se encontra o ninho, realiza-se a transferência de seus elementos
para a caixa onde o ninho será abrigado. No caso de ninhos subterrâneos, muitas vezes é possível

http://www.ufv.br/dbg/bee/manejo.htm http://www.ufv.br/dbg/bee/biologia_meliponinae.htm
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transferi-lo inteiros, sem que ele seja danificado. Neste caso, a caixa deve ter dimensões tais que
permitam o acondicionamento do ninho inteiro (veja modelos de colméias).

Quando tiver que desmontar o ninho, para transferi-lo, certos cuidados devem ser tomados: no
caso do ninho haver sido submetido a golpes fortes, como acontece normalmente com os alojados
em troncos ou galhos de árvores, só os favos que contenham larvas, que já ingeriram a maior parte
do alimento e favos mais velhos, reconhecidos por sua cor mais clara e por serem mais resistentes,
devem ser aproveitados. Os favos novos, que contêm ovos e larvinhas novas, devem ser descartados,
como também todos os favos danificados ou amassados.

Os favos devem ser colocados na mesma posição em que se encontravam na colônia natural, e
entre dois favos deve haver espaço suficiente para a circulação das abelhas. O mesmo deve
acontecer entre o fundo da colméia e o primeiro favo colocado. Para se conseguir isto, coloca-se um
pouco de lamelas de cerume entre os favos e entre estes e o fundo da colméia.

O cerume deve ser retirado da colônia antiga e colocado na nova, tomando-se o cuidado para
não se amassar muito as lamelas. Estas devem ser colocadas em torno da cria para protegê-la.

Só devem ser colocados na nova colônia potes de alimento intactos. Potes rachados,
principalmente de pólen, atraem forídeos (pequenas mosquinhas) que proliferam na colméia,
utilizando como alimento, principalmente, pólen e alimento de cria. A proliferação de forídeos pode
levar à destruição da colônia.

O mel contido em potes danificados pode ser posteriormente devolvido à colônia em pequenas
doses, colocadas em alimentadores. O pólen pode ser devolvido, após o restabelecimento da colônia,
em potes de cera cuidadosamente fechados. É muito importante que a colônia receba pólen de sua
própria espécie, isso porque aí existem bactérias envolvidas na fermentação. Sem essa fermentação
específica, o pólen não pode ser usado como alimento pelas abelhas (veja o item alimento)
http://www.ufv.br/dbg/bee/ALIMENTO.htm .

Devem ser transferidos também os depósitos de resina e cera da colônia original, bem como
todas as abelhas adultas. As que não conseguem voar devem ser cuidadosamente coletadas e
colocadas na nova colméia. Cuidado especial deve ser tomado com a rainha poedeira que é
reconhecida pelo seu abdômen grandemente dilatado.

As abelhas, que conseguirem voar e escaparem no momento da

captura, voltam ao local onde a colméia estava instalada, é aí que se
deve colocar a nova caixa para que elas entrem. É importante que a
entrada da nova caixa fique aproximadamente na mesma posição em
que estava à entrada da colméia antiga. Um pouco de resina e cerume
da colônia original, colocados em torno da abertura da nova colônia,
ajuda as abelhas a encontrarem a entrada, especialmente se for
agregado um pouco de material da antiga entrada.

Caso o ninho, antes de sua abertura, tenha sido transportado

para longe do local onde estava instalado, as abelhas que voarem
tenderão a voltar ao local de abertura do ninho e a nova colônia aí
devem ser deixadas até que a maioria das abelhas tenha retornado e
entrado na colônia.

Em todos os casos, os restos da colônia antiga, especialmente as partes que contêm resina e
cerume, devem ser levados para longe, pois funcionam como atrativo para as abelhas que voaram,
desorientando-as e dificultando a entrada destas na nova colméia.

http://www.ufv.br/dbg/bee/manejo.htm http://www.ufv.br/dbg/bee/biologia_meliponinae.htm
UFV – Universidade Federal de Viçosa Biologia e manejo de Meliponineos 12
Após a montagem da colônia, a caixa deve ser fechada de modo a não deixar frestas por
onde possam penetrar parasitas ou abelhas saqueadoras. Para a proteção contra formigas, o suporte
da nova colônia pode ser untado com graxa de modo a impedir que elas a atinjam, pelo menos até
seu restabelecimento.

Não se deve realizar transferência quando as abelhas não estiverem trabalhando normalmente,
especialmente em épocas frias, quando as novas colônias poderão ficar muito tempo desorganizadas
à mercê de predadores e parasitas.

COLMÉIAS RACIONAIS PARA CRIAÇÃO DE MELIPONINAE

http://www.ufv.br/dbg/bee/colcriameliopn.htm

A s abelhas indígenas sem ferrão podem ser acondicionadas em caixas rústicas de tamanhos
variados, com volume semelhante ao do ninho natural. Este tipo de acondicionamento tem sido
muito utilizado em diversas regiões. Muito comum também é o alojamento de colônias de abelhas
indígenas dentro de cabaças, sendo comum encontrar abelhas assim acondicionadas em casas da
zona rural.

As abelhas que constroem ninhos subterrâneos normalmente só sobrevivem quando

acondicionadas em abrigos subterrâneos. Estes abrigos podem ser construídos com tijolos ou mesmo
com dois vasos de barro, opostos pela boca. Quando estes abrigos estão enterrados completamente, é
importante deixar um tubo conectando o abrigo com o exterior para funcionar como tubo de saída
das abelhas. O tamanho do abrigo deve ser semelhante ao da cavidade onde o ninho estava alojado.

O Professor Paulo Nogueira Neto, sem dúvida o maior especialista em criação de abelhas
indígenas, idealizou uma colméia racional que facilita o manuseio e extração do mel e a divisão das
colméias. Seu livro sobre este assunto é leitura indispensável àqueles que desejam criar abelhas
indígenas sem ferrão.

Para se transferirem colôniaspara este modelo de caixa (modelo PNN),

http://www.ufv.br/dbg/bee/COLMÉIARACIONAL.htm ) deve-se tomar cuidado especial com os potes de
alimento, pois a altura dos espaços destinados a eles é limitada. Só devem ser transferidos
diretamente os potes íntegros. O resto do alimento deve ser transferido, posteriormente, como já
descrito no item captura de colônias.

EXTRAÇÃO DE MEL
http://www.ufv.br/dbg/bee/extracaomel.htm

Quando a colméia utilizada para criação das abelhas for de um modelo que as obrigue a
colocar a maioria dos potes de alimento em posição que permita que eles sejam removidos, sem
danificar a estrutura do ninho, eles devem ser removidos, juntamente com a gaveta (em colméias
semelhantes ao modelo PNN) ou isoladamente (em colméias de outros modelos), abertos e
colocados para escorrer sobre peneira. Quando a colméia não permitir a separação dos potes do resto
do ninho, como acontece em colônias acondicionadas em cabaça ou caixas rústicas, o mel pode ser
retirado com o auxílio de uma seringa plástica de 20 cm, sem agulha. Nesse caso, os potes são
abertos e o mel sugado com auxílio da seringa que deve ser nova, estéril e usada unicamente para
essa finalidade. Uma parte do mel existente na colméia deve ser sempre deixada para o consumo das
abelhas.

http://www.ufv.br/dbg/bee/manejo.htm http://www.ufv.br/dbg/bee/biologia_meliponinae.htm
UFV – Universidade Federal de Viçosa Biologia e manejo de Meliponineos 13
Algumas abelhas têm o hábito de coletarem fezes, suor ou outras substâncias que podem
estar contaminadas e, desse modo, serem prejudiciais à saúde humana. Nesses casos, deve-se evitar
o consumo do mel, pelo menos quando as colméias estiverem em local onde as abelhas tenham
acesso a estas substâncias.

CUIDADOS GERAIS
http://www.ufv.br/dbg/bee/cuidadosgerais.htm

E m épocas de escassez de flores, pode ocorrer falta de alimento nas colméias,

especialmente em áreas superpovoadas. É importante que o meliponicultor verifique,
periodicamente, o estado de suas colméias e, em caso de fome, alimente-as com mel de Apis
dissolvido com 20% de água limpa (8 partes de mel para duas partes de água) ou xarope obtido pela
mistura de uma parte de açúcar, ou rapadura e uma parte de água. A mistura é fervida, e depois de
fria, pode ser utilizada para alimentar a colônia.

O alimento deve ser colocado em um alimentador, que pode ser um pedaço de mangueira
transparente fechado com algodão. Coloca-se o mel ou xarope dentro e fecha-se a outra extremidade
também com algodão, fazendo com que este se embeba no xarope. O alimentador é então posto
dentro da colméia, tomando-se cuidado para que não vaze.

Dadas as características biológicas das abelhas, elas são bastante sensíveis à endogamia,
cruzamento entre parentes (veja item sobre determinação de casta e sexo) e, por essa razão, o
meliponicultor precisa ter em seu meliponário, no mínimo, 40 colméias de cada espécie que esteja
criando. Isto não é necessário caso o meliponário esteja instalado em ambiente onde esse número de
colméias possa existir na natureza (próximo de mata ou outro ambiente rico em colônias das
espécies em questão).

As abelhas, em geral, são insetos muito importantes para a polinização e devem ser
preservadas. Uma das formas de se fazer isso é preservar colônias naturais. O meliponicultor deve
preocupar-se em coletar apenas as colônias que estejam correndo risco, procurando, sempre que
possível, não derrubar árvores com o único intuito de coletar colméias dessas abelhas.

As abelhas mais comuns na área onde está instalado o meliponário devem ser as preferidas
pelo meliponicultor, desde que atendam aos seus objetivos. Na tentativa de obter colméias de
abelhas raras na região onde se encontra, o meliponicultor pode inadvertidamente estar contribuindo
para a extinção destas abelhas, pois muitas delas não se adaptam às condições de criação.

COLMÉIAS RACIONAIS PARA CRIAÇÃO DE MELIPONINAE

http://www.ufv.br/dbg/bee/modelos_saidas.htm

A s abelhas indígenas sem ferrão podem ser acondicionadas em caixas rústicas de tamanhos
variados, com volume semelhante ao do ninho natural. Este tipo de acondicionamento tem sido
muito utilizado em diversas regiões. Muito comum também é o alojamento de colônias de abelhas
indígenas dentro de cabaças, sendo comum encontrar abelhas assim acondicionadas em casas da
zona rural.

http://www.ufv.br/dbg/bee/manejo.htm http://www.ufv.br/dbg/bee/biologia_meliponinae.htm
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As abelhas que constroem ninhos subterrâneos normalmente só sobrevivem quando
acondicionadas em abrigos subterrâneos. Estes abrigos podem ser construídos com tijolos ou mesmo
com dois vasos de barro, opostos pela boca. Quando estes abrigos estão enterrados completamente, é
importante deixar um
tubo conectando o abrigo com o exterior para funcionar como tubo de saída das abelhas. O tamanho
do abrigo deve ser semelhante ao da cavidade onde o ninho estava alojado.

O Professor Paulo Nogueira Neto, sem dúvida o

maior especialista em criação de abelhas indígenas,
idealizou uma colméia racional que facilita o
manuseio e extração do mel e a divisão das colméias.
Seu livro sobre este assunto é leitura indispensável
àqueles que desejam criar abelhas indígenas sem
ferrão.

Para se transferirem colônias para este modelo de

caixa (modelo PNN), deve-se tomar cuidado especial
com os potes de alimento, pois a altura dos espaços
destinados a eles é limitada. Só devem ser
transferidos diretamente os potes íntegros. O resto do
alimento deve ser transferido, posteriormente, como já
descrito.

MODELO UBERLÂNDIA PARA URUÇU (Melipona scutellaris).

Colméia Uberlândia:

Kerr et al. (1996) consideram o volume da colméia como

fator relevante para a adaptação das abelhas sem ferrão ao
ambiente da colméia. Assim, medidas equivalentes ao
dobro do volume ocupado, em média, pela colônia da
espécie na natureza, devem ser preferidos na construção
da colméia. Podendo haver alterações, dependendo da
região, para uma mesma espécie; por exemplo, a
mandaçaia (Melipona quadrifasciata) no interior de São
Paulo e de Minas Gerais ocupa um volume (interno da
colméia) de 10 litros e no litoral e Espírito Santo pode
chegar a 25 litros. Para jandaíra (Melipona subnitida), 15
litros é o ideal e para jataí (Tetragonisca angustula), 8
litros.

• Caixa cúbica de 27 litros (30 x 30 x 30 cm -

medidas internas);
• Fundo removível;
• Alça de 10 cm de altura para melgueira;

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• Tábua sanduíche: madeira externa, isopor (1 a 1,5 cm) e fórmica colada.

Obs.: fazer um orifício de 3 cm de diâmetro na parede oposta à entrada da colméia. Este orifício
deve ser tapado com tela e fita crepe e aberto após um dia de chuva.

http://www.ufv.br/dbg/bee/distrib.htm

Espécies de abelhas sem ferrão boas produtoras de mel.

Elas estão indicadas de acordo com sua região de ocorrência.

Retirado de Kerr et al. (1996).

http://www.ufv.br/dbg/bee/enderecosuteis.htm

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Índice Automático
CARACTERÍSTICAS GERAIS...........................................................................................................................................1
DESENVOLVIMENTO........................................................................................................................................................2
O NINHO DOS MELIPONÍNEOS ......................................................................................................................................3
ENXAMEAGEM..................................................................................................................................................................5
ALIMENTO...........................................................................................................................................................................5
DEFESA................................................................................................................................................................................6
ATRAÇÃO DE ENXAMES .................................................................................................................................................7
DIVISÃO DE COLÔNIAS ..................................................................................................................................................7
DETERMINAÇÃO DE CASTA E SEXO.............................................................................................................................8
CAPTURA DE COLÔNIAS E SUA TRANSFERÊNCIA PARA CAIXAS.......................................................................10
COLMÉIAS RACIONAIS PARA CRIAÇÃO DE MELIPONINAE.................................................................................12
EXTRAÇÃO DE MEL........................................................................................................................................................12
CUIDADOS GERAIS.........................................................................................................................................................13
COLMÉIAS RACIONAIS PARA CRIAÇÃO DE MELIPONINAE.................................................................................13
MODELO UBERLÂNDIA PARA URUÇU (Melipona scutellaris)...................................................................................14

http://www.ufv.br/dbg/bee/manejo.htm http://www.ufv.br/dbg/bee/biologia_meliponinae.htm
Rui Carlos Peruquetti - MS Entomologia UFV 17
Origem das abelhas
Sem dúvida um Hymenoptera primitivo lembraria um Symphyta atual em muitas características: hábito de se
alimentar em plantas, larvas semelhantes às de lepidópteros que defecam ao longo de suas vidas, e adultos com um
ovipositor que facilitaria a postura dos ovos em tecidos vegetais. Desses insetos descendem os grupos parasitas de
Hymenoptera, como os Ichneumonidae, Chalcidoidea e Proctotrupoidea; de um ancestral parasita descendem as vespas
(Vespoidea, Sphecoidea) e as abelhas. Todos esses grupos são membros da subordem Apocrita, caracterizados por terem
o primeiro segmento abdominal alojado no "tórax" (mesossoma) e entre este e o segmento abdominal (metassoma)
existir uma constrição flexível. Acredita-se que estas modificações auxiliem a colocação dos ovos profundamente,
através de um ovipositor, nos tecidos do hospedeiro (planta ou animal).
As larvas do grupo parasita são comumente parasitas internos de outros insetos. Assim eles desenvolveram
mecanismos que evitam a defecação da larva no interior do hospedeiro até o desenvolvimento daquela estar completo,
além dessas larvas terem perdido muitas das características externas das de seus ancestrais (p.ex.: órgãos locomotores).
Uma das evidências da origem dos Hymenoptera aculeados (vespas, formigas e abelhas) de um ancestral parasita
é a ausência de conecção entre a porção mediana do intestino com sua porção final, impossibilitando a defecação da
larva até sua maturidade. Além disso, é fácil encontrarmos no grupo parasita, indivíduos com características existentes
no grupo Aculeata, por exemplo, presença de glândula de veneno associada ao ovipositor de alguns braconídeos ou
icneumonídeos. Este ovipositor e o veneno associado a ele podem ser usados como um ferrão para defesa, além de
possibilitar a paralisação do hospedeiro para a oviposição. Há também icneumonídeos que colocam seus ovos na
superfície do corpo de seus hospedeiros (sendo então parasitas externos ao invés de internos), este comportamento pode
ser observado em Scoliidae e Tiphiidae (ambos Scolioidea - Apocrita). Nessas duas últimas famílias citadas estão
agrupados Hymenoptera cujo ovipositor perdeu a função de por ovos, servindo apenas como ferrão para defesa e
paralisação de seus hospedeiros. Eles são similares a maior parte dos representantes do grupo parasita cuja fêmea
localiza o hospedeiro, paralisa-o e não o remove para um local preparado; um ovo é posto sobre o hospedeiro
paralisado, o qual é abandonado pela vespa. Outras vespas, após terem paralisado sua presa ou hospedeiro, levam-na
para um local preparado para recebê-la, o número de pressas pode variar de um (por exemplo em Pompilidae) a várias
[por exemplo em Eumenidae (Vespoidea) e Sphecidae] e ainda existem outros (Vespidae) que maceram os tecidos de
sua presa antes de oferecê-los, progressivamente, a suas larvas. Dessa forma vespídeos e esfecídeos abandonaram
completamente o hábito parasita e tornaram-se predadores.
Apesar de muitos aculeatas e parasitas usarem outros artrópodes como alimento larval, os adultos se alimentam
nas flores, basicamente de néctar, ou então, de líquidos dos corpos de suas presas. O contato dos Aculeata e parasita
com as flores pode ter "guiado" a evolução desses grupos tornando o complexo labiomaxilar bem adaptado para sugar
ou lamber néctar de flores pouco profundas.
Desde que flores contenham uma rica proteína (pólen) em adição ao néctar, não é de surpreender se algumas
vespas que alcançaram o estágio predatório abandonassem a predação e passassem a aprovisionar suas células de cria e
posteriormente a isso estocassem pólen como alimento larval. Um exemplo que mostra que o último caso é possível é
visto na família Masaridae, família relacionada a Vespidae (ambas Vepoidea), porém com adaptações das peças bucais
para coleta de pólen e néctar em flores. Para o primeiro caso temos como exemplo várias vespas da família Sphecidae
(por exemplo o gênero Trypoxylon), cujo ancestral, provavelmente, deu origem às abelhas, colocadas na superfamília
Apoidea.
As abelhas, provavelmente, são um grupo monofilético originado de vespas esfecídeas. Um grupo que surgiu por
ter uma nova situação adaptativa: pólen das Angiospermas para servir de alimento protéico para as larvas.
As abelhas são inteiramente dependentes das flores para se alimentarem, podendo não terem se originado antes
do aparecimento das Angiospermas, estas eram predominantes no Cretáceo médio (120 milhões de anos atrás). A
maioria das Angiospermas dessa época eram polinizadas, provavelmente, por besouros. Os fósseis de abelhas
conhecidos, datados do Eoceno (40 milhões de anos atrás) indicam que para essa época as abelhas já eram
especializadas e a maioria dos grupos de abelhas conhecidos hoje já existiam.
Recentemente um fóssil (Meliponinae) de 80 milhões de anos (Cretáceo) encontrado em âmbar na América do
Norte (New Jersey) indica que as abelhas devam ter surgido há pelo menos 120 milhões de anos; evidências de que
plantas eram polinizadas por abelhas estão datadas do início do Terciário, o que reforça a idéia sobre o tempo de
surgimento das abelhas.
Porém, pela relativa escassez de registros fósseis, a história evolutiva das abelhas é de difícil determinação,
tendo um grande grau de subjetividade, porém alguns pontos são possíveis de serem tratados.
As Angiospermas primitivas tinham flores relativamente rasas, assim podiam ser utilizadas como fonte de pólen
e néctar por insetos de língua curta, incluindo muitos besouros, vespas e abelhas de língua curta. Com a elongação das
peças bucais, como ocorre entre algumas abelhas com língua curta (por exemplo Thrinchostoma - Halictidae), e isto
tendo sido conseguido independentemente e de maneiras diferentes, deve ser uma adaptação para utilização de flores
estreitas e tubulares de Angiospermas mais especializadas. Dessa maneira, as abelhas com língua curta constituem um
grupo diversificado, provavelmente os remanescentes de uma radiação dos Apoidea que ocorreu na época que muitas
Angiospermas tinham flores rasas.
A ocorrência de um grande número de abelhas com língua curta (Colletidae) na Austrália, reforça a idéia de que
esse grupo é pouco derivado em relação ao com língua longa; tendo este último representantes de uma segunda grande
radiação adaptativa dos Apoidea. Plantas com flores estreitas e profundas devem ter surgido em coevolução com muitos

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de seus polinizadores, entre eles as abelhas com língua longa. Esta segunda radiação deve ter sido mais recente visto
a similaridade entre as famílias desse grupo, particularmente Anthophoridae e Apidae.
A radiação das abelhas com língua longa deve ter sido posterior a das abelhas com língua curta e deve ter
ocorrido no início do Terciário, pois os fósseis em bom estado são de abelhas especializadas, com língua longa, do final
do Eoceno.
Não existe evidência fóssil sobre o comportamento social, a não ser quando alguém reconhece uma operária
entre formas próximas as que existem hoje. Há uma boa quantidade desses fósseis e todos são de abelhas de grupos cuja
a sociabilidade é bastante desenvolvida [por exemplo Trigona (Meliponinae)].
Os fatos citados anteriormente, provavelmente, se deram nas regiões áridas centrais do supercontinente
denominado Gondwana, o qual agrupava a África, América do Sul, Índia, Austrália e Antártica.

Classificação das abelhas e principais características de suas famílias

Existem cerca de 20.000 espécies de abelhas descritas, mas estima-se que esse número pode ser duplicado; 15%
de todas as espécies de abelha parasitam ninhos de outras espécies onde colocam seus ovos. Suas larvas se desenvolvem
às custas do alimento do hospedeiro e, normalmente, matam a larva deste. As espécies parasitas não transportam pólen e
muitas vezes se parecem com vespas. 80% possuem hábito solitário que se caracteriza por não haver cooperação de
maneira alguma entre os indivíduos, assim cada fêmea constrói, aprovisiona, realiza postura e fecha as células que
formam seu ninho, após isso, ela geralmente morre, não havendo sobreposição de gerações.
Taxonomicamente, as abelhas pertencem à ordem Hymenoptera, subordem Apocrita, superfamília Apoidea.
Onze famílias de abelhas são reconhecidas. Sendo o número de representantes em cada uma delas estimado na
seguinte ordem: Anthophoridae > Halictidae > Megachilidae > Apidae > Colletidae > Oxaeidae > Andrenidae >
Mellitidae > Fidellidae > Ctenoplectridae > Stenotritidae.
Seguem algumas características das famílias acima mencionadas.

Colletidae
Considerada a mais primitiva das família das abelhas. Seus representantes possuem língua curta e bilobada ou
bífida, semelhante à vespas esfecídeas. Apresentam tamanhos e pilosidade variada.
Os ninhos são construídos no solo, ou em cavidades em talos de plantas, ou em frestas em madeira. As células de
cria se caracterizam por apresentarem um revestimento interno semelhante a celofane, este material é espalhado no
interior da célula pela fêmea com auxílio de sua língua.
Cinco subfamílias são reconhecidas: Colletinae, Diphaglossinae, Enryglossinae, Hylaeinae e Xeromelissinae.
Nelas encontramos espécies solitárias ou quase-sociais.
O pólen é transportado, em associação com néctar ou seco, pelas abelhas dessa família freqüentemente no fêmur
e tíbia do terceiro par de patas e ocasionalmente no trocânter dessas mesmas patas ou na parte ventral do metassoma e
em Hylaeinae e Enryglossinae é transportado no papo.
Stenotritidae
Família bastante relacionada à Colletidae. Porém com poucas informações disponíveis na literatura. O pólen é
transportado pelas abelhas dessa família frequentemente no fêmur e tíbia do terceiro par de patas em associação com
néctar.
Andrenidae
A principal característica dessa família é a presença de duas suturas sub-antenais de cada lado da face.
Os ninhos são construídos no solo. Duas subfamílias são reconhecidas: Andreninae e Panurginae. Nelas são
conhecidas espécies solitárias ou comunais.
O pólen é transportado seco pelas abelhas dessa família, frequentemente no fêmur e tíbia do terceiro par de
patas; em Panurginae o pólen é associado a néctar.
Oxaeidae
São abelhas de vôo rápido. Apresentam tamanho moderado e eram colocadas, anteriormente, em Andrenidae. Os
ninhos são construídos no solo. Uma subfamília é reconhecida: Oxaeinae, com espécies solitárias ou comunais.
O pólen é transportado seco pelas abelhas dessa família, freqüentemente no fêmur e tíbia do terceiro par de
patas.
Halictidae
Família bastante grande com representantes de tamanho bastante variado. São comumente atraídas por suor. Os
ninhos são construídos no solo, ou em madeira podre. São reconhecidas três subfamílias: Halictinae, Nomiinae e
Dufoureinae, nelas encontramos espécies solitárias, comunais, quase-sociais, semi-sociais ou primitivo-sociais.
O pólen é transportado seco pelas abelhas dessa família, freqüentemente no fêmur e tíbia do terceiro par de
patas.

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Mellitidae
São abelhas pouco derivadas. Os ninhos são construídos no solo ou em buracos na madeira. São solitárias.
O pólen é transportado pelas abelhas dessa família frequentemente na tíbia e basitarso do terceiro par de patas,
seco ou em associação com néctar ou óleo.
Ctenoplectridae
Família relacionada à Mellitidae.
O pólen é transportado pelas abelhas dessa família freqüentemente na tíbia e basitarso do terceiro par de patas
em associação com óleo. As espécies são solitárias.
Fidellidae
Família associada à Megachilidae. Os ninhos são construídos no solo. As espécies são solitárias.
O pólen é transportado seco pelas abelhas dessa família exclusivamente na parte ventral do metassoma.
Megachilidae
Família bastante grande. Os ninhos são construídos no solo ou em cavidades em madeira, sendo forrados com
folhas, ou pétalas, ou pêlos vegetais cortados pelas fêmeas, estes materiais podem ser unidos entre si com auxílio de
barro ou resina vegetal. Duas subfamílias são reconhecidas: Lithurginae e Megachilinae, existindo espécies solitárias ou
comunais.
O pólen é transportado seco pelas abelhas dessa família exclusivamente na parte ventral do metassoma.
Anthophoridae
Família também bastante grande. Possui grande diversidade entre seus representantes. Três subfamílias são
reconhecidas: Anthophorinae, Nomadinae e Xylocopinae, nela podemos encontrar espécies solitárias, subsociais,
comunais, quase-sociais, semi-sociais, intermediárias ou primitivo-sociais. Os ninhos são construídos no solo ou em
cavidades na madeira.
O pólen é transportado pelas abelhas dessa família na tíbia ou basitarso, seco ou associado a óleo.
Apidae
Possuem estrutura especial para transporte de pólen, a corbícula, localizada na tíbia do terceiro par de patas,
sendo semelhante a um cesto. O pólen é transportado nessa estrutura em associação com néctar ou óleo.
Os ninhos podem ser construídos livres ou em cavidades. Quatro subfamílias são reconhecidas: Apinae,
Meliponinae, Bombinae e Euglossinae, com espécies solitárias, comunais, quase-sociais, semi-sociais, meso-sociais,
social-avançadas ou hipersociais

Distribuição
Diferentemente de outros organismos, onde a maior abundância e diversidade encontra-se nas regiões tropicais,
as abelhas parecem ser mais bem representadas nas regiões xéricas do globo em comparação com as regiões tropicais
(úmidas). Há uma explicação mais bem aceita para isso: muitas abelhas, como também vespas esfecóides, estocam seu
alimento larval (para as abelhas pólen e néctar) em células escavadas no solo e com apenas uma fina camada de cera ou
"celofane", secretada pela abelha, revestindo-as. Em ambientes úmidos a perda de alimento larval e imaturos por ataque
de fungos é significativa e pode ser catastrófica. Assim, os grupos com maior sucesso em áreas úmidas são aqueles em
que as abelhas constroem ninhos rasos no solo ou que não utilizam células simplesmente escavadas nele.
Apesar de poucas evidências, presume-se que o local de origem das abelhas tenha sido o interior do
supercontimente denominado Gondwana, isso por duas razões: 1) acredita-se que o clima deste local tenha sido seco e
2) acredita-se em na porção oeste da Gondwana (África do Sul - América) tenham se originado as Angiospermas.
Regiões xéricas, especialmente aquelas com solos arenosos, são áreas comumente abundantes em vespas esfecóides,
muitas das quais nidificam no solo, como já foi dito, as abelhas devem ter surgido dessas vespas em alguma época
(provavelmente 120 milhões de anos atrás) e possivelmente em um local com as características mencionadas acima.
Então, se as abelhas retiveram sua associação com as áreas xéricas e tiveram, quando comparadas com as
Angiospermas, pouco sucesso em adaptar-se à climas úmidos, explica-se sua maior presença nas regiões secas do
mundo.
Abaixo é dado, de maneira bastante resumida, a distribuição pelo globo das 11 famílias de abelhas.

Colletidae
Os maiores grupos de Colletidae são encontrados na Austrália, porém a família como um todo é representada em
todo mundo.

Stenotritidae
São exclusivas da Austrália.

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Andrenidae
Seus representantes são encontrados em todos os continentes, porém são escassas na porção tropical do Velho
Mundo e pobremente representadas na América Equatorial, são ausentes na Austrália.

Oxaeidae
Encontradas em regiões tropicais e subtropicais da América do Norte e Sul.

Halictidae
São encontradas em várias partes do mundo, sendo bem representadas nas regiões tropicais.

Mellitidae
Encontradas no Velho Mundo, com poucos representantes nas regiões tropicais e não são encontradas na
Austrália

Ctenoplectridae
Grupo encontrado no Velho Mundo em regiões tropicais e subtropicais

Fidellidae
Encontrada apenas na África do Sul e Chile.

Megachilidae
Família com ampla distribuição.

Anthophoridae
Ampla distribuição. A tribo Exomalopsini possui muitos representantes Neotropicais, são abelhas de tamanho
pequeno e robustas.

Apidae
Família com representantes distribuídos em todo mundo. O gênero Melipona é exclusivamente Neotropical,
como toda a subfamília Euglossinae.

Dispersão
Como as abelhas são boas voadoras, pode-se pensar que não tenham problemas para cruzar barreiras, como água
por exemplo, ou sair de áreas onde o clima ou a vegetação seja inóspito. A abelha fêmea usualmente se acasala logo no
início de sua vida adulta e carrega os espermatozóides vivos em sua espermateca por todo o restante de sua vida
reprodutiva. Pode-se assumir, então, exceto para poucas abelhas eussociais (Meliponinae) onde a nova colônia que se
origina por enxameação é dependente, por algum tempo, da colônia original, que uma única fêmea fecundada que cruze
uma barreira pode nidificar, reproduzir e estabelecer uma nova população. Se ela carrega espermatozóides de vários
machos, o que é comum, a limitação genética nessa nova população não deverá ser tão severa como se ela acasalasse-se
com um único macho. A habilidade de a abelha voar e encontrar locais ideais para nidificação e fontes de recursos em
uma nova área, também devem ser consideradas para o estabelecimento da nova população.
Contudo, dados de distribuição, sugerem que muitos dos grupos de abelhas não são particularmente bons em
cruzar barreiras. Muitas abelhas voam somente com tempo bom, permanecendo em seus ninhos durante períodos de mal
tempo. E ainda, não apenas as espécies de abelhas solitárias, mas também as primitavamente sociais, comumente
retornam ao mesmo local de nidificação para se reproduzirem, de forma que se comportam como espécies sedentárias.
Assim, para a maioria dos tipos de abelhas, a dispersão deve ter ocorrido por sua lenta expansão através dos
continentes ou para massas de terra próximas, ou por transporte em continentes que se moviam (deriva continental). As
faunas de abelhas das Antilhas e da Indonésia Central, contudo, mostram que ilhas entre continentes podem servir como
passagem ("trampolim") para muitos taxa. Existe alguma evidência que abelhas solitárias e primitivamente sociais que
nidificam em madeira ou talos de plantas cruzam com maior facilidade barreiras aquáticas de tamanho moderado do que
outras que não utilizam esse tipo de substrato para nidificarem. Seria este o motivo pelo qual a grande porcentagem de
abelhas com língua longa (mais derivadas) na Austrália são de grupos como Lithurginae, Megachilini e Xylocopini, os
quais nidificam comumente em talos ou madeira.
Outras maneiras das abelhas terem dispersado é através de passagens de terra firme formadas quando o nível do
mar baixou nos períodos glaciais e ainda, colônias inteiras de abelhas eussociais podem ter cruzado grandes barreiras de
água em troncos de árvores que boiaram no oceano.

Desenvolvimento
Nos Hymenoptera, incluindo as abelhas, o modo de reprodução predominante é a partenogênese arrenótoca,
onde ovos não fertilizados dão origem a machos e ovos fertilizados dão origem a fêmeas. Contudo partenogênese
telítoca, onde os ovos dão origem somente a fêmeas, também ocorre, como exemplo temos Apis mellifera capenses.

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Rui Carlos Peruquetti - MS Entomologia UFV 21
As abelhas são insetos holometábolos, isto é, apresentam metamorfose completa, passando pelos estágios de
ovo, larva, pupa e adulto.
O ovo das abelhas apresenta forma alongada, coloração hialina e tamanho variado de acordo com a espécie, os
maiores são encontrados na subfamília Xylocopinae (Anthophoridae), 15 mm, já os de abelhas eussociais são pequenos.
Os ovos são colocados, normalmente, no interior de células construídas pela fêmea, porém em alguns
meliponíneos (Apidae) ocorrem os denominados ovos tróficos, os quais são postos pelas operárias, geralmente sobre o
favo ou nas bordas da célula de cria, e comidos pela rainha.
Após a eclosão do ovo surge a larva, nas abelhas são do tipo vermiforme, assim não possuem pernas e a cabeça é
geralmente pouco desenvolvida em relação ao restante do corpo. O número de ínstares (mudas) que ocorre nessa fase,
para que haja crescimento do corpo, varia de 3 a 5 nas abelhas. Somente nesta fase e posteriormente como adulto e que
ocorre a ingestão de alimento (pólen e néctar) pelas abelhas. A alimentação na fase de larva pode ser de dois tipos:
massal, onde a fêmea após construir a célula de cria aprovisiona-a com o alimento, realiza a postura e a fecha, assim
não há contato da fêmea com sua cria durante todo o desenvolvimento desta última. Este tipo de alimentação ocorre nas
abelhas solitárias e nas da subfamília Meliponinae (abelhas sem ferrão). O outro tipo de alimentação é chamando
progressiva, onde a fêmea realiza a postura no interior da célula de cria, o ovo eclode e então a fêmea passa a alimentara
a larva progressivamente, de acordo com suas necessidades; este tipo de alimentação é encontrado, por exemplo, em
Apis mellifera.
Duas denominações são utilizadas para as larvas: pré-defecantes e pós-defecantes. Essa denominação é relativa
ao estado funcional do intestino da larva. Pois enquanto as larvas estão se alimentando elas não defecam, havendo
poucas exceções. Isso ocorre porque há uma obstrução entre o intestino médio e o posterior da larva. Quando terminado
o alimento a larva passa a defecar (a obstrução deixa de existir) e posteriormente tece seu casulo. Tal situação
fisiológica e comportamental é atribuída por vários autores à ascendência parasitária das abelhas, como foi discutido no
item sobre a origem das abelhas.
Um outro fenômeno interessante que ocorre em muitas espécies nessa fase, mais precisamente no último estádio
larval ou de pré-pupa, é a diapausa (a larva fica "dormente"; a diapausa pode também ocorrer nas fases de pupa ou
adulto, sendo porém mais comum no estágio de larva). Esta é atribuída a meios que os insetos possuem de sobreviver a
períodos desfavoráveis do ambiente. Por exemplo, em Viçosa a espécie Eufriesea violacea (Euglossinae) passa toda a
estação seca do ano no último estádio larval, assim ocorre apenas uma geração por ano pois seu ciclo dura,
aproximadamente, 9 meses.
A pupa nas abelhas é do tipo livre, assim assemelha-se ao adulto, porém é frágil e despigmentada. É nesta fase
que ocorrem as transformações que terminarão com a emersão do adulto. Com o passar do tempo, o qual varia de
espécie para espécie, (por exemplo Eufriesea violacea permanece de 40 a 50 dias nesta fase, Melipona quadrifasciata
(Apidae) 15 a 25 dias, ambas em condições de laboratório) a pupa vai se pigmentando e seu exoesqueleto se
enrijecendo. Para se ter uma idéia da idade da pupa (ou grau de seu desenvolvimento) das abelhas utiliza-se
nomenclatura apropriada, assim 3 etapas são consideradas:
POB (pupa de olho branco): primeira etapa, a pupa acabou de surgir ou é bastante jovem, é totalmente
despigmentada;
POR (pupa de olho rosa): segunda etapa, sendo então intermediária, algum pigmento está presente no tegumento
e o exoesqueleto apresenta certa rigidez;
POP (pupa de olho preto): a pupa já está com seu desenvolvimento avançado, a pigmentação do corpo nesta
etapa é rápida e em pouco tempo surgirá o adulto.
O adulto das abelhas é familiar a nós, sendo sua forma ativa. Alimenta-se nas flores, sugando néctar e ingerindo
pólen, nas espécies sociais estes produtos são armazenados e sofrem transformações, sendo posteriormente consumidos
pelas abelhas da colônia.
A longevidade do adulto é bastante variável, dependendo principalmente de fatores climáticos, predadores e doenças.
Em situações favoráveis esse tempo é variável de espécie para espécie e mesmo dentro da mesma espécie, por exemplo,
fêmeas de Euglossini podem viver de 50 dias (Eufriesea violacea) a 5 meses (Exaerete frontalis) em condições de
cativeiro, operárias de Apis mellifera vivem de 30 a 40 dias enquanto que a rainha pode viver até 4 anos.

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